Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
Prospek Pemanfaatan Hormon Giberellin untuk Memperpanjang Kesegaran Bunga Potong E. Sukasih dan Setyadjit Balai Besar Litbang Pascapanen Pertanian Kampus Pertanian Cimanggu JL. Tentara Pelajar no. 12, Bogor 16114 Telp/Fax : 0251-8321762; Email :
[email protected]
ABSTRAK. Bunga potong merupakan bahan tanaman yang memiliki metabolisme yang tinggi sehingga mudah rusak dalam penyimpanan, transportasi dan masa keragaan. Untuk itu diperlukan suatu agen perlakuan pascapanen yang mampu memperpanjang masa segar dan tahan dalam transportasi jarak sedang dan jauh. Dari hasil review Giberellin (GA) memiliki potensi untuk dijadikan agen perlakuan pascapanen untuk memperpanjang masa segar, namun perlu dikaji lebih lanjut pada setiap jenis bunga yang akan diperlakukan menyangkut jenis bunga, tingkat ketuaan, jenis GA atau anti GA, cara memperlakukan dalam vas, pulsing atau semprot. Penelitian pengaruh GA terhadap berbagai jenis bunga perlu untuk dilakukan. Kata kunci : Giberellin, masa segar, mekanisme, cara aplikasi ABSTRACT. Cut flowers is a plant tissue which has high respiration and perishables, thus, it is required an appropriate agent for postharvest treatment to increase vase life and to support their transportation for medium and long distance transportation. Review results indicated that Gibberellin is a potential postharvest agent to increase vase life. However, there are requirements to research on individual flower by concentrating on the types of GA or anti GA; flower conditions, stages of maturity, methods of application such in vase, pulsing, dipping, or spraying. Mechanism of GA to delay flower senesnce are suppressing respiration, leading to supress ACC synthase, accumulating anti fungal and supporting membrane integrity. Key words : Gibberellin, vase life, mechanism, action, applied method
199
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
PENDAHULUAN Peningkatan pendapatan per kapita pada masyarakat Indonesia telah meningkatkan permintaan komoditas selain pangan yang memberikan rasa nyaman dan keindahan seperti tanaman hias. Peningkatan permintaan tentunya tidak hanya terjadi di Indonesia tetapi juga masyarakat dari negara lain, sehingga memberikan peluang ekspor. Untuk mendukung ekspor maka diperlukan suatu teknologi preservasi tanaman sesudah panen agar bunga mencapai tujuan masih dalam keadaan segar. Tanaman hias bisa merupakan bunga potong, tanaman hias daun dan tanaman pot. Sedangkan jenis bunga potong bisa berupa bunga yang umum seperti mawar, anyelir, maupun anggrek. Selain itu akhir-akhir ini juga mulai digemari jenis-jenis bunga asli yakni yang dipetik dari kebun yang dikenal sebagai tanaman native. Contoh klasik dari tanaman ini adalah Grevillea yang sangat populer di negara maju. Karakter dari bunga asli ini hampir sama dengan jenis-jenis jaringan hidup seperti daun, buah muda, sehingga hormon giberellin yang efektif pada jaringan jenis ini kemungkinan besar bisa bekerja sangat efektif pada jaringan tanaman hias (Setyadjit et al., 2004).
GIBERELLIN Giberelin merupakan hormon yang dapat ditemukan pada hampir semua seluruh siklus hidup tanaman. Hormon ini mempengaruhi perkecambahan biji, batang perpanjangan, induksi bunga, pengembangan anter, perkembangan biji dan pertumbuhan pericarp. Selain itu, hormon ini juga berperan dalam respon menanggapi rangsang dari melalui regulasi fisiologis berkaitan dengan mekanisme biosntesis GA. Giberelin pada tumbuhan dapat ditemukan dalam dua fase utama yaitu giberelin aktif (GA Bioaktif) dan giberelin nonaktif. Giberelin yang aktif secara biologis (GA bioaktif) mengontrol beragam aspek pertumbuhan dan perkembangan tanaman, termasuk perkecambahan biji, batang perpanjangan, perluasan daun, dan bunga dan pengembangan benih. Hingga tahun 2008 terdapat lebih lebih dari seratus GA telah diidentifikasi dari tanaman dan hanya 200
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
sejumlah kecil dari mereka, seperti GA1 dan GA4, diperkirakan berfungsi sebagai bioaktif hormon (Anonymous,2011). Penyakit tanaman padi menjadi raksasa akibat terserang penyakit Fusarium moniliforme adalah awal dari penemuan hormon gibberellin yang pertama yakni asam giberelat (GA3) (Arteca 1996). Awalnya nama Gibberellin x adalah untuk GA3, akan tetapi ternyata sangat banyak jenis gibberellin yang ditemukan kemudian, sehingga sistim penamaan dari A1 hingga Ax disulkan (Arteca 1996). Saat ini lebih dari 90 jenis Gibberellin telah diidentifikasi dan diberi nama. Peran Gibberellin selain pada pertumbuhan yang berlebihan, penebalan batang, juga dalam pembentukan buah, serta mempromosikan perkecambahan biji (Taiz dan Zeiger 1991; Arteca 1996; Hedden dan Kamiya 1997).
FISIOLOGI DAN BIOKIMIA Jaringan tanaman tempat dimana GA diproduksi secara biosintesis adalah pada biji muda, daun muda, internoda, meristem, dan batang bagian atas (Hedden dan Kamiya 1997). Di dalam sel, biosintesis GA dilakukan dalam kloroplas yang sedang tumbuh atau dalam leukoplas pada endosperma biji (Hedden dan Kamiya 1997).
201
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
Gambar 1. Biosintesis Gibberellin (Arteca 1996; Hedden dan Kamiya, 1997)
Review tentang biokimia GA telah dibahas secara mendalam oleh Fosket 1994, Arteca 1996, Garzia-Martinez dan Hedden 1997, Hedden dan Kamiya 1997, Hedden dan Kamiya 1999. GA (Gambar 1) terbuat dari unit isoprene, dari jalan biosintesa mevalonic. Bentuk bebas GA yang dipercaya
202
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
sebagai struktur aktif dari GA. Beberapa bahan kimia merupakan suatu inbitor dari biosintesa GA. GA3 bukan prekusor dari GA87 dan GA32 juga GA1 bukan precursor GA 85 dan GA 86 (Huanpu, et al., 2001). GA1 mempunyai peran yang penting dalam pembungaan yakni melakukan penghambatan pembungaan (hari panas), dan menjadi GA8 yang tidak aktif saat hari dingin sehingga pembungaan Phalaenopsis kemungkinan terjadi (Wei-Ren-Su et al.,2001). Sebelum GA dapat mempengaruhi pertumbuhan jaringan tanaman, GA pastilah terikat pada suatu reseptor yang berlokasi di membran plasma (Fosket 1994). Sebuah 60 kDa polipeptida dicurigai sebagai protein binding pada aleurone dari Avena fatua (Hooley et al. 1988). GA terikat pada suatu reseptor kemudian menginduksi influx dari messanger kedua (Kalsium) ke dalam sitoplasma yang kemudian menginduksi posporilasi protein sel, dengan protein kinase (Fosket 1994). Pengaturan posporilasi oleh kalsium dalam jalur sinyal transduksi juga dilaporkan terjadi pada corolla dari petunia (Leitner-Dagan dan Weiss 1999). Gen gip adalah diekspresikan pada sel corolla pada saat pemanjangan yang diinduksi dengan perlakuan GA3 (gip). Chalcone sintase dienkode oleh gen biosintesa antosianin. Leitner-Dagan dan Weis (1999) menunjukkan bahwa kalsium celator 1,2 bis (o-amminophenoxy)ethane N,NN’,N’-tetraacetic acid tidak mengurangi ekspresi dari gen yang mengenkode chalcone sintase atau gen gip. Sebagai perbandingan, pemblokir saluran kalsium, ruthenium merah mengurangi ekepresi gen. Antagonis caldmodulin W-7 menghambat ekspreksi gen yang mengenkode chalcone synthase dan mengaktivase gip. Aktivasi GA3 terblokir seluruhnya oleh inhinitor posporilasi protein,ocadaic acid, tetapi hanya bagian tertentu saja yang bisa diaktivasi oleh inhibitor pospatase protein, 1-(5-isoquinoline-sulfonyl)-2-methylpiperazine dihydrochloride (Leitner-Dagan dan Weiss 1999).
Pengaruh Ga Pada Tanaman Hias Saat ini, berbagai GA telah tersedia secara komersial, dan pengaruh dari masing-masing GA tergantung pada jaringanapa perlakuan dilakukan.
203
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
Pengaruh GA pada daun secara Pascapanen Senesen daun potong Alstroemeria ditunda dengan penerapan berbagai GA (Jordi et al. 1995). Hal ini ditunjukkan oleh tingkat kehilangan klorofil. Urutan efektifitas GA di 10 -7 M dari yang terkuat ke terlemah adalah: GA 4 = GA 7> GA 1 = GA 9> GA 3> GA 20> 19 = GA GA GA 8 = 3Me (GA 3-metil ester) = kontrol. Penguning daun easter lily juga tertunda oleh aplikasi GA 3 (Jordi et al. 1995). Penundaan senesen dikaitkan dengan penekanan laju kcepatan respirasi (Franco dan Han 1997). Setelah penyimpanan dingin, klorosis daun easter lily ditunda oleh aplikasi GA 3 (Han 1995). Efek penundaan juga terkait dengan laju respirasi rendah.
Pengaruh GA pada tanaman buah Aplikasi GA3 pada saat pra pembungaan mengurangi derajat pembungaan dalam peach dan nektarin. Konsentrasi efektif adalah 0,5 hingga 1,0 gram per pohon (Gonzales Rossia, et al, 2007). Hal serupa juga terjadi pada buah apricot (Southwick, et al.,1995).
Pengaruh GA pada senesen bunga GA 3 menunda senesen pada bunga mawar potong 'Mercedes', 'Sonata' dan 'Golden Times' (Sabehat dan Zieslin 1994). Aplikasi GA 3 juga dilaporkan untuk menunda terjadinya senesen pada anyelir 'White Sim' (Saks dan van Staden 1993a). Ada tiga mekanisme yang mungkin untuk penundaan senesen oleh GA 3. Yang pertama adalah melalui penekanan laju produksi etilen (Saks dan van Staden 1993a). Terdapat bukti dari penelitian bahwa sebagian besar penghambatan dalam laju produksi etilen terjadi di bagian basal dari bunga. Penghambatan ini disebabkan penurunan akumulasi ACC dan bukan penurunan tingkat konversi ACC ke etilen (Saks dan van Staden 1993b). Para peneliti menyimpulkan bahwa GA3 menekan aktivitas enzim ACC sintase di bunga klimakterik, dengan menekan tingkat akumulasi ACC. Mekanisme kedua penundaan senesen dengan perlakuan GA3 berkorelasi dengan penekanan laju respirasi seperti seperti yang terjadi pada daun easter lily (Dai dan Paull 1991; Han 1995; Franco dan Han 1997). 204
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
Mekanisme ketiga adalah melalui efek GA pada membran. Sabehat dan Zieslin (1994) menemukan bahwa penghambatan senesen pada mawar oleh GA 3 dikaitkan dengan penghambatan penurunan fluiditas membran dan kandungan protein membran. Lebih khusus, selama senesn dari unpollinated ovarium bunga kacang polong, ekspresi gen thiolprotease dicegah dengan aplikasi GA 3 (Granell et al, 1992). GA3 menunda senesen berhubungan tetap terjaganya integritas membran dan mengurangi kebocoran elektrolit pada bunga mawar ‘Marcedes’, ‘Sonata’ dan ‘Golden Times’ (Sabehat dan Zieslin 1994). Mekanisme keempat adalah melalui pencegahan serangan dari beberapa penyakit pascapanen bunga. Pengembangan Botrytis blight di bunga mawar potong 'Celica' dan 'Ilseta' ditunda oleh aplikasi GA 3 (Saul et al, 1995). Efek ini diyakini pada kedua titik yakni pada penundaan senesen dan akumulasi senyawa anti-jamur (Saul et al. 1995). Keberhasilan aplikasi GA dalam menunda senesen pada bunga potong tidak selalu konsisten. Aplikasi GA 3 pada bunga anyelir 'Scania 3C' malah mengurangi umur segar dan menyebabkan diskolorasi pada calyces dan kelopak (Cywinska-Smoter et al. 1978). Serangan Botrytis blight tidak dihambat oleh aplikasi GA 3 pada mawar 'Golden Times' dan ‘Madelon '(Saul et al. 1995). Juga percobaan yang dilakukan oleh Setyadjit et al. 2006 pada ronce G. ‘Sylvia’dimana pada ronce tersebut setelah diperlakukan pada larutan vas hingga 0,1 mM GA3 dengan pencelupan dengan konsentrasi hingga 1 mM. Pada kedua eksperimen tersebut tidak menimbulkan penundaan senesen tetapi malah menimbulkan absisi bunga bila digunakan konsentrasi yang tinggi. Pengaruh yang tidak diinginkan ini tidak berhubungan dengan kenaikan laju produksi etilen dan akumulasi ACC.
Cara mengaplikasikan GA Berbagai cara mengaplikasikan GA3 yang efektif untuk memperpanjang masa segar pada bunga potong antara lain dengan pulsing yakni pada Alstroemiria selama 24 jam dengan 0,01 mM GA3; dengan menempatkan 0,01 mM GA3 dalam larutan vas (Jordi et al. 1995); dengan pulsing anyelir dengan 0,1 mM GA3 selam 48 jam (Saks dan van Staden 205
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
1993 a,b); pulsing bunga mawar 0,06 mM GA3 selama 24 jam (Sabehat dan Zieslin 1995); dan dengan penyemprotan pada mawar dengan 1 mM GA3 (Sabehat dan Zieslin 1994).
Tingkat ketuaan bunga Tingkat ketuaan berpengaruh pada efektifitas dari perlakuan GA3, seperti yang dilaporkan pada anyelir dimana petal conductivity diffusate yang dipanen pada tingkat ketuaan IV dan diberi perlakuan pada tingkat ketuaan VII meningkat dengan kecenderungan yang sama dengan kontrol; sedangkan bila dipanen pa tingkat ketuaan IV dan diberi perlakuan Gas pada tingkat ketuaan IV dan V menunjukkan nilai conductivity yang lebih kecil (Saks dan van Staden 1993b).
Pengaruh GA pada peningkatan kualitas Secara komersial, GA memiliki pengaruh pada tanaman yang sangat bermanfaat (Taiz dan Zeiger 1991).Sebagai contoh adalah induksi pembungaan pada Limonium x 'Misty Blue' (Garner dan Armitage 1996), dan GA 4 +7 mengontrol bentuk bentuk buah apel 'Delicious' (Stembridge dan Morell 1972) dan apel 'Golden Delicious' (Eccher dan Boffeli 1981) . Demikian juga, Promalin campuran komersial dari BAP + GA 4 +7, juga memperbaiki bentuk 'Delicious' apel (Veinbrants dan Miller 1981). Kontrol Penyakit Dilaporkan bahwa Botrytis blight Golden Time pada bunga Ros (Rosax hybrida cv.) dan Malellon Mercedes dapat ditekan pertumbuhannya dengan penghambatan pada kuncup bunga dengan GA3 sebesar 1mM (Shaul et al., 1996). Penghambatan penyakit juga terjadi pada varietas lain, Celica, 11 Seta (Shaul et al., 1995).
Kontrol GA pada pertumbuhan bunga sesudah panen Gibberellin masih mengontrol pertumbuhan bunga ketika bunga potong seperti yanf dilaporkan masih terjadinya peningkatan bobot bunga mawar potong setelah perlakuan GA3 (Sabehat dan Zieslin 1995); peningkatan ukuran pedicel dan ovary pada Iris x hollandica (Celikel dan van 206
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
Dorn 1995); peningkatan pertumbuhan pistil pada Tulip (Lukaszewska 1995), dan peningkatan ukuran corolla pada Ipomoea nil (Raab dan Komimg 1987).
Pengaruh Inhibitor Biosintesis GA pada penuaan Bunga Berbagai bahan kimia menghambat biosintesis GA dan aksi GA. Bahan kimia jenis ini meliputi jenis penghambat pertumbuhan yang dapat dikelompokkan ke dalam senyawa onium, pirimidin, triazole dan tetcyclacis (Arteca 1996). Senyawa-senyawa onium menghambat biosintesis GA pada enzim yang mengkatalisis konversi difosfat geranyl geranyl menjadi difosfat copallyl (Arteca 1996). Termasuk dalam senyawa ini dalam 2chloroethyltrimethylammonium klorida (Cycocel atau CCC), klorida mepiquate, phosphon D, AMO-1618, dan piperidium bromida (Arteca 1996). Pertumbuhan Corolla Ipomoea nil tidak dihambat oleh aplikasi AMO1618 (Raab dan Koning 1987). Senyawa Pirimidin menghambat oksidasi kaurene menjadi asam kaurenoic (Arteca 1996). Senyawa ini termasuk ancymidol dan flurprimidol (Arteca 1996). Ancymidol menghambat pertumbuhan corolla Ipomoea nil yang telah dipromosikan pertumbuhannya oleh aplikasi GA 3 (Raab dan Koning 1987). Senyawa triazole menghambat oksidasi kaurene, dan kaurenol dan kaurenal yang dikatalisis oleh enzim oksidase kaurene (Arteca 1996). Paclobutrazol, uniconazole, aminotriazole, triadimenol, triapenthenol, BAS 111, dan LAB 150 978 semuanya masuk dalam kategori triazoles (Arteca 1996). Aminotriazole memperpanjang masa segar anyelir 'White Elliott' berkorelasi dengan penundaan puncak klimakterik repirasi serta biosintesis etilen (Altman dan Solomos 1994). Triadimenol meningkatkan umur segar Geraldton wax 'Alba' dan 'Mullering Brook' (Joyce et al 1996.). Sebaliknya, aplikasi Paclobutrazol tidak mengubah tingkat ekspansi corolla Ipomoea nil diperlakukan GA 3 (Raab dan Koning 1987). Tetcyclacis, prohexadione kalsium, dan inabenfide mengurangi laju biosintesis GA juga dengan memblokir oksidasi menjadi kaurene menjadi asam kaurenic (Arteca 1996). Tetcyclacis tidak menghambat perluasan 207
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
corolla Ipomoea nil ketika diberi perlakuan dengan GA 3 (Raab dan Koning 1987).
Cara Memilih Perlakuan Pascapanen Dengan GA Karena pengaruh GA yang tidak selalu sama pada setiap eksperimen yamng dilaporkan oleh para peneliti, maka beberapa hal yang perlu diperhatikan bila ingin menggunakan GA3 sebagai agen perlakuan pascapanen. Pertama yang perlu diperhatikan adalah jenis Gibberellin beberapa laporan yang ada dengan membandingkan jenis jaringan bunga potong seperti tangkai, daun, kelopak bunga akan menentukan beberapa jenis GA yang dicoba. Kedua adalah konsentrasi GA, ketiga adalah pengaruh interaksi dengan adanya cahaya (Kariya dan Garsia (1999). Ke empat adalah dengan melihat tingkat ketuaan bunga dimana makin tinggi tingkat ketuaan maka akan makin rendah efektifitas GA (Saks dan van Staden 1993b). Yang kelima adalah dengan dengan melihat cara perlakuan misalnya dengan pencelupan; pulsing antara 0,01 hingga 0,1 mM dengan waktu antara 24 hingga 48 jam. atau dalam larutan vas 0,01 mM; dan penyemprotan dengan kadar yang lebih tinggi hingga 1 mM. Bila dengan GA ternyata tidak memiliki pengaruh yang nyata seperti Setyadjit et al. 2006; maka perlu dipertimbangkan penggunaan anti GA karena diperkirakan pada jaringan tersebut telah tinggi kandungan Ganya sehingga dengan perlakuan GA malah menambah konsentrasi GA yang malah mengurangi masa segar.
KESIMPULAN Mekanisme GA dalam menunda senesen adalah melalui penekanan respirasi, penekanan aktifitas ACC sintase, akumulasi bahan anti fungal, dan memperkuat membran. Namun demikian mekanisme aksi GA pada setiap pada setiap jenis bunga tidak dapat digeneralisasi. Prospek pemanfaatan GA untuk perlakuan pascapanen cukup besar, tetapi harus jeli dalam memilih dengan hints di atas.
208
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011
PUSTAKA Altman, S.A. and Solomos, T. (1994). Inhibition of ethylene biosynthesis and action in cut carnation (Dianthus caryophyllus L.) by aminotriazole. Journal of the American Society for Horticultural Science 119, 282-287. Anonymous,2011. Giberelin. http://id.wikipedia.org/wiki/Giberelin Arteca, R.N. (1996) (Ed) ‘Plant Growth Substances: Principles and Application’. (Chapman and Hall: New York). Çelikel, F.G. and van Doorn, W.G. (1995). Effects of water stress and gibberellin on flower opening in Iris x hollandica. Acta Horticulturae 405, 246-252. Cywinska-Smoter, K., Rudnicki, R.M. and Goszczynska (1978). The effect of exogenous growth regulators in opening tight carnation buds. Scientia Horticulturae 9, 155-165. Dai, J. W. and Paull, R.E. (1991). Postharvest handling of Alstroemeria. HortScience 26, 314. Eccher, T. and Boffeli, G. (1981). Effects of dose and time of application of GA 4+7 on rusetting, fruit set and shape of ‘Golden Delicious’ apples. Scientia Horticulturae 14, 307-314. Fosket, D.E. (1994) (Ed) ‘Plant Growth and Development, a Molecular Approach.’ (Academic Press: San Diego). Franco, R.E. and Han, S.S. (1997). Respiratory changes associated with growthregulator delayed leaf yellowing in easter lily. Journal of the American Society for Horticultural Science 122, 117-121. García-Martínez, J.L. and Hedden, P. (1997). Gibberellins and fruit development. In ‘Proceedings of the Phytochemical Society of Europe’. (Eds F.A. ThomasBarberan and R.J. Robins.) pp. 263-285. (Clarendon Press: Oxford). Garner, J.M. and Armitage, A.M. (1996). Gibberellin applications influence the scheduling and flowering of Limonium x ‘Misty Blue’ HortScience 31, 247248. Gonzalez-Rossia,D, Reig,C, Juan,M and M.Agusti.2007. Horticultural factors regulating effectiveness of GA3 inhibiting flowering in peaches and nectarines (Prunus persica L.Batsch. Scientia Horticulturae,1 : 352-357. Granell, A. Harris, N., Pisabarro, A.G. and Carbonell, J. (1992). Temporal and spatial expression of a thiolprotease gene during pea ovary senescence, and its regulation by gibberellin. The Plant Journal 2, 907-915. Han, S.S. (1995). Growth regulators delay foliar chlorosis of easter lily leaves. HortScience 120, 254-258. Hedden, P. (1999). Recent advances in gibberellin biosynthesis. Journal of Experimental Botany 50, 553-563.
209
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011 Hedden, P. and Kamiya, Y. (1997). Gibberellin biosynthesis: enzymes, genes and their regulation. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 48, 431-460. Hooley, R., Beale, M.H., Smith, S.J. and MacMillan, J. (1988). Novel affinity probes for gibberellin receptors in aleurone protoplast of Avena fatus. In ‘Plant Growth Substances 1988’. (Eds R.P. Pharis and S.B. Rood.) pp. 145-153. (Springer-Verlag: Berlin). Huanpu,M, Patrick,S.B, Gordon,B and J.M.Taylor. 2001. Metabolism of gibberellins A1 and A3 in fruits and shoots of Prunus avium. Journal of Phytochemistry, 56:67-76. Jordi, W., Stoopen, G.M., Keelepouris, K. and van der Krieken, W.M. (1995). Gibberellin induced delay of leaf senescence of Alstroemeria cut flowering stems is not caused by an increase in the endogenous cytokinin content. Journal of Plant Growth Regulation 14, 121-127. Joyce, D.C. (1989). Treatments to prevent flower abscission in Geraldton wax. HortScience 24, 391. Joyce, D.C., Beal, P. and Shorter, A.J. (1996). Vase life characteristics of selected Grevillea. Australian Journal of Experimental Agriculture 36, 379-82. Joyce, D.C. and Jones, P.N. (1992). Water balance of the foliage of cut Geraldton waxflower. Postharvest Biology and Technology 2, 31-39. Kamiya,Y and Martinez, J.L.1999.Regulation of gibberelin biosynthesis by light current opinion in plant biology, 2:398-403. Leitner-Dagan, Y. and Weiss, D. (1999). Ca2+, calmodulin, and protein dephosphorylation are required for GA-induced gene expression in petunia corollas. Physiologia Plantarum 105, 116-121. Lukaszewska, A.J. (1995). Distribution of sugars in tulip flowers parts as affected by Ethrel and GA3 in the holding solutions. Acta Horticulturae 405, 351-355. Raab, M.M. and Koning, R.E. (1987). Interacting roles of gibberellin and ethylene in corolla expansion of Ipomoea nil (Convolvulaceae). American Journal of Botany 74, 921-927. Sabehat, A. and Zieslin, N. (1994). GA3 effects on postharvest alterations in cell membranes of rose (Rosa x hybrida) petals. Journal of Plant Physiology 144, 513-517. Saks, J. and van Staden, J. (1993a). Evidence for the involvement of gibberellins in developmental phenomena associated with carnation flower senescence. Plant Growth Regulation 12, 105-110. Saks, J. and van Staden, J. (1993b). Effect of gibberellic acid on ACC content, EFE activity and ethylene release by floral parts of the senescing carnation flowers. Plant Growth Regulation 12, 99-104.
210
Prosiding Seminar Nasional Florikultura 2011 Setyadjit, D.C, Joyce, D.E.Irving, D.H.Simons. Development of Senescence of Grevillea Sylvia Inforescenses, Flower and Flower Parts.2004. Plant Growth Regulation 44(22):133-146. Impact Factor (2007):1.124 Citation:2 Shaul, O., Elad, Y. and Zieslin, N. (1995). Suppression of botrytis blight in cut rose flowers with gibberellic acid: effect of concentration and mode of application. Postharvest Biology and Technology 6, 321-330. Shaul, O., Elad, Y. and Zieslin, N. (1996). Suppression of botrytis blight in cut rose flowers with gibberellic acid: effect of exogenous application of abscisic acid and paclobutrazol. Postharvest Biology and Technology 7, 145-150. Southwick, S.M, James T.Y and H.Zhou.1995. Flowering and Fruiting in Patterson apricot (Prunus armeniaca) in response to postharvest application of gibberelic acid. Scientia Horticulturae 60:267-277. Stembridge, G.E. and Morrell, G. (1972). Effect of gibberellins and 6-benzyladenine on the shape and fruit set of ‘Delicious’ apples. Journal of the American Society for Horticultural Science 97, 464-467. Taiz, L. and Zeiger, E. (1991) (Eds) ‘Plant Physiology’ (Benjamin/Cummings Publishing Company: Redwood City, California). Veinbrants, N. and Miller, P. (1981). Promalin improves the shape of Delicious apples in Victoria. Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry 21, 623-630. Wei Ren Su, Wen Shaw Chen, Koshioka, M, Lewis,N.M, Li Sang Hung, Wen Huei Chen, Yang Ming Fu dan K.L.Huang.2001. Changes in gibberelin levels in the flowering shout of Phalaenopsis hybrid under high temperature condition when flower development is blocked. Plant Physiol. Biochem. 39:45-50.
211