Egyedfejlődés (ontogenezis)
Proontogenezis (megelőző szakasz)
Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés
Ivarsejt képződés – három szakasz: Mitózis: sok utódsejt Növekedés Meiozis: haploid utódsejtek Pl.: 1 petesejt + 3 segítősejt
Proontogenezis
Petesejt (ovum) felépítése
Proontogenezis
Petesejt (ovum) felépítése
szikanyag (elhelyezkedése, mennyisége) petesejt ̶
̶
̶
elsődleges burok (sejthártya, sugaras zóna) másodlagos burok (tüszőhámsejtek) fertilizációs membrán (megtermékenyítés után) harmadlagos burok (fehérjeburok+kettős héjhártya v. meszes héj)
• • • •
̶
• • • •
kokon: egy v. több petesejt+szik közös burokban (pl. csótány) ̶
Hímivarsejt többféle típus: ̶
̶ ̶
̶
̶
Amőboid (pl. fonálférgek) Explózus (pl. rákok) Ostoros (a legtöbb: fejnyakfarok)
képződés
elsődleges burok (sejthártya, sugaras zóna) másodlagos burok (tüszőhámsejtek) fertilizációs membrán (megtermékenyítés után) harmadlagos burok (fehérjeburok+kettős héjhártya v. meszes héj)
kokon: egy v. több petesejt+szik közös burokban (pl. csótány)
Megtermékenyítés (fertilizáció)
Proontogenezis
szikanyag (elhelyezkedése, mennyisége) petesejt ̶
Külső megtermékenyítés (állatot körülvevő közegben: pl. halak)
Belső megtermékenyítés (állat testében)
Akroszóma reakció
1
Embrionális fejlődés – I.
Barázdálódás
Szedercsira állapot
Hólyagcsira állapot
részleges)
Csiralemezek kialakulása
klónozás ̶
típusai ̶
•
teljes − − − − −
•
radiális (sugárszimmetrikus; pl. csalánozók) spirális (pl. örvényférgek) bilaterális (kétoldalú; pl. fonálférgek) diszimetrikus (két szimmetria sík) anarchikus
Bélcsira állapot
Embrionális fejlődés – IV.
ősszáj kialakulása • •
ősszájúak így maradnak újszájúaknál ebből végbél keletkezik
• • • •
embrionális és maradandó szervek kialakulása
testüreg nélküli (pl. szivacsok, csalánozók) áltestüreges (pl. fonálférgek) valódi (másodlagos) testüreg harmadlagos testüreg (ízeltlábúak)
Embrionális fejlődés – IV.
Posztembrionális fejlődés
szervfejlődés és szöveti differenciálódás ̶
szervfejlődés és szöveti differenciálódás ̶
testüreg kialakulása ̶
több lépéses folyamat ̶
csak a szikmentes rész
Embrionális fejlődés – III. ̶
barázdálódási üreg ̶
részleges −
zigóta osztódási folyamata (teljes, v. ̶
Embrionális fejlődés – II.
embrionális és maradandó szervek kialakulása
̶ ̶
megszületés után metamorfózissal v. anélkül
Fiatalkori szakasz Ivarérettség Teljes kifejlettség Öregedés Halál
2
Posztembrionális fejlődés
Fejlődés során nyugalmi szakaszok (diapauza) időjárás (táplálékhiány) időjárástól független (fejlődési állapottól függő) befolyásoló:fotoperiódus nyári álom téli álom – hőmérséklet csökkenés (hibernáció) ̶ ̶ ̶ ̶ ̶
Életműködéstan
Kémiai felépítés (már volt szó) Energiatermelés
megjelenő energiafajták:
hőenergia kémiai energia mechanikai energia elektromos energia
Energiatermelés útjai
Hormonok jellemzői:
Regeneráció fiziológiai (elpusztult sejtek, szövetek pótlása) reparív (idő előtt elpusztult sejtek, szövetek pótlása) Öncsonkítás (hüllők) ̶ ̶
̶
Öregedés / halál
Életműködéstan
Védőanyagok előállítása Anyagveszteség pótlása Vitaminok szerepe (biokatalizátorok)
Zsírban oldódó Vízben oldódó
Hormonrendszer
oxidáció (poliszacharidok, hexóz, piroszőlősav) erjedés (tejsav, ecetsav, etc.)
Hormonrendszer
Posztembrionális fejlődés
speciális hatás, keringéssel jutnak el a célba, csak az adott (cél) sejtre (receptor) hatnak, változatos kémiai szerkezet, kis koncentrátumban hatásosak
Hormonok
típusai:
aminosav származékok (pl. adrenalin) proteinek / proteidek (pl.:hasnyálmirigy hormonjai) szteroidok (mellékvese és ivari hormonok) arachidonsav származékok juvenilis hormonok
3
Hormonok
termelődés helye szerint:
Hatásuk szerint – II.
helyi hatású (nem kerül be a véráramba) neurohormonok (spec. idegsejtben termelődnek) (pl.: vedlést szabályozó hormonok) belső elválasztású mirigyek hormonjai
Hormonok
Hormonok Hatásuk szerint – I.
közvetlen hatású: zsírban oldódó → átjut a sejtfalon, citoplazma receptorfehérjéihez kötődik → fehérjeszintézis befolyásolja
Hormonok
közvetett hatású: sejtplazmában lévő receptorfehérjékhez kötődik →
Példák:
ízeltlábúak vedlése (előtori / protorakális / mirigy)
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet)
Alapfogalom:
evolúció: kumulatív (összeadódó) változás evolúció ≈ fejlődés biológiai evolúció: élőlények tulajdonságainak genetikai alapon történő változása egymást követő generációkon keresztül (génállomány változása → optimumkeresés)
Törzsfejlődés (filogenezis): egyes taxonok változása a földtörténeti korok során
4
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet)
DARWIN evolúcióelmélete (4 alaptézis) (+Russel Wallace)
a/ több utód születik, mint amennyi életben tud maradni b/ küzdelem a létért (utód>életben maradók) c/ egyedek különböznek (nincs két azonos) előnyös tulajdonság→szelekció d/ kiválogatódás (utódok is hasonlóak, azaz a változat gyakoribbá lesz→új faj)
Szintetikus evolúcióelmélet (HUXLEY)
Az evolúciós változás mindig populáció szintjén megy végbe, alapja a populáció genetikai polimorfizmusa (allélgyakoriság változása) Génállomány változása:
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet)
Evolúció
Biogeográfiai (közeliek hasonlók - távoliak különbözők) Morfológiai
fajok közös őse → szelekció (pl. gerincesek végtagjai)
homológia: azonos eredet, azonos alapfelép. de eltérő funkció analógia: más eredet - más felépítés - hasonló funkció Embriológiai
magzatburkos gerincesek kezdeti stádiumban igen hasonlatosak
Paleontológiai bizonyítékok
kihalt fajok (változásokhoz alkalmazkodni NEM tudó)
Taxonómiai hatás:
fejlődéstörténeti rendszerek (homológ tul. alapján)
Vizsgálati módok
Evolúciós palentológia (előnyei és hátrányai) (- paleoökológia) Összehasonlító biológia
DNS
véletlen események természetes szelekció környezethez való alkalmazkodás
Elszigetelődés→változások→génáll. nem keveredhet→új faj
Bizonyítékok:
Teljes Részleges (pl. gének - pl. COI)
Fehérjék
Populáció genetika
Evolúció
5
Evolúció (van egyáltalán ilyen????)
Evolúció – alapfogalmak
Evolúció – felosztás (?)
A környezet vagy mesterséges tenyésztés által egy fajon belül előidézett változások A populációk géngyakoriságait érintő, kisléptékű evolúciós változások.
Fajok evolúciója Makroevolúció (fajok szintje felett)
A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőneve (→ mikroevolúció). Általában a kövületek sorozataiban megfigyelhető alapvető morfológiai változások képében tárul a szemünk elé. Bizonyos fokig vitatják, hogy a makroevolúciós változás végső fokon mikroevolúciós változások felhalmozódása-e, vagy a kétféle változás alapvetően különböző típusú folyamatok irányítása alatt áll.
Microevolúció
Microevolúció
Mikroevolúció
DNS Kódoló, nem kódoló szakaszok, Kromoszómák (hisztonok), Kromoszóma-szám, Genotípus, Fenotípus, Gén, allél, Domináns-recesszív, Allél- ill. géngyakoriság
Genetikai variabilitást növeli:
Microevolúció
Genetikai variabilitást növeli:
Génáramlás (befele)
Mutáció (pl. pont)
6
Microevolúció
Genetikai variabilitást növeli:
Genetikai variabilitást csökkenti:
Poliploidia (3n, vagy több), pl. halak, hüllők, kétéltűek
Microevolúció
Microevolúció
Microevolúció
Génáramlás (kifele)
Microevolúció
Genetikai variabilitást csökkenti:
Genetikai variabilitást csökkenti:
Szelekció
Microevolúció
Génkicserélődés / crossing over/
Sodródás (drift) - Alapító hatás (founder effect)
Genetikai variabilitást csökkenti:
Beltenyészettség
7
Microevolúció - Genetikai alapok
Eltérő tulajdonságok (fajon belül az egyedeknél különböző morfológia, fiziológia és viselkedés) – NEM VAGYUNK EGYFORMÁK!!
Eloszlás szerint:
Ideális populáció: olyan szaporodási közösség, ahol
Rátermettség (fitnessz): az alkalmazkodóképesség populáció szintű megváltozása, evolúciós siker közvetlen mérője Egész élettartamra vonatkozik, komponensei:
Egymást követő nemzedékeiben az allélgyakoriságok és genotípusok gyakorisága állandó
Genetikai változatok becslése
Fenotípus alapján Genotípus alapján
szaporodás véletlenszerű genotípusok életképessége és szaporodóképessége azonos nincs mutáció és génáramlás (migráció) a populáció megfelelően nagy
A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció
Környezet kiemelkedően fontos szerepe Hatások nem az egyedre, hanem a populáció génállományára hatnak Hardy-Weinberg:
monomorf (1) polymorf (több)
Ideális populáció
folyamatos diszkrét (pl.: vércsop.) speciális
Microevolúció - Genetikai alapok
túlélés (mérhető) szaporodási siker (gének továbbadási képessége)
Magas rátermettség → tulajdonság terjed a populációban Alacsony rátermettség → tulajdonság ritkul, majd eltűnik
A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció
Alkalmazkodás v. adaptáció: folyamat Természetes szelekció: mechanizmus Eredmény: alkalmazkodottság
Adaptáció: a természetes szelekció révén olyan tulajdonságok terjednek el, amelyek jelentősen segítik hordozóik túlélését és szaporodását – adaptív jellegek
Óriási genetikai variabilitás → evolúció neutrális elmélete
8
Koevolúció
Természetes szelekció
Parazita – gazda Növény – növényevő Szimbionták
Környezet és tűrőképesség kapcsolata dinamikus, a természetes szelekció által alakított Természetes szelekció működésének alapja természetes variabilitás Leggyakrabban használt definíciója: Ha
Változó környezetben dinamikus Evolúciós időléptékű változások legfőbb mozgatója és mechanizmusa Színház- analógia (Hutchinson 1965):
Természetes szelekció
Evolúció egyik oka (pl. nyírfa araszoló) Hatás: a géngyakoriságra, nem a génre Típusai:
Irányító Stabilizáló Szétválasztó
Fajok evolúciója
Különböző fajfogalmak (miénk már tiszta) Fajon belüli változatok Izoláció Fajképződés
egy fenotipikus jelleg változik fenotipikus jelleg kapcsolatban a rátermettséggel akkor természetes szelekció működik.
előadás: evolúció színészek: élőlények színpad: ökológia rendező: természetes szelekció
Evolúciós ökológia
Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció
Fajok közötti (interspecifikus) kompetíció
nemek között általában nincs kompetitív kizárás elve: niche! (pl. cinkék, harkályok, szúk)
Fajon belüli változatok
allopatrikus (földrajzilag elkülönülnek) szünpatrikus (földrajzilag nem különülnek el) hibrid zóna (pl.: dolmányos és kormos varjú)
9
Izolációk
Prezigotális Posztzigotális
Izolációk - Prezigotális
Ökológiai (habitat izoláció)
Izolációk - Prezigotális
Etológiai (fajspec. viselkedés pl. párzásnál)
Izolációk - Prezigotális
Földrajzi elkülönülés (szigetek populációi)
Izolációk - Prezigotális
Fenológiai (év más szakában szaporodik)
Izolációk - Prezigotális
Mechanikai (ivarszervek összeférhetetlensége Gametikus (párzás OK; megtermékenyítés ∅)
10
Izolációk - Posztzigotális
Hibrid életképtelenség (pl. kecske és juh)
Izolációk - Posztzigotális
Izolációk - Posztzigotális
Fajképződés
Hibridleromlás (csak kísérletes úton bizonyítható)
Makroevolúció
A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőfogalma Faj szintje feletti evolúciós változások Ábrázolási formája: evolúciós törzsfa
Hibridsterilitás (ló és szamár)
Allopatrikus Parapatrikus Szünpatrikus (habitat!)
Evolúciós fa - taxon
Klád (közös ős) Grád (előfordulhat, hogy nem közös őstől) Parafiletikus (egy ősre visszavezethető; de más taxonok (pl. hüllő-madár)) Polifiletikus (több ős, morfológiailag hasonló) Monofiletikus (egy közös ősre visszavezethető fajok összessége)
11
Evolúciós fa - formái
Divergens Konvergens Paralell Interativ (vonalról leágazás) Radiáció
Vizsgálati lehetőségek
Morfológia Genetika
adaptív radiáció -> diverzitás növekedése
Az evolúció geográfiája: filogeográfia
Avise (1994): filogenetikai kapcsolatok fontossága Földrajzi elterjedés magyarázata a történeti háttérrel, biogeográfia két része:
történeti (szisztematika, paleontológia) ökológiai
→ új szintézis a filogeográfia Főbb kérdések:
földrajzi elterjedések változatosságának oka kapcsolat a taxonok filogenetikai története és geológiai események között Miért gazdagabb egy taxon valahol, mint máshol?
Filogeográfia két gyakori alapkérdése
miniszatellit (10-100) mikroszatellit (<10)
mitokondriális DNS elemzés genetikai markerek DNS szekvenálás Polymerase Chain Reaction: forradalom!!
Az area változásáért felelős tényezők
Biotikus, növekedés:
Biotikus, csökkenés:
alkalmazkodás (helyi feltételekhez) area-kiterjesztés (normál terjedés, nincs látványos genetikai változás) ugrásszerű diszperzió (barrieren át) helyi populációk kihalása a fontos ökológiai-környezeti igények megváltozásával
Abiotikus:
klímaváltozás (jégkorszakok) eusztatikus események (tengerszint-változás stb.) tektonikus események
Néhány példa
Ott alakult ki vagy oda került?
fehérje elektroforézis (allozimek) kariotípus-analízis DNS-fingerprinting:
kialakulási hely és fajszám-maximum egybeesése primitívebb csoportok a kialakulás helyén, specializált csoportok máshol, DE: fordítva is lehet, primitív a periférián
Mi az oka a diszjunkt areának?
diszperzió-hipotézis (kis areán megnő, PL.: Drosophila Hawaii-n),
támogatja:
egyik ter.-en korábban, másikon később barrierek/folyosók kialakulása (pl.: armadillók) „kiegyensúlyozatlan” fauna v. flóra ha filogenetikailag bizonyítható, hogy a primitív alak elterjedési területéről terjedt át a specializált alak a másik helyre vikariancia-hipotézis (egybefüggő área felszakadozik, több új faj alakul ki)
12
