Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés
Proontogenezis (megelőző szakasz)
Ivarsejt képződés – három szakasz: Mitózis: sok utódsejt Növekedés Meiozis: haploid utódsejtek Pl.: 1 petesejt + 3 segítősejt
Proontogenezis
Petesejt (ovum) felépítése ̶
Petesejt (ovum) felépítése
Proontogenezis Hímivarsejt
elsődleges burok (sejthártya, sugaras zóna) másodlagos burok (tüszőhámsejtek) fertilizációs membrán (megtermékenyítés után) harmadlagos burok (fehérjeburok+kettős héjhártya v. meszes héj)
• •
Ektolecitális (A): petesejtet kívűlről veszi körbe Endoleciális (B): petesejten belül van a szikanyag ̶
petesejt ̶
szikanyag (elhelyezkedése, mennyisége) ̶
Proontogenezis
• •
̶
kokon: egy v. több petesejt+szik közös burokban (pl. csótány)
Proontogenezis
Hímivarsejt
többféle típus: ̶
̶ ̶
̶
̶
többféle típus: ̶
Amőboid (pl. fonálférgek) Explózus (pl. rákok) Ostoros (a legtöbb: fejnyakfarok)
képződés
̶ ̶
̶
̶
Amőboid (pl. fonálférgek) Explózus (pl. rákok) Ostoros (a legtöbb: fejnyakfarok)
képződés
1
Megtermékenyítés (fertilizáció) Külső megtermékenyítés
Embrionális fejlődés – I.
(állatot körülvevő közegben: pl. halak)
Barázdálódás ̶
zigóta osztódási folyamata (teljes, v. ̶
típusai
részleges)
Belső megtermékenyítés
•
−
(állat testében)
− − −
Akroszóma reakció
teljes
−
•
részleges −
Barázdálódás
Szedercsira állapot
Hólyagcsira állapot
Csiralemezek kialakulása
zigóta osztódási folyamata (teljes, v. ̶
típusai •
− − − −
•
radiális (sugárszimmetrikus; pl. csalánozók) spirális (pl. örvényférgek) bilaterális (kétoldalú; pl. fonálférgek) diszimetrikus (két szimmetria sík) anarchikus
̶ ̶
csak a szikmentes rész
Embrionális fejlődés – III. Bélcsira állapot ősszáj kialakulása •
̶
•
több lépéses folyamat Endoderma kialakulásának típusai
részleges −
̶
barázdálódási üreg ̶
teljes −
klónozás ̶
részleges)
̶
csak a szikmentes rész
Embrionális fejlődés – II.
Embrionális fejlődés – I.
radiális (sugárszimmetrikus; pl. csalánozók) spirális (pl. örvényférgek) bilaterális (kétoldalú; pl. fonálférgek) diszimetrikus (két szimmetria sík) anarchikus
ősszájúak így maradnak újszájúaknál ebből végbél keletkezik
̶
Embrionális fejlődés – II. Csíralemezek differenciálódása (gerincesek)
testüreg kialakulása • • • •
testüreg nélküli (pl. szivacsok, csalánozók) áltestüreges (pl. fonálférgek) valódi (másodlagos) testüreg harmadlagos testüreg (ízeltlábúak)
2
Testüregek kialakulása
Madárembrió differenciálódása
Embrionális fejlődés – IV.
Embrionális fejlődés – IV.
szervfejlődés és szöveti differenciálódás
embrionális és maradandó szervek kialakulása ̶
Posztembrionális fejlődés ̶
megszületés után metamorfózissal v. anélkül
Fiatalkori szakasz Ivarérettség Teljes kifejlettség Öregedés Halál
embrionális és maradandó szervek kialakulása ̶
Posztembrionális fejlődés
̶
szervfejlődés és szöveti differenciálódás
Fejlődés során nyugalmi szakaszok (diapauza)
̶
̶
̶
̶
̶
időjárás (táplálékhiány) időjárástól független (fejlődési állapottól függő) befolyásoló:fotoperiódus nyári álom téli álom – hőmérséklet csökkenés (hibernáció)
3
Posztembrionális fejlődés
Regeneráció
fiziológiai (elpusztult sejtek, szövetek pótlása) reparív (idő előtt elpusztult sejtek, szövetek pótlása) Öncsonkítás (hüllők) ̶ ̶
̶
Életműködéstan
Kémiai felépítés (már volt szó) Energiatermelés
megjelenő energiafajták:
Öregedés / halál
Energiatermelés útjai
Életműködéstan
oxidáció (poliszacharidok, hexóz, piroszőlősav) erjedés (tejsav, ecetsav, etc.)
Vitaminok
Védőanyagok előállítása Anyagveszteség pótlása Vitaminok szerepe (biokatalizátorok)
hőenergia kémiai energia mechanikai energia elektromos energia
Zsírban oldódó (lipovitaminok: DEKA+F) Vízben oldódó (B, C, H, P)
Hormonrendszer
Vitaminok
Hormonrendszer B
D
Hormonok jellemzői:
speciális hatás, keringéssel jutnak el a célba, csak az adott (cél) sejtre (receptor) hatnak, változatos kémiai szerkezet, kis koncentrátumban hatásosak
A E K
4
Hormonok
Hormonok
típusai:
aminosav származékok (pl. adrenalin) proteinek / proteidek (pl.:hasnyálmirigy hormonjai) szteroidok (mellékvese és ivari hormonok) arachidonsav származékok juvenilis hormonok
Belső elválasztású mirigyek - emlősök
termelődés helye szerint:
Hormonok
Hatásuk szerint – I.
Hormonok
Hatásuk szerint – II.
közvetett hatású: sejtpalzmában lévő receptorfehérjékhez kötődik →
helyi hatású (nem kerül be a véráramba) neurohormonok (spec. idegsejtben termelődnek) (pl.: vedlést szabályozó hormonok) belső elválasztású mirigyek hormonjai
közvetlen hatású: zsírban oldódó → átjut a sejtfalon, citoplazma receptorfehérjéihez kötődik → fehérjeszintézis befolyásolja
Hormonok
Példák:
ízeltlábúak vedlése (előtori / protorakális / mirigy) gerincesek:
agyalapi (hormonszintézis irányítója) (elülső lebeny, középső-, hátulsó-) pajzsmirigy (anyagcsere) mellékpajzsmirigy (csontosodás) ultimobranchialis szerv (mellékpajzsmirigy antagonistája – emlősökben hiányzik) Langenhals szigetek (hasnyálmirigy – glukagon, inzulin) mellékvese (anyagcsere) tobozmirigy (szinezet)
5
Agyalapi mirigy – I.
Agyalapi mirigy – II.
Pajzsmirigy
Hasnyálmirigy
Hasnyálmirigy – II.
Mellékvese
6
Mellékvese hormonok (aminósav származékok)
Mellékvese hormonok hatásai
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet)
Alapfogalom:
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet)
DARWIN evolúcióelmélete (4 alaptézis) (+Russel Wallace)
a/ több utód születik, mint amennyi életben tud maradni b/ küzdelem a létért (utód>életben maradók) c/ egyedek különböznek (nincs két azonos) előnyös tulajdonság→szelekció d/ kiválogatódás (utódok is hasonlóak, azaz a változat gyakoribbá lesz→új faj)
evolúció: kumulatív (összeadódó) változás evolúció ≈ fejlődés biológiai evolúció: élőlények tulajdonságainak genetikai alapon történő változása egymást követő generációkon keresztül (génállomány változása → optimumkeresés)
Törzsfejlődés (filogenezis): egyes taxonok változása a földtörténeti korok során
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet)
Bizonyítékok:
Biogeográfiai (közeliek hasonlók - távoliak különbözők) Morfológiai
fajok közös őse → szelekció (pl. gerincesek végtagjai)
homológia: azonos eredet, azonos alapfelép. de eltérő funkció analógia: más eredet - más felépítés - hasonló funkció Embriológiai
Paleontológiai bizonyítékok
magzatburkos gerincesek kezdeti stádiumban igen hasonlatosak kihalt fajok (változásokhoz alkalmazkodni NEM tudó)
Taxonómiai hatás:
fejlődéstörténeti rendszerek (homológ tul. alapján)
7
Szintetikus evolúcióelmélet (HUXLEY)
Az evolúciós változás mindig populáció szintjén megy végbe, alapja a populáció genetikai polimorfizmusa (allélgyakoriság változása) Génállomány változása:
Vizsgálati módok
DNS
véletlen események természetes szelekció környezethez való alkalmazkodás
Elszigetelődés→változások→génáll. nem keveredhet→új faj
Evolúciós palentológia (előnyei és hátrányai) (- paleoökológia) Összehasonlító biológia
Teljes Részleges (pl. gének - pl. COI)
Fehérjék
Populáció genetika
Evolúció
Evolúció
Evolúció (van egyáltalán ilyen????)
Evolúció – alapfogalmak
DNS Kódoló, nem kódoló szakaszok, Kromoszómák (hisztonok), Kromoszóma-szám, Genotípus, Fenotípus, Gén, allél, Domináns-recesszív, Allél- ill. géngyakoriság
8
Evolúció – felosztás (?)
Mikroevolúció
A környezet vagy mesterséges tenyésztés által egy fajon belül előidézett változások A populációk géngyakoriságait érintő, kisléptékű evolúciós változások.
Fajok evolúciója Makroevolúció (fajok szintje felett)
A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőneve (→ mikroevolúció). Általában a kövületek sorozataiban megfigyelhető alapvető morfológiai változások képében tárul a szemünk elé. Bizonyos fokig vitatják, hogy a makroevolúciós változás végső fokon mikroevolúciós változások felhalmozódása-e, vagy a kétféle változás alapvetően különböző típusú folyamatok irányítása alatt áll.
Microevolúció
Genetikai variabilitást növeli:
Genetikai variabilitást növeli:
Microevolúció
Genetikai variabilitást növeli:
Génáramlás (befele)
Mutáció (pl. pont)
Microevolúció
Microevolúció
Poliploidia (3n, vagy több), pl. halak, hüllők, kétéltűek
Microevolúció
Génkicserélődés / crossing over/
9
Microevolúció
Genetikai variabilitást csökkenti:
Microevolúció
Microevolúció
Genetikai variabilitást csökkenti:
Sodródás (drift) - Alapító hatás (founder effect)
Microevolúció - Genetikai alapok
Eltérő tulajdonságok (fajon belül az egyedeknél különböző morfológia, fiziológia és viselkedés) – NEM VAGYUNK EGYFORMÁK!!
Génáramlás (kifele)
Szelekció
Microevolúció
Genetikai variabilitást csökkenti:
Eloszlás szerint:
folyamatos diszkrét (pl.: vércsop.) speciális
Genetikai variabilitást csökkenti:
Beltenyészettség
Microevolúció - Genetikai alapok
Környezet kiemelkedően fontos szerepe Hatások nem az egyedre, hanem a populáció génállományára hatnak Hardy-Weinberg:
Egymást követő nemzedékeiben az allélgyakoriságok és genotípusok gyakorisága állandó
monomorf (1) polymorf (több)
10
Ideális populáció
Ideális populáció: olyan szaporodási közösség, ahol
Rátermettség (fitnessz): az alkalmazkodóképesség populáció szintű megváltozása, evolúciós siker közvetlen mérője Egész élettartamra vonatkozik, komponensei:
túlélés (mérhető) szaporodási siker (gének továbbadási képessége)
Magas rátermettség → tulajdonság terjed a populációban Alacsony rátermettség → tulajdonság ritkul, majd eltűnik
Koevolúció
A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció
Parazita – gazda Növény – növényevő Szimbionták
Alkalmazkodás v. adaptáció: folyamat Természetes szelekció: mechanizmus Eredmény: alkalmazkodottság
Adaptáció: a természetes szelekció révén olyan tulajdonságok terjednek el, amelyek jelentősen segítik hordozóik túlélését és szaporodását – adaptív jellegek
Óriási genetikai variabilitás → evolúció neutrális elmélete
Természetes szelekció
Fenotípus alapján Genotípus alapján
szaporodás véletlenszerű genotípusok életképessége és szaporodóképessége azonos nincs mutáció és génáramlás (migráció) a populáció megfelelően nagy
A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció
Genetikai változatok becslése
Környezet és tűrőképesség kapcsolata dinamikus, a természetes szelekció által alakított Természetes szelekció működésének alapja természetes variabilitás Színház- analógia (Hutchinson 1965):
előadás: evolúció színészek: élőlények színpad: ökológia rendező: természetes szelekció
11
Természetes szelekció
Evolúció egyik oka (pl. nyírfa araszoló) Hatás: a géngyakoriságra, nem a génre Típusai:
Irányító Stabilizáló Szétválasztó
Fajok evolúciója
Különböző fajfogalmak (miénk már tiszta) Fajon belüli változatok Izoláció Fajképződés
Evolúciós ökológia
Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció
Fajok közötti (interspecifikus) kompetíció
Prezigotális Posztzigotális
kompetitív kizárás elve: niche! (pl. cinkék, harkályok, szúk)
Fajon belüli változatok
Izolációk
nemek között általában nincs
allopatrikus (földrajzilag elkülönülnek) szünpatrikus (földrajzilag nem különülnek el) hibrid zóna (pl.: dolmányos és kormos varjú)
Izolációk - Prezigotális
Földrajzi elkülönülés (szigetek populációi)
12
Izolációk - Prezigotális
Ökológiai (habitat izoláció)
Izolációk - Prezigotális
Etológiai (fajspec. viselkedés pl. párzásnál)
Izolációk - Posztzigotális
Hibrid életképtelenség (pl. kecske és juh)
Izolációk - Prezigotális
Fenológiai (év más szakában szaporodik)
Izolációk - Prezigotális
Mechanikai (ivarszervek összeférhetetlensége Gametikus (párzás OK; megtermékenyítés ∅)
Izolációk - Posztzigotális
Hibridsterilitás (ló és szamár)
13
Izolációk - Posztzigotális
Fajképződés
Hibridleromlás (csak kísérletes úton bizonyítható)
Makroevolúció
A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőfogalma Faj szintje feletti evolúciós változások Ábrázolási formája: evolúciós törzsfa
Evolúciós fa - taxon
Evolúciós fa - formái
Divergens Konvergens Paralell Interativ (vonalról leágazás) Radiáció
adaptív radiáció -> diverzitás növekedése
Allopatrikus Parapatrikus Szünpatrikus (habitat!)
Klád (közös ős) Grád (előfordulhat, hogy nem közös őstől) Parafiletikus (egy ősre visszavezethető; de más taxonok (pl. hüllő-madár)) Polifiletikus (több ős, morfológiailag hasonló) Monofiletikus (egy közös ősre visszavezethető fajok összessége)
Vizsgálati lehetőségek
Morfológia Genetika
fehérje elektroforézis (allozimek) kariotípus-analízis DNS-fingerprinting:
miniszatellit (10-100) mikroszatellit (<10)
mitokondriális DNS elemzés genetikai markerek DNS szekvenálás Polymerase Chain Reaction: forradalom!!
14
Az evolúció geográfiája: filogeográfia
Avise (1994): filogenetikai kapcsolatok fontossága Földrajzi elterjedés magyarázata a történeti háttérrel, biogeográfia két része:
történeti (szisztematika, paleontológia) ökológiai
→ új szintézis a filogeográfia Főbb kérdések:
földrajzi elterjedések változatosságának oka kapcsolat a taxonok filogenetikai története és geológiai események között Miért gazdagabb egy taxon valahol, mint máshol?
Filogeográfia két gyakori alapkérdése
Biotikus, növekedés:
Biotikus, csökkenés:
alkalmazkodás (helyi feltételekhez) area-kiterjesztés (normál terjedés, nincs látványos genetikai változás) ugrásszerű diszperzió (barrieren át) helyi populációk kihalása a fontos ökológiai-környezeti igények megváltozásával
Abiotikus:
klímaváltozás (jégkorszakok) eusztatikus események (tengerszint-változás stb.) tektonikus események
Néhány példa
Ott alakult ki vagy oda került?
Az area változásáért felelős tényezők
kialakulási hely és fajszám-maximum egybeesése primitívebb csoportok a kialakulás helyén, specializált csoportok máshol, DE: fordítva is lehet, primitív a periférián
Mi az oka a diszjunkt areának?
diszperzió-hipotézis (kis areán megnő, PL.: Drosophila Hawaii-n),
támogatja:
egyik ter.-en korábban, másikon később barrierek/folyosók kialakulása (pl.: armadillók) „kiegyensúlyozatlan” fauna v. flóra ha filogenetikailag bizonyítható, hogy a primitív alak elterjedési területéről terjedt át a specializált alak a másik helyre vikariancia-hipotézis (egybefüggő área felszakadozik, több új faj alakul ki)
15
