3.3.2016
NÁPLŇ TÉTO LEKCE
PRODUKCE – ENERGIE POTRAVNÍ SÍTĚ
• Produktivita a produkce • Distribuce energie • Trofické stupně ‐ Potravní sítě • Ekologické vazby a vztahy
Miloslav Petrtýl http://home.czu.cz/petrtyl/
BIOLOGICKÁ PRODUKTIVITA – K ČEMU? • Jsou na ní závislé veškeré složky života na zemi • Pohání chemické reakce a cykly v živých organismech • Aktivně snižuje množství atmosférického uhlíku • Tím výrazně ovlivňuje klimatické podmínky na Zemi • Ložiska fosilních paliv – ROPA!!
DISTRIBUCE ENERGIE
FOTOTROFNÍ
PRODUCENTI
CHEMOTROFNÍ
AUTOTROFNÍ
HLAVNÍM ZDROJEM JE SLUNCE!! • Zásadní význam pro převod sluenční energie do živých soustav má FOTOSYNTÉZA • Není využito celé spektrum tj. jen část energie • Využívá hlavně viditelné záření 400‐720nm (FAR) • Převod energie fotonů v chloroplastech na tvorbu jednoduchých cukrů z CO2 a H2O • Energie se váže do ATP • Další přesuny a distribuce v rámci potravních řetězců
BIOLOGICKÁ PRODUKCE PRODUCENTI Fotoautotrofní organismy syntetizující z anorganických látek látky organické za použití radiační energie slunce (DRITIVÁ VĚTŠINA!!). Chemoautotrofní organismy využívající chemické energie. KONZUMENTI (VÍCE ÚROVNÍ A MNOHO STRATEGIÍ) Heterotrofní organismy (všichni živočichové a saprofytické a parazitické rostliny) ‐ látky a energii získávají z organické hmoty.
ROZKLADAČI
KONZUMENTI
DESTRUENTI Energii získávají rozkladem mrtvé organické hmoty až na anorganické sloučeniny (houby, bakterie aj.) a tím je uvolňují a zpřístupňují opět pro primární producenty.
1
3.3.2016
PRIMÁRNÍ PRODUKCE ‐ PP
FOTOAUTOTROFNÍ ORGANISMY
• Produktem je biomasa autotrofních organismů vytvořená za jednotku času na určité ploše, nebo objemu ve formě organické hmoty. Představuje asi 0,5% z celkového potenciálu slunečního záření (tj. 1‐6% FAR)
• V DRTIVÉ VĚTŠINĚ FYTOPLANKTON HORNÍCH VRSTEV VODY!
• Specifika ve vodním prostředí: • Dostatečný zdroj vody • Limitující množství živin (pobřežní vody vs. volné moře) • Klesající intenzita světla s hloubkou • Změna světelného spektra s hloubkou
• Donedávna byly za hlavní producenty označovány řasy a rozsivky. • V poslední době je zdůrazněna důležitost sinic (Cyanobacteria) • Zajišťují fotosyntézu i vázání vzdušného dusíku (N)
• Většina fotoautotrofů žije v malých hloubkách • Kompenzační bod fotosyntézy na úrovni 1% záření na hladině
Sluneční konstanta: 1360 W.m-2 Fytoplankton Zajišťuje celosvětově 50% O2
ZÁVISLOST PP NA FAKTORECH PROSTŘEDÍ VLIV SVĚTLA A TEPLOTY • Se stoupajícím množstvím světla roste i fotosyntéza až do světelného optima • Při stoupající teplotě se zvyšuje i hladina světelného optima • Uplatňuje se i kvalitativní složení primárních producentů a selektivní absorpce světla • Fytoplankton má vysokou přizpůsobivost k různé teplotě vody
ORGANICKÉ LÁTKY nezbytné pro heterotrofní organismy
Závislost PP na faktorech prostředí
CHEMOAUTOTROFNÍ ORG. „NA SVĚTLE NEZÁVISLÉ EKOSYSTÉMY“ Chemoautotrofní organismy, které jsou schopné namísto energie ze slunečního záření využívat energii z chemických vazeb.
2012 Nature Education http://bats.bios.edu
Abiotické podmínky ovlivňující primární produkci v oceánech. DCM – deep chlorophyll maximum (světlo:živiny)
Hlubokomořské dno: (další info v přednášce „hluboký oceán“) anorganické látky + geotermální energie – chemosyntéza. Proteobakterie – Sulfurovum sp., Nitratiruptor sp. Na 300 popsaných druhů organismů.
2
3.3.2016
GRADIENT KONCENTRACE ŽIVIN ‐ Nejvíce živin bývá poblíž břehu v mělké vodě ‐ Nejméně na otevřeném moři těsně u hladiny (propad živin!!) ‐ Tomu odpovídá distribuce primární produkce (i zbytku potravního řetězce
TRANSPORT ŽIVIN • Oblasti vzestupných proudů (upwelling) a oblasti kontinentálních šelfů jsou výrazně produktivnější než např. širý oceán v tropickém pásmu • Tomu odpovídají i světové oblasti mořského rybolovu • Viz úvodní přednášky – mořské proudy
VODA
BŘEH
Autotrofní primární produkce převažuje. Biotopy v prosvětlené vrstvě proto výrazně svou biomasou dominují nad těmi hlubšími
DISTRIBUCE ENERGIE ‐ POTRAVNÍ SÍTĚ
Oceánografie ‐ Thurman a Trujillo (2005)
PRIMÁRNÍ A SEKUNDÁRNÍ PRODUKCE
PRIMÁRNÍ PRODUKCE OCEÁNŮ A SOUŠÍ
• © 2012 Nature Education V mořském prostředí nedochází k tak výrazné akumulace biomasy v porovnání s lesy a pastviny na souši (Sarmiento a Bender 1994). Nicméně, oceán je přesto zodpovědný za ukládání více uhlíku od atmosféry, než je suchozemská biosféra (Broecker 1982). Je to dosaženo tím, že dochází k "propadu" a dlouhodobému hromadění organické hmoty z povrchových vod do hlubin oceánu (mořský sníh), často dříve než podlehne bakteriálnímu rozkladu. Po delší době se část živin v rozložené formě navrátí vzestupnými proudy k hladině a opět vstoupuje do energetického koloběhu.
Oceánografie ‐ Thurman a Trujillo (2005)
3
3.3.2016
Místně dochází k eutrofizaci a skokovému namnožení „vodního květu“ ‐ pobřeží Anglie
PRIMÁRNÍ PRODUKCE ‐ ODHADY EKOSYSTÉM
Gramy org. hmoty na m2/rok
Tropický les
2200
Les mírného pásu
800
Pouště, polopouště, ledovce
3‐90
Bažiny a mokřady
2000
Jezera
250
Otevřený oceán
125‐180
Kontinentální šelf
350‐500
Mořská „louka“ a korálové útesy
2500
Zdroj: Whittaker, R.H. 1975. Communities and Ecosystems, Ed. 2. New York. Macmillian Publ. Co. 385pp.
SEKUNDÁRNÍ PRODUKCE KONZUMENTI I. ‐ II. ŘÁDU ZOOPLANKTON A ZOOBENTOS • Jejich produkci měříme na úrovni kvantifikace populací různých druhů. • Výběr metod je ovlivňován způsobem života sledované populace a vyjadřuje se často (pro rybářskou potřebu) v biomase živočichů na jednotku plochy nebo kubaturu vody. • Byl zjištěn lineární vztah mezi produkcí ryb a biomasou zooplanktonu. Celkem asi ½ až ¾ kolísání rybí produkce lze vysvětlit kolísáním průměrné biomasy zooplanktonu.
BIOMASA SVĚTOVÝCH OCEÁNŮ
Abundance zooplanktonu je výrazně větší v místech, kde dochází k vynášení živin z hloubek.
TERCIÁRNÍ PRODUKCE KONZUMENTI III. ŘÁDU Převážně rybovití obratlovci • Z ekologického hlediska ovšem ryby tvoří terciární konzumenty zařazené do sekundární produkce • Pro sladkovodní systémy platí že "vrcholný (terminální) článek potravních řetězců je rybí obsádka" • V mořích a oceánech může být na pomyslném vrcholu potravní pyramidy nemalé zastoupení „nerybovitých obratlovců“ (ptáci, kytovci, ploutvonožci,..)
Oceánografie ‐ Thurman a Trujillo (2005)
4
3.3.2016
Ekologické vztahy potravní sítě – food web Potravní sítě jsou důležitým nástrojem pro ilustraci vzájemných vztahů mezi organismy v systému. Odhalují druhy interakcí a strukturu společenství sloužící k pochopení dynamiky přenosu energie v ekosystému.
POTRAVNÍ PYRAMIDA ‐ Obvykle jen 3‐4 trofické úrovně ‐ Ztráty energie mezi úrovněmi ‐ Zvětšuje se velikost
Potravní řetězec popisuje převod energie/potravy ze zdroje (slunce) přes producenty (zelené rostliny) a konzumenty (heterotrofní org.) až po rozkladače (bakterie)
ZDROJ ENERGIE SLUNEČÍ ZÁŘENÍ
AUTOTROFNÍ FOTOSYNTÉZA
HETEROTROFNÍ ŽIVOČICHOVÉ
Účinnost převodu energie na terminální článek Laboratorní pokusy 100 % fytoplankton – 30 % zooplankton – 10 % bentos – 3 % ryby Obecné schéma udává na 1 kg ryb je třeba ‐ asi 10 kg zooplanktonu ‐ 100 kg fytoplanktonu (pouze přibližně)
‐ Snižuje se množství
Kvantifikace potravního řetězce ve vodním prostředí
POTRAVNÍ ŘETĚZEC V MOŘÍCH • Jsou značně spletité, mnoho druhů v různých úrovních • kromě herbivorně‐predačního řetězce je podstatně zapojena mikrobiální smyčka : organické látky z mrtvých těl organismů nebo z jejich nesežraných částí jsou využívány bakteriemi a ty jsou žrány prvoky, které konzumují korýši ….
5
3.3.2016
POTRAVNÍ ŘETĚZEC MĚLKÉHO DNA
POTRAVNÍ ŘETĚZEC MĚLKÉHO DNA ‐ KORÁLI
U bentických organismů se vyskytuje převážně na pevném podkladu
Specifickým případem jsou korálové útesy s obrovskou druhovou diverzitou. Primární produkce díky symbióze viz samostatná přednáška
POTRAVNÍ ŘETĚZEC PELAGIÁLU
PP fytoplankton Filtrující plankton Dravý plankton Planktonožravé ryby Dravé ryby Predátoři ostatní (ptáci, savci)
POTRAVNÍ ŘETĚZEC HLUBOKÝCH VOD • Potravní řetězec založený na detritu (odumřelá a pozměněná organická hmota) se vyskytuje převážně na „měkkém“ dně. • Do hlubších vrstev oceánu se organická hmota dostává jako jemný spad „mořský sníh“ (marine snow). • Tím dochází k ochuzování horních vrstev a dlouhodobou deponaci v hlubších částech. • Přesto jsou hlubší oblasti osídleny výrazně méně než pobřežní šelf.
PRODUCENTI ‐ AUTOTROFNÍ 1) FOTOAUTOTROFNÍ Fytoplankton: sinice, rozsivky, řasy, obrněnky,… 2) CHEMOAUTOTROFNÍ Bakterie využívající chemosyntézu, jsou nezávislé na světle!!
• Výjimkou jsou již zmíněné ekosystémy nezávislé na světle.
6
3.3.2016
BÝLOŽRAVCI ‐ HERBIVOŘI Filtrátoři (filter‐feeders) • planktonní: zooplankton (korýši), ryby • bentické: mlži Spásači • škrabači (scrapers), ožírači (grazers ): plži • kouskovači, drtiči (shredders): ostnokožci, korýši
MASOŽRAVCI ‐ PREDÁTOŘI 1) Útok na kořist až pokud se vyskytne, málo energeticky náročné ale potřeba zručnosti k efektivnímu lovu
2) aktivní vyhledávání – náročnější na energii s nižší úspěšnost v lovu
Pohlcovači (raptorial‐feeders) – klanonožci Konzumenti makrofyt (spásači vegetace) v mořích velmi omezeně: Sarpa salpa, ježovky
3) Aktivní lákání kořisti spojené s mimirky Málo energie + sofistikovanost
OCHRANA PŘED PREDACÍ
INDIVIDUALISMUS VS SPOJENECTVÍ
1) Primární obrana před útokem predátora snížit pravděpodobnost útoku Ochranné zbarvení, dno, …
2) Sekundární obrana po střetu s predátorem zvýšit pravděpodobnost přežití Toxicita, sliz, trny, nafukování,… https://www.youtube.com/watch?v=Bta18FdkVcA
Výhody houfování pro kořist i predátora….
HERBIVORIE VS PREDACE Vodní býložravci jsou funkčně predátoři (konzumují celé rostlinné organismy). Rozdíl mezi predací a herbivorií je však v selektivitě a velikosti kořisti. Mořští býložravci jsou poměrně velcí – zkrácení potravního řetězce v místech s nedostatkem živin. Dochází k „vynechání několika pater“ v potravní pyramidě a tím k úspoře energie.
POTRAVA, TROFICKÉ VZTAHY • Planktonofagie • Bentofagie • Predace SOUVISEJÍCÍ ŽIVOTNÍ STRATEGIE • Omnivorie versus potravní specializace • Hejnové versus individuální chování (jak u predátora tak u kořisti) • Teritorialita versus migrace
7
3.3.2016
PARAZITICKÉ ORGANISMY
MUTUALIZMUS Vzájemné blízké soužití dvou živočišných druhů které je výhodné. Není životně nezbytné.
SYMBIOTICKÉ ORGANISMY
KOMENZÁLOVÉ
Endosymbióza (řasy, sinice, obrněnky) Korálnatci, sasanky, houby
Jednomu to prospěje a druhému to neublíží. Přisedlé druhy organismu často využívají ty pohyblivé. Oceánští „stopaři“.
Symbiodinium
Nahožábří plži Elysia viridis, Elysis chlorotica Endosymbiotická teorie vzniku chloroplastů ze sinic
EKOLOGICKÉ ASPEKTY – ZMĚNY SPOLEČENSTVA
ROZKLADAČI ‐ DESTRUENTI DOM – Dissolved Organic Matter Organická hmota, uvolněná činností autotrofních ogranismů a rozkladem odumřelých těl DOC – Dissolved Organic Carbon Molekuly obsahující uhlík organického původu, vodlně dostupný ve vodním prostředí MICROBIAL LOOP (mikorb. smyčka) Umožňuje návrat rozpuštěného uhlíku organického původu (DOC) zpět do vyšších úrovní potravní sítě v mořském prostředí
By Umarina at English Wikipedia
vztahy mezi predátory a kořistí
TOP - DOWN EFEKT
Azam et al. (1983) The ecological role of water‐column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series 10: 257‐263
8
3.3.2016
EKOLOGICKÉ ASPEKTY – ZMĚNY SPOLEČENSTVA Herbivoři snižují populace rostlin, takže predátoři herbivorů mají zprostředkovaně kladný vliv na populace rostlin. Parazité predátorů mají na rostliny zprostředkovaně vliv negativní.
Odstranění vrcholového predátora • Predátor udržuje konkurenční druhy na únosné úrovni, pokud tato regulace zmizí převládne jeden z konkurenčních a ostatní zmizí – ztráta diverzity. Při pokusu s odstraněním dravé hvězdice došlo na skalnaté pobřežní zóně k drastickému úbytku druhů. Paine, R. T. 1974. Intertidal community structure: experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predator. Oecologia 15:93‐120
KASKÁDOVITÝ EFEKT
Odstranění vrcholového predátora • Predátor udržuje konkurenční druhy na únosné úrovni, pokud tato regulace zmizí převládne jeden z konkurenčních a ostatní zmizí – ztráta diverzity. S VYDROU
BEZ VYDRY
ROZDÍLNÝ TOK ENERGIE NA SOUŠI A V MOŘI SOUŠ • méně býložravců • více rozkladačů a větší kumulace detritu MOŘE: • Rychlejší generační obrat fytoplanktonu (10x louka; 1000x les) • Přesto menší míra zadržení uhlíku v producentech • Rychlost „spásání“ násobně vyšší než na souši • Absence celulózy = více energie a živin pro býložravce • Rozměry fytoplanktonu = býložravci pozřou celý organizmus (vs. spásání) • Tvarování a struktura pelagického řetězce dle velikosti • Díky tomu ‐ odlišná populační dynamika na souši a v mořích
CO ZPŮSOBÍ ZVÝŠENÍ DOSTUPNOSTI ŽIVIN?
POTRAVNÍ SÍTĚ SOUŠÍ A OCEÁNŮ
?? ?? DNY
MĚSÍCE
ROKY
9
3.3.2016
OCEÁN
PEVNINA
POUŽITÁ LITERATURA • Moyl and Cech: Fishes, 3rd edition, 1996 • Randal, D., J.: Deep‐sea Fishes, 1997 • Sumich, J., L. and Morrissey, J., F. Introduction to the Biology of Marine Life, 8th Ed.,2004 • Thurman, H., V. and Trujillo, A., P., Oceánografie, 2005
Shurin, J. B., Gruner, D. S. & Hillebrand, H. All wet dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs.
WEBY • http://www.tolweb.org/tree/ • http://people.whitman.edu/~yancey/deepsea.html • http://www.fishbase.org • http://marinebio.org/oceans/grazers‐predators/
OKRUHY OTÁZEK KE ZKOUŠCE • Nutné předpoklady pro primární producenty • Hlavní skupiny primárních producentů • Rozdíly v primární a sekundární produkci v mělkém a hlubokém oceánu • Rozdíly v primární a sekundární produkci mezi souší a vodou • Které faktory ovlivňují délku a složitost potravní sítě • Základní typy ekologických vazeb v mořském prostředí (příklady organizmů)
10
