Populační hustota hrdličky zahradní Streptopelia decaocto v různých typech městské zástavby Population density of Eurasian Collared Dove Streptopelia decaocto in different types of urban development
Martin Šálek
Shrnutí Během posledních desetiletí byl ve střední Evropě zaznamenán silný populační pokles urbánních populací hrdličky zahradní Streptopelia decaocto, avšak podrobná data o jejím rozšíření a populačních hustotách v městském prostředí jsou řídká. Hlavním cílem této studie bylo porovnat populační hustoty hrdličky zahradní v různých typech zástavby ve středně velkém městě (České Budějovice, 19,2 km2). Celkově bylo během hnízdní sezóny 2013 zaznamenáno 380 jedinců. Průměrná populační hustota v celém městě byla stanovena na 2,0 jedince/10 ha, nicméně hustoty se lišily v různých typech městské zástavby. Nejvyšší hustota byla zaznamenána v rodinné zástavbě (5,6 jedinců/10 ha), zatímco v průmyslových plochách byla zjištěna nejnižší populační hustota (0,2 jedinců/10 ha). Pozorované počty jedinců v jednotlivých typech zástavby se výrazně lišily od očekávaného počtu. Rodinná zástavba byla využívána více, než se očekávalo, zatímco průmyslové oblasti, satelitní zástavba a městské parky byly využívány méně, než se předpokládalo v závislosti na jejich nabídce/rozloze. Summary The dramatic population decline of urban populations of Eurasian Collared Dove Streptopelia decaocto during last decades has been recorded across the Central Europe; however the data about distribution and population densities are largely missing. The main objective of this to study was to assess population densities of Eurasian Collared Dove in different types of urban development in medium-sized town (České Budějovice, 19.2 km2). In total, 380 individuals have been recorded during the breeding season 2013. The average population density across all habitats 38
was 2.0 individuals/10 ha; however the densities markedly differed among various urban units. The highest population density was recorded in residential areas (5.6 individuals/10 ha), whereas the industrial areas had the smallest densities (0.2 individuals/10 km). Across various urban categories, the observed counts differed significantly from expected counts (χ2 = 41.82; df = 1; P < 0,00001). The residential areas were used more extensively than expected, whereas the industrial areas, new residential areas and urban parks were used less than expected based on the availability/area. Úvod Hrdlička zahradní Streptopelia decaocto paří mezi druhy ptáků s palearktickoorientální distribucí, jejíž rozšíření a vývoj populace podléhalo během 20. století značné časoprostorové dynamice. Na území jižní Evropy se rozšířila až na začátku dvacátého století a od té doby se začala rychlešířit do celé střední a západní Evropy (Hengeveld & Van Den Bosch 1979, Hengeveld 1988) a v současné době je rozšířena po celé Evropě. Obdobné expanzní šíření tohoto druhu je popisováno od začátku osmdesátých let minulého století ze severoamerického kontinentu (Fujisaki et al. 2010). Rychlost rozšiřování hnízdního areálu hrdličky zahradní jak na evropském, tak i severoamerickém kontinentu nemá v porovnání s dalšími šířícími se druhy obdoby. Na našem území se tento druh objevil ve 40. letech minulého století a již v 60. letech hrdlička osídlila takřka celé území našeho státu (Hudec & Černý 1977). Plošné rozšíření hrdličky zahradní bylo potvrzeno výsledky z prvního celorepublikového mapování hnízdního rozšíření ptáků (1973 – 1977), při kterém byl její výskyt dokumentován v 97 % mapovacích kvadrátů České republiky (Šťastný et al. 2006). Od 70. let minulého století byl ale na našem území zaznamenán její výrazný početní úbytek, jen v rozmezí let 1993 – 1995 se početnost snížila o 20 – 50 % a negativní trend poklesu populace byl zaznamenán i v následujících letech (Šťastný et al. 2006). Asi nejvíce dramatický úbytek byl zaznamenán z urbánního prostředí, avšak z našeho území nemáme dostatek kvantitativních údajů (Horal & Svoboda 2002). Tento pokles je ale dobře dokumentován z různých středoevropských měst (Kopij 2004, Biaduń & Żmihorski 2011, Zbyryt 2014). Například hnízdní populace hrdličky zahradní v Berlíně poklesla během let 1990–1999 o 95 %. Na našem území je hrdlička zahradní striktně synantropní druh, jejíž těžiště rozšíření je situováno v různých typech lidských sídel, a to především v nižších nadmořských výškách (Hudec & Černý 1977, Šťastný et al. 2007). Její hlavní biotop představují různé zahrady, parky, stromořadí kde hnízdo je umístěno především na stromech, ale nevyhýbá se ani hnízdění na budovách. V urbánním prostředí je její výskyt zaznamenán v pestré paletě různých biotopů a typů zástavby od periférie až do center měst (Coombs et al. 1981, Fuchs et al. 2002, Zbyryt 2014). Ačkoliv se jedná o široce rozšířený druh, údaje o distribuci a populačních hustotách v různých typech městské zástavby nejsou z našeho území dostatečně známy. Hlavním cílem této 39
Sluka 10 / 2014
studie bylo proto analyzovat výskyt a populační hustoty hrdličky zahradní v různých typech městské zástavby, jenž se liší ve struktuře a zastoupení hlavních biotopů.
Materiál a metodika Studijní plocha Studované území se nachází v krajském městě České Budějovice (GPS: 48°58‘28“N, 14°28‘27“E, 94 000 obyvatel, 19,2 km2), které se rozkládá na jihovýchodním okraji Českobudějovické pánve (Jihočeský kraj). Nadmořská výška studované plochy je 381 m (centrum města - Náměstí Přemysla Otakara II.). Klima je mírné, teplé a vlhké s dlouhodobým průměrem ročních teplot 8,1 °C a ročním úhrnem srážek 623 mm (Culek 1995). Různé typy městské zeleně, tvořící 37,5 % celkové rozlohy zájmového území, jsou především složené z lučních porostů (krátkostébelné vegetace, louky, ruderální vegetace), zahrad, stromořadí a křovinatých a lesních stanovišť. Lidská zástavba (20,7 %) je tvořena obytnou zástavbou (např. jednopodlažní i vícepodlažní domy, panelové domy, činžovní domy), komerční a průmyslovou zástavbou. Umělé povrchy (41,1 %) jsou charakterizované zpevněnými povrchy, jako jsou silnice, ulice, chodníky či parkovací plochy. Ostatní biotopy jsou v zájmovém území zastoupeny jen v malé míře (0,7 % vodní plochy, 0,1 % polní plochy). Sběr dat Výzkum rozšíření a populačních hustot hrdličky zahradní proběhl v průběhu hnízdní sezóny (květen) v roce 2013. Toto období představuje hlavní hnízdní období hrdličky zahradní ve střední Evropě (Hudec & Černý 1977), nicméně během terénních prací nebyla zaznamenána žádná tohoroční mláďata. Výzkum probíhal metodou mapování hnízdních okrsků, kdy během návštěvy byly kontrolovány všechny dostupné prostory v městském prostředí. Monitoring byl prováděn za příznivých meteorologických a povětrnostních podmínek (beze srážek a silného větru) v dopoledních hodinách (6:00–12:00 hod. SEČ). Umístění a počet pozorovaných jedinců byl zaznamenáván do vytištěné detailní letecké mapy (1 : 1000, http://www.mapy.cz/). Místa s nejvyšší lidskou koncentrací (především centrum města) byly kontrolovány v ranních hodinách během víkendů, aby se redukovaly rušivé faktory (hluk, doprava, přelidněné ulice), které by mohly ovlivnit detekci jednotlivých ptáků. Kategorie městské zástavby Za účelem analýzy populačních hustot hrdličky zahradní v různých typech městské zástavby bylo město rozděleno do sedmi kategorií, které se značně liší lidskou aktivitou, architekturou a stářím budov či zastoupením hlavních městských biotopů (lidská zástavba, umělé povrchy, městská zeleň - viz také tab. 1):
40
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Centrum města bylo charakterizováno jako plocha s nejvyšší lidskou aktivitou a hustotou zástavby. Prostor je tvořen především vysokým podílem zastavěných ploch a umělých povrchů. Městská zeleň je lokalizovaná především ve vnitroblocích a malých soukromých zahradách. Budovy představují hlavně vícepatrové budovy z 18. a 19. století. Zahrádkářské kolonie jsou situované na okraj města a tvořeny převážně vysokým podílem zelených ploch, jako jsou zahrady a sady. Budovy zde představují malé, většinou jednopatrové, domky a zahradní přístřešky. Průmyslové plochy tvoří místa s nízkou lidskou populační hustotou a s vysokým zastoupením umělých ploch. Do této kategorie spadají nejčastěji industriální parky, parkoviště, skladiště, továrny a komerční plochy. Městské parky a hřbitovy jsou tvořeny plochami s nízkou populační hustotou osídlení a malým zastoupením zastavěného území. Hlavní biotopy zde představují veřejně přístupné plochy městské zeleně. Panelová sídliště jsou tvořena z rovnocenného podílu městské zeleně a zastavěných i umělých ploch. Městská zeleň, kterou nejčastěji tvoří plochy krátkostébelných trávníků a keřové a stromové vegetace, je protkaná chodníky a veřejnými parkovišti. Obydlené plochy představují vícepodlažní panelové budovy postavené především během 80. a 90. let minulého století. Rodinná zástavba je většinou složena z jedno- i vícepodlažních rodinných domů, které jsou z velké části obklopeny soukromými zahradami. Většina zástavby v této kategorii byla postavena během let 1930–1980. Satelitní zástavba je tvořena jak vícepatrovými, tak jednopatrovými domy, které byly postaveny v posledních 20 – 30 letech. Zelené plochy (především zahrady) jsou charakteristické vysokým zastoupením trávníků a nepůvodní vegetace (keře, stromy).
Rozloha jednotlivých typů městské zástavby i hlavních biotopů byla provedena na základně digitálního geografického modelu České republiky (Základní báze geografických dat České republiky - ZABAGED) za pomocí gisových nástrojů (QGIS 2012).
41
Sluka 10 / 2014
Umělé povrchy Artifical surface
Zástavba Development
Městská zeleň Urban greenery
Městské centrum Town centre
37,0
32,6
30,1
Zahrádkářské kolonie Allotments
15,8
6,0
77,6
Průmyslové plochy Industrial sites
68,8
25,9
5,2
Městské parky a hřbitovy Parks and cemeteries
24,3
3,5
66,4
Panelové sídliště Panel-built housing estate
30,4
20,3
49,3
Rodinná zástavba Family development
25,5
19,2
55,1
Satelitní zástavba Satellite development
33,2
12,7
52,6
Tab. 1 – Procentuální zastoupení biotopů (%) v rámci jednotlivých typů městské zástavby. Table 1 – Percentage distribution of habitats (%) within different types of urban development.
Výsledky Celkově bylo během monitoringu zaznamenáno 380 jedinců hrdličky zahradní. Průměrná populační hustota hrdličky zahradní v celkovém studovaném území byla 2,0 jedinců/10 ha. Průměrná populační hustota se ale výrazně lišila v jednotlivých typech městské zástavby. Nejvyšší populační hustota byla zaznamenána v rodinných čtvrtích (5,6 jedinců/10 ha) a městském centru (2,0 jedinců/10 ha), zatímco nejnižší hustota byla zaznamenána v průmyslových objektech (0,2 jedinců/10 ha) viz tab. 2. Rozdíl ve využívání prostředí byl zkoumán porovnáním nabídky (plocha jednotlivých kategorií) a očekávaného počtu jedinců se skutečným počtem jedinců zjištěných v jednotlivých kategoriích městské zástavby (více Murgui 2009). Mezi jednotlivými kategoriemi se tento selekční index, mezi očekávaným a zjištěným počtem jedinců, výrazně lišil (χ2 = 41,82; df = 1; P < 0,00001). Pozitivní vazba hrdličky zahradní byla zjištěna jen pro obytnou zástavbu. Na rozdíl od tohoto výsledku, především průmyslové plochy, satelitní zástavba a městské parky byly využívány méně, než se očekávalo ve srovnání s jejich rozlohou (Tab. 2). V ostatních kategoriích městské zástavby nebyl zjištěn výrazný rozdíl mezi očekávaným a zjištěným počtem jedinců.
42
Ph
Pi
Ui
Exp
W
Městské centrum Town centre
2,04
0,13
52
50
1,04
Zahrádkářské kolonie Allotments
1,50
0,04
13
17
0,77
Průmyslové plochy Industrial Sites
0,16
0,31
10
119
0,08
Městské parky a hřbitovy Parks and cemeteries
0,99
0,11
21
42
0,50
Panelové sídliště Panel-built housing estate
1,65
0,14
44
53
0,84
Rodinná zástavba Family development
5,60
0,22
234
82
2,85
Satelitní zástavba Satellite development
0,68
0,05
6
17
0,35
Tab. 2 – Populační hustota hrdličky zahradní a stanovení selekčního indexu pro jednotlivé kategorie městské zástavby. Table 2 –Population density of Collared Dove and determination of selection index for each category of urban development. Ph – populační hustota hrdličky zahradní v jednotlivých kategoriích městské zástavby (jedinců/10 ha) population density of Collared Dove in different categories of city development (Ind./ha) Pi – proporční zastoupení jednotlivých kategorií proportional representation of individual categories Ui – počet zaznamenaných jedinců v jednotlivých kategoriích (n) number of observed doves in individual categories (n) Exp – očekávaný počet jedinců v jednotlivých kategoriích the expected doves number in individual categories W – selekční poměr (> 1 – pozitivní selekce, < 1 – negativní selekce) selection ratio (> 1 – positive selection, < 1 – negative selection)
Diskuze Limitace monitoringu ptáků v městském prostředí Výsledky odhadu populačních hustot hrdličky zahradní mohou být limitovány rozdílnou mírou úspěšnosti zjišťováním v jednotlivých typech městské zástavby. Například v otevřených veřejných prostorech s neomezeným přístupem (panelové sídliště, městské parky) je detekce jedinců značně vyšší než v oblastech, které jsou charakterizovány vysokým podílem různých bariér a překážek v podobě budov, plotů, zdí a nepřístupných soukromých pozemků, jež snižují detekci (vizuální či akustickou) jednotlivých ptáků. Vzhledem k této skutečnosti se k výsledkům musí přistupovat
43
Sluka 10 / 2014
s opatrností, nicméně s tímto omezením se potýkají všechny studie týkající se městského prostředí, s nimiž byly výsledky této studie porovnávány (viz níže). Hrdlička zahradní v různých typech urbánního prostředí Průměrná populační hustota hrdličky zahradní v Českých Budějovicích (2,0 jedinců/10 ha) je srovnatelná s porovnáním s výsledky z Vídně (0,2 – 2,9 párů/10 ha; Wichmann et al. 2009), ale výrazně nižší než populační hustota v ostatních středoevropských městech: Berlín (7 teritorií/10 ha; Witt 2002), Varšava (14 – 16 jedinců/10 ha; Nowicki 2001), Žalec (7,3 párů/10 ha; Vogrin 1998). Otázkou ale zůstává, jak velké populace hrdliček nyní zmíněná města hostí, protože ve většině středoevropského areálu byl v posledních desetiletí zaznamenán její drastický pokles (Fuchs et al. 2002, Šťastný et al. 2006, Biaduń & Żmihorski 2011, Duliszl & Nowakowski 2011, Tomiałojć 2011). Údajů z České republiky je překvapivě málo, ale například Vránová & Lemberk (in Šťastný et al. 2006) odhadují celkovou populaci hrdličky zahradní na území Pardubic na 1000 – 1500 ptáků, což odpovídá populační hustotě 1,3 – 1,9 jedinců/10 ha. V rámci heterogenního městského prostředí napříč gradientem od centra do periférie města byla nejvyšší populační hustota hrdličky zahradní zjištěna v rodinné zástavbě (viz také Caula et al. 2008). Stejně tak i porovnání počtu očekávaných a zaznamenaných záznamů v jednotlivých kategoriích městské zástavby ukázalo, že tento biotop byl využíván nejvýrazněji. Domnívám se, že početnější výskyt hrdličky zahradní v tomto typu zástavby je spojen především se strukturou a stářím městské zeleně. V těchto typech městské zástavby je zeleň tvořena hlavně soukromými zahradami se strukturálně pestrou mozaikovitou vegetací složenou z výsadby starší 50 let. Právě soukromé zahrady, tvořící v urbánním prostředí hlavní komponent městské zeleně, představuje významný prvek jak pro avifaunu, tak i pro ostatní skupiny obratlovců i bezobratlých (Smith et al. 2006, Goddard et al. 2010). Pestrá a členitá stanoviště zvyšují prostorovou heterogenitu prostředí a tím i druhovou pestrost ptačích synuzií. Věková struktura keřového a stromového patra představuje také důležitý faktor ovlivňující městskou avifaunu (např. Donnelly & Marzluff 2006, Biaduń & Żmihorski 2011). To dokumentují i výsledky Ference et al. (2014), který zjistil pozitivní vazbu hrdličky zahradní na porosty městské zeleně se starší věkovou strukturou. Tuto hypotézu nepřímo podporuje i fakt, že satelitní zástavba byla oproti rodinné zástavbě využívána výrazně méně, což odráží i několikanásobně nižší populační hustota hrdličky zahradní v tomto typu prostředí. Ačkoliv je zde městská zeleň tvořena zahradami v podobném proporčním zastoupení jako v obytné zástavbě, charakterizují jí plochy pravidelně kosených krátkostébelných trávníků doplněné výsadbou keřovité a stromové vegetace mladší než 20 let, která nabízí nízkou nabídku jak hnízdních tak i potravních zdrojů. Stejně tak i Šmejdová et al. (2013) zaznamenala výraznou preferenci hrdličky zahradní do sídel s vyšším zastoupením staré zástavby (a tím i zeleně). Rozdíly mezi starou a novou obytnou 44
zástavbou dokumentují i výsledky monitoringu populačních hustot obou druhů vrabců obývajících městské prostředí (Šálek et al., unpubl.). Populační hustota vrabce domácího ve staré obytné zástavbě dosahovala hodnot 33,3 jedinců/10 ha, zatímco v satelitních čtvrtích byla hustota jen 6,9 jedince/10 ha a podobné výsledky byly zjištěny i u vrabce polního (7,0 vs. 0,9 jedinců/10 ha). Průmyslové plochy byly využívány výrazně méně, než by odpovídalo jejich rozloze a populační hustota hrdličky zahradní zde byla nejnižší v porovnání s ostatními typy městské zástavby (viz také Wichmann et al. 2009). Nízká populační hustota hrdličky v tomto typu zástavby je pravděpodobně ovlivněna vysokým zastoupením umělých povrchů a budov, které nenabízejí dostatek potravních i hnízdních zdrojů. Podobné výsledky dokumentuje i ve svém shrnutí Zbyryt (2014), kde - oproti dalším typům městské zástavby v polských městech - byly nejnižší populační hustoty hrdličky zaznamenány v průmyslových objektech (0 - 1,6 párů/10 ha). Obecně je známo, že diverzita a početnost ptačích společenstev úměrně vzrůstá s klesajícím zastoupením umělých povrchů až na druhy striktně adaptované na lidské prostředí (např. holub domácí Columba livia f. domestica; Biaduń & Żmihorski 2011). Tato zjištění jsou ve shodě s výsledky této studie, nicméně biotopy s nejvyšším zastoupením zelených ploch (parky, zahrádkářské kolonie) přesto nedosahují nejvyšších populačních hustot hrdličky, které byly zaznamenány v rodinné zástavbě (viz také Zbyryt 2014). Podobné výsledky jsou známy i z atlasu hnízdního rozšíření ptáků Vídně (Wichmann et al. 2009), kde hnízdní hustota hrdliček v obytné zástavbě se zahradami (2,4 párů/10 ha) přesahovala průměrné hustoty zjištěné v parcích a na hřbitovech (1 pár/10 ha). Domnívám se, že nižší hustota hrdličky v parcích může být odrazem nízké potravní nabídky na těchto stanovištích. Mimo věkovou strukturu a členitosti vegetace, která je důležitá pro hnízdění, je výskyt tohoto semenožravého druhu vázán převážně do míst s vysokou nabídkou potravy, kterou nejenom v průběhu hnízdní sezóny tvoří zrní, zbytky potravin a různá semena (Hudec & Černý 1977, Coombs et al. 1981). Především v oblastech se staršími vilovými domky se ještě nacházejí malochovy domácí drůbeže, které jsou na tyto zdroje bohaté a jsou zásadními potravními biotopy i pro ostatní druhy semenožravých ptáků. Například populační hustoty hrdličky zahradní v pražských parcích a v zoologické zahradě přesahovaly v 70.–80. letech minulého století hodnoty 30 – 50 párů/10 ha (Fuchs et al. 2002, Šťastný et al. 2006). Ačkoliv i u pražské populace hrdliček byl zaznamenán výrazný populační pokles, populační hustota v pražské zoologické zahradě s velkou nabídkou potravních zdrojů zůstala stále vysoká (Fuchs et al. 2002). Příčiny rapidního úbytku urbánní populace však nejsou dostatečně známy. Jedním z důvodů úbytku hrdličky zahradní v lidských sídlech může být menší dostupnost potravy v potravinářských a zemědělských provozech spojené s centralizací skladování obilí a redukcí počtu malochovů s chovem domácí drůbeže (Horal & Svoboda 2002). Navíc přísné hygienické zákony spojené se skladováním osiva v zemědělských i potravinářských podnicích vedou k nedostupnosti 45
Sluka 10 / 2014
potravních zdrojů jak pro hrdličku, tak i pro ostatní semenožravé druhy ptáků (např. Hole et al. 2002, Robinson & Sutherland 2002, Anderson 2006). Především během zimního období, jež představuje kritické období pro semenožravé ptáky, je dostatek a dostupnost nejdůležitější faktor ovlivňující jejich přežívání a distribuci (Šálek et al. 2015). Vysoká mortalita a přežívání zimy byly identifikovány jako pravděpodobné příčiny poklesu mnoha semenožravých druhů (Siriwardena et al. 2000), včetně hrdličky zahradní (Zbyryt 2014). Další příčinou může být vysoký predační tlak jak ze strany predátorů snůšek (především různí krkavcovití ptáci), tak i predátorů dospělých jedinců (krahujec, jestřáb, kuna skalní), jejichž urbánní populace v posledních dekádách značně vzrostly (Fuchs et al. 2002, Tomiałojć 2011, Zbyryt 2014). Například dlouhodobá studie z varšavských parků ukázala, že celková hnízdní úspěšnost hrdličky zahradní byla jen 5% (Tomiałojć 2011). Poděkování Zde bych rád poděkoval Marině Kipson a Jaroslavu Závorovi za pomoc při monitoringu hrdličky zahradní. Analýzy v prostředí GIS provedl Stanislav Grill (PřF JU). Projekt byl částečně podpořen výzkumným záměrem Akademie věd České republiky (RVO 68081766) Grantovou agenturou Jihočeské univerzity (168/2013/P). Literatura Anderson T. R. 2006: Biology of the ubiquitous house sparrow. - Oxford University Press, Oxford. Biaduń W. & Żmihorski M. 2011: Factors shaping a breeding bird community along an urbanization gradient: 26-year study in medium size city (Lublin, Poland). - Pol. J. Ecol., 59: 381 – 389. Caula S., Marty P. & Martin J. L. 2008: Seasonal variation in species composition of an urban bird community in Mediterranean France. - Landscape Urban Plan., 87: 1 – 9. Coombs C. F. B., Isaacson A. J., Murton R. K., Thearle R. J. P. & Westwood W. J. 1981: Collared doves (Streptopelia decaocto) in urban habitats. - J. Appl. Ecol., 18: 41 – 62. Culek M. 1995: Biogeografické členění České republiky. - Enigma, Praha. Donnelly R. & Marzluff J. M. 2006: Relative importance of habitat quantity, structure, and spatial pattern to birds in urbanizing environments. - Urban Ecosyst., 9: 99 – 117. Duliszl B. & Nowakowski J. 2011: Population dynamics of the Collared Dove Streptopelia decaocto in urban areas of Poland during wintertime. - In: lndykiewicz P., Jerzak L., Böhner J. & Kavanagh B. (eds.): Urban fauna - Studies of animal biology, ecology and conservation in European cities. Bydgoszcz, Poland.
46
Ferenc M., Sedláček O. & Fuchs R. 2014: How to improve urban greenspace for woodland birds: site and local-scale determinants of bird species richness. - Urban Ecosyst., 17: 625 – 640. Fuchs R., Škopek J., Formánek J. & Exnerová A. 2002: Atlas hnízdního rozšíření ptáků Prahy. -Česká společnost ornitologická, Praha. Fujisaki I., Pearlstine E. V. & Mazzoti F. J. 2010: The rapid spread of invasive Eurasian Collared Doves Streptopelia decaocto in the continental USA follows human-altered habitats. - Ibis, 152: 622 – 632. Goddard M. A., Dougill A. J. & Benton T. G. 2010: Scaling up from gardens: biodiversity conservation in urban environments. - Trends Ecol. Evol., 25: 90 – 98. Hengeveld R. & Van Den Bosch F. 1979: The expansion velocity of the Collared Dove Streptopelia decaocto population in Europe. - Ardea, 79: 67 – 72. Hengeveld R. 1988: Mechanisms of biological invasions. - J. Biogeogr., 15: 819–828. Hole D. G., Whittingham M. J., Bradbury R. B., Anderson G. Q. A., Lee P. L. M., Wilson J. D. & Krebs J. R. 2002: Widespread local house-sparrow extinctions agricultural intensification is blamed for the plummeting populations of these birds. - Nature, 418: 931 – 932. Horal D. & Svoboda P. 2002: K úbytku a ochraně hrdličky zahradní. - Crex, 19: 94 – 97. Hudec K. & Černý W. (eds.) 1977: Fauna ČSSR, sv. 21. Ptáci II. - Academia, Praha. Kopij G. 2004: Zespol ptakow legowych dzielnicy willowej Sepolno we Wroclawiu. - Ptaki Slaska, 15: 121 – 127. Murgui E. 2009. Seasonal patterns of habitat selection of the House Sparrow Passer domesticus in the urban landscape of Valencia (Spain). - J. Ornithol., 150: 85 – 94. Nowicki W. 2001: Ptaki Śródmieścia Warszawy. - Muzeum i lnstytut Zoologii PAN, Warszawa. Robinson R. A. & Sutherland W. J. 2002: Post-war changes in arable farming and biodiversity in Britain. - J. Appl. Ecol., 39: 157 – 176. Siriwardena G. M., Baillie S. R., Crick H. Q. P., Wilson J. D. & Gates S. 2000: The demography of lowland farmland birds.- In: Aebischer N. J., Evans A. D., Grice P. V. & Vickery J. A. (eds.): Ecology and conservation of lowland farmland birds, pp. 117–133. British Ornithologist Union, Tring. Smith R. M., Gaston K. J., Warren P. H. & Thompson K. 2006: Urban domestic gardens (VIII): environmental correlates of invertebrate abundance. Biodiv. Conserv., 15: 2515 – 2545. Šálek M., Havlíček J., Riegert J., Nešpor M., Fuchs R. & Kipson M. 2015: Winter density and habitat preferences of three declining granivorous farmland
47
Sluka 10 / 2014
birds: The importance of the keeping of poultry and dairy farms. - J. Nat. Conserv., 24: 10 – 16. Šmejdová L., Kočicová P. & Plevková L. 2013: Početnost vybraných synantropních druhů ptáků v malých sídlech v okolí Prahy. - In: Bryja J., Řehák Z. & Zukal J.(eds.): Zoologické dny Brno 2013, Sborník abstraktů z konference 7. - 8. února 2013. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České Republice 2001 – 2003. - Aventinum, Praha. Tomiałojć L. 2011: Changes in breeding bird communities of two urban parks in Wrocław across 40 years (1970–2010): before and after colonization by important predators. - Ornis Pol., 52: 1 – 25. Vogrin M. 1998: Bird communities in the suburbs and town centre of Žalec (Lower Savinja Valley, Slovenia). - Aquila, 103 – 104: 95 – 99. Wichmann G., Dvorak M., Teufelbauer N. & Berg H. - M. 2009: Die Vogelwelt Wiens – Atlas der Brutvögel. - Verlag Naturhistorisches Museum Wien. BirdLife Österreich, Wien. Witt K. 2002: Zum Status der Türkentaube (Streptopelia decaocto) in Berlin. Berliner Ornithologischer Bericht, 1: 3 – 19. Zbyryt A. 2014: Zagęszczenie sierpówki Streptopelia decaocto i grzywacza Columba palumbus w różnych typach zabudowy w Białymstoku. - Ornis Polonica, 55: 135 – 146.
Adresa autora: Martin Šálek Ústav biologie obratlovců Akademie věd ČR v.v.i., Květná 8, CZ – 603 65 Brno Přírodovědecká fakulta Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích Branišovská 31 CZ – 370 05 České Budějovice E-mail:
[email protected]
48