SYLVIA 40 / 2004
Spolehlivost hladinového sčítání při studiu sezónní dynamiky početnosti vodních ptáků na rybnících – kolik druhů a jedinců zaznamenáváme v biotopech s měnící se přehledností? Reliability of water surface census in study of seasonal dynamics of waterfowl abundance on fishponds – how many species and individuals can we record in habitats with changing surveyability? Martin Paclík Přírodovědecká fakulta UP, Ornitologická laboratoř, tř. Svobody 26, CZ-771 46 Olomouc; e-mail:
[email protected]
Paclík M. 2004: Spolehlivost hladinového sčítání při studiu sezónní dynamiky početnosti vodních ptáků na rybnících – kolik druhů a jedinců zaznamenáváme v biotopech s měnící se přehledností? Sylvia 40: 99–109. Práce upozorňuje na problém narušení porovnatelnosti sčítacích epizod při studiu sezónní dynamiky vodních ptáků na rybnících. V roce 2002 byli na šesti rybnících ve východních Čechách sčítáni vodní ptáci. Kvantitativně je vyjádřen podíl celkového počtu druhů a jedinců zaznamenaný ze sčítacího stanoviště mimo celoročně plně přehledný biotop – průměrně dosahoval 0 až 26 %, resp. 0 až 72 %, a jeho hodnoty byly místně i druhově specifické. Tato část výsledku potenciálně nese chybu, způsobenou kolísající zachytitelností ptáků. Sumární výsledky z celého rybníka (po sloučení výsledků z přehledných a nepřehledných biotopů) by proto v některých případech mohly být zavádějícími odhady skutečné dynamiky. Problém se pravděpodobně vyskytuje ve více studiích. The study illustrates the problem of restricted comparability among counting episodes in a study of seasonal dynamics in waterfowl abundance on fishponds. The study was conducted on six fishponds in eastern Bohemia, Czech Republic, in 2002. A part of the total number of species and individuals recorded outside the habitat surveyable constantly during a year was expressed. On average, the numbers varied from 0 to 26% and from 0 to 72%, respectively. Values were site- and species-specific. This value represents a part of the total result, which is probably biased due to changing detectability. For this reason, some total results of year-round counting on fishponds could be misleading. This problem is probably common. Keywords: counting, bias, detectability, seasonal dynamics, waterfowl, fishpond
99
Paclík M. / Spolehlivost hladinového sčítání
ÚVOD Studium sezónní dynamiky výskytu ptáků metodou sčítání má v ornitologii velkou tradici. Dřívější slovní vyjádření typu: „druh se vyskytuje na jarním a podzimním tahu, na podzim ovšem hojněji“ (Musílek 1938, Vraný 1942, Štancl & Štanclová 1977) byly postupně nahrazeny kvantitativními údaji ze shromážděných faunistických záznamů (Janda & Macháček 1990, Polčák 1999, Doupal & Šírek 2001). Přesnější, cílené studie s konkrétní metodikou jsou záležitostí spíše nedávné doby (Hájek 1970, Bárta 1978, Suchánek & Suchánek 1990, Tichý 1991) a jejich kvalita se stále zvyšuje (Cepák 1994, Pykal & Janda 1994, Ševčík 1998, Vavřík 1998). Při sčítání ale vzniká chyba, kterou způsobuje sám pozorovatel (smyslové vnímání, zkušenost), biotop (vegetace), ptáci (nápadnost, aktivita), počasí (srážky, vítr) a uspořádání výzkumu (vložené úsilí, načasování sčítání – Verner 1985). Působení uvedených faktorů lze shrnout v tzv. zachytitelnost – pravděpodobnost, s jakou v terénu zaznamenáme skutečně přítomného jedince (Bibby et al. 1992). Zatímco většina z uvedených zdrojů chyby je v dostupných studiích uspokojivě ošetřena standardizací metodiky, např. pevně stanovenou dobou sčítání (Ševčík 1998, Vavřík 1998), sčítáním za vhodného počasí (Ševčík 1998), vytyčením pevných sčítacích stanovišť či tras (Cepák 1994, Lekuona & Campos 1996, Ševčík 1998), jedním stálým sčitatelem (Vavřík 1998, Paclík 2003) nebo standardní optikou (Ševčík 1998, Paclík 2003), otázka standardizace sčítaného prostoru proti měnící se zachytitelnosti během roku je opomíjena. Omezí-li se zájem sčitatele jen na část roku, potom lze ve sčítaném prostoru
100
předpokládat stálost zachytitelnosti ve stejných obdobích různých let. Proto lze srovnávat např. hnízdní početnost druhu mezi několika roky, jak to dělá metoda dvou kontrol (Musil 1996), standardní mapovací, liniové a bodové metody (Janda & Řepa 1986, Bibby et al. 1992). Při studiu dynamiky početnosti během sezóny to ale předpokládat nelze – zachytitelnost ptáků se během roku výrazně mění a tento problém musí být řešen (Bibby et al. 1992). Při běžně používané „hladinové“ metodě (viz Musil 1996) jsou sčítáni všichni viditelní ptáci zaznamenaní ve vzduchu, na stromech, hladině, ostrůvcích, nebo na okraji rákosí. Část ptáků tak zaznamenáme v biotopech, kde jejich zachytitelnost během roku kolísá. Obvykle jsme je schopni zachytit jen v době, kdy jsou nápadní, nebo kdy je interiér biotopu lépe „průhledný“ (přechodně zvýšená zachytitelnost). V těchto obdobích budeme oproti jiným obdobím početnost ptáků v uvedených biotopech nadhodnocovat, což může zkreslit výsledné poznání. Není ovšem známo, jakou část výsledků tvoří taková data. To bylo hlavní motivací ke vzniku této studie, zejména proto, že výsledky z hladinového sčítání slouží k interpretacím sezónní dynamiky výskytu vodních ptáků. Cílem této práce bylo ukázat, jakou část celkového počtu druhů a jedinců při hladinovém sčítání na rybnících zaznamenáme mimo biotop, který je po celý rok plně přehledný – vodní hladinu a prostor vzduchu nad ní. Tím chci poukázat na narušení porovnatelnosti výsledků mezi jednotlivými kontrolami, ke kterému může docházet při studiu sezónní dynamiky početnosti vodních ptáků na rybnících. Výsledky jsou přitom konkrétním příkladem z jedné sezóny a šesti rybníků a tato práce nijak neusiluje o jejich zobecnění.
SYLVIA 40 / 2004
METODIKA Popis území Sledované území leží u města Lázně Bohdaneč (50°05'N 15°41'E, 200 m n. m.). Zde jsem sledoval šest rybníků (tab. 1). K uvedeným názvům rybníků existují alternativy v případě Krajního (= Nový) a Prostředního (= Horní) Zábranského, Nadymač nemá oficiální název.
pás široký desítky metrů a členitý. Na Rozhrně existují jen malé plochy porostů, které se z velké části nacházely mimo sčítaný výhled. Vnější lem rybníků tvoří porosty stromů, na Bohdanečském místy rostou stromy i v rákosinách a na ostrovech. Sčítací body byly umístěny: (1) na hrázi mezi rybníky na Krajním a Prostředním Zábranském, (2) u hlavní vý-
Tab. 1. Rozloha [ha] hladiny a výhledu W na sledovaných rybnících. Table 1. Area [ha] of water surface and counting space W on surveyed fishponds. lokalita site
hladina water surface
výhled W space "W"
1,5 2,0 2,8 30,0 26,0 85,0
1,5 1,9 2,2 18,4 23,8 54,6
Nadymač Krajní Zábranský Prostřední Zábranský Rozhrna Skříň Bohdanečský*
* dva výhledy na lokalitě, pro analýzu sloučeny * two plots at the site pooled for analysis
Vybrané lokality dobře reprezentují variabilitu velikosti rybníků v oblasti (tab. 1). Všechny jsou mělké, jednou ročně vypouštěné s porosty rákosu (Phragmites australis) a orobinců (Typha spp.) v litorálech. Ze tří malých rybníků má nejrozvinutější porosty Krajní Zábranský, kde existují dvě izolované větší plochy rákosu o šířce desítek metrů, v nejširším místě 50 m široké. Nadymač a Prostřední Zábranský mají jen do 5 m široký přerušovaný pás rákosin. Z velkých rybníků je na litorální porosty nejbohatší Bohdanečský, kde rostou rákosiny na rozsáhlých plochách (řádově v hektarech) a v pásu širokém desítky metrů téměř po celém obvodu rybníka. Na Skříni roste rákos v úzkém (do 10 m širokém), přerušovaném pásu při části obvodu rybníka. Na zhruba 300 m obvodu při severním břehu rybníka je tento
pusti a (3) na severním konci Polákova poloostrova na Bohdanečském, (4) na hrázi poblíž jižního rohu rybníka na Nadymači a (5) na hrázi mezi rybníky na Skříni a Rozhrně. Na Bohdanečském nebyla sčítána relativně velká část hladiny (tab. 1), na kterou nebylo ze sčítacích bodů vidět – rybník má pět výrazných zátok, sedm malých a jeden velký ostrov. Podobně tomu bylo u méně členitého (dvě zátoky, jeden ostrov) rybníka Rozhrny. Ostatní rybníky mají jednoduchý tvar. Sběr dat Sčítací jednotkou (Bibby et al. 1992) byl jeden živý, dospělý či mladý pták. Zaměřil jsem se na druhy řádů potáplice, potápky, veslonozí, brodiví, vrubozobí, dravci (moták pochop, orlovec říční a orel mořský), krátkokřídlí, bah-
101
Paclík M. / Spolehlivost hladinového sčítání
ňáci, dlouhokřídlí a srostloprstí (ledňáček říční). Ptáky jsem sčítal v tzv. výhledu – ploše (obvykle jedna na rybníce), prohlížené z pevného stanoviště, odkud byla vidět co největší část vodní hladiny. Odděloval jsem výsledky z celoročně přehledné části výhledu – vodní hladiny (na podzim dno vypuštěného rybníka) a sloupce vzduchu nad ní (tzv. W). Sumární výsledky (tzv. M), zjišťované souběžně ze stejného sčítacího bodu, navíc zahrnovaly ptáky zaznamenané v rákosí, na ostrůvcích, na stromech, na části hladiny přehledné jen přechodně a ve sloupci vzduchu nad nimi na celé ploše výhledu (obr. 1). Toto slučování výsledků ze všech biotopů považuji za totožné s pojetím běžně užívaným při hladinovém sčítání na českých rybnících (Cepák
1994, Ševčík 1998, metodologie viz Musil 1996). Sčítání ve výhledu W je jeho modifikací, na rozdíl od něj je však sčítána jen celoročně plně přehledná část hladiny o stálé rozloze s ohledem na měnící se rozlohu špatně přehledných biotopů. Pokud byl výhled nad rákos po celý rok volný, zařadil jsem sloupec vzduchu nad ním do výhledu W. Tam ovšem nemohla být zařazena místa, jako např. vzduch těsně nad nebo hladina za ostrůvkem se sečeným rákosem na Bohdanečském – když rákos vyrostl, nebylo možné přesně sčítat racky létající zhruba do dvou metrů nad zemí a na hladinu těsně za ostrůvkem nebylo vůbec vidět. Sčítal jsem jednou za deset dní od 1. února do 30. listopadu 2002, vždy jeden a půl hodiny po východu slunce (celkový počet návštěv viz tab. 2).
Obr. 1. Vymezení sčítacích prostorů na rybníce: vlevo sumární pojetí (M), vpravo celoročně přehledný prostor (W). Pokud byl prostor vzduchu nad rákosinou celoročně plně přehledný, byl přiřazen k W (tenčí čára). Výška sčítaného prostoru jsou zhruba čtyři výšky stromů. Fig. 1. Definition of counting spaces on a fishpond: left – total counting space (M), right – partial space surveyable all year round (W). Well-surveyable airspaces above reedbeds were added to W (thin dotted line). The upper limit of the counting space is defined as four tree heights.
102
SYLVIA 40 / 2004
Tab. 2. Procentuální podíl počtu druhů (RD1) a součtu jedinců při jedné kontrole (RD2) zaznamenaný v biotopech s měnící se přehledností (mimo W) na jednotlivých rybnících. Je uveden průměr ± střední chyba průměru a počet sčítacích epizod (n). Table 2. Percentage of species number (RD1) and total number of individuals per one counting episode (RD2) recorded outside habitats surveyable all year round. Mean ± standard error and number of counting episodes (n) are given. lokalita / site Nadymač Krajní Zábranský Prostřední Zábranský Rozhrna Skříň Bohdanečský
RD1 2,1 ± 2,1 2,2 ± 1,6 0 0 0,4 ± 0,4 26,2 ± 5,4
Používal jsem triedr 7 x 50 a stativový monokulár 25 x 70. Sčítání trvalo nejkratší dobu nutnou pro sečtení ptáků. Zleva doprava jsem postupně sčítal po zorných polích, zpátky pouze pátral po vzácnějších druzích. Ptáky jsem zaznamenával i podle hlasu. Sčítal jsem pouze do pátého stupně síly větru podle Beauforta. Sčítání (pozorovatel, optika, čas, prostor a postup sčítání) bylo tedy standardizováno za účelem eliminace nežádoucí variability (viz Úvod). Analýzy a interpretace dat Hodnocenými proměnnými byly počet druhů, součet jedinců všech druhů při jedné kontrole a počet jedinců při jednom záznamu druhu. Kontrolou se rozumí jedna návštěva lokality, záznam je epizoda, kdy byl dotyčný druh zaznamenán. Pro každou proměnnou jsem vedl odděleně dílčí hodnotu (W) od celkové (M). Z nich byl spočítán podíl ptáků, zaznamenaný mimo výhled W, tj. mimo celoročně plně přehledné biotopy rybníka (dále jako odchylka či RD): RD = (1–W/M)*100, při W = 0 činil vždy 100 %. Z dílčích odchylek jsem vyjádřil aritmetický průměr a jeho střední chybu (SE). Každá lokalita byla hodnocena zvlášť. Pro individuální hodnocení jsem vybral jen druhy zaznamenané více než
RD2 8,5 ± 4,7 14,2 ± 6,1 0 2,4 ± 1,2 1,6 ± 0,9 22,1 ± 6,1
n 24 26 26 24 24 26
desetkrát. Pro druhy s odchylkou výrazně vzdálenou nule jsem vytvořil grafy, srovnávající jejich skutečnou početnost ve výhledech W a M během sezóny. Důležitým předpokladem pro interpretaci velikosti odchylky je, že ve výhledu W je zachytitelnost ptáků stoprocentní a stálá, mimo něj nižší a kolísající během roku. Tvoří-li významnou část celkového výsledku (M) jedinci zaznamenaní mimo celoročně přehledné biotopy (mimo W), pak při použití sumárních dat k interpretaci sezónní dynamiky bude zjištěný trend pravděpodobně zkreslen kolísající zachytitelností ptáků. Říci, kdy tomu tak skutečně je, ovšem není v možnostech této práce. VÝSLEDKY Ve výhledech W šesti rybníků jsem zaznamenal celkem 29 druhů vodních ptáků. Druhově nejbohatší byl rybník Bohdanečský (28 druhů), následován rybníky Skříň (16), Rozhrna (12), Krajní Zábranský (10), Nadymač (7) a Prostřední Zábranský (6). Pořadí lokalit v celkovém počtu jedinců všech druhů ve výhledu W je: Bohdanečský (354,2 ex./1 epizoda) > Skříň (44,4) > Rozhrna (36,7) > Krajní Zábranský (15,3) > Prostřední Zábranský (2,8) > Nadymač (1,9).
103
Paclík M. / Spolehlivost hladinového sčítání
Nejčastěji zaznamenanými druhy (frekvence výskytu >50 %) byly kachna divoká (Anas platyrhynchos), lyska černá (Fulica atra), potápka roháč (Podiceps cristatus), labuť velká (Cygnus olor), polák velký (Aythya ferina) a polák chocholačka (Aythya fuligula). Nejvyšších průměrných počtů jedinců na jeden záznam dosáhla čejka chocholatá (Vanellus vanellus), kachna divoká, lyska černá a labuť velká. Průměrná odchylka (RD) v počtu druhů při sčítací epizodě činila 0–26 %, průměrná odchylka v součtu jedinců 0–22 % na jednotlivých lokalitách (tab. 2). Odchylky v počtu jedinců na jeden záznam druhu přitom ve 2–21 % případů přesáhly 50 % (obr. 2). Z individuálně hodnocených druhů dosáhla nejvyšší průměrné odchylky v počtu na jeden záznam volavka popelavá (Ardea cine-
rea), racek chechtavý (Larus ridibundus) – oba na Bohdanečském – a kachna divoká na Krajním Zábranském (tab. 3, obr. 3). Nulová průměrná odchylka nastala u lysky černé (Krajní Zábranský), poláka velkého (Skříň), poláka chocholačky (Rozhrna) a potápky roháče (Skříň, tab. 3). Vysokých dílčích odchylek dosahovaly také některé individuálně nehodnocené druhy – např. kormorán velký (Phalacrocorax carbo, RD = 100 %, n = 5 záznamů, Σ = 22 jedinců) a husa velká (Anser anser, RD = 25 %, n = 8, Σ = 60), oba na Bohdanečském. Vhodné je zmínit i druhy zaznamenané pouze v rákosinách, např. chřástala vodního (Rallus aquaticus, RD = 100 %, n = 3, Σ = 3) na Bohdanečském, u nichž je ale dosažený vzorek příliš malý. Odchylky takových druhů jsou zakomponovány v grafu na obr. 2.
DISKUSE Odchylky a jejich zdroje
Obr. 2. Frekvence případů (%), kdy počet jedinců v biotopech s měnící se přehledností během roku (mimo W) při jednom záznamu druhu přesáhl 50 % celkového počtu v M. KZ – Krajní Zábranský, PZ – Prostřední Zábranský, N – Nadymač, B – Bohdanečský, R – Rozhrna a S – Skříň. Všechny druhy sloučeny, čísla značí celkový počet záznamů. Fig. 2. Frequency of cases (%), in which the number of individuals per one record of species outside well-surveyable habitats (outside W) exceeded 50% of result in M. KZ – Krajní Zábranský, PZ – Prostřední Zábranský, N – Nadymač, B – Bohdanečský, R – Rozhrna a S – Skříň fishpond. All species pooled, number of records is given.
104
Vysoká průměrná odchylka v počtu druhů nastala pouze na Bohdanečském, vysoké odchylky v součtu jedinců všech druhů nastaly na Bohdanečském, Krajním Zábranském a Nadymači (tab. 2). Na stejných lokalitách poměrně často nastávaly více než padesátiprocentní dílčí odchylky v počtu jedinců na jeden záznam (obr. 2). Bohdanečský rybník je druhově nejbohatší a je zde také největší rozloha rákosin, stromů a ostrůvků ve výhledu. To zřejmě zvyšuje pravděpodobnost zastižení nového druhu a dalších jedinců mimo výhled W. U ostatních lokalit je tato pravděpodobnost mnohem nižší, adekvátně k rozloze výše uvedených biotopů. Odchylka v součtu jedinců na Nadymači je pravděpodobně důsledkem malé velikosti vzorku, protože už rozdíl řádově v je-
SYLVIA 40 / 2004
Tab. 3. Procentuální podíl (RD, průměr ± střední chyba průměru) z celkového počtu jedinců při jednom záznamu druhu zjištěný v biotopech s měnící se přehledností během roku (mimo W). n1 = počet záznamů, ΣW = součet počtu jedinců ve výhledu W ze všech záznamů, ΣM–W = součet počtu jedinců mimo výhled W ze všech záznamů. Table 3. Percentage (RD, mean ± standard error) of the total number of individuals per one record of the species recorded outside habitats surveyable all year round. n1 = number of records, ΣW = the sum of individuals in all records of the species in counting space W, ΣM–W = the sum of individuals in all records of the species outside counting space W. lokalita / site Bohdanečský Bohdanečský Krajní zábranský Rozhrna Bohdanečský Bohdanečský Bohdanečský Skříň Bohdanečský Bohdanečský Prostř. Zábranský Skříň Rozhrna Bohdanečský Krajní zábranský Skříň Skříň Rozhrna
druh / species Ardea cinerea Larus ridibundus Anas platyrhynchos Fulica atra Fulica atra Cygnus olor Podiceps cristatus Fulica atra Anas platyrhynchos Aythya fuligula Fulica atra Anas platyrhynchos Anas platyrhynchos Aythya ferina Fulica atra Aythya ferina Podiceps cristatus Aythya fuligula
dincích se projevil její zvýšenou hodnotou. U Krajního Zábranského je věrohodnost mnohem vyšší, neboť počty ptáků jsou zde osmkrát vyšší než na Nadymači. Na zbylých lokalitách byly uvedené odchylky nízké (tab. 2). Na Skříni jsou poměrně velké plochy rákosin, avšak leží u protilehlého břehu. Velká vzdálenost logicky snížila pravděpodobnost zachycení nového druhu a dalších jedinců v nich. Ve výhledu na Rozhrně nebyly rákosiny takřka žádné, podobně jako na Prostředním Zábranském. Vynecháme-li Nadymač z důvodu malého vzorku a Krajní Zábranský kvůli jedinému problémovému druhu (kachna divoká, viz dále), byl z pohledu odchylek v počtu druhů a součtu jedinců
RD
n1
ΣW
ΣM–W
71,8 ± 9,1 36,8 ± 7,7 20,1 ± 9,7 11,0 ± 7,4 10,8 ± 5,3 9,7 ± 5,8 9,1 ± 9,1 9,5 ± 4,8 6,2 ± 3,4 5,6 ± 3,9 3,8 ± 3,8 1,7 ± 1,1 1,3 ± 1,3 0,2 ± 0,2 0 0 0 0
22 11 15 10 17 19 11 13 23 15 13 16 15 18 11 10 16 10
139 341 331 233 1184 1635 44 343 4030 231 35 289 140 398 46 116 51 320
319 266 142 10 72 99 1 27 32 4 1 2 1 1 0 0 0 0
všech druhů rizikový jen Bohdanečský, tvarově nejsložitější rybník s nejrozvinutějšími litorálními porosty a ostrovy. Ještě je třeba si uvědomit, že uváděná četnost vysokých odchylek (viz obr. 2) pochází z dat slučujících druhy. Toto číslo má tedy omezenou výpovědní hodnotu, neboť každý druh se může chovat jinak (viz dále). Z individuálně hodnocených druhů dosáhla největší průměrné odchylky v počtu jedinců volavka popelavá na Bohdanečském (tab. 3), kde tento druh hnízdí v kolonii na stromech. V kolonii se v první půli roku zdržovala většina ptáků. Stromy (olše a vrby) se v dubnu olistily a do té doby uspokojivá viditelnost hnízd se snížila. Předpokládám, že počet ptáků v kolonii se v té době ještě
105
Paclík M. / Spolehlivost hladinového sčítání
nesnižoval, naopak, byl zřejmě zvýšen mláďaty na hnízdech (viz Hudec et al. 1994). Pobyt na stromech byl hlavním zdrojem odchylky u volavky téměř po celý rok. Od druhé poloviny října se všichni sčítaní ptáci zdržovali na dně vypuštěného rybníka a dílčí odchylky byly nulové (obr. 3). Podobně tomu bylo na
3). Třetí nejvyšší odchylku dosáhla kachna divoká na Krajním Zábranském (tab. 3), kde bylo hejno uměle odchovaných jedinců v půli června a na začátku července zaznamenáno v rákosí. Na konci května odpočívalo hejno na travnaté hrázi. Hráz byla sečená, avšak občas byl porost natolik vysoký, že se v něm ptáci
Obr. 3. Sezónní dynamika početnosti vybraných druhů ve výhledu W (tlustá) a M (tenká čára): a – volavka popelavá (Ardea cinerea), Bohdanečský, b – racek chechtavý (Larus ridibundus), Bohdanečský, c – kachna divoká (Anas platyrhynchos), Krajní Zábranský. Na ose x je čas ve dnech 1. 2.–30. 11. 2002. Fig. 3. Seasonal dynamics of numbers of three species in counting spaces W (thick line) and M (thin line): a – Grey Heron (Ardea cinerea), b – Black-headed Gull (Larus ridibundus), both on the Bohdanečský pond, c – Mallard (Anas platyrhynchos) on the Krajní Zábranský pond. Time in days from February 1 – November 30, 2002 on horizontal axis.
téže lokalitě u racka chechtavého (tab. 3), jehož hnízdní kolonie byla umístěna na ostrůvku zarůstajícím vysokými bylinami. Kvůli vegetaci nebylo zhruba od května možné přesně sčítat nejen ptáky na hnízdech, ale ani jedince poletující zhruba do dvou metrů výšky nad zemí. Tento konkrétní problém je analogický přesnosti odhadu početnosti hnízdní kolonie racka pozorováním ze břehu – jak uvádí Kloubec (2002), dochází při něm k podhodnocení až o 50 % oproti přímému sčítání hnízd. V období před začátkem hnízdění (viz Hudec & Černý 1977) jsou však na sečeném ostrůvku na Bohdanečském rybníce ptáci sčitatelní stoprocentně (vlastní údaje). Vrchol početnosti racka na začátku listopadu tvoří opět ptáci, zaznamenaní na dně vypuštěného rybníka (obr.
106
mohli ukrýt a nemuseli být sečteni. Vrchol početnosti tohoto druhu nastal v srpnu, tj. dlouho před říjnovým vypuštěním rybníka (obr. 3). U zbylých individuálně hodnocených druhů byla velikost odchylky nízká nebo rovna nule (tab. 3). Tyto druhy je zřejmě obtížné zastihnout v biotopech mimo výhled W, přestože se tam s vysokou pravděpodobností vyskytují (hnízdí). Výjimkou z nich je zřejmě labuť velká, která pro svou velikost, zbarvení a hlasitost je v rákosí mnohem nápadnější než jiné druhy. Totéž platí pro lysku černou díky jejím hlasovým projevům. Příčinou odchylky u lysky černé na Skříni byl však pobyt ptáků na travnatém břehu. Některé druhy dosahovaly na různých lokalitách různě vysokých odchylek (kachna divoká, lyska černá, tab. 2). Na
SYLVIA 40 / 2004
Bohdanečském odpočívaly kachny divoké a lysky černé u výslunného břehu na spadlých větvích a na vodě. Pro většinu druhů byl na Bohdanečském rybníce významným zdrojem odchylky pobyt ptáků v rákosinách a biotopech ostrůvku, na kterém hnízdili racci. Na stromech pobývala jen volavka popelavá. Velikost odchylky tedy byla místně i druhově specifická. Nejspíše byla ovlivněna rozlohou a rozmístěním biotopů mimo výhled W a zachytitelností ptáků v nich. Absolutní rozloha rybníka zřejmě není významná. Z pohledu odchylek v počtu jedinců při jednom záznamu byly rizikové jen tři druhy (obr. 3), další se pravděpodobně skrývají mezi druhy nehodnocenými kvůli nízkému počtu záznamů (viz Paclík 2003). U nich byl hlavním zdrojem odchylky pobyt ptáků v neudržovaném a sečeném rákosí. Pobyt ve vzduchu se jednorázově projevil jen u čtyř druhů (kormorán velký, čáp černý Ciconia nigra, orel mořský Haliaeetus albicilla, moták pochop Circus aeruginosus) při přeletu nad okrajem rybníka. Interpretace odchylek V některých případech jsem při sčítání zaznamenal podstatnou část počtu druhů (jedna lokalita ze šesti sledovaných), celkového součtu jedinců všech druhů (tři lokality) i počtu jedinců každého druhu zvlášť (tři druhy z osmi hodnocených, dvě lokality) mimo celoročně přehledný biotop rybníka, tedy v místech, kde se během roku mění jejich zachytitelnost. Co to znamená? Tato část dat je výslednicí nejen skutečných počtů, které studujeme, ale i změn zachytitelnosti, které nám studium ztěžují. To ohrožuje porovnatelnost mezi kontrolami. Data z celoročně přehledných biotopů kolísající zachytitelností ovlivněna nejsou (Bibby et al. 1992), smísením s výše uvedenými však může dojít k jejich „znečištění“. Tento problém se potenciálně vy-
skytuje ve studiích, kde autoři nestandardizovali výhled proti měnící se zachytitelnosti ptáků během roku (Cepák 1994, Pecl 1994, Pykal & Janda 1994). Pecl (1994) pouze konstatuje, že sčítání zhoršovaly porosty vodních rostlin a docházelo tak k chybě. Cepák (1994) sčítal na spuštěných rybnících, které mohly (v metodice to ovšem neuvádí) po nějaké době zarůst nepřehlednou vegetací. Podzimní vypouštění rybníků ovšem nevadí (vlastní údaje). Chybou jsou zřejmě zatíženy také výsledky ze shromážděných faunistických záznamů (Polčák 1999, Doupal & Šírek 2001). Zde se navíc připojuje vliv rozložení úsilí během roku (Paclík et al. 2003), který bývá v metodických studiích většinou ošetřen. Není v možnostech této práce přesně říci, jak je problém závažný, protože není známa skutečná míra kolísání zachytitelnosti různých druhů ptáků ve špatně přehledných biotopech konkrétních rybníků. Některé příklady změn zachytitelnosti byly ovšem popsány (např. zpěvní aktivita ptáků během roku – Bibby et al. 1992), nebo jsou intuitivně předpokládány (např. zarůstání obnaženého dna rybníka vegetací). Musil (1996) zjistil, že zachytitelnost mnoha druhů v hnízdní době je při hladinovém sčítání z bodu výrazně nižší než při obcházení rybníka – důvodem je pobyt ptáků v méně přehledných biotopech. To svádí k domněnce, že počty zjištěné v těchto biotopech hladinovým sčítáním jsou zanedbatelné a standardizace sčítaného prostoru proti měnící se zachytitelnosti je zbytečná. Tento argument ale vždy neplatí, jak ukazují výsledky této práce. Zřejmě existují „rizikové“ lokality a druhy, na které je nutné dávat pozor. Doporučení Je žádoucí opatrně interpretovat výsledky dosavadních studií z rybníků a při těch budoucích oddělovat výsledky
107
Paclík M. / Spolehlivost hladinového sčítání
z přehledných a nepřehledných biotopů. Nezbytné je to na rybnících se stromy, ostrůvky, zarůstajícími mělčinami a sečenými rákosinami ve výhledu. Nezapomínejme, že ani hladina nemusí být ze sčítacího stanoviště celoročně plně přehledná. Výhled na ni mohou během sezóny zhoršovat stromy či rákos. Data ze zarůstajících letněných rybníků nelze vůbec použít k vyjádření sezónního trendu početnosti. Odděleně vedené výsledky z celoročně přehledných biotopů interpretujeme jako „navštěvovanost hladiny“, tj. využití specifického biotopu během roku. U některých druhů, např. poláka chocholačky, budou dobrým odhadem skutečného počtu jedinců v krajině, u jiných, např. volavky popelavé, racka chechtavého a husy velké nikoli. Tyto druhy tráví totiž mnoho času mimo rybník. O sezónní dynamice početnosti mnoha druhů budou i nadále jediné poznatky pocházet ze sebraných faunistických záznamů (Polčák 1999, Doupal & Šírek 2001). Je třeba vzít v úvahu, že rozložení terénního úsilí a změny zachytitelnosti ptáků během roku ovlivňují získané křivky. PODĚKOVÁNÍ Děkuji Peteru Adamíkovi za cenné rady v průběhu výzkumu, Martinu Vavříkovi za vedení diplomové práce na téma tohoto článku a Vladimíru Remešovi za její oponenturu. Karlu Weidingerovi, Martinu Valáškovi, Radku Hamplovi, Aloisi Holubovi a recenzentům děkuji za pročtení a hodnotné připomínky k rukopisu. Studie byla podpořena granty VaV/610/00 a MŠMT 153100012. SUMMARY The goal of this study was to illustrate the restriction of comparability among counting episodes in a study of seasonal
108
dynamics in bird numbers, appearing due to varying detectability of birds during a season. Three times a month from February 1 to November 30, 2002, I censused waterfowl on six fishponds near Lázně Bohdaneč (50°05'N 15°41'E, 200 m a. s. l.). In total, 33 species were recorded. A percentage of the counts done outside the habitat well-surveyable all year round (in reedbeds, trees, etc.) is expressed. Mean values of this deviation (called RD) in number of species and total number of individuals per one counting episode reached 0–26 and 0–22 %, respectively. The highest values were recorded on the Bohdanečský fishpond. On species level (only eight common species evaluated), Grey Heron (Ardea cinerea) and Black-headed Gull (Larus ridibundus) reached two highest mean values of the deviation in the number of individuals per one record: 72 and 37%, respectively. The species bred in colonies on trees (Grey Heron) or islets (Black-headed Gull) on the Bohdanečský fishpond. Third highest mean value was reached by the Mallard (Anas platyrhynchos – 20%) due to occurrence of a large flock in reeds and grass on the Krajní Zábranský pond. The RD is interpreted as a part of total result, which is probably biased due to changing species detectability in certain habitats on fishpond. This problem is site- and species-specific and might appear in studies on fishponds based on counting space involving more habitats. Thus, changing detectability could restrict the census reliability when studying seasonal dynamics of bird abundance on fishponds. The solution is to count birds in surveyable habitat only, but the results might not be representative estimates of real dynamics on the fishpond. Analyses of collected faunistic records are valuable, but the effort distribution and detectability determine the patterns.
SYLVIA 40 / 2004
LITERATURA Bárta Z. 1978. Průtah a zimování vodního ptactva na Lenešickém rybníce (okr. Louny). Zprávy MOS 20: 69–91. Bibby C. J., Burgess N. D. & Hill D. A. 1992: Bird Census Techniques. Academic Press, London. Cepák J. 1994: Výskyt a hnízdění bahňáků (Limicolae) na chlumecké rybniční soustavě (Třeboňsko) v letech 1991–1993. Sylvia 30: 123–140. Doupal L. & Šírek J. 2001: Tah vodouše bahenního (Tringa glareola) na střední Moravě. Zprávy MOS 59: 181–186. Hájek V. 1970: Jedenáct let pozorování bahňáků (Limicolae) v rezervaci Lednické rybníky. Sylvia 18: 55–61. Hudec K. (ed.) 1994: Fauna ČR a SR. Ptáci 1. Academia, Praha. Hudec K. & Černý W. (eds) 1977: Fauna ČSSR. Ptáci 2. Academia, Praha. Janda J. & Macháček P. 1990: Kormorán velký, Phalacrocorax carbo, v Čechách a na Moravě v letech 1982–1988. Sylvia 27: 55–70. Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. SZN, Praha. Kloubec B. 2002: Početnost jihočeské populace racka chechtavého (Larus ridibundus) v letech 1998–2002. Sylvia 38: 75–82. Lekuona J. M. & Campos F. 1996: Seasonal dynamics of Grey Herons on a large river in Spain. Colonial Waterbirds 19: 214–219. Musil P. 1996: Metoda dvou kontrol: kritické zhodnocení. Sylvia 32: 81–102. Musílek J. 1938: O bahňácích (Limicolae) na Pardubicku. Sylvia 3: 1–9; 61–67. Paclík M. 2003: Sezónní dynamika početnosti vodních ptáků na rybnících u Lázní Bohdaneč – je sčítání na lokalitách vhodný přístup ke studiu sezónní dynamiky? Diplomová práce, UP Olomouc. Paclík M., Holub A., Krausová H. & Hampl R. 2003: Stav poznání avifauny Bohdanečského rybníka v letech 1995 až 2002 –
byl dosavadní výzkum dostačující? Sylvia 39: 53–66. Pecl K. 1994: Výskyt vrubozobých ptáků v NPR Řežabinec v letech 1984–1991. Sylvia 30: 86–90. Polčák J. 1999: K výskytu vodouše štíhlého (Tringa stagnatilis) na střední Moravě. Zprávy MOS 57: 107–110. Pykal J. & Janda J. 1994: Početnost vodních ptáků na jihočeských rybnících ve vztahu k rybničnímu hospodaření. Sylvia 30: 3–11. Suchánek O. & Suchánek O. 1990: Výrazné změny v jarní migraci konipasovitých (Motacillidae) na Oravě. Zprávy MOS 48: 69–76. Ševčík J. 1998: Změny početnosti vodních ptáků na rybníku Velký Tisý a okolních rybnících v letech 1988–1994. Sylvia 34: 3–12. Štancl L. & Štanclová H. 1977: Ptactvo rybníka Černý Nadýmač u Habřiny Vlčí a v jeho okolí (okr. Pardubice). Zprávy MOS 19: 21–25. Tichý H. 1991: Deset let sledování některých vodních ptáků v číslech. Zprávy MOS 49: 31–36. Vavřík M. 1998: Šest let sledování jarního tahu na Šumvaldském rybníce – pokus o objektivizaci ve faunistice. Zprávy MOS 56: 55–89. Verner J. 1985: Assessment of Counting Techniques. In: Johnston R. F. (ed.): Current Ornithology 2. Plenum Press, NY & London: 247–295. Vraný J. 1942: O tahu některých vodních ptáků na rybníku Vrabcově u Třebešic v roce 1941. Sylvia 7: 10.
Došlo 26. července 2004, přijato 18. října 2004. Received July 26, 2004; accepted October 18, 2004.
109