Připomínka z minula:
jen my obratlovci máme (složenou) kůži
kopinatec má sice vrstvu, označenou jako škára (dermis), tato však není součástí kůže jako orgánu a sestává jen z vrstev kolagenu;
pravá škára vzniká z dermatomu.
Kůže (epidermis + dermis): dermis (škára) standartně vzniká z mesodermu srv. diferenciaci somitu, tzv. dermatom
kopinatec: jednovrstevná epidermis, kolagenní vlákna ve škáře
Archaický obratlovec/strunatec Haikouella (A) a kopinatec (B)
Morfologie živočichů
MB170P46
Od povrchů k opěrné soustavě a skeletu: chrupavka, kost, hlavový skelet a lebka obratlovců
Komplexní*hlava*a*lebka*patří*k*unikátním* syn7apomorfiím*nás*obratlovců!
Das!Kopfproblem!! Otázky!kompozice!hlavy!obratlovců!a!hledání!obecných!principů!hlavového! bauplánu!představuje!odjakživa!centrální!problém!morfologie,!embryologie,!…!
The$question$whether$the$vertebrate$head$is$segmented$or$not$was$the$origin$of$morphology$itself $ (S.!Kuratani,!2003)!
Das!Kopfproblem!! Otázky!kompozice!hlavy!obratlovců!a!hledání!obecných!principů!hlavového! bauplánu!představuje!odjakživa!centrální!problém!morfologie,!embryologie,!…!
Obratlovec!–!obratle!–!ale!kolik?! 4:!Oken,!Owen,!Huxley!a! Goette!
5,5:!Jollie!
6:!Goethe!
9610:!Gegenbaur!
8.!Balfour!
8614:!Kingsburry!
9:!Van!Wijhe!!
17:!Stockard!
9:!Bjerring!
Das!Kopfproblem!! Otázky!kompozice!hlavy!obratlovců!a!hledání!obecných!principů!hlavového! bauplánu!představuje!odjakživa!centrální!problém!morfologie,!embryologie,!…!
Obratlovec!–!obratle!–!ale!kolik?! 4:!Oken,!Owen,!Huxley!a! Goette!
5,5:!Jollie!
6:!Goethe!
9610:!Gegenbaur!
8.!Balfour!
8614:!Kingsburry!
9:!Van!Wijhe!!
17:!Stockard!
9:!Bjerring!
Obratle!–!somity!–sklerotom;! ! Lebka!–!unikátní,!nejsložitější!struktura,!vzniká!kombinací!a!! vývojovou!amalgamací!mnoha!odlišných!zdrojů!
Hlavový skelet obratlovců Dermatokranium: dermis/škára
Chondrokranium: chrupavka
Viscerokranium= splanchnokranium: viscerální – vnitřní
Evoluční modifikace lebky obratlovců
http://www.youtube.com/watch? v=JNBn9L6vsuc&feature=player_embedded
Obecné dělení skeletu obratlovců
exoskeleton
vs.
endoskeleton:
kraniální vs. postkraniální skelet:
Hlavový skelet obratlovců: lebka Dermatokranium: dermis/škára
Chondrokranium: chrupavka
Viscerokranium= splanchnokranium: viscerální – vnitřní
Hlavový skelet obratlovců: lebka Dermatokranium: dermis/škára
Chondrokranium: chrupavka
Viscerokranium= splanchnokranium: viscerální – vnitřní
Skelet obratlovců • Skelet: interakce svalové a vlastní skeletální tkáně (chrupavka, kost) • Tkáně: epitelové vs. podpůrné (vazivové) • Tkáně podpůrné (vazivové): specialisované buňky a mezibuněčná hmota; mesenchym, vazivová vlákna (kolagen, elastin, atp)
• Vazivo, chrupavka, kost: během průběhu ontogenese chrupavka většinou nahrazena kostí; srv. specifické vlastnosti materiálů
Skeletální elementy vznikají kondenzací mesenchymu: srv. volný mesenchym níže barvený na extracelulární matrix (růžová), který kondenzuje do chrupavek (fialová). Modře jsou jádra buněk.
srv. kost může vznikat buď tzv. enchondrální osifikací přes stadium chrupavky, nebo přímo tzv. endensmální osifikací ze škáry
Skelet obratlovců: chrupavka • Chrupavka: bezcévná podpůrná tkáň • vzniká z mesechymu, chondroblasty aktivně produkují mezibuněčnou hmotu, do níž se postupně uzavírají (chondrocyty). • embryonální i evolučně starobylá tkáň • chrupavka obratlovců: buněčná, kolagenní (Kolagen typu 2) + proteoglykan aggrecan vážící chondroitin-sulfát • chrupavka: hyalinní (předchůdce endesmální osifikace); vazivová (spoje mezi kostmi); elastická (např. ušní boltec)
Skelet obratlovců: chrupavka • Chrupavka: bezcévná podpůrná tkáň • vzniká z mesechymu, chondroblasty aktivně produkují mezibuněčnou hmotu, do níž se postupně uzavírají (chondrocyty). • embryonální i evolučně starobylá tkáň • chrupavka obratlovců: buněčná, kolagenní (Kolagen typu 2) + proteoglykan aggrecan vážící chondroitin-sulfát • chrupavka: hyalinní (předchůdce endesmální osifikace); vazivová (spoje mezi kostmi); elastická (např. ušní boltec)
Skelet obratlovců: kost • Kost: typická a unikátní tkáň obratlovců • Mimo fce výztuhy (skelet) i fyziologická fce (metabolismus Ca) • Kost acelulární vs. celulární • Celulární kost: osteoblasty, -cyty, klasty. • Kosti krycí (ploché, dermální; endesmální typ osifikace) vs. kosti chondrální (náhradní; enchondrální typ osifikace).
"klasický stav" viz lalokoploutvá ryba Eusthenopteron: chondrokranium, viscerokranium, i dermatocranium
Chondrokranium:
vzniká jako chrupavčité základy pouzder smyslových orgánů + báze lebky; primární chrupavka může být nahrazena kostí
Chondrokranium:
vzniká jako chrupavčité základy pouzder smyslových orgánů + báze lebky; primární chrupavka může být nahrazena kostí
Obrovský rozvoj chrupavčitého skeletu a lebky (a nepřítomnost kosti, resp. dermatokrania) vidíme u paryb (Chondryichthyes)
Obrovský rozvoj chrupavčitého skeletu a lebky (a nepřítomnost kosti, resp. dermatokrania) vidíme u paryb (Chondryichthyes)
vše je tzv. kalcifikovaná chrupavka, srv. "progresivní zástava osifikačního procesu"
Viscerokranium:
chrupavčité elementy odvozené od původních výztuh žaberní oblasti
Mandibulární, hyoidní a branchiální (srv. branchie) oblouky/elementy (= faryngeální oblouky; srv. farynx)
Viscerokranium:
chrupavčité elementy odvozené od původních výztuh žaberní oblasti další definice: elementy vznikající z (ekto)mesenchymu - původu neurální lišty
Viscerokranium jako archetypální výztuha žaberní oblasti obratlovců/strunatců (A) Archaický obratlovec/strunatec Haikouella s předpokládaným viscerokraniem (Prekambrium/Kambrium)
(B) kopinatec žádné skeletální elementy nemá, nicméně má rigidní povrch díky kolagenním vláknům (srv. barvená extracelulární matrix níže)
Typické žaberní elementy viscerokrania; faryngeální oblouky i jejich skeletální výztuhy jsou navzájem seriálně homologické
Evoluce viscerokrania & vznik čelistí „The evolution of jaws was a revolution in the history of vertebrate life, an adaptive developmental innovation that allowed gnathostomes to become active predators and probably accounted for much of their subsequent success“ John Mallat
Recent: bezčelistnaní <100 druhů čelistnatí > 57 000 druhů !
Viscerokranium a evoluce čelistí:
čelisti vznikly modifikací původně jednoduchých a stereotypních výztuh žaberních aparátů
Filtrace vs. aktivní predace (díky čelistem): jeden ze znaků evoluce obratlovců!
Typy připojení čelistí k lebce • Autostylie: připojení pomocí PQ (palatokvadratum) • Hyostylie: připojení pomocí hyomandibuly • Amfistylie: PQ +hyomandibula • Holostylie: pevné spojení PQ +neurokrania • Streptostylie: pomocí pružných vazů
…
Typ připojení čelistí určuje potravní ekologii: hyostylie poskytuje čelistem žraloků unikátní pohyblivost!
Typ připojení čelistí určuje potravní ekologii: hyostylie poskytuje čelistem žraloků unikátní pohyblivost!
Chrupavčité skelety hlav obratlovců: neurokrania šedě, elementy čelistí vybarveny
Chondrokrania obratlovců: paryby (1), ryby (2), obojživelnící (3), plazi (4), ptáci (5) savci (6)
Kineze lebky ryb: faryngeální čelisti a tzv. požerákové zuby
Faryngeální čelisti a dentice
Faryngeální čelisti murény
Souhrn: evoluce viscerokrania
Souhrn: evoluce viscerokrania
Evoluce viscerokrania: čelistní kloub a sluchové kůstky
Původní čelistní kloub: chrupavka PQ + Meckelova chrupavka (MC) Jejich osifikace: quadratum (-PQ) a articulare (-MC).
Savci: sluchové kůstky: quadratum » kovadlinka (incus) articulare » kladívko (malleus).
Hyomandibula (hyoidního oblouku): » sluchová kůstka (columella auris - stapes)
Evoluce viscerokrania: čelistní kloub a sluchové kůstky
Původní čelistní kloub: chrupavka PQ + Meckelova chrupavka (MC) Jejich osifikace: quadratum (-PQ) a articulare (-MC).
Savci: sluchové kůstky: quadratum » kovadlinka (incus) articulare » kladívko (malleus).
Hyomandibula (hyoidního oblouku): » sluchová kůstka (columella auris - stapes)
Dermatokranium:
kostěné elementy vznikající přímou osifikací z mesenchymu ve škáře;
v průběhu evoluce tendence ke kompaktnosti a zjednodušování kostí;
zároveň dochází k zatlačování viscerokrania a chondrokrania
Hlavní kosti a kostěné série dermatokrania • Faciální série (horní čelist): systém kolem nozder; Pm.+Max. zubonosné.
Orbitální sér.: kolem oka; neplést se sklerotikálním prstencem!)
Temporální sér.: postorbitální pozice, častá fenestrace.
Sér. střechy lebeční: chrání mozek shora; “parietální oko”.
Palatální (ústní) sér.: prim. patro, mohou nést zuby.
Mandibulární sér.: kolem Meckelovy chrupavky.
Operkulární série, série kostí pletence lopatkového, ... ...všechny série v zásadě didaktické, leč pozor: kosti vznikají podél otvorů postranní linie !
Současní bezčelistnaní: mihule a sliznatky • Chybí dermatokranium a vůbec exoskeleton • Pololebka • Nejasná homologie endoskeletálních elementů • Branchiální koš (recentní mihule 8 oblouků) umístěn superficiálně
Paryby:
• Chybí kostěná lebka ( progresivní zástava osifikačního procesu”) • Kalcifikovaná chrupavka (“makroskopicky kost”) • Kost (acelulární) pouze v centrech obratlů, na bázi zubů a plakoidních šupin • Masivní srostlé neurokranium: čichová, optická, oticko-okcipitální část
Rybovití obratlovci: rozvoj dermatokrania
• Obrovský rozvoj dermatokrania • Diversita typů a velmi kinetická lebka • Operkulární série plochých kostí, branchiostegalia
Extrémní kineze lebky kostnatých ryb (Teleostei):
svaly, kosti, zuby a klouby tvoří převelice kinetický a modulární systém se vzájemně propojenými prvky » zásadní vývojová inovace kostnatých ryb (srv. druhová diversita kostnatých ryb cca 30 tis.!)
Extrémní kineze lebky kostnatých ryb (Teleostei):
svaly, kosti, zuby a klouby tvoří převelice kinetický a modulární systém se vzájemně propojenými prvky » zásadní vývojová inovace kostnatých ryb (srv. druhová diversita kostnatých ryb cca 30 tis.!)
“Tetrapoda” • Srv. proporce lebky! • Choany (vn. nozdry) » plíce • Eusthen.: operkulární série » žábry, br.oblouky • Tetrapoda: ztráta br. aparátu+krycích kostí • Tetrapoda: vznik krku » odloučení kostí hr.pletence (pletence lopatkového) • Parietální otvor (par. vs. pineální orgán) • Postupná ztráta systému laterální linie • Homodontní zuby
Obojživelnící
• Plochá a široká lebka » úpon svalů • Neosifikované chondrokranium • Basiokcipitání oblast redukce • Orbit.+ temp. série ztracena • Žáby: frontoparietale + častá ztráta zubů • MC často neosifikuje, ztráta kostí na sp.čelisti »» heterochronie / pedogeneze!!! • Chrupavčitý hyobranchiální aparát (pohyb jazyka: polykání a výměna plynů) • Laryngeální chrupavky
Souhrn:
modifikace lebky od lalokoploutvých ryb k obojživelníkům:
zvýrazněné kosti jsou ztraceny u následných linií
Reptiliomorpha - anapsidní lebka
• Anapsida = bez spánkových jam
Rozvoj žvýkacích svalů a tzv. temporální fenestrace Zvětšení žvýkacích svalů (pův. adduktor žaberních oblouků mezi CB a EB)
vedlo k fenestraci (otevření) lebky podél míst největšího namáhání (švů).
Evoluce dermatokrania amniot Umístění a počet tzv. spánkových jam definuje reptilomorfní linie:
Anapsidní lebka je výchozí
Synapsidní (quadratojugale, jugale, postorbitale, squamosum) je evolučně nejstarší Diapsidní: 2 otvory: spodní viz výše + horní (parietale, squamosum, postorbitale)
Euryapsidní: zachován pouze horní otvor
+ další modifikace…
Temporální fenestrace reptiliomorpha
Sekundární (tvrdé) patro obratlovců
Ptáci
• Splynutí premaxily, maxily a nasale + dentale a spleniale » kostěná výztuha zobáku – keratinová ramfotéka
Savci
• Splynutí dalších kostí (premaxila, maxila, jugale, frontalia a parietalia) • Jediná kost spodní čelisti: dentale • Endokranium vystupuje na povrch
Primární vs. sekundární čelistní kloub
primární čelistní kloub = quadratum (PQ) + articulare (MC) sekundární čelistní kloub = squamosum + dentale
Evoluční modifikace lebky obratlovců
http://www.youtube.com/watch? v=JNBn9L6vsuc&feature=player_embedded
Obecné dělení skeletu obratlovců
Exoskeleton
vs.
Endoskeleton:
vzniká endesmální osifikací (dermis)
vs.
enchondrální osifikací (chrupavka)
