Petr Mašek diplomka o antipredačním chování

Petr Mašek diplomka o antipredačním chování 1. Úvod 1.1. Antipredační chování Téměř každý živočich je ohrožen predací, musí se jí proto nějakým způsobem bránit. K tomu slouží specifické antipredační chování. Živočich může volit mezi několika strategiemi. Nejčastěji se snaží nebýt objeven ať již přitom spoléhá na kryptické zbarvení nebo na úkryt (Pittaway 1993, Göth 2000, Walther, Gosler 2001), další možností je útěk (Göth 2000). Za určitých okolností se ale setkáváme s více či méně aktivní obranou, která bývá shrnována pod termínem mobbing.

1.2. Mobbing Mobbing je specifickou formou chování a je rozšířený jak mezi obratlovci, tak i bezobratlými. Lze jej definovat jako přiblížení se k potenciálnímu predátorovi spojené s charakteristickými pohyby, vokalizací a možnými výpady vyúsťujícími až ve fyzický kontakt (Shields 1984). Mobbing lze dělit na pasivní a aktivní. Pasivní složka představuje chování jedinců, při kterém se nedostávají do těsné blízkosti predátora a jejich reakce spočívá ve výstražné vokalizaci, vzrušených postojích a/nebo v případě ptáků oblétávání predátora v bezpečné vzdálenosti (Shields 1984). Naopak při aktivním mobbingu se ptáci přibližují až do těsné blízkosti predátora, podnikají nálety a může dojít i k fyzickému kontaktu (Shields 1984, Clode et al. 2000, Sordahl 2003).

Nízko nad zemí letící samice poštolky byla sledována

interspecifickým hejnem ptáků, z nichž někteří (konkrétně vlaštovky) podnikali nálety směřované na její záda a hlavu a zakončovali je zřetelným fyzickým kontaktem a to až do té doby, než byl predátor zahnán do lesa (vlastní pozorování). Kis et al. (2000) pozoroval mobbing u hnízd čejek chocholatých: většinou skupina ptáků se vzdálila od svých hnízd, kroužila kolem predátora za intenzivního varování a podnikala na něj „hloubkové nálety“, načež se opět vracela ke svým mláďatům. Reyer et al. (1998) popisuje mobbing vrabců domácích přiblížením se k podnětu, zrychleným vzrušeným pohybem, kmitáním ocásku, otíráním si zobáku a varováním, poté následoval přímý nálet na predátora. Proč živočichové mobbing používají? Jedná se o chování náročné na čas a energii, navíc hrozí riziko zranění či smrti mobbujícího (Curio et al. 1983). Jedinci volící tuto strategii

-1-

musí být přirozeným výběrem oproti ostatním individuím zvýhodněni. Curio (1978) shrnul teorie pokoušející se vysvětlit funkci a význam mobbingu. 1) Utišení mláďat. Funkcí je varování a utišení mláďat a tím snížení rizika nalezení a predace hnízda. 2) Sobecké hejno. Ptáci vytvoří hejno, tím rozptýlí pozornost predátora a sníží individuální riziko predace. 3) Zmatení predátora. Na neuspořádaně se pohybující větší počet jedinců se hůře útočí a snižuje se úspěšnost lovu. 4) Vyhnání predátora z místa střetu. Snaha o aktivní vypuzení z daného místa, po které následuje ústup predátora. 5) Odrazení predátora. Jedinci dávají svým chováním predátorovi najevo, že o něm vědí a jeho útok založený na principu překvapení je bez naděje na úspěch. 6) Varování ostatních. Snaha o varování cizích dospělců (ať již příbuzných nebo nepříbuzných) motivovaná stejným cílem jako „Utišení mláďat“ a evolučně podmíněná buď „kin selection“ nebo „recipročním altruismem“. 7) Přilákání silnějšího predátora. Dravec přilákaný vokálními projevy mobbujících jedinců může napadnout predátora, proti němuž bylo varování použito. 8) Kulturní přenos rozpoznávání predátora. Jestliže jedinec rozpozná nepřítele jako nebezpečného, sděluje tuto „znalost“ ostatním. Je to vlastně obdoba „varování ostatních“ a má stejné evoluční podmínky. 9) Kulturní přenos místa střetu. Je to „prostorová“ obdoba kulturního přenosu rozpoznávání predátora.

Jako snad nejvýznamnější modelová skupina pro výzkum mobbingu se uplatnili ptáci, protože je lze dobře sledovat vizuálně a součástí mobbingu jsou navíc charakteristické akustické projevy (Klump et al. 1986). I když lze mobbing pozorovat během celého roku (Altmann 1956, Pavey a Smith1998), naprostá většina prací na toto téma vznikla v hnízdním období a to hlavně z následujících důvodů: •

ptačí hnízdo nelze po objevení s výjimkou odlákání predátora jinak bránit

•

investice do mláďat je značná

•

přežití mláďat je rozhodující pro fitness

Většina prací z hnízdního období se zabývala právě vztahem mezi mírou investic do mláďat a mírou investic do mobbingu, studovaly například změny jeho intenzity v průběhu hnízdění (Andersson et al. 1980, Onnebrick a Curio 1991, Shields 1984, Bjerke et al. 1985, Carillo a -2-

Aparicio 2001, Knight a Temple 1986, Dale et al. 1996), rozdíly podmíněné velikostí a kvalitou snůšky (Bjerke et al. 1985, Dale et al. 1996, Rytkönen 2002, Götmark 2002), či odlišným rozdělením hnízdních investic mezi samcem a samicí (Knight a Temple 1986, Rytkönen et al. 1993, Dale 1996, Reyer et al.1998, Kis et al. 2000, Michl et al. 2000, Carillo a Aparicio 2001, Pavel a Bureš 2001). Zvláštní pozornost byla při výzkumu mobbingu věnována koloniálně hnízdícím druhům. Jedna z hypotéz totiž vysvětluje vznik hnízdních kolonií jako odpověď na predační tlak (Slagsvold 1980). Například vysoká hnízdní úspěšnost koloniálně hnízdícího drozda kvíčaly v porovnání se solitérně hnízdícím drozdem cvrčalou je dávána do souvislosti se společnou obranou hnízd velkým počtem ptáků (Meilvang et al. 1997). Antipredačnímu chování koloniálně hnízdících ptáků se věnovala řada autorů (Shields 1984, Meilvang et al. 1997, Arnold 2000, Maklakov 2002). Kolonialita poskytuje ptákům pomoc sousedů v případě ohrožení, i když reakce jednotlivců závisí na více faktorech: postavení individuí v rámci skupiny, velikosti mobbující skupiny a v neposlední řadě i aktuální nebezpečnosti predátora pro konkrétní hnízdo (Maklakov 2002, Shields 1984). Poměrně málo autorů se zabývalo tím, zda se liší v reakci na predátora příbuzné druhy ptáků. Meilvang et al. (1997) zjistili mimo jiné, že drozd kvíčala se od cvrčaly odlišuje používáním defekace jako formy mobbingu. Tři druhy rákosníků (tamaryškový, obecný a velký) mění intenzitu obrany hnízd v závislosti na typu predátora a umístění hnízda (typické pro jednotlivé druhy) v rozdílné výšce nad zemí (Kleindorfer et al. 2005). Odlišný přístup použili (Pavey a Smith1998), kteří zjistili, že velmi nebezpečná sovka statná (Ninox strenua) je mobbována asi polovinou druhů spadajících do jejího jídelníčku a tyto druhy se stávají její kořistí méně často než ty, které mobbing neuplatňují

1.3. Rozpoznávání predátora a jeho vliv na antipredační chování Rozhodnutí, které musí učinit každý živočich ohrožený predací, se odvíjí od schopnosti vybrat mezi řadou potenciálních reakcí tu nejlepší k vypořádání se s konkrétním druhem predátora (Curio et al. 1983). Aby to bylo možné, musí nejdříve predátora identifikovat. Kullberg a Lind (2002) experimentálně zjišťovali schopnost jednoměsíčních sýkor koňader rozlišit nebezpečného predátora (krahujce) od neškodné koroptve. Většina mláďat na predátora vůbec nereagovala a nejevila známky stressu v jeho blízkosti. Malý počet sýkor naopak výstražně varoval se stejnou měrou na krahujce i koroptev. Celkově vzato, měsíc stará

-3-

mláďata projevovala „širokou škálou reakcí“ (Kulberg a Lind l.c.), ale schopnost rozeznat nebezpečného predátora byla každopádně omezená. To může vysvětlovat velkou zranitelnost mladých ptáků a potřebu rodičovské péče i po vylétnutí mláďat z hnízda. Kontrolní, půl roku staří a v přírodě odchycení ptáci již měli schopnost rozeznat predátora plně rozvinutou. Hinde (1954) naopak zjistil při svých pokusech s pěnkavovitými ptáky (pěnkava obecná Fringilla coelebs, dlask tlustozobý Coccothraustes coccothraustes), že jejich schopnost rozeznat predátora je vrozená, mladí ptáci reagovali na atrapu sovy průkazně více než na neutrální předmět stejné velikosti, přičemž rozdíl se dále prohluboval s rostoucím věkem ptáka. Také Göth (2000) ve svých pokusech s dvoudenními naivními mláďaty tabonů Alectura lathami (nekrmivý druh, vajíčka jsou inkubována bez přítomnosti rodičů) zjistil, že mají schopnost rozeznat predátora a použít optimální reakci v závislosti na jeho nebezpečnosti a loveckých schopnostech vrozenou. Kuřata reagovala na přítomnost atrapy hada útěkem, zatímco na siluetu letícího dravého ptáka přikrčením a snahou skrýt se, přičemž hlavními faktory ovlivňujícími antipredační chování byla rychlost, velikost a tvar těla predátora. Owings (2002) poukazuje jak na vrozené schopnosti mláďat zemních veverek rozeznat predátora, tak na roli učení potřebného k rozlišení tvarově si podobných organismů. Například v některých kalifornských populacích.nedokáží mláďata rozeznat jedovatého chřestýše Crotalus viridis od hroznýše Pituophis melanoleucus, v jiných však ano. Ptáci reagují mobbingem na široké spektrum potenciálních predátorů: savce, ptáky a plazy (Göth 2002). V experimentech byla již použita řada savců, zejména různé druhy šelem, např. kuna (Reyer etal. 1998), lasice (Rytkönen et al. 1990), liška (Kruuk 1976), norek, vydra (Clode et al. 2000). Mezi ptačími predátory byla značná pozornost věnována zejména krahujci (např. Curio et al. 1983, Ghalambor a Martin 2000, Götmark 2002). Dále byly v experimentech použity sovy (Altmann 1956, Curio et al. 1983), které stejně jako dravci představují riziko pro adultní ptáky a hnízdní predátoři, jako např. vrána (Kis 2000, strakapoud (Radford a Blakey 2000), racek (Sordahl 2003). Z přírody jsou anekdotickou formou doloženy i útoky na zvířata, která by neměla představovat hrozbu. Harrison a Harrison (1996) například pozorovali mobbing sýkor modřinek a pěnkav obecných namířený proti brkoslavovi severnímu. Z hadů byl pozorován mobbing proti různým druhům hroznýšů, chřestýšům a zmijím (Bartecky a Heymann 1987, Mercado 2002). Reakce na predátora v hnízdním období do značné míry závisí na tom, zda je více nebezpečný pro mláďata, či pro dospělé ptáky. Arnold (2000) pozoroval častější mobbing raroha proměnlivého (Falco berigora) nebezpečného pro dospělé ptáky v porovnání s vránou, ohrožující snůšky a mláďata. Reakci dvou druhů brhlíků (b. americký Sitta -4-

canadensis, b. běloprsý Sitta carolinensis) na atrapu střízlíka (Troglodytes aedon) představujícího nebezpečí pro hnízdo a krahujce (Accipiter striatus) živícího se dospělými jedinci zkoumali Ghalambor a Martin (2000). Zjistili, že intenzita obrany závisí na takových parametrech life history, jako je střední doba dožití. Dlouhověký b. americký intenzivněji bránil hnízdo proti krahujci, kdežto krátkověký b. běloprsý proti střízlíkovi. Sordahl (2003) sledoval reakce tenkozobců a ústřičníků na přirozené predátory. Ptačí predátoři více nebezpeční pro dospělé ptáky byli aktivně mobbováni častěji než méně nebezpeční, přičemž mobbing druhů nebezpečných pro vejce byl častější u hnízda s vejci, zatímco mobbing dravců nebezpečných pro vylíhlé potomstvo byl častější u hnízd s mláďaty. Predátoři jsou obtěžováni různou intenzitou podle toho, zda se řadí mezi pozemní nebo lovící ze vzduchu. Owings (2002), Sordahl (2003) pozorovali intenzivnější mobbing na ptačí predátory stejně jako Shields (1984), ovšem v jeho případě tato charakteristika platila pouze v předhnízdním období, v době hnízdění již rozdíly nebyly patrné. Tři druhy rákosníků a jejich reakce na různé predátory zkoumali Kleindorfer et al. (2005). U nízko hnízdících druhů zjistili vyšší intenzitu obrany hnízda před pozemními predátory, u vysoko hnízdících druhů naopak před vzdušnými predátory. Jejich výsledky ukazují na uplatnění flexibilního hodnocení rizika při setkání s predátorem, které asi může pozměnit nebo dát konečnou podobu vrozeným predispozicím pro rozeznávání predátora. Dalším faktorem ovlivňující antipredační chování je velikost těla predátora. Ptáci vykazovali silnější reakci na větší siluetu letícího dravce (Göth 2000). K podobnému výsledku dospěli i Klump a Curio (1983). Sýkory vystavené vlivu predátora rozlišovaly mezi siluetou krahujce ve skutečné velikosti a proporčně zmenšenou na velikost, ve které by se jevila v letu šedesáti metrů nad zemí. Ptáci vyhodnocovali menší atrapu jako méně nebezpečnou a přizpůsobovali tomu své chování. Reakce se lišila v charakteru vokálních signálů a v odlišné době strnulosti po expozici siluet. Mobbing je též ovlivněn vzácností predátora na dané lokalitě. Atrapa introdukovaného norka (Mustela vison) byla mobbována častěji v oblastech jeho výskytu než v místech, kde nežije, což ukazuje na roli zkušeností s nebezpečností predátora (Clode et al. 2000). K podobnému výsledku dospěl i Curio et al. (1983), kdy sýkory koňadry dokázaly rozlišit puštíka obecného (Strix aluco), v dané lokalitě hojného predátora od kulíška perlového (Glaucidium perlatum), jenž se v dané oblasti nevyskytoval, přičemž puštík byl vyháněn více než kulíšek.

-5-

1.4. Vliv predátora na potravní chování ptáků Jak již bylo řečeno, naprostá většina prací na téma mobbing vznikla v hnízdním období a zaměřila se na obranu hnízd. Živočichové jsou však ohroženi predací prakticky stále. Zřejmě obecně přítomný je rozpor mezi potřebou živočicha vyhledávat a přijímat potravu a nutností vyhnout se možné predaci, které je tímto chováním vystavován. Tento problém se týká každého živočicha a přírodní výběr upřednostňuje ty jedince, kteří volí optimální strategii při jeho řešení (Cresswell et al. 2003). Jednou z možností, jak snížit riziko predace a zároveň zvýšit potravní úspěšnost je shlukování jedinců do větších, ať již jednodruhových nebo mezidruhových skupin. Tuto možnost využívá široké spektrum druhů živočichů, hlavně pak ryby, ptáci a savci (Morse 1977). Jako jeden z možných způsobů jak vysvětlit toto chování, se jeví hypotéza „Více očí více vidí“, podle které k detekci predátora stačí jeden „pozorný“ jedinec, jenž svým varováním upozorní na blížící se nebezpečí ostatní. Tento „pozorný“ jedinec je sice znevýhodněn oproti ostatním snížením příjmu potravy, zato však má více času na vyhodnocení situace a zvolení adekvátního chování (Lima 1994). Další výhodou je efekt chaosu, vyvolaný větším počtem pohybujících se živočichů a snížená statistická pravděpodobnost ulovení konkrétního jedince (Morse 1997). Někteří ptáci potřebují k tomu, aby se přiblížili k potravnímu zdroji opustit relativně bezpečnější místa s množstvím úkrytů a vydat se do otevřeného prostoru, ve kterém existuje zvýšené riziko predace. Rytkönen et al. (1998) ve svých výzkumech zjistili, že krahujec častěji loví kořist právě v tomto prostoru, a druhy ptáků, které zde vyhledávají potravu jsou jím zranitelnější. Používání „bezpečné vyhledávací strategie“ pozorovali při svém výzkumu Walhter a Gosler (2001), kdy sýkory dávaly v zimním období přednost menšímu množství potravy umístěnému blíže k jejich přirozeným úkrytům před enormně bohatými potravními zdroji nacházejícími se na otevřeném prostranství bez možnosti krytí. Po experimentálním puštění výstražného hlasu přilétaly sýkory černohlavé (Poecile atricapilla) na krmítka ve větší vzdálenosti od okraje lesa méně často, než na ta bližší (Desrochers et al. 2002). Poté, co pták nalezne potravní zdroj a začne se krmit, musí řešit další konflikt a to mezi časem stráveným v postoji s „hlavou dole“ při samotném zobání, kdy jsou jeho vizuální možnosti značně omezené, a „hlavou nahoře“, kdy může sledovat případné blížící se nebezpečí, ale nevyužívá potravní zdroje. Jestliže s velikostí skupiny stoupá potravní

-6-

konkurence, pak klesá ostražitost a množství přijímané potravy jednotlivých členů (Lima et al. 1999). Jeden ze způsobů řešení tohoto dilematu objevili Cresswell et al. (2003). Ti ve svém výzkumu s pěnkavami obecnými zjistili, že rychlost reakce vůči přibližujícímu se predátorovi (atrapa letícího krahujce) je závislá ani ne tak na celkovém času stráveném s „hlavou nahoře“ a sledováním okolí, jako na frekvenci klování a s ním spojenou frekvencí zvedání hlavy. Rychleji se krmící pěnkavy byly i úspěšnější v detekování predátora.

1.5. Cíle Jak jsem již uvedl, studium ptačího mobbingu se zaměřuje především na hnízdní období a obranu potomstva. Tato práce je oproti tomu zaměřena na analýzu antipredačního chování několika druhů sýkor v zimním období. Pro sýkory ze severnějších zeměpisných šířek jsou hlavními faktory jejich zimní úmrtnosti stres v důsledku nedostatku potravy, a/nebo nízkých teplot spolu s predací (Hogstad 1988). Přijímání potravy během dne a s ním spojené váhové změny jsou klíčové pro přežití (Lilliendahl 2002). Krmítka představují v zimním období bohatý a koncentrovaný potravní zdroj využívaný ptáky z užšího či širšího okolí (Lilliendahl 2002). Rozhodl jsem se proto na krmítku a v jeho okolí studovat pomocí atrapových experimentů antipredační chování ptáků. Předpokládal jsem že: 1. Cena potravy bude ptáky motivovat k riskování a návštěvě krmítka i v přítomnosti predátora. 2. Ochota podstoupit riziko bude záviset na nebezpečnosti predátora. 3. Oproti ochraně potomstva nemusí pták volit mezi aktivní obranou a snahou neupozornit na hnízdo. 4. Přítomností většího počtu jedinců bude ptáky motivovat k použití pasivního i aktivního mobbingu. Jako predátory jsem použil atrapy krahujce a puštíka. Krahujec obecný (Accipiter nisus) loví ze vzduchu malé a střední ptáky a na evropském kontinentu představuje jeden z významných faktorů, ovlivňujících jejich početnost (Rytkönen et al. 1998). V oblasti, kde probíhal výzkum, patří k běžným druhům a v zimním období často loví kořist poblíž krmítek, kde se shromažďuje větší množství ptáků (vlastní pozorování). Puštík obecný (Strix aluco) představuje pro sýkory menší riziko. Na rozdíl od krahujce loví výhradně za šera nebo v noci a jeho potrava je značně pestrá, přičemž většinu tvoří savci (Hudec et al. 1983). V okolí místa

-7-

pokusů se taktéž běžně vyskytuje, konkrétně každoročně vyvádí mláďata na lokalitě zahrada (vlastní pozorování). Atrapy byly dvou typů: vycpaní ptáci a dřevěné modely ve skutečné velikosti s přirozeným zbarvením. Také se odlišovaly polohou, kdy jsem srovnával reakce ptáků na sedící a letící atrapu otočenou ke krmítku čelem nebo zády. Jako nepřirozenou polohu jsem použil dřevěného krahujce hlavou dolů. Modely byly vyrobeny tak, že jsem jim mohl vyjímat oči a srovnávat reakce ptáků v závislosti na tomto znaku. Jako kontrolní druh ptáka jsem použil vycpaninu holuba domácího. Mým cílem bylo testovat následující hypotézy (pro větší názornost neuvádím „nulové varianty“): 1. Instalace atrapy predátora snižuje „návštěvnost“ krmítka ve srovnání s kontrolou. 2. Atrapa holuba nesnižuje „návštěvnost“ krmítka ve srovnání s kontrolou. 3. Atrapy predátora snižují návštěvnost krmítka víc než atrapa holuba. 4. Atrapy krahujce snižují návštěvnost více než atrapy puštíka. 5. Vycpaniny snižují návštěvnost více než dřevěné modely. 6. Atrapy s očima snižují návštěvnost více než atrapy bez očí. 7. Atrapy obrácené do krmítka snižují návštěvnost více než atrapy obrácené ven. 8. „Normálně“ orientovaná atrapa snižují návštěvnost více než atrapa obrácená vzhůru nohama. 9. Zhoršení klimatických podmínek zvyšuje návštěvnost krmítka. 10. Atrapy predátorů snižují návštěvnost u koňadry více než u ostatních druhů.

-8-

2. Metodika 2.1. Studijní plochy Výzkum probíhal v místě mého bydliště, v okolí malé pošumavské obce Nezamyslice (49° 16' SŠ., 13° 41' VD), v jižní části okresu Klatovy, na spojnici měst Sušice a Horažďovice. Od obou center je vzdálena přibližně 10 km.. Vesnice se nalézá 2 kilometry od pravého břehu řeky Otavy a je položena v nadmořské výšce 460 m.n.m. Okolní krajina má charakter pahorkatiny, nejbližším vrcholem je Kozník (645 m.n.m). Lesy jsou zde omezeny na izolované plochy o velikosti v řádech hektarů. V druhovém složení převažuje smrk a borovice. Nezalesněná území jsou zemědělsky obhospodařována, většinu plochy zaujímá orná půda, i když se v posledních deseti letech zvyšuje podíl luk a pastvin. Ptáci byli pozorováni a zkoumáni na dvou krmítkách, umístěných v odlišných typech prostředí. První bylo postaveno na jižní okraj staré zahrady o rozměrech přibližně 80 x 20 metrů, vzdálené asi 300 metrů od nejbližších budov obce. Stromové patro zde tvoří ovocné dřeviny (jabloně, hrušky a švestky) a protože zahrada není dlouhodobě upravována, postupně hustě zarostla keři černého bezu, trnek a šípku. V této podobě představuje pro ptáky ideální úkryt. Tento sad je propojen s okolními lesy pouze jedním koridorem (mez řídce porostlá borovicemi), na jihu a východě je obklopen polem, na severu a západě loukou a tvoří tak poměrně izolovanou plochu (viz Příloha, obr. 1.). Druhé krmítko bylo umístěno mezi hráz Panského rybníka (chovný rybník o rozloze 12 ha., který se nalézá 1 km severozápadně od Nezamyslic) a k němu přiléhajícímu les Kozník s již zmiňovaným vrcholem. Potok vytékající z rybníku směřuje podél lesa a po kilometru se vlévá do Otavy, místo je tedy propojeno s řekou. Stromové patro v tomto značně vlhkém prostředí tvoří topoly, pod ním je bujný porost bezu černého a místo má charakter jakési „džungle“ s mnoha

starými,

ztrouchnivělými, zlámanými a vyvrácenými stromy (viz Příloha, obr. 2.). Krmítka byla umístěna s ohledem na množství úkrytů, kterých by mohli ptáci využívat. Zároveň ale byla vyžadována relativní prostupnost terénu kvůli možnosti pozorování a snímání dění na krmítku. Výsledným kompromisem bylo instalování krmítek do prostředí s pestrou směsicí stromů, keřů a mlazin, jež skýtaly množství úkrytů, s na jednu

-9-

stranu otevřeným průsekem, který sloužil k pozorování chování ptáků. Přesný plánek okolí krmítek viz obr. 3. a 4.

Obrázek 3. Okolí krmítka v lokalitě Les

Obrázek 4. Okolí krmítka v lokalitě Zahrada

Výška nejnižších větví stromů a keřů v okolí krmítek byla v rozmezí 0,5 až 2 metry.

- 10 -

2.2. Uspořádání experimentů Pro experimenty byla zhotovena dřevěná krmítka o rozměrech 100 x 30 cm., krytá plechovou stříškou a stojící na 1 m. vysokém sloupku. Jejich okraj byl vyvýšen o 2 cm. (viz Příloha, Obrázek. 5.). Ke krmení jsem používal slunečnicová semínka, která jsem dal na krmítko vždy den před zahájením pozorování. (každý rok ptáci spotřebovali 100 až 150 kg. slunečnice). Před průběhem samotného experimentu jsem slunečnici nahradil najemno nastrouhanými jádry vlašských a lískových ořechů. Důvodem byla snaha přinutit ptáky k co nejdelšímu pobytu na krmítku. Při použití slunečnice sýkory volily uchopení jednoho semínka a rychlý odlet, naopak konzumace drcených jader vyžadovala delší setrvání. Atrapy ptačích predátorů na 1,5 m. vysoké plastové tyči (takže se nacházely asi 0,5 m nad úrovní krmítka) byly nainstalovány ve vzdálenosti jednoho metru, vždy na stejné straně krmítka. Za predátory byli vybráni krahujec a puštík v různých variantách (viz Příloha, obr. 6., 7., 8., 9., 10., 11. a 12.), jako kontrola posloužilo krmítko bez predátora a vycpaný holub domácí. Výzkum probíhal po tři zimy od roku 2002 do roku 2005, konkrétní varianty pokusů v jednotlivých letech viz tab. 1. Jednotlivé vždy

jednu

experimenty hodinu

a

trvaly byly

zaznamenávány ze vzdálenosti dvaceti metrů na kameru. Ta snímala samotné krmítko a v případě pokusu s atrapou i predátora (obr. 13.). Dění v širším okolí jsem zaznamenával na diktafon, přičemž jsem sledoval hlavně průběžně se měnící počet ptáků v okruhu přibližně deseti metrů od krmítka.

Obrázek 13. Uspořádání experimentu

- 11 -

Tabulka 1. Varianty pokusů v letech 2002 – 2005 zima 2002 - 2003 dřevěný sedící krahujec čelem ke krmítku* dřevěný sedící puštík čelem ke krmítku dřevěný sedící krahujec zády od krmítka dřevěný sedící puštík zády od krmítka dřevěný letící krahujec čelem ke krmítku dřevěný letící puštík čelem ke krmítku zima 2003 - 2004 dřevěný sedící krahujec dřevěný sedící puštík dřevěný sedící krahujec bez očí dřevěný sedící puštík bez očí vycpaný sedící krahujec vycpaný holub zima 2004 - 2005 dřevěný sedící krahujec dřevěný sedící puštík vycpaný sedící krahujec vycpaný letící krahujec dřevěný sedící krahujec vzhůru nohama vycpaný holub

* všichni dřevění ptáci byli zhotoveni v životní velikosti z lipového dřeva, ve 2. a3. sezóně byly všechny atrapy umístěny čelem ke krmítku.

Každá série experimentů (na jedné lokalitě) byla rozložena do tří dnů. Snažil jsem se aby se jednalo o dny po sobě následující, což se ale z důvodu špatného počasí čtyřikrát nepodařilo. Každý den pokus začal kontrolou (krmítko bez atrapy), poté následovaly dvě atrapy. Každá série tedy obsahovala 3x kontrolu a 6x experiment s atrapou. Lokality se v prvním a druhém roce výzkumu střídaly, ve třetím roce všechny pokusy proběhly na lokalitě Les.

V zimě 2002 – 2003 probíhaly experimenty v pevně stanoveném pořadí, schéma ukazuje Tabulka 2.

Tabulka 2. Pořadí experimentů v rámci jedné série v zimě 2002 - 2003 1. den

2. den

3.den

kontrola Krahujec sedící zády ke krmítku Krahujec sedící čelem ke krmítku

kontrola puštík sedící zády ke krmítku puštík sedící čelem ke krmítku

kontrola krahujec letící čelem ke krmítku puštík letící čelem ke krmítku

- 12 -

V obou následujících zimách zůstala zachována kontrola jako první v pořadí, atrapy byly poté v jednotlivých sériích náhodně prostřídávány (viz tab. 3.).

Tabulka 3. Pořadí experimentů v rámci jedné série v zimě 2003 – 2004 a 2004 - 2005 1. den kontrola 1. atrapa 2.atrapa

2. den kontrola 3.atrapa 4.atrapa

3.den kontrola 5.atrapa 6.atrapa

2.3. Statistická analýza 2.3.1. Hodnocené proměnné Chování ptáků bylo popsáno dvěma typy charakteristik – druhovými a individuálními. Druhové proměnné •

Počet příletů – Celkový počet příletů na krmítko (za přílet bylo považováno dosednutí)

•

Počet úspěšných příletů – Počet příletů, kdy si pták alespoň jednou klovl nabízené potravy

•

Procentuálně vyjádřený počet úspěšných příletů z celkového počtu příletů

•

Celková doba strávená na krmítku – Doba, kterou všichni úspěšní i neúspěšní ptáci strávili na krmítku

•

Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří přiletěli na krmítko ze směru sever, jih, západ a východ

•

Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří odletěli do směru sever, jih, západ, východ

•

Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří přiletěli k atrapě čelem, zády, zleva a zprava (tato proměnná se nevztahovala na kontroly)

•

Procentuálně vyjádřený počet ptáků, kteří odletěli od atrapy čelem, zády, zleva a zprava

- 13 -

•

Maximální počet ptáků na krmítku

Druhové proměnné byly vyhodnocovány pro každý druh sýkory zvlášť a) pro celý pokus b) pro pětiminutové intervaly

Individuální proměnné •

Úspěšnost – Zda si pták alespoň jednou klovl či nikoliv

•

Délka pobytu – Doba, po kterou pták na krmítku setrval

•

Počet klovnutí

•

Podíl počtu klovnutí a délky pobytu

•

Směr příletu – sever jih, východ, západ

•

Směr odletu - sever jih, východ, západ

Pro druhové i individuální charakteristiky byly jako vysvětlující proměnné použity: •

Druh predátora – Alternativa atrapy, která byla umístěna ke krmítku (viz tab. 1.)

•

Pořadí experimentu – Čísly 1 – 9 bylo označeno pořadí experimentu v rámci jedné série.

•

Druh ptáka - Objektem výzkumu se staly tři druhy sýkor: sýkora koňadra, sýkora modřinka a sýkora babka (kroužkováním jsem zjistil, že se ve skutečnosti jedná o dva druhy – sýkora babka a sýkora lužní, avšak pro jejich nesnadné rozlišování v terénu jsem je oba shrnul pod pracovní označení babka). Další druhy ptáků přilétaly na krmítko natolik nepravidelně a v tak malém počtu, že jejich statistické zpracování by bylo nemožné.

•

Datum – První den experimentů v každé sezoně byl označen číslem 1, data dalších pokusů byly odvozeny od tohoto čísla.

•

Teplota – Teplota vzduchu byla měřena vždy před začátkem a po skončení experimentů v jednom dni, výsledná teplota vznikla jejich zprůměrňováním.

•

Sníh – Vrstva sněhové pokrývky byla měřena každý den experimentů.

- 14 -

•

Místo – Výzkum probíhal na dvou již zmiňovaných lokalitách - v zahradě a v lese.

2.3.2. Statistické zpracování

Všechna data byla zpracovávana v programu Statistica 6.0 (StatSoft 2000).

Úspěšnost a počet klovnutí u individuí byl hodnocen pomocí GLM. Úspěšnost měla binomickou distribuci a byla použita logit link funkce, počet klovnutí poissonovskou distribuci a data byla transformována dle vzorce: log(počet klovnutí + 0,1). Nejprve byl hodnocen marginální efekt jednotlivých nezávislých proměnných. Pak byla spočtena faktoriální GLM. Následně byly zjišťovány interakce všech proměnných do druhého stupně. Směr příletu a odletu individua byl hodnocen pomocí log lineární analýzy kontingenčních tabulek. V druhových datech byl hodnocen počet příletů, PPU, procento úspěšných příletů a doba příletu od začátku pokusu, vše opět pomocí GLM. Počet příletů a PPU měly poissonovskou distribuci a data byla transformována dle vzorce: log(PP/PPU + 0,1). Procento úspěšných příletů mělo po arcsinové transformaci normální rozdělení. Doba příletu byla rovněž transformována podle vztahu: log(Doba + 0,1). Pořadí analýz bylo stejné jako u individuí - nejprve marginální efekty, interakce faktorů a jako poslední interakce všech nezávislých proměnných do druhého stupně.

Grafy byly kresleny rovněž v programu Statistica 6.0.

- 15 -

2.4. Materiál V zimě 2002 – 2003 proběhlo 6 sérií, v zimě 2003 – 2004 taktéž, poslední rok výzkumu pak 4 série. Datumy jednotlivých pokusů, teplotní a sněhové podmínky viz Tabulka 4.

Tabulka 4. Data, teplotní a sněhové podmínky jednotlivých sérií. 2002 - 2003

2003 – 2004

lokalita

datum

teplota (°C)

sníh (cm)

lokalita

datum

teplota (°C)

sníh (cm)

zahrada

29/11/02 30,/11/02 1/12/02

5 8 8

0 0 0

zahrada

25/12/03 26/12/03 27/12/03

-5 4 6

2 1 0

les

14/12/02 15/12/02 16/12/02

-3 -5 -5

2 2 14

les

25/1/04 26/1/04 27/1/04

-2 -2 -1

4 4 6

zahrada

10/1/03 11/1/03 12/1/03

-1 -3 0

9 9 9

zahrada

31/1/04 1/2/04 2/2/04

-4 -5 -2

3 3 2

les

24/1/03 25/1/03 26/1/03

2 0 -2

2 3 13

les

22/2/04 24/2/04 25/2/04

4 2 3

0 15 15

zahrada

15/2/03 16/2/03 17/2/03

7 9 9

0 0 0

zahrada

12/3/04 13/3/04 14/3/04

9 7 11

0 0 0

les

9/3/03 10/3/03 17/3/03

12 10 9

0 0 0

les

24/3/04 25/3/04 26/3/04

7 8 6

0 0 0

2004 - 2005 lokalita zahrada

datum 16,1,05 17,1,05 18,1,05

teplota (°C) 2 0 -2

sníh (cm) 0 0 0

zahrada

24,1,05 25,1,05

-2 -4

7 10

zahrada

16,2,05 19,2,05 21,2,05

2 -1 1

15 15 20

zahrada

10,3,05 14,3,05 15,3,05

5 6 7

12 9 7

- 16 -

3. Výsledky 3.1. První sezóna 3.1.1. Počet příletů 3.1.1.1. Les Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 5. a 6. Je zřejmé, že to, zda ptáci na krmítko přiletí nebo nepřiletí, je komplexním výsledkem působení celé řady okolností.

Tabulka 5. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Intercept

druh Intercept

poloha Intercept

pořadí Intercept

sýkora Intercept

datum Intercept

teplota Intercept

sníh Intercept

počet příl. (kontrola)

df 1 1 1 2 1 5 1 2 1 1 1 1 1 1 1

Wald 1854,157 44,226 1832,585 55,056 1488,955 97,008 976,6691 144,1873 1307,338 83,711 1755,051 150,636 536,7754 150,3483 2,8044

p 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,094007

1 171,6289 0,000000

Tabulka 6. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů - lokalita les. (df – stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.) df

Log-

Chi-

p

Intercept

1

-433,521

druh

1

-387,885

91,2719

0,000000

poloha

1

-262,945

249,8793

0,000000

sýkora

2

-168,048

189,7941

0,000000

datum

2

-127,743

15,3445

0,000466

teplota

1

-119,403

16,6801

0,000044

1

-117,983

2,8409

0,091895

1

-117,678

0,6100

0,434797

druh*poloha

4

-152,576

30,9445

0,000003

druh*sýkora

2

-142,387

20,3766

0,000038

poloha*sýkora

2

-135,416

13,9437

0,000938

druh*datum

1

-115,513

4,3291

0,037467

poloha*datum

2

-107,610

15,8059

0,000370

sýkora*datum

2

-104,905

5,4101

0,066866

druh*teplota

1

-100,490

8,8299

0,002963

poloha*teplota

2

-100,367

0,2475

0,883620

sýkora*teplota

2

-99,978

0,7779

0,677776

datum*teplota

0

-99,978

0,0000

n.s.

druh*sníh

0

-99,978

0,0000

n.s.

poloha*sníh

1

-97,870

4,2146

0,040079

sýkora*sníh

2

-89,022

17,6972

0,000144

datum*sníh

0

-89,022

0,0000

n.s.

teplota*sníh

0

-89,022

0,0000

n.s.

druh*počet

0

-89,022

0,0000

n.s.

poloha*počet

1

-88,952

0,1387

0,709594

sýkora*počet

2

-88,671

0,5638

0,754333

datum*počet

0

-88,671

0,0000

n.s.

teplota*počet

0

-88,671

0,0000

n.s.

sníh*počet

0

-88,671

0,0000

n.s.

sníh Počet příletů (kontrola)

- 17 -

Přítomnost atrapy predátora významně snižuje počet ptáků, kteří se odváží navštívit krmítko. Rozdíly mezi krahujcem a puštíkem jsou malé (obr. 14.). Minimální jsou i rozdíly mezi různými polohami predátora, přičemž vyšší počet příletů u „letících“ atrap může být metodický artefakt (obr. 15.).

Obrázek 14. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu predátora - lokalita les.

POČET PŘÍLETŮ

(ac – krahujec, ko – kontrola, st – puštík) 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 -20 ac

ko

st

Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers

DRUH PREDÁTORA

Obrázek 15. Závislost počtu příletů na krmítko na poloze atrapy - lokalita les. (cel – čelem ke krmítku, let – letící, zad – zády ke krmítku) 120

POČET PŘÍLETŮ

100 80 60 40 20 0 -20 cel

let

zad

POLOHA PREDÁTORA

- 18 -


Počet příletů vzrůstá se zhoršujícími se klimatickými podmínkami (obr. 16. a 17.). Protože teplota v průběhu pokusného období plynule vzrůstala, nelze ovšem jednoznačně odlišit vliv klimatu od případných sezónních změn (obr. 18.). Obrázek 16. Závislost počtu příletů na krmítko na teplotě, která panovala v průběhu jednotlivých experimentů - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly.

250

250

200

200

150

150

100

100

50

50

0

0 -6

-4

-2

0

2

4

6

TEPLOTA (°C)

Počet příl.-atrapa = 30,6426-2,5435*x Počet přil.-kontrola = 170,0587-4,1404*x

8

10

12

14

POČET PŘÍLETŮ (ATRAPA) POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA)

Obrázek 17. Závislost počtu příletů na krmítko na sněhové pokrývce v průběhu jednotlivých experimentů lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly.

250

250

200

200

150

150

100

100

50

50

0

0 -2

0

2

4

6

8

10

Počet příl.-atrapa = 13,6382+2,9793*x Počet příl.-kontrola= 122,2075+9,8926*x

12

14

16

POČET PŘÍLETŮ ( ATRAPA) POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA)

SNÍH (cm)

Obrázek 18. Závislost počtu příletů na krmítko na datumu pokusu - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly.

250

250

200

200

150

150

100

100

50

50

0

0 0

20

Počet příl.-atrapa = 44,4125-0,3125*x Počet příl.-kontrola = 240,7052-1,3082*x

40

60 DATUM

- 19 -

80

100

POČET PŘÍLETŮ (ATRAPA) POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA)

120

V průběhu tří pokusných dnů počet příletů plynule vzrůstá, což dokládají především kontroly (obr. 19.). Počet ptáků zaznamenaných při kontrolách pozitivně ovlivňuje počet příletů při pokusech s atrapami (obr. 20.).

POČET PŘÍLETŮ

Obrázek 19. Závislost počtu příletů na krmítko na pořadí pokusu během série - lokalita les. 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 -20 1

2

3

4

5

6

7

8

Median 25%-75% Non-Outlier Range

9

POŘADÍ POKUSU

Obrázek 20. Závislost počtu příletů na krmítko s atrapou na počtu příletů během kontroly – lokalita les. (PP – počet příletů)

120

POČET PŘÍLETŮ

100 80 60 40 20 0 -20 60

80

100

120

140

160

180

200

POČET PŘÍLETŮ (KONTROLA) PP = -14,7305+0,249*x

- 20 -

220

240

260

280

Jednotlivé druhy sýkor reagují, srovnáváme-li jejich chování s kontrolami, na atrapy predátorů odlišně . Nejméně klesá počet příletů u modřinky (obr. 21. a 22.). Obrázek 21. Závislost počtu příletů na krmítko v nepřítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les.

Obrázek 21. Závislost počtu příletů na krmítko v přítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les.

(b – s. babka, k – s. koňadra, m- s. modřinka)

(b – s. babka, k – s. koňadra, m- s. modřinka) 140

140

100

120 POČET PŘÍLETŮ

POČET PŘÍLETŮ

120

Median 25%-75% N.-O.R. Outliers

80 60 40


100 80 60 40 20

20

0

0 b

k

b

m

SÝKORA (KONTROLA)

k

m

SÝKORA (ATRAPA)

Mezi jednotlivými faktory existují interakce. Porovnáváme-li počet příletů k atrapám umístěným ke krmítku zády a čelem, je rozdíl větší u puštíka než u krahujce (obr. 23.). Jednotlivé druhy sýkor se liší svojí reakcí na druh i atrapu predátora. Modřinka rozlišuje mezi puštíkem a krahujcem méně než ostatní sýkory (obr. 24.). Obdobný je výsledek porovnávámeli atrapy umístěné čelem a zády ke krmítku. V případě porovnávání „sedících“ a „letících“ atrap se od ostatních druhů sýkor vyšším vzestupem počtu příletů odlišuje koňadra (obr. 25.)

Obrázek 22. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu atrapy a její poloze - lokalita les. DRU POL

NewVar1

* Weighted Marginal Means Wald X2(2)=5,8584, p=,05344

40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 zády

čelem POLOHA

- 21 -

letící

krahujec puštík

Obrázek 24. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu sýkory a druhu atrapy - lokalita les.

DRU SYK

*

Weighted Marginal Means

Wald X2(2)=13,669, p=,00108 40 35 30

NewVar1

25 20 15 10 5 0 -5 babka

koňadra

modřinka

SÝKORA

krahujec puštík

Obrázek 25. Interakce závislosti počtu příletů na krmítko na druhu sýkory a poloze atrapy - lokalita les.

POL SYK

*


Wald X2(4)=25,895, p=,00003 40 35 30

NewVar1

25 20 15 10 5 0 -5 -10 babka

koňadra SÝKORA

- 22 -

modřinka

zády čelem letící

3.1.1.2 Zahrada

Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 7. a 8. Uplatnění jednotlivých sledovaných faktorů se na prvý pohled neliší od lesní lokality. Nižší je ovšem průkaznost většiny testů, což je zřejmě způsobeno povahou dat .Oproti lesu jsou totiž rozdíly mezi kontrolami a pokusy s atrapami výraznější (obr. 26.). V přítomnosti predátora přilétá na krmítko minimální počet ptáků. Tabulka 8. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů – lokalita zahrada. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti) df Wald p

Tabulka 7. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů – lokalita zahrada. (df – stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.) df

Log-

Intercept

1

-111,429

druh

1

-107,327

8,20376 5,74235

p 0,004180 0,056632

Intercept

1 1,153183 0,282884

druh

1 8,859720 0,002915

Intercept

1 1,084646 0,297660

poloha

2 5,123812 0,077158

Intercept

1

pořadí

5 15,93498 0,007032

poloha

2

sýkora

2

-93,600

21,71202

0,000019

datum

1

-92,036

3,12633

0,077037

teplota

1

-82,926

18,22102

0,000020

Intercept

1

sníh

1

-81,611

2,63016

0,104851

sýkora

2 18,55290 0,000094

počet příletů (kontroly)

1

-80,295

2,63166

0,104752

Intercept

1 2,843857 0,091724

druh*poloha

2

-79,463

1,66496

0,434970

datum

1 1,820000 0,177313

druh*sýkora

2

-79,144

0,63726

0,727145

Intercept

1 0,678711 0,410031

teplota

1 4,517354 0,033553

Intercept

1

sníh

1 10,19511 0,001408

Intercept počet příl. (kontrola

1 4,484328 0,034207

poloha*sýkora

4

-76,581

5,12488

0,274723

druh*datum

1

-76,416

0,33172

0,564646

poloha*datum

2

-75,815

1,20028

0,548736

sýkora*datum

2

-74,671

2,28811

0,318525

druh*teplota

1

-74,542

0,25818

0,611373

poloha*teplota

2

-73,150

2,78438

0,248531

sýkora*teplota

2

-58,794

28,71330

0,000001

datum*teplota

0

-58,794

0,00000

n.s.

druh*sníh

0

-58,794

0,00000

n.s.

poloha*sníh

1

-58,658

0,27022

0,603184

sýkora*sníh

2

-52,375

12,56712

0,001867

datum*sníh

0

-52,375

0,00000

n.s.

teplota*sníh

0

-52,375

0,00000

n.s.

druh*počet

0

-52,375

0,00000

n.s.

poloha*počet

1

-52,309

0,13172

0,716652

sýkora*počet

2

-50,358

3,90204

0,142129

datum*počet

0

-50,358

0,00000

n.s.

teplota*počet

0

-50,358

0,00000

n.s.

sníh*počet

0

-50,358

0,00000

n.s.

- 23 -

1,28298 0,257346 1,33101 0,248626

7,45037 0,006342

1 3,453727 0,063109

Obrázek 26. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu predátora - lokalita les(ac – krahujec, ko – kontrola, st – puštík).

POČET PŘÍLETŮ

-104,456

Chi-

350 300 250 200 150 100 50 0 -50

Median 25%-75% N.-O. R. Outliers

ac

ko

st

DRUH PREDÁTORA

3.1.2. Úspěšnost příletů 3.1.2.1. Les

Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 9. a 10. Obdobně jako to, zda pták na krmítko přiletí či nikoliv, je „úspěšnost“ jeho pobytu (měřená počtem klovnutí) komplexním výsledkem působení celé řady okolností.

Tabulka 9. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Intercept druh Intercept poloha Intercept pořadí Intercept datum Intercept teplota Intercept sníh Intercept sýkora Intercept čas

df 1 2 1 3 1 8 1 8 1 1 1 4 1 3 1 1

Wald 5037,394 407,833 4750,554 465,144 3052,108 695,878 4326,162 558,234 7749,427 8,056 6559,784 317,431 25,4674 165,0688 1523,884 10,100

p 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,004535 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,001483

Tabulka 10. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)

Intercept druh poloha sněhová pokrývka sýkora datum teplota čas druh*poloha druh*sníh poloha*sníh druh*sýkora poloha*sýkora sníh*sýkora druh*datum poloha*datum sníh*datum sýkora*datum druh*teplota poloha*teplota sníh*teplota sýkora*teplota datum*teplota druh*čas poloha*čas sníh*čas sýkora*čas datum*čas teplota*čas

- 24 -

Logdf 1 -2438,73 1 -2402,44 2 -2330,66

Chi-

p

72,5769 143,5650

0,000000 0,000000

3 -2299,70

61,9289

0,000000

85,0996 26,2022 50,2250 5,5871 30,4452 69,8454 8,1589 1,0687 161,1767 45,6275 0,0000 0,7197 0,0000 2,6276 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,5865 19,0659 100,7655 7,6218 9,9414 0,0516

0,000000 0,000000 0,000000 0,018093 0,000000 0,000000 0,004285 0,586040 0,000000 0,000000 n.s. 0,396231 n.s. 0,268800 n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. 0,443758 0,000072 0,000000 0,022129 0,001616 0,820377

2 1 1 1 1 2 1 2 4 6 0 1 0 2 0 0 0 0 0 1 2 3 2 1 1

-2257,15 -2244,05 -2218,93 -2216,14 -2200,92 -2165,99 -2161,92 -2161,38 -2080,79 -2057,98 -2057,98 -2057,62 -2057,62 -2056,31 -2056,31 -2056,31 -2056,31 -2056,31 -2056,31 -2056,01 -2046,48 -1996,10 -1992,29 -1987,31 -1987,29

Přítomnost atrapy predátora jako taková „úspěšnost“ pobytu na krmítku neovlivňuje. Počet klovnutí byl nejvyšší v přítomnosti puštíka, zatímco pokusy s krahujcem a kontrolou se neliší (obr. 27.).

Porovnáváme-li polohy predátora, je „úspěšnost“ pobytu nejvyšší

v přítomnosti letící atrapy. Opět nelze ale jednoznačně vyloučit metodický artefakt (obr. 28.). Obrázek 27. Závislost počtu klovnutí na druhu predátora - lokalita les.

Obrázek 28. Závislost počtu klovnutí na poloze atrapy - lokalita les.

(ac – krahujec, ko – kontrola, st – puštík)

(ce – čelem ke krmítku, let – letící, zad –zády)

18

18 Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers

14 12


16 POČET KLOVNUTÍ

POČET KLOVNUTÍ

16

10 8 6 4

14 12 10 8 6 4

2

2

0

0

-2

-2 ac

ko

st

ce

DRUH PREDÁTORA

let

za

POLOHA PREDÁTORA

Vliv klimatických podmínek sice vyšel jako průkazný, jejich reálný efekt je však poměrně malý, což platí zvláště pro teplotu (obr. 29. a 30.). Alespoň v případě sněhové pokrývky se zdá, že výskyt sněhu zvyšuje počet klovnutí více při pokusech s predátory než při kontrolách. Rozhodující přitom je spíše samotná přítomnost sněhu než jeho množství. Vliv data je statisticky silnější než vliv klimatických podmínek. Průběh změn je však spíše unimodální, neboť nejvyšší počet klovnutí byl zaznamenán uprostřed sezóny (obr. 31.). Obrázek 29. Závislost počtu klovnutí na výšce sněhové pokrývky – lokalita les.

120

3,5

100

3,0 2,5

80

2,0

60

1,5 40

1,0

20

0,5

0

0,0

-20 -2

0

2

Počet klov. - kontrola = 3,163+0,0996*x Počet klov. - atrapa = 0,6943+0,013*x

4

6

8

SNÍH (CM)

- 25 -

10

12

14

-0,5 16

POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA) POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA)

Obrázek 30. Závislost počtu klovnutí na teplotě - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly. (PKLk – počet klovnutí (kontrola) PKLa – počet klovnutí (atrapa))

120

4,5 4,0

100

3,5

80

3,0

60

2,5 2,0

40

1,5

20

1,0 0,5

0

0,0

-20 -6

-4

-2

0

2

4

6

8

10

12

-0,5 14

TEPLOTA (°C) POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA) POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA)

PKLk = 3,7119-0,0159*x PKLa = 0,8227-0,0018*x

Obrázek 31. Závislost počtu klovnutí na datu pokusu - lokalita les, zvlášť pro pokusy s atrapami a pro kontroly. PKLk – počet klovnutí (kontrola), PKLa – počet klovnutí (atrapa)

120

4,5 4,0

100

3,5

80

3,0

60

2,5 2,0

40

1,5

20

1,0 0,5

0

0,0

-20 0

20

40

60

80

100

-0,5 120

DATUM POČET KLOVNUTÍ (KONTROLA) POČET KLOVNUTÍ (ATRAPA)

PKLk= 3,1689+0,0109*x PKLa = 0,7654+0,0014*x

- 26 -

Úspěšnost pobytu v průběhu tří pokusných dnů sice průkazně vzrůstá (obr. 32.), ve srovnání s počtem příletů je však tento trend méně zřetelný. Během jednotlivého pokusu zůstává počet klovnutí téměř neměnný (obr. 33.), zdá se však, že existují kratší cca dvacetiminutové cykly. Obrázek 32. Závislost počtu klovnutí na pořadí pokusu během série - lokalita les. 18 16

POČET KLOVNUTÍ

14 12 10 8 6 4 2 0


-2 1

2

3

4

5

6

7

8

9

POŘADÍ POKUSU

Obrázek 33. Závislost počtu klovnutí na době příletu na krmítko v rámci hodinových pokusů – lokalita les. (PKL – počet klovnutí)

120 POČET KLOVNUTÍ

100 80 60 40 20 0 -20 -500

0

500

1000

1500

2000

2500

ČAS PŘÍLETU NA KRMÍTKO PKL

= 2,7792+0,0001*x

- 27 -

3000

3500

4000

Přítomnost predátora zvyšuje úspěšnost pobytu u všech sýkor s výjimkou babky (obr. 34. a 35.), přičemž nárůst počtu klovnutí je zřetelně vyšší u modřinky. U obou druhů se nicméně týká jen menšiny ptáků. Obrázek 34. Závislost počtu klovnutí v nepřítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les.

Obrázek 35. Závislost počtu klovnutí v přítomnosti atrapy na druhu sýkory - lokalita les.



18


16

14 POČET KLOVNUTÍ

PČET KLOVNUTÍ

14

16

12 10 8 6 4

12 10 8 6 4

2

2

0

0

-2


-2 b

k

m

b

SÝKORA (KONTROLA)

k

m

SÝKORA ( ATRAPA)

3.1.2.2. Zahrada

Marginální a parciální efekty všech sledovaných faktorů shrnují tabulky 11. a 12. Uplatnění jednotlivých sledovaných faktorů se poněkud liší od lesní lokality. Sledujeme-li parciální efekty, nebyl zjištěn průkazný vliv data (sezónní změny) a času (změny v průběhu jednotlivého experimentu). Nárůst úspěšnosti pobytu v průběhu tří pokusných dnů je na zahradě zřetelnější než v lese (obr. 36.). Porovnáváme-li úspěšnost pobytu v pokusech s jednotlivými atrapami a při kontrolách, respektive v pokusech s různými polohami atrap, jsou celkové „trendy“ shodné jako v lese (obr. 37. a 38.). Při pečlivějším pohledu však lze nalézt drobné rozdíly. Na zahradě je o něco vyšší úspěšnost pobytů při kontrolách a naopak nižší při pokusech se „sedícími“ atrapami.

- 28 -

Tabulka 11. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí lokalita zahrada. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Tabulka 12. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita zahrada. (df – stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)

df

Wald

Intercept

1

1104,269

0,000000

druh

druh

2

88,452

0,000000

poloha

Intercept

1

413,2054

0,000000

sýkora

poloha

3

65,3871

0,000000

datum

p

df 1 1 2 2

LogChi-772,540 -736,582 71,9147 -717,677 37,8101 -693,260 48,8334 1 -693,182 0,1578 1 -640,064 106,2362 1 -632,537 15,0529

Intercept

teplota

Intercept pořadí pokusu Intercept

1

328,6902

0,000000

8

619,3439

0,000000

čas

1

4885,945

0,000000

druh*poloha

datum

1

62,067

0,000000

druh*sýkora

Intercept

1

4916,209

0,000000

poloha*sýkora

teplota

1

104,313

0,000000

Intercept

1

6636,138

0,000000

sníh

1

66,748

0,000000

Intercept

1

2265,255

0,000000

sýkora

2

34,429

0,000000

sýkora*teplota

Intercept

1

1660,676

0,000000

datum*teplota

čas

1

54,795

0,000000

druh*sníh

sníh

druh*datum poloha*datum sýkora*datum druh*teplota poloha*teplota

poloha*sníh sýkora*sníh datum*sníh teplota*sníh druh*čas poloha*čas sýkora*čas datum*čas teplota*čas sníh*čas

p 0,000000 0,000000 0,000000 0,691227 0,000000 0,000105

1 -632,464 0,1452 0,703152 2 -625,533 13,8639 0,000976 2 -624,811 1,4437 0,485863 4 -569,058 111,5055 0,000000 1 -549,889 38,3381 0,000000 2 -548,391 2 -543,118 1 -541,802 1 -541,794 2 -539,257 0 -539,257

2,9962 10,5460 2,6314 0,0167 5,0741 0,0000

0,223556 0,005128 0,104766 0,897068 0,079099 n.s.

0 -539,257 0 -539,257 2 -535,805 0 -535,805 0 -535,805 1 -535,750

0,0000 n.s. 0,0000 n.s. 6,9030 0,031698 0,0000 n.s. 0,0000 n.s. 0,1102 0,739928

2 2 1 1 1

4,3268 3,4747 1,5953 0,0022 1,2519

-533,587 -531,849 -531,052 -531,051 -530,425

0,114934 0,175982 0,206574 0,962376 0,263181

POČET KLOVNUTÍ

Obrázek 36. Závislost počtu klovnutí na pořadí pokusu během série - lokalita zahrada. 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 -2 1

2

3

4

5

6

7

POŘADÍ POKUSU

- 29 -

8

9


Obrázek 37. . Závislost počtu klovnutí na druhu predátora - lokalita zahrada.

Obrázek 38. . Závislost počtu klovnutí na poloze predátora - lokalita zahrada.

(ac – krahujec, ko – kontrola, st – puštík)

(ce – čelem ke krmítku, let – letící, zad –zády)

18

POČET KLOVNUTÍ

14

16 14

POČET KLOVNUTÍ

16


12 10 8 6 4

12 10 8 6 4

2

2

0

0

-2


-2 ac

ko

st

ce

DRUH PREDÁTORA

let

za

POLOHA PREDÁTORA

3.2. Druhá sezóna 3.2.1. Atrapy s očima a bez očí 3.2.1.1. Počet příletů

Tabulka 13. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti) df Intercept druh predátora Intercept přítomnost očí Intercept sýkora

1 1 1 1 1 2

Wald 1,320187 0,511783 1,312100 0,288124 1,89490 16,40645

p 0,250559 0,474368 0,252015 0,591425 0,168650 0,000274

- 30 -

Marginální efekty jednotlivých faktorů shrnuje tabulka 13. Průkazné byly jen rozdíly mezi sýkorami. Přítomnost očí ani

druh

neovlivnily.

predátora

reakci

ptáků

3.2.1.2. Úspěšnost příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů ovlivňujících počet klovnutí shrnují tabulky 14. a 15. Úspěšnost pobytu sýkor je poněkud vyšší při pokusech s atrapami puštíka a s atrapami bez očí (obr. 39. a 40.). Tabulka 15. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Tabulka 14. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí lokalita les (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Wald p df 1 32,95429 0,000000 1 1,15335 0,282848

Intercept druh

df 1 1

Wald 211,6109 5,5134

p 0,000000 0,018871

Intercept druh oči

1

1,28184 0,257557

Intercept

1

211,2743

0,000000

sýkora

1

0,72669 0,393959

oči

1

7,6574

0,005654

druh*oči

1

3,16073 0,075429

Intercept

1

286,7873

0,000000

druh*sýkora

1

0,12633 0,722267

sýkora

1

420,9299

0,000000

oči*sýkora

1

0,01551 0,900886

druh*oči*sýkora

1

6,67833 0,009759

Obrázek 40. Závislost počtu klovnutí na přítomnosti či nepřítomnosti očí u atrapy predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík) lokalita les.

Obrázek 39. Závislost počtu klovnutí na druhu predátora - lokalita les. (ac – krahujec, st – puštík)

35

35

30

25

POČET KLOVNUTÍ

POČET KLOVNUTÍ

30


20 15 10

25


20 15 10 5

5 0 0 -5 ac

st

ano

DRUH PREDÁTORA

ne OČI

- 31 -

Testujeme-li parciální efekty obou proměnných, nejsou však výsledky průkazné. To je dáno tím, že

rozdílné chování charakterizuje především koňadru (obr. 42. a 43.), jejíž

úspěšnost výrazně vzrůstá při pokusech s krahujci a atrapami s očima. U modřinky jsou rozdíly menší a navíc mají opačný trend, neboť je úspěšnější při pokusech s puštíky a atrapami bez očí.

OObrázek 32. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a druhu predátora - lokalita les. DRU SYK

NewVar: =log(počet klovnutí +0,1)

* Weighted Marginal Means Wald X2(1)=,13045, p=,71796

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 -2,5 -3,0 koňadra

modřinka SÝKORA

puštík krahujec

Obrázek 43. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a přítomnosti či nepřítomnosti očí u predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík) - lokalita les. OCI SYK

NewVar: =log(počet klovnutí +0,1)


2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 -2,5 -3,0

OCI

ano modřinka

koňadra SÝKORA

- 32 -

OCI

ne

Celkově je při pobytech v přítomnosti atrapy úspěšnější modřinka (obr. 44.). Sýkora babka se v grafu neobjevuje, protože na krmítko v přítomnosti atrap přiletěla pouze dvakrát za celou sezonu.

Obrázek 44. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory - lokalita les. (k – koňadra, m – modřinka)


POČET KLOVNUTÍ

40

30

20

.

10

0 k

m SÝKORA

3.2.2. Atrapy různých predátorů 3.2.2.1. Počet příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabuly 16. a 17. Tabulka 16. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Tabulka 17. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Intercept atrapa

df 1 4

Wald 11,17819 94,06207

p 0,000828 0,000000

Intercept atrapa

df 1 4

Wald 21,9881 185,0253

p 0,000003 0,000000

sýkora

2

42,6554

0,000000

Intercept

1

26,99954

0,000000

atrapa*sýkora

8

32,7028

0,000070

sýkora

2

6,33342

0,042142

- 33 -

Obrázek 45. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu atrapy - lokalita les. (acdr – dřevěný krahujec, acvy – vycpaný krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdr – dřevěný puštík)

ptáků, kteří se odváží na krmítko. Zjevný rozdíl nicméně existuje i mezi holubem a atrapami predátorů. U nich jsou již rozdíly velmi malé, nicméně vycpaný krahujec se zdá nejúčinnější.

500 450

Ve více než polovině experimentů se v jeho


400

POČET PŘÍLETŮ

Všechny atrapy, včetně holuba snižují počet,

přítomnosti neodvážil na krmítko žádný pták

350

(obr. 45.).

300 250

Stejně jako v prvém roce reagovaly

200

jednotlivé druhy sýkor odlišně. Přítomnost

150 100

atrapy snižovala počet příletů nejvíce u babky,

50

nejméně u modřinky (obr 46., 47., 48.). Babka

0

se na krmítko neodvažovala ani v přítomnosti

-50 acdr

ho acvy

stdr

holuba, zatímco u zbývajících dvou druhů byl

ko

pokles relativně nevelký (obr. 49.).

ATRAPA

Obrázek 46. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v kontrol. pokusech lokalita les.

Obrázek 47. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný krahujec a puštík, vycpaný krahujec) lokalita les. Pozor na odlišné měřítko osy Y!

(b – babka, k – koňadra, m – modřinka)


(k – koňadra, m – modřinka)

50 45

180

40

POČET PŘÍLETŮ

160 140 120 100 80 60

200 Median 25%-75% N.-O.R.

160

35 30 25 20 15 10

140 120 100 80 60

40

5

40

20

0

20

-5

0 Median 25%-75% N.-O.R.

b

k

m

Median 25%-75% N.-O.R.

180

POČET PŘÍLETŮ

200

POČET PŘÍLETŮ

Obrázek 48. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s atrapou holuba - lokalita les.

0 b

k

m

k

m

SÝKORA

SÝKORA (ATRAPY

SÝKORA

(KONTROLY)

PREDÁTORŮ)

(HOLUB)

- 34 -

Obrázek 49. Interakce mezi počtem příletů na krmítko, druhem sýkory a druhem atrapy v lokalitě les. ATR SYK


12 NewVar1: =log(počet příletů+0,1)

10 8 6 4 2 0 -2 -4 -6 -8 -10 -12 kontrola

dřevěný krahujec dřevěný pustík

babka koňadra modřinka

vycpaný krahujec holub

ATR

3.2.2.2. Úspěšnost příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabulky 18. a 19.

Tabulka 18. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Intercept atrapa

df 1 4

Wald 3528,598 1533,259

p 0,000000 0,000000

Intercept

1

16698,31

0,000000

sýkora

2

2622,77

0,000000

Tabulka 19. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les (df – stupně volnosti, Loglog likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)

Intercept atrapa sýkora atrapa*sýkora

- 35 -

df

Log-

Chi-

p

1 4 2 5

-22099,2 -21247,1 -20345,1 -20158,3

1704,104 1804,079

0,000000 0,000000

373,565

0,000000

Efektivita většiny pobytů na krmítku je malá a mediány se proto ve všech pokusných variantách blíží nule. Vyšší počet klovnutí se nejčastěji vyskytuje v přítomnosti vycpaného krahujce a holuba (obr. 50.). Rozdíly mezi jednotlivými druhy sýkor mají obdobnou povahu, neboť mediány se u všech blíží nule. Při kontrolách se nicméně babka jako jediná vyznačuje nadpolovičním podílem úspěšných pobytů a koňadra nejvyšším podílem nejefektivnějších pobytů. Pomineme-li absenci babky (viz předchozí kapitola), charakterizují obdobné rozložení hodnot i pokusy s atrapou holuba, maximální počet klovnutí je však více než dvojnásobný. Pokusy v přítomnosti atrapy predátora se vyznačují vysokým podílem úspěšných pobytů u modřinky (obr. 51., 52. a 53.). Při detailnějším rozboru vidíme, že největší rozdíl mezi koňadrou a modřinkou charakterizuje vycpaného krahujce (obr. 54.). Obrázek 50. Závislost počtu klovnutí na druhu atrapy - lokalita les.

Obrázek 51. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v kontrolních pokusech - lokalita les. Pozor na odlišné měřítko osy Y!

80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10


POČET KLOVNUTÍ

POČET KLOVNUTÍ

(acdr – dřevěný krahujec, acvy – vycpaný krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdr – dřevěný puštík)


ac acdr ho

14 12 10 8 6 4 2 0 -2

ko stdr

b

ATRAPA

POČET KLOVNUTÍ

POČET KLOVNUTÍ

Obrázek 53. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v pokusech s atrapou holuba - lokalita les. (k – koňadra, m – modřinka)


b

k

m

SÝKORA (KONTROLY)

Obrázek 52. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný krahujec a puštík, vycpaný krahujec) - lokalita les. (b – babka, k – koňadra, m – modřinka)

80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10

k

m

80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10

Median 25%-75% N.-O. R. Outliers

k

SÝKORA (ATRAPY PREDÁTORŮ)

m

SÝKORA (HOLUB)

- 36 -

Obrázek 44. Interakce závislosti počtu klovnutí na druhu sýkory a druhu atrapy - lokalita les. ATR SYK

* Wald X2(8)=624,39, p=0,0000 25

POČET KLOVNUTÍ

20 15 10 5 0 -5 -10 kontrola

vycp. krahujec dřev. puštík

dřev. krahujec holub

ATRAPA

babka modřinka koňadra

3.3. Třetí sezóna 3.3.1. Sedící a letící atrapa 3.3.1.1. Počet příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabulky 20 a 21. Počet příletů závisí jen na druhu sýkory, což odráží pouze obecné rozdíly v jejich početnosti. Tabulka 2O. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti) df

Wald

p

Tabulka 21. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

poloha

1

0,499949

0,479522

Intercept poloha

Intercept

1

2,34452

0,125724

sýkora

2

41,69992

p 0,513119 0,231133 0,000000

sýkora

2

38,22236

0,000000

poloha*sýkora

2

0,73648

0,691953

Intercept

1

0,923152

0,336649

- 37 -

df 1 1

Wald 0,42770 1,43388

3.3.1.2. Úspěšnost příletů

Marginální a parciální efekty vybraných znaků shrnují tabulky 22. a 23. Tabulka 22. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

Intercept poloha krahujce Intercept sýkora

df 1

Wald 82,61536

p 0,000000

1

0,11849

0,730682

1

16,63736

0,000045

2

3,98510

0,136347

Tabulka 23. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti, Loglog likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.) Log-447,570 -447,510 -445,587

Chi-

p

sýkora

df 1 1 2

0,118456 3,847837

0,730715 0,146034

poloha*sýkora

1

-440,686

9,801820

0,001743

Intercept poloha

Poloha krahujce a dokonce ani druh sýkory úspěšnost pobytů na krmítku samy o sobě neovlivňují, zřejmě proto, že mediány jsou ve všech případech blízké nule (obr. 55. a 56.). Průkazná je však jejich interakce. V přítomnosti sedícího krahujce babka zcela mizí a u koňadry se úspěšnost pobytů prudce snižuje (obr. 57).

Obrázek 55. Počet klovnutí v závislosti na poloze krahujce v lokalitě les. (let – letící, sed – sedící)

Obrázek 56. Počet klovnutí v závislosti na druhu sýkory v lokalitě les. (b – babka, k – koňadra, m - modřinka)

45

POČET KLOVNUTÍ

35


40

POČET KLOVNUTÍ

40

30 25 20 15 10


30

20

10

5 0

0

-5 let

sed

b

POLOHA KRAHUJCE

k SÝKORA

- 38 -

m

Obrázek 57. Interakce mezi počtem klovnutí, druhem sýkory a polohou krahujce v lokalitě les.

POL SYK

*

NewVar: =log(počet klovnutí+0,1)

Wald X2(2)=10,011, p=,00670 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 -2,5 sedící

s.koňadra s.modřinka s. babka

letící POLOHA KRAHUJCE

3.3.2. Atrapy různých predátorů 3.3.2.1. Počet příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů

shrnují tabulky 24. a 25. Tak jako

v předchozí sezóně všechny atrapy snižují počet, ptáků, kteří se odváží na krmítko (obr. 58.), přičemž účinnost holuba je menší než účinnost predátorů. Ještě menší strach než holub však vzbuzuje atrapa krahujce obrácená vzhůru nohama. Tabulka 24. Marginální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti) df

Wald

p

Intercept

1

63,91864

0,000000

atrapa

5

75,59246

0,000000

Intercept

1

104,9083

0,000000

sýkora

2

40,1582

0,000000

Tabulka 25. Parciální efekty testovaných faktorů na počet příletů na krmítko - lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti)

sýkora

df 1 5 2

Wald 214,9837 254,2474 208,9517

p 0,000000 0,000000 0,000000

atrapa*sýkora

10

48,7854

0,000000

Intercept atrapa

- 39 -

Obrázek 58. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu atrapy - lokalita les. (acdrse – dřevěný sedící krahujec, acdrvz – dřevěný krahujec „vzhůru nohama“ acvyse – vycpaný sedící krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdrse – dřevěný sedící puštík)

350

POČET PŘÍLETŮ

300 250 200 150 100 50 0 -50 acdrse

acvyse acdrvz


ko ho

stdrse

ATRAPA

Obdobné jako v předchozí sezóně jsou i rozdíly v reakcích jednotlivých druhů sýkor. Přítomnost atrapy snižovala počet příletů nejvíce u babky, nejméně u modřinky (obr 59.-62.). Babky se však na krmítko odvažovaly v přítomnosti holuba, a vzhůru nohama obráceného krahujce. Rozdíly mezi koňadrou a modřinkou se zdají být největší u „nebezpečných atrap“ (obr. 63.).

Obrázek 60. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík, vycpaný sedící krahujec) - lokalita les. Pozor na odlišné měřítko osy Y!

Obrázek 59. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v kontrolních pokusech lokalita les.

220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

(b – babka, k – koňadra, m – modřinka) 160


140 120 POČET PŘÍLETŮ

POČET PŘÍLETŮ



100 80 60 40 20 0

b

k

-20

m

b

SÝKORA (KONTROLY)

k

m

SÝKORA (PREDÁTOŘI)

- 40 -

Obrázek 51. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s holubem - lokalita les. Pozor na odlišné měřítko osy Y!

Obrázek 62. Závislost počtu příletů na krmítko na druhu sýkory v pokusech s krahujcem „vzhůru nohama“ - lokalita les.



90

POČET PŘÍLETŮ

70

POČET PŘÍLETŮ

80


60 50 40 30 20 10 0

220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 -20


b

-10 b

k

m

k

m

SÝKORA (KRAHUJEC VZHŮRU NOHAMA)

SÝKORA (HOLUB)

Obrázek 63. Interakce mezi počtem příletů, druhem sýkory a druhem atrapy v lokalitě les. (acdrvz – dřevěný krahujec sedící „vzhůru nohama“. ATR SYK

*


Wald X2(10)=48,785, p=,00000 NewVar1: =log(počet příletů+0,1)

8 6 4 2 0 -2 -4 -6 kontrola

holub dřevěný krahujec

dřevěný puštík vycpaný krahujec

ATRAPA

- 41 -

acdrvz

s. babka s. koňadra s. modřinka

3.3.2.2. Úspěšnost příletů Marginální a parciální efekty vybraných faktorů shrnují tabulky 25. a 26. Základní obraz, malá efektivita většiny pobytů na krmítku, se shoduje s předchozím rokem (obr. 64.). Oproti němu však častější výskyt úspěšných pobytů charakterizuje všechny sedící „nebezpečné“ atrapy, zatímco holub se jen málo liší od kontroly. Extrémně nízkou efektivitou pobytů se naopak vyznačuje krahujec obrácený vzhůru nohama.

Tabulka 27. Parciální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti, Log- log likelyhood, Chi – Chi kvadrát, p – hlad. významn.)

Tabulka 26. Marginální efekty testovaných faktorů na počet klovnutí - lokalita les. (df – stupně volnosti, Wald – Waldova statistika, p – hladiny významnosti) df Intercept atrapa Intercept sýkora

Wald 1 427,2865 5 457,6132 1 716,5151 2 22,6822

p 0,000000 0,000000 0,000000 0,000012

sýkora

df LogChip 1 -7948,76 5 -7731,70 434,1074 0,000000 2 -7705,49 52,4276 0,000000

atrapa*sýkora

7 -7688,85

Intercept atrapa

33,2843 0,000023

Obrázek 64. Závislost počtu klovnutí na druhu atrapy - lokalita les. (acdrse – dřevěný sedící krahujec, acdrvz – dřevěný krahujec „vzhůru nohama“ acvyse – vycpaný sedící krahujec, ho – holub, ko – kontrola, stdrse – dřevěný sedící puštík)

120

POČET KLOVNUTÍ

100 80 60 40 20 0 -20 acdrse

acvyse acdrvz

ho ATR

stdrse ko

ATRAPA

- 42 -


Rozdíly mezi jednotlivými druhy sýkor, projevující se nápadněji jen ve výskytu mimořádně efektivních pobytů, jsou největší při experimentech s „nebezpečnými“ atrapami predátorů (obr. 65. – 68.).

Při detailnějším pohledu (obr. 69.) vidíme, že to způsobuje

především menší úspěšnost koňadry. Modřinka si ji více méně udržuje s jedinou nápadnou výjimkou atrapy krahujce obrácené vzhůru nohama. Obrázek 66. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v pokusech s atrapami predátorů (dřevěný sedící krahujec a puštík, vycpaný sedící krahujec) - lokalita les.

Obrázek 65. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v kontrolních pokusech - lokalita les. (b – babka, k – koňadra, m – modřinka)

40

50


POČET KLOVNUTÍ

POČET KLOVNUTÍ

50


30 20 10

40 30


20 10 0

0 b

k

b

m

k

m

SÝKORA (PREDÁTOŘI)

SÝKORA (KONTROLY)

Obrázek 67. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v pokusech s holubem - lokalita les.

Obrázek 68. Závislost počtu klovnutí na druhu sýkory v pokusech s krahujcem „vzhůru nohama“ - lokalita les.



50

40 POČET KLOVNUTÍ

POČET KLOVNUTÍ

40

50 Median 25%-75% N.-O.R. Outliers

30

20


30

20

10 10 0 b

0 b

k

m

k

m

SÝKORA (KRAHUJEC VZHŮRU

SÝKORA (HOLUB)

NOHAMA)

- 43 -

Obrázek 69. Interakce mezi počtem klovnutí, druhem sýkory a druhem atrapy - lokalita les. (acdrvz – dřevěný krahujec sedící „vzhůru nohama“)

ATR SYK

*

Wald X2(10)=33,418, p=,00023 3,0

NewVar: =log(počet klovnutí+0,1)

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 -2,0 -2,5 kontrola holub

vycpaný krahujec acdrvz dřevěný puštík dřevěný krahujec ATRAPA

- 44 -

s. modřinka s.koňadra s. babka

4. Diskuse 4.1. Výskyt mobbingu Tato práce měla být původně zaměřena na studium forem a intenzity mobbingu namířeného proti atrapám predátorů. Oproti předpokladům jsem však téměř žádný mobbing, ať aktivní nebo pasivní, nepozoroval. Co se týče aktivního, za celé tři sezóny nebylo zaznamenáno jediné přiblížení k atrapě za účelem jejího napadení. Překvapivě se však jen v minimální míře vyskytoval i mobbing pasivní. Ten, jestliže byl přítomen, se skládal hlavně ze zrychlených pohybů sýkor v okolním porostu a jejich častého přeskakování mezi větvemi. Výstražná vokalizace byla používána naprosto minimálně a to hlavně v prvních několika minutách po umístění atrapy ke krmítku. Poté veškeré vzrušené reakce ptáků ustávaly. Tyto výsledky jsem však nekvantifikoval a statisticky nezpracoval. Absenci aktivního mobbingu lze celkem snadno pochopit, pro ptáka u krmítka nemá cenu riskovat, zvláště jestliže je zdroj potravy bohatý a pták jej využíval již před pokusem, tudíž netrpí akutním nedostatkem potravy. Výhodnější je v této situaci vyčkávat, dokud případné nebezpečí nepomine. Jiná situace nastává v hnízdní sezóně při obraně hnízda, kde je použití aktivního mobbingu často jediná šance na záchranu snůšky nebo mláďat (Brunton 1990). Nepřítomnost pasivního mobbingu je ale velmi překvapivá. Ten by měl být při minimálním riziku pro mobbujícího jedince užitečný, pokud platí hypotézy, které předpokládají, že jeho funkcí je odradit predátora od útoku (upozorněním, že o něm ptáci vědí) nebo „recipročně altruisticky“ varovat ostatní (Curio 1978, Frankenberg 1980). Pokusy s atrapami predátorů v zimním období konalo jen několik autorů. Altman (1956) používal několik druhů vycpaných sov, Chandler a Rose (1988) kalouse ušatého a Desrochers et al. (2001) dřemlíka tundrového. Pouze poslední z výše badatelů umísťoval atrapu v blízkosti krmítka. Obdobně jako u mne byl ve všech těchto studiích výskyt aktivního mobbingu výjimečný, zato pasivní mobbing byl používán běžně. Například Deschroches et al. (l.c.) jej zaznamenali u tří čtvrtin hejn sýkor černohlavých. Chandler a Rose (l.c.) nicméně konstatují, že v porovnání s hnízdní sezónou byl počet mobbujících ptáků výrazně menší. Intenzivní pasivní mobbing zaznamenal v podobě intenzivního výstražného volání i De Laet (1984) při útocích „reálných“ krahujců. Důvody, proč moje sýkory pasivní mobbing nepoužívaly, nejsem schopen vysvětlit. Nicméně v případě jediné shodně designované práce (Dechroches et al. l.c.) se situace lišila v tom, že autoři „pracovali“ s jednodruhovými, malými

- 45 -

(2-12 jedinců), uzavřenými hejny, zatímco u mě se ptáci navštěvující krmítka pravděpodobně rychle obměňovali (viz. kapitola 4.5.).

4.2. Přítomnost predátora 4.2.1. Počet příletů Nejvhodnějšími prediktory “působení“ atrapy se při takřka úplné absenci mobbingu ukázaly být počet příletů na krmítko a „úspěšnost“ ptáků vyjádřená počtem klovnutí. Přítomnost jakékoliv atrapy predátora radikálně snižuje počet příletů na krmítko. Toto chování bylo pozorováno v přítomnosti všech typů atrap a v průběhu všech tří sezón. Ani jednou nebyl v jednotlivých sériích počet sýkor přilétnuvších na krmítko s atrapou vyšší než v kontrolních pokusech. Obdobně funguje i atrapa neškodného holuba, ale téměř ve všech případech s výrazně menším vlivem. Na druhu predátora záleží méně, než jsem očekával, obecně méně ptáků přilétalo v přítomnosti více nebezpečného krahujce, neplatilo to však vždy a rozdíly byly malé a zřejmě neprůkazné. Překvapivě malé rozdíly byly zjištěny při srovnání vycpané a dřevěné atrapy. Vycpanina sice působila na snižování počtu příletů výrazněji, ale rozdíly byly jako v předchozím

případě

málo

výrazné

a

neprůkazné.

Žádný

vliv

neměla

přítomnost/nepřítomnost charakteristického znaku predátorů – očí. Jednoznačný vliv polohy atrapy byl zjištěn v jediném případě, a to u atrapy obrácené vzhůru nohama, jejíž působení bylo slabší než působení holuba. Zřejmě existuje i rozdíl mezi letící a sedící atrapou, přičemž na první pohled paradoxně více ptáků se na krmítko odvážilo v přítomnosti prvé z nich. Nepodařilo se jej však vinou nevhodného designu experimentu jednoznačně prokázat. Vliv polohy atrapy vůči krmítku zjištěn nebyl. To, že jsou ptáci schopni rozeznat predátora není překvapující, téměř všichni autoři zabývající se tímto tématem došli k obdobným výsledkům (e.g. Shields 1984, Reyer et al. 1998, Arnold 2000, Radford a Blakey 2000, Carillo a Aparicio 2001, Rytkönen 2002). Konkrétně snižování počtu příletů na krmítko popisuje ve své práci Desrochers et al. (2002). Srovnání reakcí na atrapy predátorů s kontrolním druhem ptáka, jenž není nebezpečný provádělo méně badatelů a i tady se výsledky víceméně shodují. Kullberg a Lind (2002) zjistili u dospělců sýkor koňader plně vyvinutý smysl pro rozlišení krahujce od koroptve.

- 46 -

Stejně tak Dale et al. (1996) pozorovali u lejska černohlavého rozdílné a adekvátní reakce (měřené dobou návratu do hnízda po odstranění atrapy) na vycpaného krahujce a drozda kvíčalu. Co se týče srovnání reakcí na různě nebezpečné predátory, mohu své výsledky porovnávat jen s několika

pracemi a navíc pocházejícími z hnízdního období. Knight a

Temple (1986a) provedli experiment u hnízd stehlíka amerického (Carduelis tristis), přičemž predátory představovala sojka chocholatá (Cyanocita cristata) a poštolka pestrá (Falco sparverius). Žádný rozdíl v reakcích nebyl nalezen, což se více méně shoduje s výsledky mojí práce. Autoři toto chování vysvětlují tím, že stehlík vůči obou druhům volí pro něj bezpečnější pasivní mobbing, neboť jeho schopnost zahnat predátora je malá. Takovéto vysvětlení však pro mne, který sledoval ochotu riskovat „pro odměnu“ a nikoliv mobbbing, nepřipadá v úvahu. Rozdíl mezi reakcemi na vycpané krahujce a puštíka zkoumali u sýkory koňadry Curio et al. (1983) a zjistili, že se sýkory více obávají krahujce, proti němuž byla reakce méně agresivní. Podobný výsledek prezentovali i Rytkönen a Soppela (1995) při porovnávání hnízdní obrany u sýkory lužní. Ta intenzivněji reagovala na atrapu kulíška nejmenšího než na krahujce. Ovlivnění reakce nebezpečností predátora vyplývá i z práce Kouta (2002), kdy ptáci různých druhů reagovali aktivním i pasivním mobbingem na vycpaného kalouse pustovku (Asio flammeus) ve větší míře než na krahujce. Většina autorů tedy porovnáváním reakcí pěvců na krahujce ve srovnání se zástupcem sov došla k odlišným výsledkům než moje práce. Jako vysvětlení se pochopitelně nabízí to, že všechny výše uvedené práce pocházejí z hnízdního období. Konkrétním důvodem by mohlo být to, že potomstvo je díky větším investicím cennější než jednorázový příjem potravy. Navíc lze očekávat, že predátor nebude u krmítka věčně. Většina sýkor tedy volí opatrnější strategii. Jako překvapivě malý se ukázal vliv věrohodnosti atrapy, bohužel v tomto případě nemám srovnání s jinými pracemi, neboť rozdíly mezi vycpaným ptákem a dřevěným modelem zřejmě nikdo nezkoumal. Nicméně o tomto vlivu mohu usuzovat z výsledků prací (jako obvykle z hnízdního období) srovnávajících vycpané predátory s živými jedinci, jakožto maximálně „věrohodnými“. Výzkum na toto téma přináší nejednoznačné závěry, v některých případech byly reakce vlhovce červenokřídlého (Agelaius phoeniceus) silnější proti vycpanému predátorovi (vrána americká) (Knight a Temple 1986b), v jiných naopak více lejsků (Ficedula hypoleuca) reagovalo na živého kulíška nejmenšího (Shalter 1978). Žádné rozdíly v reakcích lejska (Ficedula hypoleuca) proti živému a vycpanému ťuhýkovi obecnému (Lanius collurio) nenašel Curio (1975). Kontraintuitivní je především první výsledek (Knight a Temple l.c.). Autoři jej vysvětlují tím, že vycpaný predátor se nechová „nebezpečně“. Tento rozdíl by u dřevěné atrapy ve srovnání s vycpaninou neměl připadat - 47 -

v úvahu. Každopádně se zdá, že jsou sýkory schopné při rozpoznávání predátorů vysokého stupně generalizace Přítomnost očí se všeobecně traduje jako velmi důležitý znak pro posuzování nebezpečnosti predátora (jsou mimo jiné nejvýznamnější součástí všech atrap používaných při odchytech), nicméně můj výzkum toto nepotvrdil. Výsledek by opět ukazoval na velkou schopnost generalizace, bylo by však nutno testovat rozdíly při různých pořadích použitých atrap, což rozsah získaného materiálu bohužel neumožňuje. Ani směr pohledu predátora v mých výsledcích neměl vliv na chování ptáků. Tato skutečnost mohla být způsobena uspořádáním pokusu, neboť pták, který přilétl na krmítko nemohl být atrapou „viděn“ (viz. Příloha, obr. 70. A.). Na důležitost směru pohledu predátora poukazují experimenty Smitha et al. (1999) a Watve et al. (2002). Ti zjistili, že vlhy proměnlivé (Merops orientalis) mění své chování v závislosti na tom, zda na ně predátor přímo vidí, či nikoliv. Vlhy se k mláďatům vracely častěji, jestliže hnízdo nebylo z pohledu predátora viditelné. Časté změny v místě sezení, kroužení kolem hnízda a přílety až k němu zřejmě sloužily k postupnému vyhodnocování situace a učinění rozhodnutí, zda se do hnízda odvážit či nikoliv. Podobné chování jsem sledoval i u sýkor. Ty se, hlavně v úvodu pokusů, častokrát přibližovaly až těsně ke krmítku a velmi často měnily stanoviště, což mohlo také sloužit k vyhodnocení aktuální nebezpečnosti predátora. Za jeden z nejpřekvapivějších výsledků svojí práce považuji velmi silný vliv přirozené polohy predátora, který se projevil poté, co byla ke krmítku umístěna atrapa krahujce vzhůru nohama. Sýkory zjevně vyhodnotily predátora jako velmi málo nebezpečného a přizpůsobily tomu své chování. Alternativou ovšem je, že jej ptáci „nepoznali“ (viz dále). Bohužel jsem nenalezl jediného autora zabývajícího se výzkumem na toto téma, tudíž nemám žádné srovnání. Celkově lze mé výsledky shrnout tak, že pokud ptáci rozpoznají přítomnost jakéhokoliv potenciálně nebezpečného predátora, mají tendenci chovat se spíše opatrně. Pro sýkory v zimním období jsou hlavními faktory ovlivňujícími jejich přežívání schopnost nalézt dostatek potravy a vyhnutí se možné predaci. Většina autorů zkoumala ochotu ptáků riskovat sledováním vzdáleností od bezpečných úkrytů, ve které se pták odváží vyhledávat a přijímat potravu. Walther a Gosler (2001) zjistili, že sýkory dávají přednost chudším potravním zdrojům umístěným blíže k ochrannému porostu před bohatšími zdroji na otevřeném prostranství. Z výzkumu Ekmana (1987) vyplívá, že ostražitost sýkory lužní klesá se zmenšující se vzdáleností od kmenu jehličnatého stromu, který představuje spolehlivý úkryt. Na závislost mezi ochotou riskovat na exponovaných místech a „obecnou“ - 48 -

pravděpodobností predace upozornil Suhonen (1993) Sýkory lužní a sýkory parukářky měnily své potravní chování (vyhledávání potravy na různě chráněných místech stromu) ve dvou po sobě následujících zimách podle toho, zda bylo nebezpečí jejich ulovení kulíškem nejmenším (Glaucidium passerinum) (hodnocené zastoupením příslušných druhů ve vývržcích) vysoké či nízké. Obecně platí, že ptáci snižují svou ostražitost proti predátorovi při hledání potravy tehdy, když se zvyšuje její nedostatek (Ekman 1987). To by ovšem nemělo platit na krmítku, kde je potravní zdroj velmi bohatý. Obecně velkou opatrnost při návštěvě krmítka zjistili Desrochers et al. (2001), Po umístění vycpaného dřemlíka tundrového (Falco columbarius) do jeho blízkosti se počet příletů sýkor černohlavých (Poecile atricapilla) snížil na minimum bez ohledu na vzdálenosti krmítka (umístěného na otevřeném prostranství) od kraje lesa. Tento faktor se projevil pouze tehdy byl li místo instalace atrapy pouštěno varování sýkor z magnetofonového pásku. Tyto výsledky se v podstatě shodují s mými a ukazují, že sýkory v přítomnosti bohatého potravního zdroje pod hrozbou predace volí spíše opatrnou potravní strategii. Všechny předchozí interpretace vycházejí ze základního předpokladu, že sýkory predátora rozpoznají a pak buď riskují nebo neriskují. Nelze ovšem vyloučit, že „riskující“ ptáci nebo jejich menší či větší část predátora vůbec nerozpozná a navštěvuje krmítko bez pocitu nebezpečí. Tuto možnost moje data bohužel neumožňují odlišit, chybí i srovnávací údaje v literatuře. Že takováto alternativa existuje dokládá i jedna pozorovaná událost z první sezóny. Sýkora modřinka přilétající zezadu k dřevěné atrapě letícího puštíka dosedla modelu na křídlo a po zhruba dvou vteřinách slétla na krmítko a začala se v klidu krmit. To ukazuje na její zjevnou neschopnost predátora rozeznat. Že se nejedná o případ častý však nepřímo dokládají nevelké rozdíly mezi dřevěnými a vycpanými atrapami.

4.2.2. Počet klovnutí Výsledky týkající se počtu klovnutí jsou na první pohled velmi nečekané. Obecně platí, že při kontrolách nikdy není „úspěšnost“ pobytu na krmítku vyšší než při pokusech s atrapami, často je dokonce výrazně vyšší při pokusech s predátory. Toto platí konkrétně pro puštíka a to pro celé tři sezóny, v druhém roce pak mimořádně vysoké hodnoty charakterizují vycpaného krahujce a holuba, ve třetím roce pak oba krahujce (vycpaného i dřevěného). Vysvětlení těchto výsledků je nutno pravděpodobně hledat ve vnitrodruhové i mezidruhové kompetici. Při pokusech s atrapami je oproti kontrolám díky malému počtu

- 49 -

ptáků na krmítku výrazně snížena kompetice, čehož mohou „odvážní“ jedinci využít k delšímu setrvání u potravního zdroje spojenému s větším množstvím klovnutí. Zajímavé jsou extrémně vysoké hodnoty u vycpaného krahujce, kde se nabízí jako vysvětlení to, že „odvážní“ ptáci, jejichž počet je minimální (v sezóně 2003/2004 jich na krmítko v přítomnosti dřevěného sedícího krahujce přilétlo jen 23) nejsou ve skutečnosti odvážní, ale neschopní rozeznat atrapu jako nebezpečnou. Jiným zajímavým výsledkem je extrémně nízký počet klovnutí v přítomnosti krahujce obráceného vzhůru nohama (jde o nejnižší průměrný počet klovnutí vůbec). Vysvětlení je zřejmě poměrně jednoduché, díky uspořádání experimentu byla toto jediná atrapa, jejíž směr pohledu směřoval přímo do krmítka (viz. Příloha, obr. 70. B.). To by opět odpovídalo výsledkům práce Smitha et al. (1999) a Watve et al. (2002). Ptáci sice rozeznávají predátora jako málo nebezpečného, avšak v okamžiku kdy je jeho pohled upřen přímo na ně, se snaží opustit krmítko co nejrychleji. Celkově jsou možnosti srovnání výsledků mojí práce co se „úspěšnosti“ pobytu na krmítku týče s literaturou dosti omezené. Lima et al. (1999) ve svých výzkumech zjistil, že někteří jedinci strnadce zimního (Junco hyemalis) byli díky vnitrodruhové kompetici nuceni krmit se v nevýhodných podmínkách s vysokým rizikem predace. Cresswell et al. (2003) zjistili, že ptáci, kteří jsou „dobrými jedlíky“, jsou úspěšní i v detekování predátora. Rychlost jeho zaznamenání totiž odpovídala rychlosti klování. Jinými slovy - čím kratší dobu klovnutí trvalo, tím rychleji mohla být věnována pozornost okolí. V takovém případě by právě „dobří jedlíci“ mohli být ti, kteří se odváží na krmítko v přítomnosti predátora a výrazně zvyšují „úspěšnost“ pobytu v porovnání s kontrolou.

4.3. Klima V souladu s mými předpoklady jsem prokázal, že se počet příletů zvyšuje se zhoršujícími se klimatickými podmínkami, ať už se jednalo o kontrolní pokusy nebo pokusy s atrapou predátora. Zima, jako v našich zeměpisných šířkách obecně nejchladnější roční období, s sebou přináší zvýšené nároky na příjem potravy. Ptáci se musí krmit pravidelně každý den a své váhové přebytky využívají jako zdroj energie pro přečkání chladnějších nocí (Lilliendahl 2002). Sýkory černohlavé v zimních měsících vyhledávají potravu od časnějších ranních do pozdějších večerních hodin ve srovnání s létem (Kessel 1976). To, že jsou ptáci při zhoršených podmínkách nuceni více riskovat je známo. Schneider (1983) dokázal, že zimující ptáci jsou se zhoršující se dostupností potravy nuceni při jejím přijímání více riskovat, ke

- 50 -

stejnému závěru došli i Walther a Gosler (2001). Riziko predace, které sýkory vyhladovělé po dlouhých zimních nocích podstupují , je nepřímo úměrné jejich sociálnímu statutu v rámci hejna (De Laet 1985). Vyšší počet příletů na krmítko ve zhoršených podmínkách v mých pokusech tedy odpovídá výsledkům ostatních výzkumů. Vliv klimatických podmínek na počet klovnutí, pokud vůbec existuje, je velmi malý, neboť tento parametr zřejmě ovlivňují spíše kompetiční vnitrodruhové a mezidruhové interakce.

4.4. Mezidruhové rozdíly Mezidruhové rozdíly v chování sledovaných druhů sýkor jsou nejenom velké, ale i překvapivě rozmanité. Základní trend je nicméně jednoznačný, při pokusech s atrapami predátorů klesá ve srovnání s kontrolami počet příletů sýkory koňadry a babky relativně více než počet příletů sýkory modřinky. Tento trend byl sledován během všech tří sezón v obou lokalitách při použití všech kombinací atrap. Rozdíly jsou při tom tak velké, že mezi koňadrou a modřinkou dojde k výměně pořadí stanoveného na základě absolutních počtů příletů. Modřinka je tedy ochotna riskovat mnohem více než „oba“ zbývající druhy. Zvláště opatrná je babka, která se v přítomnosti jakýchkoliv atrap odvažovala na krmítko naprosto minimálně. Pro modřinku je “odvážné“ chování výhodné, neboť se tak vyhne mezidruhové kompetici a to především s koňadrou, vůči níž je při přímém střetu submisivní (Moreno et al. 2001), což nepochybně způsobuje její menší velikosti (Schoener 1983). Tato strategie by však byla výhodná i pro babky, které jsou v pořadí dominance mezi sýkorami na ještě horších místech (Ekman 1989), Vysvětlení, proč ji nepoužívají, nabízejí Moreno et al. (2001), kteří porovnávali kompetiční schopnosti modřinky a parukářky a zjistili, že modřinka je díky stavbě svalů a kostí nohy ekologicky přizpůsobivější druh. Carrascal et al. (1995), kteří srovnávali potravní chování modřinky a parukářky při zvýšeném riziku predace zjistili, že modřinka pohybovou plasticitu využívá i při ohrožení. Můžeme předpokládat, že sýkora babka (a sýkora lužní) jsou ve srovnání s modřinkou také ekologicky méně přizpůsobivé, konkrétní doklady pro to však nemám. Zajímavé jsou nejednoznačné výsledky pokusů s atrapou holuba. Babka na ni reaguje podobně jako na predátory, u koňadry a modřinky se výsledky v jedné sezóně podobají spíše pokusům s predátory, ve druhé naopak pokusům kontrolním Sledujeme-li počet klovnutí, objevuje se obdobný trend, byť ne tak výrazný, kdy při pokusech s atrapami zvyšuje „úspěšnosti“ pobytů opět modřinka.Zajímavý je posun u babky,

- 51 -

která je obvykle překvapivě úspěšná při kontrolách a naopak zcela neúspěšná při pokusech s atrapami. Možná interpretace je taková, že se snaží vyhnout jak kompetici, tak predaci. Porovnáváme-li chování sýkor vůči jednotlivým atrapám predátorů, zdá se že relativní rozdíl mezi mírou riskování koňadry a modřinky je větší u nebezpečnějších atrap, tento trend však není příliš výrazný. Celková neúspěšnost sýkory babky při pokusech s atrapami může být zapříčiněna jejím odlišným sociálním chováním v mimohnízdní sezóně. Zatímco sýkory koňadry a modřinky často tvoří interspecifická hejna s otevřenou strukturou, u babek je naopak charakteristická tvorba malých uzavřených skupin (Ekman 1989). Zatímco větší smíšená hejna mohou využívat efektu „více očí více vidí“ a jednotlivci se zde mohou vzájemně stimulovat, u babky to možné není (navíc jsem u ní nezpozoroval ani tvorbu těchto malých skupin, ptáci se v okolí krmítka pohybovali individuálně).

4.5. Individuální rozdíly Výzkumy na téma individuálního chování ptáků přinášejí zajímavé výsledky. De Laet (1985) se zabýval rozdíly v chování dominantních a podřízených sýkor koňader v podmínkách zvýšeného rizika predace a zjistil, že níže sociálně postavení jedinci mají tendenci riskovat více než výše postavení a jednotlivé sýkory se mezi sebou v míře riskování silně odlišují. V třetím roce výzkumu jsem se pokusil značit ptáky kombinací barevných kroužků pro výzkum individuálních charakteristik chování v přítomnosti predátorů. Bohužel jsem však zjistil, že se mezi jednotlivými sériemi pokusů složení smíšených hejn do značné míry obměňuje (během prvních dvou týdnů jsem individuálně označil osmdesát ptáků, v následující sérii se však mezi všemi na krmítku přítomnými sýkorami objevila pouze jedna značená). Alespoň mi to však umožňuje vyloučit vliv dlouhodobé habituace ptáků. Nicméně jsem zjistil mimořádně výrazný nárůst počtu ptáků při kontrolách a do jisté míry i při pokusech v průběhu třídenní série. Je otázkou, jda jej způsobuje habituace, či postupné objevování nového potravního zdroje. Zakrmovat se totiž začínalo vždy až den před zahájením pokusů a při již zmiňované vysoké míře obměňování ptáků jsou možné obě varianty.

- 52 -

4.6. Shrnutí Podařilo se mi prokázat, že lze atrapové experimenty na krmítku použít ke studiu rozpoznávání predátorů a hodnocení jejich nebezpečnosti. Jako velmi zajímavé se jeví hlavně výsledky týkající se kognitivních schopností ptáků při rozpoznávání predátora. Další pozornost bych proto chtěl zaměřit na nalezení znaků, podle nichž ptáci predátory rozlišují a hodnotí jejich nebezpečnost (poloha, velikost, pohyb, akustické projevy...). Žádoucí by bylo pokud možno co nejvíce omezit vliv mezidruhové i vnitrodruhové kompetice. To by měla zajistit co největší plocha „krmítka“. Dále bude třeba zvýšit počet kontrol, zvláště proto, aby byl kompenzován vliv klimatu.

- 53 -

5. Závěr 1) Sýkory u krmítek vůbec nepoužívaly jako antipredační choování aktivní mobbing. Také výskyt pasivního mobbingu byl vyjímečný.

2) Jakákoliv atrapa predátora snižovala ve srovnání s kontrolou počet ptáků, kteří riskovali přílet na krmítko a příjímání potravy.

3) Počet příletů na krmítko snižovala ve srovnání s kontrolou i atrapa holuba .

4) Atrapy predátorů téměř vždy (neplatí pro krahujce v nepřirozené poloze „vzhůru nohama snižovaly počet příletů více než atrapa holuba.

5) Sýkory navštěvovaly krmítko více méně stejně často v přítomnosti puštíka i krahujce.

6) Počet příletů na krmítko byl téměř stejný v přítomnosti dřevěného modelu i vycpaného ptáka.

7) Přítomnost či nepřítomnost očí u atrapy predátora neměla na počet příletů žádný vliv.

8) Směr pohledu predátora (do krmítka/od krmítka) také neovlivňoval počet příletů.

9) Přirozená poloha atrapy hrála významnou roli v ochotě ptáků riskovat, model krahujce obrácený vzhůru nohama snižoval návštěvnost výrazně méně než ostatní, „normálně“ orientované atrapy.

10) Sýkory měnily své potravní chování v přítomnosti predátora v závislosti na klimatických podmínkách. Při jejich zhoršení (nižší teplota a/nebo větší vrstva sněhové pokrývky) navštěvovaly krmítko častěji, a to jak v kontrolních pokusech, tak i v pokusech s atrapami.

11) Sledované druhy sýkor se od sebe lišily v ochotě riskovat. Sýkora babka snižovala počet příletů na krmítko nejvíce, po ní následovala sýkora koňadra, jako „nejodvážnější“ se jevila sýkora modřinka.

- 54 -

6. Literatura Altmann S.A., 1956: Animal mobbing behavior and predator recognition. The Condor 58: 241-253 Andersson M., Wiklund C. G., Rundgren H., 1980: Parental defence of offspring: a model and an example. Animal Behaviour 28: 536-542 Arnold K. E., 2000: Group mobbing behaviour and nest defence in a cooperatively breeding Australan bird. Ethology 106: 385–393 Bartecky U., Heymann E.V., 1987: Field observation of snake-mobbing of saddle-back tamarins Saguinus fuscicollis nigrifrons. Folia Primatologica 48: 199-202 Bjerke T., Espmark Y., Fonstad T., 1985: Nest defence and parental investment in the Redving Turdus Iliacus. Ornis Scandinavica 16: 14-19 Brunton. D. H., 1990: The effects of nesting stage, sex and type of predator on parental defence by Kildeer (Charadrius vociferus): testing models of avian parental defence. Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 181-190 Carillo J., Aparicio J. M., 2001: Nest defence behaviour of the Euroasian kestrel (Falco tinnunculus) against human predators. Ethology 107: 865–875 Carrascal L.M., Moreno E., Mozetich I. M., 1995: Ecological plasticity of morphological design: an experimental analysis with tit species. Canadian Journal of Zoology 73: 2005-2009 Clode D., Birks J.D.S., Macdonald D.W., 2000: The influence of vulnerability on predator mobbing by terns (Sterna spp.) and gulls (Larus spp.). Journal of Zoology 252: 53-59

Cresswell W., Quinn J.L., Whittingham M.J., Butler S., 2003: Good foragers can also be good at detecting predators. Proceedeings of the Royal Society of London. Series B, Biological Scinces Curio E., 1975: The functional organization of of antipredator behaviour in the pied flycatcher: a study of avian visual perception. Animal Behaviour 23: 1-115 Curio E., 1978: The adaptive siginificance of aviam mobbing. I . Teleonomic hypothesis and predictions. Zeitschrift fur Tierpsychologie. 48: 175-183 Curio E., Klump G., Regelmann K., 1983: An anti-predator response in the great tit (Parus major): Is it tuned to predator risk? Oecologia 60: 83-88 Dale S., Gustavsen R., Slagsvold T., 1996: Risk taking during parentel care: a test of three hyphoteses applied to the pied flycatcher. Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 31-42 De Laet J. F., 1985: Dominance and anti-predator behaviour of great Tits Parus major: a field study. Ibis 127: 372-377 - 55 -

Desrochers A., Bélisle M., Bourque J., 2002: Do mobbing calls affect the perception of predation risk by forest birds? Animal Behaviour 64: 709-714 Ekman J., 1987: Exposure and time use in willow tit flocks: the cost of subordination. Animal Behaviour 35: 445-452 Frankenberg E., 1980: The adaptive significance of avian mobbing IV. „Alerting others“ and „Perception advertisment“ in Blackbirds facing an owl. Zeitschrift für Tierpsychologie 55: 97118 Ghalambor C. K., Martin T. K., 2000: Parental investment strategie vary with stage-specific predation risk and reproductive effort. Animal Behaviour 60: 263-267 Göth A., 2000: Innate predator-recognition in Australian brush-turkey (Alectura lathami, Megapodidae) hatchlings. Behaviour 138: 117-136 Götmark F., 2002: Predation by sparrohawks favours early breeding and small broods in great tits. 0ecologia 130: 25-32 Harrison J.M., Harrison V.A., 1996: Mobbing of Waxwings by Caffinches and Blue tits. Scottish-Birds 18(4): 250 Hinde R. A., 1954: Factors governing in strength of a partially inborn response, as shown by the mobbing behaviour of the Chaffinch (Fringilla coelebs). I. The nature of the response, and an examination of its course. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 142: 306-331 Hogstad O., 1988: The influence of energy stress on social organization and behaviour of wiilow tits Parus Montanus. Cinclus 11: 89-94 Hudec K., a kol. 1983: Fauna ČSSR: Ptáci 3/1, 1.vydání, Academia, Praha. Hudec K., Čapek M. Jr., Hanák F., Klimeš J., Pavíza R., 2003: Soustava a české názvosloví ptáků světa. Muzeum Komenského v Přerově, Přerov. Kessel B., 1976: Winter activity patterns of Black-capped Chickadees in interior Alaska. Wilson Bulletine 88: 36-61. Kis J., Liker A., Székely T., 2000: Nest defence by lapwings: observation of natural behaviour and an experiment. Ardea 88: 155-163 Kleindorfer S., Fessl B., Hoi H., 2005: Avian nest defence behaviour: assesment in relation to predator distance and type, and nest height. Animal Behaviour 69: 307-313 Klump G. M., Kretzschmar E., Curio E., 1986: The hearing of an avian predator and its avian prey. Behavioral Ecology and Sociobiology 18: 317-323 Klump G.M., Curio E., 1983: Reaction of Blue Tits Parus caeruleus to hawk model of different sizes. Bird Behaviour 4: 78-81

- 56 -

Knight R.L., Temple S. A., 1986a: Nets defence in the American goldfinch. Animal Behaviour 34: 887-897 Knight R.L., Temple S. A., 1986b: Methodological problems in studies of avian nest defence. Animal Behaviour 34: 561-566 Kout J., 2002: Ptačí reakce na atrapy predátorů. Bakalářská práce, Jihočeská univerzita v Č.B., Biologická fakulta. Kruuk H., 1976: The biological function of gulls‘ attraction towards predators. Animal Behaviour 24: 146-153 Kullberg C., Lind J., 2002: An experimental study of predator recognition in Great Tit fledglings. Ethology 108: 429-441 Lilliendahl K., 2002: Daily patterns of body mass gain in four species of small wintering birds. Journal of Avian Biology 33: 212-218 Lima S. L., 1994: On the personal benefits of anti-predatory vigilance. Animal behaviour 48: 734-736 Lima S.L., Zollner P.A., Bednekoff P.A., 1999: Predation, scramble competition, and the vigilance group size effectin dark-eyed juncos (Junco hyemalis). Behavioral Ecology and Sociobiology 46: 537-543 Maklakov A. A., 2002: Snake-directed mobbing in a cooperative breeder: anti-predator behaviouror self-advertisment for the formation of dispersal coalitions. Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 372-378 Meilvang D., Moksnes A., Røskaft E., 1997: Nest predation, nesting characteristics and nest defence behaviour of Fieldfares and Redwings. Journal of Avian Biology 28: 331-337 Mercado J. E., Terranova E., Wunderle J. M., Jr., 2002: Avian Mobbing of the Puberto Rican Boa (Epicrates inornatus). Carribean Journal of Science 38: 125-126 Michl G., Török J., Garamszegi L., Tóth L., 2000: Sex-dependent risk taking in the collared flycatcher, Ficedula albicollis, when exposed to a predator at the nestling stage. Animal Behaviour 59: 623-628 Moreno E., Barluenga M., Barbosa A., 2001: Ecological plasticity by morphological design reduces costs of subordination: influence on species distribution. Oecologia 128: 603-607 Morse D.H., 1977: Feeding behaviour and predator avoidance in heterospecific groups. Biological Science 27: 332-339 Onnebrick H., Curio E., 1991: Brood defence and age of young: a test of vulnerability hyphotesis. Behavioral Ecology and Sociobiology 29: 61-68

- 57 -

Owings D. H., 2002: The cognitive defender: How Ground Squirrels assess their predators. In: Bekoff M., Allen M., Burghardt G. M., (eds.): The Cognitive Animal. The Massatchusettts Institute of Technology Press, Cambridge, Massatchusettts. st. 19-26. Pavel V., Bureš S., 2001: Offspring age and nest defence: test of feedback hyphotesis in the meadow pipit. Animal Behaviour 61: 297-303 Pavey C.R., Smyth A.K., 1998: Effects of avian mobbing on roost use and diet of powerful owls, Ninox strenua. Animal Behaviour 55: 313-318 Pittaway R., 1993: Concealment Behaviour in the Loggerhead shrike. Ontario Birds 11: 3334 Reyer H.-U., Fischer W., Steck P., Nabulon T., Kessler P., 1998: Sex-specific nest defence in house sparrows (Passer domesticus) varies with badge size of males . Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 93-99 Rytkönen S., 2002: Nest defence in great tits Parus major: support for parental investment theory. Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 379-384 Rytkönen S., Koivula K., Orell M., 1990: Temporal increase in nest defence intensity of the willow tit (Parus montanus): parental investment or methodological artefakt? Behavioral Ecology and Sociobiology 27: 283-286 Rytkönen S., Kuokkanen P., Hukkanen M., Huhtala K., 1998: Prey selection by Sparrowhawk Accipiter nisus and characteristics of vulnerable prey. Ornis Fennica 75: 77-87 Rytkönen S., Orell M., Koivula K., 1993: Sex-role reversal in willow tit nest defence. Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 275-282

Rytkönen S., Soppela M., 1995: Vicinity of sparrowhawk nest affects willow tit nest defence. The Condor 97: 1078-1080 Shalter M.D., 1978: Mobbing in the pied flycatcher. Effect of expereiencing a live owl on response to stuffed fascimile. Zeitschrift für Tierpsychologie 47: 173-179 Shields W. M., 1984: Barn swallow mobbing: Self-defence, collateral kin defence, group defence, or parental care? Animal Behaviour 32: 132-148 Schneider K. J., 1984: Dominance, predation, and optimal foraging in white-throated sparrow flocks. Ecology 65: 1820-1827 Slagsvold T., 1980: Egg predation in woodland in relation to the presence and density of breeding Fieldfares Turdus pilaris. Ornis Scandinavica 11: 92-98 Smitha B., Thakar J., Watve M., 1999: Do bee-eaters have Theory of mind? Current Science 76: 574-577

- 58 -

Sordahl A., 2003: Field evidence of predator discrimination abilities in american Avocets and Black-necked Stilts. Journal of Field Ornithology 75: 376-385 StatSoft, Inc 2000: STATISTICA for windows (computer program manual). Tulsa, OK: StatSoft, Inc, 2300 east 14th Street, Tulsa, OK 74104) Suhonen J., 1993: Risk of predation and foraging sites of inidividuals in mixed-species tit flocks. Animal Behaviour 45: 1193-1198 Walther B. A., Gosler A.G., 2001: The effects off food availability and distance to protective cover on the winter foraging behaviour of tits. Oecologia 129: 312-320 Watve M., Thakar J., Kale A., Puntambekar S., Shaikh I., Vaze K., Jog M., Paranjape S., 2002: Bee-eaters (Merops orientalis) respond to what a predator can see. Animal Cognition 5: 253-259

- 59 -

7. Příloha Obrázek 1. Zahrada celkový pohled

Obrázek 2. Les celkový pohled

- 60 -

Obrázek 3. Krmítko

Obrázek 4. Atrapa dřevěného puštíka čelem

- 61 -

Obrázek 5. Atrapa dřevěného puštíka zády

Obrázek 6. Atrapa dřevěného krahujce čelem

Obrázek 7. Atrapa dřevěného krahujce zády

Obrázek 8. Atrapa vycpaného krahujce sedícího

- 62 -

Obrázek 9. Atrapa vycpaného krahujce letícího

Obrázek 10. Atrapa dřevěného krahujce letícího

- 63 -

Obrázek 11. Atrapa dřevěného puštíka letícího

Obrázek 12. Atrapa holuba

Obrázek 70. Polohy predátora

- 64 -

Petr Mašek diplomka o antipredačním chování

Recommend Documents