J. Hort. Vol. 16 No. 2, 2006 J. Hort. 16(2):134-141, 2005
Perubahan Kandungan Karbohidrat dan Nitrogen 4 Varietas Rambutan Liferdi1), R. Poerwanto2) ), dan L.K. Darusman3)
Balai Penelitian Tanaman Buah Tropika, Jl.Raya Solok-Aripan Km 8, Solok 27301 2) Guru Besar Ilmu Hortikultura IPB Jl. Maranti Darmaga Bogor 16680 3) Guru Besar Ilmu Biokimia IPB Jl. Maranti Darmaga Bogor 16680 Naskah diterima tanggal 31 Maret 2003 dan disetujui untuk diterbitkan tanggal 5 Oktober 2005 1)
ABSTRAK. Tujuan Penelitian adalah mengetahui perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen rambutan pada fase pertumbuhan. Penelitian dilakukan di kebun koleksi PT. Mekar Unggul Sari, Cileungsi dari Mei 2001 sampai Februari 2002. Bahan tanaman yang digunakan pada penelitian ini adalah rambutan varietas Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus. Setiap varietas terdiri 5 tanaman dan setiap tanaman diamati 10 ranting. Hasil penelitian menunjukkan bahwa semua varietas mempunyai kemiripan pola kandungan karbohidrat, nitrogen, dan nisbah C/N daun, walaupun tidak berbeda antarvarietas tetapi berbeda antarfase pertumbuhan dari masing-masing varietas. Konsentrasi karbohidrat dan nitrogen daun meningkat dari fase trubus I ke trubus II dan menurun dari fase pembentukan buah ke buah maksimum. Konsentrasi karbohidrat pada kulit dan kayu ranting juga menurun dari fase pembentukan buah ke buah maksimum. Nisbah C/N batang dan ranting meningkat tajam dari fase vegetatif (trubus I dan II) menuju fase generatif (fruitset). Kata kunci: Nephelium lappaceum; Karbohidrat; Nitrogen; Fase pertumbuhan ABSTRACT. Liferdi, R. Poerwanto, and L.K. Darusman. 2006. Carbohydrate and nitrogen changes of 4 rambutan varieties. The aim of the study was to determine carbohydrate and nitrogen changes during the growth phase. This study was conducted at collection garden of PT. Mekar Unggul Sari, Cileungsi from May 2001 to February 2002. Four varieties of Binjai, Rapiah, Garuda, and Lebak Bulus were observed. Each variety consisted of 5 plants and samples were taken from 10 branches per plant. The results showed that all varieties had similar pattern on the carbohydrate and nitrogen contents and C/N ratio on the leaf, but had differences on the growth period. Carbohydrate and nitrogen contents on the leaf increased from the flush I to flush II period and decreased from fruit set to maximum fruit development. Carbohydrate concentration on the bark and wood of the trunk also decreased from fruit set to maximum fruit development. Keywords: Nephelium lappaceum; Carbohydrate; Nitrogen; Growth phase
Salah satu kendala dalam perkebunan rambut-an adalah adanya sifat biannual bearing, yaitu sifat berbunga dan berbuah yang tidak stabil atau berbuah banyak pada suatu tahun (on year) dan berbuah sedikit pada tahun berikutnya (off year). Biannual bearing dipengaruhi oleh faktor lingkungan terutama iklim mikro dan faktor endogen tanaman (Goldschmidt dan Golomb 1982). Untuk mengatasi masalah di atas pada tanaman rambutan diperlukan pemahaman mengenai fenofisiologi tanaman yang berguna untuk menyusun kalender manajemen kebun dan informasi dasar untuk merekayasa tanaman (Liferdi et al. 2000). Faktor lingkungan tanaman akan mempengaruhi aktivitas fisiologi pada tanaman yang berdampak terhadap fase-fase pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Unsur-unsur iklim yang diperkirakan dapat mempengaruhi proses fisiologi adalah suhu udara, kelembaban udara, curah hujan, panjang hari, dan intensitas cahaya. 134
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman rambutan dapat dilihat dari ritme pertumbuhan tajuk, pertumbuhan akar, pembungaan, dan pembuahan. Aktivitas fisiologi yang diperkirakan mempengaruhi perubahan fenologi antara lain adalah kandungan nitrogen, karbohidrat, dan nisbah C/N, yang terdapat dalam tanaman (Vemmos 1995). Proses-proses fisiologi yang terjadi pada bagian tanaman akan mempengaruhi bagian tanaman lainnya yang sedang tumbuh sampai batas tertentu. Pertumbuhan vegetatif terhenti pada saat pembungaan atau pembuahan karena perkembangan buah memerlukan banyak zat hara, terutama hara N dan karbohidrat (Darmawan dan Baharsjah 1983). Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa kandungan pati dan nisbah C/N pada daun yang tinggi sesuai untuk pembungaan, dan peningkatan sedikit karbohidrat pada pucuk
Liferdi et al.: Perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen 4 varietas rambutan sudah dapat menstimulasi inisiasi tunas bunga (Chandha dan Pal 1993). Pengaturan nisbah C/N ini sesuai dengan teori yang dikemukakan oleh Kraus dan Kraybill (1918), yaitu jika tanaman dalam keadaan nisbah C/N yang tinggi, merupakan keadaan yang memungkinkan terjadinya pembungaan, sedangkan apabila nisbah C/N rendah pertumbuhan akan mengarah ke vegetatif. Selanjutnya Young (1970 dalam Menzel dan Simpson 1992) menjelaskan bahwa pada tanaman leci varietas Brewster status nitrogen kurang berpengaruh terhadap flushing dan pembungaan, tetapi faktor lain, seperti suhu dan kelembaban tanah lebih berpengaruh. Upaya meningkatkan karbohidrat atau nisbah C/N pada tunas pucuk untuk mendorong tanaman masuk ke fase generatif telah dilakukan dengan salah satu manipulasi budidaya yaitu strangulasi (pangkal pohon diikai kuat dengan kawat) pada jeruk pummelo telah berhasil dilakukan (Yamanshi et al. 1993; Yamanshi 1995; Yamanshi dan Hasegawa 1995). Melalui strangulasi aliran fotosintat dari daun ke akar untuk sementara terhambat sehingga terjadi penumpukan fotosintat di bagian tajuk tanaman. Penumpukan fotosintat tersebut berakibat terstimulasinya pembungaan. Karbohidrat merupakan salah satu hasil fotosintesis yang mempunyai peranan penting dalam metabolisme. Selain sebagai hasil utama fotosintesis, karbohidrat merupakan substrat dalam proses respirasi. Karbohidrat dapat diubah menjadi gliserol dan asam lemak yang bereaksi membentuk lemak atau membentuk protein melalui asam amino (Darmawan dan Baharsjah 1983 ). Selain itu, tanaman membutuhkan nitrogen dan hara lain yang cukup untuk pertumbuhan. Unsur nitrogen merupakan unsur terpenting dalam tanaman. Peranan utama nitrogen bagi tanaman ialah membentuk sel-sel baru sehingga pertumbuhan vegetatif tanaman seperti batang, cabang, dan daun terangsang. Nitrogen berperan juga pada pembentukan klorofil, protein, lemak, dan berbagai senyawa organik lainnya. Protein disusun dari asam amino, suatu molekul asam amino terdiri atas suatu gugusan karboksil (-COOH) dan gugusan amino (-NH2) dengan komposisi atom C dan H lebih banyak
daripada atom O dan N; atom C, H, dan O merupakan 85% dari bobot suatu asam amino (Taiz dan Zeiger 1991). Oleh karena itu penyusunan asam amino tidak akan berlangsung jika tidak ada karbohidrat. Dengan kata lain, sintesis protein hanya dapat berlangsung jika tersedia cukup hasil fotosintesis. Protein berperan dalam pertum-buhan, maka bila terjadi kekurangan N yang banyak akan menghentikan proses pertumbuhan dan reproduksi . Penelitian bertujuan untuk memperoleh informasi perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen pada 4 varietas rambutan (Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus). BAHAN DAN METODE Pengambilan sampel dilakukan di Kebun Koleksi PT Mekar Unggul Sari, Cileungsi, Bogor dari bulan Mei 2001 sampai Februari 2002. Sampel dianalisis di Laboratorium Enzimatik, Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Bogor. Penelitian disusun dalam rancangan acak kelompok , dengan perlakuan yaitu 4 varietas rambutan (Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus) umur 6 tahun. Setiap varietas terdiri 5 tanaman sebagai ulangan dan setiap tanaman diamati 10 contoh ranting per pohon. Dalam penelitian ini selain melihat perbedaan antar-varietas, juga antarfase pertumbuhan masing-masing varietas. Pengumpulan data iklim mikro yaitu suhu udara (diukur menggunakan termometer maksimum-minimum), kelembaban udara (diukur menggunakan higrometer), dilakukan setiap hari. Sedangkan data curah hujan diperoleh dari stasium meteorologi Jakarta. Pengambilan sampel daun untuk analisis karbohidrat dan nitrogen dilakukan secara periodik setiap fase pertumbuhan (trubus, dorman, fruitset, dan buah ukuran maksimum). Sampel untuk analisis karbohidrat pada kayu dan kulit kayu diambil saat fase fruitset dan buah maksimum. Pengambilan sampel organ tanaman dilakukan pada pagi hari dan segera dimasukan ke dalam cool box yang berisi dry ice. Setelah sampai di laboratorium, sampel dimasukan dalam freezer pada suhu -20°C, dan hari berikutnya dikering135
J. Hort. Vol. 16 No. 2, 2006 kan dengan freeze dryer. Sesudah kering sampel disimpan kembali dalam freezer. Analisis kandungan karbohidrat dalam bentuk gula total pada daun, kulit, dan kayu ran-ting menggunakan metode Somogyi Nelson. Khusus pada daun (daun tua dan daun muda) dilakukan analisis gula terlarut, yaitu sukrosa, glukosa, dan fruktosa mempergunakan HPLC. Analisis kandungan nitrogen menggunakan metode semi-mikro Kjedahl (Yoshida et al. 1972). Data dianalisis ragam dengan menggunakan uji F pada taraf 5%, jika terdapat perbedaan yang nyata maka analisis dilanjutkan dengan DMRT 5%. HASIL DAN PEMBAHASAN Perubahan kandungan karbohidrat Persentase kandungan karbohidrat daun dalam bentuk gula total 4 varietas rambutan (Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus) relatif seragam, begitu juga antarfase pertumbuhan dari masingmasing varietas yaitu trubus I, dorman, trubus II, fruitset, dan buah maksimum. Perbedaan nyata kandungan gula total hanya ditemukan pada daun muda dengan daun tua saat trubus I (Gambar 1) dan pada kulit ranting serta kayunya saat fruitset dengan buah maksimum (Tabel 2). Kandungan gula total daun muda pada saat trubus I (4,12- 4,50%) lebih tinggi dari daun tua pada setiap fase pertumbuhan lainnya (2,293,14%) (Gambar 1). Tingginya gula total pada daun muda tersebut diduga merupakan hasil translokasi gula total dari daun tua sebagai sumber dan ran-ting sebagai penyimpan sementara melalui floem. Hal ini terlihat dari kandungan gula total daun tua pada saat bersamaan mengalami penurunan dari sebelumnya. Analisis lebih lanjut dengan HPLC diketahui bahwa kandungan gula total pada daun muda tersebut dalam bentuk fruktosa dan glukosa sedangkan sukrosa tidak ditemukan, sementara pada daun tua sukrosa lebih dominan (Tabel 1). Sukrosa merupakan gula bergerak yang dapat ditranslokasikan ke seluruh bagian tanaman termasuk ke daun muda. Menurut Taiz dan Zeiger (1991) bahwa sukrosa yang dikirim dari floem ke sink yaitu melalui apoplast atau simplast. Sukrosa yang memasuki apoplast dipecah men136
jadi glukosa dan fruktosa oleh enzim invertase sebelum memasuki sel penerima. Sukrosa dapat juga langsung memasuki sel penerima secara simplastik lewat plasmodesmata. Untuk sukrosa yang langsung masuk ke sel penerima, sukrosa dihidrolisis menjadi glukosa dan fruktosa oleh enzim invertase di dalam sitoplasma atau masuk ke vakuola (Marchner 1995). Sejalan dengan itu, Hansen (1970) melaporkan pelabelan yang mempergunakan 14CO2 pada daun apel, ternyata 14 CO2 dikirim ke pucuk (daun muda) pada apel yang tidak berbuah, sedangkan pada pohon yang berbuah 14CO2 dikirim ke buah. Persentase gula total daun tua pada setiap fase pertumbuhan walaupun tidak berbeda, tetapi terlihat adanya peningkatan dari trubus I ke trubus II hingga fase fruitset dan menurun kembali pada fase buah ukuran maksimum (Gambar 1). Tingginya kandungan gula total pada trubus II (2,48-2,92%) dan fruitset (3,00-3,27%) dari trubus I (2,44-2,63%) disebabkan fase trubus II dan fruitset berlangsung saat intensitas cahaya tinggi (10.294 dan 25.827 kal./cm2/hari) yaitu pada bulan Agustus-September sedangkan pada fase trubus I (bulan Juni dan Juli) hanya 8.811 dan 8.900 kal./cm2/hari. Intensitas cahaya merupakan sumber energi bagi proses anabolisme dalam tanaman, terutama proses fisiologi seperti fotosintesis. Intensitas cahaya yang tinggi menyebabkan fotosintesis menjadi lebih aktif sehingga gula total yang dihasilkan juga tinggi. Trubus I berlangsung pada saat intensitas cahaya rendah karena pada bulan Juni-Juli musim hujan, maka laju fotosintesis juga rendah. Intensitas cahaya merupakan salah satu unsur iklim yang memegang peranan penting dalam menentukan pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Berbagai proses fisiologi tanaman seperti fotosintesis, perpanjangan batang, pembentukan bunga, dan buah dipengaruhi oleh radiasi surya (Gardner et al. 1985). Penurunan kandungan gula total daun dari fase fruitset ke buah maksimum disebabkan selama pengisian buah terjadi pengurasan gula total dari daun ke buah sebagai sink terkuat. Ranting merupakan tempat penumpukan karbohidrat terbanyak seperti halnya juga ditemukan pada alpukat (Liu et al. 1999a; 1999b). Kulit dan kayu ranting yang mengalami penurunan persentase gula total dari fruitset (5,61–6,43% dan 2,113,21%) ke buah maksimum (2,71-3,17% dan
Liferdi et al.: Perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen 4 varietas rambutan
Gambar 1. Perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen daun pada berbagai fase pertumbuhan pada 4 varietas rambutan (Changes in carbohydrate and nitrogen content in leaves at each growth phase) Tabel 1. Kandungan sukrosa, fruktosa, dan glukosa daun dari 4 varietas rambutan pada fase trubus I (The leaf sucrose, fructose, and glucose content of 4 varieties rambutan at flash I period)
S = sukrosa (sucrose); G =glukosa (glucose); F = fruktosa (fructose)
1,90-2,81%) (Tabel 2). Tingginya penurunan gula total pada kulit dengan kisaran 45-56% karena kulit merupakan sumber terdekat sedangkan buah merupakan sink terkuat. Selain dari kulit ranting, gula total juga dipasok dari kayu dan daun untuk perkembangan
buah. Kandungan karbohidrat pada kulit menentukan hasil buah rambutan, hal ini juga dapat dilihat dari varietas Garuda yang mempunyai diameter tunas terbesar yaitu 0,68 cm menghasilkan buah secara individu terbesar juga, yaitu 40 g (Tabel 3). Kemudian diikuti oleh Binjai, Lebak
137
J. Hort. Vol. 16 No. 2, 2006 Bulus, dan Rapiah dengan diameter tunas secara berurutan 0,66; 0,54; dan 0,51 cm dan berat buah 24,43; 23,95; dan 23,79 g. Hal ini sejalan dengan hasil penelitian Suharto dan Sudarso (1999) bahwa panjang dan diameter ranting mempunyai efek langsung terhadap hasil buah sedangkan luas daun tidak berpengaruh. Sehubungan dengan itu, dalam rangka upaya mempersiapkan tanaman rambutan agar dapat berproduksi dengan kualitas tinggi maka pemeliharaan tanaman dengan pemangkasan perlu memelihara ranting yang berdiameter besar dan panjang serta berdaun banyak. Perubahan kandungan nitrogen Perubahan persentase kandungan nitrogen daun antar varietas (Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus) mempunyai kemiripan pola pada setiap fase pertumbuhan, yaitu trubus I, dorman, trubus II, fruitset dan buah maksimum (Gambar 1). Perbedaan secara nyata antarvarietas hanya terdapat pada fase fruitset saja, yaitu 2,78 dan 2,75% pada Rapiah dan Binjai nyata lebih tinggi dibandingkan dengan Garuda (2,45%) tetapi tidak dengan Lebak Bulus (2,71%). Persentase kandungan nitrogen daun antarfase pertumbuhan menunjukkan perbedaan nyata. Kandungan nitrogen dari trubus I ke trubus II mengalami peningkatan dan menurun pada fruitset dan buah maksimum. Peningkatan kandungan nitrogen pada trubus II sejalan dengan perubahan morfologi daun hingga mencapai daun dewasa. Meningkatnya persentase kandungan nitrogen daun pada trubus II yaitu berkisar 3,09-3,62%, sejalan dengan perkembangan morfologi daun tersebut, yaitu daun yang telah mencapai perkembangan maksimum pada saat berwarna hijau tua hingga muncul tunas baru kandungan nitrogen masih tinggi, kemudian kandungan nitrogen mulai menurun dengan semakin tuanya umur dan berkembangnya daun yang muncul di atasnya. Hal serupa juga terlihat pada trubus I yang mengalami penurunan setelah berkembangnya tunas baru di atas daun tersebut. Kemiripan ini ditemukan juga pada daun alpukat, jambu biji, dan leci, di mana semakin tua umur daun semakin sedikit pula kadar nitrogennya (Singh dan Rajput 1987; Menzel et al. 1992). Nitrogen yang diserap akar terbawa ke daun 138
melalui aliran transpirasi dan kemudian diubah jadi asam amino dan akhirnya menjadi protein (Gardner et al. 1985). Trubus II berlangsung saat intensitas cahaya tinggi (Agustus-September) yang mempengaruhi laju transpirasi. Laju transpirasi tinggi memungkinkan nitrogen diserap akar menuju daun juga tinggi. Kandungan nitrogen daun menurun secara drastis saat tanaman memasuki fase generatif. Hal ini dapat dilihat pada trubus II berkisar 3,093,64% menjadi 2,45-2,78% pada fruitset dan 2,372,71% pada buah berukuran maksimum. Adanya penurunan kandungan nitrogen ini diduga nitrogen dipakai untuk pembentukan protein pada biji. Sedangkan terjadinya penurunan di akhir trubus I disebabkan penggunaan nitrogen dalam pembentukan sel-sel baru pada pertumbuhan vegetatif. Hal ini sesuai dengan pendapat Salisbury dan Ross (1992) bahwa peranan utama nitrogen bagi tanaman ialah membentuk sel-sel baru sehingga pertumbuhan vegetatif tanaman seperti batang, cabang, dan daun terangsang. Nitrogen berperan juga pada pembentukan klorofil, protein, lemak, dan berbagai senyawa organik lainnya. Nisbah C/N Hasil pengukuran persentase gula total dan persentase nitrogen dapat digunakan untuk menduga nisbah C/N. Keempat varietas rambutan yang diamati nisbah C/N nya ada perbedaan yang nyata antarfase pertumbuhan tapi tidak antar- varietas (Tabel 4). Nisbah C/N meningkat drastis setelah trubus II menuju fase generatif. Rendahnya nisbah C/N pada trubus I disebabkan tingginya kandungan nitrogen sehingga tanaman lebih terpacu untuk pertumbuhan vegetatif. Sementara peningkatan nisbah C/N pada fase generatif lebih disebabkan karena terjadi penurunan nitrogen yang cukup drastis. Tingginya nisbah C/N pada saat fruitset (berkisar 1,03-1,27) telah mendorong tanaman ke arah perkembangan generatif. Hal ini sejalan dengan teori Kraus dan Kraybill (1918) yaitu, jika tanaman dalam keadaan nisbah C/N tinggi, merupakan keadaan yang memungkinkan terjadinya pembungaan, sedangkan apabila nisbah C/N rendah pertumbuhan akan mengarah ke vegetatif. Nisbah C/N daun yang rendah pada
Liferdi et al.: Perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen 4 varietas rambutan Tabel 2. Perubahan kandungan karbohidrat pada daun (A), kulit (B), dan kayu (C) selama pengisian buah 4 varietas rambutan (Fluctuation of carbohydrate contents in the (A) leaves, (B) bark (C) stems during fruits development)
Tabel 3. Diameter ranting dan berat per buah 4 varietas rambutan (Trunk’s diameter and weight per fruit on 4 varieties rambutan)
tanaman rambutan terjadi pada fase pertumbuhan vegetatif yaitu pada trubus I (0,85-0,90) dan 0,69-0,80 pada trubus II. Selain itu peningkatan nisbah C/N pada fase fruitset yang berlangsung secara alami nampaknya juga berhubungan dengan fase trubus II dan fase dorman sebelumnya. Fase trubus II periodenya lebih pendek dari trubus I (Tabel 4), hal ini nampaknya terkait dengan suplai air. Trubus II berlangsung pada saat curah hujan bulanan terendah sepanjang tahun. Rendahnya suplai air akan
menyebabkan pemanjangan tunas terhambat, sehingga hanya sebagian kecil saja karbohidrat terpakai (Liferdi et al. 2000). Selain itu tingginya intensitas cahaya pada bulan Agustus dan September akan meningkatkan proses fotosintesis, sehingga terjadi penumpukan fotosintat. Dengan diketahuinya perubahan nisbah C/N dari setiap fase pertumbuhan, membuka peluang untuk dilakukan pengaturan pembungaan di luar musim (off season) melalui manipulasi budidaya (Pidkowich et al. 1999). Ketersediaan cadangan karbohidrat yang cukup pada tanaman yang mempunyai sifat biannual bearing sangat menentukan untuk berhasil tidaknya tanaman memasuki fase berbunga dan berbuah seperti telah dikemukakan oleh Goldschmidt dan Golomb (1982). KESIMPULAN 1. Kandungan karbohidrat keempat varietas
Tabel 4. Perubahan nisbah C/N 4 varietas rambutan pada fase trubus, dorman fruitset dan buah maksimum (Fluctuations of 4 varieties rambutan C/N ratio on flush, dormance, fruitset, and maximal fruit fase)
139
J. Hort. Vol. 16 No. 2, 2006 rambutan yaitu Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus memiliki kemiripan pola antara yang satu dengan yang lainnya. Perbedaan hanya terlihat antarfase pertumbuhan (trubus I, trubus II, dorman, fruitset, dan buah berukuran maksimum) dari masing-masing varietas. Kandungan karbohidrat pada trubus II berkisar 2,48-2,92% lebih tinggi dari trubus I yang berkisar 2,44-2,63%. 2. Kandungan nitrogen daun antarvarietas (Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus) juga mempunyai kemiripan pola pada setiap fase pertumbuhan, yaitu trubus I, dorman, trubus II, fruitset, dan buah maksimum. Perbedaan secara nyata antarvarietas hanya terdapat pada fase fruitset saja yaitu 2,78 dan 2,75% pada Rapiah dan Binjai nyata lebih tinggi dibandingkan dengan Garuda (2,45%) tetapi tidak dengan Lebak Bulus (2,71%). Kandungan nitrogen dari trubus I ke trubus II mengalami peningkatan, dan menurun pada fruitset dan buah maksimum. 3. Nisbah C/N keempat varietas rambutan yaitu Binjai, Rapiah, Garuda, dan Lebak Bulus meningkat tajam dari fase vegetatif (trubus I dan II) yang berkisar 0,85-0,90 dan 0,69-0,80 menuju fase generatif (fruitset) yang berkisar 1,03-1,27. Tingginya nisbah C/N ini telah mendorong tanaman ke arah perkembangan generatif. UCAPAN TERIMAKASIH Penelitian ini dibiayai dengan dana Penelitian Hibah bersaing, untuk itu penulis mengucapkan terimakasih kepada Direktur Pembinaan Penelitian dan Pengabdian Masyarakat Ditjen Dikti, Depdiknas. Ucapan terimakasih disampaikan juga pada Direktur dan Karyawan PT Mekar Unggul Sari yang telah bersedia menyediakan fasilitas dalam pelaksanaan penelitan. Serta Kepala laboratorium biokimia dan enzimatik BB Biogen berserta staf atas fasilitas dan bantuannya.
of the mango industry in Asia. Acta Hort. 341: 42-54 2. Darmawan, J. dan J. Baharsjah. 1983. Dasar-dasar ilmu fisiologi tanaman. PT. Suryandaru Utama. Semarang 3. Gardner, F.P., R.B. Pearce, and R.L. Mitchell. 1985. Physiology of crop plant. The Iowa State University Press. 4. Goldschmidt EE and A Golomb. 1982. The carbohydrate balance of alternate-bearing citrus trees and the significance of reserves for flowering and fruiting J. Amer. Soc. Hort. Sci. 107:206-208. 5. Kraus E.J. and H.R. Kraybill. 1918. Vegetation and reproduction with special reference to the tomato. Oregon Agriculture Experiment Station Bulletin 149:5 In Salisbury, F. B. and C. W. Ross. 1992. Plant physiology, Second Edition. Wadsworth publishing Co. Inc. Belmont, California. 422 p. 6. Liferdi, R. Poerwanto dan L. K. Darusman. 2000. Studi Fenofisiologi rambutan (Nephelium lappaceum L.). J. Comm. Agric. 5(2):44-52. 7. Liu X., P.W.Robinson, M.A.Modore, G.W.Witney and M.L. Arpaia. 1999. ‘Hass’ avocado carbohydrate fluctuation I growth and phenology. J.Amer.Soc.Hort.Sci. 124(6):671-675. 8. Liu X., P.W.Robinson, M.A.Modore, G.W.Witney and M.L. Arpaia. 1999. ‘Hass’ avocado carbohydrate fluctuation II fruit growth and ripening. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 124(6):676-681. 9. Marschner H. 1995. Mineral nutrition of higher plants, second edition. Academic press inc. San Diego.680 p. 10. Menzel, C.M. and Simpson, D.R. 1992. Effect of temperature on growth and flowering of litchi (Litchi chinensis Sonn.) cultivars J. Hort. Sci. 83:347-358. 11. Pidkowich MS, Klenz JE, and Haughn GW. 1999. The making of a flower: Control of floral meristem identity in Arabidopsis. Trends in Plant Sci. 4(2):64-70. 12. Salisbury, F. B. and C. W. Ross. 1992. Plant physio-logy. Second Edition. Wadsworth publishing Co. Inc. Belmont, California. 422 p. 13. Singh, N.P. and C.B.S. Rajput. 1987. Effects of leaf age and position and fruiting status on guava leaf mineral composition. J. Hort. Sci. (53):73-74. 14. Suharto dan D. Sudarso. 1999. Evaluasi hubungan luas daun, panjang dan diameter ranting dengan hasil buah rambutan. J. Hort. 8(4):1247-1252. 15. Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant physiology. The Benyamin Cummings Publishing Company. Inc. California.559p.
PUSTAKA
16. Vemmos N. 1995. Carbohidrate changes in flowers, leaves, shootis and spurs of “Cox’s orange pippin” Apple during flowering and fruit setting periods. J. Hort. Sci.70(60):889-900.
1. Chandha, K. L. and Pal, R.N. 1993. The current status
17. Yamanishi OK, Nakajima Y, and Haasegawa K. 1993. Effect of branch strangulation in late season on reproductive
140
Liferdi et al.: Perubahan kandungan karbohidrat dan nitrogen 4 varietas rambutan phase of young pummelo trees grown in a plastic house. Japan J. Trop. Agr. 37(4):290-297. 18. ____________ Hasegawa K. 1995. Trunk strangulation responses to the detrimental effects of heavy shade on fruit size and quality of ‘Tosa Buntan’ pummelo. J. Hort. Sci. 70(6):875-887. 19. ____________ . 1995. Trunk strangulation and winter heating effects on carbohydrate levels and its relation with flowering, fruiting and yield of ‘Tosa Buntan’ pummelo grown in a plastic house. J. Hort. Sci.70(1):85-95. 20. Yoshida S, Forno DA, Cock JH, and Gomez KA. 1972. Laboratory manual for physiological studies of rice. Second Edition. IRRI, Los Bonos, Philippines 70p.
141
