105
Perbandingan Tulang dan Lokomosi pada Quadrupedal dan Bipedal
Arif Wicaksono1, Sasanthy Kusumaningtyas2 1
Departemen Anatomi Medik, Program Studi Pendidikan Dokter, FK UNTAN
2
Departemen Anatomi, Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia
Abstrak Latar belakang. Antropologi masih memperlihatkan ketertarikan dalam membandingkan struktur skeletal dan lokomosi antara manusia dan primata. Manusia dikatakan berkembang menjadi bipedal karena proses evolusi ribuan tahun dari primata. Metode. Penelitian ini membahas perubahan anatomi yang terjadi pada quadrupedal dan bipedal secara umum kemudian mengkhususkan pada anatomi skeleton apendiculare, komparasinya dan hubungannya dengan lokomosi. Hasil. Terdapat perbedaan pada beberapa detil tulang antara bipedal dan quadrupedal. Kesimpulan. Bentuk tulang pada manusia bipedal dan primata quadrupedal mirip tetapi terdapat perbedaan pada ukuran dan
bentuk
dari
skeleton
appendicularnya
yang
menyebabkan
perbedaan
pembagian/penerusan beban, berbedaan lokomosi dan perbedaan energi yang diperlukan untuk melakukan lokomosi.
Kata Kunci : Lokomosi, quadrupedal, bipedal
Background. There was still an interest in comparing skeletal structure and locomotion of human and primate. Method. This research aimed to determine anatomical changes happened to quadrupedal and bipedal, especially on appendiculare skeletons, the comparison and the relation to locomotion. Result. There was a difference on some details of skeletons in quadrupedal and bipedal. Conclusion. The skeletons in quadrupedal and bipedal are similar but different in the size and shape of its appendiculare skeletons, causing the difference in weight bearing and locomotion.
Key words : Locomotion, quadrupedal, bipedal
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
106
lokomosi
PENDAHULUAN
antara
primata.
manusia
Manusia
dan
dikatakan
Pertanyaan yang paling lama
berkembang menjadi bipedal karena
ditanyakan pada kita dan disiplin
proses evolusi ribuan tahun dari
ilmu
pada
primata. Banyak penelitian dilakukan
masyarakat adalah bagaimana dan
untuk melihat dua tipe lokomosi
kenapa manusia berjalan dengan dua
yaitu bipedal pada manusia dan
kaki
quadrupedal pada primata untuk
anatomi
bahkan
(bipedal).
paleoanthropologis
Para
setuju
bahwa
melihat
tupe
tulang
dan
tipe
bipedal merupakan adaptasi dari
lokomosi yang dilakukan. Penelitian
hominin tetapi belum ada persetujuan
menunjukkan bahwa struktur tulang
awal
bipedal.
mempengaruhi efisiensi tenaga dan
Banyak hipotesis yang telah diajukan
jenis lokomosi. Struktur tulang pada
untuk asal mula bipedal seperti
manusia dan primata memang mirip
kebiasaan
penyusun
tetapi ada beberapa perbedaan pada
kemudian
bentuk dan ukuran tulang yang
transisi
lokomosi.
dan
menjadi
bentuk
Penelitian
dilakukan untuk melihat perubahan dari leluhur sebelumnya dan bipedal
mempengaruhi lokomosi2. METODE
awal, taksonomi, fosil dan teori-teori Penelitian ini akan membahas
yang sudah ada1. Antropologi
masih
memperlihatkan ketertarikan dalam membandingkan struktur skeletal dan
perubahan anatomi yang terjadi pada quadrupedal umum
dan
kemudian
bipedal
secara
mengkhususkan
pada anatomi skeleton apendiculare, Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
107
komparasinya
dan
hubungannya
dengan lokomosi.
Evolusi
yang
terjadi
mencakup tiga hal yaitu perubahan volume otak, perubahan lokomosi
HASIL
dan
perubahan
budaya.
Pada
Skeleton Appendiculare
quadrupedal volume otak relatif kecil
Skeleton appendiculare terdiri
sedangkan pada bipedal volume otak
dari sepasang tungkai dan korset.
membesar. Quadrupedal ada yang
Pada quadrupedal disebut tungkai
hidup di pepohonan dan sesekali
depan
turun ke darat sedangkan bipedal
dan
sedangkan
tungkai
pada
bipedal
belakang disebut
hidup di darat4.
dengan tungkai atas dan bawah. Korset pada tungkai depan disebut korset bahu atau korset dada
Adaptasi Bipedal Perubahan
dari
quadrupedal
sedangkan korset pada tungkai depan
menjadi bipedal tampak dari segi
disebut dengan korset pinngul atau
anatomis
korset pelvis.
lokomosi. Perubahan yang terjadi
Vertebrata
memiliki
karakteristik ini dan dikatakan bahwa
tulang-tulang
penyusun
adalah : 1. Perubahan
posisi
foramen
sirip pada ikan akan menjadi tungkai
magnum.
pada mamalia3.
memiliki foramen magnum di belakang
Evolusi bipedal
Quadrupedal
cranium
yang
menyebabkan kepala lebih tidak
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
stabil
sehingga
108
membutuhkan otot-otot leher
4. Perubahan pelvis. Pelvis pada
yang besar. Bipedal memiliki
quadrupedal
foramen magnum di dasar
pipih sehingga kurang stabil
cranium sehingga lebih stabil.
sedangkan pada bipeal elvis
2. Perubahan
curva
panjang
dan
spinalis.
pendek dan luas sehingga
Quadrupedal menumpu berat
stabil dan dapat memudahkan
badan sepanjang garis paralel
transmisi berat/beban.
terhadap tanah dan beban akan
diteruskan
tungkai.
ke
Bipedal
dua
memiliki
5. Perubahan
posisi
femur.
Femur pada bipedal lebih mengarah
ke
medial,
lengkung spinalis sehingga
membentuk sudut yang lebih
berat
besar dibandingkan dengan
tubuh
terkonsentrasi
akan di
lebih daerah
quadrupedal
lumbal kemudian diteruskan
memperluas
ke tungkai bawah saja.
diperlukan.
3. Perubahan tungkai. Tungkai bawah tidak panjang
pada sampai tubuh
sehingga gerakan
yang
6. Perubahan pada kaki. Pada
quadrupedal
quadrupedal jarak ibu jari
20%
dari
kaki dan jari lainnya jauh
sedangkan
seperti pada tangan dan tidak
tungkai bawah pada bipedal
memiliki
mencapai lebih dari 30%
Bipedal memiliki ibu jari kaki
panjang tubuh.
yang tersusun paralel dengan
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
lengkung
kaki.
109
jari lainnya dan memiliki
berjalan
dan
berlari.
Berjalan
lengkung kaki4.
membutuhkan setidaknya satu kaki harus kontak secara terus menerus
Lokomosi
quadrupedal
dan
Dua perbedaan secara khusus bidang
lokomosi
adalah
kebiasaan sehari-hari spesies tersebut dan struktur tulang yang menyusun yang memungkinkan jenis lokomosi. Manusia merupakan mamalia dengan kebiasaan bipedal yang mengunakan tungkai bawah secara dominan untuk bergerak terhadap lingkungannya. Kebanyakan
primata
mamalia
merupakan
quadrupedal
menggunakan untuk
tanah
sedangkan
untuk
berlari
kedua
kaki
tidak
bisa
mengalami kontak dengan tanah dalam waktu singkat secara simultan.
bipedal
pada
dengan
semua
bergerak
Bipedal
mengalami
adaptasi
seperti
beberapa spesifikasi
postcranial terutama pada tungkai bawah yang membentuk lokomosi unik. Perbedaan antara quadrupedal dan bipedal banyak ditemukan di daerah
kaki
tetapi
beberapa
perbedaan bisa juga ditemukan di daerah pelvis dan femur2. Lokomosi quadrupedal banyak
yang
ditemukan pada beberapa mamalia
tungkainya
termasuk primata. Tipe lokomosinya
terhadap
merupakan berjalan dengan sekuens
lingkungannya2. Lokomosi bipedal memiliki dua jenis lokomosi utama yaitu
lateral tidak seperti berjalan dengan sekuens
diagonal
seperti
bipedal.
Berjalan
pada
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
pada primata
110
sedikit
berbeda
dengan
2. Leluhur
hylobatian.
berjalan/bergeraknya mamalia lain.
Quadrupedal
Primata
quadrupedal
brachiasi, memiliki tungkai
mengekstensikan tungkainya jauh ke
belakang realtif panjang dan
arah depan, mengarahkan tungkai
tungkai depan yang panjang.
depan
kepala
Gerakan sedang pada sendi
tergantung pada kebiasaan mereka
lutut dan pelvis. Badan kecil
saat itu, apakah berada di pohon atau
dengn jari-jari yang panjang
berada di darat2.
dan berkurva.
lebih
Penelitian
ke
arah
Richmond
dkk
mengkaji kemungkinan bipedal dari beberapa pendahulu/leluhur yaitu : 1. Leluhur
arboreal.
Quadrupedal, membawa berat tubuh mendekati penyangga, dapat
melakukan
gerakan
bebas pada sendi siku dan lutut, gerakan terbatas pada sendi
bahu
dan
pelvis,
berukuran tubuh relatif kecil dan tungkai depan dikatakan merupakan calon bipedal.
dengan
tipe
3. Leluhur quadrupedal darat. Quadrupedal
dengan
tipe
digitigrady(penyokong
jari)
atau
palmigrady(penyokong
tangan/palmar). Sendi tangan, siku dan kaki stabil dengan jari kokoh, pendek dan lurus. Berbadan sedang 4. Leluhur
knuckle-walking.
Quadrupedal
dengan
penyokong phalanges media, sendi tangan dan siku stabil dengan thorax yang lebar1.
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
111
PEMBAHASAN
hylobates, pongo, gorilla, pan, homo,
Anatomi komparatif
P.heseloni,
Anatomi yang akan dikomparasikan
afarensis,
antara lain:
robustsus
A. A.
anamensis, africanus
diteliti
A.
dan
P.
sehingga
1. Radius
didapatkan perbedaan pada os radius
2. Spatium carpometacarpalia
dan spatium carpometacarpalia1.
3. Femur
Pada radius terdapat proyeksi
4. Humerus
distal. Proyeksi
distal
ini
akan
Gambar 1. Proyeksi Distalis radii pada fosil dalam penelitian Panah menunjukkan proyeksi distalis1.
Pada
dan
memberi perlekatan pada tulang-
carpometacarpalia
tulang carpal sehinga mengakibatkan
digunakan tulang/fosil dari primata
articulatio radiocarpea akan lebih
quadrupedal kemudian dibandingkan
stabil. Proyeksi ini hanya ditemukan
dengan homo bipedal. Fosil dari
pada leluhur knuckle-walking dan
spatium
alouatta,
komparasi
papio,
radius
erythrocebus,
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
112
pada
A.
Anamensis
dan
A.
Afarensis1 Spatium
terjadi tidak hanya sebagai lokomosi atau
carpometacarpalia
penyangga
Penelitian
tubuh
Danielson
saja1. mem-
adalah ruang antara tulang-tulang
bandingkan antara permukaan sendi
carpal dan tulang-tulang metacarpal.
proksimal
Pada homo dan pan spatium ini
manusia
terlihat jelas. Semakinluas spatium
quadrupedal. Pada penelitian ini
ini maka pergerakan sendi akan
ukuran caput femoris dan caput
semakin
humeri
fleksibel
memungkinkan
dan
beberapa gerakan
femur
dan
humerus
bipedal
dan
primata
pada
Homo
sapiens
dibandingkan dengan dua primata
Gambar 2. Tulang carpal dan metacarpal pada beberapa fosil 1
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
113
berbeda yaitu Cercocebus torquatus
femoral dibandingkan dengan sendi
dan Cercocebus albigena. Tulang
humeral
akan
menggunakan
dipindai
komputer,
mengunakan
dihitung
pada
manusia lokomosi
yang bipedal.
kemudian
Quadrupedal akan meneruskan beban
dibandingkan menggunakan analisis
secara relatif sama ke keempat
statistik2.
tungkainya
Rasio antara permukaan sendi pada caput humerus dan caput femoris pada H. Sapiens berbeda dengan primata. C. torquatus dan C. Albigena memiliki rasio yang serupa
pada
quadrupedal. pembagian
lokomosi
Semakin beban
seimbang
maka
relatif
ukuran tulang dan permukaan sendi yang menopang akan sama2. Manusia menggunakan 2 sendi
tetapi rasio tersebut lebih kecil
utama
dibandingkan
secara energi akan lebih efisien
pada
H.
Sapiens.
untuk
lokomosi
Besarnya perbedaan pada permukaan
daripada
sendi
perbedaan
primata. Manusia merupakan mahluk
permukaan sendi femoral yang jauh
bipedal yang menitikberatkan beban
lebih
lebih
menunjukkan
besar
daripada
permukaan
sendi humeral2.
ditemukan lebih besar pada manusia primata.
banyak
ke
quadrupedal
daerah
femur
daripada menitikberatkan beban pada
Ukuran pada permkaan sendi
daripada
lokomosi
sehingga
Perbedaan
ini
daerah femur dan humerus seperti primata quadrupedal2. Primata
quadrupedal
perlu
dimungkinkan karena lebih banyak
menggunakan 4 sendi utama untuk
beban yang diteruskan ke sendi
lokomosi
sehingga
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015
energi
yang
114
dibutuhkan akan lebih besar dan
perbedaan
permukaan
beban,
sendi
baik
femoral
pembagian/penerusan
berbedaan
lokomosi
dan
maupun humeral akan relatif sama
perbedaan energi yang diperlukan
pada primata quadrupedal2.
untuk melakukan lokomosi.
DAFTAR PUSTAKA
KESIMPULAN
1.
Banyaknya
teori
berkembang mengenai
yang asal
usul
bipedal dicoba dikaji menggunakan 2.
fosil-fosil untuk melihat hubungan anatomi yang terjadi dan sekarang diusulkan bahwa teori yang paling mendekati
adalah
leluhur
3.
quadrupedal arboreal dan leluhur
4.
knuckle-walking. Hal ini dilihat dari
Richmond BG, Begun DR, Strait, DS. Origin of Human Bipedalism:The Knuckle-Walking Hypothesis Revisited. YEARBOOK OF PHYSICAL ANTHROPOLOGY(2001). 44:70– 105. New York. 2001 Danielson K. A comparative look at the energetic efficiency of bipedal locomotion in humans versus quadrupedal locomotion in primates: measurements of femoral and humeral proximal head articular surface. University at Albany Honors College. (Thesis). New York. 2012 Kardong KV. Vertebrates. 5th Ed. McGraw-Hill:Singapore;2009 Jurmain R, Kilgore L, Trevatahan W, Ciochon RL. Introduction to Physical Anthropology. 11th Ed. Thomson:California;2008
anatomi tangan dan kaki saat di darat, bentuk sokongan dan anatomi pergelangan tangan dan manus Bentuk tulang pada manusia bipedal dan primata quadrupedal mirip tetapi terdapat perbedaan pada ukuran dan bentuk dari skeleton appendicularnya yang menyebabkan
Jurnal Kesehatan Khatulistiwa. Volume 1 Nomor 2. April 2015