f-'.=*'%
WE ,*
'1ru1 y13
PE,NAAKUATIKA
,,56tttl
JURNAL ILMIAII PERIKANAN DAN
ISSN 021G5449
KELAUTA}[
r
Volume
1-
I No. I APRIL 2007
Keilan hospekflf Progrem Pemberdeyaen Ekonomi Masyaraket pesrslr
diwit
DIY
Muhemrd ASur ...........
2.
Pengeruh Pemberistr
rrkrn
1-10 rlengan Krdcr Protetn Den Doeir pemberien
Pekrn Yrng Berbeda Terhrdrp Pertumbuhen Den Kelengsungan Eidup Iken Nih Grft (Orcochro;rts Sp) Pede Tehap pendederen II
3.
NurJenah
tt
Mekenlsme Pompe Nrtrium KeHum (Na* - If) pade osmoregulesi ILar Bertuhng Scjefi (Ieleort) IlL Bahrus Syrkirin
u -33
KeJien Profil Krndungrn Arem Lemrk pada Strdta Awel perkembrngsn Lerva Kerapu Ttkuc (Chronilqk^s ahivelis Valenclenes) Rerdena ffrnu d Johannes Hutebaraf Pinendoyo
34 -
-23
4l
stretegi Pcngelohrn Tcrumbu Krnng Di rftreng Jeruk Kabupaten Tegel Provinsi Jewe Tenqqli Noor Zuhry
42-57
Pengeruh Komblned Prlrrtr Buaten Dengu Bungldt Kelapa Terhadap Pertumbuhen Benih NileGift (Orcochromis Sp)
Tli Yurufi MardlanA Nur Rfuqirti..........
7-
Analisir Pertumbuhan Rumput llrut (Gracilerb sp) Dl Beret AweI Penrncmrn Berbedg
5t-68 rrnbrk
dengen
VIri Endrr Ileraweti Penffngnya eudit rosid Detem btdang useha pengelohqn
69
-78
79
-A;
perikrnrn
KomahArdtyeni
Diterbitkan Oleh Fakultas Perikanan Universitas Pekalonsan
B
EE'
Volume ! No. I April Ze07
ISSN 0216-544e
JURNAL PENAAKUATIKA Diterbitkan oleh
:
FAKULTAS PERIKANAN UNIVERSITAS PEI(ALONGAN Pelindung
De\an Fakultas p erikanan Universitas pekal ongan
Mitra Bestari
Prof. Dr. Ir. Sutrisno Anggoro, M.S Dr.Ir. Subiyanto, M.Sc
Pimred
Ir. M. Bahrus Syakirin, M.Si
Editor
Ir. I{adi Pranggono, M.pi Ir. Br'nny Diah Madusari, M.pi Tri Yusufi Mardiana, S.pi, M.Si
Sirkulasi
Herrvanto, S,E
Bendahara
Sri Setyowati
Alamat Redaksi
Fakultas Perikanan Universitas pekalongan fl. Sriwrjaya No. 3 pekalongan Telp: (0285) 423669 ext il0 (0285) 421464 ext lt0 e-mail : tri
[email protected]
Frekuensi Penerbitan 2 (dua) nomor per tahun
MI,KANISME POMPA NATRIUM I(ALIUM (Na* - K I PADA osMoREGULASt IKAN BERTULANG SEIATI (TELEOST) OIch: M. Bahrus Syakirin Staf Pengaj ar Fakultas Peri kanan tJniversitas Pekalongan
ABSTRAK Ikan sebagai organisrne yang hidup dalam media air sangat diperngaruhi oleh tekanan osmotik tubuhnya" agar prosos fisiologis di dalam tubuh berJalan normal, rnaka diperlukatt suatu tekanan osmotik yang relatif konslan. Terjadinya osmoregulasi pada ikan adalah akibat adanya gradien konsentrasi ion-ion (terutama Na* dan
K)
antara intrasetuler dan ekstrasoluler, sehingga melalui
pompe Na'-K* ikan akan melakukan trenspor aktif ion Na* dan K*.untuk mempertahankan konsentrasi ion dalam tubuhnya sehingga fungsi fisiologis organ'organi tubuhnya dapat berjalan normal dan transpor aktif ini akan mengakibatkan terjadinya konservasi energi dalam tubuh ikan. Kata krinci : lkari, osriiotegulasi, Poitipa Natiiilli-Kaliui'i
PENDAIIULUAN
Ikan
sebagai
organisme
akuatik yang memerlukan media air
sebagai habitatnya tidak dapat melepaskan dfui dari pengaruh tekanan-tekanan yang berasal dari
lingkungannya- Lingkungan melalui
peubah=peubah yaflg terdapat didalamya (peubah kualitas air)
mempunyai pengaruh fisiologis pada ikan. Oleh karena itu, kemarrrpuan berudaptasi yang dimiliki ikan menjadi sesuatu yang sangat penting bagi kelangsungan hidupnya Suatu hal yang harus dihadapi oleh ikan sebagai organisme yang hidup ialah adanya dalam media rclctuian osmotik tubiiluiya. OIeh karena itu dalam upaya bcradaptasi dsngan lingkungan tempat ia hidup, ia harus mengatur keseimbagan air dan garam dalam jaringan tubuhnya agar tidak kelebihan atau kekurangan air. Agar proses fisiologis di dalam tubuh berjalan normal, maka diperlukan suatu tekanan osmotik yang relatif konstan. Pengaturan
air
24
tekanan osmotik cairan tubuh layak bagi kehidupan ikan agar prosesproses fisiologis nrbuhoya berjalan nonnal dinamakan osmoregulasi.
Pada osmoregulasi ini berhubungan erat dengan usaha ikan untuk mernpertahankan komposisi ion-ion yang optimal dalam tubuhnya. Hal ini dapat dilalcukan dengan jatan melalrlkan mekanisme hanspor aktif terutama terhadap ion nafiium (Na), Kalium da" Chlorida (Cl), sehingga dengan adanya mekanisme ini terjadi keseimbangan komposisi ion-ion tersebut dalam cairan intraseluler ekstraseluler dengan (lingkungan).
ikan (K)
cairan
SALINITAS
DAN
OSMOREGI.TI,ASI
Boyd (1982) mendefinisikan salinitas sebagai konsentrasi total dari semua ion yang terlarut dalam air. Batasan id terlihat kurang praktis karena pengukuran semua ion
yang terlarut dalam air adatah relatif sulit. Oleh sebab batasan yang adalah sebagaimana yang dinyatakan oleh
itu umum digunalon
Kmedsen dalam Grasshorf (1976) bahwa salinitas adalah berat garamgaftrman organik halogen yang terlanrt dalam kg &ir, apalagr scmua bromida iodida disetarakan dengan ktorida dan semur! karbonat disetarakan dengan oksidanya
I
dan
Salinitas berhubungan erat dengan tekanan osrnotik dan tekanan
ionik air, baik air sebagai
media
internal maupun ekitemal, Gradient salinitas, oleh karena itu berkaitan erat dengan gradient tekanan osmotik mauprm tekanan+ekanan ionik air dan hat ini sangat mempengaruhi komposisi biota air, terutama di perairan estuaria (Wetzel l97S). Di perairan, salinitasnya relatif konstan atau dengan kata lain komposisi dan konsentrasi air tawar. Di perairan estuari4 dimana air laut bercampur dengan air tawar, maka komposisi ioniknya didominasi oleh ion-ion yang berasal dari air lant @oyd, 1982). Menurut Ross (1979), air laut mengandung 6 elemen terbesar, yaitu cl-, Na* , Mg* , SOl2', Cd-, d; r (lebih dari90% dari garam total yang
terlaruQ ditambah elemen yarrg jumlahnya kecil (minor elemen) seperti Sr, Br dan B merupakan
elemen yang
perbandingan
mempunyai
tctap satu
sama
lainny4 sedangkan sisanya berupa gas-gas terlarut, senyawa organik dan bahan partikel, dimana pada umunnya rnempunyai perbandingan yang berbeda.
Silnt osmotik dari
sehingga akan menyebabkan makin bertambah besar tekanan osmotik medium. Ion-ion yang dominan di dalam menentukan tekanan osmotik (osmolmitas) air laut adalah Na*, dan Cl', dengan kandungan 30,61% dan 55,04ya dari total selunrh ion-ion yang terlarut dalam air (Nybakken, 1988; Harvey, tg75) dan selanjutnya dinyatakan pula bahwa komposisi ion di dalam air laut selalu tetap meskipun salinitasnya berubah-ubah.
Ikan-ikan air tawar mempunyai tekanan osmotik cairan internal (dalarn tubuh) lebih besar dari
tckanan osmotik
eksternalnya sehingga garzrm-garam flingkungan), dalam tubuh cenderung untuk keluar, eedangkan air cenderung masuk ke dalam tubuh. Hal yang sebaliknya terjadi pada ikan-ikan air lau! oleh sebab itu, supaya sel-sel organ tubuh dapat berfungsi dengan baik untuk melakukan proses fisiologis, maka sel-sel tersebut harus berada dalam kondisi yang seimbang antara tekanan osmotik intemal dengan eksternal. Pengaturan osmotik cairan tubuh agar proses?mses fisiologis tubuh dapat berjalan normal dinamakan osmoregulasf (Robertson, 1960; Wilson, 1979). Tekanan osmotik ikan atau organisme akuatik tainnya ditentukan oleh tingkat salinitas mediany4 sehingga ikan akan melakukan penyesuaiaan terhadap
tekanan osmotik
salinitas melallui
pros"i
osmorcgulasi tersebut. Menunrt
uir
dari seluruh ion yang terlanrt dalam tersebut, dengan tergantung
semakin besar jumlah ion yang terlanrt dalam air, maka tingkat salinitas dan kepekaan osrnolal larutan akan semakin tinggi pula,
Storcr pcrbedann konsentrasi pclarut dan yang larut pada 2 sisi lapisan permeabe[.
25
Osmorcgulasi
pada
organisme akuatik terjadi dalam 2 (dua) cara yang berbcda (Gilles dan
Jeuniaux, 1979), yaitu
(l)
usaha
untuk menjaga
osmokonsentrasi (extracellulair) agar cairan di luat sel
tetap konstan terhadap apapun yang terjadi pada salinitas medium di luar usaha untuk selnya; dao memeliham isosmotik cairan dalarn sel (intraseluler) terdapat cairan luar
(2)
sel (exstraseluler).
Menurut Royce (1984), sebagian besar organisme akuatik daPat
mernpertahankan air dan garam dalam tubulurya pada proporsi yang konstan. Apabila proporsi tersebut berbeda, maka organisme akuatik
akan membutuhkan mekanisme
untuk regulasi cairan tubuh Yang ditambah atau dikeluarkan unluk menjaga keseimbangan dengan air laut (Storer dan Usinger, 196l)
MEKAI\IISME OSMOREGULASI
Sebagaimana
diketahui memPrmYai kemampuan unfuk mempertahankan komposisi ion-ion dan osmolaritas cairan tubuhnya pada tingkat yang secara nyata berbeda dari lingkungan eksternalnya. Proses ini merupakan mekanisme dasar dari ekstemalnya Walaupun demikian setiap hewan mempunyai kemampuan yang berbeda-bsda untuk menghadapi masalah osmoregulasi sebagai repons terhadap perubahan osmotik lingkungan eksternalny4 hewan stenohalin hanya mampu bertahan pada kisaran konsentrasi yang kecil dan tidak akan dapat bertattan hidup apabila konsentrasi osmotik (salinitas) lingkungan berubah secara
bahwa teleost
drastis, sampai kira-kira
26
sebesar
ZV/o. Scbaliknya ikan
eurihalin
mampu bertahan pada perubah,an konsentrasi yang drastis. Walaupun demikian masalah yang dihadapi oleh semua hewan adalah bagaimana konsentrasi mempertahankan tubuh osmotik cairan Yang tepat
dengan gradien konsentrasi Yang tidak berbeda jauh dengan ostuotik mediumnya Penrbatran konsentrasi
ini
cenderung mengganggu keadaan internal yang mantap. Untuk hewan menghadapi masalah melakukan pengaturarl osmotik dengan cara: (l) mengurangi gradicn osmotik angara cairan tubuh dengan mengurangi tinghmgannya permeabilitas air dan gararn dan (3) melekukan pengambilan garam secara aktif. Teleost Air Laut Teleost air taut (marine teleost) memelihara suatu konsentrasi ion-ion todal dalam plasma kirakira sepertiga dari konsentrasi ion air laut. Sebagian besar ion-ion yang dibututrkan oleh ikan terdapat dalam jumlah yang berlebihan dalam lingkungan dan prinsip metode yang digunakan untuk mempertalmnkan keseimbangan adalatr dengan cara
ini
Q)
l.
oleh
teleost
ion
melakukan ekskresi
secara
selektif, terutama terhadap ion
natrium dan klorida
Dalam insang mekanisme memainkan peranan penting dan mempunyai permeabilitas yang saugat tinggi terhadap ion-ion morrovalen, Ntr dan Ct- yang pasif bergerak dari lingkungan air
ini
laut
kedalam plasma. Pada b,agian lairr" ketika pasir laut ditelan untuk menggantikan air yang berdifusi ke lingkungan,
maka ion-ion
monovalen bersama,sama dengan air akan diabsorbsi saluran penc€maan. Giqial teleost yang hidup dilaut hanya sedikit mernbantu ekskresi ion ini sebab organ tersebut tidak mampunyai kemampuan untuk membentuk atau mengeluarkan urine yang lebih pekat dibandingkan dengan darah (Moyle dan Cetctu lgBS). Tetapi banyak teleost air laut mempunyai yang
pada
giqial
berglornenrlus dalma jumlah yang scdikit trntuk manperkecil kehilangan air, bahkan pada insang terdapat sel khusus yaitu
sel klorida yang melakukan
aktivitas transpor aktif kelebihan anion-anion monovalen melawan gradien konsentrasi kembali ke lingkungan Pada sel klorida sumbr,r utama onergi disodiakan mitokondria yang berhubungan dengan Na*-K*-
oleh
ATPase yang tErletak pada daerah sepanjang basolateral pada sistem mikrotubular sel klorida yang sec.-ra ekstensif dan aktif melakukan transpor Na* ke luar sel untuk bertukar dengan K* ke dalam sel (Moyle dan Cecth, 1988). Pada ikan, insang ini pada plnsipnya merupakan tempat ekskresi ion-ion monovalen, sedangkan ginjal mengeluarkan kelebihan ion-ion divalen s€perti Mg* dan SO+-. masing-masin ion teruebut hanya terdapat dalam jumlah sedikir dun tidnk menjadi masalah pada kelebihan ion-ion monovalen (Becker dan Deamer,
reel). 2. 'l'eleost Air Tuwnr
Pada teleost
air tawar dengan
konsentrasi osmotik
daratrnya kira-kira 300 rnOsm/L yang lebih tinggi dari linglnrngan tawar atau berada pada
air
keadaan hiperosmotik. Secara kontinyu melakukan pelepasan sejumlatr ion-ion natrium dan klorida ke lingkungan yang secara difusi melintasi epiteliel insang yang tipis, Juga sojumlatr kontinyu dilepaskan lewat r.rrin maupun berdifusi secara pasif melintansi
lanrtan secara
lapisan epitelial insang (Moyle
dan CectlU 1983). Walaupun beberapa garam juga diperoleh
melalui sumber makanan, sebagian besar ion-ion terutama natrium klorida diperlukan untuk keseimbangan melalui mekanisme transpor aktif dalam iosang (Schmidt-Nielsen, I 987). Mekanisme pertukaran ion pada ikan ini terjadi dalam sel klorida
ion
dan
ion-ion intemal
epitelial insang. Pada ikan ini
mekanisme pertukaran ion menyerupai sel klorida pada
teleost air laut yang mengandung mitokondria, sistem hrbular dan Na*-K*-ATPase. Tetapi pada teleost air tawar sangat sedikit
jumlahnyq biasanya
terjadi secara .tunggal dan pelpindahan ion Na* dan Cl- te daam tubuh ikan lebih biak dibandingkan dengan keluar. Mekanisme pertukaan ion disini melayani beberapa fungsi selain untuk
memelihara
tNu.] dan tcll
dnlam iknn. Pcrtukarnn Nn* dnn t"rju.ti ticngan baik parla II{o' ikan yang merupakan bagian dari
mekanisme produksi amonia. Ilcrtukarnn Nn* rlan l.lt dun Cl' dengan HC0l' terjadi untuk
dalam
27
rurpcrtahankan
keseimbangan
rsam basaSebagaimana diketahui bahwa kondisi osmotik dari teleost air umunnya menyerupai invertebrata air tawar. Konsentrasi osmotik dalam damh berkisar pada 300
tau.ar pada
mosm./L, yang lebih tinggi dibandingkand engan konsentrasi tawar. Sehinggu osmotik
air
masatah utama pada ikan ini adalah bagaimana memasukkan
air
seeara osmosis. Insang memainkan perarum penting sebab luas permukaan lebih besar
dan relatif lebih
permeabel,
sedangkan permukaan kulit
relatif kecil sehingga
dapat pada ikan ini disimpulkan bahwa permukaan kulit kurang berperan absorbsi.
dalam aktivitas Kolebihan atr diekskresikan
sebagai urine yang sangat encer
dan dapat dihasilkan dalam junlah sampai sepertiga dari berat badan per hari. Disini insang sedikit lebih permeabel terhadap ion dan kehilanganion disini harus ditutupi melalui (Schmidtpengambilan Nielsen, 1987). Disamping insang dan ginjal, disini epitelial
ion
juga
llsns berperan dalam pengaturan keseimbangan air dan mineral. Pada usus ikan yagn diatlaptasikan ka air tawar terdapat sedikit peran Na*-K*ATPase untuk aktivitas tanspor natrium kedalam daerah pida ikan yang diadaptasikan di air
laut. Pada ikan
yang
ditrarrsportasikan $ecara pasit
selanjutnya
diikuti
der,gan
pengambilan secam aktif ion-ion oleh usus.
28
MEKANISMB NATRIUM-I(ALIUM
POMPA
(N"*-If)
Pada perjelasan diatas tclah disinggung tentang peranan transpor akdf pada osmoregulasi ikan. Untuk
lebih
mempedelas pengertian transpor aktif, dibawah akan dijelaskan tentang transpor aktif. Mcnunrt Kimball (19930, transpor
aktif (active trawport)
adalah
gerakan ion dan molekul melawan suatu gradien konsentrasi. Disebut
aktif karena sel-sel hrus
mempergunakan energi rurtuk transportasi melawan daya difusi yang pasif. Tranqpor zat cara ini disebut aktif, karcna membutuhkan energi dalam bentuk ATP. Elektrolit, gula dan asam amino, selain secara difusi juga ditanspor srcara aktif. melawan Transpor gradien konsontrasi svafii zaL Berarti zat itu merembes dari ruang yang mengandung zat yang berkonsentrasi rendatr ke ruang yang berkonsentasi tingg. Jadi melawan proses alamiah, dan hanya dimiliki oleh sel hidup. Perembesan zat ke dalam scl secara trdrrspor aktif disebut absorpsi.
aktif
Karena transpor
aktif
membuttrtrkan energi berupa ATP maka prosesnya selalu bergandengan dengan pernafasan sel, Karena itu transpor aktif zat dapat diganggu sel diganggu atau
ka.lau dihambat,
Transpor
aktif
serentak
dengan peristiwa memompa ion lewat membran sel. lon yang dipompakan adalah Na*, K* dan Cf.
DifiEi naEium kedalam sel ditransprtasi keluar secara aktif oleh membran sel. Pengeluaran ion bermuatan positif dalam hal ini diimbangi oleh pengambilan muatan
yang
seimbang dan dalam kenyataannya dijelaskan oleh pengaurbilan ion-ion kalium ke dalam sel. Konsentrasi kalium
{iqTd*t* pada tingkat tinggi didalam sel dan terdqpt *,rli, kecenderungan kalium urtuk
berdifusi keluar gradien konsentrasi
yang rendaL Bagaimanapun juga" selama anion utama set .d"l.h protein yang tidak dapat melintasi mEmbran dan kehilangan kalium yang membuat suafu pemisatran muatan dan adanya perbedaan
potorsial melintasi
msrnb,ran.
Potensial ini meliputi sebagian besar gradien elektrokimia buei kalium untuk melintasi membran adalah nol dan disini tidek terjadi kehilangan kalium (Lochrood dan Lee, 1984). Menumt Kimball (1993), Na*
lagi
berkonsentrasi
tinggi di nnng
_"-l1sl*rl, disamping Cl'. Sedangkai berkonsentrasi tinggi didalari sel (intrasel) perimbangan ini hanrs tenrs d,j+g" agar sel hidup normal. Karena Na- berkonsentrasi lebih tinggi di luar sel maka ion selalu rnrrgiturni difi$i kedalam. Difusi ini *aiHt sajq karena sebelah luar membran sel bermuatan positif. Namun difusi yang terus menerus ini berakibat tertimbunnya Na* dalam sel. Ini lrT" dicegah. Maka Na* dipompa
K'
keluar, melawan
gradient konsentrasinya sendiri, dan- butuh g"Srgr dikerahkan. Dalam pada itu, K' pu, selalu berdifusi teiuar set, karena konsentrasinya lebih tinsei didalam set. Difusi K* tebih rnu&i daripada Na*, karcna sebelah dalam membran bermuatan negatit difusi
yang terus menerus
akan mengakibatkan turunnya konsentrasi K- dalam sel. Untuk menambahnya
perlulah dilalrukan pemompaan dari luar, yang juga melawan gradient konsentasi. Temyata waktu Na* clipompa keluar sel, ion ini terkiat irotein pembawa (carrier)- Ketika Na* tiUa disebelah luar membran protein pemtawanya itu mengikat sekaligus K- bersama gula dan asam u-iio, Ion dan kedua metabolit itu nanti akan dilepaskan lagi disebelah dalam mernbran. Selanjutnya Na* akan diikat lagi dan tiba disebelah luar dilepaskan, lalu mengikat K* dan metabolit tadi lagi dan tiba di sebelah dalam membran dilepaskan lagi. Dernikian terus menerus Aidami s-et hidup. Itulah sebabnya didepan
disebut bahwa transpor it tif bergandeng atau berkaitan dengan
pemompaan ion.
. Bersama dengan pemomp&m k" Iuar sel, a;ffiiralan uirj"[i Jju* ikut serta. Disamping itu - ir
merernbes keluar
lewat pori membran. Air memang cenderung tertimbun dalam sel. Selain kareni proses hidrolisa dalma metabolisme, juga karena konsetrasi A"' tinggi dalam sel (diciptakan oleh molefrll organis), sehingga osmosisnya cenderung
tekanan
naik dan menarik air dari luar. Dengan
pengeluaran air itu kembali dapatlah drjaga suasana isotonis antara intra dan ekstrasel.
Dengan transpor
ektif
r*rt meski konsentrasinya diluar rendah. Agar transpor lancar maka zat yang sudah bertimbun diubah atau direaksikan 9"ng"n zatlain, sehingga larutan zat itu tetap berkonsentrasi iendah dalam sel. Caranya dilakukan sel ada 3
ditimbun didalam
1t1cur, yaitu
(l)
sel,
?at dierndapkan
dalam sitoplasma, (2) diubah jadi
29
rnolckul lnin dnn, (3) direr*sikan lugi dengart zat lain.
Transpor aktif mempunyai 3 fungsi utama dalam sel-sel dm
orguncl-organr:l
(llcckcr
dun
I)eamer, 1991), yaitu:
l
Memungkinkan pengambilan molekul-molekul bahan bakar dan nutricn-nutrien csssnsial lainnya dari lingkungan atau cairau sckclilirtg, sekaliPun apabila konsenaasi nutrien tersebut dilirrgkungan adalah sangat rendah. 2. Menyediakan bermacam'macam substansi, seperti hasil-hasil buangan, bahan-bahan buangan ion-ion natrium, dan dari sel atau organel, dilepaskan luar meskipun konsentrasi lebih besar rlari pada di dalam.
juga
di
3. memungkinkan sela
tetaP
konstan, konsenhasi ion-ion
organik intemal oPtimal, terutama ion-ion natrium, kalsium dan hidrogen.
Pompa natrium-kalium ditemukan dalam kebanyakan sel binatang terdiri dari sub unit cr dan p. Sub unit
cr adalah protein
transmembran, dengan binding sifes ATP pada sisi sitoplasma dan binding sites untuk streoid cardiotonik pada sisi lebih luar. Sub unit cr merupakan katalitik
uktif yang memiliki binding
site:s
untuk ATP dan ion-ion natrium pada sisi sitoplasma (dilapisan dalam) dan
untuk ion-ion kalium pada sisi membran luar. Sub unit P adalalt glykosilasi dan terletak pada sisi
ekstraseluler dari membran plaama (Beckerdan Deamer, 199 1). Satu gambaran karakteristik kebanyakan sel adalah tingkat ion kaliunt yagn tinggi di intraselulerdan tingkat ion natrium yang rendah pada
30
intrasclulcr. Cumbarnn ini pcnting bagi keberadaan sel, karena kaliurn disediakan untuk sejumlah proses vital sel (seperti fungsi ribosom dan uktivitls bcrmrcam-m&c&m cnzim)
dan natrium sering menghambat beberapa frmgsi temebut. Akibatnya gradien ion natrium dan kalium adaloh pcnting wrtuk transmisi
rangsangan syaraf
dan
nrengendalikan kckustan untuk
cotranspor.
Tingkat kalium selalu dipertahankan sekitar 100 * 150 mM di dalam sel, sedangkan di luar,
tingJcat kalitrm umunnya lebih rendah dati itu dan kemungkinan
sangat berfluktuasi. SebaliknYa, konsentrasi natium di intaseluler selalu sangat rendah daxi Pada medium sekelilingnya PomPa kalium di dalam dan pomPa natium di dalam, keduanya rnerupakan proses yang memerlukan energi
@ecker
dan Deamer, 1993).
Sedangkan menurut Albsrt et al. (1994) konsentrasi aaAan l0r0
kali
f*
lebih besar didalam
sel
dibandingkan di luar sela, sedangkan kebalikannya adalatr Na*. Pcrbedaan konsentrasi ini dipertahankan dengan suatu pompaNa*-K* yang ditemukan dalanr membran plasma semua sel hewan. Pompa natrium kalium, terjadi didalam membran plasma ssmua sel hewan tetapi telah dipelajari secara sangat detail didalam sel darah merah. Seperti sistem transporuiltif tainnya, pompe natrium-kalium merupakan suatu sistem vectorial pompa tersebut mempunyai sifat searah yaitu kalium dipompakan hanya didalam dan uatrium dipompakan hanya keluar. Kenyataannyq hal tersebut telah
:
dipedihatkan bahwa ion natium dan kalium hanya mengaktifkan ATpase pada sisi membran dari yang mereka transportasikan natrium dari dalaur, kalium dari luar.
Karena melawan gradien yang dipompakan natrium dan kalium oleh sel hewan seringkali melebihi 50:l; persediaan energi tiap ion yang digerakkan adalah relatif rendah, sering lebih rendah dart 2 kcaUmol. Kemungkinan bahwa hal ini memberi kesan bahwa kopling menuju Fanspor beberapa
ion
hidrolisis molekul hmggal ATp
adalah kenyataan yang didapatkan oleh sel.
Pompa
natium-kaliurn
adalatr suatu protein allosteric, dengan dtra bentuk pilihan yang sesuai, yaitu E1 dan Ez. Er diartikan sebagai membuka bagian dalam sel dan memiliki daya tarik yang tinggl terhadap ion-ion natrium, sedangkan Ez dipandang sebagai membuka bagran luar, dengan tarik yang tings terhadap ion*ion kalium. Pompa natrium-kalium tidak hanya diketahui sangat baik sebagai
sistem transpor' tetapi j"g"
merupakan salah satu dari banyak kepentingan. Selain unhrk memelihara konsentrasi natrium dan kalium inhaseh.rler secara tepa!
itu,
berperan besar
terhadap
pemeliharaan potensial membran yang dicirikan t*ap melewati banyak membran biologi.
Mekanisme pompa natrium lallum dapat dijetaskan sebagai berikut : Prcnes ditujukan dalarn 6 langkah yang disusun melingkari bagian perifer sebuah sel. l'raispor ion nrtrium Bob€loh luar ndalah bcrpasangan dengan transporion kalium sebelah daiam, keduanya
melawan gradien
elektrokimia
masing-masing. Kekuatan yang mengendalikan disediakan oleh hidrolis ATP yang dibutuhkan untuk
o
fosforilasi sub unit pennease. Transpor selel
adalah mungkin karena ion-ion
natrium mengalrtifkan ATpase protein pembawa hanya pada permukaan membran bagian dalam, sedangkan aktivasi ion-ion kaliurr
pada reak$i defosforrlasi
terjadi hanya pada permukaan bagian luar. Er adalah bentuk penyesuaian enzim dengan membukanya saluran bagian dalam. Ez adalah bentuk penyesuaian dengan membukanya saluran bagian luar (Becker dan Deamer, l99l ). Pada bagian lain, Albert et.all (1994) menjelaskan suafu model sistematik dari siklus pemompaan Na*-K*AfPase sebagai berikut : (l) binding Na' dan (2) berikutnya fosforilasi pada pennukaan sitoplasma pada ATpase (3) menyebabkan protein menga_lami suafu perubatran penyesuaian yang mentransfer Na* melintasi m"mb*n
oleh ATP
dan melepaskannya pada bagian luar.
(4)
kemudian binding
K*
pada
permukaan ekstraseluler dan (5) diikuti defosforilasi mengembalika; protein pada penyesuaian asliny4 (6)
yang mentransfer K* melintasi membran dan melepaskamya di
dalam sitosol. Berdasarkan penj elasan diatas
jelas terlihat bawha pda ikan yang dipindahkan ke lingkungan yant bcrkadar garam tinggi atau yrng
berada pada lingkungan berdasar pada lingkungan
yang yang mcngalumi fluktuuri salinitrw, untuk mempcrtahanknn kclang.sungnn hidupnya ikan tersebut melakukan
31
osrxorcgulu$i dcngun menggunakan
tcrjadinya konscrvasi cncrgi dalam
transpor aktif. Dalam mekanisme
tubuh ikan.
transpor aktif ini yang paling clominan adnlah Flompo Na*-K*. Dalam mekanisme ini Nan-K*ATPase bekerja sebagai pompa Na*K*. Dalam membran yang utuh memompakan 3 ion Na* keluar dan} ke dalam (Becker dan ion Deamer, 1991). Pada prinsipnya aktivitas ini adalah untuk mempertahankan hidup. merupakan A.ktivitas pompa yang dari membran bagian integral berfungsi untuk mempertatrankan gradien konsentrasi ion=ion Na* dan diekstra dan inha seluler. Sebagaimana diketahui bahwa mekanisme ini memerlukan energi karena dalam bentuk pergerakan ion tersebut meruPakan pergerakan yang melawan gradien tersebut, untuk konsentrasi pengangkutan 3 ionNa+ dan 2 ion K* diperlulsan hidrolisis 1 ATP yang ekivalen dengan konsumsi energi sekitar 7.2 kcal. Pada percobaan in vitro secara partisi atau per organ pada mamalia ternyata kebutuhan energi pompa adalah 3tr/o pada energi basal.
K.
ini
K.
ATP
ioa
SIMPTiLAN 'teqiarlinya osmoregulas i pada ikan adalah akibat adanya gradien konserrtrasi ion-ion (terutama Na+ antara intraseluler dan dan elistraseluler, sehingga melalui pompa Na*-K* ikan akan melakukan dan K* un.uk transpor.aktif ion mempertahankan konsentrasi ion dalam tubulurya sehingga fungsi fisiologis organ-organi tubuhnya dapat berjalan normal dan transpor akan mengakibatkan
l'.)
N/
aktif ini 32
DAT'TAR PUSTAKA
Albert,
8., D. Bray, J. [.ewis, M. Ref[ K. Roverts and J.D. Watson. 1994. Molecular Biology of the cell. Third Edition. Garland Publishing
Inc., New York
and
London. P : 507-527.
Beckgr, K. And L. Fishelson. 1990. Metabolic rate and Growth Various Potential Tilapias. J. Appl. Incthyol. 6:51-58.
of
Becker W.M. and D.W. Beamer. 1991. The World of the
Cell. The Benjamin /
Cumings Publ. Co. Irc.,, California. P : 193-219.
Boyd, C.E. 1982. Wat-er Quality Management for Pond Fish Culare. ElsEvier Scientific Publishing Company, New York. 318 p.
Gilles, R and Ch. Jeuniaux. 1979.
Osmoregulation
and
in Media of Fluctuating Salinity, p :
Ecology
581-608. In R. Gilles eds. Mechaism of in Osmoregulation Animals. John Willey and Sons, Toronto.
Grashorff, K. 1976. Methods of Water
Sea
Analysis.
Welagchemic. Veinhein, New York. P:31-33.
Harvey, J.G. 1976. Atmospherc and Fluid Enviroments. tsuilding and Mensell Wisbech, Cambridgeshire.
Ocean Our Lts.
Lockwood APM. AG. Lee. 1984. The Membranes of Animal Cslls. Third Edition, The Institute of Biology's Studies in Biologiy no.27
&lward Amotd
Lrd.
lpndon.
Moyle P.B. and J.J. Cech. 1988. Fishes, an Introduction to
Ichthyology. prcntice Hall, NewJersey, p:71-81. Mybakken" J.M. 1988. Biologi Laut Suatu Pendekatan Ekologis (Diterjemahkan oleh H. M. Edima, Koesoebiono, D.G. Bengen, M. Hutomo, dan D. Sukardjo). penerbit pT, Gramedia" Jakarta. 459 hal. Robertson, J.D. 1960. Osmotic and Ionic Regulation in. T.H. Waterman. The Physiology Crustacea. Volume I. Academic press. . N-ew York.
Es. of
33
