PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM DINAMIKA PROPAGASI POTENSIAL AKSI TERSTIMULASI ARUS EKSTERNAL SERTA SINKRONISASI CHAOTIK JARINGAN SYARAF
MADA SANJAYA WS
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASINYA Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Januari 2009 Mada Sanjaya WS NIM G751070061
ABSTRACT
MADA SANJAYA WS. Modeling and Simulation Dynamical Systems of Propagating Action Potentials Stimulated by External Current and Chaotic Synchronization in Neuronal Networks. Under direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN System of signals propagation from one neuron to another represent event of very complex electrochemical mechanism. Through model of Hodgkin-Huxley obtained that at membrane there are special channels which can only be entered by certain ion (selective permeable), in experiment which Hodgkin-Huxley proceeded that there are two main channels membrane, potassium channel (K +) and the sodium channel (Na+). That channels were hypotetized had influenced by three variables that is m, h, and n. From analysis of Fitzhugh-Nagumo models, it was obtained a phase space curve which very depend on external current stimulation. When external current was zero, the oscillation was not happened but there will be oscillation after external current was stimulated. But there was limit of maximum current where oscillation of membrane potentials was not happened anymore because the potential have stabilized asymptotically. From approach of dynamics, it also seen bifurcation process when the parameter was changed ,in this case the changes is external current and fulfill theory of Hopf bifurcation with the appearances of critical point that have “stable limit cycle” character. In this paper, it shown that there was qualitative similarity between Hodgkin-Huxley model and Fitzhugh-Nagumo two dimension models. This examination naturally comes to the study of neuron networks. The analysis of these networks uses the synchronization theory via connections between neurons and can give rise to emergent properties and self-organization. Keywords : Hodgkin-Huxley models, Fitzhugh-Nagumo, action potentials, synchronization, chaos.
RINGKASAN
MADA SANJAYA WS. Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf. Dibimbing oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN Salah satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika adalah studi tentang fisiologi syaraf, yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem syaraf kita. Otak kita dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang disebut neuron (sel syaraf). Penelitian ini bertujuan untuk mengkonstruksi model dan membuat simulasi proses propagasi sinyal potensial aksi dari sel syaraf (neuron) tunggal sampai membentuk jaringan syaraf sederhana (neuronal networks) dengan menggunakan model Hodgkin-Huxley dan model Fitzhugh-Nagumo yang telah dimodifikasi, dalam hal ini modifikasinya berupa arus eksternal yang menjadi stimulus dan membuat modifikasi model untuk beberapa neuron yang terkopel membentuk jaringan syaraf (neuronal networks) melalui teori sinkronisasi chaotik. Sistem propagasi sinyal dari satu neuron ke neuron lainya merupakan peristiwa elektrokimia yang sangat kompleks. Melalui model Hodgkin-Huxley diperoleh bahwa pada membran terdapat saluran-saluran khusus yang hanya dapat dimasuki oleh ion tertentu, dalam eksperimen yang dilakukannya HodgkinHuxley menyatakan bahwa terdapat dua saluran utama membran yaitu saluran potassium (ion K+) dan saluran sodium (ion Na+). Kedua saluran tersebut dihipotesiskan dipengaruhi oleh tiga variabel yaitu m, h dan n. Variabel m merupakan probabilitas aktivasi (terbukanya) saluran sodium sedangkan h adalah probabilitas inaktivasi (tertutupnya) saluran sodium dan variabel n yang merupakan probabilitas aktivasi saluran potassium. Dari grafik hasil simulasi parameter Hodgkin-huxley diketahui bahwa m berubah secara cepat sehingga berpengaruh sebagai penyebab terjadinya depolariazation potensial aksi kemudian diikuti dengan variabel n yang menyebabkan setelah mencapai puncak, potensial aksi akan mengalami hyper-polarization dan h merupakan variabel yang paling lambat berubah memiliki peranan sebagai penyebab potensial aksi turun melebihi batas potensial istirahat. Selain itu dalam penelitian ini juga diperoleh grafik pengaruh suhu terhadap terjadinya potensial aksi, dalam penelitian diperoleh bahwa semakin besar suhu yang diberikan maka terjadinya potensial aksi semakin cepat (Depolarization) karena gerakan ion sodium semakin cepat dengan meningkatnya suhu sesuai dengan teori yang mendasarinya. Dengan memasukan data tentang akson tak bermyelin dengan a = 0.0238 cm, 2 1 / 35.4(.cm) 1 , C m 1F / cm diperoleh kecepatan propagasi potensial aksi sebesar 18.80 m/s pada suhu 6.3 0C ketika tidak ada arus stimulus eksternal. Sedangkan ketika diberikan stimulus arus eksternal maka kecepatan propagasinya akan semakin besar karena frekuensi osilasinya bertambah besar, hasil ini terdapat kesesuaian dengan penelitian sebelumnya. Melalui analisis Dinamika persamaan Fitzhugh-Nagumo diperoleh grafik ruang fase yang amat bergantung pada besarnya arus eksternal yang diberikan.
Saat arus eksternalnya nol maka tidak terjadi osilasi tetapi setelah pemberian arus eksternal terjadi osilasi pada potensial membran yang memiliki frekuensi bergantung pada arus yang diberikan. Tetapi terdapat batas arus maksimal dimana ketika arus dinaikan tidak lagi terjadi osilasi potensial membran karena potensial sudah stabil asimtotik. Dari pendekatan teori dinamika juga terlihat terjadinya bifurkasi atau perubahan sifat titik kritis ketika parameternya diubah dalam hal ini arus eksternal dan memenuhi teori bifurkasi Hopf dengan kemunculan titik kritis bersifat ”Stable Limit Cycle”. Dalam penelitian inipun dikaji terjadinya gejala chaotik ketika arus stimulus yang diberikan berupa arus stimulus eksternal yang periodik sinusoidal. Hasil terakhir dalam penelitian ini adalah mempelajari mekanisme komunikasi antara beberapa neuron membentuk jaringan syaraf dengan pendekatan teori sinkronisasi diperoleh bahwa dengan semakin banyaknya neuron yang berinteraksi maka terjadinya ambang sinkronisasi semakin kecil. Dari simulasi yang dibuat terlihat adanya pengaturan diri (self-organization) dari sel neuron yakni ketika jumlah neuron yang berinteraksi semakin banyak maka secara otomatis hanya dibutuhkan konstanta kopling yang kecil untuk menghasilkan sinyal yang sinkron (sesuai antara satu neuron dengan yang lain) meski sinyal dari neuron tunggal berupa potensial aksi yang bersifat chaotik. Untuk kelanjutan penelitian diperlukan pembuktian secara eksperimen lanjutan mengenai hasil simulasi perhitungan numerik sehingga penelitian teori ini selain menjadi dasar teori juga dapat diaplikasikan secara nyata dalam bidang medis dan neuroscience. Selain itu, metode sistem dinamika dan sinkronisasi chaotik yang terdapat dalam penelitian ini dapat digunakan dalam penelitian bidang lain seperti penelitian karakteristik distribusi potensial pada jantung yang bermanfaat di bidang medis (pemodelan jantung), sistem dinamika penyebaran penyakit (epidemics), sistem dinamika pada ekologi, untuk meningkatkan kekuatan laser, untuk mensinkronisasi output sirkuit elektronik, untuk mengkontrol osilasi pada reaksi kimia, atau untuk mengkode pesan elektronik untuk keamanan komunikasi dan lannya. Sehingga, teori ini dapat dipakai dalam berbagai bidang disiplin ilmu. Kata kunci : model Hodgkin-Huxley, Fitzhugh-Nagumo, potensial aksi, sinkronisasi, chaos.
(C) Hak Cipta milik IPB, tahun 2009 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
PEMODELAN DAN SIMULASI SISTEM DINAMIKA PROPAGASI POTENSIAL AKSI TERSTIMULASI ARUS EKSTERNAL SERTA SINKRONISASI CHAOTIK JARINGAN SYARAF
MADA SANJAYA WS
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biofisika
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
Judul Tesis
Nama NIM
: Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf. : Mada Sanjaya WS : G751070061
Disetujui Komisi Pembimbing
Dr. Agus Kartono Ketua
Dr. Irzaman Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi Biofisika
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Akhiruddin Maddu
Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian :
Tanggal Lulus :
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Akhiruddin Maddu
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah melimpahkan taufik dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan tesis berjudul “Pemodelan dan Simulasi Sistem Dinamika Propagasi Potensial Aksi Terstimulasi Arus Eksternal serta Sinkronisasi Chaotik Jaringan Syaraf “, yang dilakukan dalam rangka tugas akhir untuk menyelesaikan program pendidikan S2 Biofisika pada Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Pada kesempatan ini, penulis mengucapkan banyak terima kasih dan memberikan penghargaan yang sebesar-besarnya kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak Dr. Irzaman atas segala bimbingan dan motivasinya yang diberikan kepada penulis untuk segera menyelesaikan penelitian ini serta kepada Departemen Pendidikan Nasional melalui Beasiswa Unggulan yang diterima penulis. Kepada orangtua dan seluruh sanak keluarga penulis, juga kepada “Dua Rembulan dalam HatiKu”, seluruh staff dan dosen Fisika khususnya, dan IPB pada umumnya. Serta seluruh pihak yang telah membantu penulis yang tak mungkin disebutkan satu-persatu, juga kepada semua teman-teman seperjuangan Fisika. Penulis memahami bahwa tiada gading yang tak retak. Oleh karena itu, segala macam saran dan kritik yang membangun akan penulis terima dengan senang hati. Semoga apa yang disampaikan oleh penulis akan bermanfaat bagi ilmu pengetahuan.
Bogor, Januari 2009
Mada Sanjaya WS
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Cirebon, pada tanggal 11 Oktober 1985 sebagai anak kedua dari tiga bersaudara, pasangan Waryano Sunaryo dan Eti. Penulis menyelesaikan studinya di SMU Negeri 1 Lemah Abang,Cirebon pada tahun 2003 dan pada tahun yang sama diterima di Institut Pertanian Bogor (IPB) melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI). Penulis terdaftar sebagai mahasiswa Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam. Selama duduk di bangku kuliah, penulis aktif dalam berbagai kegiatan (kepanitiaan) dan organisasi intra kampus seperti menjadi anggota DKM Masjid Al Hurriyah IPB pada tahun 2003 – 2007 , Departemen Kerohanian Himpunan Mahasiswa Fisika (HiMaFi) IPB pada tahun 2003 – 2004, staff Departemen kerohanian BEM FMIPA pada tahun 2004-2005,staff Departemen Kebijakan Nasional BEM KM IPB pada tahun 2005. Penulis pernah menjadi asisten praktikum mata kuliah Fisika Dasar I dan II 2004-2006, Penulis juga aktif mengajar private di kota Bogor, menjadi staff pengajar A-Project ,Physics Challange dan Best Student Program pada tahun 2004 – 2006. Serta menjadi tutor di Bimbingan Belajar Bintang Pelajar Regional Bogor pada tahun 2006, Bimbingan Belajar Nurul Fikri pada tahun 2007 dan guru fisika SMA Dwi Warna pada tahun 2007. Setelah menyelesaikan pendidikan S1 Fisika, penulis mendapatkan Beasiswa Unggulan Depdiknas pada tahun 2007 untuk melanjutkan kuliah pada program S2 Biofisika Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Sekarang penulis bekerja sebagai peneliti Balai Besar Kulit, Karet dan Plastik Yogyakarta Departemen Perindustrian.
i
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
iii
DAFTAR GAMBAR
iv
DAFTAR LAMPIRAN
vi
1 PENDAHULUAN
1
1.1
Latar Belakang
1
1.2
Perumusan Masalah
3
1.3
Tujuan Penelitian
3
1.4
Manfaat Penelitian
4
1.5
Ruang Lingkup Penelitian
4
2 MODEL NEURON HODGKIN-HUXLEY
5
2.1
Potensial Membran
5
2.2
Model Sirkuit Hodgkin-Huxley
7
2.3
Pengaruh Suhu pada Model Hodgkin-Huxley
9
2.4
Propagasi Potensial Aksi
10
2.5
Hipotesis Propagasi Seragam
11
3 ANALISIS DAN SIMULASI MODEL HODGKIN-HUXLEY 3.1
Analisis Dinamik Model Hodgkin-Huxley
14 14
3.1.1
Kuat Arus Stimulus I = 0
14
3.1.2
Kuat Arus Stimulus I > 0
16
3.2
Simulasi Pengaruh Suhu pada Model Hodgkin-Huxley
17
3.3
Metode Numerik Kecepatan Propagasi Potensial Aksi
18
4 MODEL DINAMIK NEURON FITZHUGH-NAGUMO
20
4.1
Model Dinamik Neuron Fitzhugh-Nagumo
20
4.2
Teori Dasar Sistem Dinamik
21
4.2.1
Sistem Dinamik dan Deterministik
21
4.2.2
Persamaan Diferensial Orde Pertama
21
4.2.3
Titik Kritis (Critical Point)
22
ii
4.2.4
Konstruksi Matrik Jacobi
22
4.2.5
Vektor Eigen dan Nilai Eigen
22
4.2.6
Orbit Kestabilan
23
4.2.7
Bifurkasi Hopf
24
4.3
Penentuan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo
25
4.4
Matrik Jacobian Model Fitzhugh-Nagumo
26
4.5
Nilai Eigen dan Syarat Kestabilan Model Fitzhugh-Nagumo
26
4.6
Analisis Kestabilan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo
26
4.6.1
Kasus Arus Stimulus I = 0
27
4.6.2
Kasus Arus Stimulus I = 0.33
28
4.6.3
Kasus Arus Stimulus I = 1.25
29
4.6.4
Kasus Arus Stimulus I = 1.43
30
4.6.5
Kasus Arus Stimulus I = 1.45
31
4.6.6
Kasus Arus Stimulus I = 2
32
5 SINKRONISASI CHAOTIK NEURONAL NETWORK
34
5.1
Gejala Chaos Model Neuron Fitzhugh-Nagumo
34
5.2
Sensitivitas Terhadap Kondisi Awal
36
5.3
Kopling Neuron Model Fitzhugh-Nagumo
38
5.3.1
Model Dua Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo
39
5.3.2
Model Tiga Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo
41
5.3.3
Model Empat Neuron Terkopel Fitzhugh-Nagumo
42
SIMPULAN
45
DAFTAR PUSTAKA
47
iii
DAFTAR TABEL
Tabel 1. Analisis numerik kestabilan titik tetap Fitzhugh-Nagumo
27
iv
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1.
Struktur dasar neuron
2
Gambar 2.
Model sirkuit membran Hodgkin-Huxley
7
Gambar 3.
Sistem dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I = 0; (a) potensial aksi saat t = 5 ms, (b) dinamika variabel m, h dan n saat t = 5 ms
Gambar 4.
14
Sistem dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I > 0; (a) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms saat diberi stimulus I = 7 mA, (b) dinamika variabel m, h dan n saat t = 100 ms, I = 7 mA,(c) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA, (d) dinamika variabel m, h dan n saat
Gambar 5.
t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA
16
Sistem dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I =15 mA; (a) grafik hubungan antara potensial aksi (mV) dan variable n, (b) grafik 3D hubungan antara V, n dan t
Gambar 6.
17
Sistem dinamika model Hodgkin-Huxley dengan variasi suhu 6.3 0C, 18.5 0C, 250C, dan 320C
18
Gambar 7.
Propagasi Potensial aksi pada saat K = 3x 10 5
19
Gambar 8.
Orbit kestabilan disekitar titik kritis; (a) spiral stabil, (b) spiral tak stabil, (c) titik saddle, (d) center, (e) titik stabil dan (f) titik tak stabil
Bifurkasi pada persamaan van der Pol ketika parameter divariasikan Gambar 10. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat
24
Gambar 9.
25
I = 0; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral stabil (b) dinamika v, w terhadap waktu t.
27
Gambar 11. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0.33; (a) bidang fase antara v dan w bersifat stabil limit cycle, (b) dinamika v, w terhadap waktu t = 100, (c) dinamika v, w terhadap waktu t = 100 dan (d) grafik 3D v,w terhadap t
29
v
Gambar 12. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.25; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral tak stabil (b) dinamika v, w terhadap waktu t.
30
Gambar 13. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.43;
(a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral
stabil (b) dinamika v, w terhadap waktu t.
31
Gambar 14. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.45; (a) bidang fase antara v dan w bersifat spiral stabil (b) dinamika v, w terhadap waktu t.
31
Gambar 15. Sistem dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 2; (a) bidang fase antara v dan w bersifat stabil node (b) dinamika v, w terhadap waktu t.
32
Gambar 16. Model Fitzhugh-Nagumo saat A = 0.7; (a) respon waktu saat = 0.4 (b) bidang fase saat = 0.4, (c) respon waktu saat = 0.8145 (d) bidang fase saat = 0.8145, (e) respon waktu saat = 0.93 dan (f) bidang fase saat
= 0.93
35
Gambar 17. Model Fitzhugh-Nagumo saat A = 0.7 dan = 0.945 serta memvariasikan kondisi awal potensial aksi V0
36
Gambar 18. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama; (a) gs = 0.1, (b) gs = 0.125, (c) gs = 0.1255, dan (d) gs = 0.15
40
Gambar 19. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama; (a) gs = 0.01,(b) gs = 0.062, (c) gs = 0.064, dan (d) gs = 0.069.
42
Gambar 20. Bidang fase antara v1 dan v2 dengan memvariasikan kekuatan kopling gs saat kondisi awalnya tak sama; (a) gs = 0.015, (b) gs = 0.018, (c) gs = 0.019, dan (d) gs = 0.0195.
43
vi
DAFTAR LAMPIRAN
Lampiran 1. Penurunan Persamaan Kabel
49
Lampiran 2. Analisis Titik Kritis Model Dinamika Fitzhugh-Nagumo
54
Lampiran 3. Analisis Nilai Eigen Model Dinamik Fitzhugh-Nagumo
55
Lampiran 4. Sintaks Plot Grafik Dengan Software Matlab 7.01
57
Lampiran 5. Diagram Alir Penelitian
60
