PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM Biológiai és Sportbiológiai Doktori Iskola
Vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálata és a szinantróp flóra másfél évszázados változása a Dél-Dunántúlon
Ph.D. értekezés
Henn Tamás
Témavezető: Dr. Pál Róbert Ph.D., egyetemi adjunktus PTE TTK Pécs
.............................................. Dr. Pál Róbert egyetemi adjunktus témavezető
................................................... Dr. Gábriel Róbert egyetemi tanár a Biológiai és Sportbiológiai Doktori Iskola vezetője
PÉCS, 2016 0
„A tudomány lépésről lépésre tárja fel a mindenség titkait, egyre fantasztikusabb összefüggéseket ismer fel. És felmerül a kérdés: mindez véletlenül jött-e létre? Az ember eljut oda, hogy egy csodálatos alkotásról van szó, és itt belép - vagy nem lép be - a hit.” /Vizi E. Szilveszter/
1
TARTALOMJEGYZÉK
1. BEVEZETÉS ........................................................................................................................ 4 2. IRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ ......................................................................................... 6 2.1. Természetes építőanyagok: a föld- és vályogépítés ........................................................ 6 2.1.1. A föld- és vályogépítészet története .......................................................................... 6 2.1.2. A vályogépítés Magyarországon ............................................................................... 7 2.1.3. A vályog készítése .................................................................................................... 8 2.2. Természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata ................................................. 9 2.2.1. Vályogépületek archaeobotanikai vizsgálata .......................................................... 10 2.3. A gyomnövényzet történeti változásainak vizsgálata .................................................... 12 2.3.1. Az archaeobotanikai kutatások jelentősége ............................................................ 12 2.3.2. Az archaeobotanikai leletek azonosítása ................................................................ 14 2.4. A magok és a magbank szerepe a gyomnövények életében .......................................... 16 2.4.1. A mag, mint szaporodási stratégia .......................................................................... 16 2.4.2. A gyomnövények magprodukciója ......................................................................... 16 2.4.3. A gyomnövények magbankja ................................................................................. 18 2.4.4. A magok sokfélesége .............................................................................................. 20 2.5. A gyomnövények helyzete Európában .......................................................................... 22 2.5.1. A gyomnövényekről................................................................................................ 22 2.5.2. Az európai gyomfajok eredete ................................................................................ 23 2.5.3. Az európai gyomflóra kialakulása és fejlődése ...................................................... 24 2.5.4. Az európai gyomflóra elszegényedése .................................................................... 26 2.5.5. A gyomflóra összetételét és diverzitását befolyásoló tényezők .............................. 28 2.5.6. A hazai gyomflóra vizsgálata és annak jelentősége ................................................ 29 3. CÉLKITŰZÉSEK .............................................................................................................. 31 4. ANYAG ÉS MÓDSZER .................................................................................................... 33 4.1. A vályogtéglák begyűjtése............................................................................................. 33 4.2. A mintaterületek jellemzői ............................................................................................ 33 4.2.1. Alföld ...................................................................................................................... 34 4.2.2. Dunántúli-dombság ................................................................................................. 34 4.3. A vályogtéglák feldolgozása ......................................................................................... 34 4.3.1. A növényi részek elválasztása ................................................................................ 35 4.3.2. A kisméretű magok helyzete ................................................................................... 37 4.4. A magok kiválogatása és meghatározása ...................................................................... 37 4.5. A minimális mintanagyság meghatározása ................................................................... 38 2
4.6. Az aktuális gyomvegetáció terepi mintavételezése ....................................................... 38 4.7. A magok csírázási- és életképességének vizsgálata ...................................................... 39 4.7.1. Csíraképesség vizsgálata ......................................................................................... 39 4.7.2. A magok életképességének vizsgálata .................................................................... 39 4.7. Az adatok kezelése ........................................................................................................ 40 4.7.1. Az adatok rögzítése ................................................................................................. 40 4.7.2. Az adatok elemzése................................................................................................. 40 4.7.3. A veszélyeztetett és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése ..................... 41 4.7.4. Az elemzések során felhasznált egyéb forrásmunkák ............................................ 41 5. EREDMÉNYEK ................................................................................................................. 42 5.1. Az elválasztási módszerek összehasonlítása ................................................................. 42 5.2. A kisméretű magok helyzete ......................................................................................... 43 5.3. A minimális mintanagyság ............................................................................................ 43 5.4. A deformálódott magok és termések határozásának nehézségei ................................... 46 5.5. A csíráztatási és életképességi vizsgálatok eredményei ................................................ 50 5.6. A vályogtéglákban megőrzött növényi anyag összetétele ............................................. 52 5.7. A terepi felvételezések eredményei ............................................................................... 54 5.8. A korabeli és recens gyomnövényzet összehasonlítása ................................................. 55 5.8.1. A korabeli és recens gyomnövényzet összetételének összehasonlítása .................. 55 5.8.2. A családok, életformák és flóraelemek megoszlásának összehasonlítása .............. 64 5.8.3. A ritka és veszélyeztetett gyomfajok helyzetének összehasonlítása ....................... 68 5.8.4. A neofiton és agresszíven terjedő fajok helyzetének összehasonlítása .................. 70 6. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA.................................................................................. 71 6.1. A módszertani eredmények megvitatása ....................................................................... 71 6.2. A deformálódott magokról ............................................................................................ 76 6.3. A csíráztatási- és életképességi vizsgálatok eredményeinek értékelése ........................ 78 6.4. A történeti gyomflóra összetétele és megváltozása ....................................................... 79 6.5. A veszélyeztetett- és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése ........................... 85 7. ÖSSZEFOGLALÁS ........................................................................................................... 89 8. SUMMARY......................................................................................................................... 91 9. IRODALOMJEGYZÉK .................................................................................................... 93 10. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ....................................................................................... 109 11. PUBLIKÁCIÓS LISTA ................................................................................................. 110 12. MELLÉKLETEK........................................................................................................... 112
3
1. BEVEZETÉS A gyomnövények a mezőgazdaság kialakulásának kezdete óta elválaszthatatlan kísérői termesztett növényeinknek és művelt területeinknek. A korabeli gyomnövényekről és gyomnövényzetről szerzett ismereteink ennek megfelelően elsősorban az archaeobotanikai kutatásokból származnak. Európa más országaihoz hasonlóan hazánkban is számos olyan régészeti ásatás folyt, amelyek során nagy mennyiségű növénymaradványt tártak fel. Ezen növénymaradványok vizsgálatával fokozatosan átfogó képet kaptunk a magyarországi gyomnövényzet kialakulásáról, fejlődéséről és átalakulásáról a neolítikumtól kezdve egészen a késő középkori időkig. Az ezt követő időszakból azonban lényegesen kevesebb információval rendelkezünk a korabeli gyomflórárát illetően. A késő középkor és az 1950-es évek közötti időszakban épült vályog- és egyéb föld alapanyagú épületek azonban igen fontos információt hordozhatnak magukban ezen időszak antropogén növényzetéről. Ezekhez az építőanyagokhoz ugyanis rendszerint igen nagy mennyiségű növényi anyagot (elsősorban az aratási és gabonafeldolgozási folyamatok melléktermékeit, azaz szalmát és polyvát) kevertek, hogy ezáltal javítsák és szabályozzák az építőanyag fizikai tulajdonságait. Az állandó száraz körülmények lehetővé tették, hogy az építőanyaghoz adalékként hozzáadott növényi részek különösen jó állapotban maradhassanak fenn. Az ily módon megőrzött növénymaradványok archaeobotanikai elemzése pedig nagyban hozzájárulhat a kérdéses időszak agrárkörnyezetének rekonstrukciójához, a korabeli termesztett növények és a hozzájuk kötődő gyomnövények megismeréséhez. Korunk intenzív, egyre inkább iparszerű mezőgazdasági termelése visszavonhatatlanul rányomta bélyegét a szántóföldi gyomnövényzet mai arculatára és eltüntette a korábban gazdag gyomvegetáció nagy részét. Ennek következtében az európai gyomflóra igen jelentős része anélkül semmisült meg vagy alakult át, hogy komplex rendszerét és ökológiai szerepét kellőképpen feltártuk és megértettük volna. Magyarország helyzete ugyanakkor kiemelkedő ebből a szempontból, hiszen az 1950-es évek óta öt, az egész ország területére kiterjedő gyomfelmérést végeztek, melyek alapján jól nyomon követhető a gyomnövényzet változása, átalakulása. Az Országos Szántóföldi Gyomfelmérések eredeti célja főként növényvédelmi jellegű
volt,
elsősorban
a
mezőgazdasági
szempontból
veszélyes
gyomnövények
elterjedésének megállapítására és borítási adatainak összegyűjtésére törekedtek. A felmérések arra is rámutattak, hogy az elmúlt évtizedekben jelentős változások történtek a szántóföldi gyomnövényzet dominancia-viszonyaiban, több új szántóföldi gyom térhódítása fokozódott, míg mások erősen visszaszorultak. Ennek ellenére a szántóföldekről visszavonuló gyomfajok
4
biológiája, ökológiája és cönológiai feldolgozása hazánkban más európai országokhoz képest jóval csekélyebb hangsúlyt kapott. Munkám során a fentiekben említett, 19. században és a 20. század elején épült lakóházakból és melléképületekből származó vályogtéglákból feltárt növénymaradványokat (elsősorban a terméseket és magvakat) vizsgáltam. Az ily módon fennmaradt diaspórák segítségével reknostruáltam a korabeli antropogén növényzetet, majd az eredményeket összevetettem a 2000-es években készített terepi gyomfelmérések adataival. Mindezek mellett a
vályogtéglák
archaeobotanikai
feldolgozásának
megválaszolásra kerültek.
5
fontos
módszertani
kérdései
is
2. IRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ 2.1. Természetes építőanyagok: a föld- és vályogépítés 2.1.1. A föld- és vályogépítészet története Az épített környezet nagymértékben tükrözi az adott helyen élő emberek életmódját, világlátását és értékrendjét. A történelem kezdetén az ember a természetet építette tovább azokból az anyagokból, amelyeket a helyszínen talált (BÜKI 2003; DEBOUCHA és HASHIM 2011). A vályogépítészet, a kő- és faépítészettel együtt szinte egyidős az emberiséggel. A kereskedelem, a háborúk és hódítások, a kultúrák egymásra hatása nyomán az ősidőkben kialakult technológiák az egész Földön elterjedtek, és az ipari forradalomig a vályog meghatározó anyag volt a lakó- és gazdasági épületek konstrukciójában (MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). Napjainkban a világ népességének körülbelül 30%-a még mindig olyan épületekben él, melyek alapanyaga valamilyen formában föld. Ez az arány a harmadik világ országaiban még magasabb, az ottani népességnek több mint fele lakik ilyen épületekben (HOUBEN és GUILLAUD 1994; DEBOUCHA és HASHIM 2011; FRATINI és mtsai. 2011). A föld- és vályogépítés több mint tízezer éves múltra tekint vissza, és a Földön minden olyan helyen meghonosodott, ahol a szükséges építőanyag fellelhető volt (CSICSELY 2002; BARABÁS és GILYÉN 2004). A föld építészetben való felhasználására már a Biblia is utal (Exodus 5, 6-8), bizonyítva ezzel, hogy valóban az egyik legősibb építőanyagnak tekinthető (CSICSELY 2003; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006; FRATINI és mtsai. 2011). A föld- és vályogépítés azonban két eltérő építéstechnológiát takar. A földépítés során a természetben található formában használják fel az építőanyagot, míg a vályogépítés során az agyaghoz különböző szerves adalékanyagokat is kevernek (pl. szalma, törek, nád, fűrészkorpa) annak érdekében, hogy az építőanyag tulajdonságait kedvezően befolyásolják (CSICSELY 2003). Az első ismertnek tekinthető, agyagcsomókból rakott sárfalú épület egy jerikói kunyhó, amely a Kr. e. 9. évezredben épült, s falait gömbölyded agyagtéglákból rakták. Valószínűleg ez tekinthető a vetett vályogtégla ősének. A ma is ismert négyzetes vályogtégla a törökországi Hacilarban jelent meg először a Kr. e. 6. évezred végén. Ugyanitt a különböző régészeti rétegek az építési módok nagyfokú fejlődéséről tanúskodtak (CSICSELY 2002; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). A vályogépítkezés tehát már a történelem korai időszakában is igen elterjedt volt. A Kr.e. 2. évezredben Mezopotámiában, a fejlett kultúrájú Babilonban és Ninivében is részint vályogból építkeztek, s ezen épületek számos helyen máig fennmaradtak (JUHÁSZ 1991; QUAGLIARINI és LENCI 2010). Az erdősebb területekben bővelkedő Európában a földépítészet első nyomai a Kr. e. 6. évezredből származnak. A középkor és az újkor 6
legimpozánsabb földépületei a már említett közel-keleti sivatagi területek mellett Afrikában és Európában találhatók (MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). Bár a 20. század robbanásszerű ipari és technológiai fejlődése háttérbe szorították a természetes építőanyagokat, az energiahiány, az újrafelhasználás lehetősége és a környezetszennyezés problémái következtében újból és újból a természetes anyagok nyújtotta lehetőségekhez kell visszanyúlnunk úgy, hogy közben ne tegyük tönkre környezetünket (MOLNÁR 1998). Ezek egyike a vályogépítészet, amely még ma is igen változatos, mind az anyag, a forma és szerkezet tekintetében a sokféleség jellemzi, alkalmazása azonban mindezek ellenére is igen szűk területre korlátozódik (CSICSELY 2002).
2.1.2. A vályogépítés Magyarországon Európa népi építészetére a sokszínűség jellemző, mindazonáltal sárból és vályogból épült lakóházak majdnem minden országban előfordulnak. Az európai vályogépítészet azonban éppen hazánkban élte egyik virágkorát (CSICSELY 2002), a vályog ugyanis csaknem mindenhol helyi építőanyagnak számított (BÜKI 2003). A magyarság feltehetően már a honfoglalás előtt is ismerte a sármegmunkálás egyes fogásait és eljárásait, mivel vándorlása során a délorosz sztyeppterületeken olyan népekkel is érintkezett, amelyek sárépületekben laktak (JUHÁSZ 1991). Magyarországi elterjedésének története ugyanakkor még nem kellően tisztázott, s a 16. századnál korábbi pontos adataink nincsenek is róla (FEGYÓ 1973; BARABÁS és GILYÉN 2004). A vályog szó 1693-ban fordult elő először magyar nyelvemlékben – sár, később égetetlen tégla jelentéssel (ZENTAI 1991; CSERI 1997). Maga a vályog szavunk északi szláv eredetű: a morva válek, a szlovák válok, velek, a lengyel walka, az ukrán válok, az orosz valkóvij mind ugyanazt a szalmával kevert agyagból szaggatott, égetetlen építőelemet (vagy építményt) jelenti (JUHÁSZ 1991). A történelmi Magyarországon a föld- és vályogépítés a középkorban és az újkorban is virágzott. A föld a honfoglaláskori földvárak, majd a tatárjárás után, illetve a török hódítás ellen épült várrendszerek fontos kitöltő eleme volt. Intenzívebb elterjedése a török hódoltság utáni időszakra tehető, s leginkább lakó- és gazdasági épületek építőanyagaként használták (MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). A vályogfal az alföldi mezővárosokban már a 18. század folyamán elterjedt volt, a Dunántúlon azonban csak a 19. század végére vált általánossá (ZENTAI 1991; CSERI 1997; BARABÁS és GILYÉN 2004). Ebben az időszakban az építkezések anyagát döntően a föld és sár adta, de a megmunkált sarat a fa- és a kőépítkezésnél sem nélkülözhették, például a tűzhelyek, a födém vagy a padlózat készítése során (JUHÁSZ 1991).
7
A Kárpát-medence természeti adottságai – a kevés erdő – következtében tehát a föld anyagú falak mindenütt teret hódítottak, s a 19. századra a föld anyagú falak váltak meghatározóvá a népi építészetben (CSERI 1997; CSICSELY 2003). Ebben az időben elsősorban a síkvidéki parasztság űzte legmagasabb fokon a sártechnikát, s az építési módok gazdag tárházát fejlesztette ki (JUHÁSZ 1991; CSICSELY 2002). A vályog tulajdonképpen az iparilag gyártott építőanyagok előfutárának, az égetett tégla közvetlen elődjének tekinthető. Alapanyagához mindenki könnyen és olcsón hozzáférhetett, készítési eljárása könnyen elsajátítható volt (CSERI 1997). A vályogépítés „tudománya” régen apáról fiúra szállt, így az ifjabb nemzedék közvetlenül kapta meg a jól bevált technológiát és tapasztalatokat (CSICSELY 2003).
2.1.3. A vályog készítése A vályog természetes anyagokból előállított szervetlen építőanyag, mely az agyag (kötőanyag), a homok és a kavics (adalékanyag) és az esetlegesen hozzáadott valamilyen tulajdonságjavító szerek, azaz adalékok (pl. mész, cement, gipsz, kazein, tej és egyéb fehérjék, gyanták, növényi rostok, állatszőr, ill. mesterséges szálak vagy rostok) vizes keveréke (BOUDREAU 1971; ZENTAI 1991; MOLNÁR 1998; BARABÁS és GILYÉN 2004). A vályog igen jól alakítható építőanyagot és száraz, meleg, jól szigetelt falat ad (CSERI 1997). A szalmás-törekes sár népi építészeti felhasználásának legelterjedtebb formája a vályogvetés, ill. a vályogépítkezés volt. A vályogvetés eszközei az ásó, a sárkészítő kapa és vályogvető volt, amit rendszerint fenyődeszkából ácsoltak (JUHÁSZ 1991). A vályogvetés emellett igen vízigényes volt, ezért olyan helyen végezték, ahol bőséges víz és vályogvetésre alkalmas agyag állt rendelkezésre. Ez igen fontos szempont volt, ugyanis a vályogtéglák szerkezeti stabilitásának egyik legfőbb komponense a megfelelő minőségű agyag kötőereje (MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006), melyet bizonyos mértékig különféle adalékanyagokkal lehet befolyásolni (BÜKI 2003). Ezek közül a legfontosabb a növényi rostos adalékanyag, mely megakadályozza a téglák elporladását (CSERI 1997). A megfelelő alapanyagokból készített, szárazon tartott vályogtéglák így igen stabil, időtálló falazatokat adtak és adnak, melyek legnagyobb ellensége a nedvesség – ennek hatására téglák ugyanis szétmállanak (CSERI 1997; DÉRY 2000). A vályogvetés első lépéseként a felső talajréteget (gyepszín) félredobták, majd az alatta lévő, vályogvetésre alkalmas földet megásózták, a nagyobb agyagrögöket szétverték. Ezután a porhanyóssá tett agyagra vizet hordtak, a megáztatott földet ezután kapával alaposan összeforgatták, pihenni hagyták, majd polyvát vagy töreket szórtak rá, amit aztán belekapáltak 8
a sárba. Ezután következett a sár taposása, amit addig végeztek, míg a vályog kovászhoz vált hasonlóvá. Ekkor a sarat érni hagyták, s közben előkészítették a vályogvető helyet, amelyet sima, de apró füvű területen jelöltek ki, hogy a vályog ne tapadjon a földhöz. Ha nem volt füves terület a közelben, a vetőhelyet finoman felhintették polyvával. A tömő a gödörből két kézzel akkora sárcsomót markolt föl, amennyi elegendő volt a vető megtöltéséhez. Ezután a sarat a vetőbe csapta, belenyomkodta, a tetejét kézzel elsimította. A megtömött vályogvetőt a vető vagy húzó vaskampóval a vetőhelyre húzta, s egy erőteljes mozdulattal a földre fordította a kész vályogot. Az üres vályogvetőt visszahúzta, megmártotta egy vízzel teli kis gödörben, majd ismét a vető elé helyezte. A vető minden tömés előtt finom polyvát szórt a vályogvetőbe, hogy a sár kevésbé tapadhasson hozzá (JUHÁSZ 1991; CSICSELY 2003; BARABÁS és GILYÉN 2004; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). A kivetett vályogot jó időben 2-3 napig, rosszabb idő esetén egy hétig hagyták szikkadni, aztán megfordították, majd kellően kiszárították. A vályogvetéshez legmegfelelőbb idő általában az ősz (ritkábban a tavasz) volt. A kiszáradt téglákat ezután kazlazták, föltizelték vagy gúlába rakták. Két összeszokott vályogvető egy nap – a körülményektől függően – kb. 1.000 db vályogot tudott kivetni, egy átlagos méretű, háromosztatú parasztházhoz pedig 9.000-10.000 darab vályogot kellett készíteni. A vályog mérete tájanként változott, az utóbbi időben leggyakoribb a 32 16 10 cm-es tégla volt, de régebben jóval nagyobb méretűt (55 22 13 cm) is készítettek. Az idők során a vályogtéglák mérete egyre csökkent (JUHÁSZ 1991; ZENTAI 1991).
2.2. Természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata Az archaeobotanikai leletek növénymaradványai (főként a magok) az egyes növényfajok korabeli jelenlétének fontos közvetlen bizonyítékai. Az utóbbi évtizedekben a növényi maradványok egyik leggazdagabb forrása olyan természetes építőanyagok (pl. téglák, vakolatok, padlót kitöltő- és tetőfedő anyagok) voltak, melyek készítéséhez nagy mennyiségű szalmát és csépléskor visszamaradt polyvát használtak fel (PAUŠIČ és mtsai. 2010; ZOHARY és mtsai. 2012; DAY 2013). Ennek ellenére, a növényi részek megőrzésének más módjaihoz képest (pl. karbonizáció, mineralizáció, „vízkonzerváció”) az épületekből származó, általában deszikkálódott növénymaradványok vizsgálata Európában eddig csekély hangsúlyt kapott (pl. LOHMANN 1987; FISCHER és RÖSCH 1999; ERNST és JACOMET 2005; DE MOULINS 2007). A föld alapanyagú épületek készítéséhez rendszerint a közeli földekről származó növényi rostanyagot (leggyakrabban szalmát és polyvát) használtak fel (PAUŠIČ és mtsai. 2010), így az ilyen építmények potenciális növénytartalma különösen nagy (HENDRY 1931). 9
Számos tanulmány bizonyítja, hogy a falakból (HENDRY és KELLY 1925; O’ROURKE 1983), vakolatból (CARRUTHERS 1991), padló tömőanyagból (LOHMANN 1987; FISCHER és RÖSCH 1999; ERNST
ÉS JACOMET
2005), gerendalyukakból (ERNST és JACOMET 2005), szalma- és
nádtetőkből (LETTS és mtsai. 1999;
DE
MOULINS 2007) származó minták jó állapotú
növénymaradványok gazdag forrásai. Ez nem is meglepő, hiszen az aratás és cséplés során visszamaradt növényi anyagot hosszú időn át alkalmazták Európában a különféle épületek töltő- és szigetelő anyagaként (ERNST és JACOMET 2005). Az ily módon konzerválódott növényi maradványok vizsgálatával és elemzésével LATAŁOWA és mtsai. (2003) és ERNST és JACOMET (2005) szerint átfogó képet nyerhetünk a korabeli gyomközösségekről és az építkezés környezetének szinantróp flórájáról (HENDRY és BELLUE 1936; O’ROURKE 1983). Ezen túlmenően ERNST és JACOMET (2005) és PAUŠIČ és mtsai. (2010) arra is rámutattak, hogy az építőanyagokból feltárt növénymaradványok jelentősen növelhetik ismereteinket a szántóföldi gyomnövényzetről, a növénytermesztési módszerekről, valamint a termények feldolgozási eljárásairól is. Az ily módon nyert archaeobotanikai
eredményeket
összehasonlítva
a
napjainkban
készült
felmérések
eredményeivel képet kaphatunk a közép-európai agrárterületek és azok biodiverzitásának változásairól, a ritka és sérülékeny gyomfajok (főként archaeofitonok) visszaszorulásáról és eltűnéséről, valamint az újonnan megtelepedő gyomfajok (főként neofitonok és agresszíven terjedő adventív fajok) megjelenéséről és terjedéséről egyaránt (BRUN 2009; WINTER és mtsai. 2009; PAUŠIČ és mtsai. 2010). Megjegyzendő azonban, hogy bár PAUŠIČ és mtsai. (2010) szerint a feltárt diaspórák és fajok jelenlét vagy hiány- és tömegességi adatai egyaránt jól alkalmazhatóak a múltbeli növényzet mennyiségi és minőségi értékelésére, ERNST és JACOMET (2005) megállapításai alapján a történeti adatok ily módon történő interpretációja a kvalitatív információ esetében sokkal megbízhatóbb, mint a kvantitatív információ esetében. Ezzel kapcsolatban PAUŠIČ és mtsai. (2010) is elismerik, hogy az egyes növények magprodukciós rátája erősen fajfüggő, így az építőanyagokból feltárt diaspórák mennyiségi értékei valójában a korabeli abundanciviszonyoknak sajnos csak durva becslését teszik lehetővé.
2.2.1. Vályogépületek archaeobotanikai vizsgálata Ahogy már fentebb említésre került, a korábbi évtizedekben számos archaeobotanikai tanulmány foglalkozott a padlót kitöltő-, falazó- és tetőfedő anyagok, valamint egyéb természetes építőanyagok vizsgálatával, a föld-, sár- és vályogtéglákat (és épületeket) azonban ezidáig viszonylag kevéssé vizsgálták ebből a szempontból (HENDRY 1931; PAUŠIČ 10
és mtsai. 2010). Mindazonáltal, néhány korábbi tanulmány (HENDRY és KELLY 1925; HENDRY 1931; HENDRY és BELLUE 1936; O’ROURKE 1983; ERNST és JACOMET 2005; PAUŠIČ és mtsai. 2010) rámutatott arra, hogy a régi vályogépítmények egyfajta időkapszulaként funkcionálnak. Ezek a természetes építőanyagok (pl. vályogtéglák, vertfalak, stb.) ugyanis számos mikro- és makrofosszíliát (és szubfosszíliát) őriznek meg, hiszen a pollen és más növényi részek a fal anyagának kiszáradása után már nem kerülhetnek bele abba, és ki sem juthatnak onnan. Éppen ezért, a vályogépületekből származó növénymaradványok megbízható indikátorai lehetnek a korabeli antropogén vegetáció összetételének az egyes építkezések tágabb környezetében (O’ROURKE 1983). Mivel a vályogtéglák és sárvakolatok készítéséhez egyaránt elsősorban kalászos gabonák aratása, ill. cséplése során visszamaradt szalmatöreket és polyvát használtak (JONES 1987; CARRUTHERS 1991; PAUŠIČ és mtsai. 2010), a vályogfalak a korábban termesztett kultúrnövények mellett nagy számban tartalmazhatják gyomnövények és más antropogén környezetben élő növényfaj maradványait is (HENDRY 1931). Ennek alapján PAUŠIČ és mtsai. (2010) joggal feltételezik, hogy a vályogfalakból feltárt diaspórák minőségi és mennyiségi elemzése jól alkalmazható a korabeli szántóföldi és ruderális gyomnövényzet
valamint
a
környék
antropogén
hatás
alatt
álló
növényzetének
rekonstrukciójára és fajkompozíciójának értékelésére. Történelmi vályogépítményeken végzett vizsgálataikkal HENDRY és KELLY (1925) és HENDRY és BELLUE (1936) igazolták, hogy a szárazon tartott vályogtéglákból származó növényi részek a teljes deszikkációnak köszönhetően nagyon jó állapotban őrződnek meg. Az átnedvesedett téglák növény-maradványai ezzel szemben rövid idő alatt részben vagy teljesen lebomlanak. Mindemellett a napon szárított vályogtéglákat a vizsgálat során vízbe merítve órák alatt szétmállanak, így könnyen elkülöníthetők belőlük a magok és más növényi részek. Az Amerikai Egyesült Államok délnyugati részén történelmi vályogtéglákból ily módon feltárt mag- és termésmaradványok vizsgálatával HENDRY (1931) és HENDRY és BELLUE (1936) új megvilágításba helyezték a korábbi korok bizonytalan botanikai kérdéseit. Munkájuk hozzájárult a 18. századi florisztikai kompozíció megismeréséhez, valamint képet adott a helyi flóra progresszív változásáról, mely az idegenhonos növények inváziójával és az őshonos fajok visszaszorulásával és eltűnésével ment végbe. O’ROURKE (1983) vizsgálatai azt is kimutatták, hogy a pollen szintén jól konzerválódik a szárazon tartott vályogtéglákban. Megállapította, hogy a vályogfalakból kimutatott virágpor legnagyobb része (81%) a talajból származik, ezért a szezonális viszonyok tekintetében kevésbé nyújt megbízható információt. Az általa vizsgált vályogépítményekből legnagyobb mennyiségben (67-93%) „cheno-am” típusú (Chenopodiaceae/Amaranthus) pollen került elő, amely típus a szél útján terjed és ellenáll a degradációnak, magas koncentrációja pedig zavart 11
termőhelyekre utal. Ezzel szemben a környékbeli talajok lényegesen alacsonyabb „cheno-am” pollenértéket mutattak, ugyanis a környéken azóta tovább fejlődött a vegetáció és eltűntek a zavart felszínek. A pollenvizsgálatok segítségével számos fajt (pl. Ambrosia, Erigeron, Zea, Fraxinus, Ephedra, Plantago, Juniperus, Celtis fajok, valamint a mályvafélék, pázsitfüvek, pillangósvirágúak és a szömörcefélék családjába tartozó néhány faj) sikerült azonosítani a vizsgált téglákból. Ezzel szemben HENDRY és BELLUE (1936) a terméseken és magokon kívül virágtakaró-, szár-, és levélmaradványok, valamint növényi rostok meghatározásával azonosították a vályogban konzerválódott növényfajokat. Mivel az építkezések időpontja sok esetben hónapra pontosan ismeretes volt, a növényzet szezonális változásaira is jól tudtak következtetni. A 15 épületből vett mintákból összesen több mint ötven vadon élő növényfajt, valamint számos termesztett- és kultúrnövényt (pl. őszi búza-, árpa- és zabfajták, olajfa, szőlő, fügekaktusz, őszibarack, füge, bab, borsó, görögdinnye, sárgarépa, rózsa, narancs) azonosítottak (a korai 18. századtól a 19. század közepéig). Mindez számos további információval egészítette ki a történeti florisztikai ismereteket Kaliforniában.
2.3. A gyomnövényzet történeti változásainak vizsgálata 2.3.1. Az archaeobotanikai kutatások jelentősége Bár az egyes gyomfajok pontos származási helye és terjedésük útvonala a múlt homályába vesznek, az elmúlt évtizedek palinológiai és archaeológiai (archaeobotanikai) leletei alapján képet alkothatunk az egyes történelmi korok gyomflórájáról, annak átalakulásáról és fejlődéséről (HOLZNER és IMMONEN 1982; GREIG 1988). Ezen belül, a korabeli természetes növényzetről elsősorban a pollen-analízis, míg a gyomnövényekről leginkább a régészeti leletek nyújthatnak megbízható információt (LIPPI és mtsai. 2009). A régészet említésekor sokkal inkább sírok, ősi templomok és paloták feltárása jut az ember eszébe, semmint a növények, pedig egyetlen apró növénymaradvány is rendkívüli fontossággal bírhat, hiszen számos információt hordozhat a múltbeli emberek életéről, szokásairól (DAY 2013). A régészeti ásatásokon feltárt növénymaradványok és növényi eredetű termékek meghatározásával az archaeobotanika foglalkozik, mely napjainkban már csaknem elválaszthatatlan segédtudománya az archaeológiának (GYULAI 2001; WILKINSON és STEVENS 2003). Az archaeobotanika (vagy paleo-etnobotanika) valójában interdiszciplináris tudomány, amely többek között lehetővé teszi a kutatók számára az ásatási hely egykori környezetének rekonstrukcióját, az ősi kultúrák gazdaságának, szociális helyzetének és növényismeretének felderítését (FORD 1979; BOSI és mtsai. 2011). A paleo-etnobotanika tehát 12
általában
az
emberi
aktivitás
révén
jelenlévő
növény-maradványokra,
elsősorban
kultúrnövényekre (és azok gyomnövényeire) koncentrál. A kultúrnövények termőhelyi igényei és termesztési körülményeinek ismerete nagyban hozzásegítenek bennünket egy-egy kultúra, régészeti kor növénytermesztési ismereteinek, -színvonalának és az adott táj történetének megismeréséhez. Az archaeobotanika emellett vizsgálja a vegetáció és a növénytermesztés történetét, valamint feltárja az ember és a növényvilág kapcsolatát (pl. táplálkozási szokások, építészet, kereskedelem, stb.), valamint a korabeli ember gazdasági és szociális tevékenységét is (MILLER 1989; MCGOVERN és mtsai. 1995; GYULAI 2001; FAHMY 2005; BOSI és mtsai. 2011). A paleo- és archaeobotanikai leleteket két nagyobb csoportra oszthatjuk: (1) makromaradványokra, amelyek szabad szemmel is láthatóak és (2) mikro-maradványokra, amelyek csak erős nagyítás alatt vizsgálhatóak (PEARSALL 2000; DAY 2013). A múltbeli növényekről és a vegetációról szerzett ismeretek legnagyobb része a makroleletek, vagyis a feltárt diaspórák, valamint az egyéb aratási- és cséplési folyamatok során keletkezett növénymaradványok (pl. pelyva, kalászorsó, stb.) elemzéséből származnak. Mindazonáltal a szűkebb értelemben vett archaeobotanika főként a növényi magvak és termések elemzésére koncentrál (GYULAI 2001). Nemzetközi szinten számos tanulmány foglalkozott és foglalkozik ma is az archaeobotanika módszertani kérdéseivel (pl. BADHAM és JONES 1985;
DE
MOULINS
1996; PEARSALL 2000; HOSCH és ZIBULSKI 2003; WRIGHT 2005; VANDORPE és JACOMET 2007). A növénymaradványok feltárása és feldolgozása során alkalmazható módszerek nagyban függnek a vizsgált archaeológiai minta természetétől, és a maradványok megőrzési állapotától is (PEARSALL 2000; GYULAI 2001; CAPPERS és NEEF 2012). Éppen ezért – annak ellenére, hogy számos feldolgozási módszert fejlesztettek ki és írtak le a különböző archaeobotanikai kérdések megválaszolására – jelenleg sincs olyan egységes módszer vagy technika, amellyel valamennyi archaeológiai minta növénytartalma egységesen feltárható és vizsgálható lenne. Mindezek mellett azt is fontos megjegyezni, hogy a maradványok különböző megőrzési módjai a taxonok különböző fokú reprezentativitását biztosítják. A diaspórák különösen jó állapotban maradhatnak meg karbonizáció, deszikkáció, vagy mineralizáció útján (ERNST és JACOMET 2005; AKERET és KÜHN 2008; BAETEN és mtsai. 2012; DAY 2013), azonban a víz által konzervált és deszikkált minták növényleletei rendszerint jelentősen részletgazdagabbak (DE MOULINS 2007;
VAN DER
VEEN 2007; JACOMET 2013). Az elmúlt években egyre inkább
előtérbe került a deszikkált növénymaradványok vizsgálata (VAN BERGEN és mtsai. 1997), s bebizonyosodott, hogy az ily módon megőrzött növényi részek különösen jól alkalmazhatóak a különféle paleo-etnobotanikai elemzésekhez. A növényi anyag konzerválódásának ez a 13
módja azonban főként az erősen száraz, arid klímájú területekre (pl. Észak-Afrika, KözelKelet, Mexikó) jellemző (VAN DER VEEN 2007; MATTHEWS 2010; ZOHARY és mtsai. 2012). Európában és a mérsékelt övben csak igen speciális körülmények (pl. barlangokban, sziklakibúvások alatt) teszik lehetővé a deszikkált leletegyüttesek természetes úton való kialakulását és fennmaradását (lásd pl. HANSEN 2001; AKERET és KÜHN 2008). Az elmúlt néhány évtized archaeobotanikai kutatásaiban azonban a deszikkált növénymaradványok leggazdagabb forrásai olyan természetes építőanyagok voltak, amelyekhez a termesztett gabona feldolgozása során visszamaradt növényi anyagokat kevertek (ZOHARY és mtsai. 2012). A vályog alapú építkezések során egészen eltérő tulajdonságokkal rendelkező építőanyagok alakultak ki az idők során (SPENCER 1979; AYYAD és mtsai. 1991; BÜKI 2003; CSICSELY 2003; DEBOUCHA és HASHIM 2011). A vályogtéglákban megőrzött növénymaradványok éppen emiatt igen fontos információt hordoznak magukban a korabeli ember és növényvilág sokrétű kapcsolatáról (akár a neolitikumtól kezdve), így Európában a középkori és későbbi építésű föld- és vályogépületek deszikkált növényi leletei és leletegyüttesei kiemelt jelentőségűek az archaeobotanikai kutatások számára (VAN
DER
VEEN 2007). Ahhoz azonban, hogy e fontos és sokrétű információ birtokába juthassunk, elengedhetetlenül fontos az építőanyagokban megőrzött maradványok szakszerű feltárása.
2.3.2. Az archaeobotanikai leletek azonosítása A régészeti ásatások során feltárt növénymaradványok nem csak az egyes fajok korabeli jelenlétének közvetlen bizonyítékai, de közvetlen kapcsolatot is jelentenek a múltbeli emberek és növények között (FORD 1979; GYULAI 2001; PAUŠIČ és mtsai. 2010). Ezen belül fontos információt nyújthatnak számunkra a korabeli természetes környezetről, földművelési módokról, táplálkozási szokásokról, építészetről és kereskedelemről, emellett a múltbeli társadalom számos további aspektusára is reflektálhatnak (MILLER 1989; MCGOVERN és mtsai. 1995). Ahhoz azonban, hogy helyesen rekonstruálhassuk a múltbeli növényzetet, elengedhetetlen az archaeobotanikai leletek pontos azonosítása (PEARSALL 2000; CAPPERS és NEEF 2012). Ezt elsősorban a feltárt botanikai leletanyag minősége, valamint az azonosított maradványok elemzése és interpretációja befolyásolhatja (CSONTOS 2001;
VAN DER
VEEN
2007; ANTOLÍN 2012). Az archaeológiai mintákból feltárt magok és termések azonosítása sokszor igen komplikált lehet és sokszor rossz eredményre is vezethet. Bár manapság rengeteg különféle határozókönyv, magatlasz és referencia-gyűjtemény (pl. SCHERMANN 1967; DELCOURT és mtsai. 1979; CAPPERS és mtsai. 2006; BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ 2007; LIU és mtsai. 2008 14
CAPPERS és BEKKER 2013) is rendelkezésünkre áll, a modern magbank-kutatások során is sokszor meglehetősen nehézkes feladat a diaspórák pontos meghatározása (CONN és mtsai. 1984; GROSS 1990). Ezek után az sem meglepő, hogy a régészetileg feltárt magok és termések azonosításának folyamata még problémásabb, hiszen csekély számú irodalmi forrás alkalmazható sikerrel (pl. KÖRBER-GROHNE és PIENING 1980; JACOMET 2006; CAPPERS és NEEF 2012; 1. webhely), s gyakran még így is hibás eredmény születhet (PEARSALL 2000; CAPPERS és NEEF 2012). PEARSALL (2000) megállapítása alapján az áztatásos vagy szitálásos technikákkal feltárt diaspórák esetében csupán korlátozott számú tulajdonság használható a régészeti mintákban talált diaspórák pontos meghatározására, mert az üledék (vagy más természetű minta) bolygatása, a komplex tafonómiai folyamatok (a diaspóráknak az adott kontextusba kerülésének folyamata) és más mechanikai hatások jelentősen megváltoztathatják a kinézetüket és deformálhatják azokat. Mindemellett nem csupán a mechanikai, hanem ugyanúgy a diaspórákban vagy azok környezetében végbemenő kémiai, biokémiai, valamint biológiai változások is jelentős deformálódáshoz vezethetnek (HILLMAN és mtsai. 1993; GYULAI 2001). A deszikkált maradványok azonban speciálisnak tekinthetők ebből a szempontból, ugyanis a kémiai és mikrobiális degradáció az állandó száraz környezetnek köszönhetően hiányzik, vagy különösen lassú (MILLER 1989;
DE
MOULINS 2007).
Összességében azonban az ily módon feltárt diaspórák gyakran jelentősen különbözhetnek a friss diaspóráktól mind színükben, alakjukban és méretükben (HILLMAN és mtsai. 1993; GYULAI 2001). Napjainkig számos tanulmány foglalkozott a karbonizálódott magok és termések, mint a leggyakoribb archaeobotanikai leletek azonosításának problematikájával (lásd pl. STEWART és ROBERTSON 1971; RENFREW 1973; GOETTE és mtsai. 1994; PEARSALL 2000;
VAN DER
VEEN
2007). Ezzel szemben a „vízkonzervált” és deszikkált diaspórák azonosítási nehézségeiről és a magok deformitásáról mindeddig nem született összefoglaló mű. Bár az utóbbi évtizedekben Európában is számos publikáció taglalta a speciális körülmények között (főként építőanyagokban)
fennmaradt
deszikkált
növénymaradványokat
(LOHMANN
1987;
CARRUTHERS 1991; FISCHER és RÖSCH 1999; RÖSCH és FISCHER 1999; ERNST és JACOMET 2005; DE MOULINS 2007; PAUŠIČ és mtsai. 2010), egyik sem foglalkozott részletesen a feltárt diaspórák deformitásaival és azonosítási nehézségeivel. Annak ellenére, hogy HENDRY és BELLUE (1936),
VAN DER
VEEN (2007) és DAY (2013) szerint a deszikkált diaspórák
általánosan jó állapotban őrződnek meg, ezt erősen befolyásolhatják a tafonómiai folyamatok, valamint a növényfajok fizikai jellegzetességei is (PENNINGTON és WEBER 2004, ERNST és JACOMET 2005). Mindemellett a maradványok különböző mértékű fragmentációját és más deformitását több szerző is megemlíti, noha részletekbe egyikük sem bocsátkozik. 15
2.4. A magok és a magbank szerepe a gyomnövények életében 2.4.1. A mag, mint szaporodási stratégia Az életciklus egy adott növényegyedben azon komplex folyamatok sorozatának eredménye, amely a megtermékenyítéssel kezdődik, az embrionális növekedéssel, a csírázással és a teljes kifejlődéssel folytatódik, végül pedig a szeneszcenciával és halállal fejeződik be (RADOSEVICH és mtsai. 1997). Ennek tekintetében a magok két életciklust összekötő kapocsnak tekinthetők, vagyis átmeneti szakaszt jelentenek az egyik életciklusból a másikba. Ezen túlmenően a magvaknak a növény életciklusában a következő funkciójuk van: terjesztés és túlélés (védelem) biztosítása, tápanyagforrás az embrió számára, valamint az új genetikai kombinációk forrása. Ezek közül minden funkció szerepet játszhat a környezethez való alkalmazkodás, illetve a természetes szelekció során is (HUNYADI és mtsai. 2000; FENNER és THOMPSON 2005). A természetes szelekció valamennyi élőlényre hat, s ennek eredményeképpen minden egyes faj saját reprodukciós stratégiát fejlesztett ki az evolúció során (HARPER és mtsai. 1970; THOMPSON 1987; FENNER és THOMPSON 2005). A magasabbrendű növények szaporodási stratégiájának végterméke a mag, amely tehát az ivaros folyamatokkal
szoros
összefüggésben,
tulajdonképpen
a
külső
környezethez
való
alkalmazkodás és a genetikai változatosság kifejeződésének legfontosabb eszközének tekinthető (HARPER és mtsai. 1970).
2.4.2. A gyomnövények magprodukciója Hogy valamely növényfaj képes-e megélni a művelt területeken, az nagyban függ a szaporodó-képességétől. Éppen ezért sokszor tapasztalhatjuk, hogy a növények sokkal több magot hoznak, mint amennyi képes növénnyé fejlődni, így biztosítják utódaik és ezzel együtt a faj fennmaradását. A gyomnövények legnagyobb részének azonban még a többi növényhez képest is igen kiemelkedő az óriási szaporodó-képessége, valamint annak különböző formái (UJVÁROSI 1973a). A magvak tehát fontos szerepet játszanak az egyes gyomnövények túlélési stratégiájában. Ezen belül a magprodukció, valamint a talajban lévő életképes magvak mennyisége
(magbank)
különösen
az
egyéves
gyomfajok
életciklusában
kiemelt
jelentőségűek (HUNYADI 1988; RADOSEVICH és mtsai. 1997; HUNYADI és mtsai. 2000). Termesztett növényeink legnagyobb része csak magról szaporodik, egy alkalommal pedig legfeljebb néhány száz magot terem. Ezzel szemben a legtöbb gyomnövény egyedenkénti maghozama meghaladja az ezer darabot, és nem ritka a több tízezer, sőt 16
esetenként a több százezer darab mag sem (UJVÁROSI 1973a). HARPER és mtsai. (1970) az alábbi tényezőktől tették függővé a termelt magok mennyiségét: (1) az éves asszimilációs bevétel mértéke; (2) ennek az a része, amit a növény a magprodukcióra fordít és (3) a magok mérete, amelyekbe az anyagot és energiát fektette. Ezek a komponensek igen széles skálán változhatnak, ezért óriási különbség van az egyes fajok maghozama között (STEVENS 1932; 1957), s hasonlóan nagy eltérés lehet az egyes fajok különböző termőhelyeken fejlődő egyedei között is (WEHSARG 1954; RADOSEVICH és mtsai. 1997). A növényenkénti magszámot a faj egyedi tulajdonságain kívül a környezeti tényezők (HUNYADI 1988) és a gyomfajok magas növekedési plaszticitása (RADOSEVICH és mtsai. 1997) is nagymértékben befolyásolják, ezért a maghozam rendkívül ingadozó lehet. Fontos megemlíteni azt is, hogy a legtöbb gyomfaj a csírázást követően mindössze néhány hét alatt képes elérni reproduktív fázisát (HUNYADI 1988; HUNYADI és mtsai. 2000). Ezek rendszerint a szukcesszió korai fázisában megjelenő kolonizáló fajok, s jellemzően óriási magprodukcióval ellensúlyozzák a megtelepedés során ért veszteségeket. Ezen túlmenően egy adott faj egyedszámának csökkenése a populáción belül szintén a magprodukció növelésével kerül ellensúlyozásra (BLEASDALE 1960; HARPER és mtsai. 1970; HUNYADI és mtsai. 2000). Az egyéves gyomfajok többsége tehát a MACARTHUR és WILSON (1967) és PIANKA (1970) által leírt „r” szelekciós formához tartozik (r-stratégista), mivel a túlélést nagy mennyiségű maggal és jó terjedési képességekkel biztosítják. Az r-stratégista fajok életciklusuk folyamán akár a nettó asszimiláció 20-30%-át is a magképzésre fordíthatják. Az évelő és fás szárú fajok egy része ellenben alacsony reproduktív befektetéssel jellemezhető, ami alapján a K-stratégiájú fajok kategóriájába illeszthetők, amelyek stabil élőhelyekhez kötődnek és a szukcesszió későbbi szakaszában jutnak jelentősebb szerephez (HUNYADI és mtsai. 2000). Mindemellett SHIPLEY és DION (1992) és LEISHMAN (2001) megállapították, hogy a magokba történő allokáció esetében negatív összefüggés (trade-off) áll fenn a magok mérete és száma között. Ez a jelenség jól szemlélteti, hogy a magok száma és mérete eltérő stratégiákat jelentenek a növények reprodukciós erőforrásainak felosztásában (HARPER és mtsai. 1970; FENNER és THOMPSON 2005). A magprodukciót az allokációs stratégián túl a környezeti feltételek is erősen befolyásolhatják. A fejlődéstörténeti háttér alapján arra következtethetünk, hogy a gyomnövények maghozamát a fény sokkal erősebben befolyásolja, mint a kultúrnövényekét. A gyomok, mint a másodlagos szukcesszió pionír fajai, általában fedetlen területeket foglalnak el, ahol a fény nem tekinthető korlátozó tényezőnek (KNAKE 1972; HUNYADI és mtsai. 2000). Emellett a tömegesség is döntő lehet, ugyanis a szabadon fejlődő gyomnövény magtermése akár több százszorosa lehet a sűrű növényállományban fejlődőkhöz képest 17
(UJVÁROSI 1973a). KEELEY és mtsai. (1986) továbbá azt is megállapították, hogy a korábban kelő gyomnövények több magot érlelnek, mint azok, amelyek később csíráznak. Mezőgazdasági szempontból a gyomnövények maghozamára ható tényezők közül az inter- és intraspecifikus kompetíció hatása a legerősebb, mivel a kultúrnövény-állományokban a gyomfajok kevert populációi találhatók (HUNYADI és mtsai. 2000). A művelés során alkalmazott herbicidek (pl. karbamátok, szulfonilureák) nem csak a maghozamot, hanem az életképes magok számát is csökkenthetik (FERNANDEZ-QUINTANILLA és mtsai. 1987). A maghozamot jelentősen rontják továbbá a növényi kártevők és kórokozók is (HARRIS és HOFFMAN 1985). Másfelől a gyomnövények a virágzati szár eltávolítása után is képesek magot hozni, stresszhelyzetekben pedig vegetatív fázisuk időtartamát jelentősen lerövidíthetik azért, hogy magot érleljenek. E stratégia célja az, hogy a gyomnövények jóval a kultúrnövény betakarítása előtt fejezzék be életciklusukat és akadálytalanul terjesszék magvaikat (HUNYADI és mtsai. 2000). A magvakat mindemellett jelentős veszteség éri, mielőtt azok egyáltalán elérnék a talajfelszínt és gyarapítanák a magbankot, melyek közül a legnagyobb az aratás során ért veszteség (SAGAR és MORTIMER 1976).
2.4.3. A gyomnövények magbankja Miután a magok elérték a talajt, annak felszínén vagy a talajban létrehozzák az ún. magbankot (THOMPSON és GRIME 1979, ROBERTS 1981; FENNER és THOMPSON 2005). A növénypopulációk és -közösségek dinamikájában a magbank óriási ökológiai és evolúciós jelentőséggel bír. A gyomvegetáció esetében ezen túlmenően sokkal jobb indikátora lehet a hosszú idejű mezőgazdasági művelés hatásainak, mint a felszíni növényzet (MAYOR és DESSAINT 1998). A gyomnövények igen nagy magtermésének és a magvak vontatott, hosszú ideig tartó csírázásának eredményeként talajaink állandóan tele vannak különböző gyommagvak tömegével (UJVÁROSI 1973a). Ez alapján nem meglepő, hogy a szántóföldi talajaink gyommagkészlete meglehetősen nagy. BENCZE (1954; 1956; 1958) adatai szerint az 1950-es években, hazánkban a felső művelt 20 cm-es talajrétegben négyzetméterenként 16.000240.0000 db között ingadozott a gyommagvak száma. Szántóföldi talajainkban egy adott időpontban ugyanakkor nem csak különböző mennyiségű, hanem különböző élettani állapotú magok találhatók meg, nagy részük ugyanis nyugalmi állapotban (dormancia) van (HUNYADI 1988). Ha a magvak talajművelés hiányában a felszínen maradnak, életképességük rohamosan csökken, s a felszínre került magvak egy része a téli fagyok hatására elpusztul. A talajművelés ezzel párhuzamosan fokozza a talajok gyommag-készletének kiürülését (HUNYADI és mtsai. 18
2000). Bár a frissen talajba került magvak legnagyobb mértékben az első évben csíráznak, becslések szerint a talajok összes gyommag-készletének mindössze kb. 10%-a kel ki egy éven belül (TAYLORSON 1971; BEURET 1984). Az egyes növényfajok magjainak talajban való jelenléte és viselkedése alapján különféle magbank-típusokat különíthetünk el. A kategóriák elkülönítésének fő szempontja a magok élettartama, azonban rendszerint a dormancia és a csírázási tulajdonságok is hasonlóan fontosak (CSONTOS és TAMÁS 2003). A legelterjedtebben THOMPSON és GRIME (1979) rendszerét alkalmazzák, amely 4 magbanktípust állapít meg (1. ábra), s a gyomnövények esetében is jól alkalmazható. THOMPSON (1987) szerint a tranziens magbankhoz (I. és II. típus) azon gyomfajok magtételei tartoznak, amelyeknek rövid a nyugalmi periódusuk, és életképességüket rövid ideig (maximum egy évig) őrzik meg. BARRALIS és mtsai. (1988) ide sorolják pl. a Centaurea cyanus, Tripleurospermum perforatum, Alopecurus myosuroides, Avena fatua és Galium aparine fajokat; ezek magjai a talajból gyorsan kiürülnek és a 4. év után már alig marad tartalék magkészletük. A perzisztens kategóriát THOMPSON és mtsai. (1997) két részre bontották az alábbiak szerint: (1) rövid távú perzisztens – az életképesség
1. ábra: A THOMPSON és GRIME (1979) által megállapított természetes magbank-típusok. Megjegyzés: I. típus: száraz vagy zavart helyek egyéves vagy évelő növényei; II. típus: kora tavasszal növényzeti gap-eket kolonizáló egyévesek és évelők; III. típus: főként ősszel csírázó fajok, amelyek kicsi perzisztens magbankot tartanak fenn; IV. típus: egyéves és évelő lágyszárúak és cserjék, amelyek nagy perzisztens magbankot tartanak fenn.
19
egy évnél hosszabb, de legfeljebb öt évig tart (III. típus); (2) hosszú távú perzisztens – az életképesség öt évnél tovább is megmarad (IV. típus). A Papaver rhoeas, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album és a Persicaria maculosa magjai a talajok perzisztens magkészletét gyarapítják, sőt ezen magvak életképessége egy bizonyos idő elteltével még növekedhet is a talajban (BARRALIS és mtsai. 1988). A perzisztens magbank együtt jár a kicsi, tömör, sima felszínű magokkal, és szigorú csírázási feltételekkel (THOMPSON 1987). Kiemelendő továbbá, hogy ugyanaz a faj különböző időkben, illetve különböző helyeken más típusba tartozóként is viselkedhet (CUMMINS és MILLER 2002).
2.4.4. A magok sokfélesége A Földön minden növénynek az adott környezeti feltételekhez igazodva kell kialakítania a számára legoptimálisabb magméretet, és magjainak számát, úgy, hogy az utódok a lehető legjobban tudjanak alkalmazkodni a környezethez, amelyben élnek (FENNER és THOMPSON 2005). Ennek megfelelően mind a magok méretében és alakjában, mind pedig azok számában jelentős eltérések mutatkoznak (MOLES és WESTOBY 2006). A gyommagvak ezek alapján talán külső megjelenésükben a legváltozékonyabbak, többségük magján és termésén hatékony terjesztést szolgáló képletek (pl. repítő-készülékek, kapaszkodó berendezések) vannak (HUNYADI 1988; RADICS 1998; HUNYADI és mtsai. 2000). A gyommagvak mindemellett belső felépítésükben is nagyon változékonyak, ami megfigyelhető az embrió és endospermium elhelyezkedésében, méretében, valamint a tartalék tápanyagok összetételében is (HUNYADI és mtsai. 2000). Fontos megemlíteni, hogy bár a növényi diaspórákat leggyakrabban egyszerűen magként emlegetik, számos diaspóra (pl. aszmag, makk, makkocska) valójában termés (THOMPSON és mtsai. 1993), ezeket azonban szokás mag értékű termésként és terméstagként is emlegetni (RADICS 1998).
2.4.4.1. A magok mérete és alakja Bár MARSHALL és mtsai. (1986) szerint a magméret az egyik legkevésbé variábilis növényi tulajdonság, a környezeti tényezőkre adott válaszként a magok jelentős fokú plaszticitással rendelkeznek (FENNER 2010). A zárvatermőkön belül a magok méretében akár 10 nagyságrendnyi különbség is lehet az egyes fajok között. A maldív pálma (Lodoicea maldivica) produkálja a legnagyobb ismert magot (18.000-27.000 g), míg a legkisebb magokkal az orchideák (pl. Goodyera repens 0,000002 g), szaprofiták (pl. Monotropa) és paraziták (pl. Orobanche, Rafflesia) rendelkeznek (HARPER és mtsai. 1970; MOLES és mtsai. 2005). 20
A magok méretét a földrajzi tényezők is jelentősen befolyásolják. MOLES és WESTOBY (2003) és MOLES és mtsai. (2007) negatív kapcsolatot állapítottak meg a magtömeg és a földrajzi szélesség között, azaz a trópusoktól való távolság növekedésével párhuzamosan az egyes magok méretében folytonos csökkenés figyelhető meg. A növényi tulajdonságok közül tehát a növekedési forma korrelál legerősebben a magtömeggel (LEISHMAN és mtsai. 1995; MOLES és mtsai. 2007). A lágyszárú növények között a kétéves fajok nagyobb magokkal rendelkeznek, mint az egyévesek és évelők, amely különbség utóbbiak esetében a zárt vegetációban való megtelepedés képességével magyarázható (THOMPSON 1987). SALISBURY (1942) megállapította, hogy a fénymennyiség csökkenő grádiense mentén (nyílt élőhelyektől az erdők felé) a magok méretében növekvő tendencia tapasztalható. A nagyobb méretű magokkal rendelkező növényfajok emellet jellemzően hosszabb fejlődési szakaszon esnek át, mielőtt elérik teljes érettségüket (MOLES és mtsai. 2004). Ezzel ellentétben a kisméretű magok kialakulása számos faj esetében legalább részben a predátorok elleni védekezésnek tulajdonítható. A kisméretű magok (< 2-3 mg) nagyobb eséllyel menekülnek meg a gerincesek predációjától, bár a magok aggregált elhelyezkedése ezt nagyban csökkentheti (HARPER és mtsai. 1970; THOMPSON 1987). A magtömeg és a magok mennyisége is szoros összefüggést mutat. A magok tömege és a lehulló magok száma, valamint a felnőtt egyedek sűrűsége között egyaránt negatív kapcsolat áll fenn. Ez az összefüggés kapcsolatba hozható a magtömeg és a növényméret között kimutatott pozitív, illetve a növényméret és a populáció-denzitás között kimutatott negatív kapcsolattal is (THOMPSON és RABINOWITZ 1989; FENNER és THOMPSON 2005; MOLES és WESTOBY 2006). Nem csak a magok méretében, de az alakjukban is óriási változatosság figyelhető meg, mely nyilvánvalóan jelentős mértékben a terjedéssel, illetve terjesztéssel áll kapcsolatban. Néhány esetben azonban a magház tulajdonságai is befolyásolhatják a magok alakját, ilyenkor általában a magház, illetve termés mérete a szabályozó tényező, így az egymáshoz préselődő magok alakbeli változást szenvednek (pl. az Agrostemma githago csaknem szögletes magvait a szűk toktermés alakítja). Mindemellett a magházon kívüli struktúrák (pl. repítő-készülékek) is jelentős befolyással vannak a kifejlett, érett magok alakjára (HARPER és mtsai. 1970). A magok alakja egy fajon belül is igen változatos lehet, amely egyes esetekben megkönnyítheti az infraspecifikus taxonok (pl. a diploid és tetraploid egyedek esetében) elkülönítését (BALL és HEYWOOD 1962). A magok alakja azonban nem csak fajon belül lehet eltérő, de egy egyeden belül is előfordulhat két vagy több különböző morfológiájú mag egyszerre (HARPER és mtsai. 1970). FENNER és THOMPSON (2005) hasonló eltérést figyelt meg a magok méretében is (pl. a Calendula officinalis, Tripleurospermum perforatum esetében). 21
2.5. A gyomnövények helyzete Európában Mivel vizsgálataim során elsősorban a vályogtéglákban fennmaradt gyomnövényekre koncentráltam, szükségesnek éreztem kitérni az európai gyomfajok eredetének, a gyomflóra kialakulásának, fejlődésének és hanyatlásának tárgyalására. Ez a rövid összefoglaló nagyban segíti eredményeim megértését és interpretációját az európai gyomnövényzetről szerzett ismeretek tükrében.
2.5.1. A gyomnövényekről A II. világháború után a modern mezőgazdasági technikák bevezetésének és elterjedésének következtében a korábban gazdag európai gyomflóra jelentős része anélkül semmisült meg vagy alakult át drasztikusan, hogy komplex rendszerét, sokrétű biológiai és ökológiai szerepét kellőképpen feltártuk és megértettük volna. Éppen ezért fontos a gyomnövényzet jelenlegi vizsgálata mellett a múltbéli gyomflóra feltárása és megismerése is, hogy ez által átfogó képet kaphassunk a művelt területek növényi biodiverzitásáról és annak fejlődéséről. Ezt szem előtt tartva fontos, hogy a gyomnövényzet alapvető fogalmaival és jelenségeivel tisztában legyünk. Az ember a sokrétű és rendszeres tevékenységével már a történelem kezdetén is megváltoztatta maga körül az ősi növény- és állatvilágot. A különféle kultúr-tevékenységek már a történelem kezdetén megjelentek, a civilizáció fejlődésével pedig egyre sokoldalúbbá és hatékonyabbá váltak, melynek következtében a természetes környezet egyre kisebb és kisebb helyre szorult vissza (UJVÁROSI 1957). Különösképpen igaz ez a növényekre, hiszen a földművelés hatására a növényvilágban igen jelentős változások mentek végbe az idők folyamán. Kialakultak olyan növények, amelyek az egyre erősödő kultúrhatásokat egyáltalán nem tudták elviselni, ezek lassacskán kiszelektálódtak és eltűntek. Emellett megjelentek azok a növények, amelyek képesek voltak zavartalanul együtt élni a kultúrhatásokkal, sőt, egyesek olyannyira alkalmazkodtak hozzájuk, hogy nélkülük már megélni sem voltak képesek. E folyamat során alakultak ki a gyomnövények is, melyek kiválóan alkalmazkodtak az ismétlődő és gyakran szélsőséges behatásokhoz a növénytermesztés évezredes története folyamán (UJVÁROSI 1973b). Felmerül ezek után a kérdés, hogy mely növények azok, amelyeket gyomnak nevezhetünk, és hogy mi különbözteti meg a gyomokat más növényektől. A pontos körülírás nem egyszerű feladat, hiszen a gyomnövényeknek csaknem ugyanannyi különféle meghatározása létezik, ahány tanulmány a gyomokkal foglalkozik (UJVÁROSI 1957; BAKER 22
1974; HUNYADI és mtsai. 2000). Abban azonban valamennyi szerző egyetért, hogy azok a növények tekinthetők gyomnak, amelyek túlnyomó részt ember által bolygatott helyeken nőnek, jelenlétük pedig nem kívánatos (BAKER 1965). A
gyom
fogalma
mindazonáltal
a
különböző
kultúrterületek
szempontjából
meglehetősen különböző lehet. UJVÁROSI (1973a) átfogó, általános meghatározása alapján gyomnak azokat a káros vagy értéktelen, általában igen szapora növényeket tekintjük, amelyek vagy csak kultúr-területeken élnek, az ősi természetes környezetben (már) nem fordulnak elő, vagy az ősi vegetáció azon káros tagjait, amelyek kultúr-, vagy természetes területeken, valamely kultúrhatáshoz való alkalmazkodásuk következtében hódítottak teret. Ökológiai szempontból a bolygatáshoz (talajművelés, taposás, legeltetés, stb.) legjobban alkalmazkodott
növényeket
tekintjük
gyomoknak.
Ezen
megközelítés
szerint
a
gyomnövények egy speciális területen (szántóföld) a másodlagos szukcesszió pionír fajainak tekinthetők (BUNTING 1960; HUNYADI 1988). BORHIDI (2012) szerint a gyomnövények egy része spontán domesztikációs folyamat eredményeként válogatódott ki a természetes vegetációból, és talált helyet magának másodlagos élőhelyeken. Ezen élőhelyekre jellemző, hogy a kiválogatódás és alkalmasság nem a tápanyag-felosztási versenyen alapuló szabályok szerint történik (mint a természetes vegetációban), hanem legfőképp a szabaddá váló tápanyag- vagy energia-kínálat gyors felhasználásának képességén és a szaporodási stratégiák pillanatnyi sikerességén múlik. Egyszerűbben fogalmazva, a gyomok az ember által nem kívánt helyen és időben nőnek. Ez alapján tehát bármely növényfaj tekinthető gyomnak, bele értve a termesztett és kultúrfajokat is, ha azok jelenléte adott esetben nem kívánatos (PINKE és PÁL 2005). Ennek megfelelően gyomokról mindenekelőtt a szántóföldi növénytermesztés, a kertészet és az erdészet vonatkozásában beszélünk.
2.5.2. Az európai gyomfajok eredete Ma ismert gyomnövényeink többsége nem őshonos Európában, hanem az ember közvetítésével telepedtek meg és terjedtek el. A gyomnövények ennek megfelelően a keletkezési-
valamint
élőhelyük,
honosságuk
és
bevándorlásuk
időpontja
szerint
sokféleképpen csoportosíthatók. Ez a heterogenitás, illetve az eltérő megítélés azonban csak nehezen áttekinthető osztályozást tesz lehetővé (PINKE és PÁL 2005). A behurcolás ideje szerinti csoportosítás viszonylag egyszerű, állandó maradt. Ennek értelmében azokat az adventív (jövevény) fajokat, melyek a 15. század végéig kerültek Európa flórájába archaeofitonoknak nevezzük (TERPÓ és mtsai. 1999; WITTIG 2004). Azokat a fajokat, amelyek 23
csak az 1500-as évek, azaz a nagy földrajzi felfedezések után kerültek Európa flórájába neofitonoknak nevezzük (SYKORA 1990; WITTIG 2004). BALOGH (2003) nyomán az előbbieket ójövevények, míg az utóbbiakat újjövevények névvel is illethetjük. Léteznek emellett olyan obligát gyomfajok is (pl. Papaver rhoeas), amelyeknek a jelenlegi és korábbi természetes vegetációbeli előfordulására nem találtak helytálló bizonyítékot, ezért anökofitonoknak, azaz hazátlan növényeknek nevezik őket. Az anökofitonok tehát a kultúrtájak szekunder élőhelyein keletkezett fajok. Ennek értelmében egy terület flórájában lehetnek honosak (apofitonok – az eredeti flórában is előfordultak, de nagyobb mértékű elterjedésüket az emberi tevékenységnek köszönhetik) vagy behurcoltak (WITTIG 2004; PINKE és PÁL 2005).
2.5.3. Az európai gyomflóra kialakulása és fejlődése A ma ismert gyomflóra kialakulásának története elválaszthatatlan az emberiség történelmétől. Számos európai tanulmány állapította meg, hogy a neolitikumban (i. e. 70004500) megjelenő mezőgazdaság fejlődése a gyomfajok számának folyamatos növekedését eredményezte (RÖSCH 1998; PYŠEK és mtsai. 2003; KREUZ és mtsai. 2005; PINKE 2005; BRUN 2009). A mezőgazdaság fejlődése és terjedése során megjelenő gyomnövények eredetére vonatkozóan két általánosan elfogadott lehetőség van: mediterrán és délkelet-európai (DIAMOND és BELLWOOD 2003; PINHASI és mtsai. 2005). Az említett területekről származó, elsőként megtelepedő archaeofitonok többsége az őskori csere-kereskedelemmel és a vándorló embercsoportok egymást követő hullámaival lassan eljutottak Európa nagy részére, s a késő bronzkor (i. e. 1350-725) ideje alatt sikeresen meghonosodtak (PINKE 1995; WILSON és KING 2003; BRUN 2009). Ezen időszak alatt a termesztésbe vont növényfajok számának növekedése (pl. Triticum spelta, Panicum miliaceum, Lens culinaris), a tartós települések kialakulása és az újabb és újabb művelési technikák megjelenése már folyamatos és sokkal intenzívebb propagulum-nyomást eredményezett a művelt területeken, mint a neolitikus időkben. Ugyanakkor Európában a bronzkorra jellemző, kevésbé intenzív mezőgazdasági művelés tette lehetővé először a szántóföldekre jellemző, specifikus és fajgazdag gyomvegetáció kifejlődését (PINKE 2005), amely már mind összetételében, mind a fajok ökológiai jellemzőiben különbözött a ruderális növényzettől (BRUN 2009). A római korban (i.e. 753.- i.sz. 476) a fejlett úthálózatnak és a kereskedelemnek köszönhetően az európai gyomflóra tovább gazdagodott (2. ábra), valamennyi gyomnövénycsoport fajszáma és borítása egyaránt erősen növekedett (RÖSCH 1998; PINKE 2005). A gabona-szállítmányok kísérőjeként új, mediterrán eredetű gyomnövények (pl. Ranunculus 24
arvensis, Bupleurum rotundifolium, Myagrum perfoliatum) kerültek a közép- és nyugateurópai meghódított területekre (GREIG 1988; GYULAI 2001; PINKE 2005; PINKE és PÁL
2. ábra: A neolitikumtól a középkor végéig kimutatott gyomfajok számának változása KözépEurópában (WILLERDING 1986 nyomán). 2005). A római kori régészeti leletek a vetőmag tisztításáról (rostálás) és a mechanikai gyomirtás ismeretéről tanúskodnak (DOLENZ és WOLF 1999; PINKE 2005), amely tények egyúttal a művelt területek erős gyom-szennyezettségére utalnak (RÖSCH 1998). A középkori (i.sz. 476-1492) Európában hosszú időn át a mezőgazdaság határozott fejlődése volt jellemző. Az ennek nyomán kialakult nyomásos földművelési rendszerek továbbra is faj- és egyedszámban igen gazdag gyomvegetációnak biztosítottak élőhelyet, noha csupán a Caucalidion csoportba tartozó gyomok száma növekedett számottevően (HILBIG 1982; RÖSCH 1998; PINKE 2005). Főként fénykedvelő, kevésbé kompetitív egyévesek (köztük számos archaeofiton faj) és mélyen gyökerező évelők terjedtek el (PINKE 2005), melyek csak az extenzív gazdálkodási körülmények között tudtak gyomként létezni (HILBIG 1982). Mindazonáltal a késő középkorban már nem érkeztek új gyomfajok számottevő mennyiségben Európába (2. ábra), sőt, a szántóföldi gyomok száma és borítása is lassan csökkenni kezdett (RÖSCH 1998). Az 1500-as években a nagy világkörüli utazások megkezdésével a korábbi földrajzi akadályok már nem jelentettek gátat a növények terjedésének, és az ember vált azok leghatékonyabb terjesztőjévé (SYKORA 1990; PINKE 2005). A távoli földrészekről új jövevényfajok áradata érkezett Európába (és viszont), amelyek elsősorban az antropogén zavarásnak kitett élőhelyeken leltek optimális életfeltételekre (PINKE 1995; 2005). Európában 25
tehát a modern kor kezdete összekapcsolódott az idegenhonos fajok bevándorlásának második csúcspontjával. A rendelkezésre álló botanikai és történelmi tanulmányok segítségével, a neofiton fajok megtelepedése (első regisztrálás, megtelepedés módja, stb.) és elterjedése könnyen nyomon követhető (PYŠEK és mtsai. 2003; BRUN 2009). Ezek a fajok már elsősorban a különféle közlekedési lehetőségek (új útvonalak, vasútvonalak, stb.) és az ipari infrastruktúra fejlődésének köszönhetően terjedtek el, s többségük a ruderális élőhelyeken lelt otthonra. Földrajzi eredetüket tekintve is különböztek az archaeofitonoktól, ami a kontinensek közötti kereskedelem kialakulásával magyarázható (PINKE 2005; BRUN 2009). PYŠEK és mtsai. (2003) megállapították, hogy a Közép-Európában megjelenő első neofitonok még Európa más részeiről és a mediterrán térségből származtak (pl. Centaurea sostitialis), amelyeket az amerikai fajok hulláma követett (pl. Panicum capillare, Conyza canadensis, Datura stramonium), míg a legújabban betelepült növényfajok a Távol-Keletről származnak (pl. Buddleja davidii, Reynoutria japonica). Mindemellett a 18. századtól kezdődően
továbbfejlesztett
háromnyomásos
rendszer,
amely
a
parlag
helyett
gyökérzöldségeket vagy pillangósokat alkalmazott szintén gazdag gyomflórának biztosított életteret a szántóföldeken egészen a 20. század elejéig (UJVÁROSI 1973a; PINKE 2005). Mindent összevetve, az 1800-as években elindult ipari fejlődés, a kereskedelmi- és közlekedési útvonalak kiépítése (ipari forradalom) a növényfajok gyorsabb bevándorlását eredményezte Európába, mint az azt megelőző 7000 évben bármikor (BRUN 2009). Ezt követően, az 1950-es években kezdték megfigyelni, hogy az archaeofitonok, valamint a szűkebb elterjedésű őshonos növényfajok egyre érzékenyebben reagálnak a mezőgazdasági termelés egyre növekvő intenzifikációjára és az emberi populáció folyamatos növekedésére. A szántóföldön élő (gyom)növények populációi egész Európában nagyfokú hanyatlásnak indultak (ANDREASEN és mtsai. 1996; PINKE 1999; SUTCLIFFE és KAY 2000; PINKE és PÁL 2005; PYŠEK és mtsai. 2005; BRUN 2009; FRIED és mtsai. 2009), amely bizonyítottan a modern művelési módok (korszerű vetőmagtisztítás, herbicidek és műtrágyák használata, intenzív talajművelés, táblásítás stb.) elterjedésének következménye volt (PINKE 1999; ROBINSON és SUTHERLAND 2002).
2.5.4. Az európai gyomflóra elszegényedése A komplex mezőgazdasági tevékenységet felfoghatjuk úgy, mint az ökológiai feltételek megváltoztatását a kultúrnövény optimuma felé. Ez azt jelenti, hogy a szélsőséges viszonyokat próbáljuk megszüntetni, ezáltal kedvező életfeltételeket teremtünk azon gyomnövények számára is, amelyek ökológiai igényei közel esnek a kultúrnövényéhez 26
(HOLZNER 1978; HOLZNER és IMMONEN 1982). Az ember több évezrede folytatott termelő tevékenységének következtében nagymértékben specializálódott gyomnövények fejlődtek ki. Mindeközben az ember céljainak megfelelően mesterséges szelekciót végzett a kívánt fajták nemesítésére, s ezzel együtt – önkéntelenül – a gyomnövényeket is ugyanabba az irányvonalba vitte el (PINKE 1995; PINKE és PÁL 2005). Manapság azonban az általunk alakított környezeti feltételek gyorsabban változnak annál, mint hogy az adaptációs mechanizmusok ezeket követni tudnák, így az egyes fajok könnyen kipusztulhatnak (HOLZNER 1982). Ennek a folyamatnak lehetünk tanúi napjainkban is. A diverz európai gyomflóra hanyatlására a II. világháború után hívták fel a figyelmet, HILBIG (1982) az 1980-as évek elején már a gyomflóra drasztikus elszegényedéséről tudósított. Az utóbbi évtizedekben zajló folyamatos mezőgazdasági újítások következtében számos gyomnövény tűnt és tűnik el a szántóföldekről (PINKE 1999; PINKE és PÁL 2005; VAN CALSTER és mtsai. 2008; STORKEY és mtsai. 2012). Ez a folyamat a kultúrnövényekhez leginkább alkalmazkodott archaeofiton fajokat, valamint a kultúrterületeken kialakult, nagymértékben specializálódott obligát gyomfajokat érintette érzékenyen (BRUN 2009; MEYER és mtsai. 2013). Ezeket aztán főként nitrogénkedvelő és árnyéktűrő apofitonok váltották fel, így fajokban rendkívül szegény, de egyedszámban gazdag gyomtársulások keletkeztek (HILBIG 1982). A gyomflóra átalakulásának bizonyítékaként LOSOSOVÁ és mtsai. (2004) kimutatták, hogy az elmúlt évtizedekben a közép-európai szegetális területeken megnövekedett a hemikriptofiton és neofiton fajok aránya, míg ezzel párhuzamosan a terofiton és archaeofiton fajok száma, valamint a fajgazdagság jelentős csökkenést mutatott. A gyomnövényzetben bekövetkezett változásokért felelős okokat PINKE (1999) az alábbiakban foglalta össze:
Korszerű vetőmagtisztítás és kultúrafelhagyás, melyek elsősorban a speirochor gyomokat, valamint a len- és gabonavetések specializálódott fajait veszélyeztetik;
Intenzív talajművelés és korai tarlóhántás, melyek a mediterrán eredetű hagymás geofitonok, valamint a mélyen gyökerező fajok és tarlónövények élettereit semmisítik meg;
Műtrágyázás és meszezés, amelyek általánosan csökkentik a diverzitást és eltüntetik a savanyúságjelző fajokat;
Herbicidek és növényvédő szerek, amelyek mind a gyomfajok számát, mind pedig azok borítását csökkentik;
Termőhelyszintézis, -felhagyás és táblásítás, melyek sok veszélyeztetett faj utolsó élettereit szűntetik meg.
27
UJVÁROSI (1973a) szerint ugyanakkor a termesztési technológiák fejlődésével az egyes fajok tulajdonképpen nem tűnnek el, csak kisebb területre vagy más termőhelyekre (pl. szántóföldekről ruderális területekre) szorulnak vissza. Ezáltal tulajdonképpen nem beszélhetünk egy terület gyomflórájának elszegényedéséről (vagy bővüléséről), hanem sokkal inkább a fajok mennyiségi viszonyainak megváltozásáról. A legújabb felmérések azonban ezt megcáfolva rámutattak, hogy az európai gyomflóra fajszáma és borítása is valóban drasztikus csökkenésen ment át az elmúlt évtizedekben (VAN CALSTER és mtsai. 2008; STORKEY és mtsai. 2012; MEYER és mtsai. 2013). Még annak ellenére is, hogy BOMANOWSKA (2010) szerint
a
szántóföldi
gyomfajok
rendelkeznek
a
leggyorsabb
és
leghatékonyabb
transzformációs képességgel, VAN CALSTER és mtsai. (2008) rámutattak, hogy a 20. században más élőhelyekhez viszonyítva ezen fajok kihalási rátája volt a legmagasabb. Ezt a jelenséget felismerve a ritka, érzékeny és veszélyeztetett szinantróp növényfajok számbavétele és a gyomnövények Vörös Listáinak megalkotása már számos európai országban – köztük hazánkban is – megtörtént (ELIÁŠ és mtsai. 2005; HULINA 2005; TÜRE és BÖCÜK 2008, BOMANOWSKA 2010; PINKE és mtsai. 2011; STORKEY és mtsai. 2012).
2.5.5. A gyomflóra összetételét és diverzitását befolyásoló tényezők Az egyre növekvő emberi behatások folytonos változásokat eredményeznek egy terület flórájában, különösképpen igaz ez a gyomnövényzetre, amely szintén folytonos változásban van (UJVÁROSI 1973a). A szegetális gyomnövényzet összetétele és megváltozása ennek megfelelően számos tényezőtől függhet, elsősorban a termesztett kultúrnövénytől és az adott szántóterület művelési módjától (BAGMET 2000; CIMALOVÁ és LOSOSOVÁ 2009), valamint az elővetemény fajtájától (FRIED és mtsai. 2008). A kultúrnövény fontosságát támasztja alá PINKE és mtsai. (2008) tanulmánya is, melyben megállapították, hogy a ritka és vörös listás gyomfajok jóval nagyobb arányban (ötszörös, hatszoros) fordulnak elő a kalászos gabonákban, mint ezek tarlóin, vagy a kapás kultúrákban. A művelési mód tekintetében a biogazdálkodás hat legkedvezőbben a szántóföldi gyomnövényzet sokféleségére, amely magasabb gyomborítást és diverzitást eredményez. Ezzel együtt a feltételek sokkal inkább kedveznek a potenciálisan ritka, nagylevelű, rovarporozta és hüvelyes gyomoknak is (VAN ELSEN 2000; ROMERO és mtsai. 2008; KOOCHEKI és mtsai. 2009). Számos faj – köztük sok vörös listás és ritka gyomfaj – kötődik a kisméretű, extenzíven művelt termőhelyekhez (PINKE és PÁL 2002; PINKE és mtsai. 2009), fontos azonban kiemelni, hogy napjainkban a legmagasabb gyomdiverzitás elsősorban a szántószegélyekben koncentrálódik (FRIED és mtsai. 2009), amelyek a kisebb művelési intenzitás (kevesebb herbicid, műtrágya és 28
talajmozgatás, stb.), és a kedvezőbb fényellátottság miatt továbbra is képesek a gyomok magasabb diverzitását fenntartani (KLEIJN és VAN DER VOORT 1997). Mindezeket figyelembe véve, HYVÖNEN és HUUSELA-VEISTOLA (2008) szerint a szántóföldi gyomokat eredményesen alkalmazhatjuk a művelés intenzitásának indikátoraiként. A gyomnövényzet diverzitási mintázata ugyanakkor gyakran összefügg a termőhelyi adottságokkal és a kompetitív interakciókkal, de ugyanilyen fontos lehet a tájkontextus is. GABRIEL és mtsai. (2005) szerint a lokális diverzitást és fajgazdagságot leginkább a tájképi jellemzők és a művelés intenzitása befolyásolja, YIN és mtsai. (2005; 2006) pedig a talaj hatásának fontosságát hangsúlyozza. A tengerszint feletti magasság, az éghajlati jellemzők, valamint a talaj-tulajdonságok hatása mellett az aszpektusok változását tartja kiemelten fontosnak LOSOSOVÁ és mtsai. (2004) és PINKE és mtsai. (2010) is, hiszen a nyári aszpektusban magasabb diverzitás és fajgazdagság tapasztalható, mint a tavaszi időszakban. ALBRECHT (2003) megállapította, hogy a szántóföldi gyomnövények az agrárterületek biodiverzitási indikátoraiként alkalmazhatók. Rámutatott továbbá, hogy a szegetális gyomok kulcsfajoknak tekinthetők, elvesztésük komoly változásokat eredményez a szántóföldi területekhez köthető biocönózisokban, mind az élőhely, mind pedig a táplálkozási láncok tekintetében. PINKE és PÁL (2005) a gyomok számos további hasznát emeli ki: tápanyagokat hoznak fel
a talaj
alsóbb
rétegeiből, csökkentik talajok
nitrát-túltelítettségét,
a
herbicidrezisztens fajokkal szemben a genetikai puffer szerepét töltik be, védik a talajt az eróziótól, kedvező mikroklímát biztosítanak a talaj mikroorganizmusainak, indikálják a környezeti tényezőket, esztétikai értékük mellett számos közöttük a gyógyhatású faj is, de fontos génforrások is, jelentősek a növénynemesítésben és a domesztikációval kapcsolatos evolúciókutatásban.
2.5.6. A hazai gyomflóra vizsgálata és annak jelentősége A szántóföldi gyomnövényzet intenzívebb vizsgálata hazánkban a II. világháború után indult meg, melynek alapjait Dr. UJVÁROSI Miklós és munkatársai teremtették meg. Az I. Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés eredményei alapján világossá vált, hogy a háború pusztításai nyomán gyomtengerré vált az ország, melynek megoldását a vegyszeres gyomirtás bevezetésében látták (UJVÁROSI 1975; NOVÁK és mtsai. 2011). Az 1960-as évek végére azonban a kutatás és a gyakorlat egyaránt felismerte, hogy a gyomirtószerek szelekciós nyomása miatt a gyomnövények szerepe és elterjedése jelentősen megváltozik. A nagyüzemi gazdálkodás létrehozásával a megnövekedett növényvédőszer- és műtrágya-felhasználás, a vetésszerkezetben bekövetkezett változások a gyomnövényzet összetételére és mennyiségére 29
is jelentős hatást gyakoroltak. Ennek következtében ismét szükségessé vált a szántóföldi gyomflóra országos vizsgálata (NOVÁK és mtsai. 2009; 2011). A II. Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés során egységes metodikát és feldolgozási rendszert alkottak, UJVÁROSI (1975) pedig meghatározta a további országos felvételezések alapelveit. Ezen elvek alapján hazánkban eddig öt országos gyomfelmérést végeztek (1. táblázat), összesen 202 település határában, a mezőgazdasági szempontból fontos valamennyi talajtípuson. 1. táblázat: Az Országos Szántóföldi Gyomfelvételezések. Az Országos Gyomfelvételezések időpontja I. OGYF: 1947-1953 II. OGYF: 1969-1971 III. OGYF: 1987-1988 IV. OGYF: 1996-1997 V.
OGYF: 2007-2008
A felvételezések koordinátora Dr. UJVÁROSI Miklós MTA és Mezőgazdasági és Élelmezésügyi Minisztérium MÉM és Növényvédelmi és Agrokémiai Központ FVM és Növény- és Talajvédelmi Állomások Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal Központ, Növény-, Talaj- és Agrárkörnyezet-védelmi Igazgatóság
A felmérések rámutattak, hogy az elmúlt évtizedekben a szántóföldi gyomnövényzet dominancia-viszonyai jelentősen megváltoztak, számos veszélyes gyomfaj (pl. Ambrosia artemisiifolia, Asclepias syriaca, Sorghum halapense és a C4-es típusú gyomok) térhódítása fokozódott, míg mások (pl. Papaver rhoeas, Stachys annua) erőteljesen visszaszorultak. Ezen túlmenően számos jelentős kártételt okozó új gyomnövény (pl. Cyperus esculentus, Panicum dichotomiflorum) is megjelent szántóterületeinken (lásd CSIKY és mtsai. 2004; PÁL és PINKE 2006 és DANCZA 2008 munkáit). Ezek a változások olyan komplex folyamatok eredményeiként foghatók fel, mint pl. a földterületek tulajdonviszonyainak átrendeződése, a herbicid- és műtrágya-használat változásai és a termesztés-technológiák technikai fejlődése (NOVÁK és mtsai. 2009; 2011). A jövő szempontjából tehát kiemelt jelentőségűek az Országos Szántóföldi Gyomfelvételezések, hiszen egy komplex elemezhető adatbázis létrehozása mellett a felvételezett gyomnövények (mintegy 350 gyomfaj) országos terjedési (és visszaszorulási) tendenciái évtizedes léptékben is kimutathatóvá válnak. Közöttük is kiemelt fontosságúak az allergén (pl. Ambrosia artemisiifolia, Iva xanthiifolia), és a mérgező gyomfajok (pl. Datura stramonium), valamint a kiemelt gazdasági kárral fenyegető gyomnövények (pl. Asclepias syriaca, Cyperus esculentus). A gyomflóra országos felmérésén alapuló ismeretek tükrében hatékonyabban alkalmazhatók az integrált gyomszabályozási módszerek és szükség esetén a megfelelő védelmi intézkedések is (DANCZA 2008). Ezen felül időléptékének köszönhetően fontos alapját biztosítja a hazai gyomflóra hoszútávú monitorozásának. 30
3. CÉLKITŰZÉSEK Munkám során – a történeti gyomflóra rekonstrukcióján túl – elsősorban archaeobotanikai adatokra és terepi felmérésekre alapozva arra törekedtem, hogy átfogó képet kapjak a vizsgálati terület gyomflórájának hosszútávú, másfél évszázadot felölelő változásairól. Ezen belül a következő kérdésekre kerestem a választ:
Alkalmazhatóak-e az ismert archaeobotanikai és klasszikus magbank-vizsgálati módszerek a természetes építőanyagok – esetemben elsősorban a vályogtéglák – növény-maradványainak és fajkészletének feltárására?
Amennyiben
igen,
akkor
melyek
azok
a
módszerek,
amelyek
a
legeredményesebben alkalmazhatóak?
Összevethetőek-e a kapott adatok a terepi felmérések eredményeivel?
Amennyiben igen, a két adatsor ismeretében betekintést nyerhetünk-e a gyomnövényzet folytonos fejlődésébe és nyomon követhetjük-e annak mennyiségi és minőségi változásait?
Ahhoz, hogy ezeket a kérdéseket megválaszolhassam, kutatómunkámat három nagyobb egységre osztottam. Első lépésként a vizsgálati módszerek kidolgozását és tökéletesítését végeztem el. A rendelkezésre álló archaeobotanikai és magbank-szakirodalomban nem találtam olyan standard módszert, amely eredményesen alkalmazható lett volna a vályogtéglák növény-maradványainak feltárására. Bár csak néhány publikáció foglalkozott a természetes építőanyagok feldolgozásának módszertani kérdéseivel, hamar nyilvánvalóvá vált, hogy a sikeresen alkalmazható módszerek nagyban függnek a vizsgált minta speciális tulajdonságaitól, melyeket a siker érdekében minden esetben célszerű figyelembe venni és ezek alapján mérlegelni. Éppen ezért, a felmerülő módszertani kérdések megválaszolására célul tűztem ki: 1.1. A vályogtéglák feldolgozása során alkalmazható archaeobotanikai, illetve magbank-vizsgálati technikák tesztelését; 1.2. A vályogmintákban megőrzött növényi anyag optimális feltárási módszerének kiválasztását és a növénymaradványok elválasztásának optimalizálását; 1.3. A nehézoldatos elválasztási módszer pontos paramétereinek meghatározását; 1.4. A minimális mintanagyság meghatározását, melynek feldolgozásával megfelelően feltárható a mintában megőrzött valamennyi növényfaj; 1.5. A feltárt diaspórák azonosítási nehézségeinek dokumentálását, ezáltal a későbbi nehézségek elkerülését. 31
A módszertani kérdések megválaszolása után, munkám második szakaszában elsősorban az archaeobotanikai adatok összegyűjtésére, kiértékelésére és a történeti gyomflóra minél jobb rekonstrukciójára koncentráltam. Ennek keretében célul tűztem ki: 2.1. Az egyes vályogmintákban megőrzött növénymaradványok, ezen belül elsősorban a magvak és termések összegyűjtését; 2.2. A feltárt diaspórák pontos meghatározását; 2.3. A történelmi gyomflóra összetételének és tömegességi viszonyainak megállapítását. Munkám utolsó szakaszában a rekonstruált történeti gyomflórát hasonlítottam össze ugyanazon mintaterületek jelenlegi gyomflórájával. Ennek során céljaim az alábbiak voltak: 3.1. A történeti és jelenkori gyomflóra fajkompozíciójának és abundancia-viszonyainak összehasonlítása; 3.2. A történeti és jelenlegi gyomflóra összehasonlítása cönoszisztematikai, rendszertani szempontból, továbbá az életformák és flóraelemek szerinti összevetése; 3.3. A florisztikai szempontból értékes gyomnövények, valamint az agresszíven terjedő és inváziós fajok minőségi és mennyiségi változásainak nyomon követése.
32
4. ANYAG ÉS MÓDSZER 4.1. A vályogtéglák begyűjtése Munkám kezdeti, megalapozó lépéseként számos régi vályogtégla (összesen 60 db) került begyűjtésre, melyek néhány kivételtől eltekintve (Gyulaj, Ráckeve, Taksony) a DélDunántúlról származtak. A mintagyűjtés során elsősorban olyan régi vályogházak kerültek kiválasztásra, amelyek már lakatlanok voltak, falaik megrongálódtak, esetenként leomlottak vagy teljesen összedőltek (3. és 4. ábra). A gyűjtés során minden esetben feljegyzésre került a pontos lokalitás és a ház építésének (körülbelüli) dátuma is (1. melléklet). A házak sok esetben teljesen gazdátlanok és gondozatlanok voltak, így amennyiben a tulajdonossal nem sikerült felvenni a kapcsolatot, a szomszédok voltak segítségemünkre az adatok felvételében. Valamennyi begyűjtött tégla az 1820 és 1952 közötti időszakból származott. Mivel a vályogot jellemzően mindenhol helyben vetették, a benne megőrzött növénymaradványok minden esetben a korabeli lokális flórát reprezentálják.
3. ábra: Leomlott vályogház (Bikal, 2013). Fotó: Henn Tamás
4. ábra: A vályogtéglák begyűjtése (Rózsafa, 2012). Fotó: Pál Róbert
4.2. A mintaterületek jellemzői A begyűjtött és feldolgozott vályogtéglák összesen 29 településről származnak, döntő többségükben a Dél-Dunántúlról. A 29 település 12 kistáj területén helyezkedik el, amelyek Magyarország kistájainak katasztere (DÖVÉNYI 2010) alapján két nagytájhoz tartoznak, az Alföldhöz és a Dunántúli-dombsághoz. Hazánk növényföldrajzi felosztása szerint a mintaterületek
egyaránt
Eupannonicumhoz
két
flóravidékhez,
sorolhatóak
(Alföld).
a
Praeillyricumhoz
Ennek
megfelelően
(Illírvidék) a
az
mintaterületek
természetföldrajzi jellemzői két csoportba összevonva kerülnek rövid bemutatásra.
33
és
4.2.1. Alföld Az alföldi területeken összesen 6 kistáj 10 településéről (2. A melléklet) vettem mintát. Az átlagos tengerszint feletti magasság 84 és 212 m között, az évi napsütéses órák száma pedig 1950 és 2070 között változik. A vegetációs időszak átlagos középhőmérséklete 17,0 és 17,5 C közötti, évente átlagosan 510-720 mm csapadék hullik. A homokos vályog, vályog és agyagos vályog mechanikai szerkezetű talajokon főként réti és öntéstalajok fejlődtek ki. Valamennyi kistáj területének nagy része mezőgazdasági művelés alatt áll, így döntően fragmentált agrártájaknak tekinthetők. A nagy kiterjedésű ár- és belvízmentesített területeken a mezőgazdasági művelés a kistájak területének átlagosan 62,13%-át érinti. A kistájak természetes növényzetét kisebb-nagyobb fragmentumokban fennmaradt folyómenti keményés puhafás ligeterdők, valamint gyertyános-kocsányos tölgyesek alkotják (KIRÁLY és mtsai. 2008; DÖVÉNYI 2010).
4.2.2. Dunántúli-dombság A dunántúli dombvidéki területekhez összesen 6 kistáj 19 települése tartozik (2. B melléklet). Az átlagos tengerszint feletti magasság 130 és 682 m között, az évi napsütéses órák száma pedig 2000 és 2080 között változik. A vegetációs időszak átlagos középhőmérséklete 15,5 és 17,2 C közötti, évente átlagosan 650-720 mm csapadék hullik. A vályog és agyagos vályog mechanikai szerkezetű talajokon főként különféle erdőtalajok vagy rendzina talajok fejlődtek ki. A Mecsek-hegység és a Baranyai-Hegyhát kivételével – ahol az erdők dominálnak – a kistájak legnagyobb részét mezőgazdasági területek foglalják el. Előbbiek esetében a kistáj területének átlagosan csak mintegy 25,05%-a, míg utóbbiak esetében átlagosan 61,83%-a áll mezőgazdasági művelés alatt. A kistájak természetes növényzetét főként őshonos fafajokból álló erdők (gyertyános tölgyesek, tölgyesek, bükkösök) és sztyep-jellegű gyeptársulások alkotják (KIRÁLY és mtsai. 2008; DÖVÉNYI 2010).
4.3. A vályogtéglák feldolgozása A vályogtéglákat egyszerű kalapács és kerámia dörzsmozsár segítségével zúztam össze. Az így kapott törmeléket (5. ábra) 2,0 mm, 1,0 mm, 0,5 mm és 0,25 mm lyukbőségű szitasoron szitáltam át, a későbbi feldolgozás megkönnyítése érdekében. Az 1,0 > 0,5 mm és a 0,5 > 0,25 mm közötti frakciókat együtt kezeltem, így a későbbiekben három eltérő méretű törmeléket tartalmazó frakcióval dolgoztam (6. ábra).
34
5. ábra: Kalapáccsal összezúzott vályogtégla.
6. ábra: Összezúzott vályogtégla szitálás után. Fotó: Pál Róbert
Fotó: Pál Róbert
4.3.1. A növényi részek elválasztása A magvak és más növényi részek elválasztása a vályog szervetlen alkotóelemeitől fizikai módszerrel történt. CSONTOS (2000a; 2001) három fizikai elven alapuló eljárást különböztet meg a magvak talajmintákból való elkülönítésére: (1) nehézoldatos elkülönítés, (2) átmosó szűrés és (3) kifújatás. Anyag- és eszközigényét tekintve a nehézoldatos elkülönítés (MALONE 1967) kivitelezhető legkönnyebben, így jómagam is ezt az eljárást alkalmaztam. A nehézoldatos módszer (extraction by flotation) a magvak, ill. növényi részek és a talaj ásványi összetevői között fennálló fajsúly- (sűrűség-) különbséget használja ki (BENCZE 1954; CSONTOS 2000a). Azaz, esetemben a vályogtéglákat megfelelően összezúzva, majd az így kapott törmeléket a megfelelő sűrűségű oldatban (nehézoldatban) alaposan elkeverve az ülepedési idő leteltével az ásványos összetevők az edény alján, míg a magvak más szerves törmelékekkel együtt a felülúszóban gyűltek össze. A felülúszóban maradt növényi részeket az ülepedés után 0,25 mm lyukbőségű szűrővel leszűrtem, majd többszöri felkeverés után megismételtem, míg végül csak a vályog szervetlen alkotórészei maradtak az oldat alján. A felülúszóból leszűrt, kizárólag szerves alkotórészeket (főként növények) tartalmazó frakciót csapvíz alatt alaposan leöblítettem, majd nedvszívó papíron megszárítottem.
4.3.1.1. Különböző nehézoldatok elválasztási hatékonyságának vizsgálata CSONTOS (2000a) szerint nehézoldatot legegyszerűbben vízben jól oldódó sók segítségével állíthatunk elő. Ennek megfelelően irodalmi adatokra (BARBOUR és LANGE 1967; FEKETE 1975; HAYASHI 1975; HUNYADI és PATHY 1976; RODRÍGUEZ BOZÁN és ALVAREZ REY 1977; ROBERTS és RICKETTS 1979; TSUYUZAKI 1994; GONZALEZ és GHERMANDI 2012) 35
támaszkodva a következő öt nehézoldat elválasztási hatékonyságát teszteltem: káliumkarbonát (K2CO3), nátrium-karbonát (Na2CO3), kálcium-klorid (CaCl2), cink-klorid (ZnCl2) és nátrium-klorid (NaCl). Az egyes nehézoldatok elválasztási hatékonyságának teszteléséhez minden esetben saját készítésű,
150 g-os
modell
vályogtéglákat
alkalmaztam. A modell
vályogtéglák
összetételükben megfeleltek a valódi vályogtégláknak, 80% agyagot, 18% homokot és 2% (magmentes) növényi rostanyagot tartalmaztak. Minden egyes tégla anyagába 6 növényfaj 1212 db magját kevertem bele (2. táblázat). Valamennyi felhasznált mag saját gyűjtésből származott, a magok méreteit és ezermagtömegeit BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ (2007), valamint SCHERMANN (1967) szerint vettem figyelembe. 2. táblázat: A modell vályogtéglákba kevert növényfajok és magjaik jellemzői. Mag mérete (mm) 0,8-1,2 0,4-0,6 2,3-2,7 1,7-1,9 5,0-6,0 3,0-4,0 0,9-1,1 0,9-1,1 belső: 1,8-2,2 0,8-1,0 külső: 2,6-3,0 1,4-1,6 1,7-2,0 0,7-0,8
Faj neve Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Echinochloa crus-galli (L.) Beauv Rumex crispus L. Stellaria media (L.) Vill. Tripleurospermum perforatum (Mérat) Lainz Verbena officinalis L.
Ezermagtömeg (g) 0,10-0,16 1,50-2,50 1,20-1,50 0,35-0,55 0,20-0,36 0,30-0,38
A kiválasztott, változatos méretű és morfológiájú magok mennyiségileg és minőségileg is megfelelően reprezentálták a valódi vályogtéglák magkészletét. A modell vályogtéglákat a teljes száradás után kalapáccsal összezúztam, majd külön-külön valamennyi nehézoldatból (1,462 g/cm3 K2CO3; 1,169 g/cm3 Na2CO3; 1,411 g/cm3 CaCl2; 1,598 g/cm3 ZnCl2 és 1,195 g/cm3 NaCl) 300-300 cm3-t adtam a mintákhoz. Az elválasztást minden esetben hat ismétlésben végeztem el. Az eredmények alapján a további vizsgálatokhoz a NaCl-oldatot választottam ki.
4.3.1.2. Különböző sűrűségű nehézoldatok elválasztási hatékonyságának vizsgálata ROBERTS (1981) szerint a magbank-vizsgálatok során alkalmazott nehézoldatok sűrűsége általában 1,4 és 1,7 g/cm3 között van. Mivel az irodalomban szinte minden szerző különböző fajsúlyú oldatokkal dolgozott, indokoltnak éreztem a különböző sűrűségű nehézoldatok
hatékonyságának
tesztelését.
Ehhez
szintén
a
már
említett
modell
vályogtéglákat használtam fel, azonban a 2. táblázatban felsorolt fajok magvaiból fajonként csupán 10-10 db-ot kevertem azok anyagába. 36
Tiszta vízzel, valamint kilenc különböző sűrűségű (1,0703; 1,0893; 1,1079; 1,1261; 1,1438; 1,1611; 1,1781; 1,1951 és 1,2109 g/cm3) NaCl-oldattal végeztem el az elválasztást, oldatonként hat ismétlésben. A kapott eredmények alapján a további vizsgálatokhoz egy közepes sűrűségű (1,1261 g/cm3) NaCl-oldatot választottam.
4.3.2. A kisméretű magok helyzete CSONTOS (2000a) a fizikai elven alapuló elválasztási módszerek egyik hátrányaként említi meg, hogy a kisméretű magok gyakran elveszhetnek. Éppen ezért megvizsgáltam a különböző méretű magok visszafogásának sikerét is. A vizsgálathoz szintén a már említett modell vályogtéglákat használtam fel, melyekbe ezúttal 10 növényfaj 10-10 db magját kevertem bele (3. táblázat). Valamennyi felhasznált mag saját gyűjtésből származott, a magok méreteit és ezermag-tömegeit BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ (2007), valamint SCHERMANN (1967) szerint vettem figyelembe. 3. táblázat: A kisméretű magok vizsgálatához felhasznált fajok és magjaik jellemzői. Faj neve Amaranthus retroflexus L. Arenaria serpyllifolia L. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Erophila verna (L.) Chevall. Gypsophyla muralis L. Holosteum umbellatum L. Plantago major L. Portulaca oleracea L. Silene alba (Mill.) E.H.L. Krause Thlaspi perfoliatum L.
Mag mérete (mm) 0,9-1,1 0,8-0,9 0,4-0,6 0,4-0,5 0,8-1,2 0,4-0,6 0,5-0,6 0,3-0,4 0,4-0,5 0,3-0,4 0,8-1,0 0,6-0,8 1,2-1,6 0,7-0,9 0,8-1,0 0,7-0,9 0,8-1,1 1,2-1,6 1,2-1,6 0,8-1,1
Ezermagtömeg (g) 0,30-0,50 0,07 0,10-0,16 0,01 0,10-0,20 0,06-0,10 0,24-0,32 0,20 0,5-0,6 0,21-0,35
4.4. A magok kiválogatása és meghatározása A száraz növényi biomasszából csipesz segítségével sztereomikroszkóp (Leica Zoom 2000 – Model No. Z45V) alatt válogattam ki a magokat és terméseket. Az azonos méretű és morfológiájú diaspórákat a későbbi határozás megkönnyítése érdekében külön edényekben gyűjtöttem. A magok és termések pontos azonosításához különféle maghatározó könyveket és magatlaszokat (SCHERMANN 1967; RADICS 1998; BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ 2007; CAPPERS és BEKKER 2013) használtam. A diaspórák végső azonosításában nagy segítségemre volt az általam kialakított, mintegy háromszáz tételből álló maggyűjtemény is, amely jó összehasonlítási alapot adott. A törött, vagy sérült magok esetében csak azokat vettem 37
figyelembe, amelyek több mint 50%-ban épek voltak, illetve meghatározásuk ez alapján egyértelműen elvégezhető volt. Minden egyes ép és töredékes, de egyértelműen azonosítható magot egy darabnak számoltam. Az egyéb növényi részek (szár- és hajtástöredékek) meghatározása SIMON (1991; 2000) és BARTHA (1997) munkái segítségével történt.
4.5. A minimális mintanagyság meghatározása A
természetes
építőanyagok
archaeobotanikai
vizsgálata
viszonylag
új
tudományterületnek számít, így nem álltak rendelkezésre pontos adatok az optimális mintanagyság megválasztásához sem. Első lépésként tehát a minimum-área vizsgálatokhoz hasonlóan meghatároztam azt a minimális mintanagyságot (mintatérfogatot), amelynek feldolgozása megfelelően reprezentálja a téglákban található fajok spektrumát. Ehhez tíz darab, a terepen begyűjtött, különböző lokalitásokból származó vályogtéglát használtam fel. A kiválasztott téglákat összezúztam, majd egységesen 35 cm3, 75 cm3, 105 cm3, 140 cm3, 210 cm3, 420 cm3, 840 cm3, 1680 cm3, 3360 cm3, stb. térfogatú részmintákat vettem belőlük. A legutolsó részminta nagysága az adott tégla össztérfogatának függvényében változott. Valamennyi részminta esetében a nehézoldatos elválasztást (1,1261 g/cm3 NaCloldat) követően kiválogattam, majd azonosítottam a bennük található magokat, ill. terméseket. Az eredmények alapján megrajzoltam az egyes téglák fajszám-térfogat, illetve magszámtérfogat görbéit, valamint meghatároztam a minimális mintanagyságot.
4.6. Az aktuális gyomvegetáció terepi mintavételezése A terepi felvételek 2000 és 2006 között készültek azon dél-baranyai települések körzeteiben, ahonnan vályogtéglák is begyűjtésre kerültek. A felvételezési kvadrátok mérete a kalászos gabonák, ill. tarlók esetében 50 m2 (PINKE 1995), míg a szőlőültetvények esetében 4 m2 (PÁL 2004a) volt. A felvételezés minden esetben az UJVÁROSI által módosított BALÁZS-féle módszertan (UJVÁROSI 1973a) alapján történt, a szántókon összesen 172, a szőlőültetvényekben pedig 132 cönológiai felvétel készült. A kvadrátokat négyzet alakban jelöltük ki, ahol erre nem volt lehetőség, elongált kvadrátokkal dolgoztunk, továbbra is megtartva a területi méreteket. Törekedtünk rá, hogy a felvételi pontokat mindig külön táblákban és nem gyomirtott parcellákban jelöljük ki. A felmérések időszaka a kalászos gabonák esetében április 30. és június 25. közé, a gabonatarlók esetében augusztus 15. és október 20. közé, míg a szőlőültetvények esetében április 1. és szeptember 30. közé esett. 38
4.7. A magok csírázási- és életképességének vizsgálata A
csíráztatási-
és
életképességi
vizsgálatokhoz
a
feldolgozott
vályogtéglák
magkészletében nagyobb mennyiségben jelen levő négy faj, a Cirsium arvense, a Malva pusilla, a Stachys annua és a Verbena officinalis magjai kerültek kiválasztásra. Az összehasonlíthatóság érdekében a kísérletekben a négy faj 2013-ban gyűjtött magjait is felhasználtam.
4.7.1. Csíraképesség vizsgálata A csíráztatási kísérleteket a CSONTOS és KALAPOS (2006) által ismertetett módszertan alapján, az alábbi módosításokkal végeztem. A téglákból feltárt és a természetből gyűjtött magok a kísérletek megkezdéséig papírtasakokban, szobahőmérsékleten lettek tárolva. A kísérletek kezdetén minden faj esetében 50-50 db magot tartalmazó minták kerültek elkülönítésre. A csíráztatás megkezdése előtt a magtételek hidegkezelésben részesültek az alábbi módon: 3 napig +10 C-on, ezután 31 napig +5 C-on, majd pedig 1 napig ismét +10 C-on tárolva. Ezt követően kezdődött a csíráztatás 16 óra fény / 8 óra sötét megvilágítási ritmus mellett, a megvilágított időszakban 25 C, a sötét periódusban 20 C hőmérsékleten, 70%-os relatív páratartalom mellett. A tesztfajok 50-50 db magját steril, műanyag Petri-csészéken helyeztem el, összesen 12 db Petri-csészét alkalmazva. A Petri-csészék harmadában 3 rétegben itatós papírt, harmadában 25-25 cm3 homokot, harmadában pedig 25-25 cm3 virágföldet alkalmaztam csíráztató közegként. Előzőleg valamennyi médiumot sterilizáltam, majd valamennyi fajból minden médiumra 50-50 db mag került elhelyezésre. A csíráztató közegek külön erre a célra készített tápoldatos vízzel (1 liter csapvízhez mintegy 2 cm3 Vitaflora-3 dísznövénytápot keverve) lettek megnedvesítve, s a további öntözések alkalmával is ezt a keveréket alkalmaztam. A Vitaflora-3 tápoldat N:P2O5:K2O százalékos aránya 7:3:5 volt, s emellett mikroelemeket is tartalmazott. 4.7.2. A magok életképességének vizsgálata Az életképességi vizsgálatához irodalmi adatok alapján kétféle festési módszert választottam: vitális festést indigókárminnal (NYELJUBOV 1925), valamint redox-indikátor (2,3,5-trifenil-tetrazólium-klorid, TTC) használatát (LAKON 1942). Az elővizsgálatok során 39
megállapítottam, hogy a vályogtéglákból feltárt magok esetében az indigókárminos, míg a terepen gyűjtött magok esetében a TTC-s festés alkalmazható eredményesebben, s a továbbiakban eszerint jártam el. A négy kiválasztott faj téglákból származó és frissen gyűjtött magjából 100-100 db vizsgálata történt meg. A kiválasztott magokat a kísérlet előtt 24 órán át szobahőmérsékleten csapvízbe áztatva duzzasztottam. A kísérlet megkezdésekor a magokat borotvapengével kettévágtam. A vályogtéglákból származó magokat 30 percig 0,15%-os indigókárminoldatban, míg a frissen gyűjtött magok 0,1%-os TTC-oldatban 2 órán át sötétben kerültek festésre, majd a festéket leöntve kétszeri átmosásra. Az értékelés sztereomikroszkóp (Leica Zoom 2000 – Model No. Z45V) alatt történt.
4.7. Az adatok kezelése 4.7.1. Az adatok rögzítése A modell vályogtéglákon végzett kísérletek, valamint a csíráztatási- és életképességi vizsgálatok eredményeit MS Excel programban, míg a vályogtéglák feldolgozása és a terepi felmérések során nyert adatokat Turboveg 2.0 programban (HENNEKENS és SCHAMINÉE 2001) rögzítettem.
4.7.2. Az adatok elemzése A statisztikai elemzések R
(2.15.2.
verzió) statisztikai programcsomag (R
DEVELOPMENT CORE TEAM 2011) segítségével történt. A nehézoldatok hatékonyságának elemzéséhez Repeated Measure ANOVA tesztet alkalmaztam. A nem normál-eloszlású adatsorok esetében az elemzések előtt az adatokon log-transzformációt hajtottam végre. A páros összehasonlításokhoz „holm-féle” post-hoc tesztet alkalmaztam. A kisméretű magok visszafogásának elemzéséhez Tukey HSD többszörös összehasonlítást, míg a korrelációs vizsgálatokhoz Spearman-féle rangkorrelációs elemzéseket végeztem. Az archaeobotanikai és terepi adatok összehasonlító statisztikai elemzése során egytényezős ANOVA tesztet, Wilcoxon-féle tesztet, 2-tesztet és páros t-tesztet alkalmaztam. A numerikus elemzésekhez (ordináció) főkoordináta elemzést (PCoA) alkalmaztam, amely megőrzi az objektumok közötti távolságviszonyokat. A távolságok számításához a kvalitatív adatok (jelenlét/hiány) esetében Jaccard-indexet, a kvantitatív adatok esetén hasonlósági arányt (Similarity ratio) alkalmaztam. Ezt a döntést az indokolta, hogy a változók arányskálán mértek, és mivel a gyomtársulások legnagyobb része dominancia-társulás, ezért a felvételek 40
kvalitatív különbségei mellett a kvantitatív különbségek is rendkívül fontosak. A diverzitásra vonatkozó elemzéseket PAST (2.17b verzió) statisztikai program (HAMMER és mtsai. 2001) segítségével végeztem. A kvantitaív adatokkal végzett összehasonlító elemzések előtt az adatsorokat minden esetben standardizáltam a mennyiségi eredmények jöbb összehasonlíthatósága érdekében. Ennek során valamennyi értéket százalékos formába számítottam át.
4.7.3. A veszélyeztetett és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése Az egyes növényfajok hazai természetvédelmi státuszának meghatározása a jelenlegi magyar Vörös Lista (KIRÁLY 2007) alapján történt. A növényfajok nemzetközi természetvédelmi státuszának meghatározása a horvát (NIKOLIĆ és TOPIĆ 2005), a szlovén (KOPAČ 2002), az osztrák (NIKLFELD és SCHRATT-EHRENDORFER 1999), az olasz (CONTI és mtsai. 1997), a svájci (MOSER és mtsai. 2002), a német (JEDICKE 1997), a szlovák (FERÁKOVÁ és mtsai. 2001), a cseh (PROCHÁZKA 2001) és lengyel (MIREK és mtsai. 2006) Vörös Listák, illetve Vörös Könyvek alapján történt. A nemzeti természetvédelmi kategóriák egységesítése SCHNITTLER és mtsai. (2001) munkája alapján történt. A taxonok besorolásánál az IUCN által megállapított kategóriarendszert alkalmaztam. A neofiton fajok azonosítása BALOGH és mtsai. (2004) munkája alapján történt, megtartva az invázós neofiton, meghonosodott neofiton és alkalmilag megtelepedő neofiton kategóriákat.
4.7.4. Az elemzések során felhasznált egyéb forrásmunkák A dolgozatban szereplő fajnevek KIRÁLY (2009), a szüntaxonómiai elnevezések pedig BORHIDI (1993) nevezéktanát követik. A növényfajok ökológiai mutatószámainak megállapítása HORVÁTH és mtsai. (1995) munkája, a flóraelemek szerinti besorolás HORVÁTH és mtsai. (1995) és SIMON (2000), az életformák szerinti besorolás HORVÁTH és mtsai. (1995) és UJVÁROSI (1973a), a szociális magatartási típusok szerinti besorolás pedig BORHIDI (1993) munkáján alapul. A mintaterületek genetikus talajtípusának megállapítása STEFANOVITS és SZÜCS (1961) munkája alapján történt.
41
5. EREDMÉNYEK 5.1. Az elválasztási módszerek összehasonlítása A különféle növényi részek (pelyva, kalászmaradványok, levelek, virágok, termések, magok, stb.) elkülönítését a vályog szervetlen alkotóelemeitől nehézoldatos elválasztási módszerrel végeztem. Ennek első lépéseként szakirodalmi adatok alapján többféle nehézoldat elválasztási hatékonyságát is megvizsgáltam modell vályogtéglák felhasználásával. Eredményeim alapján megállapítható, hogy a nehézoldatos elválasztás jól alkalmazható technika a vályogtéglák növényi- és egyéb szervesanyag-tartalmának elkülönítésére. A kálium-karbonátos (K2CO3), nátrium-karbonátos (Na2CO3), kalcium-kloridos (CaCl2), nátrium-kloridos (NaCl) és cink-kloridos (ZnCl2) nehézoldatokat összehasonlítva szignifikáns különbséget tapasztaltam (Repeated Measure ANOVA; df = 4; F = 6,652; P = 0,00014) azok elválasztási hatékonyságában (diaspórák visszafogási sikere, részletesen lásd a 3. A mellékletben). A páronkénti összehasonlítás („holm-féle” módszer) szintén szignifikáns különbségeket adott (4. táblázat). Az elválasztás hatékonyságának tekintetében egyértelműen a NaCl-oldat bizonyult a legjobbnak, mögötte csak egy kicsivel maradt el a ZnCl 2-oldat, míg a legkevésbé hatékonynak a CaCl2-oldat bizonyult. 4. táblázat: A különböző nehézoldatok hatékonyságának összehasonlítása a Repeated Measure ANOVA teszt eredményei alapján.
K2CO3 Na2CO3 NaCl ZnCl2
CaCl2 0,5604 0,1499 0,0016** 0,0118*
K2CO3 0,4822 0,0111* 0,217
Na2CO3 0,0357* 0,5604
NaCl 0,5604
Szignifikancia szintek: *** < 0,001; ** < 0,01; * < 0,05; , < 0,1
Ezen eredményekre alapozva, a második lépésben a nehézoldat sűrűségének az elválasztási hatékonyságra gyakorolt hatását vizsgáltam meg. Kilenc különböző sűrűségű NaCl-oldat hatékonyságát teszteltem, melyek fajsúlya 1,0703 és 1,2109 g/cm3 között változott. A különböző sűrűségű oldatok hatékonyságában nem tapasztaltam szignifikáns különbséget (Repeated Measure ANOVA; df = 8; F = 0,371; P = 0,934). A magok visszafogási sikere (diaspórák visszafogási sikere, részletesen lásd a 3. B mellékletben) 65% és 85% között változott. Mivel a különböző fajsúlyú oldatok között nem tudtam számottevő hatékonyság-beli különbséget kimutatni, következő lépésként tiszta vízzel is elvégeztem az elválasztást. A NaCl-oldatokkal összehasonlítva ebben az esetben erős szignifikáns 42
különbséget kaptam (Repeated Measure ANOVA; df = 9; F = 4,666; P = 2,02 10-5), melynek alapján elmondható, hogy az elválasztó közegként alkalmazott sóoldat nem helyettesíthető tiszta vízzel az elválasztás hatékonyságának jelentős romlása nélkül. További vizsgálataim során egy közepes sűrűségű (1,1261 g/cm3) NaCl-oldatot alkalmaztam az elválasztások során.
5.2. A kisméretű magok helyzete A nehézoldatos módszer szakirodalomban említett fő hátrányát (kisméretű magok elvesztése) szem előtt tartva a különböző méretű magok kimutathatóságának hatásfokát szintén megvizsgáltam (Tukey HSD Multiple Comparison). Az eredmények alapján (5. táblázat) egyértelműen megállapítható, hogy pozitív összefüggés áll fenn a magok mérete, és a kimutathatóságuk sikeressége között, tehát minél nagyobb egy mag, annál nagyobb valószínűséggel lehet kimutatni az alkalmazott nehézoldatos módszerrel. Bár a legkisebb méretű magoknak (pl. Erophila verna) csupán átlagosan 10%-át fogtam vissza, olyan mag nem volt, amelyet egyáltalán nem sikerült kimutatni a mintákból. 5. táblázat: Különböző méretű magok átlagos visszafogási sikere. Csoportok a ab abc abcd bcde bcde bcde cde de e
Ezermagtömeg (g) Átlagos visszafogás (%) 0,5-0,6 93,33 0,3-0,5 80,00 0,24-0,32 73,33 0,2 56,67 0,21-0,35 43,33 0,10-0,20 40,00 0,07 36,67 0,06-0,10 30,00 0,10-0,16 20,00 0,01 10,00
Faj neve Silene alba (Mill.) E.H.L. Krause Amaranthus retroflexus L. Plantago major L. Portulaca oleracea L. Thlaspi perfoliatum L. Gypsophyla muralis L. Arenaria serpyllifolia L. Holosteum umbellatum L. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Erophila verna (L.) Chevall.
Megjegyzés: A csoportok a vizsgált fajok magjainak visszafogás-beli külnbségeit mutatják.
5.3. A minimális mintanagyság Az elválasztási módszer tökéletesítése után meghatároztam azt a minimális mintanagyságot, amelynek feldolgozása jól reprezentálja a vályogtéglákban megőrzött fajok spektrumát. A 10 db terepen gyűjtött vályogtégla feldolgozásának eredményei alapján szignifikáns összefüggést mutattam ki mind a mintanagyság és a fajszám (Spearman-féle rangkorreláció; S = 19336,28; R2 = 0,872; P < 2,2 10-16), mind pedig a mintanagyság és a 43
diaspórák száma (Spearman-féle rangkorreláció; S = 19454,25; R2 = 0,879; P < 2,2 10-16) között (7. ábra). Ennek ellenére, a vályogtéglákból feltárt fajok és diaspórák száma nem állt kapcsolatban azok végtérfogatával (Spearman-féle rangkorreláció; S = 29393,68; R2 = 0,183; P = 0,161 a fajszám, ill. S = 30930,42; R2 = 0,141; P = 0,284 a diaspórák száma esetében), tehát a nagyobb térfogatú téglák nem tartalmaztak szükségszerűen több diaspórát, ill. taxont. Ezt szem előtt tartva, feltételeztem, hogy egy-egy vályogtéglában megtalálható fajok és diaspórák számát az adott téglában található rostos biomassza (összes növényianyag-tartalom)
A
B
7. ábra: A növekvő mintatérfogat és fajszám (A), valamint a növekvő mintatérfogat és magszám (B) között kimutatott összefüggések. A
B
8. ábra: A biomassza mennyisége és a fajszám (A), valamint a biomassza mennyisége és a magszám (B) között kimutatott összefüggések. mennyisége befolyásolhatja leginkább. A téglákból kimutatott fajszám (Spearman-féle rangkorreláció; S = 6668,029; R2 = 0,459; P = 0,002194), valamint a diaspórák száma
44
(Spearman-féle rangkorreláció; S = 5115,707; R2 = 0,5854706; P = 4,644 10-5) is közepesen erős pozitív korrelációban állt az egyes téglák biomassza-tartalmával (8. ábra). A fajszám-mintatérfogat és a diaspóraszám-mintatérfogat összefüggéseket alaposabban megvizsgálva látható, hogy a mintatérfogat növelésével a diaspórák száma lineárisan emelkedik (9. ábra), ezzel szemben a fajszám emelkedése telítési görbét mutat (10. ábra). Az
9. ábra: A növekvő mintatérfogat és a magszám között kimutatott lineáris összefüggés.
10. ábra: A növekvő mintatérfogat és a fajszám között kimutatott telítési görbék.
45
egyes téglák fajszám-adatainak felhasználásával egy átlagos telítési görbe került megszerkesztésre (11. ábra). Ahol ez a görbe ellaposodik, ott húzható meg annak a minimális mintának a térfogata, amelynek feldolgozása megfelelő módon feltárja az adott vályogtéglában megőrzött fajkészletet.
11. ábra: A minimális mintatérfogat meghatározásához szerkeztett átlagos mintatérfogat/fajszám-görbe. A teljes fajszám kb. 1.000 cm3-ig igen gyorsan emelkedett, azután a meredekség fokozatosan csökkent, a görbe ellaposodott, azonban nem érte el a teljes telítést. A görbe kb. 2.500 cm3-nél kezdett ellaposodni, ami alapján a minimális mintanagyságot 2.500 cm3-nek állapítottam meg. Mindazonáltal, szubjektív tapasztalataim szerint a vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálatához ennél valamivel nagyobb térfogatú minta – kb. 3.000-3.500 cm3 – feldolgozása optimálisabb és megbízhatóbb eredményt ad.
5.4. A deformálódott magok és termések határozásának nehézségei A vályogtéglákból feltárt magok és termések általánosan jó állapotban voltak, azonban számos esetben találkoztam deformálódott diaspórákkal, amelyek határozása nehéz feladatnak bizonyult. Mindent összevetve a feltárt taxonok 91,10%-át sikerült faji szinten is meghatározni, 7,53%-át azonban csak nemzetség, 1,37%-át pedig mindössze család szinten tudtam azonosítani. A határozás nehézségei elsősorban a diaspórák morfológiájának (méret, szín, felszíni képletek, függelékek) megváltozásából adódtak, azonban számos esetben 46
találtam sérült vagy töredékes magokat és terméseket is. Ilyen esetekben a határozást csak akkor tudtam elvégezni, ha a töredék rendelkezett olyan jellegzetes bélyegekkel, amelyek alapján egyértelműen besorolható volt egy családba, nemzetségbe, vagy akár fajba is. A sikeres határozás másik legfontosabb paramétere emellett a diaspórák mérete volt. A deszikkált magok és termések méretbeli változásának kimutatásához néhány faj esetében lemértem a méretet jól kifejező ezermag-tömeget, amelyet rendre összevetettem az irodalmi adatokkal (6. táblázat), hogy az esetleges méretbeli változások mennyiségileg is kimutathatóak legyenek. A feltárt magok ezermag-tömege szignifikánsan kisebbnek (Wilcoxon-féle teszt; df = 12; t = 3,108; P = 0,00037) bizonyult, mint a „friss”, érett magoké. 6. táblázat: Néhány gyomfaj ezermag-tömegének változása a vályogbeli deszikkáció során.
Amaranthus retroflexus L. Anagallis arvensis L. Apera spica-venti (L.) P. Beauv. Centaurea cyanus L. Chenopodium album L. Cirsium arvense (L.) Scop. Datura stramonium L. Geranium molle L. Papaver rhoeas L. Polygonum aviculare L. Stachys annua L. Verbena officinalis L. Vicia hirsuta L.
Ezermagtömeg (g) RADICS (1998) SCHERMANN (1967) 0,3-0,5 0,3-0,5 0,4-0,8 0,4-0,7 0,12 0,12-0,17 2,8-3,8 2,8-3,8 0,8-1,8 0,8-1,0 2,0 1,1-1,3 5,5-8,2 5,5-8,2 1,15 1,15 0,09-0,15 0,08-0,1 2,7 0,7-2,7 0,8-1,2 0,8-1,2 0,3-0,38 0,3-0,38 4,0-6,5 4,1-6,2
Vályogtéglák 0,118-0,185a 0,178-0,229b 0,079-0,090a 1,7c 0,318-0,494a 0,247-0,385b 3,592c 0,207-0,223b 0,077-0,084a 0,819-1,102b 0,612c 0,276c 2,148-3,122a
Megjegyzés: a3 100 db mag tömege alapján számolva, b2 100 db mag tömege alapján számolva, c100 db mag tömege alapján számolva.
Számos feltárt diaspóra esetében tapasztaltam színváltozást (4. melléklet). Ezen magok és termések többsége eredetileg világos színű volt, a vályogban töltött idő alatt azonban besötétedtek, sötétbarna, vörösesbarna vagy fekete színűvé váltak. Ilyenek voltak például a Camelina microcarpa, Capsella bursa-pastoris, Cerastium fajok, Erysimum odoratum, Medicago fajok, Stellaria fajok, Trifolium fajok, Verbena officinalis és Veronica fajok magjai. Ezen túlmenően egyes Fabaceae családba tartozó fajok (elsősorban Lathyrus és Vicia fajok) esetében a magok jellegzetes foltos vagy márványos mintázata is eltűnt, s csupán egyszínű, sötét magokat találtam. Más esetekben éppen ellenkező megfigyeléseket tettem, az eredetileg sötét színű magok a téglákban világosabbá váltak, halvány barna, szürke, esetenként csaknem fehér színűre változtak. Ilyen jelenséget a Microrrhinum minus, Myosotis arvensis és egyes 47
Rumex fajok diaspórái esetében tapasztaltam. A színváltozás mellett általánosan tapasztalt jelenség volt, hogy a rendesen fényes magok a téglákban töltött idő során elvesztették fényüket, felszínük csak enyhén csillogott (pl. Amaranthus fajok), vagy teljesen mattá vált. A színváltozásnál is jelentősebb morfológiai elváltozás a diaspórák felszíni struktúráltságának elkopása, valamint a terjesztést szolgáló képletek, függelékek letörése vagy lekopása volt (5. melléklet). Ezen képleteknek nem csupán a megléte, hanem mérete és kinézete is fontos határozóbélyeg lehet, amelyek hiányában, sok esetben nehéz biztosan azonosítani egy adott taxont. Tapasztalataim alapján ez elsősorban a Chelidonium majus, Consolida regalis, Daucus carota, Lactuca-, Sonchus-, Xanthium fajok és más Asteraceae családba tartozó fajok esetében volt jelentős körülmény. Emellett az is gyakran előfordult, hogy egy-egy magnak elpusztult a belső táplálószövete, így csupán az üres maghéj őrizte a mag alakját és méretét (ún. „szellem-magok” vagy léha magok) – ezek a diaspórák azonban igen sérülékenynek bizonyultak. Mindent figyelembe véve olyan esetek is előfordultak, amikor a maghatározó könyvek és magatlaszok nem tudtak segítséget nyújtani a diaspórák pontos meghatározásához, sőt, ezek deformálódása miatt gyakran tévútra vezettek. Éppen ezért, a következőkben néhány ilyen, a természetestől morfológiailag jelentősen eltérő diaspórát külön is bemutatok: Centaurea cyanus L. (kék búzavirág) A búzavirág jellegzetes kaszatjai (12. A ábra) eltéveszthetetlenek voltak a magok válogatása és határozása során. Találtam azonban olyan csupasz magokat is (12. B ábra), amelyek egyáltalán nem hasonlítanak a búzavirág bóbitás termésére. Ezek méretben kisebbek (2,5-3,0 1,2-1,5 mm) és zömökebbek, az alapi részen viszonylag nagy (0,5-1,0 mm) nyúlvánnyal rendelkeznek. Színük a világosbarnától az egészen sötét barnáig, vörösesbarnáig terjed, felszínük sima és matt, függelékektől mentes. A csupasz mag leírását egyetlen határozókönyvben sem találtam meg. Consolida regalis Gray (mezei szarkaláb) Hasonlóan a búzavirághoz, a mezei szarkaláb magjai (13. A ábra) is eltéveszthetetlenek voltak. Találtam azonban néhány olyan csupasz magot is, amelyekről a jellegzetes pikkelyek a külső maghéjjal együtt teljesen lekoptak (13. B ábra). Ez utóbbi többé- kevésbé ovális, esetenként csaknem kerek (1,4-1,8 1,0-1,2 mm), a köldök a kissé kicsúcsosodó alapi részen található. A csúcsi rész tompa, rajta egy többé-kevésbé határozott gyűrű figyelhető meg. A maghéj sima, színe a sárgától a barnáig változik, a felszíne matt.
48
A
A B B
12. ábra: A kék búzavirág (C. cyanus) kaszatja (A) és csupasz magja (B).
13. ábra: A mezei szarkaláb (C. regalis) eredeti (A) és csupasz magja (B).
Rajz: Henn Tamás
Rajz: Henn Tamás
Scleranthus annuus L. (egynyári szikárka) Az egynyári szikárka (1-2 magvú) tokterméskéje nem nyílik fel, a vacok csúcsán maradó és megkeményedő csészelevelekkel együtt áltermést (14. A ábra) alkot, amely alapján jól azonosítható. A mintákból előkerült áltermések azonban erősen deformálódtak (14. B ábra), a csészelevélből csupán a tüskeszerű főerek és néhány mellékér maradványai maradtak meg (az áltermés így 2,0-3,5 1,3-1,5 mm), vagy ezek is teljesen lekoptak (az áltermés így 1,4-1,8 1,3-1,5 mm). A tokterméske falának bordái kifejezettebbek, a csúcsa élesebben körvonalazott. Színe a szürkés-sárgától a világosbarnáig változik, felszíne sima, matt, esetenként finoman porózus. Daucus carota ssp. carota L. (vadmurok) A vadmurok félkaszatjainak (15. A ábra) hasi oldalán négy horgas végű tüskéket tartalmazó mellékborda vonul végig. Ezek a tüskék a vályogból előkerült kaszatok esetében teljesen lekoptak (15. B ábra). A csupasz kaszat ellipszoid alakú (2,4-3,0 1,2-1,5 mm), a két oldalsó mellékborda teljesen lekopott, a két középső pedig kissé kiemelkedő bordává redukálódott. Köztük többé-kevésbé megfigyelhetőek a tüskétlen bordák világosabb rajzolatai. A kaszat felszíne rendszerint sima, színe a szürkésbarnától a sötétbarnáig és feketéig változik, fénytelen. 49
A B
14. ábra: Az egynyári szikárka (Scleranthus annuus) ép (A) és lekopott áltermései (B). Rajz: Henn Tamás
A B
15. ábra: A vadmurok (Daucus carota) ép, tüskés (A) és lekopott félkaszatja (B). Rajz: Henn Tamás
5.5. A csíráztatási és életképességi vizsgálatok eredményei Ezen kísérletek során négy növényfaj (Cirsium arvense, Malva pusilla, Stachys annua és Verbena officinalis) vályogtéglákból származó magjainak csírázási és életképességi vizsgálatát végeztem el, melyhez referenciaként a négy faj terepen gyűjtött magjait használtam fel. A vályogtéglákból feltárt diaspórák közül csupán egy faj, a M. pusilla egyetlen, 115 éves magja indult csírázásnak (16. ábra), csírázási százaléka így mindössze 0,67% volt. Ezzel szemben a kiválasztott fajok terepen gyűjtött magjainak csírázása sem mondható igazán 50
jónak. Összegezve, a V. officinalis csírázási aránya volt a legjobb (24,67%), a C. arvense magjainak 12,00%-a, a M. pusilla magjainak 2,67%-a, a S. annua magjainak pedig mindössze 0,67%-a csírázott ki a vizsgálat ideje alatt.
16. ábra: A Malva pusilla vályogtéglából előkerült, egyetlen csírázó magja. Fotó: Henn Tamás A csíráztatás ideje alatt számos mag befertőződött, ezért három alkalommal Nystatinos kezelést alkalmaztam (50 l Petri-csészénként) a penészgombák visszaszorítására. A befertőződés mindazonáltal nem befolyásolta szignifikánsan a csírázás sikerét (Páros t-teszt; t = -0,4906; df = 23; P = 0,6283). A csíráztatási kísérletekkel párhuzamosan megvizsgáltam a magok életképességét is. A várakozásokkal ellentétben nem csupán a vályogtéglákból feltárt magok között, de a terepen gyűjtöttek között is számos, már korábban is említett „szellem-magot” találtam. A téglákból feltárt és a gyűjtött magok belső épsége között nem tapasztaltam szignifikáns különbséget (2teszt; 2 = 0,0891; df = 1; P = 0,7653), az egyes fajokat külön is összehasonlítva szintén egyik esetben sem adódott szignifikáns különbség (7. táblázat). 7. táblázat: A vályogtéglákból származó és terepen gyűjtött magok belső épségének összehasonlítása. Faj neve Cirsium arvense (L.) Scop. Malva pusilla Sm. Stachys annua L. Verbena officinalis L.
2 0.2368 2.5049 0.3468 2.3844
df 1 1 1 1
P 0.6265 0.1135 0.5559 0.1225
A magok életképességi vizsgálatának eredményei alapján elmondható, hogy bár kevés esetben (a magok ≤ 10%-a), de a vályogtéglákból feltárt 100-150 éves magok között is vannak életképesek (8. táblázat). A legtöbb életképes magot (10 db) a M. pusilla, míg a 51
legkevesebbet (6 db) a S. annua esetében számoltam. A terepen gyűjtött magok esetében ennél jóval nagyobb változatosság volt megfigyelhető. Míg a V. officinalis magjai közül a 100-ból 61 db, addig a C. arvense magjai közül csupán 11 db bizonyult életképesnek. 8. táblázat: A feltárt és gyűjtött magok életképességi vizsgálatának eredményei. Faj neve Cirsium arvense (L.) Scop. Malva pusilla Sm. Stachys annua L. Verbena officinalis L.
Téglákból feltárt magok Ép (%) Életképes (%) 36.0 9.0 74.0 10.0 35.0 6.0 38.0 8.0
Gyűjtött magok Ép (%) Életképes (%) 29.0 11.0 54.0 33.0 46.0 32.0 94.0 61.0
5.6. A vályogtéglákban megőrzött növényi anyag összetétele A feldolgozott 60 vályogmintából összesen 24.634 db diaspórát tártam fel, melyek között az azonosítás után összesen 303 növényfajt, ill. -taxont tudtam elkülöníteni (6. melléklet). A feltárt diaspórák száma az egyes minták között igen tág határok között változott, a legkevesebb diaspóra (36 db) az AB59 jelzésű zengővárkonyi, míg a legtöbb (1.649 db) az AB06 jelzésű taksonyi téglából került elő. A fajszám tekintetében – bár közel sem ekkora – szintén nagy különbségeket tapasztaltam, 10 (AB10, Óbánya) és 59 (AB46, Dinnyeberki) között változott az egyes mintákban. Mivel a jó minőségű vályogtéglák készítéséhez elengedhetetlenül fontos a megfelelő talaj felhasználása (elsősorban agyagos vagy vályogos), megvizsgáltam, hogy az egyes vályogminták származási helyének talajtípusa befolyásolja-e a mintákban található fajok, ill. diaspórák mennyiségét. Megállapítottam, hogy sem a genetikus talajtípusok között (Egytényezős ANOVA; df = 10; F = 1,7452; P = 0,097 a fajszám esetében és df = 10; F = 0,9108; P = 0,5309 a diaspórák számának esetében), sem pedig az egyes fő talajtípusok között (Egytényezős ANOVA; df = 3; F = 0,2789; P = 0,8404 a fajszám esetében és df = 3; F = 2,0749; P = 0,1139; a diaspórák számának esetében) nem mutatható ki szignifikáns különbség. Mindemellett számos növényfaj (főként gyomok) művelt területeken való elterjedését a kultúrnövény típusa is erősen befolyásolhatja. A téglákban összesen három olyan kalászos gabona maradványait találtam meg nagyobb mennyiségben, amelynek anyagát felhasználták a vályogvetés során. Ezek között azonban sem a fajszám (Egytényezős ANOVA; df = 2; F = 1,1428; P = 0,3273), sem pedig a diaspórák számának tekintetében (Egytényezős ANOVA; df = 2; F = 1,0645; P = 0,3527) nem tudtam szignifikáns különbséget kimutatni.
52
A
feldolgozott
vályogmintákból
összesen
1.342
db
diaspórát
azonosítottam
kultúrnövényként, ezeket 14 taxonba tudtam besorolni (9. táblázat). Az egyéb gabonamaradványok (pelyva, kalászorsó, törek, stb.) alapján megállapítottam, hogy a téglák készítéséhez zab- (Avena sativa), árpa- (Hordeum sp.), rozs- (Secale cereale, 17. A ábra) és őszi búza-vetésekből (Triticum aestivum, 17. B ábra), származó rostos anyagot használtak fel. A vizsgált minták 76,67%-ából kizárólag a Triticum aestivum szemterméseit azonosítottam, mint a rostos adalék forrását. 9. táblázat: A vályogtéglákból azonosított kultúrnövények és azok diaspóráinak mennyisége. Faj neve Amygdalus communis L. Avena sativa L. Beta vulgaris L. Brassica napus subsp. napus L. Cerasus avium (L.) Moench Hordeum L. sp. Juglans regia L.
Darab 2 67 1 58 1 12 1
Faj neve Onobrychis viciifolia Scop. Papaver somniferum L. Persica vulgaris Mill. Prunus domestica L. Secale cereale L. Triticum aestivum L. Vitis vinifera L.
Darab 2 9 1 3 11 1111 63
Érdekesség, hogy számos csonthéjas faj (elsősorban ma is termesztett gyümölcsfák, pl. mandula, szilva, őszibarack) diaspórájának (kőmagjának) maradványait is azonosítottam, melyek valószínűsíthetően véletlenül kerültek a vályogba annak készítése során, míg a takarmányrépa (Beta vulgaris), az olajrepce (Brassica napus ssp. napus), a takarmánybaltacim (Onobrychis viciifolia) és a szőlő (Vitis vinifera, 17. C ábra) magjai a környező kertekből, művelt területekről származhattak.
A
B
C
17. ábra: Vályogmintákból feltárt kultúrnövények maradványai: A) Secale cereale szemtermései és kalászmaradványa, B) Triticum aestivum szemtermései, C) Vitis vinifera magjai. Fotók: Henn Tamás A kultúrnövények diaspórái mellett a vályogmintákból összesen 23.292 db magot és termést azonosítottam vadon élő növényfajként, melyeket aztán 289 taxonba tudtam 53
besorolni. Köztük számos olyan növény is azonosításra került, amelyek egyes környezeti tényezők indikálásában játszanak fontos szerepet (lásd 7. melléklet). Fontos azonban megjegyezni, hogy a magokon és terméseken kívül egyéb azonosítható növénymaradványokat (pl. levél- és hajtástöredékek) is feltártam. Ilyenek voltak a fényes moha (Phascum cuspidatum Hedw.) száracskái, a mezei zsurló (Equisetum arvense L.) hajtástöredékei, a közönséges lucfenyő (Picea abies (L.) H. Karst.) és a közönséges duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) tűlevelei, valamint az oregoni hamisciprus (Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl.) hajtástöredékei. A zárvatermő növények közül a kakukk-homokhúr (Arenaria serpyllifolia L.) deszikkálódott, virágos hajtástöredékeit is sikerült azonosítani.
5.7. A terepi felvételezések eredményei A 2000 és 2006 között végzett terepi felmérések során összesen 311 gyomfaj került regisztrálásra
a
vizsgálati
területen.
A
szántóterületeken
összesen
261,
míg
a
szőlőültetvényekben 196 gyomfajt sikerült kimutatni, 146 faj a szántóföldekről és a szőlőültetvényekből egyaránt előkerült. A gyomnövényzet borítási értékei igen tág határok között változtak, a legalacsonyabb érték a kalászos gabonában 27% (Bicsérd), míg a legmagasabb a többszintű gyomnövényzet miatt 187% (Zengővárkony, 18. ábra) volt. A gabonatarlókon ezzel szemben a legalacsonyabb összborítás 6,13% (Mohács), a legmagasabb pedig 171% volt. A gyomfajok száma szűkebb határok között mozgott, a kalászos gabonában 5 (Alsószentmárton) és 41 (Hosszúhetény és Csarnóta), míg a gabonatarlókon 5 (Kacsóta) és 42 (Mohács) között változott. A szőlőültetvények esetében magasabb össz-borítás volt tapasztalható, az értékek 43,50% (Pécsudvard) és 157,50% (Kővágótöttös) között változtak. A fajszám a szántókkal szemben alacsonyabbnak bizonyult, 6 (Véménd) és 29 (Kővágótöttös) között változott. A terepi felvételek Hordeum distichon, H. hexastichon, H. tetrastichum, Triticum aestivum, Triticum
rimpauii,
Secale
cereale
kalászos
kultúráiban
és
tarlóin,
valamint
szőlőültetvényekben (Vitis vinifera) készültek. A regisztrált fajok között nem kívánatos elemként, ún. gyomosító kultúrnövények is jelen voltak egy-egy parcellán. A szántóterületek esetében ilyen volt az Avena sativa, a Helianthus annuus (19. ábra), a Medicago sativa és a Panicum miliaceum, míg a szőlőültetvényekben egyedül a Cerasus avium jelent meg. A kultúrnövényeken kívül tehát a szántóterületeken 258, a szőlőültetvényekben pedig 195 vadon élő növényfaj került regisztrálásra. A szántóterületek és szőlőültetvények legveszélyesebb gyomfajai az 10. táblázatban láthatóak, a részletes fajlista a 8. mellékletben található. 54
18. ábra: Többszintű gyomnövényzet (Zengővárkony). Fotó: Pál Róbert
19. ábra: Búzavetésben gyomosító napraforgó (Hosszúhetény). Fotó: Pál Róbert
10. táblázat: A szántóterületek és szőlőültetvények 10 leggyakoribb gyomnövénye és azok átlagos százalékos borítási értéke a terepi felmérések alapján. Kalászos gabonák
Borítás (%)
Anthemis austriaca
13,61
Consolida regalis Stellaria media Convolvulus 4. arvensis Tripleurospermum 5. perforatum Alopecurus 6. aequalis 7. Alisma lanceolatum Capsella bursa8. pastoris 9. Elymus repens Ambrosia 10. artemisiifolia
5,68 5,58
1. 2. 3.
4,25 3,88 3,87 3,69 3,35 2,84 2,82
Borítás (%)
Gabonatarlók Ambrosia artemisiifolia Setaria pumila Stachys annua Convolvulus arvensis Polygonum aviculare Chenopodium album Sorghum halepense Digitaria sanguinalis Cynodon dactylon Fallopia convolvulus
Szőlőültetvények
Borítás (%)
11,25
Stellaria media
10,26
6,72 5,98
Erigeron annuus Geranium pusillum
8,63 5,27
5,34
Convolvulus arvensis
5,25
4,56
Vicia grandiflora ssp. sordida
4,20
4,40
Conyza canadensis
4,15
4,19
Arenaria serpyllifolia
3,52
4,03
Setaria viridis
3,14
3,99
Portulaca oleracea Capsella bursapastoris
2,77
3,62
2,27
5.8. A korabeli és recens gyomnövényzet összehasonlítása 5.8.1. A korabeli és recens gyomnövényzet összetételének összehasonlítása Numerikus elemzések (ordináció) segítségével a vályogtéglákból feltárt fajkészletet összehasonlítottam a napjainkban készített terepi felvételek fajkészletével (a kultúrnövények adatai mindkét adatsorból ki lettek zárva, így nem befolyásolták az elemzések eredményét). Az
esetleges
fajkészlet-beli
egyezések
és
megjeleníthetővé váltak. 55
különbözőségek
ezáltal
grafikusan
is
A jelenlét/hiány adatok alapján készített diagram (20. ábra) jól mutatja, hogy a vályogmintákból feltárt maradványok alapján rekonstruált fajkompozíció leginkább a kalászos gabona kultúrákban jellemző gyomközösségekkel, ezen belül is kifejezetten a tarlókon kifejlődő gyomnövényzet fajkompozíciójával mutat erős hasonlóságot. A kalászos gabonákban fejlődő gyomközösségek fajkészlete ezzel szemben már jobban elkülönül, a szőlőültetvények gyomflórája pedig alig mutat hasonlóságot a vályogtéglák fajkészletével. A tömegességi adatokkal is elvégezve az elemzést, szintén az előbbihez hasonló eredményt kaptam (21. ábra), az egyes csoportok fajkészlete azonban ebben az esetben sokkal nagyobb hasonlóságot mutat. A vályogminták fajkompozíciója csaknem átfed a gabonatarlókéval, s a kalászos gabonák és szőlőültetvények fajkészlete sem különül el élesen. Számos felvétel mutat erős hasonlóságot a téglákból feltárt és rekonstruált szinantróp növényközösségek összetételével és mennyiségi viszonyaival.
20. ábra: A vályogminták és a terepi felvételek fajkompozícójának összehasonlítása prezencia/abszencia adatok esetében (PCoA, Jaccard-index). Jelmagyarázat: T (○) – vályogtéglák, S (+) – gabonatarlók, K (∆) – kalászos gabonák, V (×) – szőlőültetvények.
56
21. ábra: A vályogminták és a terepi felvételek fajkompozícójának összehasonlítása tömegességi adatok esetében (PCoA, Similarity ratio). Jelmagyarázat: T (○) – vályogtéglák, S (+) – gabonatarlók, K (∆) – kalászos gabonák, V (×) – szőlőültetvények.
A nem kultúrnövényként azonosított fajok esetében megvizsgáltam a Borhidi-féle szociális magatartási típusok megoszlását (22. ábra). Mind a fajszám, mind pedig a diaspórák számának tekintetében a természetes gyomfajok (W) dominanciája figyelhető meg. Ezen kívül a zavarástűrő természetes növényfajok (DT) képviseltetik magukat nagyobb számban, a természetes pionír növények (NP), a generalisták (G) és a ruderális kompetítorok (RC) fajszáma kevésbé jelentős. A diaspórák számát tekintve a természetes gyomfajok, a ruderális kompetítorok és a zavarástűrő természetes növényfajok teszik ki a legnagyobb részt, de alacsonyabb számban a természetes pionírok is jelen vannak. Napjaink gyomviszonyait vizsgálva a szociális magatartás-típusok megoszlása néhány csekély eltéréstől eltekintve nagyon hasonló képet mutat. A természetes gyomfajok és zavarástűrő természetes növényfajok arányának kismértékű csökkenése mellett a kompetítorok (C), generalisták és agresszív tájidegen inváziós fajok (AC) részesedésében emelkedő tendencia figyelhető meg. Összességében, a természetes termőhelyek növényei a vályogtéglák fajkészletének csupán 15,62%-át, a diaspóráknak pedig mindössze 4,83%-át teszik ki. Ezzel szemben a 57
22. ábra: A feltárt növényfajok ( ) és diaspórák (●) számának megoszlása az egyes szociális magatartás-típusok között. Megjegyzés: Természetes termőhelyek növényei: S – specialisták, C – kompetítorok, G – generalisták, NP – természetes pionír növények. Bolygatott, másodlagos és mesterséges termőhelyek növényei: DT – zavarástűrő természetes növényfajok, W – természetes gyomfajok, I – meghonosodott idegen fajok, A – behurcolt vagy adventív fajok, RC – ruderális kompetítorok, AC – agresszív tájidegen inváziós fajok.
bolygatott, másodlagos és mesterséges termőhelyek növényei a fajkészlet 84,38%-át és a diaspórák számának 95,62%-át adják. Ezen oknál fogva indokoltnak éreztem a feltárt fajok és diaspórák részletesebb cönoszisztematikai elemzésének elvégzését is (23. ábra). A feltárt diaspórák és növénytaxonok többsége is a zavart termőhelyek lágyszárú növénytársulásaihoz (elsősorban a Chenopodietea, Secalietea és Artemisietea osztályokhoz) kötődnek. Ezen kívül mind a fajszámot, mind pedig a diaspórák számát tekintve igen jelentős a társulástani szempontból indifferens növényfajok aránya. Ezek legnagyobb része (kb. 70%) azonban szintén a különböző szántóföldi kultúrákban gyomosító növénynek (pl. Arenaria serpyllifolia, Capsella bursa-pastoris, Cynodon dactylon, Elymus repens, Medicago lupulina, Polygonum aviculare, Stellaria media, Vicia angustifolia, stb.) tekinthető, sőt, egyes fajok kiemelkedő jelentőségűek. A zavart termőhelyek jellemző fajain kívül számottevő mennyiségben kerültek elő a különböző gyepi fajok (pl. Dianthus pontederae, Medicago falcata, Salvia nemorosa, Lathyrus nissolia, Leucanthemum vulgare, stb.), de szórványosan néhány mocsári (pl. Bidens tripartita, Polygonum hydropiper, stb.) és erdei (pl. Tilia sp.) növényfaj diaspóráit is sikerült azonosítanom.
58
23. ábra: A feltárt fajok számának ( ) és a diaspórák számának (●) megoszlása a különböző cönológiai csoportok között. A napjainkban regisztrált fajok cönoszisztematikai spektruma szintén hasonló képet mutat, azonban jelentős mennyiségi változások tapasztalhatók az egyes csoportok részesedésében. A vályogtéglákból feltárt taxonokhoz képest a Secalietea-, Chenopodietea-, valamint a gyepi fajok aránya 15,74%-kal, 9,72%-kal ill. 11,69%-kal csökkent, ezzel párhuzamosan pedig az Artemisietea és indifferens elemek aránya jelentősen, 20,79%-kal, ill. 12,58%-kal növekedett a teljes fajkészletben (24. ábra). A vetési gyomok (Secalietea osztály) csoportjába tartozó növényfajok magjai (25. ábra) minden valószínűség szerint a téglák készítéséhez használt aratási-, cséplési- és egyéb gabona-feldolgozási folyamatok melléktermékeként visszamaradt növényi rostanyaggal (elsősorban pelyvával és törekkel) együtt közvetlenül a szántóföldekről kerültek bele a készülő vályogba. Olyan jól ismert szegetális gyomok maradványait azonosítottam, amelyek az elmúlt évszázadban még igen gyakorinak számítottak, az 1950-es évektől kezdődően azonban fokozatosan megritkultak szántóföldjeinken. A ruderális gyomfajok (Chenopodietea osztály) diaspóráinak (26. ábra) egy része szintén a felhasznált pelyvával és törekkel kerülhetett a készülő vályogba (a szántóterületeken ugyanis számos ruderális növényfaj is gyomosít), másik része pedig a vályogvetőhelyen vagy annak közvetlen környezetében (pl. a téglák szárítási helyén) növő gyomokról hullott le, s vagy belekerült a téglákba, vagy azok 59
24. ábra: Az egyes cönológiai csoportok fajszám szerinti részesedése a vályogmintákban ( ) és a terepi felvételekben ( ). felszínén tapadt meg a szárítás folyamán. Mindemellett azt is fontos megjegyezni, hogy a feltárt magok és termések egy része már eleve jelen lehetett a vályogvetőhely talajában (elsősorban a dormans magbank részeként), amiket aztán a felhasznált agyagos földdel együtt belekapáltak a vályogvető gödrökbe, majd végül beledolgozták a készülő téglák anyagába. A vályogtéglákból feltárt és napjainkban regisztrált gyomfajokat összevetve jelentős különbségek mutatkoznak a fajkészletben. Mindent egybevetve, a terepi felmérések során összesen 453 gyomfajt regisztráltam a vizsgált területről. Ebből 146 faj a vályogtéglákban és napjainkban a terepen is jelen volt, 157 fajt csak a vályogtéglákból sikerült kimutatni, míg 150 fajt csak napjainkban regisztráltam a térség művelt területein. A közös fajok 6,16%-át napjainkban szántóterületekről már nem, csupán többnyire hagyományosan művelt szőlőültetvényekből sikerült kimutatni. A fajösszetételt tekintve megállapítható, hogy a vályogmintákból feltárt 303 növényfaj nagy arányban tartalmaz adventív taxonokat. Összesen 112 adventív faj került elő a leletanyagból, míg a honos fajok száma 191 volt. Az adventív fajok 88,39%-a azonban
60
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
25. ábra: Vályogtéglákból előkerült vetési gyomfajok termései ill. magjai. A) mezei tikszem (Anagallis arvensis), B) héla zab (Avena fatua), C) gabonarozsnok (Bromus secalinus), D) mezei gyöngyköles (Buglossoides arvensis), E) kis gomborka (Camelina microcarpa), F) kék búzavirág (Cantaurea cyanus), G) szulákkeserűfű (Fallopia convolvulus), H) közönséges torzon (Polycnemum arvense), I) vetési boglárka (Ranunculus arvensis), J) vetési tinóöröm (Vaccaria hispanica), K) kalinca ínfű (Ajuga chamaepytis), L) tarló tisztesfű (Stachys annua). Fotók: Henn Tamás
61
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
26. ábra: Vályogtéglákból előkerült ruderális gyomfajok termései ill. magjai. A) szöszös pipitér (Anthemis austriaca), B) útszéli zsázsa (Cardaria draba), C) pokolvar-libatop (Chenopodium hybridum), D) terjőke kígyószisz (Echium vulgare), E) európai kunkor (Heliotropium europeum), F) bojtorjános koldustetű (Lappula squarrosa), G) apró mályva (Malva pusilla), H) felálló madársóska (Oxalis stricta), I) fekete csucsor (Solanum nigrum), J) közönséges vasfű (Verbena officinalis), K) perzsa veronika (Veronica persica), L) bojtorjános szerbtövis (Xanthium strumarium). Fotók: Henn Tamás
62
archaeofitonnak bizonyult, a neofitonok részesedése így csupán 4,29% a teljes fajkészletben (11. táblázat). Ezzel szemben a vályogtéglák származási körzeteiben (szántókon és szőlőkben összesen) a napjainkban regisztrált gyomfajok száma 296 volt, amelyek között összesen 109 adventív fajt azonosítottam. Az adventív fajok 83,49%-át archaeofiton, míg a fajkészlet 6,08%-át neofiton taxonok tették ki (11. táblázat). 11. táblázat: A történelmi és jelenkori gyomflóra összetételének összehasonlítása.
Honos Adventív Archaeofiton Neofiton Összes
Vályogtéglák Fajszám % 191 63,04 112 36,96 99 32,67 13 4,29 303 100
Terepi felvételek Fajszám % 187 63,18 109 36,82 91 30,74 18 6,08 296 100
A vályogtéglák fajkészletének diverzitási értékeit összehasonlítva napjaink szántóföldi gyomdiverzitásával szignifikáns különbséget találtam mind a gyakori fajok (Simpson index; Páros Wilcoxon előjelteszt; V = 1270; P = 0,0091), mind pedig a ritka fajok (Shannon index; Páros Wilcoxon előjelteszt; V = 1455,5; P = 7,029 10-5) esetében. Ez a különbség azonban sokkal kifejezettebb a ritkább fajok esetében (27. ábra). Ahogy a diverzitási értékek is jelzik, a téglák fajkompozíciója és diverzitása jelentősen eltér a napjainkban tapasztalttól. Míg a napjainkban regisztrált archaeofitonok száma csökkenést mutat a 60-150 évvel ezelőtti viszonyokhoz képest, addig a neofitonok részesedése csaknem a duplájára emelkedett a
27. ábra: A vályogtéglák ( ) és napjaink ( ) átlagos diverzitásának összehasonlítása. 63
fajkészletben. Ezen belül elsősorban az inváziós neofiton fajok (pl. Ambrosia artemisiifolia, Asclepias syriaca, Conyza canadensis, Erigeron annuus, Solidago gigantea) dominálnak, amelyek magjai teljesen hiányoztak a feldolgozott vályogtéglák fajkészletéből.
5.8.2. A családok, életformák és flóraelemek megoszlásának összehasonlítása A vályogmintákból azonosított taxonok összesen 47 növénycsaládba sorolhatók (9. melléklet). A feltárt fajok és diaspórák számának megoszlása a legfontosabb családok között a 28. ábrán látható.
28. ábra: A feltárt fajok számának ( ) és a diaspórák számának (●) megoszlása a legfontosabb növénycsaládok között. A téglák fajainak legnagyobb része az Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Polygonaceae és Caryophyllaceae családokból került ki. A feltárt fajok 71,19%-a 11 családból került ki, ezek mindegyike tíznél magasabb fajszámmal képviseltette magát. 17 család esetében mindössze egyetlen fajt azonosítottam. A legtöbb diaspórát ezzel szemben a Poaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae, Verbenaceae, Polygonaceae és Malvaceae családok fajai adták, melyek az összes diaspórának 59,62%-át adták. Eredményeimet és a jelenkori adatokat összevetve csekély különbség tapasztalható a legfontosabb gyomnövényeket adó növénycsaládok sorrendjében (12. táblázat). Mind hazai, mind pedig világviszonylatban ma is az Asteraceae és Poaceae családok adják a legtöbb gyomnövényt. 64
12. táblázat: A vályogtéglák, hazánk és a világ legtöbb gyomfaját adó növénycsaládok sorrendje a problémás fajok száma szerint. Vályogtéglák gyomnövényei 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Asteraceae Poaceae Fabaceae Lamiaceae Polygonaceae Caryophyllaceae Chenopodiaceae Rosaceae Scrophulariaceae Boraginaceae
A terület gyomnövényei ma 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Asteraceae Poaceae Fabaceae Brassicaceae Scrophulariaceae Caryophyllaceae Lamiaceae Apiaceae Polygonaceae Boraginaceae
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Hazánk gyomnövényei
A világ gyomnövényei
(UJVÁROSI, 1973a)
(HOLM és mtsai., 1991)
Asteraceae Poaceae Brassicaceae Caryophyllaceae Fabaceae Lamiaceae Chenopodiaceae Scrophulariaceae Polygonaceae Amaranthaceae
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Poaceae Asteraceae Cyperaceae Polygonaceae Amaranthaceae Brassicaceae Fabaceae Convolvulaceae Euphorbiaceae Chenopodiaceae
A vályogtéglákból feltárt növényfajok többsége a fajszám és a diaspórák számának tekintetében egyaránt az egyéves növényfajok (Th) csoportjába tartozik. Ezen kívül jelentős még a hemikryptophyta (H), a kétéves (HT) és a geophyta (G) elemek részesedése is (29. ábra). Kiemelendő, hogy a lágyszárú fajok mellett néhány fásszárú növény (pl. szilva, őszibarack, dió, mandula) diaspóráit is sikerült azonosítanom, ezek azonban bizonyára véletlenül kerültek a téglák anyagába a vályogvetési folyamat során.
29. ábra: A vályogtéglákból feltárt fajok ( ) és a diaspórák számának (●) életforma-szerinti megoszlása. Megjegyzés: Ch – chamaephyta, G – geophyta, H – hemikryptophyta, HH – hydato-helophyta, HT – hemitherophyta, M – microphanerophyta, MM – mega-mesophanerophyta, Th – therophyta.
65
Mivel a feltárt fajok nagy többsége (82,19%) – a fennmaradó rész 53,85%-át nem sikerült faji szinten meghatározni – hazánk szántó- és egyéb művelt területein előforduló gyomfajnak tekinthető, megvizsgáltam az UJVÁROSI-féle életformák megoszlását is (30. ábra). A therophyta fajok közül mind fajszámban, mind pedig a diaspórák számában a nyárutói egyévesek (T4) és az ősszel kelő nyár eleji egyévesek (T2) részesedése volt a legmagasabb. A geophyton fajok közül a gyökértarackosak (G1), a hemikryptophyták közül pedig a szaporodásra képes gyökerűek (H3) érték el a legmagasabb részesedést, emellett a kétéves fajok (HT) aránya is számottevő volt.
30. ábra: A vályogtéglákból feltárt fajok ( ) és a diaspórák számának (●) megoszlása az UJVÁROSI-féle életformák között. Megjegyzés: geophyták: G1 – tarackosak, G2 – gumósak, G3 – gyökértarackosak, G4 – hagymásak; hemikryptophyták: H1 – bojtos gyökerűek, H2 – indásak, H3 szaporodásra képes gyökerűek, H4 – szaporodásra nem képes gyökerűek, H5 – ferde gyöktörzsesek; hemitherophyták: HT – kétévesek; phanerophyták: Ph – fás szárúak, therophyták: T1 – kora tavaszi áttelelő egyévesek, T2 – ősszel kelő nyár eleji egyévesek, T 3 – tavasszal kelő nyár eleji egyévesek, T 4 – nyárutói egyévesek.
A növényfajok megoszlása az egyes életformák között napjainkban is nagyon hasonló képet mutat. A regisztrált gyomfajok 44,92%-a therophyta, 32,31%-a hemikryptophyta, 13,85%-a pedig hemitherophyta. A vályogtéglákból feltárt taxonokhoz képest napjainkra a hemikryptophyták és hemitherophyták aránya növekedett számottevően (4,18%-kal, ill. 8,38%-kal), míg a therophyták részesedése 12,89%-kal csökkent. Az UJVÁROSI-féle életformákat tekintve még csekélyebb különbségeket találtam a vályogtéglák adatsoraihoz képest. Kiemelendő azonban, hogy napjainkban 1,61%-kal nőtt a hagymás geophyták (G4) aránya, továbbá egy hydatophyta faj (Alisma lanceolatum) faj is regisztrálásra került. 66
A flóraelemeket tekintve a vályogtéglákból azonosított növényfajok csaknem fele (46,25%) az európai csoport elemei közül került ki (31. ábra). Ezen belül az eurázsiai (EUA) elterjedésű fajok részesedése a legmagasabb (33,99%), míg a szűkebb értelemben vett európai elemek (EUR) csupán a fajkészlet 7,11%-át teszik ki. Mivel nagy többségében gyomfajokról van szó, nem meglepő a kozmopolita (KOZ) és adventív (ADV) elemek magas részesedése (20,16%, ill. 10,28%). A mediterrán csoport a fajkészlet szintén magas hányadát, csaknem 12%-át adja. Ezen belül különösképpen a szubmediterrán (SME) elterjedésű fajok részesedése magas (9,88%), míg a valódi mediterrán elemek a fajkészletnek 0,79%-át teszik ki. Kiemelendő továbbá az atlanti-szubmediterrán (AsM) elemek relatíve magas aránya (2,77%), illetve egy pannóniai endemikus faj (Dianthus pontederae) jelenléte is.
31. ábra: A vályogtéglákból feltárt fajok ( ) és diaspórák számának (●) megoszlása a különböző flóraelem-csoportok között. Megjegyzés: adventív csoport: ADV - adventív; kozmopolita csoport: KOZ - kozmopolita; európai csoport: CIR - cirkumpoláris, EUA - eurázsiai, EUR - európai; kontinentális csoport: CON – kontinentális, PON – pontusi, PoM – pontusi-szubmediterrán, PoP – pontusi-pannon, TUR – turáni; mediterrán csoport: MED – mediterrán, SME – szubmediterrán, SMO – keleti-szubmediterrán, BAL – balkáni; atlanti csoport: AsM – atlantiszubmediterrán; endemikus csoport: PAN – pannon endemizmus.
A vizsgálati terület gyomflórájának flóraelemek szerinti összetétele napjainkra szintén igen csekély változást mutatott a vályogtéglákhoz képest. A mediterrán csoport elemeinek összesen 4,31%-kal növekedett a részesedése, pannon endemizmusként pedig három újabb faj (Achillea asplenifolia, Melampyrum barbatum, Thesium dollinerii) is kimutatásra került a Dianthus pontederae mellett. Kiemelendő, hogy napjainkra néhány közép-európai (CEU) és dacikus (DAC) elem is megjelent a vizsgált művelt területeken. 67
5.8.3. A ritka és veszélyeztetett gyomfajok helyzetének összehasonlítása A feltárt vályogtéglák magkészletéből számos olyan gyomnövényt sikerült azonosítani, amelyek napjainkban meglehetősen ritkák, vagy akár teljesen hiányoznak a művelt területekről, ahol a korábbi évszázadokban még – esetenként igen nagy számban – megtalálhatók voltak. Összesen 85 olyan fajt azonosítottam, amelyek vagy védettek, szerepelnek a jelenlegi Vörös Listán, ill. florisztikai vagy regionális szempontból fontos, értékes fajoknak tekinthetők (10. melléklet). Ezek között mindössze 4 hivatalosan védett faj (Agrostemma githago, Dianthus deltoides, Erysimum odoratum, Lathyrus nissolia, 32. ábra) található, 23 szerepel a Vörös Listán, 38 faj képvisel florisztikai értéket országos szinten (mint gyomnövény) és további 64 faj tekinthető regionális szempontból értékesnek. A listán szereplő értékes gyomfajok 61,18%-a archaeofiton, közülük 11 faj archaeobotanikai leletei kerültek elő bizonyítottan
a
Kárpát-medencéből.
Ezek
az
értékes
ójövevények
a
hazánkban
archaeofitonnak tekintett növényfajoknak csaknem 30%-át teszik ki.
A
B
C
32. ábra: Vályogtéklákból feltárt, hivatalosan védett fajok: A) vetési konkoly (Agrostemma githago) toktermésének maradványa és magjai, B) réti szegfű (Dianthus deltoides) és C) kacstalan lednek (Lathyrus nissolia) magvai. Fotók: Henn Tamás A
vályogtéglákból
azonosított,
értékesnek
tekinthető fajok közül összesen 48 tűnt el napjainkra a térség művelt területeiről. Ennek tükrében fontos eredménynek tekinthető, hogy egy drávaszerdahelyi, 1898-ban
készült
vályogtéglában
megtaláltam
a
hazánkból azóta kipusztult Linaria arvensis néhány magját is (33. ábra). Ezzel szemben a 2001-2006 közötti időszakban 42 olyan új értékes fajt regisztráltam a térségben, amelynek 68
33. ábra: Töredékes Linaria arvensis magok. Fotó: Henn Tamás
maradványait nem tudtam kimutatni a feldolgozott vályogtéglákból. Mindezeket figyelembe véve az összes értékes gyomfajnak mindössze 28,57%-a volt jelen a térség művelt területein a 19. század közepe óta. A feltárt fajok veszélyeztetettségi státuszát (IUCN szerinti besorolás) összehasonlítva a napjainkban tapasztaltakkal számos különbség mutatkozik (34. ábra). A 2001 és 2006 közötti időszakban jóval alacsonyabb volt a kimutatott Vörös Listás fajok száma a térségben (összesen 19 faj), s nagy többségükben ezek is az alacsonyabb veszélyeztetettségi kategóriák között oszlottak meg. Ezzel szemben napjainkra a védett fajok száma növekvő tendenciát mutatott, a 2001 és 2006 között regisztrált hivatalosan is védett 6 faj közül azonban csupán egy (Agrostemma githago) egyezik a vályogtéglákból azonosított védett taxonokkal (összesen 4 faj).
34. ábra: A veszélyeztetett fajok száma a feldolgozott vályogtéglákban ( ) és a terepi felvételekben ( ). IUCN veszélyeztetettségi kategóriák: EX – kipusztult, CR – kipusztulással veszélyeztetett, EN – veszélyeztetett, VU – sebezhető, NT – veszélyeztetettség közeli, DD – adathiányos.
Szélesebb körben nézve 112 olyan feltárt fajt találtam, amelyek nem csak hazai szempontból, de nemzetközileg is fontosak, ill. szerepelnek 10 dél- és közép-európai ország Vörös Listáin vagy Vörös Könyveiben. A 15 legveszélyeztetettebb fajt a 11. A mellékletben gyűjtöttem össze. A veszélyeztetett fajok száma Svájcban, Csehországban, Ausztriában, Szlovákiában és Németországban a legmagasabb, míg a délebbi, mediterrán országokban (Olaszország, Horvátország, Szlovénia) a legalacsonyabb. A napjainkban regisztrált fajok közül összesen 125 szerepel valamelyik ország Vörös Listáján vagy Vörös Könyvében, a 15 legveszélyeztetettebbnek tekinthető gyomfajt az 11. B 69
mellékletben gyűjtöttem össze. A veszélyztetett fajok száma az előbbiekhez hasonlóan déli irányból észak felé haladva növekszik, megoszlásuk megegyezik a feltárt taxonokéval. A
vályogtéglákból
feltárt
veszélyeztetett
fajok
többsége
az
Asteraceae,
Caryophyllaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae és Boraginaceae családokból került ki. Közöttük figyelemre méltóan sok a nagyméretű, színes és illatos virágokkal rendelkező faj. Kiemelendő, hogy ezen veszélyeztetett fajok 43,53%-a kizárólag rovarmegporzású, ezáltal számos megporzó ízeltlábú és más kistestű állat számára is fontos ezek jelenléte. Számos visszaszorulóban lévő gyomfaj (pl. Ajuga chamaepytis, Anagallis arvensis, Buglossoides arvensis, Centaurea cyanus, Consolida regalis, Euphorbia falcata, Stachys annua stb.) magja, ill. termése fontos táplálékforrásul szolgál a művelt területeken élő magevő madarak, rágcsálók és gerinctelenek számára, így ezek a fajok pótolhatatlan elemei a művelt területek komplex ökológiai rendszerének.
5.8.4. A neofiton és agresszíven terjedő fajok helyzetének összehasonlítása A korabeli és recens gyomnövényzet összetételét vizsgálva a neofiton és agresszíven terjedő veszélyes gyomfajok megoszlásában szintén jelentős különbségek tapasztalhatóak. A különböző típusú neofitonok számszerű megoszlása az 13. táblázatban látható. Ezen fajok közül mindkét időszakban az inváziós neofitonok bizonyultak a legjelentősebbnek (az összes neofiton 69,23%-a, ill. 77,78%-a), s kezdetektől fogva ezek okozzák a legtöbb problémát. 13. táblázat: A különböző típusú neofiton fajok számszerű megoszlásának összehasonlítása. Vályogminták 13 1 9 3
Neofiton fajok Neofitonok összesen Alkalmi megtelepedésű neofitonok Inváziós neofitonok Meghonosodott neofitonok
Terepi felvételek 18 1 14 3
A korabeli problémás gyomfajok (legnagyobb mennyiségben jelen lévő, s ezért joggal feltételezhetően problémás gyomok, pl. Amaranthus fajok, Echinochloa crus-galli, Panicum ruderale, Sorghum halapense) legnagyobb része napjainkban is igen súlyos gondot okoz szántóterületeinken. Mindemellett az is kiemelendő, hogy az előbbiekkel ellentétben a manapság problémás neofiton gyomfajok jelentős részét (pl. Ambrosia artemisiifolia, Asclepias syriaca, Conyza canadensis, Erigeron annuus, Galinsoga parviflora) nem sikerült kimutatnom a feldolgozott vályogmintákból. Ezek az azóta eltelt évtizedek során jelentek meg és terjedtek el jelentős mértékben hazánk művelt területein.
70
6. EREDMÉNYEK MEGVITATÁSA 6.1. A módszertani eredmények megvitatása Az elmúlt évtizedekben számos tanulmány foglalkozott az archaeobotanikai kutatások különböző módszertani kérdéseivel (pl. BADHAM és JONES 1985;
DE
MOULINS 1996;
PEARSALL 2000; HOSCH és ZIBULSKI 2003; WRIGHT 2005; VANDORPE és JACOMET 2007; stb.). Ez azért is fontos, mert a különféle növénymaradványok feltárása során alkalmazható módszerek sikerességét számos tényező befolyásolhatja. Ezek közül talán a legfontosabb a vizsgálni
kívánt
archaeobotanikai
minta
természete,
valamint
a
növényi
részek
konzerválódásának módja (PEARSALL 2000; GYULAI 2001; CAPPERS és NEEF 2012). Mindezt figyelembe véve, számos olyan feldolgozási módot és módszert írtak le, amelyek segítségével a különböző archaeobotanikai leletanyagok feltárhatók és a speciálisabb kérdések is megválaszolhatók. A természetes építőanyagok – így az általam vizsgált vályogtéglák is – mindeddig csekély szerephez jutottak ezen a téren, ezért feldolgozásuk módszertani aspektusai talán még speciálisabb kérdéseket vetnek fel. PEARSALL (2000) és GYULAI (2001) azonban rámutattak, hogy mivel az archaeobotanikai minták feltárásának tényleges módját számos tényező befolyásolhatja, nincs olyan standard módszer, amely általánosan alkalmazható lenne a különböző természetű archaeológiai minták növényi anyagának kinyerésére és feldolgozására – különösképpen igaz ez a természetes építőanyagokra. Ezért is kezdtem vizsgálataimat a megfelelő módszertani alapok kidolgozásával, amelyhez mind az archaeobotanika, mind pedig a modern magbank-kutatások módszertani irodalmából merítettem. Az elővizsgálatok során megállapítottam, hogy a megfelelően összezúzott vályogtéglák fizikai tulajdonságai gyakorlatilag megegyeznek az agyag-, ill. vályogtalajokból vett talajmintákéval. Mindemellett a téglákból származó vályogtörmelék a megfelelő kezelések hatására sokkal könnyebben lebomlik, ugyanis a téglák készítéséhez felhasznált agyag egyfajta előkezelésen esett át, melynek során a fizikai feldolgozás mellett jelentős mennyiségű növényi rostanyagot adtak hozzá, végül pedig teljesen kiszárították. Éppen ezért úgy találtam, hogy a magbank-kutatásokban is elterjedten alkalmazott áztatásos technikák jól használhatóak az ilyen típusú mintákhoz (v.ö. ROBERTS 1981; CSONTOS 2001). Fontos azonban megjegyezni, hogy
DE
MOULINS (1996) megállapításaival ellentétben a különféle
áztatási technikák nem alkalmazhatóak általánosan az agyagos talajokból származó archaeobotanikai minták növénytartalmának kinyerésére. Ráadásul a középkor előttről származó
természetes
építőanyagok
növénymaradványai 71
koruknál
fogva
gyakran
karbonizálódott, oxidálódott vagy részlegesen lebomolott állapotban is lehetnek (HILLMAN és mtsai. 1993), ezért a különféle vegyszereket alkalmazó áztatásos technikák jelentősen roncsolhatják őket (VANDORPE és JACOMET 2007). Az általam vizsgált vályogtéglák és –falak fizikai körülményei elsősorban a mérsékelt övben igen ritkának számító deszikkált szub-fosszíliák képződését teszik lehetővé, ezért jelentős problémaként jelentkezett, hogy míg a karbonizálódott növénymaradványok mintavételi és feldolgozási kérdéseivel
VAN DER
VEEN és FIELLER (1982) részletesen
foglalkoztak, a deszikkált maradványok esetében jelenleg sem áll rendelkezésre hasonló összefoglaló mű. A természetes építőanyagokat, mint a deszikkált archaeobotanikai leletek gazdag forrásait (ZOHARY és mtsai. 2012) még szintén nem vizsgálták ebből a szempontból; valamennyi, a témában publikált tanulmányban más és más technikával és mintanagysággal dolgoztak (lásd pl. CARRUTHERS 1991; DICKSON 1996; ERNST és JACOMET 2005; DE MOULINS 2007; PAUŠIČ és mtsai. 2010). Bár az általam alkalmazott módszerek nem alkalmazhatóak általánosan a klasszikus archaeobotanikai munkákban, nagy segítséget nyújthatnak a természetes építőanyagok botanikai vizsgálata során. Ahogy már fentebb is említésre került, a vályogtéglák és más természetes építőanyagok feldolgozására kifejlesztett sóoldatos áztatási technika nem csupán az archaeobotanikai módszerek eszköztárában (pl. BADHAM és JONES 1985) gyökerezik, hanem a modern magbank-kutatás eszköztárából is sokat merít (ROBERTS 1981). A talajban található természetes magbank vizsgálatával és annak módszertani kérdéseivel szintén sokat foglalkoztak az elmúlt években és évtizedekben (pl. MALONE 1967; HAYASHI 1975; ROBERTS 1981; NUMATA 1984; THOMPSON 1987; BALL és MILLER 1989; GROSS 1990; BUHLER és MAXWELL 1993; WARR és mtsai. 1993; ALBRECHT és FORSTER 1996; ALBRECHT és PILGRAM 1997; FORCELLA és mtsai. 2003; MESGARAN és mtsai. 2007; PRICE és mtsai. 2010). Annak ellenére azonban, hogy a hazánk mezőgazdasági talajaiban található gyommagkészletet már az 1950-es évektől kezdődően kutatták (BENCZE 1954; 1956; 1958; FEKETE 1975; HUNYADI és PATHY 1976), Magyarországon elsőként CSONTOS (1997; 2000a; 2000b; 2001) foglalta össze a magbank-vizsgálatok elméleti és gyakorlati ismereteit. CSONTOS (2001) két fő vizsgálati módszert különböztet meg a modern talajminták magtartalmának vizsgálatára: (1) a minták üvegházi hajtatását, valamint (2) a magok különféle fizikai tulajdonságain alapuló elválasztási módokat (nehézoldatos elkülönítés, átmosó szűrés, kifújatás). Mivel a vizsgált vályogtéglákban
megőrzött
magok
napjainkra
nagy
valószínűséggel
elvesztették
életképességüket, célszerűnek tűnt a fizikai módszerek közül választani. Ezek közül CSONTOS (2000a; 2001) szerint a nehézoldatos elválasztás igényli a legkevesebb anyagot és eszközt, valamint igen gyorsan végrehajtható. Fontos megjegyezni, hogy a különféle vegyületek 72
oldataival való kezelési technikákat az archaeobotanikai kutatások során is gyakran alkalmaznak, ha ezek használatát a minta természete lehetővé teszi (lásd pl. JACOMET és KREUZ 1999; PEARSALL 2000; VANDORPE és JACOMET 2007). Annak ellenére azonban, hogy BADHAM és JONES (1985) peroxidos nehézoldatot alkalmazott a növénymaradványok teljes feltárására, ezek a technikák rendszerint csupán az archaeológiai minták előkezelésében játszanak fontos szerepet (JARMAN és mtsai. 1972; GREIG 1989; WILLERDING 1991; DIETSCHSELLAMI és MATTERNE 2002). Mindamellett, hogy az archaeobotanikában a számos ide tartozó technika szisztematikus összehasonlító vizsgálata eddig nem történt meg, a legtöbb szerző egyetért abban, hogy nagyobb léptékű terepi munkák vagy nagy mintatérfogatok esetén ezek nem teljesen megbízhatók. Ezzel szemben, a modern magbank-kutatásokban a nehézoldatos elválasztási módszer az egyik legmegbízhatóbb metódusnak számít (ROBERTS 1981; CSONTOS 2001). Mindezen tényeket és irodalmi adatokat szem előtt tartva, a nehézoldatos módszert találtam legalkalmasabbnak a téglákban megőrzött növénymaradványok vályogtól való elkülönítéséhez. Korábbi vizsgálatok (MALONE 1967; HAYASHI 1975; ROBERTS és RICKETTS,1979; BUHLER és MAXWELL 1993) rámutattak, hogy a K2CO3, Na2CO3 és a CaCl2 vizes oldatai egyaránt jól alkalmazhatóak a magok talajtól való elkülönítésére. Ezzel párhuzamosan a nehézoldatos módszer hazai vonatkozásait szintén meg kell említeni. BENCZE (1954; 1956; 1958) vizsgálatai során úgy találta, hogy az általa elsőként alkalmazott ZnCl 2oldat jóval hatékonyabb elválasztó közeg, mint a korábban leírt K2CO3-os módszer. Ennek megfelelően később FEKETE (1975), valamint HUNYADI és PATHY (1976) is egyaránt a ZnCl2os „magyar módszert” alkalmazták magbank-vizsgálataik során; a nemzetközi irodalomban ugyanakkor nem találtam példát a szélesebb körű alkalmazására (CSONTOS 2000a), bár PEARSALL (2000) éppen az archaeobotanikai módszerek között említi meg. Az általam alkalmazott NaCl-oldat elválasztó közegként eddig jószerével ismeretlen volt, GONZALEZ és GHERMANDI (2012) csupán a közelmúltban mutattak rá, hogy ez a vegyület is eredményesen használható az elválasztási folyamatok során. Saját eredményeim nem csupán alátámasztják ezt a megállapítást, hanem azt is sugallják, hogy a NaCl-oldat a ZnCl2-oldat mellett a legeredményesebben alkalmazható nehézoldatos elválasztási módszer (4. táblázat) az építőanyagok archaeobotanikai vizsgálata során. Ezzel a módszerrel a vizsgált minták teljes magszámának átlagosan legalább a 83,33%-a bizonyítottan feltárható és valamennyi diaspóratípus esetén eredményesen alkalmazható (5. táblázat). Nem utolsó sorban pedig a NaCl nem csak könnyebben beszerezhető, de sokkal gazdaságosabb és kevésbé káros hatású, mint a többi vizsgált vegyszer.
73
A nehézoldatos módszer kiválasztása után a legnagyobb problémát az jelentette, hogy a nemzetközi irodalomban koránt sincs egyetértés az alkalmazott nehézoldatok sűrűségéről. CSONTOS (2000a; 2001) összefoglaló munkái szerint az általánosan alkalmazott nehézoldatok fajsúlya rendszerint 1,4 és 1,7 g/cm3 között változik (pl. BENCZE 1954; HUNYADI és PATHY 1976; ROBERTS 1981 esetében), ugyanakkor tapasztalataim szerint ez nagyban függ az alkalmazott vegyületek fizikai és kémiai tulajdonságaitól is. A különböző sűrűségű NaCloldatok hatékonyságát vizsgálva megállapítottam, hogy bár a tiszta víznél jelentősen hatékonyabbak, az egyes oldatok fajsúlya nem befolyásolja jelentősen a magok kimutatási sikerét a természetes építőanyagok nehézoldatos elválasztása során. Ezt támasztja alá MESGARAN és mtsai. (2007) munkája, amely a magok és termések felfedezési sikerét leginkább befolyásoló tényezőnek a vizsgált talajminta textúráját jelöli meg. WILES és mtsai. (1996) és WRIGHT (2005) eredményei alapján a nehézoldatos módszer leginkább a homokos talajok esetében működik hatékonyan. Eredményeim alapján azonban megállapítottam, hogy a metódus természetes építőanyagok esetében is megbízhatóan használható, továbbá a minták természetéből adódóan valószínűleg az agyagos talajminták esetében is sikeresen alkalmazható a modern magbank-kutatások során – ez azonban még további vizsgálatokat igényel. Mindemellett fontos megjegyezni, hogy CSONTOS (2000a) szerint a fizikai módszerek – mint amilyen a nehézoldatos is – gyakran alábecsülik a magbankot, mert a kisméretű magok a folyamat során könnyen elveszhetnek. Számos más kutató (pl. GROSS 1990; WARR és mtsai. 1993; PRICE és mtsai. 2010) is úgy véli, hogy a nehézoldatos módszerek legnagyobb hibája a kisméretű magok nagyarányú vesztesége. Eredményeim megerősítik ezt az állítást, hiszen a legkisebb magvú növényfajok esetében a veszteség akár a 90%-ot is elérheti, ugyanakkor úgy tapasztaltam, hogy ezek a fajok, ha csak kismértékben is (kb. 10%), de reprezentálva vannak a vizsgált mintákban (5. táblázat). Ezáltal, bár a kisméretű magokkal rendelkező fajok tömegessége nem értékelhető megfelelő pontossággal a nehézoldatos módszer esetében, az adott faj jelenléte vagy hiánya egy tetszőleges mintában igazolható. Ezek alapján, és az ismert kritikák ellenére is megalapozottnak tekinthető BUHLER és MAXWELL (1993), valamint TSUYUZAKI (1994) állítása, miszerint a nehézoldatos módszerek alkalmazása a legtöbb faj esetében igen magas kimutathatóságot biztosít. Módszertani
vizsgálataim
másik
kérdésköre
az
optimális
mintanagyság
megválasztásával foglalkozik. Az elmúlt néhány évtizedben viszonylag nagyszámú tanulmányt közöltek a természetes építőanyagok archaeobotanikai értékeléséről (pl. CARRUTHERS 1991; DICKSON 1996; ERNST és JACOMET 2005;
DE
MOULINS 2007; PAUŠIČ és
mtsai. 2010), azonban valamennyi más természetű és különböző nagyságú mintákat használt. 74
Bár a különféle természetes magbank-vizsgálatok során számos alkalommal állapítottak meg minimális mintatérfogatot (pl. ROBERTS 1981; FORCELLA 1984; NAKAGOSHI 1984a;b; GROSS 1990), a természetes építőanyagok vizsgálata során erre tulajdonképpen mindezidáig nem került sor. Csupán néhány, az utóbbi években végzett archaeobotanikai kutatás (pl. LATAŁOWA és mtsai. 2003; ERNST és JACOMET 2005) során tettek kísérletet a minimálisan feldolgozandó minta térfogatának meghatározására. Vizsgálataik során LATAŁOWA és mtsai. (2003) úgy találták, hogy 250-300 cm3 térfogatú minták elemzése rendszerint elegendő ahhoz, hogy a feltárt növénymaradványok alapján információt nyerjünk a korabeli környezeti tényezőkről. Véleményük szerint a mintatérfogat további növelése a maradványok arányának megváltozásán és a ritka taxonok jobb feltárásán túl nem befolyásolja jelentősen a korabeli gyomflóráról kialakult képet. LOHMANN (1987) ezzel szemben kiemelte, hogy a 300 cm3-nél kisebb térfogatú részminták florisztikai szempontból nagyon gyakran jelentéktelen információt nyújtanak. Ezt igazolandó, a 300 cm3-es részmintáim a vályogtéglák teljes fajkészletének átlagosan mindössze a 27,20%át tartalmazták. Ez a mintanagyság tehát meglehetősen kicsi ahhoz, hogy megfelelően feltárja egy lokalitásban a fajok reprezentatív spektrumát. A hasonlóan kis térfogatú mintákból ugyanis könnyen kimaradhatnak olyan indikátorfajok (7. melléklet), amelyek fontos környezeti tényezők meglétéről vagy éppen hiányáról nyújthatnak információt (pl. az Anthemis arvensis és az Aphanes arvensis jelenléte savanyú talajt jelez, magjaik pedig mindig alacsony számban kerültek elő a téglákból). DICKSON (1996) már jóval nagyobb, 2.000 és 2.750 cm3 közötti térfogatú minták növénytartalmát vizsgálta, azonban nem határozott meg minimális mintatérfogatot. Ezzel szemben ERNST és JACOMET (2005) már azt is megállapították, hogy természetes építőanyagok esetében minimálisan 2.000 cm3 minta feldolgozása szükséges ahhoz, hogy megfelelőképpen feltárják az adott épületben megőrzött fajkészletet. Vályogtéglákon végzett vizsgálataim azonban rámutattak, hogy ennél a térfogatnál valamivel nagyobb (legalább 2.500 cm3) minta szükséges ahhoz, hogy az adott vályogházból jó közelítéssel valamennyi faj kimutatásra kerüljön (11. ábra). Meg kell azonban jegyezni, hogy az ERNST és JACOMET (2005) által alkalmazott alacsonyabb minimál-térfogat azzal is magyarázható, hogy vizsgálataikban nem csupán a diaspórákat, hanem minden azonosítható növénytöredéket figyelembe vettek, emellett a vizsgált minták szervetlen talajrészecskéket már nem tartalmaztak. Ez azért is fontos, mert
VAN DER
VEEN és FIELLER (1982), valamint BADHAM és
JONES (1985) egyaránt hangsúlyozzák, hogy az optimális mintanagyság jelentősen függ a benne található növényi anyag denzitásától. Az általam vizsgált vályogmintákban a növényi anyag denzitása meglehetősen tág határok között változott. Ennek figyelembe vételével, a 75
minimális mintanagyság a magas növényi anyag denzitású mintákban kb. 2.000 cm 3-től az alacsony növényi anyag denzitású mintákban pedig kb. 3.500 cm3-ig változhat. Ez alapján, bár az átlagos minimális mintanagyságot a vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálata során 2.500 cm3-nek állapítottam meg, a pontosabb és megbízhatóbb eredmények érdekében célszerű a 3.000-3.500 cm3 térfogatú minták elemzése. Ugyanakkor túlzásba sem szabad esnünk a mintanagyság megválasztása során. KLEE és mtsai. (2000) például 10.000 cm3 térfogatú
mintákkal
dolgoztak
az
általuk
vizsgált
nigériai
régészeti
lelőhely
növénymaradványainak feltárása során. Ezt a mintanagyságot (és mennyiséget) azonban nem csak kezelni nehéz, de feldolgozása már valóban nem gazdagítaná jelentősen a feltárt taxonok listáját a természetes építőanyagok esetében. Mindehhez természetesen elengedhetetlenül hozzá tartozik az is, hogy a megfelelően nagyszámú, azonos tulajdonságú és térfogatú mintáinkat azonos módszerekkel és azonos körülmények között kell megvizsgálnunk a releváns és megbízható eredmények, valamint az összehasonlíthatóság érdekében (LATAŁOWA és mtsai. 2003).
6.2. A deformálódott magokról A történeti flóra megfelelő rekonstrukciójához elengedhetetlen az archaeobotanikai leletek pontos meghatározása (PEARSALL 2000; CAPPERS és NEEF 2012), melynek sikeressége főként a feltárt botanikai leletanyag, valamint az azonosított maradványok elemzésének és interpretációjának minőségén múlik (CSONTOS 2001; VAN DER VEEN 2007; ANTOLÍN 2012). Az elmúlt évtizedekben sokat foglalkoztak az elszenesedett magok és termések – mint a leggyakoribb archaeobotanikai lelettípusok – azonosításának nehézségeivel (lásd pl. STEWART és ROBERTSON 1971; RENFREW 1973; GOETTE és mtsai. 1994; PEARSALL 2000;
VAN DER
VEEN 2007), míg a „vízkonzervált” és deszikkálódott diaspórák esetében még nem született hasonló összefoglaló mű. Munkám során ezt a hiányt is szerettem volna pótolni, s a deformitási típusokat a lehető legpontosabban dokumentálni. Hamar nyilvánvalóvá vált számomra, hogy ERNST és JACOMET (2005), valamint DER
VAN
VEEN (2007) eredményeihez hasonlóan az általam feltárt, deszikkálódott diaspórák is
különösen jó állapotban őrződtek meg. HENDRY és BELLUE (1936) és DAY (2013) szintén hangsúlyozzák, hogy a deszikkált növénymaradványok szinte minden esetben kiváló állapotúak, ezt azonban az egyes növényfajok fizikai jellemzői is erősen befolyásolhatják (PENNINGTON és WEBER 2004). Ennek köszönhetően a vályogmintákból feltárt magoknak és terméseknek csaknem 99%-a faji szinten is azonosítható volt, míg ERNST és JACOMET (2005) ezt csupán a feltárt diaspórák 60%-a esetében tudták megtenni. Ez főként annak köszönhető, 76
hogy a maradványok az esetek többségében mind színükben, méretükben és alakjukban rendkívül hasonlóak voltak a recens diaspórákhoz (v.ö. VAN BERGEN és mtsai. 1997, VAN DER VEEN 2007). Mindazonáltal számos más esetben az azonosítás csupán nemzetség vagy család (a diaspórák 0,93%-a, ill. 0,10%-a) szintig volt lehetséges a morfológiai változások miatt. Számos esetben tapasztaltam a feltárt diaspórák színének megváltozását. Annak ellenére, hogy ezt a jelenséget már több alkalommal is leírták a deszikkált maradványokkal kapcsolatban (pl. PEARSALL 2000; GYULAI 2001;
VAN DER
VEEN 2007), a potenciálisan
érintett fajokat eddig nem gyűjtötték össze. Tapasztalataim alapján ezen fajok (4. melléklet) diaspórái jelentősen besötétedtek, sötétbarna, vörösbarna vagy feketés színűvé váltak. Ellentétben azonban
VAN
BERGEN és mtsai. (1997) megfigyeléseivel, nem csupán olyan
magokat találtam, amelyek besötétedtek, hanem olyan esetek is előfordultak, amikor az eredetileg sötét színű magok a téglákban töltött idő alatt kivilágosodtak (világosbarna, vagy szürkés színűvé váltak; 4. melléklet). Minthogy a deszikkált diaspórák általánosan jó állapotban őrződnek meg, a felszíni képződményeik és függelékeik (szőrök, tüskék, repítő-készülékek, stb.), valamint a papírszerű szöveteik (pl. pelyva, toklász) is gyakran megmaradnak (VAN BERGEN és mtsai. 1997; DER
VAN
VEEN 2007). A deszikkált maradványok ugyanakkor rendkívül törékenyek is lehetnek,
így állapotuk nagyban függ az eltemetődésük körülményeitől (PEARSALL 2000;
VAN DER
VEEN 2007). Eredményeim szintén rámutattak, hogy a természetes építőanyagokból származó deszikkált diaspórák számottevő része kisebb-nagyobb mértékben degradálódott, a felszíni függelékek sokszor lekoptak vagy letörtek. Az utóbbi folyamatok MILLER (1989) és GREIG (1996) szerint elsősorban a szél és állatok általi terjesztéshez alkalmazkodott növényfajok (elsősorban az Apiaceae és Asteraceae család tagjai) esetében számottevőek és nagyban megnehezíthetik a pontos azonosítást, melyet magam is tapasztaltam. Vizsgálataim kimutatták, hogy a fragmentáció legnagyobb részben a vályog készítése során fellépő fizikai behatások közvetlen következménye és nem a feldolgozás során lép fel. Ezen kívül más alakbeli torzulások csak igen kis arányban fordultak elő, leggyakrabban a
VAN DER
VEEN
(2007) által elnevezett „szellem-magokkal” (léha magokkal) találkoztam (a mag belseje teljesen elpusztult, így csak a maghéj őrizte a mag eredeti alakját). Ugyanakkor a méretbeli változások egyes esetekben igen jelentősnek bizonyultak (6. táblázat); melynek dokumentálására a nemzetközi irodalomban nem találtam példát, így elsőként tudtam leírni. Az eddig felsoroltakon kívül számos más tényező is nehezítheti a deszikkált diaspórák azonosítását. Ahogy azt GROSS (1990), CSONTOS (2001) és ERNST és JACOMET (2005) is kiemeli, a sok fajt tartalmazó nemzetségek, ill. családok növényei morfológiailag nagyon hasonló magokat teremnek. Ezek elkülönítése és meghatározása meglehetősen nehéz feladat, 77
s esetenként a tisztán morfológiai bélyegek alapján nem is lehetséges; HILLMAN és mtsai. (1993) éppen ezért a szövettani és kémiai tulajdonságokat szintén kiemelkedően fontosnak tartja. Vizsgálataim során ezt kevésbé találtam hátráltató tényezőnek, ezekben az esetekben ugyanis a határozáshoz felhasznált referencia maggyűjtemény szinte minden esetben segített a bizonytalanságok tisztázásában. További nehézséget jelentett azoknak a diaspóráknak a felfedezése és kiválogatása a minták növényi anyaga közül (pl. polyva, törek, stb.), amelyek világos színükkel, matt felszínükkel és méretükben is nagyon hasonlóak ezekhez a maradványokhoz (GROSS 1990). HUNYADI és PATHY (1976) megállapításaihoz hasonlóan ez elsősorban a Poaceae családba tartozó fajok esetében jelentett problémát. Összegezve, megerősíthetem MARTIN és BARKLEY (1961) álláspontját, miszerint a diaspórák sikeres azonosításához leginkább szükséges jellemzők az alak, a méret, a függelékek és a szín, de az esetek többségében ezen jellemzők megfelelő kombinációja szükséges. Ezek hiányában az azonosítás sokszor nem lehetséges, vagy a valóságostól igen eltérő eredményre vezethet. Éppen ezért indokoltnak éreztem néhány olyan diaspóra kiemelését, amelyek deformált magjainak határozása különös nehézséget jelentett. Ezen fajok (Centaurea cyanus, 12. ábra; Consolida regalis, 13. ábra; Scleranthus annuus, 14. ábra és Daucus carota ssp. carota, 15. ábra) termései ill. magjai a SCHERMANN (1967), RADICS (1998), BOJŇANSKÝ és FARGAŠOVÁ (2007), valamint CAPPERS és BEKKER (2013) által leírt határozóbélyegként szolgáló képleteiket részben vagy teljesen elveszítették, így fontosnak tartottam a deformált diaspórák részletes leírását.
6.3. A csíráztatási- és életképességi vizsgálatok eredményeinek értékelése Az általam vizsgált, a 19. századból és a 20. század első feléből származó vályogmintákban esetenként kiemelkedően jó állapotú diaspórákat is találtam. Ebből kifolyólag egy távolabbi perspektíva lehet az ily módon feltárt magok részletes csírázási és életképességi vizsgálata, mely a magbank-kutatások számára is fontos adatokkal szolgálhatna. Jelen dolgozatban a terjedelmi korlátok miatt csupán az erre irányuló vizsgálataim első eredményei kerülnek ismertetésre. Mivel azonban ez a kérdéskör igen érdekes plusz színezetet ad munkámnak, mindenképpen érdemesnek ítéltem rövid bemutatását. Az egyes növényfajok magjai más és más ideig képesek megőrizni életképességüket és csíraképességüket (HUNYADI és mtsai. 2000), melyet a gyomnövények esetében számos jól ismert kísérlettel bizonyítottak (pl. BEAL 1911; KOZMA 1922; KIVILAAN és BANDURSKI 1981; EGLEY és CHANDLER 1983). HUNYADI és mtsai. (2000) ugyanakkor azt is hangsúlyozzák, hogy a gyommagvak a talajban hosszabb ideig megőrzik életképességüket (főként a mélyebb 78
talajrétegekben), mint a száraz körülmények között, szobahőmérsékleten történő mesterséges tárolás esetén. BATLLA és BENECH-ARNOLD (2006), valamint NAGEL és BÖRNER (2010) szintén kimutatták, hogy a hosszú ideig száraz körülmények között tartott magok csíraképessége rendkívül alacsony. Éppen ezért volt kérdéses, hogy a vályogtéglákban konzervált magok vajon életképesek maradhattak-e. ZHAO és mtsai. (2011) szerint a kisméretű (1-2 mm) magok esetében jóval nagyobb az esély arra, hogy megőrzik életképességüket a hosszú ideig tartó száraz körülmények között is. Mivel a feltárt diaspórák jelentős része ebbe a mérettartományba esett, valamint korábban ØDUM (1965) is ért el sikereket régészeti lelőhelyeken feltárt magok csíráztatásával, adott volt a lehetőség a sikeres kísérletekre. Bár a kísérletbe bevont négy fajból csupán a Malva pusilla egyetlen, 115 éves magja csírázott ki, valamennyi faj esetében sikerült még életképes magokat is kimutatnom. SPIRA és WAGNER (1983) vályogtéglákból izolált, kb. 200 éves magokat vizsgálva 7 faj esetében is talált életképes magokat, többek között egy Malva fajét (M. parviflora) is. Érdekességként megemlítendő, hogy az átnedvesedő vagy elázó vályogtéglákban (pl. leomlott vályogfalak) megőrzött életképes (és csíraképes) diaspórák a csírázáshoz kedvező feltételek között könnyen kihajthatnak. Erre szép példát láttunk a rózsafai minták begyűjtése során (12. melléklet). Mivel a vályogtéglák egyfajta félig mesterséges magbankként is felfoghatók, a benne talált magok életképességi vizsgálatának eredményei az egyes fajok magbank-típus szerinti besorolásához is hozzájárulhatnak. CSONTOS (2001) a Cirsium arvense, a Malva és Stachys fajok magjait egyaránt a hosszútávú perzisztens magbank-típusba sorolta, azonban a M. pusillára, S. annuára és Verbena officinalisra vonatkozó konkrét adatot nem közölt. Eredményeim alapján elmondható, hogy mind a négy vizsgált faj a hosszútávú perzisztens kategóriába tartozik. Mindemellett fontos megjegyezni, hogy az archaeobotaikai magtételek feltárási módja erősen károsíthatja a magok életképességét. Az általam alkalmazott nehézoldatos elválasztási módszer esetében ezért is fontos annak gyors végrehajtása, hogy a még életképes embriók ne károsodjanak az alkalmazott kemikáliák hatására (v.ö. BENCZE 1954; NUMATA 1984).
6.4. A történeti gyomflóra összetétele és megváltozása Eredményeim igazolták O’ROURKE (1983) megállapítását, miszerint a régi vályogtéglák egyfajta időkapszulaként funkcionálnak, s ez által nagy mennyiségű deszikkált növényi
79
anyagot (elsősorban szalmatörek, polyva, valamint magok és termések) konzerválnak az utókor számára. A természetes építőanyagokból származó deszikkált maradványok legnagyobb része általában mag és termés, azonban CARRUTHERS (1991) és FISCHER és RÖSCH (1999) rámutattak, hogy más azonosítható növényi részek (pl. virágok, virágzatok, levelek, szártöredékek, stb.) egyaránt jelen lehetnek az építőanyagban és a tetőfedő anyagokban is (LETTS és mtsai. 1999; DE MOULINS 2007). Ezekre magam is érdekes példákat találtam vizsgálataim során, melyek közül kiemelendő az Arenaria serpyllifolia tökéletes épségben konzerválódott virágzó hajtása. A vályogtéglákon végzett vizsgálataim bebizonyították, hogy számos különböző természetű növényi rostanyagot használtak fel a téglák készítéséhez. A feltárt rostanyag legnagyobb része kalászos gabonáktól (főként Triticum aestivum, emellett Avena sativa és Secale cereale) származó szalmatörek és polyva volt, mely anyagokat a neolitikum óta elterjedten alkalmazzák a földalapú építőanyagok adalékaként szerte a világon (CSICSELY 2002, 2003; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006; QUAGLIARINI és LENCI 2010; FRATINI és mtsai. 2011). Amint azt JONES (1987) megállapította, az archaeobotanikai mintákból feltárt növénymaradványok egyaránt lehetnek a gabona-feldolgozási folyamatok termékei és melléktermékei is. A vályogtéglák és más természetes építőanyagok még speciálisabbak ebből a szempontból, hiszen az építőanyaghoz az aratási, cséplési, rostálási, illetve szelelési és más gabona-feldolgozási folyamatokból vagy részfolyamatokból származó növényi anyagot egyaránt hozzákeverhették rostos adalék gyanánt (v.ö. HENDRY és KELLY 1925; HENDRY és BELLUE 1936; PAUŠIČ és mtsai. 2010). Mivel ERNST és JACOMET (2005) megállapításai alapján a történeti adatok interpretációja a kvalitatív információ esetében sokkal megbízhatóbb, mint a kvantitatív információ esetében, a továbbiakban tárgyalt összehasonlító elemzéseimhez valamennyi adatsort standardizáltam. Mindemellett, ahogy azt LATAŁOWA és mtsai. (2003) is hangsúlyozzák, a feltárt növényfajok a korabeli környezeti tényezőknek is jól alkalmazható indikátorai lehetnek, ezek tekintetében pedig már nem kell tartani az összehasonlító elemzések esetleges korlátozottságától. A téglák növényi rostanyagának eredetére vonatkozó korábbi megállapításokat numerikus elemzéseim eredményei is alátámasztják, ugyanis az egyes vályogminták fajkompozíciója mind minőségi (jelenlét/hiány adatok alapján, 20. ábra), mind pedig mennyiségi (tömegességi adatok alapján, 21. ábra) szempontból a gabonatarlók gyomközösségeinek fajkompozíciójára hasonlítanak leginkább, míg a kalászos gabonák és szőlőültetvények gyom-közösségeinek fajcsoportjai többé-kevésbé jól elválaszthatók tőle. Ennek oka kettős lehet, ugyanis az aratás időszakában jellemzően már jelen vannak a 80
szántókon azok a gyomfajok, amelyek elsősorban a tarlókon fejezik be életciklusukat (PINKE & PÁL 2005). Ily módon az aratási és cséplési hulladékba könnyen bekerülhettek ezen gyomok (zömében nyárutói egyéves fajok) diaspórái. Ahogy pedig JONES (1987) rámutatott, a vályogba kevert növényi rostanyag igen jelentős része aratási és cséplési hulladék, ezáltal a nyárközépi és nyárutói gyomfajok nagy mennyisége a vizsgált mintákban egyáltalán nem meglepő. Másrészt, a vályogvetés időszaka rendszerint a nyárutó és a kora ősz (ritkábban a tavasz) volt (ZENTAI 1990). Az ekkor készülő téglákba nem csak az esetenként korábbi években elraktározott polyva és törek kerülhetett, hanem szükség esetén a földekről „frissen” gyűjtött rostanyag is (v.ö. ZENTAI 1990; JUHÁSZ 1991; MEDGYASSZAY és NOVÁK 2006). Mindemellett pedig a gazdag gyomflórának életteret biztosító gabonatarlókról a szél, az állatok és az ember tevékenysége nyomán is bekerülhettek a diaspórák a készülő vályogba – igaz, az előbbi módoknál minden bizonnyal jóval kisebb mennyiségben (JONES 1987). A vályogtéglák tehát nagy mennyiségben tartalmazzák a különféle betakarított kultúrnövények maradványait (pl. pelyva, toklász, kalászorsó, szalma, stb.), valamint az ezek kultúráiban növő vadon élő fajok (elsősorban gyomok) diaspóráit és egyéb maradványait is (ERNST és JACOMET 2005). Mindazonáltal fontos megjegyezni, hogy JONES (1987) szerint az archaeobotanikai mintákból feltárt vadon élő fajok nem csupán szükségszerűen a kultúrnövények gyomfajai közül kerülnek ki. Az általam azonosított vadon élő fajok között is számos olyan van, amelyek feltehetően a vályogvetőhely környezetéből, a téglák szárítási helyéről, udvarokból vagy más antropogén környezetből származnak (v.ö. GREEN 1979; CARRUTHERS 1991; RÖSCH és FISCHER 1999), de ugyanúgy származhatnak más élőhelyről (pl. repítő-készülékes diaspórák), vagy lehetnek az ember által bármilyen más célból (pl. táplálék, takarmány, építőanyag, stb.) használt növények is (JONES 1987). Mindebből kifolyólag, valamint a komplex tafonómiai folyamatok miatt
DE
MOULINS (2007) szerint nincs rá mód
(vagy rendkívül nehéz lenne), hogy megállapítsuk az építőanyagba került növényfajok valódi eredetét. Mégis, annak ellenére, hogy az egyes növényfajok eredete nem teljesen tisztázott, a kutatók többsége – így jómagam is – egyetért abban, hogy a feltárt és azonosított maradványok a korabeli kultúr- és zavart élőhelyekhez kötődő növény-közösségekről egyaránt átfogó képet adhatnak (FISCHER és RÖSCH 1999;
VAN DER
VEEN 1999; NEWTON
2004). A szociális magatartás-típusok megoszlásának elemzése (22. ábra) kimutatta, hogy az általam vizsgált vályogmintákban konzervált vadon élő növényfajok nagy többsége természetes gyomfaj, ezen kívül igen magas a bolygatott, másodlagos és mesterséges élőhelyek fajainak aránya. A szociális magatartás-típusok megoszlása napjainkban is nagyon hasonló képet mutatott. Ezt mintegy megerősítve, az Országos Szántóföldi Gyomfelmérések 81
eredményei (NOVÁK és mtsai. 2009; 2011) arra is rámutattak, hogy az elmúlt 60 évben a szántóföldi gyomnövényzet szociális magatartás-típusok szerinti összetétele szinte alig változott. Ennek oka az lehet, hogy a művelt területeken az állandó és rendszeres bolygatás – a kultúrnövények mellett – számos növényfaj számára biztosít optimális és stabil életfeltételeket már a mezőgazdaság kezdeti időszaka óta (PINKE 2005; PINKE és PÁL 2005; BORHIDI 2012). Ezen túlmenően a cönoszisztematikai elemzések ERNST és JACOMET (2005) és PAUŠIČ és mtsai. (2010) eredményeihez hasonlóan alátámasztották, hogy mind a vályogtéglákból feltárt, mind pedig a terepi felmérések során regisztrált vadon élő növényfajok többsége a szántóföldi és ruderális gyomközösségek tagja, vagy más szinantróp, ill. zavart élőhelyekhez kötődik (23. ábra). Fontos megjegyezni, hogy NOVÁK és mtsai. (2011) az elmúlt évtizedekben a ruderális fajok számának jelentős növekedéséről számoltak be hazánk szántóterületein, mely jelenséget HOFMEISTER és GARVE (1998) az 1850-es éveket követően a több kapás kultúrát és elterjedt műtrágya-használatot alkalmazó új művelési módok előretörésével magyarázták. Ezzel párhuzamosan ERNST és JACOMET (2005) az 1288 és 1817 közötti időszakból származó mintáik vizsgálata során szintén megállapították, hogy a fiatalabb minták felé haladva fokozatosan emelkedik a Chenopodietea elemek aránya (a Secalietea elemek rovására), amely megfeleltethető a specifikus gyomközösségek modern kori fejlődésével. Ezen megfigyelésekkel szemben, terepi felvételeimben nem szerepeltek nagyobb arányban a ruderális élőhelyek fajai, mint a vályogtéglák leletanyagában (24. ábra). Ennek oka szintén abban keresendő, hogy a feldolgozott vályogmintákban azonosított Chenopodietea és Artemisietea elemek nagy része elsősorban a vályogvetőhelyek és más szinantróp élőhelyek növényei közül kerülhettek ki, nem pedig a rostanyaggal kerültek az építőanyagba. Másrészről a feldolgozott minták valószínűleg túl rövid időszakot (1820-1952) ölelnek fel ahhoz, hogy ilyen különbség kimutatható legyen. További érdekesség, hogy a gyepi és nedves élőhelyek faj- és diaspóra-száma egyaránt jelentősen alacsonyabbnak bizonyult saját vályogmintáimban, mint PAUŠIČ és mtsai. (2010) hasonló eredményeiben, azonban a kaliforniai vizsgálatok is e fajok csaknem teljes hiányára mutattak rá (HENDRY és KELLY 1925; HENDRY 1931; HENDRY és BELLUE 1936). A recens gyomflóra összetétele a növényfajok meghonosodásának idejét tekintve csaknem megegyezik a vályogminták feldolgozása során rekonstruált múltbéli gyomflóra összetételével (11. táblázat). Számos más tanulmányhoz (pl. PYŠEK és mtsai. 2002; 2003a; KÜHN és KLOTZ 2003; PRESTON és mtsai. 2004; CHYTRÝ és mtsai. 2005; BRUN 2009) hasonlóan hazánkban is igen fontos szerepe van az adventív fajoknak, amelyek az antropogén élőhelyek legfontosabb gyomnövényeinek tekinthetők. Az adventív fajok legnagyobb részét a 19-20. században és napjainkban is az archaeofitonok adták, azonban napjainkra egyre inkább 82
a neofiton fajok kerülnek előtérbe, kiszorítva az őshonos és archaeofiton növényeket korábbi élőhelyeikről (VAN CALSTER és mtsai. 2008; BRUN 2009). Az egyre növekvő mezőgazdasági intenzifikáció és a gyorsan gyarapodó emberi populáció hatására az 1950-es évek után Európa számos régiójában a szántóföldi diverzitás drasztikus csökkenéséről számoltak be (pl. Dániában ANDREASEN és mtsai. 1996; Angliában SUTCLIFFE és KAY 2000; Franciaországban VAN CALSTER és mtsai. 2008; Csehországban PYŠEK és mtsai. 2005; Németországban MEYER és mtsai. 2013). Ez a tendencia hazánkban is megfigyelhető: bár az értékesebb archaeofiton és őshonos gyomfajaink száma napjainkra csak kismértékben csökkent (11. táblázat), a diverzitási értékek mind a gyakori, mind pedig a ritkább fajok esetében szignifikáns csökkenést mutattak (27. ábra). A korábban gazdag európai gyomflóra eme hanyatlása a modern művelési módok (pl. modern vetőmag-tisztítási eljárások, herbicidek és műtrágyák széleskörű alkalmazása, szántási rendszerek megváltozása, stb.) bevezetésének jól dokumentált következménye (ROBINSON és SUTHERLAND 2002). Ezek a folyamatok elsősorban a kultúrnövényekhez leginkább alkalmazkodott archaeofitonokat és speirochor gyomokat (és néhány őshonos fajt) érintik érzékenyen, melyek drámai ütemben veszítik el korábbi élőhelyeiket (BRUN 2009). Ezzel szemben a legveszélyesebb gyomnövényeket adó növénycsaládok fontossági sorrendjének változásában csekély különbség mutatható ki (12. táblázat). A korabeli és napjainkban regisztrált gyomfajok legnagyobb hányada az Asteraceae és Poaceae családokból került ki, melyek regionális-, országos- és világviszonylatban is a legfontosabbnak tekinthetők (UJVÁROSI 1973a; HOLM és mtsai. 1991; HENN és PÁL 2010). HUNYADI és mtsai. (2000) megállapításaival összhangban, hazánkban a korabeli és recens gyomfajoknak is mintegy negyede tartozik ebbe a két családba. A pázsitfű- és fészkes fajok magas száma emellett az egyes fajok életformáival is összefüggésbe hozható (HENN és PÁL 2010), hiszen legtöbbjük a nyárutói egyévesek közé tartozik, melyek szintén domináns csoportot alkotnak a művelt területeken (NOVÁK és mtsai. 2011). Ahogy arra ERNST és JACOMET (2005) is rámutattak, az archaeobotanikai mintákból azonosított gyomfajok életforma-analízise a korabeli ökológiai viszonyokról nyújtott információn túl, a termesztéstechnológiára vonatkozóan is fontos ismeretekkel szolgálhat, mely UJVÁROSI (1973a) szerint is igen fontos tényező a gyomok esetében. Eredményeim alapján megállapítottam, hogy mind a vályogtéglákból feltárt, mind pedig a terepi felmérések során regisztrált növényfajok legnagyobb része therophyta, míg az évelő fajok száma csekélyebb (29. ábra). Ezen belül, ERNST és JACOMET (2005) és BRUN (2009) eredményeihez hasonlóan, az általam feltárt és azonosított növénymaradványok túlnyomó része különféle gyomközösségekhez kötődő egyéves fajnak bizonyult. Ez egybevág SUTHERLAND (2004) 83
megállapításával, miszerint az életformák megoszlása alapján akár a gyomok és a ‘nem gyomok’ között is különbséget tehetünk – a gyomnövények között ugyanis jelentősen több az egyéves faj. A második legnagyobb életforma-csoportot mind a téglák leletanyaga, mind pedig a terepi felvételek esetében a hemikryptophytonok alkották. Ezzel megegyező eredményre jutott ERNST és JACOMET (2005) is, akik szerint a hemikryptophyton fajok többsége a réti növények közül kerül ki, míg BRUN (2009) a ruderális flórában is igen jelentősnek ítéli (akár 55%) a hemikryptophytonok részesedését. Ezek eredetét illetően KARG (1995; 1996) és RÖSCH és FISCHER (1999) is egyetértenek abban, hogy az archaeobotanikai mintákból azonosított évelő növényfajok maradványai a parlagoltatási időszakokból maradhattak vissza. Véleményem szerint ezek mellett igen fontos tényezőnek kell tekinteni a vályogvetőhelyek ruderális növényzetét is, melyek szintén jelentősen növelhetik a mintákban ezen fajok arányát. A parlagoltatási időszak jelentőségét támaszthatja alá HOFMEISTER és GARVE (1998), ugyanis véleményük szerint a hemikryptophyták kitartóképletei a modernebb, mély talajművelési technikák
következtében
könnyen
megsemmisülhetnek,
ezért
ezek
a
modern
gyomközösségekben erősen visszaszorulnak. Éppen ezért, ERNST és JACOMET (2005) megállapításaival ellentétben az egyévesek és évelők teljes fajkészlethez viszonyított arányából véleményem szerint csak fokozott óvatossággal következtethetünk a korabeli művelési módszerek hatékonyságára és rendszerességére. MOLNÁR (1999), valamint PINKE és PÁL (2005) megállapításaiból kiindulva az archaeobotanikai kutatások a növényfajok keletkezési helyével és idejével, valamint vándorlásuk útvonalával kapcsolatos kérdésekre is választ adhatnak. Ennek alapján az általam vizsgált vályogtéglák és a terepi felvételek fajkészletének flóraelemeit vizsgálva megállapítottam, hogy az eurázsiai és mediterrán elemek aránya kiemelkedően magas a MÁTHÉ (1940; 1941) által megállapított országos arányhoz képest. A szántóföldi gyomfajok (Secalietea és Chenopodietea osztályok fajai) körében a mediterrán elemek aránya már csaknem kétszerese az országos átlagnak (31. ábra). Ennek alapján megerősíthetem MÁTHÉ (1943) feltételezését: ha a búzát kísérő gyomnövények nagyarányú mediterrán jellegében társulási törvényszerűség mutatkozik, akkor növény-szociológiai alapon joggal feltételezhető a búza mediterrán származási centruma is. Ezt emellett számos újabb tanulmány (pl. DIAMOND és BELLWOOD 2003; PINHASI és mtsai. 2005; BRUN 2009) is alátámasztja, azonban ezek a mediterrán eredetű gyomok mellett a délkelet-európai („dunai”) származásúakat is kiemelten fontosnak tartják. Ellentétben azonban MÁTHÉ (1943) eredményeivel, vizsgálataim során a szántóföldi gyomok között az adventív és kozmopolita elemek részaránya is kiemelkedően magasnak bizonyult, melynek okai a neofiton jövevényfajok növekvő 84
megtelepedésében keresendő. Fontos kiemelni továbbá, hogy MOLNÁR (1999) és PINKE és PÁL (2005) szerint a Kárpát-medencét számos ellentétes irányú éghajlati- és florisztikainövényföldrajzi hatás (szubatlanti, szubmediterrán, eurázsiai-kontinentális) éri, ezért ez a terület számos különböző flóraelem különleges találkozási területe. Éppen ezért külön kiemelendők azok a bennszülött (endemikus) növényeink, melyek gyakran gyomosítanak különböző kultúrákban. Ezek közül a vályogtéglákból mindössze egyetlen fajt (Dianthus pontederae) sikerült kimutatnom, míg a terepi felmérések során további három fajt (Achillea asplenifolia; Melampyrum barbatum; Thesium dollineri) is regisztráltam.
6.5. A veszélyeztetett- és adventív neofiton fajok helyzetének értékelése Az
archaeobotanikai
eredményeket
összevetve a napjainkban végzett
terepi
felmérésekkel számottevő különbségeket tapasztaltam a ritka és veszélyeztetett növényfajok kompozíciójában. Az elmúlt években készített terepi felmérések eredményei (PÁL 2004b; PÁL és mtsai. 2010) már korábban a ritka és sebezhető fajok erős visszaszorulását jelezték a vizsgált területen. PINKE és mtsai. (2011) 149 gyomfajt vettek számba, amelyek ma Magyarországon potenciálisan veszélyeztetettnek tekinthetők. Archaeobotanikai vizsgálataim során csaknem 80 ritka és veszélyeztetett fajt azonosítottam a vályogmintákból (10. melléklet), melyek közül húsz szerepel az előbbi listán. A terepi felvételezések során összesen 83 ritka és veszélyeztetett fajt regisztráltam, a Vörös Listás fajok száma azonban alacsonyabbnak bizonyult (34. ábra), mint a vályogtéglákban. Az Országos Szántóföldi Gyomfelvételezések keretein belül az 1950-es évek után mindössze öt, a vályogtéglákból azonosított Vörös Listás fajt regisztráltak a területen, s további 16 taxon tűnt el napjainkra (HENN 2011). Fontos kiemelni azonban, hogy ezzel párhuzamosan számos más ritka és Vörös Listás faj jelent meg a vizsgált területen az elmúlt években és évtizedekben, melyek továbbra is jelentős florisztikai értéket képviselnek (pl. Anagallis foemina, Androsace maxima, Conringia orientalis, Elatine alsinastrum, Phleum paniculatum). Ezt a jelenséget HENN és PÁL (2010) szerint részben a mintaterületek eltérő kijelölésével a művelési módszerek megváltozásával is magyarázhatjuk, azonban bizonyos, hogy számos értékes növényfaj még napjainkban is optimális életfeltételekre lelhet művelt területeinken (PINKE és mtsai. 2011). A vályogtéglákból azonosított és terepen regisztrált leginkább veszélyeztetett fajok (pl. Agrostemma githago, Bromus secalinus, Turgenia latifolia, Vaccaria hispanica) egyaránt kisméretű, hagyományos művelésű kalászos gabonatáblákhoz és szőlőültetvényekhez, valamint bázisokban gazdag talajokhoz kötődnek (ELIÁŠ 2005; PINKE és mtsai. 2009; PINKE 85
és PÁL 2005). Bár egyre csökkenő számban, de hazánkban is még mindig megtalálhatóak a hasonló parcellák, melyek számos sérülékeny gyomfajnak nyújthatnak menedéket és őrizhetik a gyomnövényzet magas diverzitását (GREIG 1988; PINKE és PÁL 2002). Ez utóbbi fajok gyakoribb előfordulása a téglák leletanyagában arra utal, hogy a múltban sokkal gyakoribbak lehettek, köszönhetően a hagyományos, kevésbé intenzív és hatékony mezőgazdasági gyakorlatnak. Tágabb kontextusban vizsgálva számos feltárt és regisztrált növényfaj tekinthető veszélyeztetettnek a környező országokban, azonban fontos megjegyezni, hogy az egyes fajok megítélése a nemzeti Vörös Listák között esetenként igen eltérő lehet (STORKEY és mtsai. 2012). Bár a ritka és sebezhető fajok száma jelentősen különbözik az egyes országokban, egy észlelhető grádiens mentén Európa déli része felől az északi felé haladva növekszik. A többségében mediterrán eredetű európai gyomfajok (v.ö. PYŠEK és mtsai. 2002; KOLÁŘOVÁ és mtsai. 2013) a kedvezőtlenebb környezeti feltételek következtében az északi régiókban erőteljesen megritkulnak, s könnyen el is tűnhetnek (HOLZNER 1978). Ezzel a megfigyeléssel tökéletesen egybevág az általam is megfigyelt trend. STORKEY és mtsai. (2012) 29 európai országban összesen 582 ritka és sérülékeny szántóföldi gyomot vettek számba, s megállapították, hogy a művelt területek biodiverzitásának csökkenése elsősorban a ritka és sporadikus fajokat érinti, míg a gyakori és problémás fajok egyedszámában és borítási viszonyaiban nem történik jelentős változás (v.ö. továbbá HULINA 2005; AAVIK és LIIRA 2009; MEYER és mtsai. 2013). Bár az európai viszonyokat tekintve ilyen drasztikus csökkenést nem sikerült kimutatnom a gyomfajok számában, a különböző felvételi időszakokban rögzített borítási értékekben már felfedezhető egy ehhez hasonló tendencia. Mindezek tudatában tehát fontos eredménynek tekinthető a mezei gyújtoványfű (Linaria arvensis) magjainak felfedezése a Drávaszerdahelyről származó mintában. Ez a növényfaj az elmúlt évszázadban már kipusztult Magyarországról (NÉMETH 1989; KIRÁLY 2007), most azonban új bizonyítékot sikerült szerezni korábbi jelenlétére. Korabeli előfordulási adatai DEININGER (1878) és PECK (1878) közlése alapján a Mosoni síkságról származnak, SOÓ (1968) emellett Sopronból és Kalocsa környékéről jelezte. Napjainkban a Délvidéken Zombor mellől (BARINA Z. szóbeli közlés) és Horvátországból is jelezték (FARKAS S. szóbeli közlés), az országból azonban egyáltalán nem. Az elmúlt években PINKE és mtsai. (2011) kimutatták, hogy a hazánkban veszélyeztetett gyomfajoknak megközelítőleg a fele archaeofiton. TERPÓ és mtsai. (1999) 187 archaeofitont (39
esetben
archaeobotanikai
dokumentációval
alátámasztva)
és
további
30
valószínűsíthetően archaeofita növényfajt jelzett a magyar flórában. A vályogmintákból ezek közül összesen 90 archaeofiton taxont azonosítottam, mely fajoknak mintegy 16,67%-a 86
napjainkban már különösen ritka a szántóföldeken. Összehasonlításként Lengyelországban az archaeofiton fajok csaknem fele veszélyeztetett és 78,38%-uk szántóföldi gyom (ZAJĄC és mtsai. 2009). BRUN (2009) megerősítette, hogy az archaeofiton fajok sokkal jobban kötődnek az emberi aktivitáshoz, mint az őshonos vagy neofiton fajok, azonban PINKE és mtsai. (2011) megállapítása szerint napjainkban számos szinantróp archaeofiton faj már csak extenzíven művelt földeken képesek a túlélésre. Ezzel egybevág, hogy számos vályogtégla fajkompozíciója utalt extenzív termesztési körülményekre, valamint, hogy a terepi felmérések során is az ily módon művelt szántókon és szőlőkben tapasztaltam a leggazdagabb fajdiverzitást és regisztráltam a legtöbb értékes gyomfajt. Bár LOSOSOVÁ és mtsai. (2004) megfigyelték, az archaeofiton egyéves fajok száma és borítása is általános csökkenést mutat Közép-Európa szántóföldjein, az elmúlt években mégis sikerült néhány újonnan megjelenő ritka archaeofiton fajt is regisztrálni a vizsgált művelt területeken. Ennek oka a földterületek 1990 után bekövetkezett tulajdonviszonyainak megváltozásában és a művelési módok megváltozásában keresendő (HENN és PÁL 2010). Florisztikai értékük mellett a visszaszorulóban lévő gyomfajok és más szinantróp növényfajok rendkívül fontos ökológiai szereppel is bírnak a művelt és bolygatott területeken (VICKERY és mtsai. 2004; GABRIEL és TSCHRANKE 2007). Ahogy azt többek között PINKE és PÁL (2009) is megállapították, a legtöbb sebezhető gyomfaj elsősorban rovarporozta, továbbá közülük számos taxon szolgálhat fontos táplálékforrásként és fészkelő helyként számos gerinctelen- és madárfaj számára (MARSHALL és mtsai. 2003; ANDREASEN és STRYHN 2008). Eredményeim alapján a feltárt ritka és veszélyeztetett fajoknak csaknem fele kizárólag rovarmegporzású, így szerepük a művelt területek ökológiai rendszerében kimagasló. Ennek tükrében sajnálatos tény, hogy számos ilyen faj tűnt el a vizsgálati területről napjainkra (PÁL és mtsai. 2010). ALBRECHT (2003) szerint éppen ezért a szántóföldi gyomok kulcsfajokként funkcionálnak, így felhasználhatóak a művelt területek biodiverzitásának mérésére és annak változásainak kimutatására. Mindezek mellett azt is fontos megjegyezni, hogy bár a művelt területek biodiverzitása szignifikáns csökkenést mutatott (27. ábra), növekvő számú – főként neofita – veszélyes és agresszíven terjedő gyomnövény (pl. Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Erigeron annuus, Panicum dichotomiflorum – lásd CSIKY és mtsai. 2004 és PÁL és PINKE 2006 munkáit, Sorghum halapense, stb.) megjelenése és gyors terjedése is megfigyelhető a szántóterületeken és a szőlőültetvényekben egyaránt (HENN és PÁL 2010; NOVÁK és mtsai. 2011). Ez a trend a közép-európai régióban is általánosan tapasztalható (LOSOSOVÁ és mtsai. 2004), s a megtelepedő invazív fajok jelentős fenyegetést jelentenek az őshonos és archaeofiton gyomnövényekre (PÁL 2004b). Ennek a folyamatnak az eredményeképpen 87
vizsgálataim során napjainkban csaknem kétszer annyi neofiton faj került regisztrálásra, mint amennyit az összes vályogmintából azonosítottam (13. táblázat), mely hatalmas növekedésnek tekinthető. Mindemellett számos egyéb ruderális faj (pl. Amaranthus és Chenopodium fajok, Echinochloa crus-galli, Datura stramonium, stb.) amelyek már a vizsgált vályogmintákban is jelen voltak (esetenként igen számottevő mennyiségben), sokkal jelentősebb szerepre tettek szert napjainkban – nem csupán a korai szukcessziós stádiumban lévő felszíneken és a bolygatott nyílt élőhelyeken, hanem a szántóföldeken és tarlókon egyaránt. Ezen komoly problémákat okozó gyomnövények megtelepedése és elterjedése elsősorban a hazai mezőgazdaság erős intenzifikációja (tulajdonviszonyok átrendeződése, táblásítás, műtrágyák és herbicidek széleskörű alkalmazása, stb.) és a termelőszövetkezetek kialakítása miatt következhetett be (PÁL 2004b; HENN és PÁL 2010; NOVÁK és mtsai. 2011). Ezek a komplex folyamatok az 1980-as évek végére a korábban gazdag közép-európai gyomflóra drasztikus elszegényedéséhez vezettek (HILBIG 1982), melyet saját eredményeimben a szignifikáns diverzitás-csökkenés is jól tükröz. Mindezek mellett meg kell jegyezni, hogy az elmúlt évtizedekben számos új, a modern gyomszabályozási technikákkal szemben ellenállóbb faj jelent meg a művelt területeken, amelyek napjainkra rendkívül magas egyedszámú és borítású, azonban lényegesen alacsonyabb diverzitású új növény-közösségeket alakítottak ki (HILBIG 1982; VITOUSEK és mtsai. 1997; DOSTATNY 2004; STORKEY és mtsai. 2012), melyek a vizsgált minták alapján 100-150 évvel ezelőtt csaknem ismeretlenek lehettek a kor embere számára.
88
7. ÖSSZEFOGLALÁS Munkám során archaeobotanikai és terepi felvételezések eredményei segítségével vizsgáltam a délnyugat-magyarországi gyomnövényzet fejlődését, összehasonlítottam két időszak – az 1820 és 1952 közötti évek, valamint a 21. sz. első évtizede – gyomnövényzetének minőségi és mennyiségi változásait. Az archaeobotanikai eredmények a különböző településekről begyűjtött korabeli vályogtéglák feldolgozása során születtek, s elsősorban a mag- és termésmaradványokra vonatkoznak. Az így kapott adatokat a vályogminták származási körzeteiben a 2000-es években készült gyomcönológiai felvételek eredményeivel kerültek összehasonlításra. Mivel a természetes építőanyagok archaeobotanikai vizsgálatára eddig még nem dolgoztak ki egységes módszertant, munkám kezdeti lépéseként a vályogminták feldolgozásának technikai aspektusait vizsgáltam. Ennek során az alábbi eredmények születtek: 1.1. Megállapítottam, hogy a magbank-kutatások és az archaeobotanikai kutatások során egyaránt alkalmazott nehézoldatos elválasztási technika eredményesen alkalmazható a vályogminták növénytartalmának feltárására és elkülönítésére is. 1.2. A megvizsgált nehézoldatok közül a kevésbé korrozív és könnyen beszerezhető nátrium-klorid (NaCl) oldata bizonyult a leghatékonyabb elválasztóközegnek. 1.3. A különböző sűrűségű NaCl-oldatok közül egy közepes sűrűségű (1,1261 g/cm3) oldat elválasztási hatékonysága adódott a legjobbnak. 1.4. Pozitív összefüggést mutattam ki a diaspórák mérete és kimutathatóságuk sikeressége, ill. aránya között. 1.5. Meghatároztam azt a minimális mintanagyságot, amelynek feldolgozásával megfelelően feltárható az adott vályogmintában megőrzött valamennyi növényfaj, mely mintanagyság 2.500 cm3-nek adódott. 1.6. Megállapítottam, hogy a vályogtéglákban megőrzött diaspórák egy része jelentősen deformálódott, melyek alapján részletesen dokumentáltam a deszikkált diaspórák deformitási típusait – néhány fajt külön kiemelve – a jövőbeni archaeobotanikai munkák során esetlegesen feltárt deformálódott deszikkált diaspórák azonosításának megkönnyítése érdekében.
89
Ezt követően, munkám második szakaszában az archaeobotanikai adatok összegyűjtését és kiértékelését, valamint a történeti gyomflóra rekonstrukcióját végeztem el. Ennek során az alábbi eredmények születtek: 2.1. A teljes deszikkációnak köszönhetően a vályogtéglákban különösen jó állapotban maradnak fenn a növénymaradványok (elsősorban a magvak és termések), melyek feltárásával jól következtethetünk az építkezések környezetének korabeli növényzetére, annak összetételére és tömegességi viszonyaira. 2.2. A vályogtéglákból mind életképes, mind pedig csíraképes diaspórákat is sikerült kimutatni. 2.3. A vályogtéglákból összesen 24.634 db diaspórát tártam fel, melyeket 303 taxonba tudtam besorolni. 2.4. A feltárt diaspórák 91,10%-át sikerült faji szinten is meghatározni, 7,53%-át azonban csak nemzetség, 1,37%-át pedig mindössze család szinten tudtam azonosítani. 2.5. Az azonosított fajok között 14 kultúrnövényt és 289 vadon élő növényfajt azonosítottam. Ez uttóbbi csoportnak csaknem 85%-a gyomnövénynek tekinthető. Munkám harmadik szakaszában az archaeobotanikai és terepi adatok alapján összehasonlítottam a múltbeli és jelenlegi gyomflórát. Ez alapján átfogó képet kaptam a gyomnövényzetben bekövetkezett minőségi és mennyiségi változásokról, annak fejlődéséről és átalakulásáról. Ezek alapján az alábbi megállapítások tehetők: 3.1. A rekonstruált korabeli növényzet elsősorban napjaink gabonatarlóinak gyomközösségeivel mutatja a legnagyobb hasonlóságot. 3.2. Az archaeofitonok részesedése napjainkra kismértékben csökkent, ezzel szemben a neofiton fajok aránya nagymértékű emelkedést mutatott. A fajdiverzitás szintén csökkent napjainkra. 3.3. A korabeli és recens fajok legnagyobb része egyaránt az Asteraceae és Poaceae családokból került ki, az életformák között pedig mindkét esetben az egyévesek (főként a nyárutói egyévesek) domináltak. Az eurázsiai és kozmopolita flóraelemek mellett jelentős volt a mediterrán elemek részesedése is. 3..4.. Számos ritka és értékes faj tűnt el a művelt területekről napjainkra, ezek élettereit veszélyes, agresszíven terjedő és nehezen irtható gyomnövények foglalták el.
90
8. SUMMARY In the frame of my PhD thesis, I examined the development of the weed flora of southwestern Hungary, based on archaeobotanical data and results of modern field plot surveys. The qualitative and quantitative changes of the weed flora between two periods – from 1820 to 1952 and the first decade of the 21st century – were recovered. Archaeobotanical samples came from contemporary adobe bricks, from which predominantly seeds and fruits were analyzed. The data were compared to the results of weed coenological plot surveys made in the first part of the 2000s in the same region. There was no standard method for archaeobotanical processing of natural building materials, therefore the first step of my work was to clarify of the technical aspects of adobe sample processing. The results can be summarized as follows: 1.1. The extraction by flotation techniqe used in modern seed bank research and also in archaeobotany is a well-applicable method to recover and separate desiccated plant material from adobe samples. 1.2. From the tested solutions, sodium chloride (NaCl) solution was the most effective from the viewpoint of separation success, and it is less corrosive and also easy to provide than other chemicals. 1.3. The effectiveness of a sodium chloride solution with medium consistency (1,1261 3
g/cm ) proved to be the best. 1.4. A positive correlation was obtained between the size of diaspores and their recovery success. 1.5. The minimal sample volume was determined at 2.500 ml. The processing of this sample size gives the representative spectrum of preserved taxa from the samples. 1.6. A significant part of the recovered desiccated diaspores from adobe bricks was deformed. Based on this, the deformity types of them were precisely documented – especially in some common cases – to provide help in determination processes in future archaeobotanical examinations. The second part of my work focused on the collection and evaluation of the archaeobotanical data and reconstructing the historical weed flora. The achieved results were: 2.1. The preservation status of plant remains (especially diaspores) from adobe bricks is excellent due to the perfect desiccation. Recovery of them help us to reconstruct the historical anthropogene flora of the surroundings of the building operations. 91
2.2. Viable and germinable diaspores were also found in the processed adobe samples. 2.3. A total of 24.634 diaspores were recovered from the processed adobe samples which belong to 33 taxa. 2.4. 91,10% of the diaspores were identified to species level, while 7,53% and 1,37% of them were identified only to genus and family level, respectively. 2.5. Fourteen cultivated species and 289 wild species were identified, 85% of the wild plants were weed species associated to different weed communities (mostly from the Secalietea and the Chenopodietea classes). In the third part of my work, archaeobotanical and field survey data were compared. Based on this, I discovered the qualitative and quantitative changes of the weed flora and also its evolution and change. To sum up these results, the following statements can be obtained: 3.1. The composition of the historical flora is very similar to reced stubble field weed vegetation. 3.2. A slight decrease was observed in the number of archaeophytes today, while the number of neophytes increased significantly. In parallell, the species diversity also decreased significantly. 3.3. Most of the historical and also recent species belong to the Asteraceae and Poaceae families, Therophyte life form (mostly late summer therophytes) was dominant troughout the whole dataset. Within the floral elements, European-Asian and cosmopolite species were dominant, but the proportion of Mediterranean species was also high. 3.4. A large number of valuable and threatened species disappeared from cultivated fields. The empty niches of these were occupied by noxious adventive species which are especially harmful for agriculturae and human health.
92
9. IRODALOMJEGYZÉK AAVIK, T. és LIIRA, J. (2009): Agrotolerant and high nature-value species - Plant biodiversity indicator groups in agroecosystems. Ecological Indicators, 9(5): 892–901. AKERET, Ö. és KÜHN, M. (2008): Desiccated plant macrofossils from the medieval castle of Marmorera, Switzerland, with a note on the identification of leaves of Cyperaceae. Environmental Archaeology, 13(1): 37–50. ALBRECHT, H. (2003): Suitability of arable weeds as indicator organisms to evaluate species conservation effects of management in agricultural ecosystems. Agriculture, Ecosystems és Environment, 98(1-3): 201–211. ALBRECHT, H. és FORSTER, E.-M. (1996): The weed seed bank of soils in a landscape segment in southern Bavaria I. Seed content, species composition and spatial variability. Plant Ecology, 125(1): 1–10. ALBRECHT, H. és PILGRAM, M. (1997): The weed seed bank of soils in a landscape segment in southern Bavaria II. Relation to environmental variables and to the surface vegetation. Plant Ecology, 131(1): 31–43. ANDREASEN, C. és STRYHN, H. (2008): Increasing weed flora in Danish arable fields and its importance for biodiversity. Weed Research, 48(1): 1–9. ANDREASEN, C., STRYHN, H. és STREIBIG, J.C. (1996): Decline of the flora in Danish arable fields. The Journal of Applied Ecology, 33(3): 619. ANTOLÍN, F. (2012): Experimental archaeology as a resource for approaching formation processes of seed assemblages. First results and future perspectives. Estrat Crític, 6: 35–48. AYYAD, S., KRZYWINSKI, K. és PIERCE, R. (1991): Mudbrick as a bearer of agricultural information: An archaeopalynological study. Norwegian Archaeological Review, 24(2): 77– 96. BADHAM, K. és JONES, G. (1985): An experiment in manual processing of soil samples for plant remains. Circaea, 3(1):15-26. BAETEN, J., MARINOVA, E., DE LAET, V., DEGRYSE, P., DE VOS, D. és WAELKENS, M. (2012): Faecal biomarker and archaeobotanical analyses of sediments from a public latrine shed new light on ruralisation in Sagalassos, Turkey. Journal of Archaeological Science, 39(4): 1143– 1159. BAGMET, L. (2000): Dynamics of the segetal element of weed flora in the Lower-Volga region. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 17: 85–90. BAKER, H.G. (1965): Characteristics and modes of origin of weeds. In: BAKER, H.G. és STEBBINS, G.L. (eds.): The genetics of colonizing species, pp. 147-168. Academic Press, New York, NY. BAKER, H.G. (1974): The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics, 5: 1– 24. BALL, D.A. és MILLER, S.D. (1989): A comparison of techniques for estimation of arable soil seedbanks and their relationship to weed flora. Weed Research, 29(5): 365–373. BALL, P.W. és HEYWOOD, V.H. (1962): The taxonomic separation of the cytological races of Kohlrauschia prolifera (L.) Knuth sensu lato. Watsonia, 5(3): 113–116.
93
BALOGH, L. (2003): Az adventív-terminológia s. l. négynyelvű segédszótára, egyben javaslat egyes szakszavak magyar megfelelőinek használatára. Botanikai Közlemények, 90(1-2): 65– 93. BALOGH, L., DANCZA, I. és KIRÁLY, G. (2004): A magyarországi neofitonok időszerű jegyzéke és besorolásuk inváziós szempontból. In: MIHÁLY, B. ÉS BOTTA-DUKÁT, Z. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények, pp. 61–92. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest. BARABÁS, J. és GILYÉN, N. (2004): Magyar népi építészet. Mezőgazda Kiadó, Budapest. BARBOUR, M.G. és LANGE, R.T. (1967) Seed populations in some natural australian topsoils. Ecology, 48(1): 153–155. BARRALIS, G., CHADOEUF, R. és LONCHAMP, J.P. (1988): Longevity of annual weed seeds in cultivated soil. Weed Research, 28(6): 407–418. BARTHA, S. (1997): Fa- és cserjehatározó. Mezőgazda Kiadó, Budapest. BATLLA, D. és BENECH-ARNOLD, R.L. (2006): The role of fluctuations in soil water content on the regulation of dormancy changes in buried seeds of Polygonum aviculare L. Seed Science Research, 16(1): 47–59. BEAL, W.J. (1911): The viability of seeds buried in the soil. Proceedings of the Society for the Promotion of Agricultural Science, 31: 21-23. BENCZE, J. (1954): Iregszemcse, Pusztapó, Bánkút mezőségi talajainak gyommag-fertőzöttsége. Agrártudományi Egyetem Agronómiai Kar Kiadványai, 1(3): 3–30. BENCZE, J. (1956): Szántóföldi gyommagvizsgálatok eredményei Nagytoldipuszta erdőtalajain. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest.
Kehida,
Mohar
és
BENCZE, J. (1958): Szántóföldi gyommagvizsgálatok eredményei Nyíregyháza homoktalajain. Agrártudományi Egyetem Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei, Gödöllő. VAN
BERGEN, P.F., BLAND, H.A., HORTON, M.C. és EVERSHED, R.P. (1997): Chemical and morphological changes in archaeological seeds and fruits during preservation by desiccation. Geochimica et Cosmochimica Acta, 61(9): 1919–1930.
BEURET, E. (1984): Soil seed banks and cultivation: the relationship between potential and actual flora. Schweizerische Landwirtschafliche Forschung, 23(1-2): 89–96. BLEASDALE, J.K.A. (1960): Studies on plant competition. In: HARPER, J.L. (ed.): The biology of weeds, pp. 133-142. Blackwell Scientific Publications, Oxford. BOJŇANSKÝ, V. és FARGAŠOVÁ, A. (2007): Atlas of seeds and fruits of Central and East-European flora. The Carpathian Mountains region. Springer, Dordrecht. BOMANOWSKA, A. (2010): Threat to arable weeds in Poland in the light of national and regional red lists. Plant Breeding and Seed Science, 61(1): 55–74. BORHIDI, A. (1993): A magyar flóra szociális magatartás típusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. Janus Pannonius Tudományegyetem Kiadványai, Pécs. BORHIDI, A., KEVEY, B. és LENDVAI, G. (2012): Plant communities of Hungary. Akadémiai Kiadó, Budapest. BOSI, G., MAZZANTI, M.B., FLORENZANO, A., N’SIALA, I.M., PEDERZOLI, A., RINALDI, R., TORRI, P. és MERCURI, A.M. (2011): Seeds/fruits, pollen and parasite remains as evidence of site function: piazza Garibaldi – Parma (N Italy) in Roman and Mediaeval times. Journal of Archaeological Science, 38(7): 1621–1633. BOUDREAU, E.H. (1971): Making the adobe brick. Fifth Street Press, Berkeley, CA.
94
BRUN, C. (2009): Biodiversity changes in highly anthropogenic environments (cultivated and ruderal) since the Neolithic in eastern France. The Holocene, 19(6): 861–871. BUHLER, D.D. és MAXWELL, B.D. (1993): Seed separation and enumeration from soil using K2CO3-centrifugation and image analysis. Weed Science, 41(2): 298–302. BÜKI, P. (2003): Különböző összetételű vályogok fizikai és mechanikai vizsgálatai. Építőanyag, 55(4): 151–155. BUNTING, A.H. (1960) Some reflections on the ecology of weeds. In: HARPER J.L. (ed.): The Biology of Weeds, pp. 11–16. Blackwell Scientific Publications, Oxford. VAN CALSTER, H., VANDENBERGHE, R., RUYSEN, M., VERHEYEN, K., HERMY, M. és DECOCQ, G. (2008): Unexpectedly high 20th century floristic losses in a rural landscape in northern France. Journal of Ecology, 96(5): 927–936. CAPPERS, R.T.J. és BEKKER, R.M. (2013): A manual for the identification of plant seeds and fruits. Barkhuis és University of Groningen, Groningen. CAPPERS, R.T.J., BEKKER, R.M. és JANS, J.E.A. (2006): Digital seed atlas of the Netherlands. Groningen Archaeological Studies 4. Barkhuis Publishing, Eelde. CAPPERS, R.T.J. és NEEF, R. (2012): Handbook of plant palaeoecology. Barkhuis, Groningen. CARRUTHERS, W.J. (1991): Plant remains recovered from daub from a 16th century manor house Althrey Hall, near Wrexham, Clwyd, UK. Circaea, 8(1): 55–59. CIMALOVÁ, Š. és LOSOSOVÁ, Z. (2009): Arable weed vegetation of the northeastern part of the Czech Republic: effects of environmental factors on species composition. Plant Ecology, 203(1): 45–57. CHYTRÝ, M., PYŠEK, P., TICHÝ, L. KNOLLOVÁ, I. és DANIHELKA, J. (2005): Invasions by alien plants in the Czech Republic: a quantitative assessment across habitats. Preslia, 77(4): 339354. CONN, J.S., COCHRANE, C.L. és DELUPP, J.A. (1984): Soil seed bank changes after forest clearing and agricultural use in Alaska. Weed Science, 32(3): 343-347. CONTI, F., MANZI, A. és PEDROTTI, F. (1997): Liste Rosse Regionali delle Piante d’Italia. Societá Botanica Italiana, Camerino. CSERI, M. (1997): Építőanyagok és szerkezetek. In: FÜZES, E., KISBÁN E. és BALASSA, I. (szerk.): Magyar néprajz nyolc kötetben IV. Életmód, pp. 105–109. Akadémiai Kiadó, Budapest. CSICSELY, Á. (2002): Szemelvények a vályog- és földépítés történetéből. Építés- és Építészettudomány, 30(3-4): 273–287. CSICSELY, Á. (2003): Vályogfalazatok és nyomószilárdsági vizsgálatai. Építőanyag, 55(3): 118– 124. CSIKY, J., KIRÁLY, G., OLÁH, E., PFEIFFER, N. és VIRÓK, V. (2004): Panicum dichotomiflorum Michaux., a new element in the Hungarian flora. Acta Botanica Hungarica, 46(1): 137– 41. CSONTOS, P. (1997): A magbank-ökológia alapjai: definíciók és mintavételi kérdések. Természetvédelmi Közlemények, 5-6: 17–26. CSONTOS, P. (2000a): A magbank-ökológia alapjai II. A talajminták feldolgozásának módszerei és alkalmazhatóságuk összehasonlító elemzése. Acta Agronomica Óváriensis, 42(1): 133–150. CSONTOS, P. (2000b): A magbank-ökológia alapjai III. További lehetőségek a magbank és a magtúlélés vizsgálatára. Acta Agronomica Óváriensis, 42(2): 251–259.
95
CSONTOS, P. (2001): A természetes magbank kutatásának módszerei. Scientia Kiadó, Budapest. CSONTOS, P. és KALAPOS, T. (2006): Csírázóképesség vizsgálata a hazai flóra néhány szárazgyepi és erdei lágyszárúján. In: MOLNÁR, E. (szerk.): Kutatás, oktatás, értékteremtés. A 80 éves Précsényi István köszöntése, pp. 217–225. MTA ÖBKI, Vácrátót. CSONTOS, P. és TAMÁS, J. (2003): Comparisons of soil seed bank classification systems. Seed Science Research, 13(2): 101–111. CUMMINS, R.P. és MILLER, G.R. (2002): Altitudinal gradients in seed dynamics of Calluna vulgaris in eastern Scotland. Journal of Vegetation Science, 13(6): 859–866. DANCZA, I. (2008): Beszámoló az Ötödik Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés (2007-2008) előzetes eredményeiről. In: ANONYMOUS (szerk.): III. Magyar Növényorvos Nap szakmai rendezvény kiadványa, pp.: 8-9. Budapest. DAY, J. (2013): Botany meets archaeology: people and plants in the past. Journal of Experimental Botany, 64(18): 1-12. DEBOUCHA, S. és HASHIM, R. (2011): A review on bricks and stabilized compressed earth blocks. Scientific Research and Essays, 6(3): 499–506. DEININGER, I. (1878): Mosonymegye mező- és erdőgazdasági virányának általános átnézete. In: MAJOR, P. (szerk.): Mosonymegye Monographiája, pp. 144–158. Czéh Sándor nyomdája, Mosonmagyaróvár. DELCOURT, P.A., DAVIS, O.K. és BRIGHT, R.C. (1979): Bibliography of taxonomic literature for the identification of fruits, seeds, and vegetative plant fragments. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN. DÉRY, A. (2000): Történeti anyagtan. Régi építőanyagok, összetételeik, technológiájuk. TERC Kereskedelmi és Szolgáltató Kft., Budapest. DIAMOND, J. és BELLWOOD, P. (2003): Farmers and their languages: the first expansions. Science, 300(5619): 597–603. DICKSON, C. (1996): Food, medicinal and other plants from the 15th century drains of Paisley Abbey, Scotland. Vegetation History and Archaeobotany, 5(1-2): 25–31. DIETSCH-SELLAMI, M.-F. és MATTERNE, V.(2002): Les graines et les fruits. In: MISKOVSKY, J.-C. (éd.): Géologie de la préhistoire: méthodes, techniques, applications, pp. 717-733. Association pour l’étude de l’environnement géologique de la Préhistoire, Paris. DOLENZ, H. és WOLF, G. (1999): Römische Eggen aus der Stadt auf dem Magdalensberg. Carinthia, 189: 65–79. DOSTATNY, D.F. (2004): Preservation of weeds diversity in protected areas. Bulletin of Botanical Gardens, 13: 79–83. DÖVÉNYI, Z. (szerk.) (2010): Magyarország kistájainak katasztere. MTA FKI, Budapest. EGLEY, G.H. és CHANDLER, J.M. (1983): Longevity of weed seeds after 5,5 years in the Stoneville 50-year buried-seed study. Weed Science, 31(2): 264-270. ELIÁŠ, P. (sen.) (2005): Current stage of endangered weed species in Slovakia and the ways of their protection. In: ELIÁŠ, P. (jun.) (ed.): Threatened Weedy Plant Species. Book of proceedings from the international conference, 5-14. Slovak University of Agriculture, Nitra. ELIÁŠ, P. (jun.), ELIÁŠ, P. (sen.) és BARANEC, T. (2005): The new red list of Slovak endangered weeds. In: ELIÁŠ, P. (jun.) (ed.): Threatened Weedy Plant Species. Book of proceedings from the international conference, 23-28. Slovak University of Agriculture, Nitra.
96
VAN
ELSEN, T. (2000): Species diversity as a task for organic agriculture in Europe. Agriculture, Ecosystems és Environment, 77(1-2): 101–109.
ERNST, M. és JACOMET, S. (2005): The value of the archaeobotanical analysis of desiccated plant remains from old buildings: methodological aspects and interpretation of crop weed assemblages. Vegetation History and Archaeobotany, 15(1): 45–56. FAHMY, A.G.-E.-D. (2005): Missing plant macro remains as indicators of plant exploitation in Predynastic Egypt. Vegetation History and Archaeobotany, 14(4): 287–294. FEGYÓ, J. (1973): Késő középkori lakóház leletmentése Ráckevén. Studia Comitatensia, 2: 93– 105. FEKETE, R. (1975): Comparative weed-investigations in traditionally-cultivated and chemicallytreated wheat and maize crops IV. Study of the weed-seed contents of the soils of maize crops. Acta Biologica Szeged, 21(1-4): 9–20. FENNER, M. (2010): Environmental influences on seed size and composition. In: JANICK, J. (ed.): Horticultural Reviews 13, pp. 183–213. John Wiley és Sons, Inc., Oxford. FENNER, M. és THOMPSON, K. (2005): The ecology of seeds. Cambridge University Press, Cambridge. FERÁKOVÁ, V., MAGLOCKÝ, Š. és MARHOLD, K. (2001): Červený zoznam papraďorastov a semenných rastlín Slovenska. In: BALÁŽ, D., MARHOLD, K. és URBAN, P. (eds.): Červený zoznam rastlín a živočíchov Slovenska. Ochrana Prírody 20 (Suppl.), pp. 48-81. ŠOPSR, Branská Bystrica. FERNANDEZ-QUINTANILLA, C., NAVARRETTE, L., TORNTER, C. és ANDUJAR, J.L. (1987): Influence of herbicide treatments on the population dynamics of Avena sterilis ssp. ludoviciana (Durieu) Nyman in winter wheat crops. Weed Research, 27(5): 375–383. FISCHER, E. és RÖSCH, M. (1999): Denkmalpflege, Hausforschung und Archäobotanik. Pflanzen in Lehmstrukturen historischer Gebäude als Dokumente früheren Lebens. Denkmalpflege in Baden-Württemberg, 2: 76–84. FORCELLA, F. (1984): A species-area curve for buried viable seeds. Australian Journal of Agricultural Research, 35(5): 645–652. FORCELLA, F., WEBSTER, T. és CARDINA, J. (2003): Protocols for weed seed bank determination in agro-ecosystems. In: LABRADA, L. (szerk.): Weed management for developing countries, Addendum I., pp. 3–18. FAO, Rome. FORD, R.I. (1979): Paleoethnobotany in American archaeology. In: SCHIFFER, M.B. (ed.): Advances in archaeological method and theory 2, pp. 285-336. Academic Press, New York. FRATINI, F., PECCHIONI, E., ROVERO, L. és TONIETTI, U. (2011): The earth in the architecture of the historical centre of Lamezia Terme (Italy): Characterization for restoration. Applied Clay Science, 53(3): 509–516. FRIED, G., NORTON, L.R. és REBOUD, X. (2008): Environmental and management factors determining weed species composition and diversity in France. Agriculture, Ecosystems és Environment, 128(1-2): 68–76. FRIED, G., PETIT, S., DESSAINT, F. és REBOUD, X. (2009): Arable weed decline in Northern France: crop edges as refugia for weed conservation? Biological Conservation, 142(1): 238–243. GABRIEL, D., THIES, C. és TSCHARNTKE, T. (2005): Local diversity of arable weeds increases with landscape complexity. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 7(2): 85– 93. GABRIEL, D. és TSCHARNTKE, T. (2007): Insect pollinated plants benefit from organic farming.
97
Agriculture, Ecosystems és Environment, 118(1–4): 43–48. GOETTE, S., WILLIAMS, M., JOHANNESSEN, S. és HASTORF, A.C. (1994): Toward reconstructing ancient maize: Experiments in processing and charring. Journal of Ethnobiology, 14(1): 1-21. GONZALEZ, S.L. és GHERMANDI, L. (2012): Comparison of methods to estimate soil seed banks: the role of seed size and mass. Community Ecology, 13(2): 238–242. GREEN, F.J. (1979): Medieval plant remains: Methods and results of archaeobotanical analysis from excavations in Southern England with especial reference to Winchester and urban settlements of the 10th and 15th centuries. M.Phil. Thesis, University of Southampton, Southampton. GREIG, J. (1988): Traditional cornfield weeds - where are they now? Plants Today, 11-12: 183– 191. GREIG, J. (1989): Handbooks for archaeologists 4. Science Foundation, Strasbourg. GREIG, J. (1996): Archaeobotanical and historical records compared: a new look at the taphonomy of edible and other useful plants from the 11th to the 18th centuries AD. Circaea, 12(2): 211–47. GROSS, K.L. (1990): A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil. Journal of Ecology, 78(4): 1079–1093. GYULAI, F. (2001): Archaeobotanika. A kultúrnövények története a Kárpát-medencében a régészeti-növénytani vizsgálatok alapján. Jószöveg Kiadó, Budapest. HAMMER, O., HARPER, D.A.T. és RYAN, P.D. (2001): PAST: Paleoontological Statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1): 9. HANSEN, J. (2001): Macroscopic plant remains from Mediterranean caves and rockshelters: Avenues of interpretation. Geoarchaeology, 16(4): 401–432. HARPER, J.L., LOVELL, P.H. és MOORE, K.G. (1970): The shapes and sizes of seeds. Annual Review of Ecology and Systematics, 1: 327–356. HARRIS, M.S. és HOFFMAN, J.H. (1985): The weed Sesbania punicea (Leguminosae) in South Africa nipped in the bud by the weevil Trichapion lativentre (előadás). 6th International Symposium on Biological Control of Weeds, Ottava. HAYASHI, I. (1975): The special method inventory of buried seed population of weeds. Workshop on research methodology. Weed Science, 1: 32–38. HENDRY, G.W. (1931): The adobe brick as a historical source. Agricultural History, 5(3): 110– 127. HENDRY, G.W. és BELLUE, M.K. (1936): An approach to Southwestern agricultural history through adobe brick analysis. In: ANONYMUS (ed.): Symposium on Prehistoric Agriculture, Anthropological Series 296, pp. 65–72. University of New Mexico Bulletin, Albuquerque. HENDRY, G.W. és KELLY, M.P. (1925): The plant content of adobe bricks. California Historical Society Quarterly, 4: 361–373. HENN, T. (2011): A szántóföldi gyomnövényzet összehasonlító elemzése különböző kultúrákban Délnyugat-Magyarországon. Diplomamunka, Pécsi Tudományegyetem, Pécs. HENN, T. és PÁL, R. (2010): A szántóföldi gyomnövényzet összetételének változása Baranya megyében az utóbbi négy évtized során. Magyar Gyomkutatás és Technológia, 11(2): 19– 30. HENNEKENS, S.M. és SCHAMINÉE, J.H.J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science, 12(4): 589–591.
98
HILBIG, W. (1982): Preservation of agrestal weeds. In: HOLZNER, W. és NUMATA, M. (eds.): Biology and ecology of weeds, pp. 57–59. Dr. W. Junk Publishers, The Hague. HILLMAN, G., WALES, S., MCLAREN, F., EVANS, J. és BUTLER, A. (1993): Identifying problematic remains of ancient plant foods: A comparison of the role of chemical, histological and morphological criteria. World Archaeology, 25(1): 94–121. HOFMEISTER, H. és GARVE, E. (1998): Lebensraum Acker. Parey, Hamburg. HOLM, L.G., PLUCKNETT, D.L., PANCHO, J.V. és HERBERGER, J.P. (1991): The world’s worst weeds. Distribution and biology. Krieger Publishing Co., Melbourne, FL.. HOLZNER, W. (1978): Weed species and weed communities. Vegetatio, 38(1): 13–20. HOLZNER, W. (1982): Concepts, categories and characteristics of weeds. In: HOLZNER, W. és NUMATA, M. (eds.): Biology and ecology of weeds, pp. 3–20. Dr. W. Junk Publishers, The Hague. HOLZNER, W. és IMMONEN, R. (1982): Europe: an overwiev. In: HOLZNER, W. és NUMATA, M. (eds.): Biology and ecology of weeds, pp. 203–226. Dr. W. Junk Publishers, The Hague. HORVÁTH, F., DOBOLYI, Z.K., MORSCHHAUSER, T., LŐKÖS, L., KARAS, L. és RÉDEI, T. (1995): FLÓRA adatbázis 1.2. Taxon-lista és attribútum-állomány. Flóra Munkacsoport, MTA ÖBKI és MTM Növénytára, Vácrátót. HOSCH S. és ZIBULSKI P. (2003): The influence of inconsistent wet-sieving procedures on the macroremain concentration in waterlogged sediments. Journal of Archaeological Science, 30(7): 849-857. HOUBEN, H. és GUILLAUD, H. (1994): Earth construction: A comprehensive guide. ITDG Publishing, London. HULINA, N. (2005): List of threatened weeds in the continental part of Croatia and their possible conservation. Agriculturae Conspectus Scientificus, 70(2): 37–42. HUNYADI, K. (1988): Szántóföldi gyomnövények és biológiájuk. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. HUNYADI, K., BÉRES, I. és KAZINCZI, G. (szerk.) (2000): Gyomnövények, gyomirtás, gyombiológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest. HUNYADI, K. és PATHY, ZS. (1976) Keszthely környéki rétláp talajok gyommagfertőzöttsége. Növényvédelem, 12(9): 391–396. HYVÖNEN, T. és HUUSELA-VEISTOLA, E. (2008): Arable weeds as indicators of agricultural intensity – A case study from Finland. Biological Conservation, 141(11): 2857–2864. JACOMET, S. (2006): Identification of cereal remains from archaeological sites (2nd ed.). IPAS, Basel University, Basel. JACOMET, S. (2013): Archaeobotany: Analyses of plant remains from waterlogged archaeological sites. In: MENOTTI, F. és O'SULLIVAN, A. (eds.): The Oxford Handbook of wetland archaeology, pp. 497-514. Oxford University Press, Oxford. JACOMET, S. és KREUZ, A. (1999): Archäobotanik. Aufgaben, Methoden und Ergebnisse vegetations- und agrargeschichtlicher Forschung. Ulmer, Stuttgart. JARMAN, H.N., LEGGE, A.J. és CHARLES, J.A. (1972): Retrieval of plant remains from archaeological sites by froth flotation. In: HIGGS, E.S. (ed.): Papers in economic prehistory, pp. 39–48. Cambridge University Press, Cambridge. JEDICKE, E. (szerk.) (1997): Die Roten Listen: gefährdete Planzen, Tiere, Pflanzengesellschaften und Biotope in Bund und Ländern. Ulmer, Stuttgart.
99
JONES, G. (1987): A statistical approach to the archaeological identification of crop processing. Journal of Archaeological Science, 14(3): 311–23. JUHÁSZ, A. (1991): Sármunka. In: NAGYBÁKAY, P és DOMOKOS, O. (szerk.): Magyar néprajz nyolc kötetben III. Kézművesség, pp. 614–619. Akadémiai Kiadó, Budapest. KARG, S. (1995): Plant diversity in the late medieval cornfields of northern Switzerland. Vegetation History and Archaeobotany, 4(1): 41-50. KARG, S. (1996): Ernährung und Agrarwirtschaft in der spätmittelalterlichen Stadt Laufen (Schweiz). Dissertationes Botanicae 262. Cramer, Berlin. KEELEY, P.E., THULLEN, R.J. és CARTER, C.H. (1986): Influence of planting date on growth of ivyleaf morningglory (Ipomoea hederacea) in cotton (Gossypium hirsutum). Weed Science, 34(6): 906–910. KIRÁLY, G. (szerk.) (2007): Vörös Lista - A magyarországi edényes flóra veszélyeztetett fajai. Saját kiadás, Sopron. KIRÁLY, G. (szerk.) (2009): Új magyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos növényei. Határozókulcsok. Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő. KIRÁLY, G., MOLNÁR, Z., BÖLÖNI, J., CSIKY, J. és VOJTKÓ, A. (2008): Magyarország földrajzi kistájainak növényzete. MTA ÖBKI, Vácrátót. KIVILAAN, A. és BANDURSKI, R.S. (1981): The one hundred-year period for Dr. Beal's seed viability experiment. American Journal of Botany, 68(9): 1290-1292. KLEE, M., ZACH, B. és NEUMANN, K. (2000): Four thousand years of plant exploitation in the Chad Basin of northeast Nigeria I: The archaeobotany of Kursakata. Vegetation History and Archaeobotany, 9(4): 223–237. KLEIJN, D. és VAN DER VOORT, L.A.C. (1997): Conservation headlands for rare arable weeds: The effects of fertilizer application and light penetration on plant growth. Biological Conservation, 81(1-2): 57–67. KNAKE, E.L. (1972): Effect of shade on giant foxtail (Setaria faberii). Weed Science, 20: 588-592. KOLÁŘOVÁ, M., TYŠER, L. és SOUKUP, J. (2013): Impact of site conditions and farming practices on the occurrence of rare and endangered weeds on arable land in the Czech Republic. Weed Research, 53(6): 489–98. KOOCHEKI, A., NASSIRI, M., ALIMORADI, L. és GHORBANI, R. (2009): Effect of cropping systems and crop rotations on weeds. Agronomy for Sustainable Development, 29(2): 401–408. KOPAČ, J. (2002): Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam. Weboldal: http://www.uradni-list.si/1/content?id=38615. Hozzáférés: 2013. 10. 22. KÖRBER-GROHNE, U. és PIENING, U. (1980): Microstructure of the surfaces of the carbonized and non-carbonized grains of cereals as observed in scanning electron and light microscopes as an additional aid in determining prehistoric findings. Flora, 170: 189–228. KOZMA, D. (1922): Gyommagvak a talajban. Kísérletügyi Közlemények, 25(1-4): 244-322. KREUZ, A., MARINOVA, E., SCHÄFER, E. és WIETHOLD, J. (2005): A comparison of early Neolithic crop and weed assemblages from the Linearbandkeramik and the Bulgarian Neolithic cultures: differences and similarities. Vegetation History and Archaeobotany, 14(4): 237– 258. KÜHN, I. és KLOTZ, S. (2003): The alien flora of Germany – basics from a new German database. In: CHILD, L.E. , BROCK, J.H., BRUNDU, G., PRACH, K., PYŠEK, P. és WILLIAMSON, M. (eds.):
100
Plant invasions: ecological threats and management solutions, pp. 89-100. Backhuys Publishers, Leiden. LAKON, G. (1942): Topographischer Nachweis der Keimfähigkeit der Getreidefrüchte durch Tetrazoliumsalze. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 60: 299–305. LATAŁOWA, M., BADURA, M. és JAROSINSKA, J. (2003): Archaeobotanical samples from nonspecific urban contexts as a tool for reconstructing environmental conditions (examples from Elbląg and Kołobrzeg, northern Poland). Vegetation History and Archaeobotany, 12(2): 93– 104. LEISHMAN, M.R. (2001): Does the seed size/number trade-off model determine plant community structure? An assessment of the model mechanisms and their generality. Oikos, 93(2): 294– 302. LEISHMAN, M.R., WESTOBY, M. és JURADO, E. (1995): Correlates of seed size variation: a comparison among five temperate floras. Journal of Ecology, 83(3): 517–529. LETTS, J.B., MOIR, J., SMITH, D., DE MOULINS, D. és CALIGARI, P.D.S. (1999): Smoke blackened thatch: a unique source of late medieval plant remains from Southern England. English Heritage, London. LIPPI, M.M., BELLINI, C., SECCI, M.M. és GONNELLI, T. (2009): Comparing seeds/fruits and pollen from a Middle Bronze Age pit in Florence (Italy). Journal of Archaeological Science, 36(5): 1135–1141. LIU, K., EASTWOOD, R.J., FLYNN, S., TURNER, R.M. és STUPPY W.H. (2008): Seed information database. Weboldal: http://www.kew.org/data/sid. Hozzáférés: 2014. 09. 28. LOHMANN, J. (1987): Paläo-Ethnobotanische Untersuchungen an Baumaterial von Bauernhäusern des 16.-18. Jh. in der Oberpfalz. Diploma Thesis, University of Göttingen, Göttingen. LOSOSOVÁ, Z., CHYTRÝ, M., CIMALOVÁ, S., KROPÁČ, Z., OTÝPKOVÁ, Z., PYŠEK, P. és TICHÝ, L. (2004): Weed vegetation of arable land in Central Europe: Gradients of diversity and species composition. Journal of Vegetation Science, 15(3): 415–422. MACARTHUR, R.H. és WILSON, E.O. (1967): The Theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton, NJ. MALONE, C.R. (1967): A rapid method for enumeration of viable seeds in soil. Weeds, 15: 381– 382. MARSHALL, EJP, BROWN, V.K., BOATMAN, N.D., LUTMAN, P.J.W., SQUIRE, G.R. és WARD, L.K. (2003): The role of weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed Research, 43(2): 77–89. MARSHALL, D.L., LEVIN, D.A. és FOWLER, N.L. (1986): Plasticity of yield components in response to stress in Sesbania macrocarpa and Sesbania vesicaria (Leguminosae). American Naturalist, 127(4): 508–521. MARTIN, A.C. és BARKLEY, W.D. (1961): Seed identification manual. University of California Press, Berkeley, CA. MÁTHÉ, I. (1940): Magyarország növényzetének flóraelemei. Acta Geobotanica Hungarica, 3: 116–47. MÁTHÉ, I. (1941): Magyarország növényzetének flóraelemei II. Acta Geobotanica Hungarica, 4(1): 85–108. MÁTHÉ, I. (1943): A búza magyarországi gyomnövényeinek származása. Mezőgazdasági Kutatások, 16: 95–99.
101
MATTHEWS, W. (2010): Geoarchaeology and taphonomy of plant remains and microarchaeological residues in early urban environments in the Ancient Near East. Quaternary International, 214(1-2): 98–113. MAYOR, J.P. és DESSAINT, F. (1998): Influence of weed management strategies on soil seedbank diversity. Weed Research, 38(2): 95–105. MCGOVERN, P.E., SEVER, T.L., MYERS, J.W., MYERS, E.E., BEVAN, B., MILLER, N.F., BOTTEMA, S., HONGO, H. és mtsai. (1995): Science in archaeology: a review. American Journal of Archaeology, 99(1): 79–142. MEDGYASSZAY, P. és NOVÁK, Á. (2006): Föld- és szalmaépítészet. TERC Kereskedelmi és Szolgáltató Kft., Budapest. MESGARAN, M.B., MASHHADI, H.R., ZAND, E. és ALIZADEH, H.M. (2007): Comparison of three methodologies for efficient seed extraction in studies of soil weed seedbanks. Weed Research, 47(6): 472–478. MEYER, S., WESCHE, K., KRAUSE, B. és LEUSCHNER, C. (2013): Dramatic losses of specialist arable plants in Central Germany since the 1950s/60s – a cross-regional analysis. Diversity and Distributions, 19(9): 1175–1187. MILLER, N.F. (1989): What mean these seeds: a comparative approach to archaeological seed analysis. Historical Archaeology, 23(2): 50-58. MIREK, Z., ZARZYCKI, K., WOJEWODA, W. és SZELĄG, Z. (eds.) (2006): Red List of plants and fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany and Polish Academy of Sciences, Kraków. MOLES, A.T., ACKERLY, D.D., TWEDDLE, J.C., DICKIE, J.B., SMITH, R., LEISHMAN, M.R., MAYFIELD, M.M., PITMAN, A. és mtsai. (2007): Global patterns in seed size. Global Ecology and Biogeography, 16(1): 109–116. MOLES, A.T., ACKERLY, D.D., WEBB, C.O., TWEDDLE, J.C., DICKIE, J.B. és WESTOBY, M. (2005): A brief history of seed size. Science, 307(5709): 576–580. MOLES, A.T., FALSTER, D.S., LEISHMAN, M.R. és WESTOBY, M. (2004): Small-seeded species produce more seeds per square metre of canopy per year, but not per individual per lifetime. Journal of Ecology, 92(3): 384–396. MOLES, A.T. és WESTOBY, M. (2003): Latitude, seed predation and seed mass. Journal of Biogeography, 30(1): 105–128. MOLES, A.T. és WESTOBY, M. (2006): Seed size and plant strategy across the whole life cycle. Oikos, 113(1): 91–105. MOLNÁR, V. (1998): Vályogépítési módok és szerkezeti megoldások. Magyar Építőipar 1998/1112: 348–350. MOLNÁR, V. (1999): Olcsó és környezetbarát vályogépítészet. Magyar Építőanyagok, 1999/1: 6– 13. MOSER, D.M., GYGAX, A., BÄUMLER, B., WYLER, N. és PALESE, R. (2002): Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz. Farn- und Blütenpflanzen. Hrsg. Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft, Bern. DE
MOULINS, D. (1996): Sieving experiment: the controlled recovery of charred plant remains from modern and archaeological samples. Vegetation History and Archaeobotany, 5(1-2): 153-156.
DE
MOULINS, D. (2007): The weeds from the thatch roofs of medieval cottages from the south of England. Vegetation History and Archaeobotany, 16(5): 385–398.
102
NAGEL, M. és BÖRNER, A. (2010): The longevity of crop seeds stored under ambient conditions. Seed Science Research, 20(1): 1–12. NAKAGOSHI, N. (1984a): Buried viable seed populations in forest communities on the Hiba Mountains, southwestern Japan. Journal of Science, Hiroshima University, Series B Div., 19(1): 1–56. NAKAGOSHI, N. (1984b): Ecological studies on the buried viable seed population in soil of the forest communities in Miyajima Island, southwestern Japan II. Hikobia, 9: 109–22. NÉMETH, F. (1989): Száras növények. In: RAKONCZAY, Z. (szerk.): Vörös Könyv. A Magyarországon kipusztult és veszélyeztetett állat- és növényfajok, pp. 265–325. Akadémiai Kiadó, Budapest. NEWTON, C. (2004): Plant tempering of predynastic pisé at Adaïma in Upper Egypt: building material and taphonomy. Vegetation History and Archaeobotany, 13(1): 55–64. NIKLFELD, H. és SCHRATT-EHRENDORFER, L. (1999): Rote Liste gefährdeter Farn- und Blütenpflanzen (Pteridophyta und Spermatophyta) Österreichs. 2. Fassung. In: NIKLFELD, H. (ed.): Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs, 2. Auflage, pp.33-151. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend Familie, Vienna. NIKOLIĆ, T. és TOPIĆ, J. (2005): Crvena knjiga vaskularne flore Hrvatske. Ministarstvo kulture, Državni zavod za zaštitu prirode, Republika Hrvatska, Zagreb. NOVÁK, T., DANCZA, I., SZENTEY, L. és KARAMÁN, J. (2009): Magyarország szántóföldjeinek gyomnövényzete. Ötödik Országos Szántóföldi Gyomfelvételezés (2007-2008). FVM, Budapest. NOVÁK, T., DANCZA, I., SZENTEY, L. és KARAMÁN, J. (2011): Az Ötödik Országos Gyomfelvételezés Magyarország szántóföldjein. Vidékfelesztési Minisztérium Élelmiszerlánc-felügyeleti Főosztály Növény- és Talajvédelmi Osztály, Budapest NUMATA, M. (1984): Analysis of seeds in the soil. In: KNAPP, R. (ed.): Sampling methods and taxon analysis in vegetation science. Dr. W. Junk Publishers, The Hague. NYELJUBOV, D.N. (1925): Über die Methoden der Bestimmung der Keimfähigkeit ohne Keimprüfung. Annual Essais Semences, 7: 31–35. O’ROURKE, M.K. (1983): Pollen from adobe brick. Journal of Ethnobiology, 3(1): 39–48. ØDUM, S. (1965): Germination of ancient seeds. Floristical observations and experiments with archaeologically dated soil samples. Dansk Botanisk Arkiv, 24(2): 1-70. PÁL, R. (2004a): Unkrautflora im Weinbau Süd-Ungarns. Journal of Plant Diseases and Protection, 19: 83-90. PÁL, R. (2004b): Invasive plants threaten segetal weed vegetation of South Hungary. Weed Technology, 18(1): 1314–18. PÁL, R., HENN, T. és NYULASI, J. (2010): Adatok a Dél-Dunántúl gyomflórájának ismeretéhez. Dunántúli Dolgozatok (A) Természettudományi Sorozat, 12: 97-135. PÁL, R. és PINKE, GY. (2006): Panicum dichotomiflorum Michaux. – új gyomnövény a magyarországi kapáskultúrákban. Acta Agronomica Óváriensis, 48(2): 137-144. PAUŠIČ, I., ŠKORNIK, S., CULIBERG, M. és KALIGARIČ, M. (2010): Weed diversity in cottage building material used in the 19th century: past and present of the plant occurence. Polish Journal of Ecology, 58(3): 577–583. PEARSALL, D.M. (2000): Paleoethnobotany: a handbook of procedures. Academic Press, San Diego, CA.
103
PECK, I.Á. (1878): A megye viránya. In: MAJOR, P. (szerk.): Mosonymegye Monographiája, pp. 42–68. Czéh Sándor nyomdája, Mosonmagyaróvár. PENNINGTON, H.L. és WEBER, SA. (2004): Paleoethnobotany: modern research connecting ancient plants and ancient people. Critical Reviews in Plant Science, 23(1): 13-20. PIANKA, E.R. (1970): On r- and K-selection. The American Naturalist, 104(940): 592–597. PINHASI, R., FORT, J. és AMMERMAN, A.J. (2005): Tracing the origin and spread of agriculture in Europe. Public Library of Science Biology, 3(12): 2220-2228. PINKE, GY. (1995): Kísérlet a botanikai szempontból értékes gyomnövényeink összeírására. Acta Agronomica Óváriensis, 37(2): 153–175. PINKE, GY. (1999): Veszélyeztetett szegetális gyomnövények és fenntartásuk lehetőségei európai tapasztalatok alapján. Kitaibelia, 4(1): 95–110. PINKE, GY. (2005): Domesztikáció és a gyomnövények, különös tekintettel a kultúrnövény-utánzó gyomokra. Botanikai Közlemények, 92(1-2): 27-42. PINKE, GY., KIRÁLY, G., BARINA, Z., MESTERHÁZY, A., BALOGH, L., CSIKY, J., SCHMOTZER, A., MOLNÁR, A.V. és PÁL, R.W. (2011): Assessment of endangered synanthropic plants of Hungary with special attention to arable weeds. Plant Biosystems, 145(2): 426–435. PINKE, GY. és PÁL, R. (2002): Weed species associated with extensive production in northwestern Hungary. Journal of Plant Diseases and Protection, 18: 123–130. PINKE, GY. és PÁL, R. (2005): Gyomnövényeink eredete, termőhelye és védelme. Alexandra Kiadó, Pécs. PINKE, GY. és PÁL, R. (2009): Floristic composition and conservation value of the stubble-field weed community, dominated by Stachys annua in western Hungary. Biologia, 64(2): 279291. PINKE, GY., PÁL, R. és BOTTA-DUKÁT, Z. (2010): Effects of environmental factors on weed species composition of cereal and stubble fields in western Hungary. Central European Journal of Biology, 5(2): 283–292. PINKE, GY., PÁL, R., BOTTA-DUKÁT, Z. és CHYTRÝ, M. (2009): Weed vegetation and its conservation value in three management systems of Hungarian winter cereals on base-rich soils. Weed Research, 49(5): 544–551. PINKE, GY., PÁL, R., KIRÁLY, G. és MESTERHÁZY, A. (2008): Conservational importance of the arable weed vegetation on extensively managed fields in western Hungary. Journal of Plant Diseases and Protection, 21: 447–451. PRESTON, C.D., PEARMAN, D.A. és HALL, A.R. (2004): Archaeophytes in Britain. Botanical Journal of the Linnean Society, 145(3): 257-294. PRICE, J.N., WRIGHT, B.R., GROSS, C.L. és WHALLEY, W.R.D.B. (2010): Comparison of seedling emergence and seed extraction techniques for estimating the composition of soil seed banks. Methods in Ecology and Evolution, 1(2): 151–157. PROCHÁZKA, F. (ed.) (2001): Černý a červený seznam cévnatých rostlin České republiky (stav v roce 2000) [Black and Red List of Vascular Plants of the Czech Republic - 2000]. Příroda, Praha. PYŠEK, P., JAROŠÍK, V., CHYTRÝ, M., KROPÁČ, Z., TICHÝ, L. és WILD, J. (2005): Alien plants in temperate weed communities: prehistoric and recent invaders occupy different habitats. Ecology, 86(3): 772–785.
104
PYŠEK, P., SÁDLO, J. és MANDÁK, B. (2002): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia, 74(2): 97-186. PYŠEK, P., SÁDLO, J. és MANDÁK, B. (2003): Alien flora of the Czech Republic, its composition, structure and history. In: CHILD, L. E., BROCK, J. H., BRUNDU, G., PRACH, K., PYŠEK, P., WADE, P. M. ÉS WILLIAMSON, M. (eds.): Plant invasions: ecological threats and management solutions, pp. 113-130. Backhuys Publishers, Leiden. QUAGLIARINI, E. és LENCI, S. (2010): The influence of natural stabilizers and natural fibres on the mechanical properties of ancient Roman adobe bricks. Journal of Cultural Heritage, 11(3): 309–314. RADICS, L. (szerk.) (1998): Gyommaghatározó. Mezőgazda Kiadó, Budapest. RADOSEVICH, S.R., HOLT, J.S. és GHERSA, C. (1997): Weed ecology: implications for management (2. ed.). John Wiley és Sons Inc., New York, NY. R DEVELOPMENT CORE TEAM (2011): R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. RENFREW, J.M. (1973): Palaeoethnobotany: The prehistoric food plants of the Near East and Europe. Columbia University Press, New York, NY. ROBERTS, H.A. (1981): Seed banks in soils. Advances in Applied Biology, 6: 1–55. ROBERTS, H.A. és RICKETTS, M.E. (1979): Quantitative relationships between the weed flora after cultivation and the seed population in the soil. Weed Research, 19(4): 269–275. ROBINSON, R.A. és SUTHERLAND, W.J. (2002): Post-war changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 39(1): 157–176. RODRÍGUEZ BOZÁN, J.I. és ALVAREZ REY, H. (1977): Métodos para el conteo de semillas de malas hierbas en el suelo. Centro Agricola, 4: 79–89. ROMERO, A., CHAMORRO, L. és SANS, F.X. (2008): Weed diversity in crop edges and inner fields of organic and conventional dryland winter cereal crops in NE Spain. Agriculture, Ecosystems és Environment, 124(1-2): 97–104. RÖSCH, M. (1998): The history of crops and crop weeds in south-western Germany from the Neolithic period to modern times, as shown by archaeobotanical evidence. Vegetation History and Archaeobotany, 7(2): 109–125. RÖSCH, M. és FISCHER, E. (1999): Pflanzenreste aus einer Lehmwand - Dokumente von Landwirtschaft und Ernährung im 14. Jahrhundert. In. ANONYMOUS (ed.): Unter Putz und Pflasterstein - Bauforschung und Mittelalterarchäologie in Reutlingen - Zum Beispiel Pfäfflinshofstr. 4, pp. 126–38. Heimatmuseum Reutlingen, Reutlingen. SAGAR, G.R. és MORTIMER, A.M. (1976): An approach to the study of the population dynamics of plants with special reference to weeds. Applied Biology, 1: 1–47. SALISBURY, E.J. (1942): The reproductive capacity of plants. G. Bell and Sons, London. SCHERMANN, SZ. (1967): Magismeret I-II. Akadémiai Kiadó, Budapest. SCHNITTLER, M., KÖPPEL, C., RENNWALD, E. és HIRNEISEN, N. (2001): European national red lists of threatened vascular plants. Project report and description of the corresponding data base. Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats, Standing Committee 21st meeting, Strasbourg. SHIPLEY, B. és DION, J. (1992): The allometry of seed production in herbaceous Angiosperms. The American Naturalist, 139(3): 467–483.
105
SIMON, T. (szerk.) (1991): Baktérium-, alga-, gomba-, zuzmó- és mohahatározó. Tankönyvkiadó, Budapest. SIMON, T. (2000): A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok - Virágos növények. Tankönyvkiadó, Budapest. SOÓ, R. (1968): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve III. Akadémiai Kiadó, Budapest. SPENCER, A.J. (1979): Brick architecture in ancient Egypt. Aris és Philips Ltd., Warminster, Wilts, England. SPIRA, T.P. és WAGNER, L.K. (1983): Viability of seeds up to 211 years old extracted from adobe brick buildings of California and Northern Mexico. American Journal of Botany, 70(2): 303–307. STEFANOVITS, P. és SZÜCS, L. (1961): Magyarország genetikus talajtérképe. Országos Mezőgazdasági Minőségvizsgáló Intézet, Budapest. STEVENS, O.A. (1932): The number and weight of seeds produced by weeds. American Journal of Botany, 19(9): 784–794. STEVENS, O.A. (1957): Weights of seeds and numbers per plant. Weeds, 5(1): 46. STEWART, R.B. és ROBERTSON, W. (1971): Moisture and seed carbonization. Economic Botany, 25(4): 381–381. STORKEY, J., MEYER, S., STILL, K.S. és LEUSCHNER, C. (2012): The impact of agricultural intensification and land-use change on the European arable flora. Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences, 279(1732): 1421–1429. SUTCLIFFE, O.L. és KAY, Q.O.N. (2000): Changes in the arable flora of central southern England since the 1960s. Biological Conservation, 93(1): 1–8. SUTHERLAND S. (2004): What makes a weed a weed: life history traits of native and exotic plants in the USA. Oecologia, 141(1): 24-39. SYKORA, K.V. (1990): History of the impact of man on the disribution of plant species. In: DI CASTRI, F., HANSEN, A.J. és DEBUSSCHE, M. (eds.): Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin, pp. 37–50. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. TAYLORSON, R.B. (1971): Biology of weed seed dormancy (előadás). International Course on Weed Control, Wageningen. TERPÓ, A., ZAJĄC, M. és ZAJĄC, A. (1999): Provisional list of Hungarian archaeophytes. Thaiszia, 9(1): 41–47. THOMPSON, K. (1987): Seeds and seed banks. New Phytologist, 106: 23–34. THOMPSON, K., BAKKER, J.P. és BEKKER, R.M. (1997) The soil seed banks of North West Europe: methodology, density and longevity. Cambridge University Press, Cambridge. THOMPSON, K., BAND, S.R. és HODGSON, J.G. (1993): Seed size and shape predict persistence in soil. Functional Ecology, 7(2): 236–241. THOMPSON, K. és GRIME, J.P. (1979): Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, 67(3): 893–921. THOMPSON, K. és RABINOWITZ, D. (1989): Do big plants have big seeds? The American Naturalist, 133(5): 722-728. TSUYUZAKI, S. (1994): Rapid seed extraction from soils by a flotation method. Weed Research, 34(6): 433–436.
106
TÜRE, C. és BÖCÜK, H. (2008): Investigation of threatened arable weeds and their conservation status in Turkey. Weed Research, 48(3): 289–296. UJVÁROSI, M. (1957): Gyomnövények, gyomirtás. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. UJVÁROSI, M. (1973a): Gyomirtás. Mezőgazdasági Könyvkiadó, Budapest. UJVÁROSI, M. (1973b): Gyomnövények. Mezőgazdasági Könyvkiadó, Budapest. UJVÁROSI, M. (1975): A Második Országos Gyomfelvételezés a szántóföldeken I-VI. MÉM, Budapest. VANDORPE, P. és JACOMET, S. (2007): Comparing different pre-treatment methods for strongly compacted organic sediments prior to wet-sieving: a case study on Roman waterlogged deposits. Environmental Archaeology, 12(2): 207-214. VEEN, M. (1999): The economic value of chaff and straw in arid and temperate zones. Vegetation History and Archaeobotany, 8(3): 211-224.
VAN DER
VEEN, M. (2007): Formation processes of desiccated and carbonized plant remains - the identification of routine practice. Journal of Archaeological Science, 34(6): 968–990.
VAN DER
VEEN, M. és FIELLER, N. (1982): Sampling seeds. Journal of Archaeological Science, 9(3): 287–98.
VAN DER
VICKERY, J.A., BRADBURY, R.B., HENDERSON, I.G., EATON, M.A. és GRICE, P.V. (2004): The role of agri-environment schemes and farm management practices in reversing the decline of farmland birds in England. Biological Conservation, 119(1): 19–39. VITOUSEK, P.M., MOONEY, H.A., LUBCHENCO, J. és MELILLO, J.M. (1997): Human domination of Earth’s ecosystems. Science, 277(5325): 494–499. WARR, S.J., THOMPSON, K. és KENT, M. (1993): Seed banks as a neglected area of biogeographic research: a review of literature and sampling techniques. Progress in Physical Geography, 17(3): 329–347. WEHSARG, O. (1954): Ackerunkräuter. Akademie Verlag, Berlin. WILES, L.J., BARLIN, D.H., SCHWEIZER, E.E., DUKE, H.R. és WHITE, D.H. (1996): A new soil sampler and elutriator for collecting and extracting weed seeds from soil. Weed Technology, 10(1): 35–41. WILKINSON, K. és STEVENS, C. (2003): Environmental archaeology: approaches, techniques and applications. Tempus, Stroud. WILLERDING, U. (1986): Zur Geschichte der Unkräuter Mitteleuropas. Wachholtz, Neumünster. WILLERDING, U. (1991): Präsenz, Erhaltung und Repräsentanz von Pflanzenresten in archäologischem Fundgut. In: VAN ZEIST, W.A., WASYLIKOWA, K. és BEHRE, K.-E. (ed.): Progress in Old World palaeoethnobotany, pp. 25–51. Balkema, Rotterdam. WILSON, P. és KING, M. (2003): Arable plants - a field guide. Wild Guides Ltd., Old Basign, Hampshire. WINTER, M., SCHWEIGER, O., KLOTZ, S., NENTWIG, W., ANDRIOPOULOS, P., ARIANOUTSOU, M., BASNOU, C., DELIPETROU, P. és mtsai. (2009): Plant extinctions and introductions lead to phylogenetic and taxonomic homogenization of the European flora. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(51): 21721–21725. WITTIG, R. (2004): The origin and development of the urban flora of Central Europe. Urban Ecosystems, 7(4): 323–329.
107
WRIGHT, P.J. (2005): Flotation samples and some paleoethnobotanical implications. Journal of Archaeological Science, 32(1): 19-26 YIN, L., CAI, Z. és ZHONG, W. (2005): Changes in weed composition of winter wheat crops due to long-term fertilization. Agriculture, Ecosystems és Environment, 107(2-3): 181–186. YIN, L., CAI, Z. és ZHONG, W. (2006): Changes in weed community diversity of maize crops due to long-term fertilization. Crop Protection, 25(9): 910–914. ZAJĄC, M., ZAJĄC, A. és TOKARSKA-GUZIK, B. (2009): Extinct and endangered archaeophytes and the dynamics of their diversity in Poland. Biodiversity: Research and Conservation, 13(1): 17–24. ZENTAI, T. (1991): A parasztház története a Dél-Dunántúlon. Pannónia Könyvek - Baranya Megyei Könyvtár, Pécs. ZHAO, L.-P., WU, G.-L. és CHENG, J.-M. (2011): Seed mass and shape are related to persistence in a sandy soil in northern China. Seed Science Research, 21(1): 47–53. ZOHARY, D., HOPF, M. és WEISS, E. (2012): Domestication of plants in the old world: The origin and spread of domesticated plants in southwest Asia, Europe, and the Mediterranean Basin (4. ed.). Oxford University Press, New York.
108
10. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönetemet szeretném kifejezni témavezetőmnek, Dr. PÁL Róbertnek a kutatási téma felvetéséért, valamint munkám során nyújtott minden elméleti és gyakorlati segítségéért. Köszönöm továbbá barátságát, a sok bíztatást és elismerő szavakat, melyek nélkül e munka nem valósulhatott volna meg. A vályogminták begyűjtésében és feldolgozásában nyújtott segítségükért hálás köszönettel tartozom a következő személyeknek: BALOGH Gergely, Kevin CIANFAGLIONE, CSER Anna, DEUTSCH Sándor, EMBEROVICS István, EMBEROVICSNÉ SZÁSZ Mónika, FODOR Anett, GUNGL Zsuzsanna, GYENIS Emil, GYENIS Emilné, HARGITA Péter, HENN Józsefné, IVÁN László, KAZAL Márton, KISS Danica, KOVÁCS Barbara, MIKÉNÉ BERKI Irén, MIKE Nóra, MOLNÁR Csaba, NYESTE Dóra, SPITZNER Péter, STEIXNER Ambrus, SZANYINÉ PIRI Emília, SZABÓNÉ JELICS Mónika, SZENTPÉTERI József, VARGA Anna, TÉCSI Zoltán, ZSÓLYOMI Éva. Külön köszönet illeti CZIGLER Mónikát és NAGY Dávidot is, akik rengetegszer segédkeztek a vályogminták igencsak nagy kitartást igénylő feldolgozása során. Köszönettel
tartozom
az
Általános
és
Környezeti
Mikrobiológiai
Tanszék
munkatársainak a vegyszeres és műszeres munkák elvégzésében nyújtott segítségükért. Külön köszönet illeti Prof. PESTI Miklós és Dr. FEKETE Csaba tanszékvezető urakat hogy lehetővé tették számomra a mikrobiológiai laboratórium eszközeinek használatát. Köszönöm továbbá Dr. GAZDAG Zoltán, Dr. PAPP Gábor és MÁTÉ Gábor hasznos tanácsait és segítségét is. Köszönöm Dr. HIDEG Éva tanárnőnek a csíráztatásos kísérletek során nyújtott felbecsülhetetlen segítségét, valamint Dr. KOCSIS Marianna tanárnőnek az életképességi vizsgálatok során nyújtott segítségét. Az irodalmi adatok, és publikációk összegyűjtéséért, valamint értékes szakmai tanácsaikért hálás köszönet illeti az alábbi személyeket: Dr.BARINA Zoltán, FARKAS Sándor, Prof. Frank FORCELLA, Prof. James GREIG, Prof. Stefanie JACOMET, Dr. Stefan MEYER, Prof. Nobukazu NAKAGOSHI, Prof. Harald NIKLFELD, Dr. PINKE Gyula, Prof. Peter RUCKENBAUER. Köszönöm LENGYEL Attila és NAGY Dávid statisztikai elemzések során nyújtott lelkes és tanulságos segítségét. Hatalmas köszönöm illeti feleségemet, Dr. HENN-MIKE Nórát, aki mindvégig rendületlenül melletem állt, ha szükség volt rá nógatott, bíztatott, velem együtt ötletelt, lelkesedett és örült. Végül, de nem utolsó sorban köszönöm a családomnak, hogy mindvégig mellettem álltak, meghallgattak és bíztattak munkám során.
109
11. PUBLIKÁCIÓS LISTA I. Az értekezés alapjául szolgáló tudományos közlemények: HENN, T., NAGY, D.U. és PÁL, R.W. (2015): Adobe bricks can help identify historic weed flora – a case study from south-western Hungary. Plant Ecology & Diversity, DOI: 10.1080/17550874.2015.1060643. IF: 1,766 HENN, T. és PÁL, R.W. (2015): Evaluation of desiccated and deformed diaspores from natural building materials. Ethnobiology Letters, 6(1): 10-24. HENN, T., JACOMET, S., NAGY D.U. és PÁL, R.W. (2015): Desiccated diaspores from building materials: methodological aspects of processing mudbrick for archaeobotanical studies and first results of a study of earth buildings in southwest Hungary. Vegetation History and Archaeobotany, 24(3): 427-440. IF: 2,648 HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2014): Vályogfalak gyomnövényei: a hazai gyomflóra átalakulása és elszegényedése. Növényvédelem, 50(7): 331-338.
II. Az értekezés témájához kapcsolódó konferencia előadások, poszterek: HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2012): Délnyugat-magyarországi települések korabeli épületeiből származó vályogtéglák magkészletének elemzése. Aktuális Flóra- és Vegetációkutatás a Kárpát-medencében IX. Gödöllő, 2012. február 24-26. HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2012): Régi vályogtéglák magkészletének vizsgálata. Magyar Biológiai Társaság Pécsi Csoportjának 246. szakülése. Pécs, 2012. május 3. HENN, T., CZIGLER, M. és PÁL, R. (2012): Seed bank analysis of adobe bricks from Southwestern Hungary. János Szentágothai Memorial Conference and Student Competition. Pécs, 2012. október 29-30. HENN, T. és PÁL, R. (2013): Amiről a vályogfalak mesélnek: veszélyeztetett gyomnövényeink egykor és ma. Magyar Biológiai Társaság Botanikai Szakosztályának 1456. szakülése. Budapest, 2013. április 22. HENN, T. és PÁL, R. (2013): Vályogtéglák, mint időkapszulák: gyomnövényeink egykor és ma. Magyar Biológiai Társaság Pécsi Csoportjának 256. szakülése. Pécs, 2013. október 10.
III. Az értekezés témájához nem kapcsolódó tudományos közlemények: PÁL, R., HENN, T. és NYULASI, J. (2010): Adatok a Dél-Dunántúl gyomflórájának ismeretéhez. Baranya Megyei Múzeum Dunántúli Dolgozatok Természettudományi Sorozat, 12: 97135. HENN, T. és PÁL, R. (2010): A szántóföldi gyomnövényzet összetételének változása Baranya megyében az utóbbi négy évtized során. Magyar Gyomkutatás és Technológia, 9(2): 1930. HENN, T. és PÁL, R. (2011): A Pécselyi-medence szőlőültetvényeinek gyomnövényzete. Növényvédelem, 47(12): 489-496.
110
HENN, T. és PÁL, R. (2012): A Pécselyi-medence szőlőültetvényeinek gyomnövényzete II. Növényvédelem, 48(7): 311-318.
IV. Az értekezés témájához nem kapcsolódó konferencia előadások, poszterek: HENN, T. és PÁL, R. (2010): Comparative analysis of arable weed flora of different crops in Southwestern Hungary. 19th European Vegetation Survey Workshop. Pécs, 2010. április 29-május 2. HENN, T. és PÁL, R. (2011): Változások a Dél-Dunántúli szegetális gyomflóra összetételében és diverzitás-viszonyaiban az utóbbi négy évtized során. 57. Növényvédelmi Tudományos Napok. Budapest, 2011. február 24. PÁL, R.W., HENN, T., FILEP, R., RAUSCHERT, E.S.J. és NAGY, D.U. (2015): The effectiveness of control methods on giant goldenrod (Solidago gigantea) invasion. In: Abstracts of 13th Conference on Ecology and Management of Alien Plant Invasions, p. 74. Waikoloa Village, Hawaii, 22-24. September 2015.
111
12. MELLÉKLETEK 1. melléklet: Származási hely Véménd Véménd Kővágótöttős Kővágótöttős Hosszúhetény Hosszúhetény Olasz Olasz Taksony Ráckeve Gyulaj Gyulaj Erzsébet Óbánya Óbánya Bár Bár Csarnóta Csarnóta Rózsafa Rózsafa Véménd Véménd Őcsény Őcsény Őcsény Őcsény Őcsény Őcsény Baranyahídvég Baranyahídvég Somberek Somberek Pécsudvard Pécsudvard Cserdi Cserdi Mohács Mohács Abaliget Abaliget Nagypeterd Nagypeterd
Épületben elfoglalt hely oldalfal oldalfal csúcsfal oldalfal csúcsfal csúcsfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal csúcsfal csúcsfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal csúcsfal csúcsfal bontott tégla bontott tégla oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal csúcsfal csúcsfal bontott tégla bontott tégla
Építés éve
Tömeg (g)
Méret (cm)
Térfogat (cm3)
1850 1850 1910 1910 1900 1900 1870 1870 1950 1900 1900 1900 1900 1900 1900 1895 1895 1904 1904 ? ? 1900 1900 1952 1952 1950 1950 1910 1910 1925 1925 1911 1911 1925 1925 1900 1900 ? ? 1930 1930 1912 1912
6300 6200 5300 5300 7900 7400 5200 4200 4700 4600 4700 3800 6500 3000 2300 7400 7100 4800 4800 5100 3800 6500 6500 3600 4900 4900 5300 4500 4500 5350 5055 5845 6004 7776 6002 3120 3448 4456 4615 7616 8473 4279 4542
15 × 8 × 30 15 × 8 × 30 15 × 10 × 28 15 × 10 × 28 16 × 12 × 31 16 × 12 × 31 15 × 9 × 28 15 × 9 × 28 13 × 9 × 28 14 × 7 × 32 15 × 10 × 32 15 × 10 × 32 15 × 7 × 29 12 × 9 × 24 13 × 10 × 15 15 × 10 × 32 15 × 10 × 32 14 × 7 × 28 14 × 7 × 28 14 × 7 × 29 14 × 7 × 29 15 × 9 × 31 15 × 9 × 31 14 × 7 × 26 14 × 7 × 26 15 × 7 × 30 15 × 7 × 30 14 × 8 × 28 14 × 8 × 28 14 × 9 × 27 14 × 9 × 27 16 × 9 × 30 16 × 9 × 30 32 × 11 × 17 32 × 11 × 17 28 × 7 × 13 28 × 7 × 13 29 × 7 × 15 29 × 7 × 15 30 × 11 × 16 30 × 11 × 16 28 × 7 × 14 28 × 7 × 14
3600 3600 4200 4200 5952 5952 3780 3780 3276 3136 4800 4800 3045 2592 1950 4800 4800 2744 2744 2842 2842 4185 4185 2548 2548 3150 3150 3136 3136 3402 3402 4320 4320 5984 5984 2548 2548 3045 3045 5280 5280 2744 2744
112
Kacsóta Kacsóta Dinnyeberki Dinnyeberki Alsószentmárton Alsószentmárton Somogyviszló Kémes Kémes Drávaszerdahely Drávaszerdahely Csányoszró Csányoszró Bicsérd Bicsérd Zengővárkony Zengővárkony
oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal oldalfal
1890 1890 1880 1880 1917 1917 1900 1820 1820 1898 1898 1900 1900 1885 1885 1910 1910
113
5847 5587 8287 6374 5265 5404 5021 4877 4830 6598 6717 6285 6135 7649 6549 6232 8112
30 × 8 × 15 30 × 8 × 15 16 × 9 × 29 16 × 9 × 29 15 × 9 × 29 15 × 9 × 29 16 × 8 × 29 14 × 8 × 28 14 × 8 × 28 15 × 9 × 31 15 × 9 × 31 15 × 9 × 30 15 × 9 × 30 15 × 9 × 29 15 × 9 × 29 16 × 10 × 30 16 × 10 × 30
3600 3600 4176 4176 3915 3915 3712 3136 3136 4185 4185 4050 4050 3915 3915 4800 4800
2. melléklet: A mintaterületek elhelyezkedése.
A) Az alföldi települések táji elhelyezkedése. Nagytáj neve Középtáj neve Alföld Dunamenti-síkság
Drávamenti-síkság
Kistáj neve Csepeli-síkság Tolnai-Sárköz Mohácsi-sziget Mohácsi teraszos sík Dráva-sík
Fekete-víz síkja
Települések Ráckeve Taksony Őcsény Bár Mohács Alsószentmárton Drávaszerdahely Kémes Baranyahidvég Csányoszró
B) A dombvidéki települések táji elhelyezkedése. Nagytáj neve Középtáj neve Kistáj neve Külső-Somogy Dél-Külső-Somogy Dunántúlidombság Mecsek és Tolna-Baranyai- Mecsek-hegység dombvidék
Baranyai-Hegyhát Villányi-hegység Dél-Baranyai-dombság
Dél-Zselic
114
Települések Gyulaj Cserdi Hosszúhetény Kővágótőttős Óbánya Abaliget Csarnóta Bicsérd Erzsébet Olasz Pécsudvard Somberek Véménd Zengővárkony Dinnyeberki Kacsóta Nagypeterd Rózsafa Somogyviszló
3. A) melléklet: A diaspórák visszafogási sikere a különböző sóoldatok hatékonyságának vizsgálata során.
1. kísérletsorozat NaCl Capsella bursa-pastoris Echinochloa crus-galli Rumex crispus Stellaria media Tripleurospermum inodorum Verbena officinalis Összesen
K2CO3
CaCl2
Na2CO3
ZnCl2
I. 2 12 12 11
II. III. I. 6 5 2 11 12 12 12 12 12 8 10 6
II. III. I. 0 0 2 11 11 10 11 11 12 11 8 2
II. III. I. 2 2 2 11 12 11 12 12 12 7 9 5
II. III. I. 3 4 5 12 11 11 11 11 11 10 11 9
II. III. 6 7 11 12 12 11 10 7
10
12
9
11
9
7
11
8
8
9
10
10
10
11
10
12 59
12 61
12 60
9 52
11 53
11 48
11 48
9 49
11 54
11 50
12 58
12 59
10 56
11 61
11 58
2. kísérletsorozat NaCl Capsella bursa-pastoris Echinochloa crus-galli Rumex crispus Stellaria media Tripleurospermum inodorum Verbena officinalis Összesen
K2CO3
CaCl2
Na2CO3
ZnCl2
I. 2 11 12 12
II. III. I. 4 5 1 12 12 10 12 12 11 8 4 10
II. III. I. 1 1 0 11 11 9 12 11 12 2 9 2
II. III. I. 2 1 1 10 12 11 11 9 7 9 5 8
II. III. I. 3 1 2 12 12 11 12 12 11 5 7 2
II. III. 6 4 12 11 12 12 8 9
12
12
9
7
8
12
8
9
10
8
11
9
10
11
10
12 61
12 60
12 54
12 51
12 46
10 54
6 37
12 53
12 49
12 47
12 55
11 52
12 48
10 59
10 56
115
I. Capsella bursa-pastoris 2 Echinochloa crus-galli 10 Rumex crispus 6 Stellaria media 1 Tripleurospermum 8 inodorum Verbena officinalis 5 Összesen 32
Sűrűség
1. kísérletsorozat
116
I. Capsella bursa-pastoris 1 Echinochloa crus-galli 10 Rumex crispus 9 Stellaria media 3 Tripleurospermum 7 inodorum Verbena officinalis 6 Összesen 36
Sűrűség
2. kísérletsorozat
8
10 9
9
9
10
6
9
8
1,1611
1,1781
1,1951
1,2109
9
6
9
10
8
8
9
6
9
10
7
8
9
II. III. I. II. III. I. II. III. I. II. III. I. II. III. 1 2 2 1 1 2 2 5 0 2 3 1 2 6 10 10 9 10 8 8 10 10 10 10 9 9 10 10 10 10 10 10 9 10 10 9 10 10 9 8 10 8 10 3 6 9 8 5 9 3 7 10 7 9 9 4
10 9
I. 0 9 10 9
1,1438
7
10 10 7
9
7
9 10
8
8
I. 2 10 10 8
1,1611
9
8
6
8
8
II. III. I. II. III. 3 3 1 4 1 10 10 9 10 10 10 9 10 10 10 5 8 9 7 7
1,1438
5
I. 1 10 10 7
1,1951
9
9
9 10
9
II. III. I. II. III. 4 2 3 2 2 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 8 6 7 8 9
1,1781
9
II. III. 1 1 9 10 10 9 8 8 8 10
I. 3 10 10 7
1,2109
7 5 9 8 10 8 9 10 10 10 10 9 10 9 10 10 9 10 8 10 10 10 9 8 8 8 8 8 10 36 32 48 42 48 47 47 47 47 51 45 48 51 44 48 47 47 45 47 46 43 51 46 47 48 48 46 46 47
7
8 10
7
1,1261
II. III. I. II. III. 2 4 3 3 1 10 9 10 10 10 10 9 10 10 10 9 6 7 8 6
1,1079
6
1,0893 I. 1 10 10 8
1,0703
II. III. I. II. III. I. II. III. 1 1 3 2 4 2 6 3 10 9 10 10 10 9 10 10 8 6 10 9 7 10 10 10 4 4 9 6 7 8 5 5
H2O
5 9 10 10 9 9 10 9 9 10 10 10 10 9 8 10 10 10 10 10 8 10 9 8 10 10 10 9 9 32 42 44 48 44 46 49 48 39 48 49 41 50 48 46 50 44 43 49 46 41 49 45 41 51 48 44 48 46
7 10
5
8
1,1261
II. III. I. II. III. 2 3 1 3 2 8 10 9 10 10 10 10 10 9 10 9 6 5 9 9
1,1079
9
1,0893 I. 0 10 9 6
1,0703
II. III. I. II. III. I. II. III. 3 6 0 0 5 1 2 2 8 10 10 9 10 10 10 9 5 4 9 10 8 9 9 10 2 5 8 9 4 7 9 9
H2O
3. B) melléklet: A diaspórák visszafogási sikere a különböző sűrűségű sóoldatok hatékonyságának vizsgálata során.
117
Megjegyzés: e - enyhén fényes, - fényes
Veronica arvensis L.
Verbena officinalis L.
Camelina microcarpa Andrz. ex DC. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Cardaria draba (L.) Desv. Cerastium arvense L. Cerastium dubium (Bastard) Guépin Erysimum odoratum Ehrh. Fallopia convolvulus (L.) A. Löve Lathyrus nissolia L. Lathyrus pratensis L. Medicago falcata L. Medicago lupulina L. Medicago minima (L.) L. Microrrhinum minus (L.) Fourr. Myosotis arvensis (L.) Hill Rumex crispus L. Rumex patientia L. Stellaria graminea L. Stellaria media (L.) Vill. Trifolium arvense L. Trifolium pratense L. Trifolium repens L.
Faj neve
Recens diaspórák Szín Fény Mintázat vörösesbarna sárga-narancs e sárgásbarna/vörösesbarna vörösesbarna világos sárgásbarna e rozsdabarna fekete szürkés-barna sötétbarna márványos sárgásbarna-vörösesbarna sötét márványos barna sárga/sárgászöld / e sárga-homokszínű e/ barnásfekete sötétbarna-fekete sötét vörösesbarna vörösesbarna barna, a papillák szürkések szürkésbarna-vörösesbarna sárgásszürke/világoszöld / e sárgászöld/homokszínű-lilás e/ sárga-sárgásbarna e háti oldal vörösesbarna, hasi e oldal fehéres sárgás-narancs -
sötétbarna-barnásfekete vörösesbarna
-
-
Feltárt deszikkált diaspórák Megváltozott szín Fény Mintázat sötétbarna sötét vörösesbarna/sötétbarna sötétbarna-barnásfekete sötétbarna sötétbarna sötétbarna világosbarna sötét vörösesbarna-fekete sötét vörösesbarna-fekete sötétbarna-sötét lilásszürke sötét lilásszürke/sötétszürke sötétbarna világosszürke/fehéres világosszürke/világosbarna homokszínű-világosbarna e homokszínű e sötétbarna sötétbarna-sötét lilásbarna barna sötét lilásbarna/sötétbarna sötétbarna -
4. melléklet: A feltárt deszikkált diaspórák színváltozásai.
118 -
világos szürkészöld/sárgászöld szürke/olívazöld sárgásszürke-barnásszürke olívazöld-mogyoróbarna
Vicia hirsuta (L.) Gray
Megjegyzés: e - enyhén fényes, - fényes
Vicia pannonica Crantz Vicia tetrasperma (L.) Schreb.
Vicia lutea L.
-
-
szürkészöld-olívazöld
szürkés/barna
Recens diaspórák Szín Fény világos vörösesbarna sárgás-halvány barna halványsárga -
Vicia cracca L.
Vicia angustifolia L.
Veronica hederifolia L. Veronica persica Poir. Veronica polita Fr.
Faj neve
sötét foltos vagy márványos foltostól tarkáig sűrűn sötét foltos
foltostól tarkáig
Mintázat sötét és világos foltos vagy márványos sötét foltos vagy márványos
-
sötét szürkésbarna sötétbarna
-
-
-
sötét lilásbarna/sötétbarna
sötét lilásbarna-barnásfekete
sötét lilásbarna
sötét lilásbarna-barnásfekete
-
-
-
-
-
Feltárt deszikkált diaspórák Megváltozott szín Fény Mintázat sötétbarna-barnásfekete sötétbarna vörösesbarna -
4. melléklet: A feltárt deszikkált diaspórák színváltozásai (folytatás).
5. melléklet: A feltárt deszikkált diaspórák deformálódott felszíni struktúrái.
Faj neve Bidens tripartita L. Caucalis platycarpos L. Centaurea cyanus L. Centaurea stoebe ssp. micranthos (Gugler) Hayek Chelidonium majus L. Consolida regalis Gray Crepis biennis L. Crepis rhoeadifolia M. Bieb. Crepis tectorum L. Daucus carota ssp. carota L. Hieracium pilosella L. Lactuca saligna L. Lactuca serriola L. Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. Leontodon autumnalis L. Pastinaca sativa L. Ranunculus arvensis L. Scleranthus annuus L. Scorzonera sp. L. Sonchus arvensis L. Sonchus asper (L.) Hill Sonchus oleraceus L. Taraxacum officinale Weber Tilia sp. L. Tordylium maximum L. Torilis arvensis (Huds.) Link Tragopogon orientalis L. Turgenia latifolia (L.) Hoffm. Xanthium spinosum L. Xanthium strumarium L.
119
Deformált/lekopott struktúra tüskék tüskék bóbita/terméshéj bóbita ventrális elaioszóma pikkelyek/maghéj bóbita bóbita bóbita tüskék/tüskés bordák bóbita bóbita bóbita tüskék bóbita hártyás szegély tüskék csészelevelek bóbita bóbita bóbita bóbita bóbita murvalevél hártyás szegély tüskék/maghéj bóbita tüskék tüskék/tövisek tüskék/tövisek
Degradáció mérétke részben/teljesen részben részben/teljesen teljesen teljesen részben/teljesen teljesen teljesen teljesen részben/teljesen részben részben/teljesen teljesen részben teljesen részben részben részben/teljesen teljesen teljesen teljesen teljesen részben/teljesen teljesen részben részben/teljesen teljesen részben részben részben
6. melléklet: A vályogtéglákból azonosított növényfajok és a diaspórák száma.
Faj neve 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41.
Achillea collina Achillea millefolium Achillea sp.* Acinos arvensis Acroptilon repens (?) Adonis annua Agrostemma githago Agrostis sp. * Agrostis stolonifera Ajuga chamaepitys Ajuga reptans Amaranthus crispus Amaranthus deflexus Amaranthus powellii Amaranthus retroflexus Amygdalus communis Anagallis arvensis Anchusa azurea Anthemis arvensis Anthemis austriaca Anthemis cotula Anthemis tinctoria Apera spica-venti Aphanes arvensis Arctium minus Arctium sp. * Arenaria serpyllifolia Aristolochia clematitis Arrhenatherum elatius Asteraceae sp. ** Atriplex patula Atriplex tatarica Avena fatua Avena sativa Ballota nigra Bellis perennis Beta vulgaris Bidens tripartitus Boraginaceae sp. ** Brachypodium pinnatum Brassica elongata
Diaspórák száma 19 3 1 11 4 1 65 1 3 37 8 28 1 15 999 2 307 3 82 147 9 3 1286 56 1 2 344 1 2 2 2 1 7 67 32 6 1 1 1 1 2
Diaspórák száma Brassica × napus ssp. napus 58 Brassica nigra 11 Brassicaceae sp.* * 21 Bromus secalinus 8 Bryonia dioica 1 Buglossoides arvensis 7 Bupleurum rotundifolium 1 Calamagrostis epigeios 3 Camelina microcarpa 36 Cannabis sativa 1 Capsella bursa-pastoris 41 Cardaria draba 36 Carduus acanthoides 25 Carex hirta 6 Carex leporina 2 * Carex sp. 9 Carex vulpina 25 Caucalis platycarpos 1 Centaurea calcitrapa 4 Centaurea cyanus 620 Centaurea pannonica 1 Centaurea stoebe ssp. micranthos 2 Cerastium arvense 2 Cerastium dubium 49 Cerasus avium convar. juliana 1 * Ceratocephala sp. 1 Cerinthe minor 1 Chamaecyparis lawsoniana Chelidonium majus 12 Chenopodium album 2111 Chenopodium bonus-henricus 3 Chenopodium glaucum 42 Chenopodium hybridum 59 Chenopodium opulifolium 38 Chenopodium polyspermum 56 * Chenopodium sp. 19 Chenopodium vulvaria 78 Cichorium intybus 24 Cirsium arvense 881 Cirsium sp. * 1 Consolida regalis 266 Faj neve
42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82.
120
83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124. 125. 126. 127. 128.
Convolvulus arvensis Crepis biennis Crepis rhoeadifolia Crepis tectorum Cruciata laevipes Cuscuta sp. * Cynodon dactylon Cynoglossum officinale Datura stramonium Daucus carota Dianthus deltoides Dianthus pontederae Digitaria ischaemum Digitaria sanguinalis Digitaria sp. * Echinochloa crus-galli Echium vulgare Elymus repens Epilobium tetragonum Equisetum arvense Eragrostis pilosa Erysimum odoratum Euphorbia cyparissias Euphorbia exigua Euphorbia falcata Euphorbia helioscopia Euphorbia platyphyllos Fallopia convolvulus Festuca sp. * Fumaria officinalis Fumaria rostellata Fumaria schleicheri Galega officinalis Galeopsis ladanum Galium aparine Galium mollugo Galium sp. * Geranium dissectum Geranium molle Geranium rotundifolium Heliotropium europaeum Hieracium pilosella Hieracium sp. * Hordeum murinum Hordeum sp. * Hyoscyamus niger
57 16 1 8 7 1 21 1 544 7 4 1 19 54 1 14 3 55 2 72 31 89 3 2 8 48 245 1 1 3 1 8 40 1 4 4 1 337 3 7 1 1 4 12 121
129. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144. 145. 146. 147. 148. 149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. 171. 172. 173. 174.
121
Hypericum humifusum Hypericum perforatum Inula britannica Iva xanthiifolia Juglans regia Juncus sp. * Kickxia elatine Kickxia spuria Lactuca saligna Lactuca serriola Lamium purpureum Lappula squarrosa Lapsana communis Lathyrus hirsutus Lathyrus nissolia Lathyrus pratensis Lathyrus sp. * Leontodon autumnalis Leonurus marrubiastrum Lepidium ruderale Leucanthemum vulgare Linaria arvensis Linaria vulgaris Lolium perenne Lycopus europaeus Malva neglecta Malva pusilla Malva sylvestris Matricaria chamomilla Matricaria discoidea Medicago falcata Medicago lupulina Medicago minima Mentha arvensis Mentha pulegium Mentha sp. * Microrrhinum minus Myosotis arvensis Myosotis stricta Myosoton aquaticum Nigella arvensis Onobrychis viciifolia Oxalis stricta Panicum ruderale Papaver argemone Papaver dubium
1 18 1 1 1 23 2 5 9 3 104 29 4 65 20 1 14 13 9 4 15 4 1 27 60 14 1998 3 1 4 21 465 2 23 11 10 42 407 1 4 3 2 2 31 2 1
175. 176. 177. 178. 179. 180. 181. 182. 183. 184. 185. 186. 187. 188. 189. 190. 191. 192. 193. 194. 195. 196. 197. 198. 199. 200. 201. 202. 203. 204. 205. 206. 207. 208. 209. 210. 211. 212. 213. 214. 215. 216. 217. 218. 219. 220.
Papaver hybridum Papaver rhoeas Papaver somniferum Papaver sp. * Pastinaca sativa Persica vulgaris Persicaria dubia Persicaria hydropiper Persicaria lapathifolia Persicaria maculosa Persicaria minor Phascum cuspidatum Picea abies Picris hieracioides Plantago lanceolata Plantago major Plantago media Plantago sp. * Poa annua Poa bulbosa Poa compressa Poa pratensis Poa sp. * Poa trivialis Poaceae sp. ** Polycnemum arvense Polygonum arenarium Polygonum aviculare Polygonum sp. * Portulaca oleracea Potentilla anserina Potentilla argentea Potentilla recta Potentilla reptans Potentilla sp. * Potentilla supina Prunella vulgaris Prunus domestica Pseudotsuga menziesii Ranunculus acris Ranunculus arvensis Ranunculus bulbosus Ranunculus sardous Ranunculus sp. * Reseda lutea Reseda phyteuma
6 1094 9 1 18 1 120 41 223 57 32
28 91 17 3 1 176 30 1 35 10 8 4 309 2 891 3 89 13 111 6 33 15 12 122 3 19 25 209 5 1 32 2
221. 222. 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. 230. 231. 232. 233. 234. 235. 236. 237. 238. 239. 240. 241. 242. 243. 244. 245. 246. 247. 248. 249. 250. 251. 252. 253. 254. 255. 256. 257. 258. 259. 260. 261. 262. 263. 264. 265. 266.
122
Robinia pseudacacia Rubus caesius Rumex acetosa Rumex acetosella Rumex conglomeratus Rumex crispus Rumex obtusifolius Rumex patientia Rumex sp. 1* Rumex sp. 2* Rumex stenophyllus Salvia nemorosa Salvia pratensis Salvia sp. * Sambucus ebulus Sambucus nigra Schoenoplectus supinus Scleranthus annuus Scorzonera sp. * Secale cereale Senecio vulgaris Setaria pumila Setaria sp. * Setaria verticillata Setaria viridis Silene alba Silene dichotoma Silene gallica Silene noctiflora Silene sp. * Sinapis arvensis Sisymbrium loeselii Solanum nigrum Sonchus arvensis Sonchus asper Sonchus oleraceus Sonchus sp. * Sorghum halepense Stachys annua Stellaria graminea Stellaria media Symphytum officinale Taraxacum officinale Teucrium botrys Teucrium scordium Thymelaea passerina
1 6 15 220 9 49 64 18 27 2 10 2 16 1 1 230 28 54 1 11 2 32 2 118 123 10 3 1 12 5 322 32 35 5 21 141 2 1 643 1 80 1 26 4 1 15
267. 268. 269. 270. 271. 272. 273. 274. 275. 276. 277. 278. 279. 280. 281. 282. 283. 284. 285. 286. 287. 288. 289. 290. 291. 292. 293. 294. 295. 296. 297. 298. 299. 300. 301. 302. 303.
Tilia sp. * Tordylium maximum Torilis arvensis Tragopogon orientalis Trifolium arvense Trifolium pratense Trifolium repens Trifolium sp. * Tripleurospermum perforatum Triticum aestivum Turgenia latifolia Urtica dioica Urtica urens Vaccaria hispanica Valerianella dentata Valerianella rimosa Verbascum blattaria Verbena officinalis Veronica arvensis Veronica hederifolia Veronica persica Veronica polita Veronica serpyllifolia Veronica triphyllos Vicia angustifolia Vicia cracca Vicia hirsuta Vicia lutea Vicia pannonica Vicia sp. * Vicia tetrasperma Vicia villosa Viola arvensis Vitis vinifera Xanthium sp. Xanthium spinosum Xanthium strumarium
1 1 2 1 7 3 6 10 309 1111 3 88 32 6 6 78 1 2106 25 88 42 1 1 12 2 8 723 13 46 31 1 1 3 63 5 12 3
Megjegyzés: A *-gal jelölt taxonokat csak nemzetség-, a sikerült azonosítani.
**
123
-gal jelölt taxonokat pedig mindössze család szinten
7. melléklet: Különböző környezeti tényezőket indikáló fajok feltárt termései ill. magjai.
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
Laza talajt jelzők: A) ujjaslevelű veronika (Veronica triphyllos); kötött talajt jelzők: B) vadrepce (Sinapis arvensis), C) kaporlevelű ebszékfű (Tripleurospermum perforatum); nitrogén-gazdag talajokat jelzők: D) szőrös disznóparéj (Amaranthus retroflexus), E) fehér libatop (Chenopodium album), F) csattanó maszlag (Datura stramonium), G) fekete bodza (Sambucus nigra); sovány talajokat jelzők: H) fürtös gamandor (Teucrium botrys); bázikus talajokat jelzők: I) varádicslevelű ördögpirula (Turgenia latifolia), J) tüskés ördögbocskor (Caucalis platycarpos); savanyú talajokat jelzők: K) parlagi pipitér (Anthemis arvensis), L) nagy ugarpalástfű (Aphanes arvensis). Fotók: Henn Tamás
124
8. melléklet: A terepi felmérések (2000-2006) során regisztrált gyomfajok és százalékos konstancia-értékeik. Kvadrátméret: 50 m2 (szántóföldek) és 4 m2 (szőlőültetvények); Kvadrátok száma: 239 db; Felvételek lokalitása: Abaliget, Alsószentmárton, Bár, Baranyahídvég, Bicsérd, Csányoszró, Csarnóta, Cserdi, Dinnyeberki, Drávaszerdahely, Erzsébet, Gyulaj, Hosszúhetény, Kacsóta, Kémes, Kővágótöttös, Mohács, Nagypeterd, Óbánya, Olasz, Őcsény, Pécsudvard, Rózsafa, Somberek, Somogyviszló, Véménd, Zengővárkony.
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45.
Faj neve Abutilon theophrasti Achillea asplenifolia Achillea collina Achillea pannonica Acinos arvensis Adonis aestivalis Adonis flammea Aethusa cynapium Agrimonia eupatoria Agrostemma githago Agrostis stolonifera Aira caryophyllea Ajuga chamaepitys Ajuga genevensis Alisma lanceolatum Allium scorodoprasum Alopecurus aequalis Alopecurus pratensis Althaea cannabina Amaranthus blitoides Amaranthus deflexus Amaranthus powellii Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Anagallis arvensis Anagallis foemina Anchusa officinalis Androsace maxima Anthemis arvensis Anthemis austriaca Anthemis tinctoria Anthoxanthum odoratum Anthriscus cerefolium Apera spica-venti Arabidopsis thaliana Arenaria serpyllifolia Aristolochia clematitis Arrhenatherum elatius Artemisia vulgaris Asclepias syriaca Atriplex patula Avena fatua Avena sativa Ballota nigra Bellis perennis
K% 1,35 0,34 6,76 2,03 0,68 4,05 0,68 1,01 1,01 2,70 0,68 0,34 3,72 0,34 1,01 1,01 1,01 3,38 0,34 0,68 0,34 10,47 13,18 53,04 20,95 6,76 1,35 6,08 0,34 20,61 0,34 0,34 1,69 5,74 4,05 18,24 3,72 2,36 23,99 0,34 7,09 1,01 1,35 0,68 0,34
125
46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 76. 77. 78. 79. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. 90.
Faj neve Bidens tripartita Bifora radians Bromus arvensis Bromus commutatus Bromus hordaceus Bromus inermis Bromus sterilis Bromus tectorum Buglossoides arvensis Bupleurum rotundifolium Calamagrostis epigeios Calepina irregularis Calystegia sepium Camelina microcarpa Campanula patula Campanula rapunculoides Capsella bursa-pastoris Cardaria draba Carduus acanthoides Carduus crispus Carex praecox Carlina vulgaris Centaurea banatica Centaurea cyanus Centaurea spinulosa Centaurea stoebe ssp. micranthos Centaurium erythraea Centaurium pulchellum Cephalaria transsylvanica Cerastium arvense Cerastium brachypetalum Cerastium glomeratum Cerinthe minor Chaenorrhinum minus Chaerophyllum bonus-henricus Chenopodium album Chenopodium ficifolium Chenopodium hybridum Chenopodium polyspermum Chondrilla juncea Cichorium intybus Cirsium arvense Cirsium vulgare Clematis vitalba Clinopodium vulgare
K% 0,34 1,35 4,39 4,05 3,04 0,68 25,00 1,01 10,81 1,35 7,43 8,78 2,03 12,50 0,68 0,68 47,30 6,76 6,42 0,34 0,34 1,35 0,34 8,11 0,34 0,68 0,34 0,68 0,34 2,03 5,74 9,46 6,76 1,01 0,34 34,80 1,35 9,12 1,35 6,76 2,70 43,58 1,35 2,36 0,34
91. 92. 93. 94. 95. 96. 97. 98. 99. 100. 101. 102. 103. 104. 105. 106. 107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124. 125. 126. 127. 128. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144.
Consolida regalis Convolvulus arvensis Conyza canadensis Cornus sanguinea Coronilla varia Crepis biennis Crepis capillaris Crepis rhoeadifolia Crepis setosa Cynodon dactylon Dactylis glomerata Datura stramonium Daucus carota Descurainia sophia Dianthus pontederae Digitaria sanguinalis Diplotaxis muralis Diplotaxis tenuifolia Draba muralis Echinochloa crus-galli Elatine alsinastrum Elymus repens Epilobium hirsutum Epilobium parviflorum Epilobium tetragonum Equisetum arvense Equisetum telmateia Eragrostis minor Erigeron annuus Erodium ciconium Erodium cicutarium Erophila verna Eryngium campestre Euphorbia cyparissias Euphorbia falcata Euphorbia helioscopia Euphorbia virgata Falcaria vulgaris Fallopia convolvulus Festuca pratensis Festuca valesiaca Filago arvensis Filago lutescens Fragaria vesca Fumaria officinalis Fumaria schleicheri Fumaria vaillantii Gagea villosa Galeopsis angustifolia Galinsoga parviflora Galium aparine Galium mollugo Geranium columbinum Geranium dissectum
31,76 83,11 27,36 0,34 2,70 1,01 3,04 12,50 4,05 11,82 5,41 1,35 13,18 6,08 0,34 13,18 0,68 0,34 0,34 15,88 1,01 36,49 0,68 0,68 4,73 1,35 0,34 1,01 42,57 0,68 11,15 1,69 1,01 1,01 4,73 11,49 5,74 3,04 29,39 0,34 0,34 3,38 0,68 0,68 3,72 1,35 0,68 1,01 0,34 9,46 21,96 2,70 1,35 1,01
126
145. 146. 147. 148. 149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. 171. 172. 173. 174. 175. 176. 177. 178. 179. 180. 181. 182. 183. 184. 185. 186. 187. 188. 189. 190. 191. 192. 193. 194. 195. 196. 197. 198.
Geranium pusillum Glechoma hederacea Gratiola officinalis Gypsophila muralis Helianthus annuus Heliotropium europaeum Heracleum sphondylium Hibiscus trionum Hieracium pilosella Hieracium sabaudum Holosteum umbellatum Hordeum murinum Hyoscyamus niger Hypericum perforatum Hypochoeris radicata Kickxia elatine Kickxia spuria Knautia arvensis Lactuca saligna Lactuca serriola Lamium amplexicaule Lamium purpureum Lathyrus aphaca Lathyrus hirsutus Lathyrus sphaericus Lathyrus tuberosus Legousia speculum-veneris Lepidium campestre Leucanthemum vulgare Linaria genistifolia Linaria vulgaris Lindernia procumbens Lolium multiflorum Lolium perenne Lotus corniculatus Lychnis coronaria Lycium barbarum Malva neglecta Malva sylvestris Matricaria chamomilla Medicago falcata Medicago lupulina Medicago minima Medicago sativa Melampyrum barbatum Mentha longifolia Mercurialis annua Misopates orontium Moenchia mantica Muscari comosum Muscari racemosum Myosotis arvensis Myosotis ramosissima Myosotis stricta
25,68 6,76 0,34 1,69 0,68 4,39 0,34 2,36 1,35 1,35 13,51 3,38 0,34 1,69 0,68 4,05 1,01 2,36 3,38 39,86 23,65 16,89 1,35 6,08 0,34 22,97 0,68 0,34 0,34 0,34 8,11 1,01 0,34 15,20 1,69 0,68 0,34 0,34 0,68 2,03 0,68 10,47 3,04 2,36 0,34 9,12 0,34 0,34 2,03 0,34 2,03 6,08 3,38 0,34
199. 200. 201. 202. 203. 204. 205. 206. 207. 208. 209. 210. 211. 212. 213. 214. 215. 216. 217. 218. 219. 220. 221. 222. 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. 230. 231. 232. 233. 234. 235. 236. 237. 238. 239. 240. 241. 242. 243. 244. 245. 246. 247. 248. 249. 250. 251. 252.
Nigella arvensis Nonea pulla Odontites rubra Onopordum acantium Orlaya grandiflora Ornithogalum pyramidale Ornithogalum umbellatum Oxalis dillenii Panicum capillare Panicum miliaceum Panicum ruderale Papaver rhoeas Pastinaca sativa Peplis portula Persicaria lapathifolia Persicaria maculosa Petrorhagia prolifera Peucedanum alsaticum Phleum paniculatum Picris hieracioides Plantago lanceolata Plantago major Plantago media Poa angustifolia Poa annua Poa pratensis Poa trivialis Polygonum aviculare Portulaca oleracea Potentilla argentea Potentilla reptans Prunus avium Prunus spinosa Ranunculus acris Ranunculus arvensis Ranunculus bulbosus Ranunculus sardous Reseda lutea Reseda phyteuma Rorippa austriaca Rosa canina Rubus caesius Rumex acetosella Rumex crispus Rumex obtusifolius Rumex stenophyllus Salvia nemorosa Salvia verticillata Sambucus ebulus Scleranthus annuus Sclerochloa dura Senecio erucifolius Senecio vulgaris Setaria pumila
5,74 3,38 3,72 0,34 0,34 0,68 2,03 1,01 0,34 3,04 0,34 27,36 2,36 1,01 9,80 6,42 0,68 1,69 0,34 12,50 3,38 6,76 1,69 0,68 4,73 6,76 3,04 31,08 8,11 1,69 0,68 0,34 0,34 0,68 4,05 0,68 1,01 7,09 1,01 0,34 0,68 15,20 1,69 4,73 0,34 0,34 1,35 1,01 0,68 1,35 2,36 0,34 17,57 22,97
127
253. 254. 255. 256. 257. 258. 259. 260. 261. 262. 263. 264. 265. 266. 267. 268. 269. 270. 271. 272. 273. 274. 275. 276. 277. 278. 279. 280. 281. 282. 283. 284. 285. 286. 287. 288. 289. 290. 291. 292. 293. 294. 295. 296. 297. 298. 299. 300. 301. 302. 303. 304. 305. 306.
Setaria verticillata Setaria viridis Silene conica Silene latifolia Silene vulgaris Sinapis arvensis Sisymbrium loeselii Sisymbrium orientale Solanum nigrum Solidago gigantea Solidago virga-aurea Sonchus arvensis Sonchus asper Sonchus oleraceus Sorghum halepense Spergularia rubra Stachys annua Stellaria media Symphytum officinale Tanacetum vulgare Taraxacum officinale Teucrium botrys Thesium dollineri Thlaspi arvense Thlaspi perfoliatum Thymelaea passerina Tordylium maximum Torilis arvensis Tragopogon orientalis Trifolium arvense Trifolium campestre Trifolium hybridum Trifolium pratense Trifolium repens Tripleurospermum perforatum Urtica dioica Valerianella locusta Verbena officinalis Veronica arvensis Veronica hederifolia Veronica persica Veronica polita Veronica praecox Veronica triphyllos Vicia angustifolia Vicia cracca Vicia grandiflora ssp. sordida Vicia hirsuta Vicia narbonensis ssp. serratifolia Vicia pannonica Vicia sativa Vicia sepium Vicia villosa Viola arvensis
6,08 21,96 0,34 7,77 3,72 9,46 0,34 0,68 11,15 0,34 0,34 2,03 14,53 9,80 13,18 0,68 12,50 57,43 1,01 0,34 37,84 0,34 0,34 1,69 6,76 1,01 2,70 19,93 12,16 5,07 3,04 0,34 5,07 11,15 28,72 1,35 9,12 1,01 21,28 14,86 39,86 16,55 0,34 0,34 17,91 1,69 23,65 4,73 0,34 14,19 1,69 0,34 2,36 36,15
307. 308. 309. 310. 311.
Viola tricolor Viscaria vulgaris Vulpia myuros Xanthium italicum Xanthium strumarium
0,68 0,34 3,72 3,04 0,34
128
9. melléklet: A vályogtéglákból feltárt növényfajok és diaspórák számának megoszlása az egyes növénycsaládok között.
Család 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24.
Amaranthaceae Apiaceae Aristolochiaceae Asteraceae Boraginaceae Brassicaceae Cannabaceae Caprifoliaceae Caryophyllaceae Chenopodiaceae Convolvulaceae Cucurbitaceae Cupressaceae Cuscutaceae Cyperaceae Equisetaceae Euphorbiaceae Fabaceae Fumariaceae Geraniaceae Helleboraceae Hypericaceae Juglandaceae Juncaceae
Fajszám 4 7 1 48 11 11 1 2 16 12 1 1 1 1 5 1 5 22 3 3 2 2 1 1
Diaspórák száma 1043 33 1 2472 461 587 1 231 641 2719 57 1 5 1 70 10 150 1456 5 341 269 19 1 23
Család 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47.
129
Lamiaceae Malvaceae Onagraceae Oxalidaceae Papaveraceae Pinaceae Plantaginaceae Poaceae Polygonaceae Portulacaceae Primulaceae Ranunculaceae Resedaceae Rosaceae Rubiaceae Scrophulariaceae Solanaceae Thymelaeaceae Urticaceae Valerianaceae Verbenaceae Violaceae Vitaceae
Fajszám 18 4 1 1 7 2 4 35 18 1 1 7 2 12 4 12 3 1 2 2 1 1 1
Diaspórák száma 1134 2016 2 2 1125 3 112 3351 2028 89 307 261 34 259 16 214 700 15 120 84 2106 3 63
10. melléklet: A vályogtéglákból feltárt értékes gyomnövények listája.
Faj neve Acinos arvensis (Lam.) Dandy Agrostemma githago L. Ajuga chamaepitys (L.) Schreb. Amaranthus crispus (Lesp. et Thévenau) N. Terracc. Amaranthus deflexus L. Anchusa azurea Mill. Anthemis arvensis L. Anthemis austriaca Jacq. Anthemis cotula L. Anthemis tinctoria L. Aphanes arvensis L. Avena fatua L. Brassica elongata (L.) W.D.J. Koch Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch Bromus secalinus L. Bryonia dioica Jacq. Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnston Bupleurum rotundifolium L. Camelina microcarpa Andrz. ex DC. Cannabis sativa L. Caucalis platycarpos L. Centaurea calcitrapa L. Centaurea cyanus L. Cerastium arvense L. Cerinthe minor L. Chenopodium bonus-henricus L. Chenopodium opulifolium Schrad. Chenopodium polyspermum L. Chenopodium vulvaria L. Dianthus deltoides L. Digitaria ischaemum Schreb. ex Muhl. Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Erysimum odoratum Ehrh. Euphorbia exigua L. Euphorbia falcata L. Euphorbia platyphyllos L. Fumaria officinalis L. Fumaria rostellata Knaf Fumaria schleicherii Soy.-Will. Galeopsis ladanum L. Geranium dissectum Jusl. Geranium molle L. 130
Védettségi státusz
Floriszt. értékes
NT
*
Region. értékes * * * * *
VU * * DD * NT DD EN NT NT
EN
* * * *
* * * *
* * *
* * * * * * * *
NT
* *
NT
*
DD
*
*
NT
* * * * *
* * * * * * * * * * * * *
Megh. ideje Ősh Ar Ar Neo Neo Ősh? Ar Ősh Ar Ősh Ar Ar Neo Neo Ar Neo Ar Ar Ősh Ar Ar Ősh Ar Ősh Ar Ősh Ősh Ar Ősh Ar Ősh Ősh Ar Ar Ar Ar Ősh Ar Ar Ar Ar
*
Geranium rotundifolium L. Heliotropium europaeum L. Hyoscyamus niger L. Hypericum humifusum L. Kickxia elatine (L.) Dumort. Kickxia spuria (L.) Dumort. Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. Lathyrus hirsutus L. Lathyrus nissolia L. Lepidium ruderale L. Linaria arvensis (L.) Desf. Malva pusilla Sm. Matricaria discoidea DC. Matricaria recutita L. Microrrhinum minus (L.) Fourr. Nigella arvensis L. Oxalis stricta L. Papaver argemone L. Papaver dubium L. Papaver hybridum L. Polycnemum arvense L. Potentilla supina L. Ranunculus arvensis L. Reseda phyteuma L. Scleranthus annuus L. Silene dichotoma Ehrh. Silene gallica L. Silene noctiflora L. Sisymbrium loeselii L. Stachys annua L. Teucrium botrys L. Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ. Tordylium maximum L. Trifolium arvense L. Turgenia latifolia (L.) Hoffm. Urtica urens L. Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert Valerianella dentata (L.) Pollich Valerianella rimosa Bastard Veronica triphyllos L. Vicia lutea L. Vicia tetrasperma (L.) Schreb. Vicia villosa Roth
* * *
*
* EX DD
* * * * * *
* * * * * *
NT
* *
VU
*
* * NT DD
VU
CR
* * *
* * *
* * * * *
* * * * * *
* *
EN
* *
EN
*
* * * * * *
Ősh Ar Ar Ősh Ar Ar Ar Ar? Ősh Ar Ar Ar Neo Ősh Ar Ar Neo Ar Ar Ar Ősh Ősh Ar Ősh Ar Ar Ar Ar Ar? Ar Ősh Ar Ősh Ősh Ar Ar Ar Ar? Ar Ar Ar Ar
Megjegyzés: IUCN veszélyeztetettségi kategóriák: EX – kipusztult, CR – kipusztulással veszélyeztetett, EN – veszélyeztetett, VU – sebezhető, NT – veszélyeztetettség közeli, DD – adathiányos; Meghonosodás ideje: Ar – archaeofiton, Neo – neofiton, Ősh – őshonos. A florisztikailag értékes fajok besorolása PINKE (1995), a regionálisan értékes fajok besorolása PÁL és mtsai. (2010) munkáján alapul.
131
11. melléklet: A környező országok leginkább veszélyeztetett gyomnövényei. A) Veszélyeztetett fajok Közép-Európában a vályogtéglák fajkészlete alapján. Faj neve HU HR SLO A I CH D SK CZ PL NT VU CR VU CR CR CR Agrostemma githago L. EN EN EN EN CR VU Bromus secalinus L. NT EN EN CR EN CR CR Bupleurum rotundifolium L. NT DD LR EN EN EN VU EN Chenopodium vulvaria L. EN VU VU EN CR Kickxia spuria (L.) Dumort. EX EW DD CR EX CR Linaria arvensis (L.) Desf. EN EN EN VU CR VU Nigella arvensis L. NT CR VU VU VU LR Papaver argemone L. DD EX? CR CR CR CR VU Polycnemum arvense L. CR CR VU CR EN CR EX EX Schoenoplectus supinus (L.) Palla DD CR VU EN EN CR VU Silene gallica L. VU EN EN EN VU EN VU Teucrium scordium L. VU EN EN EN NT EN CR Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ. CR DD CR CR CR EN EX? Turgenia latifolia (L.) Hoffm. EN CR DD CR CR CR EN CR Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert 23 15 15 49 3 87 33 38 54 19 veszélyeztetett taxon B) Veszélyeztetett fajok Közép-Európában a 2000 és 2006 között készült terepi felvételek alapján. Faj neve Adonis aestivalis L. Adonis flammea Jacq. Agrostemma githago L. Aira caryophyllea L. Ajuga chamaepitys (L.) Schreb. Androsace maxima L. Bromus arvensis L. Bupleurum rotundifolium L. Elatine alsinastrum L. Filago lutescens L. Lindernia procumbens (Krock.) Philcox Misopates orontium (L.) Raf. Nigella arvensis L. Silene conica L. Thymelaea passerina (L.) Coss. et Germ.
veszélyeztetett taxon
HU HR SLO A EN NT DD NT NT DD EN NT NT DD VU VU NT
19
15
I
CH D SK CZ PL
CR VU VU VU NT EN VU CR EN EN CR CR CR CR VU CR VU CR CR CR LR VU VU EN CR VU NT VU NT EN VU CR VU CR EW CR EX CR VU VU VU CR CR EN EN CR EN CR CR CR RE EN CR CR CR EN RE EN CR CR VU EN VU RE EN CR CR VU EN VU VU VU CR EN EN EN VU CR VU CR CR VU EN EX? VU EN EN EN NT EN CR
17
43
2
93
35 45
68
26
Megjegyzés: Országok: H – Magyarország, HR – Horvátország, SLO – Szlovénia, A – Ausztria, I – Olaszország, CH – Svájc, D – Németország, SK – Szlovákia, CZ – Csehország, PL - Lengyelország. Veszélyeztetettségi kategóriák: EW – vadon kipusztult, EX – kipusztult, EX? – feltételezhetően kipusztult, RE – regionálisan kipusztult, CR – kritikusan veszélyeztetett, EN – veszélyeztetett, VU – sebezhető, NT – veszélyeztetettség közeli, DD – adathiányos.
132
12. melléklet: Az átnedvesedeő vályogtéglákból kicsírázó gyomnövények (Rózsafa, 2012).
Fotók: Pál Róbert
133
NYILATKOZAT
Alulírott név: Henn Tamás születési név: Henn Tamás anyja neve: Karfner Katalin születési hely, idő: Veszprém, 1987. augusztus 29. Vályogtéglák archaeobotanikai vizsgálata és a szinantróp flóra másfél évszázados változása a Dél-Dunántúlon című doktori értekezésemet a mai napon benyújtom a(z) PTE TTK Biológiai és Sportbiológiai Doktori Iskolának. Témavezető(k) neve: Dr. Pál Róbert, PhD Egyúttal nyilatkozom, hogy jelen eljárás során benyújtott doktori értekezésemet - korábban más doktori iskolában (sem hazai, sem külföldi egyetemen) nem nyújtottam be, - fokozatszerzési eljárásra jelentkezésemet két éven belül nem utasították el, - az elmúlt két esztendőben nem volt sikertelen doktori eljárásom, - öt éven belül doktori fokozatom visszavonására nem került sor, - értekezésem önálló munka, más szellemi alkotását sajátomként nem mutattam be, az irodalmi hivatkozások egyértelműek és teljesek, az értekezés elkészítésénél hamis vagy hamisított adatokat nem használtam.
Pécs, 2016. február 04. ................................................... doktorjelölt aláírása
134
