PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM. Térbeli vegetációs grádiensek és határok komplex elemzése a Villányi-hegység és a Tubes példáján

PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM Biológiai Doktori Iskola Botanika Program

Térbeli vegetációs grádiensek és határok komplex elemzése a Villányi-hegység és a Tubes példáján

PhD-értekezés

Erdős László

TémavezetŊk: Dr. Körmöczi László CSc Dr. Morschhauser Tamás CSc

TémavezetŊk

IskolavezetŊ

PÉCS, 2012

TARTALOMJEGYZÉK 1. BEVEZETÉS ........................................................................................................................ 4 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS................................................................................................ 8 2.1. A grádiensekkel és határokkal kapcsolatos alapfogalmak .............................................. 8 2.1.1. Határ és változatosság a természetben ..................................................................... 8 2.1.2. Határ, határvonal, határsáv ....................................................................................... 9 2.1.3. Közösségi grádiens és környezeti grádiens ............................................................ 10 2.1.4. Ökoton, ökoklin, cönoton, cönoklin: térrész vagy grádiens? ................................. 11 2.1.5. Limes convergens és limes divergens .................................................................... 12 2.1.6. Szegély, szegélyhatás ............................................................................................. 14 2.1.7. Egyéb kifejezések ................................................................................................... 15 2.2. Közösségek valós térbeli határainak kimutathatósága .................................................. 15 2.3. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) szünbotanikai alkalmazásai, lehetŊségei és korlátai .................................................................................................................................. 16 2.4. Társulások sorrendje vegetációs profilok alapján ......................................................... 19 2.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között ............................. 20 2.6. A léptékek és szervezŊdési szintek kérdésköre a grádiensek és a határok esetében ..... 21 2.7. Átmenet a mezofil és xerofil társuláskomplexek között ............................................... 23 3. CÉLKITŰZÉSEK .............................................................................................................. 25 4. ANYAG ÉS MÓDSZER .................................................................................................... 27 4.1. Vizsgálati területek ........................................................................................................ 27 4.1.1. A Villányi-hegység természetföldrajzi jellemzése ................................................. 27 4.1.2. A mecseki Tubes természetföldrajzi jellemzése .................................................... 30 4.2. Szimulációs vizsgálatok ................................................................................................ 34 4.2.1. Mesterséges adatmátrixok elŊállítása ..................................................................... 34 4.2.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) alkalmazása a mesterséges adatmátrixokon ................................................................................................................. 35 4.3. Terepi adatgyűjtés és adatfeldolgozás ........................................................................... 37 4.3.1. A vegetációprofilok készítése ................................................................................ 37 4.3.2. Az intenzíven vizsgált szelvények kijelölése és a felvételek készítése .................. 38 4.3.3. Az intenzíven vizsgált szelvények elemzése sokváltozós eljárásokkal ................. 40 4.3.4. Populációs szintű elemzések .................................................................................. 41 4.3.5. Az átmeneti zónák jellemzése ökológiai indikátor értékek és differenciális fajok alapján .............................................................................................................................. 42 5. EREDMÉNYEK ................................................................................................................. 44 5.1. Terminológiai eredmények ........................................................................................... 44 5.1.1. A valós térbeli határ definíciója ............................................................................. 44 5.1.2. Grádiens és zóna elkülönítése ................................................................................ 44 5.1.3. Átmeneti zóna és határ ........................................................................................... 46 5.1.4. Szegély és szegélyhatás megkülönböztetése .......................................................... 49 5.1.5. A terminológiai áttekintés összefoglalása .............................................................. 50 5.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) viselkedése különbözŊ típusú mesterséges adatmátrixokon ..................................................................................................................... 51 5.2.1. Randomizációs eljárások összehasonlítása ............................................................ 51 5.2.2. Az átmeneti és a nem átmeneti jellegű zónák elkülöníthetŊsége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) használatával .............................................................................. 53 5.2.3. EltérŊ léptékű határok megkülönböztethetŊsége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) segítségével ......................................................................................................... 55

1

5.3. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján ..................................................................................................... 57 5.3.1. Fekete-hegy ............................................................................................................ 57 5.3.2. Szársomlyó ............................................................................................................. 58 5.3.3. Tenkes .................................................................................................................... 60 5.4. A társuláshatárok kimutathatósága................................................................................ 63 5.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között ............................. 69 5.6. KülönbözŊ léptékű határok ........................................................................................... 70 5.7. Határ a mezofil és xerofil társuláskomplexek közt ....................................................... 73 6. ÉRTÉKELÉS ...................................................................................................................... 79 6.1. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) tulajdonságai szimulációk alapján ........... 79 6.2. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján ..................................................................................................... 81 6.3. Közösségi határok a villányi-hegységi és tubesi intenzív szelvények mentén ............. 85 6.4. Az északias és délies kitettségű oldalak közötti eltérések a növényzet foltosságában és fajszámában .......................................................................................................................... 88 6.5. KülönbözŊ léptékű határok ........................................................................................... 90 6.6. Határ a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között ................................................. 92 6.7. Módszertani konklúzió .................................................................................................. 94 7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ........................................................................................... 96 8. SZAKIRODALOM ............................................................................................................ 97 ÖSSZEFOGLALÁS ............................................................................................................. 118 SUMMARY........................................................................................................................... 123 FÜGGELÉK ......................................................................................................................... 128 A disszertáció témájában megjelent publikációk .............................................................. 129 Teljes publikációs lista ......................................................................................................... 130

2

„…nézd e kardot, hajszállal nagyobb, Kisebb lehet, s lényében nem változott, Ezt folytathatnók véges-végtelen, S hol az egzakt pont, mely határt tegyen?” (MADÁCH IMRE: Az ember tragédiája. Hetedik szín)

3

1. BEVEZETÉS A grádiensek és határok kutatása a szünbiológia egyik legizgalmasabb témája, amely többek között azért kapott kiemelt figyelmet, mert a vegetációtan egyik legvitatottabb területével, CLEMENTS (1936) organizmikus („community-unit”) és GLEASON (1926) individualisztikus teóriája közti (vélt vagy valós) ellentétekkel hozták kapcsolatba (v. ö. YARRANTON 1967; FORMAN és GODRON 1986; BEGON és mtsai. 1990; KENT és mtsai. 1997; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; AUSTIN 2005; ZALATNAI 2008). CLEMENTS (1936) szerint a vegetáció organizmusokhoz hasonlítható egységeket, „formációkat” alkot, amelyek kialakulásában az éghajlat a döntŊ tényezŊ, de fontos szerepet játszanak a populációk közötti interakciók is. A „formációk” saját egyedfejlŊdéssel és törzsfejlŊdéssel jellemezhetŊk. Az egyes fajok evolúciója közösen, egymástól nem függetlenül zajlik le, ezért a környezeti tényezŊkhöz közösen adaptálódnak, így a grádiensek mentén a populációk optimumai és tűrŊképességi határai gyakran egymás közelébe esnek. Az egyes populációk toleranciahatárainak csoportosulása viszonylag éles határok kialakulását eredményezi még a folytonosan változó háttérgrádiensek mentén is. A vegetáció jól elkülöníthetŊ és viszonylag könnyen azonosítható egységekben jelenik meg, mind a valós, mind pedig az absztrakt térben (lásd még RICKLEFS 1973, 1983; CALLAWAY 1997; KENT és mtsai. 1997; AUSTIN 2005). GLEASON (1926) szerint a közösségek gyakran folyamatosan, éles átmenet nélkül mennek át egymásba, és köztük lehetetlen a határ meghúzása. A közösségek létrejöttében a véletlennek is jelentŊs szerepe van. Minden közösség egy kicsit más, mint a többi, ezért kategóriákba sorolásuk csak önkényes módon történhet. A fajok evolúciója egymástól szinte teljesen függetlenül megy végbe, ezért a populációk egymástól függetlenül válaszolnak a háttérfaktorok grádienseire (azaz optimumaik és tűrŊképességi határaik nem esnek egybe). A vegetációban csak akkor tapasztalhatók viszonylag éles határok, ha a háttérfaktorokban éles váltás történik (lásd még WHITTAKER 1967; RICKLEFS 1973; BEGON és mtsai. 1990; CALLAWAY 1997; HOAGLAND és COLLINS 1997; KENT és mtsai. 1997). A grádiensek és határok témakörének összekapcsolása az organizmikus és az individualisztikus koncepciókkal rendkívüli körültekintést igényel. ElŊször is, fontos kiemelni, hogy az individualisztikus hipotézis és a kontinuum-elmélet nem értelmezhetŊk szinonimákként, ugyanis a populációk individualisztikus viselkedése nem feltétlenül zárja ki a jól elkülönülŊ közösségek létezését (COLLINS és mtsai. 1993). Már DAUBENMIRE (1966) is fölhívta rá a figyelmet, hogy grádiensek kutatásakor a vizsgálati módszer megválasztása meghatározza, hogy az eredmények a kontinuitást vagy a diszkontinuitást fogják

4

alátámasztani: populációs szinten vizsgálódva kontinuum, közösségi szinten viszont diszkontinuum kimutatása várható. Másodszor, CLEMENTS és GLEASON nézetei korántsem állnak olyan éles ellentétben egymással, mint ahogyan általában interpretálják Ŋket (WILSON 2009). GLEASON (1926) például egyáltalán nem tagadta, hogy a természetben a közösségek között léteznek éles határok. Harmadszor, nagy nehézséget jelent, hogy a kutatók gyakran nem tesznek különbséget a közösségek valós térbeli és absztrakt térbeli elrendezŊdése között, pedig könnyen belátható, hogy az absztrakt térben megjelenŊ kontinuum a valós térben éles határral elkülönülŊ közösségeket is jelenthet (GOODALL 1963; AUSTIN 2005). Végezetül megemlíthetŊ az is, hogy a GLEASON elméletének alátámasztására használt kutatási eredmények egy része nem fogadható el egyértelmű bizonyítékként (WILSON 2004). A fenti, igen komoly nehézségek ellenére kétségtelen, hogy a közösségek és populációk (mind absztrakt, mind valós) grádiensek mentén való elrendezŊdésének megismerése

alapvetŊ

információkat

szolgáltathat

a

szupraindividuális

organizáció

szintjeinek működésérŊl. A vegetáció térbeli mintázata egydimenziós grádiensekre osztható föl (WHITTAKER 1967). WHITTAKER (1967) szerint „egy táj úgy is fölfogható, mint ökoszisztémák mintázata, amelyek egymáshoz környezeti grádiensek mentén kapcsolódnak.” Ha a vegetációtudományban foltokon belüli és foltok közötti grádiensekben gondolkodunk, ez általános keretet adhat számos elméleti és gyakorlati kérdés kutatásához (ERDŉS és mtsai. 2011c). A szünbiológusok különleges figyelmet szenteltek a határok tanulmányozásának is, amelyek azon térrészeknek tekinthetŊk, ahol a grádiens meredekebb, mint máshol (CADENASSO és mtsai. 2003b; ERDŉS és mtsai. 2011c). A határok azért is különleges fontosságúak, mivel ezek választják el egymástól a grádiens mentén elhelyezkedŊ közösségeket (ERDŉS és mtsai. 2011c). Bár a határok által elfoglalt terület a közösségfoltokhoz képest kicsi lehet (CADENASSO és mtsai. 2003a), szerepük mégis fontos, mivel befolyásolják az élŊlények, anyagok, az energia és az információ áramlását (WIENS és mtsai. 1985; WIENS 1992; CADENASSO és PICKETT 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; STRAYER és mtsai. 2003), így jelentŊs hatást gyakorolnak a foltok belsejére is. A határok a tájökológiának is fontos kutatási objektumai (YARROW és MARÍN 2007; KERTÉSZ 2008). A tájökológia a tájak heterogenitásával, különbözŊ térbeli léptékű mintázatokkal, a mintázatok okaival, következményeivel és dinamikájával foglalkozik (v. ö. FORMAN 1995; TURNER és mtsai. 2001). Mivel a tájak foltokból, korridorokból és határokból épülnek föl (FORMAN és MOORE 1992; CADENASSO és mtsai. 2003b), a határok tulajdonságainak ismerete a tájökológia terén nélkülözhetetlen. JAGOMÄGI és mtsai. (1988) 5

szerint a tájökológiában a szegélyek játsszák a fŊszerepet. A természetes és természetközeli tájak mintázatának kialakításában meghatározó a növényzet szerepe (KENT és mtsai. 1997; TURNER és mtsai. 2001; KERÉNYI 2007), ezért a tájökológia és a vegetációtan közötti kapcsolat a tájökológia tudományának kezdeti idŊszakától nyilvánvaló volt, és ez a kapcsolat napjainkban tovább erŊsödik, a két tudományterület közeledik egymáshoz (KERTÉSZ 2008). MACARTHUR (1972) szerint a tájak hierarchikus szervezŊdésűek, így leginkább élŊhelyfoltok által alkotott sakktáblához hasonlíthatók. Ezen a „sakktáblán” azonban az élŊhelyfoltoknak megfelelŊ négyzetek közelebbrŊl megnézve maguk is egy kis sakktáblához hasonlók, azaz kisebb foltokból állnak. Ez a hierarchikus szervezŊdés minden tájra jellemzŊ, bár a hierarchikus szintek száma eltérŊ. A foltok hierarchiája egyben azt is jelenti, hogy a határok is több szinten jelennek meg. Azonosításuk a több léptékben dolgozó tájökológia alapvetŊ feladata. A szünbiológiai határok ismerete fontos szerepet játszik a természetvédelmi biológia terén (RIES és mtsai. 2004; YARROW és MARÍN 2007). Az emberi tevékenység következtében fellépŊ fragmentáció egyik következménye a határok arányának növekedése (U. S. CONGRESS, OFFICE

OF

TECHNOLOGY ASSESMENT 1987; MERRIAM és WEGNER 1992;

STANDOVÁR és PRIMACK 2001; PULLIN 2002), amely már önmagában is indokolja a határok intenzív kutatását. Ezen felül egyre fontosabbá válik, hogy megismerjük a határoknak a globális szintű változásokra, különösen a globális klímaváltozásra adott válaszait (HOLLAND 1988; WEINSTEIN 1992; NEILSON 1993; RISSER 1995; BORHIDI és mtsai. 1999). A határok ismerete felhasználható élŊhely-kezelések és -rekonstrukciók tervezéséhez és kivitelezéséhez (YARROW és MARÍN 2007). Szünbiológiai grádiensnek tekinthetŊ a környezeti tényezŊk (háttérfaktorok) monoton változása a térben valamely irányban haladva (pl. talajparaméterek vagy a klíma fokozatos vagy hirtelen módosulása). Szünbiológiai grádiens továbbá az is, ha populációk vagy közösségek tulajdonságai változnak monoton módon a tér valamely dimenziója mentén (WHITTAKER 1967). A grádiensek kutatása során a leginkább kutatott területek: (1) a grádiensek egységekre osztása (azaz a határok megvonása) (pl. WERGER és mtsai 1983; WIERENGA és mtsai. 1987; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; ZALATNAI és mtsai. 2008), (2) a populációk és közösségek grádiensek mentén való elhelyezkedése (pl. WERGER és mtsai. 1983; KÖRMÖCZI és BALOGH 1990; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004), (3) a diverzitás grádiens menti mintázata (pl.

VAN DER

MAAREL és LEERTOUWER 1967), (4) a populációs és közösségi

jelenségek háttérfaktorokkal való összekapcsolása (pl.

6

VAN DER

MAAREL és LEERTOUWER

1967; WIERENGA és mtsai. 1987; BRUNET és mtsai. 2000; MUŇOS-REINOSO és GARCIA NOVO 2005; ZALATNAI és mtsai. 2008). Disszertációmban szünfenobiológiai grádiensekkel, valamint a grádiensek mentén található határokkal foglalkozom, mind elméleti, mind gyakorlati megközelítésben. Dolgozatomban elŊször ismertetem a terminológia egységesítésére tett javaslataimat. Ezt követŊen mesterséges közösségek elemzésével próbálok hozzájárulni az osztott mozgó ablakos módszer (moving split window - MSW) tulajdonságainak, lehetŊségeinek és korlátainak jobb megértéséhez. Terepi kutatásaim helyszínéül a Villányi-hegység három tagját (Fekete-hegy, Szársomlyó, Tenkes) és a mecseki Tubest választottam. Ezek a hegyek természetvédelmi oltalom alatt állnak (kivétel a Tenkes, ahol a védettség elŊkészítése folyamatban van), növényzetük a hegylábi részeket leszámítva természetközeli állapotban van. Klasszikus cönológiai tekintetben alaposan kutatottak, jól ismertek. A vizsgálati területeken az északi hegyoldalaktól a déliek felé haladva egy komplex grádiens léte, azaz számos környezeti tényezŊ változása feltételezhetŊ (pl. az északi oldalakon a gerinc felé haladva elvékonyodik a talajtakaró, dél felé haladva a mikroklíma egyre melegebb és szárazabb, több esetben változik az alapkŊzet is). A grádiens mentén sokféle közösség található. FeltételezhetŊ, hogy a különbözŊ közösségek között eltérŊ élességű határok fordulnak elŊ. ValószínűsíthetŊ továbbá, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen is két eltérŊ léptékű határ van jelen: finomabb léptékű közösséghatárok és durvább léptékű határok az északi és a déli lejtŊk között. Az észak-déli grádiens mentén az eltérŊ kitettségű hegyoldalak között a közösségek – klasszikus cönológiai vizsgálatok alapján – markánsan eltérnek. A terepi szituációk lehetŊséget biztosítottak ezen eltérések mélyebb vizsgálatára, másrészt populációs szintű elemzésekkel kiegészítve a két organizációs szint kitettségre adott válaszának összevetésére is. Dolgozatomban a terepi adatok elemzése során bemutatom a grádiensek mentén megtalálható növénytársulásokat. Megvizsgálom az északias és a délies kitettségű lejtŊk közötti különbségeket, a köztük lévŊ átmenetet, valamint a társulások közötti határok kimutathatóságát. Adataimat több léptéken elemezve két, eltérŊ léptékű határ létezését mutatom be a vizsgált grádiensek mentén.

7

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. A grádiensekkel és határokkal kapcsolatos alapfogalmak A szünbiológia egyik legaktuálisabb kérdésköre a grádiensek és határok kutatása, amit azonban nagyban megnehezít a szakkifejezések következetlen használata. Szinte minden közleményben más értelemben használják a határra vonatkozó kifejezéseket. Az egységes terminológia hiányára JAGOMÄGI és mtsai. (1988),

VAN DER

MAAREL (1990), KOLASA és

ZALEWSKI (1995), KENT és mtsai. (1997, 2006), BAKER és mtsai. (2002), KARK és

VAN

RENSBURG (2006), valamint YARROW és MARÍN (2007) is fölhívták a figyelmet. A fogalmak zavaros használata több esetben a különbözŊ kutatások eredményeinek összehasonlítását is lehetetlenné teszi (HUFKENS és mtsai. 2009), így rendkívül nehéz az egyes esettanulmányok alapján általános érvényű következtetéseket levonni. 2.1.1. Határ és változatosság a természetben A gondolkodás alapvetŊ jellemzŊje a dolgok csoportokba rendezése (osztályozása) (PROCTOR 1974; STANDOVÁR 1995; PODANI 1997). A csoportokba sorolással szükségszerűen együtt jár a végtelenül bonyolult valóság leegyszerűsítése, ami a szavaink és a valóság közötti viszony jellegébŊl adódik (SAINSBURY 2002; v. ö. PROCTOR 1974). Szavaink ugyanis diszkrét kategóriákat jelölnek, míg a valóság nem feltétlenül diszkrét egységekben jelenik meg. RIDLEY (2004) a gyűrűfajok kapcsán jelenti ki: „Az a felfogás, amely szerint a természet diszkrét csoportokban jelenik meg, köztes variációk nélkül, naiv elképzelés. Ha a természetes formák idŊben és térben teljes sorát tanulmányozzuk, minden határ elmosódottá válik.” A diszkrét kategóriákat jelölŊ szavak használata mégis szükséges, mert ez az ára annak, hogy eligazodjunk a világban. Amikor közösségek közötti határokat vonunk meg (pl. térképezésnél), akkor is csoportba sorolást végzünk, térbeli kényszerrel (a határ két oldalán levŊ egységeket különbözŊképpen minŊsítjük). A határ megvonásával azonban a valóságot mindenképpen leegyszerűsítjük. A foltok közötti határokat ebben az esetben szélesség nélküli vonalaknak tekintjük (ZONNEVELD 1974). A foltok közötti kontrasztot (a vegetációs egységek közötti különbözŊséget) a térkép megnövelten ábrázolja és a foltokat teljesen homogénnek tekinti (KÜCHLER 1974). A térkép tehát egyszerűsít, mert nem veszi figyelembe, hogy a növényzeti egységek közötti változások nem ugrásszerűen játszódnak le, és nem számol a foltokon belüli inhomogenitással sem.

8

A valóság jobb megragadása érdekében a két elkülönített egység között átmeneti sávot tüntethetünk föl, amely egyik folthoz sem tartozik (pl. az erdŊ és a szomszédos gyep között egy erdŊszegélyt). Ekkor viszont az a probléma jelentkezik, hogy hol húzzuk meg az átmeneti sáv határát (CSORBA 2008). A nehézség oka itt is az, hogy szavaink diszkrét kategóriákat jelölnek, a vegetáció viszont nem feltétlenül diszkrét egységekben jelenik meg. 2.1.2. Határ, határvonal, határsáv Határról háromféle értelemben beszélhetünk: idŊbeli, absztrakt (topológiai) és valós térbeli (topográfiai) értelemben. Az idŊbeli határ gyors idŊbeli változást jelent (WESTHOFF 1974). A szukcesszió során egy adott terület közösségei átalakulnak, és fölmerülhet az a kérdés, hogy mely idŊponttól beszélhetünk új közösségrŊl (GLEASON 1926; JAX és mtsai. 1998). Absztrakt határok esetében nem a terepen létezŊ, hanem a topológiai térben levŊ határokról van szó. Az objektumokat valós térbeli helyzetüktŊl függetlenül csoportokba soroljuk. A vegetációtudományban ilyen absztrakt kategóriák például az asszociációk. Asszociációk absztrakt határainak megvonásakor az a kérdés, hogy egy adott konkrét felvételt vagy állományt mely asszociációhoz tartozónak vélünk (GLEASON 1926; RAMENSKII 1952, idézi RABONOV 1978; PROCTOR 1974; WESTHOFF 1974; ZONNEVELD 1974). A határ három értelmezése közül a leggyakoribb a valós térbeli értelmezés. A továbbiakban csak a valós térbeli határokkal foglalkozom. A szakirodalomban a valós térbeli határok számos megkülönböztetŊ tulajdonsága megtalálható, amelyek mind a határ definíciójának egy-egy elemeként foghatók föl (ZONNEVELD 1974; VAN DER MAAREL 1976; CANNY 1981; WIENS és mtsai. 1985; FORMAN és MOORE 1992; KOLASA és ZALEWSKI 1995; LAURANCE és mtsai. 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; FAGAN és mtsai. 2003; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; MARTÍN és mtsai. 2006; PETERS és mtsai. 2006; CSEREKLYE és mtsai. 2008). Ugyanakkor ezek összefoglalásaként még nem született meg a valós térbeli határ definíciója, amely miatt több esetben zavaros a fogalom használata (pl. HANSEN és mtsai. 1988; CADENASSO és mtsai. 2003a). A természetben a közösségek közötti határok lehetnek élesek vagy elmosódottak (PACZOSKI 1925, idézi DĄBROWSKA-PROT és mtsai. 1973; GLEASON 1926; WRABER 1974; ZONNEVELD 1974; KENT és mtsai. 1997, 2006). Olyan határ, ami minden léptéken éles, nem létezik. Adott felbontáson éles határ a felbontás finomodásával elmosódottá válik (STRAYER és mtsai. 2003). Az adott felbontáson vonalként megjelenŊ határ finomabb felbontáson már 9

sávként azonosítható (CADENASSO és mtsai. 2003b), és ekkor már a határsávnak magának is két határa van (KOLASA és ZALEWSKI 1995). ARMAND (1992) megállapítása szerint: „Minden természetes határ a valóságban átmeneti zóna, amelynek magának is van saját két határa. Ezek ismét átmeneti zónák, saját határokkal, és így tovább vég nélkül.” BEGON és mtsai. (1990) kijelentése – „a legbiztosabb kijelentés a közösségi határokról valószínűleg az, hogy nem léteznek” – is vélhetŊen arra vonatkozik, hogy nincsen olyan határ, amely a felbontás bármekkora finomításával is éles marad. CSORBA (2008) szerint a vonalak kijelölése ellenkezik a természet tulajdonságaival, mert az átmenetek fokozatosak. Erre a furcsa kettŊsségre, hogy ugyanaz a határ léptéktŊl függŊen vonalként vagy sávként is megjelenhet, utal a határvonal (boundary line, Grenzlinie) és határsáv (boundary zone, Grenzstreifen, Grenzbereich, Grenzzone) kifejezések megkülönböztetése (WESTHOFF 1974; WRABER 1974; VAN DER MAAREL 1976; FORMAN és MOORE 1992). Egy vegetációs határ egy kellŊen durva felbontású térképen rendszerint vonalként jelenik meg (egydimenziós objektumként). Mivel azonban a határ a talajfelszín alatt és a talajfelszín fölött is folytatódik, és – mint föntebb láttuk – minden határnak van szélessége, be kell látnunk, hogy a határok háromdimenziós (hosszúsággal, szélességgel és magassággal rendelkezŊ) struktúrák (WESTHOFF 1974;

VAN DER

MAAREL 1976; KOLASA és ZALEWSKI

1995; CADENASSO és mtsai. 2003a). 2.1.3. Közösségi grádiens és környezeti grádiens A szupraindividuális biológiai organizációval foglalkozó tudomány, a szünbiológia két szubdiszciplínára osztható: míg a szünfenobiológia az egyed fölötti szervezŊdés jelenségeit vizsgálja, addig az ökológia a jelenségek kauzális hátterét, a kényszerfeltételeket (háttérfaktorokat) tárja föl (JUHÁSZ-NAGY 1970, 1984, 1986, 1993). A szünbiológiai grádiensek kutatása során is elengedhetetlen a közösségi grádiensek és a háttérfaktorok grádienseinek fogalmi szétválasztása. Erre szolgál a cönoklin-ökoklin (KÜCHLER 1974; JUHÁSZ-NAGY 1986) és cönoton-ökoton (ZÓLYOMI 1987) fogalompárok alkalmazása. A cönoton és a cönoklin a közösségekben megfigyelhetŊ változásokat, az ökoton és az ökoklin a háttérfaktorokban bekövetkezŊ változásokat jelöli. JAGOMÄGI és mtsai. (1988) a kauzális ökoton és rezultatív ökoton kifejezéseket használják (az elsŊ környezeti grádiensre, a második közösségi grádiensre utal). A cönoklin és ökoklin kifejezéseket már WHITTAKER (1967, 1975) használta, de a következŊ, a mienktŊl eltérŊ terminológiát alkalmazta: az ökoklin ökoszisztémák grádiense, azaz közösségi és környezeti grádiensek együttese. WHITTAKER szerint a komplex-grádiens 10

környezeti komplexek grádiense, vagyis számos háttérfaktor közös grádiense, míg a faktorgrádiens egy környezeti tényezŊ grádiensét jelenti. WHITTAKER a negyedik kifejezést, a cönoklint a mi értelmezésünkkel megegyezŊen, közösségi grádiensként használja. A külföldi szakirodalomban is gyakran megkülönböztetik a növényzetben megfigyelhetŊ változást a háttérfaktorokban bekövetkezŊ változástól (ZONNEVELD 1974; VAN DER

MAAREL 1976; JAGOMÄGI és mtsai. 1988; KENT és mtsai. 1997), ez azonban az

elnevezésekben nem tükrözŊdik, vagyis nem használják a cönoton-ökoton és cönoklinökoklin fogalompárokat. Maga a cönoklin ill. cönoton szó is ritkán bukkan föl a külföldi tanulmányokban (de lásd például GAUCH és WHITTAKER 1972; WESTHOFF 1974; NOY-MEIR 1978; PHILLIPS 1978; KLEINEBECKER és mtsai. 2007). Ahogyan ökológiai kérdés csak valamely szünbiológiai objektumra vonatkozóan tehetŊ föl (JUHÁSZ-NAGY és VIDA 1978; JUHÁSZ-NAGY 1984, 1986, 1993), ugyanígy ökoton (és ökoklin) is csak valamely cönotonra (vagy cönoklinre) vonatkoztatva vizsgálható (JUHÁSZ-NAGY 1986). Természetesen vizsgálható önmagában is pl. egy talajgrádiens, ám szünfenobiológiai referencia nélkül nem beszélhetünk ökotonról vagy ökoklinrŊl. 2.1.4. Ökoton, ökoklin, cönoton, cönoklin: térrész vagy grádiens? A szünbiológiai grádiensekkel és határokkal kapcsolatban a leggyakrabban használt, ugyanakkor a legellentmondásosabb kifejezések közé tartozik az ökoton, valamint a három rokon szakszó, az ökoklin, a cönoton és a cönoklin. Az ökoton kifejezés a szakirodalomban rendszerint valamilyen térrészt (átmeneti zónát, areát) jelent (lásd pl. CLEMENTS 1907; MÉSZÁROS és mtsai. 1981; HOLLAND 1988; JAGOMÄGI és mtsai. 1988; MIRZADINOV 1988; SWANSON és mtsai. 1992; GOSZ 1993; KOLASA és ZALEWSKI 1995; BAKER és mtsai. 2002; LÉVÊQUE 2003; CSORBA 2008). Az ökoton szót VAN DER

MAAREL (1976, 2005) is térrészre vonatkoztatva használja: szerinte az ökotont a

limes convergens, az ökoklint a limes divergens szinonímájaként lehet használni. ODUM (1971) esetében viszont az ökoton egyszerre jelenti az átmeneti zónát (térrészt) és azt a változást, grádienst, átmenetet, ami ebben a térrészben tapasztalható. Az ökoklin ill. a cönoklin kifejezések a szakirodalom túlnyomó részében grádiensre vonatkoznak (lásd pl. WHITTAKER 1967, 1975; GAUCH és WHITTAKER 1972; NOY-MEIR 1978; PHILLIPS 1978; KLEINEBECKER és mtsai. 2007). Ezzel szemben és

VAN DER

VAN

LEEUWEN (1966)

MAAREL (1976, 1990, 2005) szerint az ökoklin térrészt jelent. JENÍK (1992) és

KENT és mtsai. (1997) közleményében az ökoklin egyszerre jelenthet térrészt és grádienst.

11

Míg tehát az ökoton és a cönoton rendszerint zónát jelent, és csak ritkábban vonatkozik grádiensre, addig az ökoklin és cönoklin esetében éppen fordított a helyzet: leggyakrabban grádiensre utalnak, csak ritkábban jelölnek velük térrészt. 2.1.5. Limes convergens és limes divergens VAN LEEUWEN (1966) és

VAN DER

MAAREL (1976, 1990) a határoknak két fŊ típusát

különíti el: limes convergens és limes divergens. A limes convergens olyan határ, ahol sok faj éri el elterjedésének határát egy keskeny zónán belül, így éles határ jön létre. Ahol a fajok elterjedési határai kevéssé esnek egybe, ott limes divergens alakul ki. A limes convergens és a limes divergens három tulajdonság alapján különíthetŊ el: a környezeti tényezŊk stabilitása a határon belül (ingadoznak-e a környezeti paraméterek, pl. egy partszakasz néha víz alá, máskor szárazra kerül), az átmenet fokozatossága (vagyis a határ élessége), valamint a határ populációk szerinti diverzitása (1. táblázat). 1. táblázat Különbségek a limes convergens és a limes divergens között VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976, 1990) alapján

stabilitás fokozatosság diverzitás

limes convergens kicsi kicsi kicsi

limes divergens nagy nagy nagy

A következŊkben az említett három tulajdonságot sorra véve megvizsgálom, hogy melyik alkalmas ezek közül a limes convergens és limes divergens elkülönítésére. VAN LEEUWEN (1966) és

VAN DER

MAAREL (1976, 1990) szerint nem állja meg a

helyét az a széles körben elfogadott vélemény (lásd pl. ODUM 1971; PIANKA 1983; CHIRAS 1991), hogy a határokra általánosságban jellemzŊ a nagyobb fajgazdagság ill. diverzitás. Szerintük ugyanis csak a limes divergens diverzitása nagy, míg a limes convergensé kicsi. Elképzelésük érvényességét (ahogyan a többi diverzitással kapcsolatos hipotézist is) viszonylag kevés terepi adat támasztja alá, és sok az ellentmondó eredmény (KARK és

VAN

RENSBURG 2006; ERDŉS és mtsai. 2011b). Ezen felül a különbözŊ tanulmányok eredményei nehezen hasonlíthatók össze, mert a szerzŊk többsége a limes divergens és a limes convergens között nem tesz különbséget, így nem tudni, hogy melyik típusban mérték az adott szintű

12

diverzitást. Ezért a diverzitás nem használható a limes convergens és limes divergens megkülönböztetésében. Két tulajdonság maradt: stabilitás és élesség. A VAN LEEUWEN (1966) által ismertetett fŊ- és altípusokat egy koordináta-rendszerben elhelyezve nyilvánvalóvá válik, hogy a fŊ különbség az élesség (1. ábra). Ennek megfelelŊen a legtöbb szerzŊ késŊbb is a limes convergenshez az élességet (hirtelen, meredek változást), a limes divergenshez az elmosódottságot rendeli (ZONNEVELD 1974; DI CASTRI és HANSEN 1992; JENÍK 1992; KENT és

stabilitás

mtsai. 1997; HENNENBERG és mtsai. 2005).

(látszólag) stabil limes convergens

limes divergens

instabil limes divergens

limes convergens

élesség

1. ábra A VAN LEEUWEN (1966) szerinti határtípusok egy derékszögű koordináta-rendszerben

Az élességnek két összetevŊje van: kontraszt és szélesség. A kontraszt jelenti a két szomszédos folt cönológiai vagy ökológiai különbözŊségét, azaz a határon belül megvalósuló változás nagyságát (CADENASSO és mtsai. 2003b; STRAYER és mtsai. 2003). A határ szélessége szabja meg, hogy mekkora térrészben zajlik le a változás az egyik folttól a másik felé. A határ annál élesebb, minél nagyobb a két szomszédos folt kontrasztja, és minél kisebb a határ szélessége.

13

VAN LEEUWEN (1966) és

VAN DER

MAAREL (1976) is hangsúlyozza, hogy a limes

convergens és a limes divergens a határok két szélsŊséges típusát képviseli, amelyek között közbülsŊ típusok lehetségesek: „a limes convergens és a limes divergens nem diszkrét egységei a határzónáknak, hanem egy folytonos skála szélsŊ értékei” (VAN

DER

MAAREL

1976). A két szélsŊség közötti folytonosságra utal többek között a számos átmeneti típus megkülönböztetése (VAN LEEUWENNÉL az instabil limes divergens és a – látszólag – stabil limes convergens,

VAN DER

MAARELNÉL ezeken felül még a convergens limes divergens és a

divergens limes convergens). Mindazonáltal HOBBS (1986) terepi vizsgálatai a VAN LEEUWEN (1966) és

VAN DER

MAAREL (1976) által említett elméleti típusok csupán egy részének

létezését igazolták. A természetben megtalált közösséghatárok tehát elméletileg elhelyezhetŊk egy olyan skála mentén, amelynek egyik végpontja a limes convergens, másik végpontja a limes divergens. A skála mentén a limes convergens közelében az élesség nagy, a határ sok felbontáson élesnek látszik. A limes divergenshez közeledve az élesség csökken, és egyre nagyobb azon felbontások száma, ahol a határ fokozatos, elmosódott. 2.1.6. Szegély, szegélyhatás A szegély és a határ kifejezéseket gyakran szinonimákként használják (BRUNT és CONLEY 1990; GOSZ 1991; LAURANCE és mtsai. 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; CSEREKLYE és mtsai. 2008; ERDŉS és mtsai. 2011b). A szünbiológiai határokkal kapcsolatban gyakran használt kifejezés a szegélyhatás. Szegélyhatáson rendszerint azt értik, hogy két érintkezŊ közösség közötti átmeneti zónában megnŊ a populációk szerinti diverzitás (pl. ODUM 1971; U. S. CONGRESS, OFFICE

OF

TECHNOLOGY ASSESSMENT 1987; SMITH 1992). Más esetekben a szegélyhatás arra utal, hogy egy adott közösség szélén az élŊhely belsŊ területéhez képest módosulnak egyes paraméterek, pl. a hŊmérséklet vagy a szélerŊsség, valamint bizonyos fajok tömegessége (pl. MARGÓCZI 1998; STANDOVÁR és PRIMACK 2001). A harmadik, legáltalánosabb értelmezés a szegélyhatás fogalmába tartozónak véli a biotikus és abiotikus tényezŊk határok közelében tapasztalható változásait egyaránt (pl. MURCIA 1995). A szegélyhatás legjobb definícióját, amely a föntiek közül a harmadik értelmezésnek felel meg, ŁUCZAJ és SADOWSKA (1997) adta meg; szerintük a szegélyhatás azt jelenti, hogy valamely tulajdonság a határtól mért távolság függvényében változik. ŁUCZAJ és SADOWSKA (1997) cikkével azonos meghatározást fogalmaztak meg RIES és mtsai. (2004). Annak megfelelŊen, hogy a vizsgált változó a folt belsejétŊl a határ felé közeledve nŊ vagy csökken, 14

pozitív vagy negatív szegélyhatásról beszélhetünk (v. ö. ŁUCZAJ és SADOWSKA 1997; RIES és mtsai. 2004). 2.1.7. Egyéb kifejezések A határokkal kapcsolatos külföldi szakirodalomban a „margin” kifejezés is használatos, amely a határ szóval azonos jelentésű (pl. RISSER 1995; KIVISTÖ és KUUSINEN 2000). A „border” szót viszonylag ritkán alkalmazzák. Általában keskeny határra utalnak vele (pl. JAGOMÄGI és mtsai. 1988; ŁUCZAJ és SADOWSKA 1997). Véleményem szerint a „border” szó is a határral azonos értelemben használandó. A „borderline” (pl. BRUNET és mtsai. 2000; DUTOIT és mtsai. 2007; GASTNER és mtsai 2009) és „border area” (pl. VAN LEEUWEN 1966) a határvonal-határsáv fogalompárhoz hasonlóan alkalmazható annak függvényében, hogy a határ az adott felbontáson vonalként vagy inkább sávként jelenik-e meg. 2.2. Közösségek valós térbeli határainak kimutathatósága A szünbiológiai határok kimutatása elméleti és gyakorlati szempontból is igen fontos. A határok térbeli helyzete és ennek háttérfaktorokkal való egybeesése (vagy éppen egybe nem esése) segíthet megérteni a társulások szervezŊdési elveit (ZALATNAI 2008). A határok helyének pontos megállapítása lehetŊséget ad monitorozásukra, amellyel a határok globális, regionális vagy lokális környezeti változásokra adott válaszreakciói vizsgálhatók (pl. KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; BOUGHTON és mtsai. 2006). A határok helyének ismerete természetvédelmi szempontból is fontos, részben, mert diverzitásuk egyes esetekben az élŊhelyfoltok belsejéhez képest nagyobb (KARK és

VAN

RENSBURG 2006), részben mert

védett vagy ritka fajok számára nyújthatnak menedéket (ERDŉS és mtsai. 2011b). A valós térbeli szünbiológiai határok kimutatására számos módszert fejlesztettek ki (FORTIN és DALE 2005; KENT és mtsai. 2006; HUFKENS és mtsai. 2009). KézenfekvŊnek tűnhet a hagyományos sokváltozós elemzések, a klasszifikáció és az ordináció alkalmazása. A két módszer közötti választásra CLEMENTS és GLEASON párbeszéde is jó ideig hatással volt: a vegetációt kontinuumként értelmezŊ kutatók az ordinációt, míg a diszkontinuitást vallók inkább a klasszifikációt részesítették elŊnyben, bár ez a megfeleltetés korántsem szükségszerű (GOODALL 1963; YARRANTON 1967; PROCTOR 1974; ZONNEVELD 1974). Valós térbeli határok detektálására a klasszifikációt viszonylag ritkán alkalmazzák, noha bizonyos esetekben használható információkat nyújthat (pl. MÉSZÁROS 1990; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004). Egy korábbi vizsgálat (ERDŉS és mtsai. 2008a) arra mutatott rá, hogy szelvények mentén gyűjtött adatokkal a klasszifikáció nem mindig tud megbirkózni: csak a 15

foltok belsejébŊl származó felvételeket klasszifikálva a végeredményként kapott fagráf kitűnŊen egyezett a terepi megfigyelésekkel, azaz „tiszta”, csak egy-egy társulás felvételeit tartalmazó csoportok jöttek létre. Azonban a szelvény mentén készült összes felvételt klasszifikálva a különbözŊ társulásokban készült felvételek keveredése volt megfigyelhetŊ. Az

ordinációs

eljárások

(fŊkomponens-elemzés,

korreszpondencia-elemzés,

fŊkoordináta-elemzés) elterjedtebbek a határanalízis terén, de fontos kiemelni, hogy önmagukban a határok kimutatására csak rendkívül korlátozottan alkalmazhatók (v. ö. WERGER és mtsai. 1983; KÖRMÖCZI és BALOGH 1990; CHOESIN és BOERNER 2002; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; ERDŉS és mtsai. 2008a). A wavelet analízis, különösen a Haar wavelet-forma használatával alkalmas lehet határok kimutatására (DALE és MAH 1998), de nehezen interpretálható (HUFKENS és mtsai. 2009); szünbiológiai alkalmazása eddig alig volt (kivétel pl. BRADSHAW és SPIES 1992). A határok kimutatására használt módszer a wombling nevű eljárás is (FORTIN 1994; FORTIN és DRAPEAU 1995; FORTIN és mtsai. 2000; FAGAN és mtsai. 2003). Ennek hátránya, hogy rendkívül munkaigényes, és a két dimenzióban gyűjtött adatigény miatt jelentŊs degradációt okozhat, ezért értékes növényzetű területek esetében nem javasolható. A szelvények mentén gyűjtött egydimenziós adatok elemzésére az egyik legjobb módszer az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) (WEBSTER 1978; KENT és mtsai. 1997). A határokat megbízhatóan azonosítja, eredményei viszonylag könnyen értelmezhetŊk és a terepi munka nem okoz túl nagy zavarást. Ezzel a módszerrel foglalkozik a következŊ fejezet. 2.3. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) szünbotanikai alkalmazásai, lehetőségei és korlátai Mint láttuk, a vegetációs határok kimutatására alkalmazott módszerek közül a szelvények mentén gyűjtött adatok elemzésére viszonylagos egyszerűsége és hatékonysága miatt az MSW az egyik legjobb eljárás (KENT és mtsai. 1997), ami a határ pozícióján kívül élességének elemzésére is alkalmas (HUFKENS és mtsai. 2009). Az MSW-t széles körben használják szünbiológiai, fŊként vegetációtani kutatásokban a világ számos pontján, különbözŊ élŊhelytípusokban (2. táblázat). Az MSW alkalmazása megerŊsítette, hogy a vegetációban helyenként éles, máshol elmosódott határok találhatók, ismét máshol pedig a változás olyan fokozatos, hogy határ nem is detektálható (pl. KIRKMAN és mtsai. 1998; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; ERDŉS és mtsai. 2012a). Az MSW a szegélyhatás szélességének pontosabb megállapítására is lehetŊséget nyújt. A szegélyhatás szélessége a különbözŊ vizsgálatokban néhány m és néhányszor tíz m 16

közöttinek bizonyult (kétféle erdŊtípus találkozásánál: CHANG és mtsai. 2003; erdŊ és fátlan terület érintkezésénél: HENNENBERG és mtsai. 2005; LI és mtsai. 2005; HE és mtsai. 2007). Számos tanulmány egyik fŊ kérdése a növényzet és a háttérfaktorok közötti kapcsolat felderítése. Az MSW-t használó kutatások általában szoros kapcsolatot tárnak föl a növényközösségek térbeli elrendezŊdése és a topográfia, ill. talajparaméterek között (pl. LUDWIG és TONGWAY 1995; MUŇOS-REINOSO 2001; BOUGHTON és mtsai. 2006). A vegetációban bekövetkezŊ hirtelen változások (a határok) helye esetenként nagy pontossággal egybeesik a háttérfaktorokban mérhetŊ hirtelen változásokkal (pl. WIERENGA és mtsai. 1987; KRÖGER és mtsai. 2009), máskor a kétféle határ egymáshoz képest eltolódott (pl. ZALATNAI és mtsai. 2007; PÄRN és mtsai. 2010; XU és mtsai. 2012). ZALATNAI és mtsai. (2008) szikes gyepek vizsgálata során azt tapasztalták, hogy a közösségi határok élesek, míg a talajparaméterek változásai inkább fokozatosak. Zoológiai kutatások során az MSW segíthet állatközösségek élŊhelypreferenciájának növényzeti háttérfaktorait megállapítani (pl. KRÖGER és ROGERS 2005; TORMA és KÖRMÖCZI 2009). Az

MSW

által

szolgáltatott

információk

dinamikai

következtetésekhez

is

felhasználhatók. KÖRMÖCZI és JUSZTIN (2003) homoki gyepközösségek közötti határok elmozdulását tanulmányozva stabil pozíciójú és ingadozó helyű határokat egyaránt talált. STANISCI és mtsai. (2000) magashegységi erdŊhatárok esetében arra a következtetésre jutottak, hogy a cserjés köpennyel rendelkezŊ határok fölfelé mozdulhatnak el, míg a cserjés köpeny nélküliek vélhetŊen stabilak, helyük nem változik. BOUGHTON és mtsai. (2006) szerint a gyakori tűzesetek élesítik a floridai cserjés közösségek közti határokat, míg tűz hiányában a határok idŊvel egyre elmosódottabbá válnak. Különösen érdekes a határok elhelyezése táji kontextusban. MUŇOS-REINOSO (2001) mediterrán cserjéseket vizsgálva a határok szabályos térbeli elrendezŊdését mutatta ki: a 10,5 km hosszúságú szelvény mentén a határok nagyjából 1500 m-enként követik egymást. Ugyanezen a területen egy késŊbbi vizsgálat során (MUŇOS-REINOSO 2009) három különbözŊ léptékű határt lehetett megvonni, és nyilvánvalóvá vált a vegetáció hierarchikus szervezŊdése. Hasonló hierarchikus szervezŊdést mutatott ki LUDWIG és TONGWAY (1995) ausztráliai száraz erdŊ-gyep mozaikban. Bár az MSW fŊként sokváltozós elemzésekre szolgál, van példa egyváltozós használatára

is.

HARPER

és

MACDONALD

(2001)

néhány

kiválasztott

növényfaj

populációjának határát azonosította az erdŊszegély közelében; eredményeik szerint a populációs határok helyét az adott faj árnyéktűrése határozza meg.

17

2. táblázat MSW-t használó szünbotanikai kutatások áttekintése. A táblázatban olyan szakirodalmakat is föltüntettem, amelyek a vegetáción kívül mást (gerinctelen közösségeket, abiotikus paramétereket) is vizsgáltak, de ezekben az esetekben csak a növényzeti adatok elemzését tüntettem föl.

Szerző(k)

Ország *

Élőhely

1 Azevedo és Caçador (1999) 2 Boughton és mtsai. 2006

PRT USA

tölgyes cserjés

Chang és mtsai. 2003 Choesin 2001 Choesin és Boerner 2002 Erdős és mtsai. 2011b

CHN USA USA HUN

hegyi nyírfaerdő/fenyőerdő sós vizes élőhely sós vizes élőhely sziklagyep/bokorerdő

7 Erdős és mtsai. 2012a

HUN

8 Harper és Macdonald 2001

CAN

mezofil és xerofil erdők és gyepek boreális erdőszegély

9 He és mtsai. 2007

CHN

10 Hennenberg és mtsai. 2005

3 4 5 6

Kutatási kérdés határok helye határok helye határok élessége - tűzesetek relatív magasság - közösségek határok helye és szélessége vizuális határok - MSW-határok vizuális határok - MSW-határok határok helye és szélessége szegélyek diverzitása határok élessége határok száma a D-i és É-i oldalon határok helye

CIV

fenyőerdő/mezőgazdasági terület, lombhullató erdő/mezőgazdasági terület trópusi erdő/szavanna

szegélyhatás szélessége talajparaméterek szegélyhatása vegetációs szegélyhatás eltérő vegetációs komponensek határai szegélyhatás szélessége

11 Kirkman és mtsai. 1998

USA

vizes/száraz terület

12 Körmöczi és Jusztin 2003

HUN

homki gyepek

13 Kröger és mtsai. 2009

ZAF


14 Kröger és Rogers 2005

ZAF


15 Laliberte és mtsai. 2007

USA


határok helye talajhatárok - vegetációs határok határok helye határok élessége határok dinamikája határok helye topográfiai h. - talajh. - vegetációs h. kétdimenziós információk határok helye legelő állatok élőhelypreferenciája határok helye

16 Li és mtsai. 2005

CHN

17 Ludwig és Tongway 1995 18 Muňos-Reinoso 2001

AUS ESP

fenyőerdő, mezőgazdasági terület, gyep szemiarid erdő/gyep mediterrán cserjés

19 Muňos-Reinoso 2009 20 Muňos-Reinoso és García Novo 2005

ESP ESP

mediterrán cserjés mediterrán cserjés

21 Nishimura és Kohyama 2002

JPN

szubalpin fenyőerdők

22 Pärn és mtsai. 2010

EST


23 Ross és mtsai. 2001

USA


24 Stanisci és mtsai. 2000

ITA HUN

magashegységi bükkös erdőhatár homoki gyepek

26 Wierenga és mtsai. 1987

USA

sivatag

27 Xu és mtsai. 2012

CHN

arid-szemiarid homoki növényzet/sztyeppe

25 Torma és Körmöczi 2009

28 Zalatnai és Körmöczi 2004

HUN

szikes gyepek

29 Zalatnai és mtsai. 2007

HUN

szikes gyepek

30 Zalatnai és mtsai. 2008

HUN

szikes gyepek

szegélyhatás szélessége határok helye több léptéken határok helye geomorfológia - közösségi határok határok helye határok helye geomorfológia - talaj - közösségi h. határok helye topográfia - talajmélység - közösségi h. határok helye talajh. - topográfiai h. - vegetációs h. határok helye vegetációs h. - moszat h. - gerinctelen közösségek h. - háttéfaktorok h. fahatár szerkezete dinamikai hipotézisek határok helye poloska közösségek h. - vegetációs h. határok helye talajhatárok - vegetációs határok határok helye talajhatárok - vegetációs határok

vizuális határok - MSW-határok határok élessége mikrotopográfia - közösségi határok vizuális határok - MSW-határok talajhatárok - vegetációs határok abiotikus stressz - határ élessége vizuális határok - MSW-határok talajhatárok - vegetációs határok határok élessége

25 m 30-147 m

A mintavételi egységek típusa line intercept line intercept

A mintavételi egységek mérete ** 10 m 1m

510 m 72-134 m 49-134 m 20-40 m

kvadrát kvadrát kvadrát kvadrát

1 m×2 m 1 m×0.5 m 1 m×0.5 m 1 m×1 m

2-30 8 8 (2, 4, 8, 16) 2-20 á

200 m

kvadrát

1 m×1 m

2-20 á

200 m

kvadrát

10 cm×10 cm

50 m

kvadrát

2 m×5 m

40, 200 (20, 40, 80, 120, 160, 200) 6, 8

260-305 m

kvadrát

87 m

kvadrát

5 m×10 m ABC 5 m×30 m B 5 m×50 m A 1 m×3 m

55 m

kvadrát

25 cm×25 cm

2-40 á

kb. 150

kvadrát

0.5 m×0.5 m 2 m×5 m

2-10

kb. 150 m

kvadrát

0.5 m×0.5 m

?

30 m

kvadrát

1 m×1 m

50 m

kvadrát

2 m×5 m

6-10 (2-14)

300 m, 500 m 10,5 km

kvadrát line intercept

1 m×1 m 30 m

100 m

10, 100 4

110 m 10,5 km

kvadrát line intercept

5 m×5 m 30 m

100 m

4 4-12 á

A szelvény(ek) hossza

Mintavételi MSW egységek ablakszélesség *** távolsága 5m 2 12, 16, 20 á (2-20)

SCB SED SED SED SED SED D SED 2-20 á ED 3m

4

1m

2-4

50 m

?

?

10 m

125-195 m

kvadrát

5 m×20 m

4

3,9 km

átmérő: 10 m

14-38 m

kör alakú mintavételi egység kvadrát

1 m×1 m

6 (4-8)

55 m

kvadrát

25 cm×25 cm

2-40 á

2,7 km

line intercept

30 m

30 m

8 (4-12)

110 km

kvadrát

2 km

8 (2-12, 16)

100 m

SED SED SED ED CH ED CH SED ED

4 BC

17 m, 19 m

kvadrát

1 m×1 m C 2 m×2 m C 10 m×10 m B 5 m×20 m B 10 cm×10 cm

15 m

kvadrát

10 cm×10 cm

2-40 á

30 m

kvadrát

10 cm×20 cm

2-40 á

SED SED, DREN SED

SED 4-60 részben á

Magyarország, ITA: Olaszország, JPN: Japán, PRT: Portugália, USA: Amerikai Egyesült Államok, ZAF: Dél-Afrika; ** A: lombkoronaszint, B: cserjeszint, C: gyepszint; *** á: átlagolt (zárójelben a részletesen nem elemzett, de tesztelt ablakméretek); **** SED: négyzetes euklideszi távolság, DREN: a Renkonen-index komplementere, CH: húrtávolság, SCB: négyzetes City Block; ED: euklideszi távolság; BC: Bray-Curtis; D: különbség a faj borításában vagy frekvenciájában

SED SED, DREN SED

* AUS: Ausztrália, CAN: Kanada, CHN: Kína, CIV: Elefántcsontpart, ESP: Spanyolország, EST: Észtország, HUN:

18

MSW index **** SED

SED, DREN SED, DREN SED, DREN

Az MSW széles körű alkalmazása ellenére a módszerrel kapcsolatban több fontos hiányosság is említhetŊ. ElŊször is, az MSW szignifikanciatesztje meglehetŊsen bizonytalan (KÖRMÖCZI 2005). Újabban elterjedten használják a z-érték transzformációt (pl. HENNENBERG és mtsai. 2005; ZALATNAI 2008; ERDŉS és mtsai. 2011b). Azonban a random referencia elŊállítása többféle módon is történhet. Három, különbözŊ erŊsségű keverést valósít meg a (1) borítási értékek (ill. jelenlét-hiány adatok) teljes randomizációja, a (2) kvadrátok random keverése és a (3) populációmintázatok véletlen eltolása (random shift). Ezt a három randomizációs eljárást még nem hasonlították össze, így elŊnyeik és hátrányaik nem ismertek. Másodszor, az MSW matematikai tulajdonságai nem kellŊen kutatottak, pedig ezek nélkülözhetetlenek lennének ahhoz, hogy az e módszerrel kapott eredményeket megfelelŊen értékeljük. Viszonylag csekély azon kutatások száma, amelyek az MSW tulajdonságait vizsgálják (néhány kivétel: BRUNT és CONLEY 1990; CHOESIN és BOERNER 2002; KÖRMÖCZI 2005). Harmadszor, bár az MSW az ablakméret növelésével képes többféle léptéken vizsgálni a grádienseket és a határokat (WEBSTER 1978; KÖRMÖCZI 2005), ismereteink ezen a téren szintén meglehetŊsen hiányosak. Bár léteznek olyan publikációk, amelyek több léptéken használják az MSW-t (pl. LUDWIG és CORNELIUS 1987; BRUNT és CONLEY 1990; LUDWIG és TONGWAY 1995; WALKER és mtsai. 2003; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; MUŇOS-REINOSO 2001, 2009; KRÖGER és mtsai. 2009), még mindig alig ismert, hogy az MSW-t eltérŊ léptékeken alkalmazva milyen információk nyerhetŊk a terepi adatokból. Egyértelmű tehát, hogy nagy szükség van olyan vizsgálatokra, amelyek az MSW viselkedését elemzik különbözŊ körülmények közt, eltérŊ ablakméreteket használva. Az MSW tulajdonságainak jobb megértéséhez olyan adatmátrixok használatára van szükség, amelyek tulajdonságai jól ismertek (BRUNT és CONLEY 1990). Ennek érdekében mesterséges grádiensek mentén elhelyezkedŊ szimulált közösségek hozhatók létre, amelyek vizsgálatával megismerhetŊk az MSW lehetŊségei és korlátai (v. ö. KÖRMÖCZI 2005). Az ilyen kutatások alapján a mainál sokkal szélesebb körben lehetne használni az MSW-t, amely hozzájárulhatna a vegetáció mintázatának jobb megértéséhez, különös tekintettel a grádiensekre és a határokra. 2.4. Társulások sorrendje vegetációs profilok alapján A vegetáció térbeli szervezŊdésének bemutatásához általánosan elterjedt a vegetációs profilok alkalmazása (v. ö. ELLENBERG 1988). Ezek a vegetációtérképekhez képest kevesebb 19

információt hordoznak (egy dimenzióban jelenítik meg a növényzet „keresztmetszetét”), viszont elkészítésük kevéssé munkaigényes, és kiválóan szemléltetik a domborzat és a növényzet közötti feltételezhetŊ összefüggéseket. Hegyek esetében vegetációprofilok alapján lehetséges a kitettség növényzetre gyakorolt hatására, egyes növényközösségek kitettségpreferenciájára következtetni. Vegetációs profilokat hazai hegyvidékeink növényzetének jellemzésekor is több helyen alkalmaztak (ZÓLYOMI 1958; KOVÁCS 1964; DEBRECZY 1968, 1973). A MecsekbŊl is több vegetációs profilt publikáltak, amelyek hozzájárultak a hegység növényzetének jobb megértéséhez (MORSCHHAUSER 1995; KEVEY 2007; KEVEY és BORHIDI 1998, 2005, 2010). A Villányi-hegységrŊl – alapos kutatottsága ellenére – eddig nem készültek vegetációs profilok. A növényzet térbeli rendezŊdésérŊl mindössze néhány, zömében nehezen hozzáférhetŊ vegetációtérkép készült (BORHIDI ined.; DÉNES 1997b; LEHMANN 1995). 2.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között Az egyenlítŊtŊl távolodva egyre nŊ az eltérés az északias és a délies kitettségű lejtŊkre a napsugárzásból jutó energiamennyiségek között (v. ö. MARSH 1987; PÓCS 2000; CSONTOS és mtsai. 2004; AUSTIN 2005). Ez jelentŊs különbségeket okoz a mikroklímában. Az egyenlítŊ felé nézŊ lejtŊk gyakran melegebbek, szárazabbak, nagyobb hŊingással jellemezhetŊk (pl. HORVÁT és PAPP 1964; HUTCHINS és mtsai. 1976; HANNA és mtsai. 1982; KUTIEL és LAVEE 1999). Eltérések tapasztalhatók az északias és délies kitettségű lejtŊk növényzetének fajösszetételében (HICKS és FRANK 1984; OLIVERO és HIX 1998; STERNBERG és SOSHANY 2001; SMALL és MCCARTHY 2002; NAZARIAN és mtsai. 2004; HEGAZY és mtsai. 2011), szerkezetében (ARMESTO és MARTÍNEZ 1978; STERNBERG és SOSHANY 2001), magasságában (ARMESTO és MARTÍNEZ 1978), heterogenitásában (OLIVERO és HIX 1998; CHMURA 2008), összborításában és biomasszájában (HICKS és FRANK 1984; KUTIEL és LAVEE 1999). A kitettség ezek mellett befolyásolja az egyes növényfajok magasságát és borítását (CHMURA 2008), valamint a vegetációdinamikai folyamatokat is (ROMME és KNIGHT 1981; BENNIE és mtsai. 2006). Az eltérŊ kitettségű lejtŊk közötti különbségek gyakran akkor is fennállnak, amikor hasonló növényzet (pl. azonos típusú erdŊ) borítja mindkét oldalt (lásd pl. MCNAUGHTON 1968; SMALL és MCCARTHY 2002; BENNIE és mtsai. 2006; CHMURA 2008). ARMESTO és MARTÍNEZ (1978) vizsgálatai szerint az egyenlítŊ felé nézŊ lejtŊ tér el leginkább az összes többi kitettségű hegyoldaltól, amelyek egymáshoz lényegesen hasonlóbbak. KUTIEL és LAVEE (1999) mediterrán, szemiarid, arid és extrém arid területeken hasonlították össze az északias 20

és délies kitettségű lejtŊk növényzetét. Eredményeik szerint a mediterrán körülmények között a leginkább kifejezettek az eltérések (ez összefüggésben állhat azzal, hogy az ariditás növekedésével általában csökken a fajszám, így eleve kisebb különbségek várhatók a növényzetben). A korábban említetteken kívül a különbözŊ kitettségű lejtŊk között eltérések tapasztalhatók a növényzet foltosságában és fajgazdagságában (ill. diverzitásában) is, amelyek kiemelt figyelmet érdemelnek. A növényzet foltosságában mérhetŊ különbségek azért különösen érdekesek, mert ebben a tekintetben rendkívül hiányosak az ismereteink. JAKUCS (1972) Európa különbözŊ területeirŊl

közölt

idealizált

vegetációprofilokat.

Ezek

alapján

szubmediterrán-

szubkontinentális és mediterrán éghajlatú vidékeken várható, hogy a délies kitettségű hegyoldalak foltosabbak, mozaikosabbak az északias kitettségűeknél. Bár vegetációs keresztmetszetek alapján szubmediterrán növényzetben sokszor feltételezhetŊ, hogy a délies és északias kitettségű lejtŊk eltérŊ foltossággal rendelkeznek (pl. MORSCHHAUSER 1995; KEVEY és BORHIDI 2005), amit gyakran terepi tapasztalataink is alátámasztanak, ilyen irányú részletes elemzés eddig nem készült. Magyarország esetében a téma azért érdemel kiemelt figyelmet, mert itt, a Kárpát-medencében találkozik a zárt lomboserdŊk zónája és az erdŊssztyepp-zóna (BORHIDI 1961, MAGYARI és mtsai. 2010), ennek hatására a délies, sziklás hegyoldalakon extrazonálisan megjelenik az erdŊssztyepp, míg az északi oldalakat nagyrészt zárt erdŊk borítják (v. ö. WENDELBERGER 1989), így viszonylag kis területen tanulmányozható két igen eltérŊ vegetációtípus. Az eltérŊ kitettségű lejtŊk közötti fajszám- és diverzitásbeli eltéréseket meglehetŊsen alaposan kutatták. Ez a téma viszont azért érdemel különös figyelmet, mert a vizsgálatok gyakran ellentmondó eredményeket adtak: egy részük szerint az egyenlítŊ felé nézŊ lejtŊk, más kutatások szerint a sarkok felé nézŊk fajgazdagabbak (ill. diverzebbek), vagy ebbŊl a szempontból nincs jelentŊs különbség az eltérŊ kitettségű lejtŊk között (v. ö. HUTCHINS és mtsai. 1976; ARMESTO és MARTÍNEZ 1978; OLIVERO és HIX 1998; KUTIEL és LAVEE 1999; SMALL és MCCARTHY 2002; SEARCY és mtsai. 2003; CHMURA 2008). MCNAUGHTON (1968) eredményei arra hívják föl a figyelmet, hogy a különbözŊ kitettségű lejtŊk közötti fajszámbeli eltérések mértéke jelentŊsen függ az alapkŊzettŊl is. 2.6. A léptékek és szerveződési szintek kérdésköre a grádiensek és a határok esetében A szünbiológiai grádiensek és határok több léptéken és szervezŊdési szinten jelenhetnek meg (VAN

DER

MAAREL 1976; HOLLAND 1988; HANSEN és mtsai. 1988; 21

JAGOMÄGI és mtsai. 1988; GOSZ és SHARPE 1989; GOSZ 1991, 1993;

DICASTRI

és HANSEN

1992; JOHNSTON és mtsai. 1992; RISSER 1995; STRAYER és mtsai. 2003; PETERS és mtsai. 2006). Például RUSEK (1992) – aki az ökotont a határ szinonimájaként használja – mikro-, mezo- és makroökotont különböztet meg. Szerinte egy mohapárna szélén mikroökoton található, a mezoökoton tipikus példája egy erdŊszegély, míg a biomok határai makroökotonként értelmezhetŊk. SZWED és RATYŃSKA (1991) szerint a növénytársulások állományai közötti határok mikroökotonok, a formációk közötti határok makroökotonok. GOSZ (1993) a következŊ öt hierarchikus szintet azonosította: növény-ökoton, populációökoton, folt-ökoton, táj-ökoton, biom-ökoton. PETERS és mtsai. (2006) az egyedek közti határról, a növényegyüttesek közti határról és a növénytársulások állományai közti határról írnak, megjegyezve, hogy ezeknél alacsonyabb és magasabb szinteken is léteznek határok. WESTHOFF (1974) a vegetációs határok alábbi szintjeit különíti el: aggregációk (egyfajú állományok) határai, asszociációként azonosított (többfajú) állományok határai, vegetációs komplexek közti határok és formációk határai. GOSZ és SHARPE (1989), valamint GOSZ (1991, 1993) szerint a különbözŊ léptékű határok kialakításáért és fenntartásáért más-más háttérfaktorok felelŊsek. A durvább léptékű határok (pl. biomok határai) hátterében klimatikus és makrotopográfiai tényezŊk állhatnak. A finomabb léptékű határok felé a lehetséges háttérfaktorok száma nŊ, és egyre nagyobb jelentŊségűek a helyileg ható tényezŊk, így pl. egyes talajparaméterek. Az ökológiai kutatásokban növekvŊ igény mutatkozik arra, hogy a különbözŊ léptékeken megjelenŊ határokat ne csak egymástól függetlenül tanulmányozzuk. Ehelyett az adott tájon belül megjelenŊ, eltérŊ léptékű határokat egyszerre kell vizsgálni, amely lehetŊséget ad a közöttük levŊ összefüggések megértésére, a jelenségek léptékfüggésének vizsgálatára és az egyes határok szélesebb kontextusban való elhelyezésére (KOLASA és ZALEWSKI 1995; KENT és mtsai. 1997; LAURANCE és mtsai. 2001). Minderre kiváló lehetŊséget biztosít az MSW az ablakméretek változtatásával. Bár az MSW-elemzés során választott ablakméretek széles tartományban mozognak (2. táblázat), ennek ellenére minimális az az információ, amit a több léptékben való számítás felhasználásával nyernek. Ugyanis a sokféle ablakméret tesztelése után a kutatók általában csak egy-két ablakméretet használnak a továbbiakban, így a többi információ rendszerint nem hasznosul. További gond, hogy a sokféle ablakméret eredményeit gyakran átlagolják, ami megkönnyíti ugyan az eredmények értékelését, azonban szintén információvesztést okoz. Mindezeken felül a publikált kutatások többségében az alkalmazott ablakméretek olyan kis mértékben térnek el, hogy az jelentŊsen korlátozza eltérŊ léptékű határok felismerését. Csekély azon kutatások 22

száma, amelyeknek sikerült a fent említett korlátokon túllépniük. LUDWIG és TONGWAY (1995) 300 és 500 m-es szelvények mentén finom léptékű határok azonosítására 10 m-es, durva léptű határok azonosítására 100 m-es ablakméretet használt erdŊ-gyep mozaik hierarchikus növényzeti mintázatának kimutatásához. Ezzel szemben MUŇOS-REINOSO (2001, 2009) nem az ablakméret változtatásával, hanem két, eltérŊ hosszúságú szelvény segítségével tanulmányozta spanyolországi mediterrán cserjés vegetáció hierarchikus mintázatát. Egy 10,5 km-es szelvényt használt a durva léptékű határok kimutatására, és egy 110 m-eset a finom léptékű határok detektálására. Ezek a kutatások jelentŊs mértékben segítették az adott növényzeti mintázat megértését és háttérfaktorokkal való kapcsolatának kimutatását. Hasonló típusú esettanulmányokra volna szükség a világ más részeirŊl is. 2.7. Átmenet a mezofil és xerofil társuláskomplexek között Ahogyan az elŊzŊ fejezetben jeleztem, a szünbiológiai határok a léptékek és szervezŊdési szintek széles tartományában fordulnak elŊ. Ennek ellenére a határokkal foglalkozó szakirodalom legnagyobb része társulások közti határokkal, valamint biomok közti határokkal foglalkozik (KENT és mtsai. 1997; PETERS és mtsai. 2006). Ezzel szemben a társuláskomplexek közötti határok kutatása teljesen elhanyagolt, pedig ez is a szünbiológia fontos részét képezi (v. ö. WESTHOFF 1974;

VAN DER

MAAREL 1976). WESTHOFF (1974)

definíciója alapján a Villányi-hegységben és a Tubesen társuláskomplexnek tekinthetŊ például egy erdŊ-gyep mozaik a déli lejtŊn, vagy egymással szomszédos mezofil erdŊk összessége egy északi hegyoldalon. FeltételezhetŊ, hogy a kétféle (mezofil és xerofil) társuláskomplex között valahol a hegygerinc közelében játszódik le az átmenet, azonban részletesebb vizsgálatok ezen a téren korábban nem folytak. Az északias és délies kitettségű lejtŊk vegetációja közötti eltérések jól ismertek (lásd 2.5. fejezet), de kifejezetten az északi és a déli oldal közti átmenetet képviselŊ társulásokkal csak néhány, klasszikus cönológiai módszertannal készült kutatás foglalkozott (KEVEY és BORHIDI 1998, 2002; ERDŉS és mtsai. 2011a). Rendkívül hiányosak tehát az ismereteink arról, hogy hol és hogyan zajlanak le a változások az északias és a délies kitettségű hegyoldalak társuláskomplexei között. Pedig ezek a határok a vegetáció fejlŊdése és a természetvédelem szempontjából is fontosak lehetnek. Filterként, szűrŊként működhetnek a két lejtŊ között, számos növényfaj számára lehetetlenné téve az átjutást a másik oldalra. Ez a szűrŊ azonban nem minden faj számára áthatolhatatlan, ezért a szünbiológiai határok a sejthártyákhoz hasonlíthatók, amelyek bizonyos anyagokat átengednek, másokat nem (FORMAN és MOORE 1992) (teljesen átjárhatatlan határ a természetben nem létezik, lásd még 23

5.1.1. fejezet). A határ átjárhatósága idŊben sem állandó. A klímaváltozások során a határon átterjedve, viszonylag kis távolság megtételével északias kitettségbŊl déliesbe, vagy déliesbŊl északiasba juthatnak a növények, így átvészelve a számukra kedvezŊtlen idŊszakot (KEVEY és BORHIDI 1998). A határ maga élŊhelyet jelenthet északias és délies kitettségre jellemzŊ fajoknak egyaránt, így ha bármely oldalon degradáció következik be (pl. erdŊirtás, idegenhonos ültetvények létrehozása) ez a mezofil-xerofil átmeneti sáv menedéket biztosíthat egyes növényeknek. Innen kiindulva késŊbb elméletileg visszajuthatnak a mezofil vagy xerofil oldal közösségeibe. Az északias és délies kitettségű lejtŊk közötti határok ezen felül olyan fajok számára is megfelelŊ élŊhelyet jelenthetnek, amelyek egyik oldalon sincsenek jelen, vagy legalábbis ritkák, de akár endemikus alfaj kialakulásában is szerepet játszhatnak (v. ö. Scilla vindobonensis ssp. borhidiana; KEVEY és BORHIDI 1998, 2010). Hogy egy vegetációs egységet határvonalként vagy határsávként ismerünk-e föl, a léptéktŊl is függ (KÜCHLER 1974; KOLASA és ZALEWSKI 1995). Bármely egység, amelyet egy adott léptéken határvonalként azonosítunk, finomabb léptéken már olyan határsávnak tekinthetŊ, amelynek saját magának is határai vannak (ARMAND 1992; KOLASA és ZALEWSKI 1995). Egy terepen azonosított határral kapcsolatban tehát fölmerülhet a kérdés, hogy mely léptéken melyik értelmezés a használhatóbb. Eddig igen kevés olyan publikáció született, amely

több

térléptéken

végzett

elemzések

révén

alkalmas

az

efféle

kérdések

megválaszolására. ZALATNAI és KÖRMÖCZI (2004) szikes közösségek közti határokat vizsgálva az MSW-ablakméret változtatásával módosították a vizsgálati léptéket. A különbözŊségi profilon finom léptéken azonosított határsáv durvább léptékeken egyre inkább határvonalként ismerhetŊ föl. A vizsgálatok csekély száma miatt egyértelmű, hogy számos esettanulmányra lenne még szükség e téren.

24

3. CÉLKITŰZÉSEK A disszertációban részletesen foglalkozom a grádiensek és a határok kérdéskörét érintŊ elméleti alapokkal, és két korábbi közlemény (ERDŉS és mtsai. 2010c, 2011c) alapján megkísérlem egy egységes és ellentmondásoktól mentes terminológia kidolgozását. Az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) ismert tulajdonságú, mesterséges adatmátrixokon való tesztelésével a grádienskutatás egyik legfontosabb módszerének alaposabb megismeréséhez, ezáltal szélesebb körű alkalmazhatóságához is szerettem volna hozzájárulni. Disszertációm célja ezen felül esettanulmányokkal hozzájárulni a növényzeti grádiensek és határok kutatásához. A Villányi-hegységben tanulmányoztam az észak-déli irányú vegetációs grádiensek mentén elŊforduló társulások sorrendjét. Munkám során az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) által kimutatott és a terepen vizuálisan azonosított határok helyének összehasonlítása révén igyekeztem információkat nyerni a vegetáció mintázatáról mind a Tubesen, mind a Villányi-hegységben. Célom volt továbbá az észak-déli irányú grádiensek északi és déli fele közötti eltérések tanulmányozása, amelyet mind közösségi, mind populációs szinten elvégeztem. A Villányi-hegység és a Mecsek növényzetében az észak-déli irányú grádiensek mentén feltételezhetŊ volt, hogy legalább kétféle léptékű határ fordul elŊ. A növénytársulások egyes állományai közti határoknál ugyanis várhatóan durvább léptékű az a határ, amely az északi és a déli oldal mezofil és xerofil komplexeit választja el. Az eltérŊ léptékű határok azonosítását és vizsgálatát az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) segítségével végeztem el. Részletesen elemeztem az északias mezofil és a délies xerofil társuláskomplexek közötti átmeneti zónát.

Konkrét célkitűzéseim, ill. kérdéseim az alábbiak voltak: Javaslat a határokkal és grádiensekkel kapcsolatos szakkifejezések definíciójára (5.1. fejezet) - A határokkal és grádiensekkel kapcsolatban egy egységes, ellentmondásoktól mentes terminológia kidolgozása.

25

Az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) tulajdonságainak megismerése szimulált közösségek használata révén (5.2. fejezet) - Az MSW során milyen randomizációs eljárás alkalmazása javasolható (5.2.1. fejezet)? - ElkülöníthetŊek-e MSW-vel az átmeneti zónák azoktól a zónáktól, amelyek nem átmeneti jellegűek (mivel nem történik bennük fajkészlet-keveredés) (5.2.2. fejezet)? - Képes-e az MSW jelezni a vizsgált átmeneti zónák önállóságát, azaz a szomszédos közösségektŊl való elkülönülésük mértékét (5.2.2. fejezet)? - Milyen módon lehetséges az eltérŊ léptékű határok megkülönböztetése az MSW-vel (5.2.3. fejezet)? Társulások sorrendje vegetációs profilok alapján - Milyen a növénytársulások elhelyezkedése a tanulmányozott grádiensek mentén (5.3. fejezet)? Közösségi határok kimutathatósága (5.4. fejezet) - A terepen megvont és az MSW által azonosított határok mennyire esnek egybe? - A kétféle módszerrel kimutatott határok közötti eltérések milyen információkkal szolgálnak? Az északias és délies hegyoldalak növényzetének összehasonlítása (5.5. fejezet) Mennyire tér el az északi és a déli lejtŊk vegetációja az alábbi tulajdonságokat tekintve: - közösségi határok száma, - populációs foltok száma, - populációs foltok mérete, - fajgazdagság? Eltérő léptékű határok (5.6. fejezet) - Kimutathatók-e a tanulmányozott grádiens mentén eltérŊ léptékű határok? Átmenet a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között (5.7. fejezet) - Hol játszódik le az átmenet az északi oldal mezofil és a déli oldal xerofil társulásai között? - A vizsgált léptékeken határsávnak vagy határvonalnak tekinthetŊ-e az északi és a déli oldalak közti átmeneti zóna? - Milyen ökológiai preferenciájú fajok jellemzŊk az átmeneti zónában? - Mennyire különül el az átmeneti zóna fajkészlete a mezofil és a xerofil komplexekétŊl? 26

4. ANYAG ÉS MÓDSZER 4.1. Vizsgálati területek 4.1.1. A Villányi-hegység természetföldrajzi jellemzése A Villányi-hegység a Dunántúl délkeleti részén helyezkedik el. DNy-ÉK-i irányú, kis átlagmagasságú hegység (LEHMANN 1995). Legmagasabb pontjai a Szársomlyó (442 m) és a Tenkes (408 m). A Villányi-hegység a pikkelyes szerkezetű hegységeknek egyik legszebb példája (LEHMANN 1995). A pikkelyzŊdés a krétában és a pannonban játszódott le, majd a hegység a pleisztocén során emelkedett a környék szintje fölé (LOVÁSZ és WEIN 1974; LOVÁSZ 1977a, 2003; LEHMANN 1979; DEZSŉ és mtsai. 2004). A hegység fŊképpen mezozoós kŊzetekbŊl, nagyrészt mészkŊbŊl és dolomitból épül föl (LOVÁSZ 1977a; LEHMANN 1979; MAROSI és SZILÁRD 1981; LOVÁSZ 2003). Kevésbé magas és nem túl meredek részeit teljesen lösz borítja, amely a meredekebb lejtŊknek csak a lábát fedi be (LEHMANN 1979, 1995; LOVÁSZ 1981; ÁDÁM és mtsai. 1990). A déli oldalakon több helyen karrmezŊk találhatók (LOVÁSZ 1977a). A Villányi-hegység évi középhŊmérséklete 10-10,5 °C (Siklós évi középhŊmérséklete 10,7 °C). A leghidegebb hónap január, a legmelegebb július (Siklóson a januári középhŊmérséklet -0,9 °C, a júliusi középhŊmérséklet 21,5 °C) (FODOR 1977a; SZILÁRD 1981). Az átlagos évi csapadékösszeg a Villányi-hegységben 670-690 mm (AMBRÓZY és KOZMA 1990b). A júniusi elsŊdleges csapadékmaximum mellett mediterrán hatásra egy októberi másodmaximum jelenik meg (FODOR 1977b; SZILÁRD 1981). A legkevesebb csapadék januárban és februárban esik (FODOR 1977b). Az évi átlagos napsütéstartam 2060 óra körüli (AMBRÓZY és KOZMA 1990b). A hegységhez közeli Siklós klímadiagramja a Függelék 1. ábráján látható. Az uralkodó szélirány az É-i és az ÉNY-i, de a gyönge szelek kategóriájában gyakoriak a délies irányok, ami mediterrán hatásra utal (SIMOR 1977; SZILÁRD 1981). MOLNÁR és mtsai.-nak (1970) mérései szerint a déli lejtŊkön a DNY-i szelek dominálnak. A hegység iránya miatt az északi és déli oldalak mikroklímája jelentŊsen eltér. Az északi lejtŊkön a vízszintes felszínhez viszonyítva jelentŊs a besugárzási veszteség, alacsony a napsugarak beesési szöge, jelentŊs a domborzat okozta árnyékhatás (LOVÁSZ 1977b). Különösen jelentŊs a két oldal közötti eltérés a Szársomlyón (LEHMANN 1995). HORVÁT és PAPP (1964) május végén rögzített adatai szerint északi szél esetén a déli és az északi lejtŊ 27

hasonló szélsebességgel jellemezhetŊ, míg déli szélnél a déli lejtŊ jóval szelesebb. Az evaporáció rendszerint lényegesen magasabb a déli oldalon, mint az északin (a gerinc átmeneti párologtató-képességű, de inkább a déli oldalhoz hasonló). Napközben a déli lejtŊ és a hegygerinc lényegesen magasabb hŊmérsékletű, mint az északi oldal; 11 és 14 óra között a különbség a május végi mérések szerint kb. 4 °C. Estére viszont a déli oldal és a gerinc gyors lehűlése következik be az erŊteljes kisugárzás miatt, így a hŊmérsékleti értékek szinte teljesen kiegyenlítŊdnek. A talajfelszín hŊmérséklete az egész nap folyamán lényegesen magasabb a déli oldalon, mint az északin (az északi oldalon a mérések során nem emelkedett 18 °C fölé, míg a déli oldal sziklagyepében kora délután a 40 °C-ot is meghaladta). Bár estére itt is történik némi kiegyenlítŊdés, a különbségek ekkor is jelentŊsek maradnak. (A gerinc talajhŊmérsékleti értékei átmenetiek, de inkább a déli oldalhoz hasonlók.) A levegŊ relatív páratartalma a déli oldalon napközben kisebb, mint az északin, de estére a gyors lehűlés miatt a relatív páratartalom már fölülmúlja az északi oldalét. Az északi oldalakat döntŊ részben Raman-féle barna erdŊtalaj borítja, a déli lejtŊkön köves-sziklás váztalajok, fekete és vörösagyagos rendzinák találhatók. A déli hegylábaknál, ahol vékony lösztakaró borítja a mészkövet, humuszkarbonát talaj alakult ki (LEHMANN 1979, 1995). A Villányi-hegység növényföldrajzilag a Dél-Dunántúl (Praeillyricum) flóravidékének Sopianicum flórajárásába tartozik (BORHIDI és SÁNTA 1999; BORHIDI 2003). A Villányi-hegység északi lejtŊinek jelentŊs részét gyertyános-tölgyesek (Asperulo taurinae-Carpinetum) borítják (HORVÁT 1972). A Tenkesen, a Csukmán, a Szársomlyón, a Fekete-hegyen és a Siklósi-völgyben bükkösök (Helleboro odori-Fagetum) is találhatók (HORVÁT 1958; KEVEY 1986). Helyenként kis kiterjedésű szurdokerdŊ-fragmentumok (Scutellario altissimae-Aceretum) is elŊfordulnak (KEVEY 1984). A gerincekhez közeli régiókban tetŊerdŊk (Aconito anthorae-Fraxinetum orni) élnek (KEVEY és BORHIDI 1998). Az északi lejtŊkön törmeléklejtŊ-erdŊ (Tilio tomentosae-Fraxinetum orni) (BORHIDI 1999b) és cseres-tölgyes (Quercetum petraea- cerris) (DÉNES 2000) állományai is megjelennek. A Szársomlyó északi oldalán található meg a déli gyöngyvesszŊs cserjés (Helleboro odoriSpiraeetum mediae) (ERDŉS és MORSCHHAUSER 2010), amelynek itteni állományai önálló szubasszociációként is fölfoghatók (MORSCHHAUSER és mtsai. 2011). Szintén a Szársomlyón, a csúcs közelében (északias kitettségben) jelenik meg egy zárt mészkŊsziklagyep, az Inulo spiraeifoliae-Brometum pannonici (DÉNES 1998). A hegység gerincközeli részeinek északi oldalán egy zárt gyeptársulás (Festuco rupicolae-Arrhenatheretum) alakult ki (ERDŉS és mtsai. 2010a). 28

A déli oldalak erdŊtársulásai a mészkedvelŊ tölgyesek (Tamo-Quercetum virgilianae) (HORVÁT 1956) és a karsztbokorerdŊk (Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis) (DÉNES 1995). Ezek a száraz erdŊk gyepekkel képeznek mozaikot. LegjellemzŊbb közülük a dalmát csenkeszes sziklagyep (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae), jelentŊs mennyiségű csupasz szikla- és talajfelszínnel (SIMON 1964; BORHIDI és DÉNES 1997; DÉNES 1998). Dolomiton, kis lejtŊszögű területen fordul elŊ a zárt villányi dolomitsziklagyep (Chrysopogono-Festucetum dalmaticae). Az elŊzŊ társuláshoz képest lényegesen kisebb a csupasz szikla- és talajfelszínek borítása (BORHIDI és DÉNES 1997; DÉNES 1998). A hegységre jellemzŊ a pusztafüves lejtŊsztyepprét (Cleistogeni-Festucetum rupicolae) (DÉNES 1997a). A hegység területének jelentŊs részén (északias és délies kitettségben egyaránt) faültetvények (akácosok, bálványfások) találhatók. A Villányi-hegység tájtörténetére vonatkozóan ismereteink meglehetŊsen hiányosak. DÉNES (ined.) szerint a római kort megelŊzŊen a hegység lábainál legeltetés folyhatott. A hegységben a rómaiak bizonyítottan foglalkoztak szŊlŊtermesztéssel; a szŊlŊstelkeket a déli hegylábaknál

fekvŊ

erdŊk

helyén

hozták

létre

(LEHMANN

1975;

SZITA

2002).

ValószínűsíthetŊ, hogy a szŊlŊművelés jelentŊsebb megszakítás nélkül folyhatott a honfoglalásig (LAJBER 2000). Az 1200-as évekbŊl származó oklevelek a Nagyharsány melletti hegyet Szársomlyó néven említik (LEHMANN 1975; SZITA 2002). Mivel ez a név a „szár” szóból ered, amelynek jelentése „tar”, illetve „kopasz”, joggal feltételezhetŊ, hogy a hegy déli oldala már akkor is kopár volt (LEHMANN 1975, 1979). LUIGI FERDINANDO MARSIGLI olasz geográfus és mérnök 1699-ben a Szársomlyóról azt írta, hogy déli oldala kopár, a hegylábon szŊlŊstelkek vannak, míg az északi oldalt erdŊ borítja (DÉNES ined.). KITAIBEL PÁL 1799-es útja során azt jegyezte föl, hogy „a gyűdi hegy [azaz a Tenkes-Csukma tömb] kopasz, az alja körös-körül tele van szŊlŊkkel”, a Szársomlyóról pedig leírta, hogy északi része erdŊs. Az egész Villányi-hegységet „legnagyobbrészt kopár”-nak találta. KITAIBEL 1808-as útja alkalmával a Szársomlyóról az alábbiakat vetette papírra: „Déli oldalában végig szŊlŊ van, e fölött teljesen kopasz és köves, kevés bokorral. Az északi oldala erdŊs.” (HORVÁT 1942). JOHANN ELSNER 1845-ben a Szársomlyót jellemezve megjegyzi, hogy „messzirŊl úgy néz ki, mint egy felszántott szántóföld” (LAJBER 1995). A XIX. században lejegyzett, de bizonyára sokkal korábbról származó, a szársomlyói ördögszántásról szóló eredetmonda (VARGHA és mtsai. 1991; PESTI 2002) keletkezése és fennmaradása is csak úgy válik érthetŊvé, ha a Szársomlyó déli oldalának folyamatos kopárságát feltételezzük legalább az 1200-as évektŊl a XX. századig. Szintén kopárabbak lehettek a mai állapotnál a hegység többi tagjának déli lejtŊi (DÉNES 1998). 29

A XIX. századból származó több térkép (ERDŉS és mtsai. 2010a) és beszámoló (NENDTVICH in SIMONKAI 1876) is megerŊsíti, hogy a Szársomlyó déli oldala és északi részének gerincközeli része legelŊ volt. A hegység többi tagjának déli oldalait is legelŊként hasznosították (DÉNES 1998). LegelŊkezelésként fakivágást, cserjeirtást, égetést használtak (DÉNES és mtsai. 2012). A Szársomlyó esetében biztosan tudjuk, hogy nem csak kiegészítŊ legelŊt jelentett, hanem ez volt a fŊ legelŊ, mivel a síksági területek az év jelentŊs részében túl vizesek voltak (DÉNES és mtsai. 2012). A XX. században a Szársomlyón több száz, esetleg több ezer fŊs juhnyáj legelt, több tíz kecskével és néhány szamárral. Szarvasmarhák és disznók csak a hegy alacsonyabb részein legelhettek. A legeltetett állatok létszáma a XX. század közepén csökkenésnek indult, majd az 1970-es években szinte teljesen, az 1980-as évek végére teljesen megszűnt (DÉNES és mtsai. 2012). A hegység többi tagján a legeltetéssel már korábban fölhagytak (HORVÁT 1963). A legeltetés elmaradásával magyarázható, hogy a déli oldalakon a gyepek visszaszorulóban vannak (DÉNES 1997a). Konkrét adatok a Szársomlyó esetében állnak rendelkezésre, ahol a fásszárúak által uralt vegetáció aránya a sziklagyep-bokorerdŊ komplexben az 1964-es 9,83%-ról 2005-re 21,7%-ra nŊtt (DÉNES és mtsai. 2012). Ugyanakkor több helyen tapasztalható a felhagyott szŊlŊstelkek, gyümölcsösök és borsóföldek helyén másodlagosan gyepek, ill. mészkedvelŊ tölgyesek kialakulása (DÉNES 1997a, 1998). A hegység északi oldalainak gyertyános-tölgyeseiben több helyen túlsúlyba jutott az ezüsthárs (Tilia tomentosa). Ez valószínűleg antropogén okokkal, helytelen erdŊműveléssel magyarázható, ugyanis ha az erdŊ kivágása után nem gondoskodnak megfelelŊen a telepítésrŊl, a kiválóan sarjadó ezüsthárs elŊnybe kerül a többi fafajjal szemben (HORVÁT 1957, 1968; HORVÁT és PAPP 1964, BOBINAC 2003). A szársomlyói állományt, amelynek elhársasodása a legerŊsebb, HORVÁT (1967) „erŊsen megzavart”-ként jellemzi. Az északi oldalak erdei (a védett és fokozottan védett erdŊket, részben még a szurdokerdŊket is beleszámítva) ma is erdészeti kezelés alatt állnak. 4.1.2. A mecseki Tubes természetföldrajzi jellemzése A Mecsek a Dél-Dunántúlon elhelyezkedŊ, szerkezetét tekintve gyűrve tört röghegység (LEHMANN 1995). Legmagasabb csúcsa a ZengŊ (682 m). A Mecsek három része a Nyugati- és a Keleti-Mecsek, valamint a kettŊ közötti, kisebb magasságú KözépsŊ-Mecsek (LOVÁSZ 1981). A Nyugati-Mecsek legterjedelmesebb szerkezeti egysége a Misina-Tubes röge (LOVÁSZ 1977a). Vizsgálataim helyszínéül a Tubest választottam, mert ÉNy-DK-i irányultsága és alapkŊzete miatt a Villányi-hegységhez hasonlít, így az itt végzett terepmunka 30

jól kiegészíti a Villányi-hegységben végzett kutatásokat, és a két helyen kapott eredmények egymással jól összehasonlíthatók. A Mecsek az eocén-oligocén során vált szárazulattá, a miocénben magasabb pontjai szigeteket képeztek, majd a pliocén és a pleisztocén során történt erŊteljes emelkedések révén érte el mai magasságát (LOVÁSZ és WEIN 1974; LOVÁSZ 1977a, 2003). A Tubes felszínhez közeli kŊzete triász mészkŊ (LOVÁSZ és WEIN 1974; LEHMANN 1995), amelyet részben lösz borít (LOVÁSZ 1977b). A Tubeshez közeli Misina évi középhŊmérséklete mindössze 8,8 °C. (A közelben van a Pécsi Tudományegyetem, ahol az évi középhŊmérséklet 11,2 °C, ezt azonban a déli kitettségen kívül az alacsonyabb tengerszint feletti magasság és a városi mezoklíma is befolyásolja.) A leghidegebb hónap január, a legmelegebb július. A januári középhŊmérséklet a Misinán -2,4 °C, a júliusi 19,3 °C (az egyetemen ezek az értékek a következŊk: -0,7 °C, ill. 22,0 °C.) (FODOR 1977a; SZILÁRD 1981). Az átlagos évi csapadékösszeg a Misinán 723 mm (FODOR

1977b;

SZILÁRD

1981).

Mediterrán

hatásra

a

május-júniusi

elsŊdleges

csapadékmaximum mellett egy októberi másodlagos csapadékmaximum is kialakul (SIMOR 1938; FODOR 1977b; SZILÁRD 1981). A csapadékban legszegényebb hónapok január és február (FODOR 1977b). Az évi átlagos napsütéstartam a Mecsekben 2060 és 2080 óra közötti (AMBRÓZY és KOZMA 1990a). A Tubessel szomszédos Misina Walter-féle klímadiagramja a Függelék 1. ábráján látható. Az uralkodó szélirány É-i és ÉÉNy-i, de a gyönge szelek csoportjában jelentŊs a délies irányok szerepe (SIMOR 1977; SZILÁRD 1981). A vizsgálati területre vonatkozó csapadék- és hŊmérsékleti adatokat a Függelék 1. táblázatában adom meg a 2005-2010 közötti idŊszakra (a vizsgálati idŊszak és az azt közvetlenül megelŊzŊ egy év). A pécsi adatok a Villányi-hegységre vonatkozóan is jó tájékoztatást adnak. A 2008-as év volt a legmelegebb, míg csapadék tekintetében a 2005-ös, különösen pedig a 2010-es év volt kiugró (mivel 2010-ben a csapadéktöbblet nagy része áprilist követŊen, tehát az utolsó felvételezés után érkezett, ez már nem befolyásolhatta az eredményeket). Az évek közötti változatosság meglátásom szerint fŊként az egyes növényfajok tömegességét érinthette, mivel azonban az elemzések nagy részében csak jelenlét-hiány típusú adatokkal dolgoztam, véleményem szerint lényeges hatást nem gyakorolt az eredményekre. A Villányi-hegységhez hasonlóan a Tubesen is nagyon különbözik az északias és a délies lejtŊk mikroklímája. Délies kitettségben a vízszintes felszínhez viszonyítva jelentŊs a besugárzási többletkülönbség, északi kitettségben ezzel szemben a besugárzási veszteség jellemzŊ (LOVÁSZ 1977b). Nyáron, atlanti csapadékjáráskor a déli oldal szárazabb, télen, 31

mediterrán csapadékjáráskor az északi lejtŊ kerül esŊárnyékba (SIMOR és KÉRI 1974, idézi SZILÁRD 1981). HORVÁT és PAPP (1962) a közeli Misinán végzett mikroklímaméréseket. Eredményeik szerint az északi kitettségű bükkösben a hŊmérséklet még a délutáni órákban is ritkán emelkedik 23 °C fölé, a napi hŊingás 2-4 °C. A kutatás során vizsgált északkeleti kitettségű cseres-tölgyes és az északi kitettségű mészkerűlŊ tölgyes lényegesen melegebb mikroklímájú. A délies kitettségű karsztbokorerdŊ és sziklagyep magasabb hŊmérséklettel jellemezhetŊ (már a délelŊtt során elérheti a 26-27 °C-ot), a hŊingás ezeken a helyeken 4-6,5 °C. A délkeleti kitettségű mészkedvelŊ tölgyes mikroklímája az északias kitettségű cserestölgyes és mészkerülŊ tölgyes állományokhoz hasonló. A Tubes északi oldalán barna erdŊtalaj, a délin fekete, barna és vörösagyagos rendzina található (LOVÁSZ 1977b; MARGITTAI 1977; LEHMANN 1995). A Mecsek területe – a Villányi-hegységhez hasonlóan – a Dél-Dunántúl (Praeillyricum) flóravidékének Sopianicum flórajárásába tartozik (BORHIDI és SÁNTA 1999; BORHIDI 2003). A Tubes északi oldalának legnagyobb részén cseres-tölgyesek (Potentillo micranthaeQuercetum dalechampii) és gyertyános-tölgyesek (Asperulo taurinae-Carpinetum) élnek (HORVÁT 1946, 1957; MORSCHHAUSER 1995; MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). JelentŊs területeket borít a mecseki szubmontán bükkös (Helleboro odori-Fagetum) (HORVÁT 1958, 1972; MORSCHHAUSER 1995). KŊgörgeteges helyeken található az ezüsthársas törmeléklejtŊ-erdŊ (Tilio tomentosae-Fraxinetum orni) (MORSCHHAUSER 1995). Apró fragmentumokban

található

meg

a

szurdokerdŊ

(Scutellario

altissimae-Aceretum)

(MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). A hegygerincen és az északi oldalak jelentŊs részén tetŊerdŊ (Aconito anthorae-Fraxinetum orni) él (KEVEY és BORHIDI 1998; MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). Szintén a gerinc közelében található meg a déli gyöngyvesszŊs cserjés (Helleboro odori-Spiraeetum mediae) egyetlen fragmentált állománya (HORVÁT 1956; MORSCHHAUSER 1995; BORHIDI 1999a; BORHIDI és mtsai. 2003). A déli oldalon, ahol a talajréteg vastagabb, ott jelenik meg a mecseki mészkedvelŊ tölgyes (Tamo-Quercetum virgilianae) (HORVÁT 1956, 1963, 1972; MORSCHHAUSER 1995). Szintén itt találhatók meg a baranyai peremizses karsztbokorerdŊ (Inulo spiraeifoliaeQuercetum pubescentis) foltjai (HORVÁT 1946; DÉNES 1995). A déli oldalon ezen felül az ezüsthársas törmeléklejtŊ-erdŊ is elŊfordul (MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). Délies kitettségben az erdŊkkel a mecseki sziklafüves lejtŊ (Serratuo radiataeBrometum pannonici) képez mozaikot (HORVÁT 1946; BORHIDI és DÉNES 1997).

32

A Tubes tájhasználatára döntŊ hatással volt Pécs közelsége. A rómaiak megtelepedésével létrejött Sopianae jelentŊs város volt, közvetlenül a Mecsek déli lábánál (G. DETKY 2010). A rómaiak a déli lejtŊk egy részén szŊlŊültetvényeket telepítettek (G. DETKY 2010), valószínűleg cseres-tölgyesek és mészkedvelŊ tölgyesek helyén (HORVÁT 1961). A szŊlŊtermesztés késŊbb is jelentŊs maradt; EVLIA CSELEBI, a híres török utazó is megemlítette a város környékén levŊ szŊlŊskerteket 1663-as pécsi útja során (KARÁCSON 1904). KITAIBEL 1799-es pécsi látogatásakor a következŊt írta: „A Mecsek alul köröskörül tele van szŊlŊkkel.” (HORVÁT 1942). A szŊlészet a filoxérajárvány pusztítása miatt vesztette el jelentŊségét (WIRTH és mtsai. 2010); a szŊlŊültetvények helyét részben beépítették (G. DETKY 2010), részben mandulásokkal telepítették be (WIRTH és mtsai. 2010). A Mecsek Pécshez közeli részeirŊl az I. katonai felmérés országleírása ad tájékoztatást 1783-84-bŊl (HM HADTÖRTÉNETI INTÉZET

ÉS

MÚZEUM TÉRKÉPTÁRA 2004). Eszerint a

Mecsek lejtŊi a szŊlŊskerteket kivéve többnyire kopárak, és csak itt-ott nŊnek egészen kis tölgyfák. A Mecsekben, így a Tubesen is hosszú idŊn keresztül jelentŊs volt a juhokkal való legeltetés (WIRTH és mtsai. 2010). HORVÁT (1944) szerint az 1840-es években még legeltették a pécsi Mecsek déli oldalait, azonban az 1800-as évek végére a legeltetés teljesen megszűnt (WIRTH és mtsai. 2010). A XX. század elején a Tubes déli oldala a mainál lényegesen kopárabb, fátlanabb volt (DÉNES ined.). 1905-ben a hegy déli lejtŊjén megtiltották a fakivágást (WIRTH és mtsai. 2010). Az 1920-as években kezdŊdött a feketefenyŊ telepítése turistautak mellé és kopárfásításként (DÉNES ined.). Valószínűleg a legeltetés elmaradásának, a fakivágás tilalmának és a fenyŊtelepítésnek tudható be, hogy lényegesen megnŊtt a fásszárúak borítása a gyepek rovására. A Mecsek déli lejtŊinek beépítése már a XX. század elején megkezdŊdött, igazán nagy lendületet azonban az 1970-es és ’80-as években vett, és napjainkban is tart (G. DETKY 2010). A Villányi-hegységtŊl eltérŊen a Tubes mezofil erdeiben nem jellemzŊ a helytelen erdŊművelés miatti elhársasodás, de a szárazabb erdŊkben sok az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és a virágos kŊris (Fraxinus ornus), amely emberi zavarásra utal (HORVÁT 1963; BOBINAC 2003). A XIX. század végétŊl kezdŊdŊen a Mecsek egyre kedveltebbé vált a kirándulók körében (v. ö. G. DETKY 2010); a turizmus a hegység Pécshez közeli részeit, így a Tubest is fokozottan érinti.

33

4.2. Szimulációs vizsgálatok 4.2.1. Mesterséges adatmátrixok előállítása A terepi adatokkal szemben a mesterségesen létrehozott, szimulált közösségek elŊnye, hogy tulajdonságaik pontosan imertek, így alkalmasak különbözŊ módszerek viselkedésének tesztelésére (SWAN 1970; GAUCH és WHITTAKER 1972). Szimulált mintázatokat használtak többek között klasszifikációs módszerek (pl. GAUCH és WHITTAKER 1981, BELBIN és MCDONALD 1993), ordinációs eljárások (pl. PHILLIPS 1978; FEOLI és FEOLI CHIAPELLA 1980; ØKLAND 1999; PODANI és MIKLÓS 2002), a wavelet analízis (BRADSHAW és SPIES 1992; DALE és MAH 1998) és a wombling (FORTIN 1994) vizsgálatára. Az osztott mozgó ablakos elemzés (moving split window - MSW) megismeréséhez BRUNT és CONLEY (1990), KÖRMÖCZI és JUSZTIN (2003) és KÖRMÖCZI (2005) is szimulált adatokat használt. Munkám során a randomizációs eljárások összehasonlításához és az MSW tulajdonságainak jobb megismeréséhez én is szimulált közösségeket használtam. Ezekben jelenlét-hiány típusú adatokkal dolgoztam, mivel a terepi adatok során is ez bizonyult használhatóbbnak (lásd 4.3.2. fejezet). Összesen hét mesterséges adatmátrixot állítottam elŊ, melyek közül az elsŊ ötöt úgy készíttem el, hogy az átmeneti zónák tanulmányozására legyenek alkalmasak. Mind az öt mátrix 200 mintavételi egységet tartalmazott; fajszámuk – a tanulmányozni kívánt mesterséges grádiens tulajdonságaitól függŊen – 150, 120 vagy 90 (11. ábra). A mesterséges adatmátrix méretét (kvadrátok és fajok száma), valamint ezen belül az egyes foltok szélességét és fajszámát is a terepi szituációkhoz hasonlóan állítottam be. A határok közelében a fajeloszlást véletlenszerűen generáltam Excel segítségével: a foltok középpontjától távolodva a fajok jelenlétének valószínűsége fokozatosan csökkent. Az elsŊ adatmátrixban a grádiens mentén három élesen elkülönülŊ közösség található, amelyek fajkészlete között semmiféle átfedés nincs (11. a ábra). Ebben az elsŊ esetben a középsŊ folt nem tekinthetŊ átmeneti jellegűnek, mivel fajkészletében nem keverednek a két szomszédos közösség fajai. A második adatmátrix esetében viszont a középsŊ folt egyértelműen átmeneti jellegű: bár van saját fajkészlete is (olyan fajokkal rendelkezik, amelyek csak ebben a részben találhatók meg), a szomszédos közösségek felé a határai elmosódottak, jelentŊs átfedéssel rendelkeznek (11. b ábra). Tehát a középsŊ zóna saját fajai mellett mindkét szomszédos közösségbŊl származó fajokkal is rendelkezik, amely megfelel az átmeneti zónákról alkotott általános elképzelésnek (pl. ODUM 1971). A harmadik adatmátrix esetében a határok szintén elmosódottak, de ezen felül a középsŊ foltnak itt már nincs saját fajkészlete (11. c ábra). A középsŊ folt magasabb fajgazdagságú, mint a grádiens többi része. A negyedik adatmátrixban 34

a foltok közti határok elmosódottak, és a fajszám a grádiens mentén végig nagyjából azonos (11. d ábra). Fontos kiemelni, hogy a középsŊ folt önállósága folyamatosan csökken az elsŊ adatmátrixtól a negyedikig. Az ötödik adatmátrix esetében a középsŊ folt nem átmeneti jellegű, inkább egy homogén mátrixban elhelyezkedŊ élŊhelyfoltnak tekinthetŊ (11. e ábra). A hatodik és a hetedik mesterséges adatmátrix némileg eltért az elŊzŊ öttŊl (12. ábra). Mind a két adatmátrix 200 mintavételi egységet és 80 fajt tartalmazott. A fajeloszlást itt is véletlenszerűen generáltam, a határok közelében a fajok elŊfordulásának valószínűsége fokozatosan csökkent. Ezen felül bármely faj a mesterséges grádiens egyik felében alacsony valószínűséggel a saját optimumán kívül is elŊfordulhatott, de a grádiens másik felének csak a határzónájába juthatott át. A hatodik adatmátrixban a grádienst két részre osztottam. Mindkét rész 100 m hosszúságú, fajkészletük eltérŊ (12. a ábra). A két szakasz közti határ kissé elmosódott, azaz a fajok eloszlása kissé átfed. Mindkét szakaszt kisebb foltokra osztottam, tehát az adatmátrix két különbözŊ típusú, mozaikos elrendezŊdésű közösségkomplexnek felel meg. Fontos kiemelni, hogy a két 100 m-es rész közti határ más léptékű, mint a kisebb foltok közötti határok. A hetedik mesterséges adatmátrix a hatodikhoz hasonló, de itt a grádiens elsŊ felében nem kisebb foltok fordultak elŊ, hanem itt a fajkompozíció folyamatos változása tapasztalható (12. b ábra). Valamely ökológiai grádiens mentén elhelyezkedŊ, egymáshoz hasonló és egymásba fokozatosan átalakuló közösségek sora találkozik egy mozaik-komplexszel. Itt is két, különbözŊ léptékű határ található a grádiens mentén. 4.2.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) alkalmazása a mesterséges adatmátrixokon A szimulált grádiensek adatait osztott mozgó ablakos eljárással (MSW-vel) elemeztem (WEBSTER 1978). Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) során a szelvény egyik végén levŊ két kvadrát képezi az ablakot, amelyben a két félablak, azaz a két kvadrát között kiszámítható valamely különbözŊségi függvény. Az ablakot ezt követŊen elcsúsztatjuk végig a szelvényen, és minden pozícióban kiszámítjuk a függvény értékét. Az ablakméret ezután növelhetŊ és a számítás nagyobb ablakméreteknél megismételhetŊ, így az adatok több térléptéken elemezhetŊk. A különbözŊségi értékeket grafikonon ábrázolva a lehetséges határok csúcsként jelennek meg (WEBSTER 1978; LUDWIG és CORNELIUS 1987; JOHNSTON és mtsai. 1992; FORTIN és DALE 2005; KÖRMÖCZI 2005).

35

KülönbözŊségi függvényként a négyzetes euklideszi távolságot (Squared Euclidean Distance - SED) használtam, amely az MSW-t alkalmazó vizsgálatokban a legelterjedtebb komparatív függvény (JOHNSTON és mtsai. 1992; FORTIN és DALE 2005; v. ö. 2. táblázat): 2

n

SED j ,k

xi , j

xi , k

i 1

ahol xi,j az i-edik faj gyakorisága a j-edik félablakban, xi,k az i-edik faj gyakorisága a k-adik félablakban, n a fajszám (x értéke a legkisebb ablakméretnél, amikor a félablakok egy-egy kvadrátból állnak, csak 1 vagy 0 lehet; nagyobb ablakméreteknél a félablakon belüli kvadrátok adatai átlagolódnak). A határok szignifikancáját z-érték transzformációval (z-score transformation) végeztem (HENNENBERG és mtsai. 2005), az alábbi egyenlet szerint: z

d i ,k

d exp, k

SDexp, k

ahol z a z-érték, di,k a SED értéke az i-edik pozícióban és k ablakméreten, dexp,k a SED várható értéke a randomizált adatokból k ablakméretnél, és SDexp,k a SED-értékek szórása a randomizált adatokból k ablakméretre. A randomizációs eljárások összehasonlítása céljából a random referenciát három különbözŊ módszerrel is elŊállítottam (2. ábra): teljes randomizációval, a kvadrátok random keverésével és a populációmintázatok véletlen eltolásával.

2. ábra Az MSW során a random referencia előállítására alkalmazható randomizációtípusok. A táblázatokban a fajok sorokba rendezve, míg a felvételek oszlopokba rendezve találhatók. (a) Teljes randomizáció esetén az egyes fajokhoz tartozó előfordulási vagy tömegességi adatok egymástól függetlenül kerülnek az adott soron belül új helyre. (b) A kvadrátok random keverése esetén az egy kvadráthoz tartozó adatok együttesen kerülnek a szelvényen belüli új pozícióba. (c) Véletlen eltolás során a populációkhoz tartozó adatok a szelvény mentén elcsúsznak.

36

A randomizációk összehasonlításánál 2 és 60 közötti ablakméreteket használva számítottam ki a z-értékeket, majd ezeket a szelvény menti pozíció függvényében ábrázoltam. A grafikonon az 1,85 fölé nyúló csúcsok tekinthetŊk szignifikánsnak (p<0,05) (KÖRMÖCZI 2011). A további elemzések során az áttekinthetŊség kedvéért már nem ábrázoltam az összes ablakmérethez tartozó z-értékeket külön-külön, hanem a z-értékeket átlagoltam (ez az átlagolás elvégezhetŊ, mivel a z-érték transzformáció 0 középértékre és 1-es szórásra történŊ sztenderdizálás). Célom volt az MSW viselkedésének megismerése több térléptéken, ezért a z-értékeket 10-20, 30-40 és 50-60 közötti ablakméretekre átlagoltam. Ezen ablakméretek mellett terepi tapasztalataim alapján döntöttem (lásd a 4.3.4. fejezetben). Mivel a randomizációs eljárások közül a véletlen eltolás bizonyult a legjobbnak, a késŊbbiekben már csak azt használtam. Ennek során minden populáció elŊfordulási mintázata egymáshoz képest véletlenszerűen elcsúszott. A szelvény végén túlcsúszó elŊfordulások a szelvény elejére kerültek vissza (PALMER és VAN DER MAAREL 1995; HORVÁTH 1998). A várható értéket és a szórást minden esetben 99 randomizációból számítottam, mivel e fölött az átlagok és a szórások már nem módosulnak lényegesen (KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003). Az MSW-vel kapcsolatos számításokat R 2.10.1. segítségével végeztem (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2009). 4.3. Terepi adatgyűjtés és adatfeldolgozás 4.3.1. A vegetációprofilok készítése A Fekete-hegyen, a Szársomlyón, valamint a Tenkesen egy-egy hosszú szelvényt jelöltem ki az intenzíven vizsgált szelvények közelében (3. ábra). A Tubesen már készült vegetációprofil (MORSCHHAUSER 1995), így ott nem jelöltem ki hosszú szelvényt. Minden szelvény az adott hegy északi lábától a déli lábáig tartott. A szelvények hossza kb. 1,7 km és 2 km között változott, a hegyek méretétŊl függŊen. A szelvények mentén kb. 10 m-es sávot vettem figyelembe, mert ebben a gyep-, a cserje- és a lombkoronaszint kompozíciója és a növényzet vertikális szerkezete is tanulmányozható (ez a szélesség összevethetŊ az erdŊkben alkalmazott cönológiai kvadrátok általában 20 m-es szélességével). Egy tavaszi és egy nyári terepbejárás során, figyelembe véve a termŊhelyi körülményeket, a fiziognómiát és a fajkészletet, BORHIDI és SÁNTA (1999), ill. BORHIDI (2003) rendszere alapján azonosítottam a növénytársulásokat; határaikat GPS-koordinátákkal jelöltem meg.

37

A terepen rögzített GPS-koordináták alapján, 1:10.000 méretarányú EOTR térképek fölhasználásával elkészítettem a vizsgált hegyek domborzati profilját ArcView GIS 3.2 (ESRI)

segítségével.

A

domborzati

profilokon

bejelöltem

a

terepen

azonosított

növényállományokat. 4.3.2. Az intenzíven vizsgált szelvények kijelölése és a felvételek készítése A kutatás során összesen hat intenzíven vizsgált szelvény kijelölése történt meg (öt a Villányi-hegységben, egy a Tubesen). A Villányi-hegység azon tagjain kerültek kijelölésre szelvények, ahol a vegetáció a leginkább természetközeli állapotban maradt fenn (Szársomlyó: három szelvény, Fekete-hegy: egy szelvény, Tenkes: egy szelvény). Minden szelvény a hegygerincre merŊleges irányban futott, a Villányi-hegységben minden esetben észak-déli irányban, a Tubesen északkelet-délnyugati irányban (3. és 4. ábra). A szelvények kijelölése a rendelkezésre álló vegetációtérképek alapján (BORHIDI ined.; LEHMANN 1995; DÉNES 1997b; MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001), a Tubes esetében ezen felül az izoökológiai görbéket (MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001) figyelembe véve történt, törekedve arra, hogy minél nagyobb legyen a növénytársulások változatossága a szelvények mentén.

3. ábra Az intenzíven vizsgált szelvények elhelyezkedése a Villányi-hegység tagjain. A szaggatott vonalak a hosszú szelvények helyét (vegetációprofilok), a piros sávok az intenzíven vizsgált szelvények helyét jelzik.

38

A szelvények hossza a Villányi-hegységben 200 m, a Tubesen – a hegy nagyobb szélessége és a lapos tetŊrégió miatt – 382 m volt. A szelvények mindkét irányban addig futottak, amíg a végpontjuk mögött a növényzet jelentŊs változására néhány száz méteren belül már nem lehetett számítani, vagy ahol a vegetáció nagy mértékben zavart. A szelvények adatait a 3. táblázat mutatja. Minden szelvény 1 m²-es érintkezŊ kvadrátokból állt (a kvadrátok csak azokban a ritka esetekben nem érintkeztek, amikor a szelvény széles ösvényt metszett; ilyenkor a két kvadrát közötti részt az ösvény foglalta el). A kvadrátok méretének megválasztásánál döntŊ tényezŊ volt, hogy a 10-20 m átmérŊjű közösségfoltok esetében ez a méret megfelelŊ pontosságú határmegvonást tesz lehetŊvé. A négyzetekben kétszer, áprilisban és júliusban becsültem a gyepszint fajainak százalékos borítását (egy kvadrátba tartozónak tekintettem azt a növényt is, amely nem a kvadrátban gyökerezett, csak fölé hajlott). Ezt követŊen a borítási adatokat egyesítettem oly módon, hogy minden fajnál a tavaszi és nyári borítási értékek közül a nagyobbat vettem figyelembe. (Az Ŋszi aszpektust figyelmen kívül hagytam.) A növényfajok azonosítása SIMON (2000) alapján történt. A felvételek készítésének évét a 3. táblázatban adom meg. A gyepszintbe számítottam minden olyan edényes növényfajt (beleértve a fásszárúakat is), amely a 60 cm-es magasságot nem haladta meg. Az elemzéseknél csak jelenlét-hiány típusú adatokkal dolgoztam, mivel korábbi vizsgálataim (ERDŉS és mtsai. 2008b) szerint négyzetes euklideszi távolsággal a vizsgált közösségek mentén ez adja a legjobban értékelhetŊ eredményeket. A szelvényekben összesen 1382 felvétel készült.

4. ábra A tubesi szelvény elhelyezkedése.

39

3. táblázat Az intenzíven vizsgált szelvények részletes adatai

Sorszám

Kód

Hely

Hossz

Irány

Alapkőzet

1 2 3 4 5 6

F3 SZ1 SZ2 SZ3 T1 MT1

Fekete-hegy Szársomlyó Szársomlyó Szársomlyó Tenkes Tubes

200 m 200 m 200 m 200 m 200 m 382 m

É-D É-D É-D É-D É-D ÉK-DNY

dolomit mészkő mészkő mészkő mészkő mészkő

Nyári felvétel éve 2009 2007 2007 2009 2008 2006

Tavaszi felvétel éve 2010 2008 2008 2010 2009 2007

4.3.3. Az intenzíven vizsgált szelvények elemzése sokváltozós eljárásokkal Az MSW alkalmazása a terepi adatok esetében a mesterséges adatok elemzésével azonos módon történt (4.2.2. fejezet): különbözŊségi függvényként itt is a négyzetes euklideszi távolságot (SED) használtam, a határok szignifikancáját z-érték transzformációval vizsgáltam, a random referenciát pedig véletlen eltolással állítottam elŊ. A z-értékeket több ablakméretre átlagoltam. Az alkalmazott ablakméreteket a terepi viszonyoknak megfelelŊen és elŊzetes futtatások alapján választottam ki (v. ö. WEBSTER 1978). A határok kimutathatóságát és élességét, valamint az északi és déli oldalak határainak száma közötti eltéréseket vizsgálva a z-értékeket 2-20 ablakméretekre átlagoltam. Az északi és a déli oldalak közötti átmeneti zóna tulajdonságainak vizsgálatakor, valamint a különbözŊ léptékű határok tanulmányozásakor 10-20, 30-40 és 50-60 közötti átlagokat használtam. A legkisebb ablakméret nagyságát (10-20) az indokolta, hogy ez a méret felel meg leginkább a grádiensek mentén elŊforduló kisebb foltok átmérŊjének. 30-40 közötti ablakméretek a kisebb foltokat már összevontan kezelik, míg 50-60 közötti ablakméretek esetében a mezofil és a xerofil társuláskomplexeken belüli egységek vonódnak össze. A leghosszabb, tubesi szelvény esetében az elŊbbieken felül 70-80 közötti átlagokkal is dolgoztam. (Az elemzéseket számos más ablakméretre is elvégeztem, de az eredmények a fenti ablakméretek használatával már kiválóan bemutathatók.) Az MSW-profilon egyes esetekben kettŊs vagy többes csúcsok jelentek meg. Általános elvként ezeket külön csúcsoknak tekintettem, ha a csúcsok között a z-értékek z=1,85 alá csökkentek. Ha a z-értékek a két vagy több csúcs között a kritikus érték fölött maradtak, egyetlen csúcsot vettem számításba. Ugyanakkor ezt a szabályt nem mechanikusan alkalmaztam, hanem a terepi viszonyok és a vizuálisan azonosított határok ismeretében 40

értelmeztem a kialakult csúcsokat. A profilokon a szelvény végéhez nagyon közel esŊ csúcsokat figyelmen kívül hagytam (v. ö. ZALATNAI 2008). Az intenzíven vizsgált szelvényeken fŊkoordináta-elemzést (PCoA) is végeztem SYNTAX 2000 (PODANI 2001) segítségével. Ennek során komparatív függvényként a Jaccardindexet használtam, amely alkalmas hosszú szelvények elemzésére, mivel a közös hiányokat nem veszi figyelembe.

JAC

a a b c

ahol a a mindkét kvadrátban jelen levŊ fajok száma, b a csak az egyik kvadrátban jelen levŊ fajok száma, c a csak a másik kvadrátban jelen levŊ fajok száma. A Jaccard-index korábbi vizsgálataim során is jól használhatónak bizonyult (ERDŉS és mtsai. 2008a). 4.3.4. Populációs szintű elemzések A növénypopulációk valós térbeli grádiensek mentén való elrendezŊdése intenzív vizsgálatok tárgyát képezte (pl. WHITTAKER 1967; WERGER és mtsai. 1983; KÖRMÖCZI és BALOGH 1990; CORNELIUS és mtsai. 1991; TUOMISTO és RUOKOLAINEN 1994; BONGERS és mtsai. 1999; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004). Ezek a kutatások azonban az egyes populációk háttérfaktorok grádienseire adott optimumgörbéit vizsgálták, illetve a populációk borításának vagy lokális frekvenciájának elemzését a közösségi határok kimutatására, esetleg éppen ellenkezŊleg, a közösségi határok létezésének cáfolására használták. Kutatásaim során ettŊl eltérŊ megközelítésmódot alkalmaztam. Jelenlét-hiány típusú adatokat használva a populációfoltok méretét és számát határoztam meg, és ezeket a különbözŊ kitettségek között hasonlítottam össze. MÉRI és KÖRMÖCZI (2010) kritériumait fölhasználva, azokat némileg módosítva határoztam meg, hogy mi tekinthetŊ egy foltnak. Adott populációt tekintve foltnak számított az a szelvénydarab, amelyben az illetŊ faj legalább a kvadrátok 80%-ában jelen volt, a foltot közvetlenül határoló egy-egy kvadrátban a faj nem volt jelen, de a folt szélein jelen volt. További kritérium volt, hogy a folt elŊtti és a folt utáni négy-négy kvadrát közül legfeljebb egyben lehetett jelen a faj, ugyanakkor a folthoz tartozó elsŊ és utolsó négy kvadrát közül legalább háromban kellett jelen lennie. A számítások során csak azokat a fajokat vettem figyelembe, amelyek az adott szelvény mentén legalább 10 kvadrátban elŊfordultak. A foltméretek meghatározása az Enthought 6.3-as Python programcsomagjával történt (ENTHOUGHT INC. 2011). A kitettségnek a foltméretre gyakorolt hatását vizsgálva az egyes szelvényekben, három általános lineáris modell (GLM) készült az R statisztikai programcsomag MASS

41

könyvtárának segítségével (CRAWLEY 2007). Az adatok eloszlása miatt negatív binomiális korrekció került alkalmazásra. A legjobb modellt az AIC-érték (Akaike’s information criterion) alapján választottam ki. A statisztikai elemzések itt is R 2.10.1 segítségével készültek (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2009). A Tubes esetében, mivel az viszonylag messze helyezkedik el a többi szelvénytŊl, külön elemzést végeztem: az északias és a délies kitettségű lejtŊk foltméreteit itt Mann-Whitney teszttel hasonlítottam össze, Past 1.99 segítségével (HAMMER és mtsai. 2001). Ezen kívül mind a hat szelvény esetében a foltok számát, valamint az egy populációra esŊ foltszámot is összehasonlítottam az északias és a délies lejtŊk között. 4.3.5. Az átmeneti zónák jellemzése ökológiai indikátor értékek és differenciális fajok alapján A mozgó ablakos eljárás kombinálása ökológiai indikátor értékes elemzéssel eredményesen használható szelvények menti vizsgálatoknál (v. ö. TÖLGYESI és KÖRMÖCZI 2012). Az MSW-elemzés segítségével lehetŊségem volt a villányi-hegységi intenzíven vizsgált szelvények mentén a mezofil és a xerofil társuláskomplexek közötti határsáv helyének és szélességének pontos azonosítására (az MSW itt összeolvadó kettŊs csúcsokkal jelezte a határt). A z-érték profilnak megfelelŊen ezeket a szelvényeket három részre osztottam: a kettŊs csúcs két csúcsa közötti részt, mint átmeneti szakaszt (határsávot) elkülönítettem az ettŊl északra levŊ (mezofil), valamint az ettŊl délre levŊ (xerofil) szakaszoktól. Az egyes szakaszokon belül az oda tartozó kvadrátok alapján kiszámítottam BORHIDI (1993) relatív ökológiai indikátor értékeinek csoportrészesedését. (Ezt az elemzést csak három villányi-hegységi szelvényre vonatkozóan végeztem el, mivel a z-érték profilokon itt jelentkezett összeolvadó kettŊs csúcs. A Tubesnél megjelent ugyan az összeolvadó kettŊs csúcs, de az elemzést itt nem végeztem el, mivel az átmeneti zóna szélessége szinte elhanyagolható volt a szelvény teljes hosszához képest.) Bár az ökológiai indikátor értékek nem helyettesítik a pontos műszeres méréseket, több részletes elemzés igazolta, hogy a háttérfaktorok megbízható becslését adják (TER BRAAK és GREMMEN 1987; DIEKMANN 1995; SCHAFFERS és SÝKORA 2000; DZWONKO 2001). FeltételezhetŊ, hogy segítségükkel eredményesen vizsgálható, hogy az átmeneti zóna ökológiai tulajdonságai hogyan viszonyulnak a mezofil és a xerofil társuláskomplexekéhez. Az átmeneti zóna fajkészletének elemzéséhez differenciális fajokat kerestem a három azonosított szakasz növényfajai között. Ehhez a JUICE 7.0 programcsomag (TICHÝ 2002) segítségével kiszámítottam az egyes fajok fidelitási értékeit. A phi-érték kiszámítását azért 42

tartottam megfelelŊnek, mert ez a fidelitás egyik legmegfelelŊbb mérŊszáma (v. ö. TICHÝ és CHYTRÝ 2006). A nem szignifikáns differenciális fajok kizárása érdekében a Fisher-féle egzakt tesztet alkalmaztam. Az elemzésben csak azokat a diagnosztikus fajokat vettem figyelembe, amelyek mindhárom szelvényben az adott szakaszra nézve szignifikáns differenciális fajnak bizonyultak p<0,001-es szinten. Ezt követŊen megvizsgáltam, hogy a három szakasz milyen cönológiai preferenciájú differenciális fajokkal jellemezhetŊ. A fajok szüntaxonómiai besorolásánál SOÓ (1980), BORHIDI (1993), DÉNES (1995), valamint KEVEY és HIRMANN (2002) munkáit vettem figyelembe.

43

5. EREDMÉNYEK 5.1. Terminológiai eredmények 5.1.1. A valós térbeli határ definíciója Ahhoz, hogy egy objektumot valós térbeli határnak minŊsítsünk, az alábbi feltételeknek kell megfelelnie. A valós térbeli határ mindig két szomszédos térrészt választ el (VAN

DER

MAAREL 1976; CADENASSO és mtsai. 2003b; MARTÍN és mtsai. 2006; PETERS és

mtsai. 2006). A két szomszédos térrésznek a vizsgálati szempontból eltérŊnek kell lennie (ZONNEVELD 1974;

VAN DER

MAAREL 1976; CANNY 1981; FORMAN és MOORE 1992;

LAURANCE és mtsai. 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; FAGAN és mtsai. 2003; MARTÍN és mtsai. 2006; PETERS és mtsai. 2006). Az eltérés a határ területén egyenlítŊdik ki, vagyis itt valósul meg az átmenet, ezért a grádiens a határon belül mindig meredekebb, mint a két szomszédos térrész bármelyikében (CADENASSO és mtsai. 2003b). Bár a határ elválaszt, egyben az összeköttetést is biztosítja, mivel olyan határ, amelyen keresztül semmilyen áramlás nem valósul meg, a természetben valószínűleg nem létezik (WIENS és mtsai. 1985). A határok szélessége a két szomszédos térrész szélességénél mindig lényegesen kisebb (KOLASA és ZALEWSKI 1995; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; CSEREKLYE és mtsai. 2008). Fentiek alapján a valós térbeli határ definíciója a következŊképpen adható meg: a valós térbeli határ olyan térrész, amely két szomszédos, valamilyen szempontból különbözŊ, a határnál lényegesen szélesebb térrészt választ el és köt össze, egyben az ezek közötti átmenet is itt valósul meg (ERDŉS és mtsai. 2011c). Ezen meghatározás értelmében nem beszélhetünk határról, ha a határ két oldala nem tér el. Ellentétben tehát HANSEN és mtsai. (1988) és CADENASSO és mtsai. (2003a) véleményével, egy fasor, cserjés sáv, sövény, kerítés, út nem feltétlenül minŊsül határnak. Amennyiben homogén mátrixban elhelyezkedŊ vonalas objektumokról van szó (vagyis az objektum által elválasztott foltok nem különböznek), vagy az adott objektumban nem valósul meg átmenet, határok helyett tájelemekrŊl (VAN

DER

MAAREL 1990) vagy korridorokról

(FORMAN 1995) beszélhetünk. Bár a határok és a korridorok funkcióikban bizonyos mértékig hasonlók, szerkezetük alapvetŊen eltér (FORMAN 1995). 5.1.2. Grádiens és zóna elkülönítése Az ökoton, ökoklin, cönoton és cönoklin szavak használata körüli zűrzavar egyik legfŊbb oka, hogy a szakirodalomban gyakran nem tesznek különbséget az átmenet és az 44

átmeneti zóna között. A határral kapcsolatos fogalmak tisztázásának elŊfeltétele, hogy elkülönítsük a térrészt az abban lejátszódó változástól (ERDŉS és mtsai. 2010c). Az átmenet, azaz grádiens nem lehet azonos az átmeneti zónával, azaz egy térrésszel (5. ábra). A vonatkozó szakirodalomban jelentŊs zavart okoz, hogy az ökoton, ökoklin, cönoton, cönoklin kifejezések néhol átmenetet (grádienst), máshol átmeneti zónát (térrészt) jelentenek, míg

kumulatív ökológiai/cönológiai változás

egyes esetekben egyaránt vonatkozhatnak átmenetre és átmeneti zónára (lásd 2.1.4. fejezet).

A-folt

határzóna

B-folt

átmenet (grádiens)

térbeli helyzet átmeneti zóna (határ, térrész)

5. ábra Az átmenet, mint jelenség és az átmeneti zóna, mint térrész fogalmi elkülönítése

A nehézségre megoldást úgy találunk, ha visszatérünk a ton és klin szavak eredeti jelentéséhez. Az ökoton, cönoton, ökoklin, cönoklin kifejezéseken helyesebb nem térrészt, hanem grádienst érteni. Az ökoton és cönoton kifejezésekben megtalálható görög tonus szó jelentése feszültség (HARRIS 1988; MIRZADINOV 1988; KARK és

VAN

RENSBURG 2006), azaz

két szomszédos folt közötti grádiens. A klin szó eredetileg fokozatos átmenetet, grádienst jelent (HUXLEY 1938). ErrŊl a kifejezésrŊl WESTHOFF (1947, idézi VAN DER MAAREL 1976) a következŊt írja: „A vegetációs klin fokozatos átmenet a térben egyik vegetációtípusból a másikba.” Tehát a klin és a ton egy térrészen belüli grádiens, nem pedig térrész (vagyis a klin és a ton is átmenet, nem pedig átmeneti zóna).

45

Más szóval kell jelölni a térrészt és más szóval a térrészben lejátszódó átmenetet (ERDŉS és mtsai. 2010c). Az ökoton, cönoton, ökoklin és cönoklin térrészen belüli grádiensek (klin esetében a grádiens fokozatos, míg ton esetében meredek). Azt a térrészt, amelyben ezek a grádiensek tapasztalhatók, ökoton zónának, cönoton zónának, stb. ajánlatos nevezni (lásd pl. CHURKINA és SVIREZHEV 1995; AHMED és mtsai. 2006) (4. táblázat). Bár az elkülönítés fölöslegesnek, sŊt kényelmetlennek tűnhet, ez a megkülönböztetés nélkülözhetetlen a grádiensekkel kapcsolatos fogalmak egyértelmű definiálásához. 4. táblázat A grádiensekre és a térrészekre vonatkozó kifejezések elkülönítése

grádiens átmenet ökoton ökoklin cönoton cönoklin

térrész átmeneti zóna ökoton zóna ökoklin zóna cönoton zóna cönoklin zóna

A fenti elkülönítés miatt az ökoton, cönoton, ökoklin és cönoklin nem értelmezhetŊek határok típusaiként. Míg a határ egy térrész, addig az ökoton, cönoton, ökoklin és cönoklin térrészen belüli grádiensek. Ezek tehát semmiképpen sem foghatók föl a határok típusaiként, ehelyett jelenségekként, grádiensekként értelmezendŊk. (Egy elmosódott közösségi határ például nem lehet cönoklin, mert a határ a térrészt, a cönklin viszont a benne tapasztalható jelenséget jelöli.) 5.1.3. Átmeneti zóna és határ A cönológiai vagy ökológiai grádiensek határokon belül vagy azokon kívül is lejátszódhatnak. A cönoklin jelentheti egyrészt egy grádiens mentén elhelyezkedŊ közösségek egész sorát (6. a ábra), másrészt két szomszédos közösség közti fokozatos és elmosódott átmenetet (6. b ábra) (lásd pl. WHITTAKER 1975). Mindkét esetben cönológiai grádiensrŊl van szó, csak eltérŊ léptéken.

46

kumulatív cönológiai változás

(a)

A

B

C

D

E térbeli helyzet

kumulatív cönológiai változás

(b)

A

B

C térbeli helyzet

6. ábra A cönoklin, mint cönológiai grádiens (a) A cönoklin közösségek egész sora. A-E: közösségek (b) A cönoklin két szomszédos közösség közti grádiens. A és C: közösségek, B: cönoklin zóna

A 6. a ábrán a cönoklin az A közösségtŊl az E közösségig tart. Ez a cönológiai grádiens nem határon belül játszódik le. A 6. b ábrán a cönoklin a B-vel jelölt térrészben található. A cönológiai grádiens itt az A és a C közösségek közötti átmenet. Ebben az esetben a cönológiai grádiens a határon belül játszódik le. (Indokolt esetben a B térrészben levŊ egység önálló közösségnek tekinthetŊ.) Hasonlóképpen a cönoton, valamint az ökoton és ökoklin kifejezések által jelzett grádiensek is elŊfordulhatnak határokon belül, de azokon kívül is. Ennek megfelelŊen a grádienseknek megfelelŊ térrészek (ökoton zóna, ökoklin zóna, cönoton zóna, cönoklin zóna) nem minden esetben jelentenek határt. Ezek a zónák csak abban 47

az esetben foghatók föl határokként, ha – a határ definíciójának megfelelŊen – lényegesen keskenyebbek, mint a két egység, amelyeket elválasztanak. Ilyen esetben közösségi határoknál cönoton jellegű, illetve cönoklin jellegű határról van szó. A cönoton jellegű határ a

VAN

LEEUWEN (1966) és

VAN DER

MAAREL (1976, 1990)

terminológiája szerinti limes convergensnek felel meg, míg a cönoklin jellegű határ a limes divergensszel azonos. A háttérfaktorok esetében is, ha a határt akarjuk megnevezni, ökoton vagy ökoklin jellegű határokról beszélhetünk (7. ábra). (A klinális vagy tonális jelleg minden esetben a grádiens meredekségétŊl függ; lásd 2.1.5. fejezet.)

grádiens

térrész

ökoton ökoklin cönoton cönoklin

ökoton zóna ökoklin zóna cönoton zóna cönoklin zóna

határ ha szélessége kicsi

ökoton jellegű határ ökoklin jellegű határ cönoton jellegű határ cönoklin jellegű határ

7. ábra A grádiensek típusai, az ezeknek megfelelő térrészek és határok. A grádienseknek megfelelő térrészek csak abban az esetben minősülnek határnak, ha szélességük lényegesen kisebb, mint az általuk elválasztott térrészek szélessége.

Összefoglalásképpen megállapítható, hogy a cönoton és cönoklin szünfenobiológiai grádiensek; a cönoton meredek, a cönoklin kevéssé meredek grádienst jelent. Az ökoton és ökoklin kifejezések a háttérfaktorok grádienseire utalnak; ha a grádiens meredek, akkor ökotonról, ha kevéssé meredek, akkor ökoklinrŊl van szó. Ha a háttérfaktorokban tapasztalható határ típusát akarjuk megnevezni, akkor ökoton jellegű (éles) és ökoklin jellegű (elmosódott) határokról beszélhetünk. Cönológiai határok esetében cönoton jellegű (éles) határról és cönoklin jellegű (elmosódott) határról lehet szó (8. ábra).

48

ökoton (meredek grádiens) háttérfaktorok grádiensei

ökoklin (fokozatos grádiens)

grádiensek cönoton (meredek grádiens) közösségi grádiensek cönoklin (fokozatos grádiens)

ökoton jellegű (éles) határ háttérfaktorok határai ökoklin jellegű (elmosódott) határ határok cönoton jellegű (éles) határ

közösségek határai

cönoklin jellegű (elmosódott) határ

8. ábra A grádiensek és határok típusainak áttekintése. További magyarázat a szövegben.

5.1.4. Szegély és szegélyhatás megkülönböztetése A 2.1.6. fejezetben már foglalkoztam a szegély és a szegélyhatás kifejezések jelentésével. Mivel a két fogalmat gyakran összekeverik egymással, érdemes külön is kiemelni a kettŊ közötti különbséget. Ha a szegély és a szegélyhatás fogalmakat egymással felcserélhetŊnek

tekintjük,

akkor

feloldhatatlan

ellentmondásokba

ütközhetünk

kis

élŊhelyfoltok esetében. Kis élŊhelyfoltok teljes területét érintheti a szegélyhatás, vagyis nincs belsŊ területük (9. a ábra). Ez azonban nem jelenti azt, hogy az egész kis folt egy szegély volna, hiszen ebben az esetben nem lehetne megmondani, hogy minek a szegélye. Emiatt tehát a szegély és a szegélyhatás fogalmait meg kell különböztetni (9. b ábra). A szegély a határ szinonímája, így létének elŊfeltétele két eltérŊ folt érintkezése. A szegély bizonyos léptékeken vonalként, másokon sávként azonosítható, de az érintkezŊ foltok szélességénél mindig lényegesen keskenyebb. A szegélyhatás által érintett terület viszont szélesebb lehet, akár a kisebb foltok teljes területét is befedheti.

49

szegély (határ)

(a)

(b) AEI

AEI

AEI

AEI

B Erdőfolt

Gyepfolt

9. ábra Szegély és szegélyhatás. (a) Kis élőhelyfoltok teljes területét érintheti a szegélyhatás, tehát nincs belső területük. KERÉNYI (2007) alapján módosítva. (b) Szegély és szegélyhatás megkülönböztetése egy erdő- és egy gyepfolt példáján. B: belső terület, AEI: szegélyhatás által érintett terület (area of edge influence).

5.1.5. A terminológiai áttekintés összefoglalása A határ olyan térrész, amely két, valamilyen szempontból különbözŊ szomszédos térrészt választ el és köt össze, egyben az ezek közötti átmenet is itt valósul meg. A határ szélessége lényegesen kisebb, mint a két érintkezŊ folté. Nem beszélhetünk határról, ha a két szomszédos folt nem különbözik az adott vizsgálati szempontból, és akkor sem, ha az adott térrészben nem zajlik le átmenet. A határ durvább felbontáson szélesség nélküli vonalként, finomabb felbontáson sávként azonosítható. A határvonal ill. határsáv kifejezések használatával jelezhetjük, hogy az adott felbontáson a határ szélessége érzékelhetŊ-e. A határok tárgyalásakor el kell különíteni a határra, mint térrészre, és a határon belül tapasztalható grádiensekre utaló szakkifejezéseket. Az ökoton, ökoklin, cönoton és cönoklin szavak nem térrészt jelentenek, hanem grádienst. Ezen grádiensek a határokon belül és azokon kívül is elŊfordulhatnak. A cönoton és cönoklin szünfenobiológiai grádiensek; a cönoton meredek, a cönoklin kevéssé meredek grádienst jelent. Az ökoton és ökoklin szavak a háttérfaktorok grádienseire utalnak; ha a grádiens meredek, akkor ökotonról, ha kevéssé meredek, akkor ökoklinrŊl van szó. A közösségi határ, attól függŊen, hogy benne milyen típusú grádiens játszódik le, lehet cönoton jellegű (éles), vagy cönoklin jellegű (elmosódott). A háttérfaktorok határai esetében ökoton jellegű (éles) és ökoklin jellegű (elmosódott) határokról beszélhetünk.

50

A szünbiológiában a határ szinonimájaként használható a szegély. A szegélyhatás a szegély fogalmától elválasztva használandó. A szegély a határral azonos értelmű, így feltételezi a két szomszédos foltot, és ezeknél lényegesen keskenyebb. Ezzel szemben a szegélyhatás által érintett terület nem feltétlenül határ, és egyes esetekben olyan széles is lehet, hogy kisebb foltok teljes területét is lefedheti. Az átmeneti zóna bármely térrészt jelenthet, amelyben valamilyen átmenet valósul meg. 5.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) viselkedése különböző típusú mesterséges adatmátrixokon 5.2.1. Randomizációs eljárások összehasonlítása A háromféle randomizáció közötti különbségeket a hetedik mesterséges adatmátrix példáján keresztül mutatom be, mert ez a szimulált grádiens a legösszetettebb (tartalmaz folytonos átmenetet és éles határokat egyaránt, valamint kétféle léptékű határ található benne) (10. ábra). A z-érték profilok alakját csak kis mértékben befolyásolta, hogy mely randomizációt alkalmaztam. Az adatmátrixban levŊ határokat az MSW mindhárom randomizáció használatakor érzékelte és jól látható csúcsokkal jelezte. A leglényegesebb különbség abban tapasztalható, hogy a z-értékek nagysága mennyire függ az ablakmérettŊl. Teljes randomizáció esetén az ablakméret megválasztása jelentŊsen befolyásolja a csúcsok magasságát, a z-értékek (az ablakmérettŊl függŊen) rendkívül széles tartományban mozognak (10. a ábra). Kisebb eltérések tapasztalhatók a csúcsok között a kvadrátok randomizációja esetén; a z-értékek ekkor lényegesen szűkebb tartományban mozognak (10. b ábra). Véletlen eltolás használatakor a csúcsok magassága az ablakméret változtatásával alig módosul és a zértékek egy viszonylag keskeny sávban találhatók (10. c ábra). Teljes randomizáció és a kvadrátok randomizációja esetén a durva léptékű határnál (a szelvény közepén) a csúcsok magassága folyamatosan nŊ az ablakméret növelésével. A finomabb léptékű határoknál ezzel szemben az ablakméret növelésével a csúcsok magassága egy ideig nŊ, majd csökken. Véletlen eltolás alkalmazásakor a durva léptékű határnál a csúcsok magassága csak kissé módosul, viszont a finomabb léptékű határoknál itt is elŊbb a csúcsok magasságának növekedése, majd csökkenése figyelhetŊ meg.

51

10. ábra A hetedik mesterséges adatmátrix z-érték profiljai különböző randomizációk és növekvő ablakméretek esetén. Minden szín egy ablakméretnek felel meg, 2-estől 60-asig. A profilok fölött a fajok eloszlását is föltüntettem (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi). (a) Teljes randomizáció. (b) Kvadrátok random keverése. (c) Populációmintázatok véletlen eltolása.

52

5.2.2. Az átmeneti és a nem átmeneti jellegű zónák elkülöníthetősége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) használatával Az MSW az elsŊ adatmátrix éles határait mindhárom léptéken kitűnŊen érzékelte (11. a ábra). A legfinomabb léptéken – a mesterséges adatmátrixban levŊ teljesen éles határoknak megfelelŊen – magas és keskeny csúcsok alakultak ki. Bár a csúcsok a növekvŊ redundancia miatt nagyobb ablakméreteknél kisebbé és szélesebbé váltak, még így is jól azonosíthatók maradtak, és a legnagyobb alkalmazott ablakméretnél sem olvadtak össze. Az MSW tehát egyértelműen jelezte, hogy a grádiens mentén három, egymástól független közösség található. A második mesterséges adatmátrix esetében a helyzet némileg módosult (11. b ábra). A legkisebb ablakméretnél az MSW két magas csúcsot adott, azonban 30-40 közötti ablakméreteket használva a csúcsok elkezdtek összeolvadni. 50 és 60 közötti ablakméreteknél a két csúcs eltűnt, és helyettük egy plató jelent meg. Ez a plató nagyobb ablakméreteknél is megtartotta az alakját (az elemzést egészen 100-as ablakméretig elvégezve a plató végig megŊrizte alakját, azaz nem alakult ki belŊle hegyes csúcs). A harmadik esetben a csúcsok kisebb ablakméreteknél olvadtak össze (11. c ábra). Lényeges változás ezen kívül, hogy nem jött létre plató, hanem viszonylag magas és hegyes csúcs alakult ki nagyobb ablakméreteknél a középsŊ zónában. (Valójában itt is jelen van a plató, de csak 20-as és 22-es ablakméreteknél, ezért az átlagolt z-értékek profilján ez nem látható.) A negyedik esetben, amikor a középsŊ folt önállósága a legkisebb volt, a legkisebb ablakméreteknél sem két csúcs jelent meg, hanem csak egy (11. d ábra). Az ötödik adatmátrixnál, amikor a középsŊ zóna egy homogén mátrixban elhelyezkedŊ élŊhelyfoltot képezett, megjelent a két csúcs (11. e ábra). A csúcsok az ablakméret növelésével szélesedtek, de nem olvadtak össze, noha a határok olyan elmosódottak voltak, mint a második esetben.

53

11. ábra Fajeloszlási mintázatok a mesterséges adatmátrixokban (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi), és a hozzájuk tartozó z-érték profilok. (a) Három, egymástól teljesen független közösség, tökéletesen éles határokkal. (b) Három közösség, mérsékelten elmosódott határokkal. (c) Közösségek elmosódott határokkal és a grádiens középső részén magas fajszámmal. (d) Közösségek elmosódott határokkal és a grádiens mentén végig egyenletes fajszámmal. (e) Élőhelyfolt homogén mátrixban.

54

5.2.3. Eltérő léptékű határok megkülönböztethetősége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) segítségével A különbözŊ léptékű határok elkülöníthetŊségét a hatodik és a hetedik mesterséges adatmátrixon vizsgáltam. A hatodik adatmátrixnál az MSW 10-20 és 30-40 közötti ablakméreteknél jól érzékelte a kis foltok közötti határokat, és kimutatta a grádiens két 100 m-es szakasza közti határt is (12. a ábra). A különbözŊ léptékű határok csúcsai között viszont csak minimális különbségek vehetŊk észre. Nyilvánvaló, hogy terepi adatok elemzésekor a különbözŊ léptékű határok elkülönítése az MSW z-érték profilja alapján lehetetlen volna. Ezzel szemben 50-60 közötti ablakméreteknél a durvább léptékű határ egyértelműen elkülöníthetŊ a finomabb léptékű határoktól. Itt viszont az okozza a nehézséget, hogy a kis foltok közötti határok szignifikanciája erŊsen lecsökkent, jóval a kritikus szint alá, azonosításuk ezért terepi adatok esetén komoly gondot okozhat. A hetedik eset szintén azt mutatja be, hogy kisebb ablakméreteket használva az eltérŊ léptékű határok alig vagy egyáltalán nem különböztethetŊk meg, míg nagyobb ablakméreteknél az eltérŊ léptékű határok elkülöníthetŊk, de a finomabb léptékű határok már nem szignifikánsak (12. b ábra). Nem találtam tehát olyan ablakméreteket, amelyek használatával mindkét léptékű határ nagy biztonsággal kimutatható és egymástól elkülöníthetŊ volna: ez a két feladat csak több lépték együttes alkalmazásával tűnik megoldhatónak.

55

12. ábra Fajeloszlási mintázatok a mesterséges adatmátrixokban (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi), és a hozzájuk tartozó z-érték profilok. (a) Mozaikosan rendeződő közösségek. (b) A grádiens egyik oldalán fokozatosan átalakuló fajkészlet, másik oldalán mozaikosan elrendeződő közösségek.

56

5.3. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján

5.3.1. Fekete-hegy A szelvény a Fekete-hegy nyugati csúcsának közelében, attól kissé keletre metszi a gerincet; hossza valamivel több, mint 1,8 km. A szelvény legmagasabb pontja 313 m-rel van a tengerszint fölött. Az északi és déli oldalt éles gerinc választja el (13. ábra).

13. ábra A Fekete-hegy vegetációprofilja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, D: Aconito anthorae-Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolaeArrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, K: Tamo-Quercetum virgilianae, W: szőlőültetvények, X: akácos, Y: bálványfás. Szürke sávval kiemelve a Festuco rupicolaeArrhenatheretum.

A hegy északi oldalának túlnyomó többségét akácos és bálványfás borítja. A magasabban levŊ hegyoldalon gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) található, lombkoronaszintjében a domináns Tilia tomentosa mellett elszórtan néhány bükkfával (Fagus sylvatica). A cserjeszintben tömeges a Ruscus aculeatus. Gyepszintjének legnagyobb

57

tömegességben jelen levŊ fajai: Anemone ranunculoides, Cardamine bulbifera, Corydalis cava, Galeobdolon montanum, Ranunculus ficaria. A gyertyános-tölgyes keskeny tetŊerdŊbe (Aconito anthorae-Fraxinetum orni) megy át, ahol a lombkoronaszintben meghatározóvá válik a Fraxinus ornus, a cserjeszintben a Cornus mas. A gyepszintben a koratavaszi geofitonok (pl. Corydalis cava, C. solida, Galanthus nivalis, Ranunculus ficaria) mellett nagy a nitrofrekvens növények (Anthriscus cerefolium, Geranium robertianum, Veronica hederifolia) szerepe, valamint megjelenik a névadó Aconitum anthora. A gerinc északi oldalán a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum foglal el egy kb. tíz méter széles sávot (Arrhenatherum elatius, Elymus hispidus, Festuca dalmatica, F. rupicola, Galium lucidum, Poa pratensis agg.). Ez a társulás a gerincen déli irányban haladva fokozatosan átalakul dalmát csenkeszes nyílt sziklagyeppé (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae), ahol a nagyobb tömegességű fajok az Artemisia alba, a Chrysopogon gryllus, a Festuca dalmatica, az Orlaya grandiflora és a Potentilla arenaria. A nyílt sziklagyepben megtalálhatók a bokorerdŊ (Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis) kisebb-nagyobb foltjai (Fraxinus ornus, Quercus pubescens; Ligustrum vulgare; Dictamnus albus, Polygonatum odoratum, Silene viridiflora, Tamus communis, Teucrium chamaedrys). Kissé lejjebb zárt lejtŊsztyepprét (Cleistogeni-Festucetum rupicolae) található, az alábbi fŊbb gyepalkotókkal: Bothriochloa ischaemum, Chrysopogon gryllus, Cleistogenes serotina, Elymus hispidus, Festuca dalmatica, F. rupicola, Inula ensifolia. A hegylábhoz közelebbi részeket mészkedvelŊ tölgyes (TamoQuercetum virgilianae) borítja. A mészkedvelŊ tölgyes lombkoronaszintjében a Fraxinus ornus dominál, de jelen van az Acer campestre, a Tilia tomentosa, szálanként az Ailanthus altissima, a Celtis occidentalis és a Robinia pseudo-acacia. JelentŊs borítást ér el az Asperula taurina, a Brachypodium sylvaticum, a Buglossoides purpureo-coerulea, a Carex flacca, a Helleborus odorus, a Melica uniflora, a Ruscus aculeatus és a Tamus communis. JellemzŊ továbbá a Dictamnus albus, az Euphorbia epithymoides és a Teucrium chamaedrys elŊfordulása. Délebbre akácos található, aljnövényzetében fŊként zavarástűrŊ és nitrofrekvens fajokkal (Chelidonium majus, Parietaria erecta, Physalis alkekengi). A legalacsonyabb, ellaposodó hegylábat szŊlŊültetvények foglalják el. 5.3.2. Szársomlyó A szelvény a csúcstól nagyjából 450 m-re keletre metszi a gerincet; hossza mintegy 1,7 km. A szelvény legmagasabb pontja 383 m-rel emelkedik a tenger szintje fölé. Mind északi, mind déli oldala igen meredek, a közöttük levŊ gerinc keskeny (14. ábra).

58

Az északi oldal túlnyomó részén gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) él. A lombkoronaszintben a Tilia tomentosa uralkodik, de jelen van az Acer platanoides és szálanként a Quercus petraea s. l. is. A cserjeszintben tömeges a Rubus fruticosus agg. és a Ruscus aculeatus. A gyepszint legnagyobb borítású fajai: Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Corydalis cava, Galanthus nivalis, Galeobdolon montanum, Helleborus odorus, Mercurialis perennis, Ranunculus ficaria. A gerinchez közeledve a talajtakaró elvékonyodik, több helyen kissé törmelékessé is válik: itt jött létre a törmeléklejtŊ-erdŊ egy kis kiterjedésű, és nem tipikus állománya. A lombkoronaszintet itt is fŊleg a Tilia tomentosa alkotja. A fŊ különbség a gyertyános-tölgyessel szemben, hogy lényegesen lecsökken az Allium ursinum és a Rubus fruticosus borítása, és kis borítással megjelenik néhány nitrofrekvens faj (Alliaria petiolata, Anthriscus cerefolium, Galium aparine, Geranium robertianum, Lamium maculatum, Sambucus nigra, Veronica hederifolia). JelentŊs a Mercurialis perennis tömegessége.

14. ábra A Szársomlyó vegetációprofilja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, C: Tilio tomentosae-Fraxinetum orni, D: Aconito anthoraeFraxinetum orni, E: Festuco rupicolae-Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, J: Pruno spinosaeCrataegetum, W: szőlőültetvények. Szürke sávval kiemelve a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum.

59

Még közelebb a gerinchez egy keskeny tetŊerdŊ-sávot találunk. Ennek legmagasabban levŊ részében az erdŊ letörpül, a lombkoronaszint (Fraxinus ornus, Quercus pubescens s. l., Tilia platyphyllos, T. tomentosa) hiányossá válik, viszont kisebb fák méretét is elérik a Cornus mas nagyra növŊ egyedei. Gyepszintjében a tavaszi geofitonok mellett az Anthriscus cerefolium és a Geranium robertianum dominál. Kis borítással van jelen néhány száraz erdŊkre és gyepekre jellemzŊ növény (Aconitum anthora, Geranium sanguineum, Sedum telephium ssp. maximum). A tetŊerdŊk déli irányban a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum társulással érintkeznek, amely karsztbokorerdŊ-foltokkal váltakozva néhányszor tíz méteres sávban húzódik a gerinc mentén. A hegygerinctŊl délre karsztbokorerdŊk (Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis) és dalmát csenkeszes nyílt sziklagyepek (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae) találhatók. A bokorerdŊk lombkoronaszintjét a Fraxinus ornus és a Quercus pubescens alkotja, a cserjeszintben a Cornus mas, az Euonymus verrucosus, a Ligustrum vulgare és a Ruscus aculeatus dominál. Nagy tömegességet ér el a Tamus communis. A gyepszint legnagyobb borítást adó fajai: Galium aparine, Geranium rotundifolium, Orlaya grandiflora, Polygonatum odoratum, Teucrium chamaedrys, valamint fŊleg a szegélyeken az Artemisia alba. A nyílt sziklagyepek fŊ gyepalkotó füvei a névadó Festuca dalmatica mellett a Chrysopogon gryllus, a Cleistogenes serotina, az Elymus hipspidus, a Melica ciliata, és a Phleum phleoides. Ezeken kívül az Artemisia alba, az Orlaya grandiflora és a Teucrium chamaedrys borítása jelentŊs, és a gerinchez közeli sziklagyep-foltokban óriási tömegben van jelen a Calepina irregularis. A hegy lábánál keskeny szalagként lejtŊsztyepprét (CleistogeniFestucetum rupicolae) húzódik végig, amelynek legfontosabb alkotói a Botriochloa ischaemum, a Cleistogenes serotina, az Elymus hispidus és a Festuca rupicola. JelentŊs továbbá a Colchicum hungaricum és a Jurinea mollis borítása. A sztyeppréttŊl délre másodlagos galagonya-kökény cserjés (Pruno spinosae-Crataegetum) található, amelyben a Fraxinus ornus és a Crataegus monogyna dominál (a Fraxinus ornus egyedeinek többsége alacsony, cserjetermetű). Gyakori a Tamus communis. A gyepszintben jellemzŊ a Brachypodium sylvaticum, a Buglossoides purpureo-coerulea és a Clinopodium vulgare. A hegy lábánál szŊlŊültetvények találhatók.

5.3.3. Tenkes A tenkesi szelvény a hegycsúcstól kb. egy km-re keletre metszi a tetŊrégiót; hossza kb. 2 km. A szelvény legmagasabb pontja 384 m. Északi és déli lejtŊjét egy, a Szársomlyó és a Fekete-hegy gerincéhez képest lapos és széles plató választja el (15. ábra). 60

A hegy északi lábánál degradált völgyalji helyzetű gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) él, a következŊ, völgyalji helyzetre jellemzŊ fajokkal: Aconitum vulparia, Arctium lappa, Carex pendula. Az özönfajok közül jelen van az Ailanthus altissima és a Solidago gigantea. A hegyoldalon egy kisebb völgyben felszínre bukkannak a mészkŊ- és dolomitsziklák. Itt jelentŊs a páfrányok (Dryopteris filix-mas, Polystichum aculeatum) tömegessége. Fölfelé haladva a gyertyános-tölgyesben a Tilia tomentosa uralkodik. A cserjeszintben nagy borítással van jelen a Rubus fruticosus agg. és a Ruscus aculeatus. A gyepszint tömeges növényei: Corydalis cava, Galeobdolon montanum, Mercurialis perennis. További, nagy borítású faj a névadó Asperula taurina, a Carex pilosa és a Helleborus odorus, valamint a tavaszi aszpektus néhány jellemzŊ tagja (Anemone ranunculoides, Galanthus nivalis, Ranunculus ficaria). A hegytetŊ közelében egy keskeny tetŊerdŊ-sáv (Aconito antho-

15. ábra A Tenkes vegetációprofilja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, D: Aconito anthorae-Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolaeArrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, K: Tamo-Quercetum virgilianae, W: szőlőültetvények, gyümölcsösök. Szürke sávval kiemelve a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum.

rae-Fraxinetum orni) jelenik meg. A lombkoronaszintben megnŊ a Quercus pubescens s. l. szerepe, a cserjeszintben tömeges a Cornus mas. Eltűnik az Asperula taurina, a Galeobdolon

61

montanum és a Rubus fruticosus, viszont továbbra is nagy tömegességgel vannak jelen a tavaszi aszpektus fajai. Nagy borítást érnek el a gyertyános-tölgyesbŊl hiányzó vagy ott ritka nitrofrekvens fajok (Alliaria petiolata, Anthriscus cerefolium, Chelidonium majus, Galium aparine, Geranium robertianum, Veronica hederifolia). Az erdŊben kis borítással van jelen az Aconitum anthora. A plató északi oldalán, enyhe lejtŊn találjuk a karsztbokorerdŊ-foltokkal (Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis) mozaikot képzŊ Festuco rupicolae-Arrhenatheretum társulást, amelyben a névadó fajok dominálnak. A plató déli részén, valamint a déli lejtŊ fölsŊ szakaszán hasonló mozaikot találunk, de itt a bokorerdŊ már a dalmát csenkeszes nyílt sziklagyeppel (Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae) váltakozik. A bokorerdŊ-foltok domináns fajai: a lombkoronaszintben a Fraxinus ornus és a Quercus pubescens, a cserjék közt a Ligustrum vulgare és a Ruscus aculeatus, a gyepszintben az Alliaria petiolata, az Anthericum ramosum, a Carex michelii, a Polygonatum odoratum, a nyíltabb részeken a Festuca rupicola. A sziklagyepek legtipikusabb, legnagyobb tömegességű fajai: Anthericum ramosum, Carex michelii, Chrysopogon gryllus, Festuca dalmatica, F. rupicola, Koeleria cristata, Orlaya grandiflora, Potentilla arenaria. A szelvény ezt követŊen egy zárt lombkoronaszintű mészkedvelŊ tölgyesen (Tamo-Quercetum virgilianae) halad keresztül (Fraxinus ornus, Quercus pubescens s. l., Tilia tomentosa; Ligustrum vulgare, Ruscus aculeatus; Brachypodium rupestre, B. sylvaticum, Carex flacca, Clinopodium vulgare, Hedera helix, Lathyrus niger, Viola alba). Délebbre ismét egy mozaikkomplex található bokorerdŊ (Fraxinus ornus, Quercus pubescens, Ailanthus altissima), nyílt sziklagyep (Botriochloa ischaemum, Chrysopogon gryllus, Cleistogenes serotina, Convolvulus cantabrica, Festuca dalmatica, Melica ciliata, Potentilla arenaria) és zárt pusztafüves lejtŊsztyepprét (Cleistogeni-Festucetum rupicolae) (Botriochloa ischaemum, Cleistogenes serotina, Elymus hispidus) foltjaival. A hegylábi részeket mészkedvelŊ tölgyes borítja, amelyben kisebb lejtŊsztyepprét-foltok jelennek meg. Ebben a mészkedvelŊ tölgyesben a koronaszint fŊ alkotói a Fraxinus ornus, a Quercus pubescens s. l. és a Tilia tomentosa, de jelen van az Aesculus hippocastanum, az Ailanthus altissima és a Robinia pseudo-acacia is, amelyek az erdŊ másodlagos voltára utalnak (korábbi szŊlŊültetvény helyén jöhetett létre). A gyepszintben két védett, bár meglehetŊsen gyakori faj is található: Helleborus odorus és Lonicera caprifolium. Az apró lejtŊsztyepp-foltok fŊ gyepalkotói a Brachypodium sylvaticum és a Cleistogenes serotina. Nagy a Centaurea bibersteinii és a Scabiosa ochroleuca borítása is. Degradációt jelez a Carlina biebersteinii és az Erigeron annuus jelenléte. A hegylábat a Tenkesen szŊlŊstelkek és gyümölcsösök foglalják el. 62

5.4. A társuláshatárok kimutathatósága A Villányi-hegység öt db, egyenként 200 m-es szelvényében (1000 kvadrátban) összesen 284 faj, a tubesi szelvény 382 kvadrátjában 172 faj fordult elŊ. Az F3-as szelvénynél (Fekete-hegy) a gyertyános-tölgyes és a tetŊerdŊ között az MSW semmiféle határt nem mutatott ki (16. ábra). A tetŊerdŊ és a Festuco rupicolaeArrhenatheretum között egy fokozatos átmenetet jelzŊ kettŊs csúcs jelent meg. A Festuco rupicolae-Arrhenatheretum és a nyílt sziklagyep határát az MSW kimutatta, de 7 m-rel délebbre, mint ahol azt vizuális úton, a terepen megvontam. A nyílt sziklagyepen belül további szignifikáns csúcsok is adódtak. Az ettŊl délebbre fekvŊ bokorerdŊ-folt mindkét határát pontosan jelezte az MSW (mindkettŊ csúcs helye csak 1-1 m-rel tért el a terepen azonosított pozíciótól). A szelvény mentén az utolsó határ a lejtŊsztyepprét és a mészkedvelŊ tölgyes között található; ezt az MSW egy kettŊs csúccsal jelezte, amely fokozatos átmenetre utal.

16. ábra Az F3-as szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, D: Aconito anthorae-Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolaeArrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, K: Tamo-Quercetum virgilianae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők.

63

Az SZ1-es szelvény (Szársomlyó) esetében az északi oldal mezofil erdei között az MSW ismét nem érzékelt határt (17. ábra). Hármas csúcs alakult ki a tetŊerdŊ és a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum között (bár itt a második és a harmadik csúcs között a z-érték kicsivel 1,85 alá csökkent, itt mégis egy határnak tekintettem a három csúcsot). A gerinc közelében található bokorerdŊ-foltnak csak a déli határa mutatható ki az MSW segítségével. A déli oldal vizuálisan megvont nyolc határából az MSW négyet jelez szignifikáns csúccsal (hármat teljesen pontosan, egyet pedig 2 m-es eltéréssel). További egy csúcs alakult ki a 188. és 189. kvadrátok között, de ez nem szignifikáns.

17. ábra Az SZ1-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, C: Tilio tomentosae-Fraxinetum orni, D: Aconito anthoraeFraxinetum orni, E: Festuco rupicolae-Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők.

64

Az SZ2-es szelvény (Szársomlyó) északi részén, a mezofil erdei társulások között nem látható szignifikáns csúcs a z-érték profilon (18. ábra). A tetŊerdŊ és a Festuco rupicolaeArrhenatheretum gyeptársulás közötti határt az MSW magas és keskeny csúccsal jelezte; eltérése a terepen azonosított határtól 1 m. KettŊs csúcs jelzi ezen gyep és a szomszédos bokorerdŊ határát (a kettŊs csúcs egyik csúcsa pont egybeesik a vizuális úton megvont határral, a másik csúcs a bokorerdŊ belsejében található). A bokorerdŊ-folt déli határát az MSW nem érzékelte. A déli oldal hat bokorerdŊ-sziklagyep határa közül öt esetében alakult ki szignifikáns csúcs. Az eltérések a terepen azonosított határok helyéhez képest: 1 m, 1m, 0 m, 1 m, 2 m. A 113. és a 114. kvadrát között is látható egy csúcs, egy sziklagyep-folton belül.

18. ábra Az SZ2-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, C: Tilio tomentosae-Fraxinetum orni, D: Aconito anthoraeFraxinetum orni, E: Festuco rupicolae-Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, X: akácos. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők.

65

Az SZ3-as szelvénynél (Szársomlyó) a gyertyános-tölgyes-gyomközösség és a gyomközösség-bokorerdŊ határnál nem alakult ki szignifikáns csúcs (19. ábra). Bár mindkét esetben tapasztalható a z-értékek növekedése, ezek az 1,85-ös értéket meg sem közelítik. A szelvény következŊ szakaszán a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum mindkét irányban bokorerdŊvel érintkezik; a két határ közül a z-érték profilon csak az egyik jelenik meg csúcsként. A gerinc közelében magas csúcs jelent meg a bokorerdŊ-sziklagyep határon. A déli oldalon a terepen azonosított négy határ közül három esetében jelent meg szignifikáns csúcs a z-érték profilon (kettŊ pontosan egybeesett a vizuális határral, a harmadik esetében 1 m volt az eltérés). A negyedik határnál kialakult csúcs nem volt ugyan szignifikáns, de értéke (z= 1,536) igen közel volt a kritikus szinthez. A 118. és a 119. kvadrátok között, egy bokorerdŊfolton belül is megjelent egy határ.

19. ábra Az SZ3-as szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, E: Festuco rupicolae-Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliaeQuercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, V: gyomközösség. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők.

66

A T1-es szelvény (Tenkes) gyertyános-tölgyese és tetŊerdeje között nem jelzett határt az MSW (20. ábra). A tetŊerdŊ és a szomszédos bokorerdŊ között szignifikáns csúcs jelzi a határt, amelynek helye egy m-rel tér el a terepen megvont határtól. A bokorerdŊ és a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum határának közelében megjelent ugyan egy csúcs, ám az nem bizonyult szignifikánsnak (z=0,802). A Festuco rupicolae-Arrhenatheretum és az ettŊl délre levŊ bokorerdŊ közötti határt azonosította az MSW. A déli oldal terepen azonosított öt határa közül az MSW négyet mutatott ki szignifikáns csúccsal (az egyik helye 1 m-rel tért el a terepen azonosított határ helyétŊl, kettŊ teljesen egybeesett a terepi határokkal, míg a bokorerdŊ-mészkedvelŊ tölgyes határnál 5 m-es eltérés adódott). Az ötödik határnál is kialakult egy csúcs, amelynek értéke (z=1,6) közel volt a kritikus értékhez.

20. ábra A T1-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-Carpinetum, D: Aconito anthorae-Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolaeArrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae, K: Tamo-Quercetum virgilianae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők.

67

Az MT1-es szelvény (Tubes) esetében a gyertyános-tölgyes és a törmeléklejtŊ-erdŊ között az MSW nem mutatott ki határt (21. ábra). A törmeléklejtŊ-erdŊ és a tetŊerdŊ érintkezésénél nem-szignifikáns csúcs alakult ki (z=1,058). A tetŊerdŊn belül, a 204. és a 205. kvadrát között szignifikáns csúcs jött létre (a csúcs magassága z=1,898 volt, azaz kevéssel haladta meg a szignifikanciaszintet). Ez a határ 1 m-es eltéréssel egybeesik a Tubesen haladó kavicsozott túraút helyével, egyszersmind itt történik a váltás a kitettségben is. A tetŊerdŊ és a mészkedvelŊ tölgyes határától 11 m-rel délre alakult ki egy majdnem szignifikáns csúcs (z=1,805). A sziklagyep-foltok és erdŊk (mészkedvelŊ-tölgyesek és bokorerdŊk) határát az MSW a szelvény mentén minden esetben kimutatta (az öt gyep-erdŊ határ közül hármat teljesen pontosan, kettŊt 1 m-es eltéréssel azonosított). A profilon több helyen az elhatárolt foltokon belül is csúcsok jelentek meg, amelyek közül a legjelentŊsebb a 323. és 324. kvadrát közötti.

21. ábra Az MT1-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. B: Helleboro-odori-Fagetum, C: Tilio tomentosae-Fraxinetum orni, D: Aconito anthorae-Fraxinetum orni, F: Inulo spiraeifoliae-Quercetum pubescentis, I: Serratulo radiatae-Brometum pannonici, K: Tamo-Quercetum virgilianae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők.

68

5.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között Az már a vegetációs profilok alapján is jól látható, hogy az északias és a délies lejtŊk növényzete teljesen eltérŊ. A növénytársulások határozott preferenciát mutatnak valamely kitettség irányába. A Villányi-hegységben az ültetvényeket és az egyértelműen másodlagos Pruno spinosae-Crataegetum állományokat leszámítva csupán egy társulás, a karsztbokorerdŊ állományai jelenhetnek meg délies és északias kitettségben is, bár ezek is a déli oldalon jellemzŊek igazán, az északi lejtŊkön csak a gerinc közelében találhatók meg. A Tubesen csak a tetŊerdŊ fordul elŊ mind északias, mind délies kitettségben (a tetŊ közelében). 5. táblázat Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között. Szelvény Szelvénydarab Kitettség kódja hossza (m)

Hely

Fekete-hegy

F3

Szársomlyó

SZ1

Szársomlyó

SZ2

Szársomlyó

SZ3

Tenkes

T1

Tubes

MT1

É D É D É D É D É D É D

84 113 104 95 98 101 94 105 109 76 190 172

Szignifikáns határok száma

Átlagos foltméret (m) ±SE

1 6 2 4 2 6 2 4 2 4 0 9

7,173±0,075 7,537±0,016 10,364±0,004 5,747±0,064 10,942±0,050 5,898±0,021 8,453±0,040 6,923±0,003 7,144±0,013 6,264±0,008 5,325±0,742 3,369±0,169

A Az Populációfoltméretek elemzett foltok mediánja fajok száma (m) száma* 3 3 5 2 3,5 3 4 3 5 4 2 2

104 456 143 584 138 588 161 652 146 508 397 739

13 52 18 49 17 48 19 55 15 50 27 70

Foltok száma/ elemzett fajszám

Fajszám

Kvadrátonkénti átlagos fajszám

8,000 8,769 7,944 11,918 8,118 12,250 8,474 11,855 9,733 10,160 14,704 10,557

102 154 110 101 124 109 110 117 115 129 55 144

11,155 23,743 15,538 24,947 18,051 23,168 16,512 29,695 14,275 23,289 8,353 16,116

* A populációs elemzésben azon fajok szerepeltek, amelyek egy adott szelvényben legalább tíz kvadrátban előfordultak.

A szignifikáns (p<0,05) közösséghatárok száma az északias kitettségű oldalakon az összes szelvény esetében kisebb, mint a déli lejtŊkön (5. táblázat). Az F3-as szelvénynél északi oldalon csak a tetŊerdŊ és az északias kitettségű gyep között jelez az MSW határt, a déli oldalon ezzel szemben hat szignifikáns csúcs is látható (16. ábra). Az SZ1-es szelvénynél az északi oldalon két határ bizonyult szignifikánsnak, de ezek közül az egyik valójában már nagyon közel van a gerinchez, míg a másik határt egy hármas csúcs jelzi. A déli oldalon négy csúcs szignifikáns (az ötödik már nagyon közel van a szelvény végéhez) (17. ábra). Az SZ2es szelvény északi oldalán levŊ két szignifikáns csúcs egy tetŊerdŊ-gyep és egy gyepbokorerdŊ határt jelöl, míg a déli oldalon hat szignifikáns csúcs látható (18. ábra). Az SZ3-as szelvénynél az északi oldalon két bokorerdŊ-foltnak a határa bizonyult szignifikánsnak, míg a déli oldalon négy ilyen határ látszik (19. ábra). A T1-es szelvénynél az északi lejtŊn egy tetŊerdŊ-bokorerdŊ és egy gyep-bokorerdŊ határ mutatható ki az MSW segítségével (bár az utóbbi már szinte a tetŊn van), míg a déli oldalon négy szignifikáns csúcs alakult ki (az

69

ötödiket figyelmen kívül hagytam, mivel közel van a szelvény végéhez), és további négy csúcs viszonylag közel van az 1,85-ös z-értékhez (20. ábra). A tubesi szelvény mentén az északi oldalon egyetlen szignifikáns határt sem mutatott az MSW, a déli oldalon ezzel szemben kilenc szignifikáns csúcs látszik, bár a z-értékek ugrálása miatt nehéz pontosan megadni, melyik csúcs minŊsíthetŊ önállónak, és melyik tekinthetŊ inkább egy másik csúcshoz tartozónak (21. ábra). A kvadrátok átlagos fajszámát tekintve egyértelmű, hogy a délies kitettségű közösségek fajgazdagabbak (5. táblázat). Amennyiben viszont az északias kitettségű szelvénydarabok teljes fajszámát hasonlítjuk össze a délies kitettségű szelvényrészekével, a helyzet már nem ilyen egyértelmű: négy esetben (F3, SZ3, T1, MT1) délies kitettségben, míg két esetben (SZ1, SZ2) északias kitettségben található több faj (5. táblázat). A populációs szintű elemzésekben a villányi-hegységi szelvényekbŊl összesen 167, míg a tubesi szelvénybŊl 89 faj szerepelt. A villányi-hegységi szelvényekben a populációfoltok méretét tekintve az AIC-érték alapján kiválasztott legjobb modell csak a kitettséget tartalmazta magyarázó változóként (p<0,001, z=-6.793, df=3410), amely alapján kijelenthetŊ, hogy az északias kitettségű lejtŊk foltméretei szignifikánsan nagyobbak, mint a délies kitettségűeké (5. táblázat). A populációfoltok méretének átlaga a Tubesen is nagyobb az északias oldalon, mint a délies lejtŊn, ám a Mann-Whitney teszt alapján a különbség nem bizonyult szignifikánsnak (p=0,258, U=141.100) (5. táblázat). A délies kitettségű hegyoldalak populációfoltjainak száma minden szelvény esetében lényegesen nagyobb volt, mint az északias kitettségűeké (5. táblázat). A Villányi-hegységben a különbség nagyjából négyszeres, míg a Tubesen lényegesen kisebb (nem egészen kétszeres) eltérés tapasztalható (5. táblázat). Az a tény, hogy a déli oldalakról sokkal több populáció szerepelt az elemzésekben, mint az északiakról, csak részben magyarázhatja a foltszámban tapasztalható eltéréseket, mivel az egy populációra esŊ foltszám is jelentŊsen nagyobb volt a déli oldalakon (5. táblázat). Összefoglalva tehát a déli oldalakon több kisebb, míg az északi oldalakon kevesebb nagyobb populációs folt található. 5.6. Különböző léptékű határok A hat intenzíven vizsgált szelvény közül háromnál (Szársomlyó: SZ1, SZ3; Tubes: MT1) jól azonosíthatóan két, eltérŊ léptékű határ található (22. b, 22. d és 23. ábra). Mindhárom esetben éles határok mutathatók ki a déli oldal mozaikosan elhelyezkedŊ társulásai között kis ablakméreteknél. Nagyobb ablakméreteknél ezen határokat jelzŊ csúcsok

70

22. ábra Fajeloszlási mintázatok a villányi-hegységi szelvények mentén (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi; csak a legalább öt kvadrátban előforduló fajok vannak feltüntetve), valamint a hozzájuk tartozó z-érték profilok. (a) F3-as szelvény. (b) SZ1-es szelvény. (c) SZ2-es szelvény. (d) SZ3-as szelvény. (e) T1-es szelvény.

71

magassága minden esetben a szignifikanciaküszöb közelébe vagy az alá csökken, míg a mezofil-xerofil határt jelzŊ csúcs dominánssá válik. A fennmaradó három szelvénynél (Fekete-hegy: F3, Szársomlyó: SZ2, Tenkes: T1) is számos éles határ azonosítható kis ablakméreteket alkalmazva, fŊként a déli oldalakon (22. a, 22. c és 22. e ábra). Nagyobb ablakméreteket alkalmazva ezek többségének magassága csökken, ezzel a mezofil-xerofil határ dominanciája egyértelműen nŊ. Ugyanakkor nagyobb ablakméreteknél további, a déli oldalakon elhelyezkedŊ erdŊ-gyep határok csúcsai magasak maradnak, így a különbözŊ léptékű határok elkülönülése ezekben az esetekben kevésbé egyértelmű.

23. ábra A tubesi szelvény fajeloszlási mintázata (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi; csak a legalább öt kvadrátban előforduló fajok vannak feltüntetve) és z-érték profilja.

A fajok eloszlása szintén megerŊsíti, hogy különbözŊ léptékű határok találhatók a szelvények mentén (22. és 23. ábra). A szelvények mindig két részre oszthatók (egy mezofil szakasz és egy xerofil szakasz), amelyek fajkészlete szinte teljesen eltérŊ. Azon fajok száma,

72

amelyek egyaránt jellemzŊek a szelvény mindkét oldalára, általában csekély, a különbözŊ szelvényekben 5-17 közötti; legalacsonyabb a Fekete-hegyen, legmagasabb a Tubesen. JelentŊsebb átfedés a két rész között egy viszonylag keskeny zónában történik. Ez a zóna a mezofil és a xerofil szakasz közötti határsávval azonosítható, amely durvább léptékű, mint a déli oldalon található erdŊ-gyep határok. 5.7. Határ a mezofil és xerofil társuláskomplexek közt Az öt villányi-hegységi szelvény közül három esetében tapasztaltam (F3, SZ2, SZ3), hogy a gerinc közelében két csúcs jelent meg, amelyek durvább léptéken összeolvadtak (22. a, 22. c és 22. d ábra). A két csúcs közötti terület jól megegyezett a terepen Festuco rupicolaeArrhenatheretum állományaként azonosított egységgel. A legnagyobb eltérés az F3-as szelvénynél adódott, ahol a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum déli határát az MSW 7 m-rel délebbre vonta meg, mint ahol én azt terepen azonosítottam. Az eltérés magyarázata, hogy a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum és a vele déli irányban szomszédos nyílt sziklagyep határa a terepen nem tűnt egyértelműnek: a zárt gyep csak lassan nyílik föl, benne már megjelenik a nyílt sziklagyepekre jellemzŊ Artemisia alba, ugyanakkor egy darabig még mezofil elemek is találhatók benne (pl. Corydalis solida). Az SZ2-es szelvény esetében a nagyobb ablakméreteket tekintve egy szélesebb, heterogénebb átmeneti zóna azonosítható (22. c ábra). Ez a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum állományán kívül északi irányban a tetŊerdŊ egy részét, déli irányban egy bokorerdŊ-foltot is magába foglal. Az SZ1-es szelvénynél is egyértelműen azonosítható a két csúcs a gerinc közelében (22. b ábra); közülük az egyik magas, a másik lényegesen alacsonyabb. A két csúcs közötti terület a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum állományát és egy karsztbokorerdŊ-foltot tartalmaz. Nagyobb ablakméreteknél a két csúcs nem olvadt össze. Ehelyett a kisebbik csúcs a szignifikanciaszint alá süllyedt, a nagyobbik csúcs erŊteljesebbé vált. A Festuco rupicolaeArrhenatheretum itt tehát az északi oldal társulásaihoz bizonyult hasonlóbbnak. A T1-es szelvénynél a mezofil-xerofil határt jelzŊ csúcs a platótól lényegesen északra jelent meg, ahol a mezofil tetŊerdŊ egy nyílt bokorerdŊvel érintkezik (22. e ábra). A tubesi szelvénynél a déli oldalon jelent meg egy kettŊs csúcs (23. ábra). A két csúcs közötti rövid szakasz (268-273. kvadrát) egy mészkedvelŊ tölgyes állomány déli, sziklagyephez közeli, kinyíló részének felel meg. Nagyobb ablakméreteket használva a két csúcs összeolvadt, jelezvén, hogy itt történik a fŊ mezofil-xerofil átmenet.

73

24. ábra A villányi-hegységi szelvények 1 m²-es kvadrátjainak PCoA ordinációs diagramja. Zárójelben az első két tengely által magyarázott varianciahányad. (a) F3-as szelvény (12,6%; 6,9%) . (b) SZ1-es szelvény (14,6%; 6,8%). (c) SZ2-es szelvény (14,7%; 4,5%). (d) SZ3-as szelvény (15,8%; 6,3%). (e) T1-es szelvény (16,6%; 7,1%). A felvételek színezése a vizuális határmegvonás alapján történt.

74

A mezofil és a xerofil társuláskomplexek közötti átmenetre vonatkozóan az ordinációs elemzések általában megerŊsítették az MSW eredményeit. Az F3-as szelvény esetében a mezofil és a xerofil ponthalmaz közötti átmeneti régiót (a patkó csúcsánál) a mészkedvelŊ tölgyesben készült felvételek foglalták el. Átmeneti jellegűnek bizonyultak továbbá egyes, a tetŊerdŊbŊl származó felvételek. Bár a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum inkább a xerofil társulásokhoz kapcsolódott, a szórásdiagram ennek az átmeneti jellegét is érzékelteti (24. a ábra). Az SZ1-es és SZ2-es szelvényeknél a tetŊerdŊk, a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum és zömmel északias kitettségű bokorerdŊ-felvételek az átmenetiek (24. b és 24. c ábra). Hasonló eredmények adódtak az SZ3-as szelvénynél, azzal a különbséggel, hogy itt nincsen tetŊerdŊ, viszont az átmenethez tartoznak egy gyomközösség felvételei is (24. d ábra). A T1es szelvény mentén a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum egyértelműen a xerofil társulásokban készült felvételek közé sorolódott, amely összhangban van az MSW eredményeivel (24. e ábra).

25. ábra A tubesi szelvény 1 m²-es kvadrátjainak PCoA ordinációs diagramja. A felvételek színezése a vizuális határmegvonás alapján történt. Az első két tengely által magyarázott varianciahányad: 18,4%; 9,6%.

Az MT1-es szelvény esetében a mezofil és xerofil pontfelhŊk közötti átmenet részben tetŊerdŊ-felvételekbŊl, részben mészkedvelŊ tölgyes felvételekbŊl áll (25. ábra). A 75

mészkedvelŊ tölgyes gerinchez közel esŊ állományában készült felvételek kerültek az átmeneti jellegűek közé, míg a lejtŊ alsóbb részén levŊ állományokban készített felvételek a bokorerdŊ- és sziklagyep-felvételek közelébe rendezŊdtek. Azon három villányi-hegységi szelvény esetében (F3, SZ2, SZ3), amelyeknél az MSW-profilnak megfelelŊen elvégeztem a szelvény három részre osztását és ezen szakaszok összehasonlítását, az ökológiai indikátor értékek csoportrészesedése jól érzékeltette a három szakasz különbözŊségét (26. ábra). A hŊmérsékleti értékek tekintetében a mezofil szakaszon a T5-ös (montán lombhullató erdŊk fajai) és T6-os (szubmontán lombhullató erdŊk fajai) növények elŊfordulása jellemzŊbb, míg a xerofil szakaszon a T7-es (termofil erdŊk és erdŊssztyeppek fajai), T8-as (szubmediterrán sibljak és sztyepp fajai), és többnyire a T9-es (eumediterrán örökzöld övezet növényei) fajok gyakoribbak. A mezofil és xerofil részek közötti szakasz átmeneti jellegű a T5-ös, T6-os és T8-as fajok esetében, de T7-es értéknél itt jelenik meg a maximum, T9-nél pedig a minimum (26. a ábra). A talajnedvesség indikátor-számai alapján látható, hogy a xerofil szakaszon a W1-es (erŊsen szárazságtűrŊ növények), W2-es (szárazságjelzŊ növények) és W3-as (szárazságtűrŊ, de alkalmilag üde termŊhelyeken is elŊforduló fajok) növények fordulnak elŊ gyakrabban, míg a W5-ös (félüde termŊhelyek növényei), W6-os (üde termŊhelyek növényei) és W7-es (nedvességjelzŊ növények) fajok a mezofil szakaszon jellemzŊk (a W1-es és W2-es kategória a mezofil szakszon szinte teljesen hiányzik, a W6-os és W7-es a xerofil szakaszon csak nagyon kis csoportrészesedést ér el). A középsŊ szakasz a W4-es (félszáraz termŊhelyek növényei) és W3-as kategóriákban maximumot adhat, de az esetek túlnyomó többségében átmeneti jellegű. Fontos azonban kiemelni, hogy (a T-értékekkel szemben) az átmeneti szakasz sokkal inkább a xerofil szakaszhoz hasonlít (26. b ábra). Hasonló a helyzet, ha a tápanyag-igény értékszámainak csoportrészesedését vizsgáljuk. A tápanyagban gazdagabb termŊhelyek növényei (N5-N9) a mezofil szakaszon, a tápanyagban szegényebb termŊhelyek fajai (N1-N4) a xerofil szakaszon jellemzŊbbek. Az átmeneti szakasz értékei zömmel a mezofil és a xerofil szakasz értékei közöttiek, bár az N3-as (mérsékelten oligotróf termŊhelyek növényei) kategória legnagyobb csoportrészesedése az átmeneti egységben van. Az átmeneti szakasz itt is inkább a xerofil szakaszhoz bizonyult hasonlónak (26. c ábra).

76

26. ábra Relatív ökológiai indikátor értékek csoportrészesedése az MSW-kettős csúcsok alapján elkülönített szakaszokban. (a) relatív hőigény, (b) relatív talajnedvesség, (c) relatív tápanyag-igény, (d) relatív fényigény. M: mezofil szakasz, Á: átmeneti szakasz, X: xerofil szakasz. Az egyes szakaszok kvadrátjainak sorszámai: F3 mezofil: 1-76, F3 átmeneti: 77-96, F3 xerofil: 97-200; SZ2 mezofil: 1-84, SZ2 átmeneti: 85-94, SZ2 xerofil: 95-200; SZ3 mezofil: 1-76, SZ3 átmeneti: 77-90, SZ3 xerofil: 91-200.

77

A fényigényre utaló indikátor értékek esetében az alacsonyabb fénymennyiségre utaló kategóriák (L2-L5) csoportrészesedése a mezofil szakaszon nagyobb, míg a magasabb fénymennyiséget jelzŊ kategóriák (L7-L9) csoportrészesedése a xerofil szakaszon jelentŊsebb. Az átmeneti szakaszra jellemzŊ, hogy a csoportrészesedések általában a mezofil és a xerofil szakasz közöttiek, de a xerofil szakaszhoz közelebb állnak. Az L7-es (félnapfénynövények) fajok csoportrészesedése mindhárom szelvény mentén az átmeneti szakaszban a legnagyobb (26. d ábra). A mezofil szakaszban 8, az átmeneti szakaszban 10, a xerofil szakaszban 19 differenciális fajt azonosítottam (6. táblázat). A differenciális fajok cönológiai preferenciája alapján az átmeneti szakasz sokfélesége és cönológiai spektrumának szélessége jól látható: a mezofilabb erdei fajok és a szárazgyepi fajok mellett kaszálóréti növény, gyomfaj és néhány indifferens faj is található a diagnosztikus fajok között. 6. táblázat Három szelvény (F3, SZ2, SZ3) MSW által elkülönített szakaszainak differenciális fajai szüntaxonómiai besorolásukkal. Mezofil szakasz

Átmeneti szakasz

Xerofil szakasz

Querco-Fagetea fajok Helleborus odorus Ranunculus ficaria Fagetalia fajok Acer platanoides Anemone ranunculoides Corydalis cava Gagea lutea Galeobdolon montanum Indifferens faj Anthriscus cerefolium

Secalietea faj Lamium purpureum Festuco-Brometea faj Teucrium chamaedrys Chrysopogono-Festucion dalmaticae faj Galium lucidum Molinio-Arrhenatheretea faj Arrhenatherum elatius Querco-Fagetea faj Sedum telephium ssp. maximum Quercetalia pubescentis-petraeae faj Iris variegata Fagetalia faj Corydalis solida Indifferens fajok Ornithogalum umbellatum Stellaria media Vicia hirsuta

Chenopodietea faj Lamium amplexicaule Festuco-Brometea fajok Acinos arvensis Alyssum alyssoides Botriochloa ischaemum Medicago minima Potentilla arenaria Saxifraga tridactylites Vicia angustifolia Festucetalia valesiacae fajok Bromus squarrosus Buglossoides arvensis Orlaya grandiflora Viola arvensis Festucion rupicolae fajok Cleistogenes serotina Valerianella coronata Chrysopogono-Festucion dalmaticae fajok Convolvulus cantabrica Festuca dalmatica Indifferens fajok Arenaria serpyllifolia Euphorbia cyparissias Hypericum perforatum

78

6. ÉRTÉKELÉS 6.1. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) tulajdonságai szimulációk alapján A szimulált közösségek használata lehetŊséget nyújt az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) teszteléséhez, tulajdonságainak megértéséhez, amely nélkülözhetetlen a terepi adatok elemzésekor kapott eredmények helyes értékeléséhez (BRUNT és CONLEY 1990; KÖRMÖCZI 2005). Az MSW lényegesen szélesebb körben volna alkalmazható, mint az eddigi kutatások során. A módszer által kínált lehetŊségek jobb megismeréséhez, egyszersmind korlátainak felméréséhez dolgozatomban közölt eredményeimmel szeretnék hozzájárulni. A randomizációk összehasonlításakor kiderült, hogy a z-érték profilok alakja mind a három alkalmazott randomizációtípus esetén hasonló (10. ábra). A teljes randomizáció és a kvadrátok random keverése esetében a csúcsok magassága jelentŊs mértékben függ az alkalmazott ablakmérettŊl (10. a és 10. b ábra), míg a véletlen eltolás esetében a csúcsok magassága sokkal kisebb mértékben függ attól (10. c ábra). Ennek magyarázata, hogy teljes randomizáció és a kvadrátok random keverése esetén az ablakméretek növelésével a különbözŊségi függvény várható értékei jelentŊsen csökkennek, amely a sztenderdizált csúcsok növekedését eredményezi. Ezzel szemben a populációmintázatok véletlen eltolásánál a várható érték jóval kisebb mértékben változik az ablakméretek függvényében, így a sztenderdizált csúcsok magassága is kevésbé változik (KÖRMÖCZI ex verb.). KÖRMÖCZI és JUSZTIN (2003), valamint KÖRMÖCZI (2005) már korábban rávilágított arra, hogy az MSWelemzés során a csúcsok magasságát, illetve szignifikanciáját erŊsen befolyásolja a szelvény hossza és a határok száma. A csúcsok magasságának ablakmérettŊl való függésére is már többen fölhívták a figyelmet (KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; KÖRMÖCZI 2005; KRÖGER és mtsai. 2009). Eredményeim arra világítanak rá, hogy a randomizáció módja meghatározza, hogy a csúcsok magassága mennyire függ az ablakmérettŊl. Vizsgálataim megerŊsítik KÖRMÖCZI publikálatlan eredményeit. Azokban az esetekben tehát, amikor lényegesen különbözŊ ablakméretek használata indokolt, randomizációként érdemes a véletlen eltolást alkalmazni. A durva léptékű határ esetében (a szimulált grádiens közepén) a csúcsok magassága az ablakméretek növelésével végig növekedett (teljes randomizáció és kvadrátok random keverése) (10. a és 10. b ábra), vagy nagyjából változatlan maradt (véletlen eltolás) (10. c ábra). Ezzel szemben a finom léptékű határok esetében mindhárom randomizáció esetén az tapasztalható, hogy a csúcsok egy ideig nŊnek, majd bizonyos ablakméret fölött magasságuk csökkenni kezd. Ennek magyarázata, hogy miután az ablakméret meghaladja a foltok méretét,

79

a szomszédos foltokat az MSW egyre inkább összevontan kezeli, így a köztük levŊ különbözŊség is csökkenni kezd. Eredményeim alapján kijelenthetŊ, hogy az MSW alkalmazásával egyértelműen elkülöníthetŊk az átmeneti zónák azoktól a zónáktól, amelyek nem átmeneti jellegűek. Azon zónák esetében, amelyek fajkompozíciója nem átmeneti, a z-érték profiljában a zóna széleit jelzŊ csúcsok még a legnagyobb ablakméreteknél sem olvadnak össze (ezt az elsŊ és az ötödik mesterséges adatmátrix segítségével mutattam be) (11. a és 11. e ábra). Ezzel szemben, ha egy zóna átmenetet képez egy grádiens mentén elhelyezkedŊ két közösség között, a csúcsok nagyobb ablakméreteknél összeolvadnak. Korábban KÖRMÖCZI (2005) vizsgálta, hogy az MSW milyen csúcsokat produkál átmeneti és nem-átmeneti zónák esetén. Egy átmeneti egységet (ez leginkább az én harmadik mesterséges adatmátrixomhoz volt hasonló, v. ö. 11. c ábra) és egy nem-átmeneti egységet (homogén mátrixban levŊ folt, az én ötödik mesterséges adatmátrixomhoz hasonlóan, v. ö. 11. e ábra) hasonlított össze, és kimutatta, hogy a csúcsok az átmeneti egység esetében nagyobb ablakméreteknél összeolvadnak és egy platót képeznek, míg a nem-átmeneti egységnél a csúcsok nem olvadnak össze. Eredményeim kimutatták, hogy az MSW csúcsainak összeolvadása, ill. külön maradása más típusú átmeneti és nemátmeneti zónák esetében is hasonlóan történik (elsŊ, második és negyedik adatmátrix, 11. a, 11. b és 11. d ábra), vagyis az átmeneti és nem-átmeneti zónák elkülönítésére valószínűleg általánosan alkalmas az osztott mozgó ablakos eljárás. KÖRMÖCZI (2005) szerint a z-érték profilban a két csúcs akkor olvad össze, ha a félablak-szélesség meghaladja az átmeneti zóna szélességét. Mivel vizsgálataim során többféle átmeneti zónát szimuláló mesterséges adatmátrixot használtam, lehetŊségem nyílt ennek a megfigyelésnek az ellenŊrzésére. Eredményeim arra hívják föl a figyelmet, hogy nem csak az átmeneti zóna szélessége, hanem más tulajdonságai is befolyásolják, hogy mely ablaméreteknél olvad össze a kettŊs csúcs. A harmadik és a negyedik mesterséges adatmátrix esetében az átmeneti zóna szélessége azonos volt (20 kvadrát), ennek ellenére a két esetben a csúcsok nem azonos ablakméreteknél olvadtak össze (11. c és 11. d ábra). Mindez arra utal, hogy más tényezŊk határozzák meg a csúcsok összeolvadását. Ha az átmeneti zóna viszonylag önálló (pl. saját fajai vannak, amelyek az átmeneti zónán kívül nem fordulnak elŊ), akkor a csúcsok csak nagyobb ablakméreteknél olvadnak össze, és a két külön csúcs helyett egy plató alakul ki (11. b ábra). A plató durvább léptékeken sem tűnik el, hanem jóval nagyobb ablakméreteknél is megŊrzi alakját. Ha az átmeneti egység önállósága kisebb, a csúcsok kisebb ablakméreteknél olvadnak össze (11. c ábra). Még kisebb fokú önállóságnál már a legkisebb ablakméreteknél is csak egy csúcs jön létre (11. d ábra). Az átmeneti egység 80

önállóságának hatását a csúcsok összeolvadására korábban nem vizsgálták (v. ö. BRUNT és CONLEY 1990; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; KÖRMÖCZI 2005). A vegetáció tanulmányozása közben fölmerülhet az a probléma, hogy egy átmeneti jellegű térbeli egység egyrészt határvonalnak, másrészt határsávnak is tekinthetŊ (v. ö. ARMAND 1992; KOLASA és ZALEWSKI 1995). Az értelmezés mindössze a vizsgálat felbontásától függ. Elemzéseim arra hívják föl a figyelmet, hogy az MSW segíthet annak eldöntésében, hogy milyen felbontásokon tekinthetŊ egy átmeneti egység határvonalnak, és mely felbontásokon helyesebb, ha határsávként értelmezzük. Adott felbontáson (bizonyos ablakméretek esetén) egy egység határvonalnak tekinthetŊ, ha helyét az MSW-profilon magas, keskeny csúcs jelzi. Határsávként értelmezendŊ az egység az adott felbontáson, ha helyét az MSW-profilon kettŊs csúcs jelzi (ezen csúcsok az ablakméret növelésével összeolvadnak) (v. ö. 2.1.2. fejezet). Elemzéseim szerint az MSW képes a különbözŊ léptékű határok elkülönítésére, azonban csak akkor, ha több ablakméreten is elvégezzük a számításokat. Kis ablakméreteknél a finomabb léptékű határok is kimutathatók, azonban nem különíthetŊk el a durvább léptékű határoktól. Nagyobb ablakméreteknél ezzel szemben a finomabb léptékű határok eltűnnek, ill. nem szignifikánsak, míg a durvább léptékű határok magas és széles csúcsokat adnak (12. a és 12. b ábra). Ez egyben rámutat az MSW-t használó kutatások többségének egy lényeges korlátjára is. Az alkalmazott ablakméretek közötti különbségek a vizsgálatok többségében ugyanis olyan csekélyek, hogy nem teszik lehetŊvé eltérŊ léptékű határok kimutatását (v. ö. 2.7. fejezet és 2. táblázat). Szimulációs vizsgálataim eredményei tehát azt jelzik, hogy a jövŊben az ablakméret jelentŊs változtatása fontos lehet az osztott mozgó ablakos módszer gyakorlati alkalmazásai során. 6.2. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján A vegetációprofilok szerint a Szársomlyó és a Tenkes északi lejtŊin a gyertyánostölgyes (Asperulo taurinae-Carpinetum) dominál, míg a Fekete-hegyen jelentŊs az idegenhonos faültetvények borítása (14-15. ábra). A szelvények mentén további mezofil gyepszintű erdŊk (tetŊerdŊk, törmeléklejtŊ-erdŊk) állományai is elŊfordulnak. A tetŊerdŊk (Aconito anthorae-Fraxinetum orni) a Szársomlyón, a Fekete-hegyen és a Tenkesen egyaránt elŊfordulnak. A MecsekbŊl leírt társulás a Villányi-hegységben némileg más környezetben fordul elŊ. A Mecsekben a tetŊerdŊk a tetŊrégiókat és az északias lejtŊk magasabb részeit foglalják el, változatos kitettségben találhatók, általában plakor helyzetben 81

vagy enyhe lejtŊn. Gyakran széles zónát töltenek ki, északi irányban leggyakrabban gyertyános-tölgyesekkel, déli irányban mészkedvelŊ tölgyesekkel érintkeznek (KEVEY és BORHIDI 1998, 2010). Ezzel szemben a Villányi-hegység tetŊerdei szinte kivétel nélkül az északi oldalakon találhatók, és a déli lejtŊkre nem húzódnak át. Ezen kívül a Villányihegységben a tetŊerdŊk kisebb területet foglalnak el, jobbára mindössze egy keskeny sávban húzódnak a gerincek északi oldala mentén, gyakran viszonylag meredek lejtŊkön. Északi irányban itt is gyakran gyertyános-tölgyes a szomszédos társulás, ám déli irányban nem mészkedvelŊ tölgyesekkel, hanem gyepekkel vagy karsztbokorerdŊkkel találkoznak. A tetŊerdŊk helye közötti eltérések magyarázata részben az eltérŊ termŊhelyi viszonyokban, rézben tájtörténeti sajátságokban keresendŊ. A Villányi-hegységben a gerincek általában élesebbek, mint a Tubesen, tehát hiányzik (de legalábbis keskenyebb) az a tetŊrégió, amely a tetŊerdŊk fŊ élŊhelyét képezi (KEVEY 2008; KEVEY és BORHIDI 2010). Ezen kívül a Villányihegység vizsgált tagjain a déli oldalak magasabb (gerincközeli) részei annyira sziklásak, hogy az megakadályozza szálerdŊk kialakulását. Végül a Villányi-hegységben a legeltetés visszaszorította az északi lejtŊ erdeit a gerincközeli részekrŊl, így a tetŊerdŊk is csak a gerinctŊl kissé távolabb maradhattak fenn. A Tubesen régebben véget ért a legeltetés (lásd 4.1.2. fejezet), de az is elképzelhetŊ, hogy a tetŊrégiót tekintve eleve kisebb volt a legeltetés hatása. A Villányi-hegység mindhárom vizsgált tagján a gerinc- vagy tetŊközeli részeken, északias kitettségben a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum társulás található. A déli oldalakon a karsztbokorerdŊ-sziklagyep mozaik az egyik jellemzŊ élŊhelykomplex, amely a legszebben a Szársomlyó déli oldalán figyelhetŊ meg, valószínűleg a nagyobb lejtŊszög és a késŊbb véget ért legeltetés miatt (lásd 4.1.1. fejezet). Szintén jellemzŊ a mészkedvelŊ tölgyes, amely lejtŊsztyepprétekkel váltakozik. A déli hegylábaknál szŊlŊültetvények, helyenként gyümölcsösök találhatók. A Fekete-hegyrŊl korábban DÉNES (1997b) készített vegetációtérképet. Ez lényegében megfeleltethetŊ a 13. ábrán bemutatott profilnak, csupán két eltérés adódott: DÉNES (1997b) térképén a tetŊerdŊ és a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum gyeptársulás nem szerepel. A szársomlyói vegetációprofilt (14. ábra) a korábban publikált vegetációtérképekkel összevetve megállapítható, hogy az északi oldal legnagyobb területet borító társulásának BORHIDI (ined.), LEHMANN (1995) és DÉNES (1997b) is a gyertyános-tölgyest tartotta. Az északi oldalról törmeléklejtŊ-erdŊt LEHMANN (1995) egyáltalán nem jelez, BORHIDI (ined.) is csak közvetlenül a csúcs közelébŊl (ezen a helyen a hegység egyik legszebb törmeléklejtŊerdeje él). TetŊerdŊt a három térkép egyike sem tüntet föl. Ennek magyarázata, hogy az 82

Aconito anthorae-Fraxinetum orni csak 1996-ban került leírásra (BORHIDI és KEVEY 1996), ezelŊtt állományait valószínűleg valamelyik mezofil erdŊhöz tartozóként azonosították. A gerinc északi oldalán levŊ gyepet, amit ma Festuco rupicolae-Arrhenatheretum néven ismerünk, BORHIDI (ined.) és DÉNES (1997b) térképe egyértelműen föltünteti, bár más néven. LEHMANN (1995) ezzel szemben ezt az egységet a déli oldal Sedo sopianae-Festucetum dalmaticae társulásához sorolta. A déli hegylábnál lényeges eltérés a vegetációprofilhoz képest, hogy BORHIDI (ined.) csak igen kis kiterjedésű lejtŊsztyepprét-foltokat tüntetett föl, amelyeket az általam készített profil nem metszett volna. LEHMANN (1995) jelezte a lejtŊsztyepp sávját végig a hegyláb mentén, viszont ettŊl délre csak szŊlŊskerteket és gyümölcsösöket tüntetett föl, az általam jelzett másodlagos cserjést nem. LEHMANN térképe ugyanis még az 1970-es évek elején készült, és ez került bele az 1995-ös kötetbe. Az 1970-es évek elején az említett cserjés nagyrészt még hiányzott a területrŊl, és csak késŊbb, felhagyott szŊlŊstelkek helyén, nagyobb részben pedig a lejtŊsztyepp becserjésedésével alakult ki (DÉNES 1997a, 2000). A cserjés sávot BORHIDI (ined.) és DÉNES (1997b) is jelezte a lejtŊ alján. A villányi-hegységi vegetációprofilok alapján a növényközösségek észak-déli grádiensek menti elhelyezkedése hasonló ahhoz, ami több más hazai hegyvidékünk esetében tapasztalható (pl. ZÓLYOMI 1958; DEBRECZY 1973; LESS 1998): az északi lejtŊket mezofilabb jellegű szálerdŊk borítják, de az északi oldalak gerincközeli részein zárt gyepek is megjelenhetnek; a déli oldalakon bokorerdŊk és száraz gyepek találhatók. A szomszédos országok hegy- és dombvidékein – természetes vagy természetközeli esetben – szintén ehhez hasonlóan helyezkednek el a növényközösségek (v. ö. ILINCA és mtsai. 2008; UHERKOVICH és mtsai. 2008). A villányi-hegységi vegetációprofilokat az alábbiakban a tubesiekkel (MORSCHHAUSER 1995; KEVEY és BORHIDI 1998, 2010) hasonlítom össze részletesen. A Villányi-hegység és a Tubes vegetációprofiljai között az alábbi különbségek emelhetŊk ki. A Tubes északi oldalának egy részét bükkös borítja. Bár a Villányi-hegységben is vannak apró bükkös-fragmentumok (KEVEY 1986), szelvényeim ezeket nem érintették. A tetŊerdŊk elhelyezkedése közötti eltérésekre fentebb már felhívtam a figyelmet. További különbség, hogy a Tubesen hiányzik a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum társulás. Lényeges továbbá, hogy a Tubes déli oldalán kevesebb a karsztbokorerdŊ és jelentŊsebb területet borítanak mészkedvelŊ tölgyesek. Ennek egyik lehetséges magyarázata, hogy a Tubesen régebben felhagytak a legeltetéssel, mint a Villányi-hegységben (v. ö. HORVÁT és PAPP 1964). A pécsi Mecsek déli lejtŊin az 1900-as évek elején lényegében már teljesen megszűnt a legeltetés (v. ö. WIRTH és mtsai. 2010), míg a Villányi-hegységben még az 1970-es években 83

is legeltették a déli oldalak jelentŊs részét (KISKOVÁCS PÁLNÉ HARMAT I., NAGY E., SCHLITT IMRÉNÉ ZAJÁCZ I., ex verb.). A Szársomlyó esetében a kisebb erdŊborításért a déli lejtŊ nagy meredeksége is felelŊssé tehetŊ (HORVÁT 1965). A Tubesen lényegesen vastagabb a lösztakaró, mint a Villányi-hegység általam vizsgált tagjain (MORSCHHAUSER ex verb.). A fentieken kívül a Villányi-hegység szárazabb éghajlata is hozzájárulhat a kisebb erdŊborításhoz (MORSCHHAUSER ex verb.). A hosszú szelvények mentén több idegenhonos növény is elŊkerült. Mind az ültetvények létrehozása, mind az inváziós fajok spontán terjedése jelentŊs veszély a fajkompozícióra és a közösségek jellemzŊ términtázatára. Kiterjedtebb idegenhonos ültetvények a Fekete-hegyen vannak (13. ábra), de megtalálhatók a hegység más tagjain (pl. Nagy-hegy) is. A mezofil és xerofil erdŊk és gyepek helyére telepített akácosok, bálványfások, feketefenyvesek aljnövényzetében az eredeti vegetációnak csak nyomai maradnak fenn (szélsŊséges esetben a cserje- és gyepszint majdnem teljesen hiányozhat is ezekbŊl az állományokból), és csökken az eltérŊ kitettségű oldalak foltossága közötti különbség. A Fekete-hegy déli oldalának jelentŊs részét (a hosszú szelvénytŊl K-re) feketefenyŊvel és akáccal ültették be, amely a terület nagy részének mozaikos karakterét megszüntette. Az idegenhonos fajok spontán terjedése a hegység minden tagján megfigyelhetŊ. A bálványfát Magyarországon elŊször a Szársomlyó tövénél ültették (UDVARDY 2004). Bár a Szársomlyón a bálványfák többsége nem tud nagyra nŊni, a hegység más tagjain (pl. Csukmahegy) lassan összefüggŊ állományai alakulnak ki, amely egyrészt szintén a foltosság csökkenéséhez vezet, másrészt valószínűleg a gyepek és bokorerdŊk növényzetének eljellegtelenedését fogja elŊidézni (v. ö. UDVARDY 1998). KedvezŊ esetben a felhagyott szŊlŊstelkek helyén mészkedvelŊ tölgyes és lejtŊsztyepp mozaikja másodlagosan is kialakulhat (ahogyan az a tenkesi hosszú szelvény mentén tapasztalható). DÉNES (1997a) már korábban is jelezte, hogy a természeteshez hasonló gyepek alakulhatnak ki felhagyott gyümölcsösök helyén, ha a közelben található megfelelŊ propagulumforrás. A Tenkesen készült szelvény alapján a xerofil erdŊ-gyep mozaik helyreállására is van esély, bár ilyenkor az erdŊ tisztásain létrejövŊ gyepfoltok lényegesen fajszegényebbek, ami valószínűleg nagyobb elszigeteltségükbŊl következik. A Szársomlyó lábánál a felhagyott szŊlŊk helyén kialakult másodlagos cserjésben is jelen vannak a mészkedvelŊ tölgyesek bizonyos fajai, azonban a mészkedvelŊ tölgyes-sztyepprét mozaik kialakulásához nem áll rendelkezésre elegendŊ hely.

84

6.3. Közösségi határok a villányi-hegységi és tubesi intenzív szelvények mentén A vizuális és az MSW általi határmegvonás egymást kiegészítŊ információkat nyújthat a vegetáció mintázatáról. Ennek ellenére viszonylag kevés példát találni a szakirodalomban ilyen irányú vizsgálatokra. WEBSTER (1978) talajtípusok terepen megvont és MSW által jelzett határait vetette össze. Az MSW-profil csúcsai általában jól megegyeztek a terepi határok helyével, bár elŊfordult, hogy az MSW nem jelzett olyan határt, amelyet vizuálisan azonosítottak, vagy éppen fordítva, ott is határt jelzett, ahol terepen nem állapítottak meg határt. ZALATNAI és KÖRMÖCZI (2004) szikes gyepek határainak vizsgálata során hasonlította össze az MSW által produkált csúcsokat a terepen azonosított közösséghatárokkal. Tapasztalataik szerint az MSW által érzékelt és a terepen megvont határok általában nagyon jól egybeestek, mind élesebb, mind elmosódottabb határok esetében. Egyetlen lényeges eltérés adódott: az ürmös szikespuszta szubasszociációja (Artemisio santonici-Festucetum pseudovinae achileetosum) és a füves szikespuszta (Achilleo setaceae-Festucetum pseudovinae) érintkezési zónája esetében. Ebben az esetben az eltérés azzal magyarázható, hogy a terepen egy jellemzŊ és nagy gyakoriságú faj alapján történt a határ megvonása, azonban a fajkészlet többi részének fokozatos átalakulása miatt az MSW nem adott szignifikáns csúcsokat. HENNENBERG (2005) erdŊfoltok és szavannák határát vizsgálta, és eredményei szerint az összes fajt elemezve a vizuálisan megvont határ helye egybeesik az MSW által detektált határral. Csak a fűféléket elemezve viszont a határ kissé a szavanna felé, a kúszónövények esetében kissé az erdŊ belseje felé tolódott el. A villányi-hegységi és mecseki szelvények mentén vizuálisan megvont határokat összehasonlítottam az MSW által kimutatott határokkal. Az északi oldalon a terepen számos mezofil társulás volt elhatárolható, de a köztük levŊ határokat az MSW egyetlen esetben sem érzékelte. Az eltérésre három féle magyarázat adható. Egyrészt a terepi határmegvonáskor is sokszor folyamatos átmenet volt érezhetŊ a fajösszetételben, amit tovább bonyolít, hogy gyakran nem-tipikus társulások érintkeznek egymással. Másrészt lényeges eltérés, hogy a terepi határmegvonás az összes növényzeti szintet figyelembe véve történt. Mivel a szelvények mentén elŊforduló mezofil társulások gyepszintje meglehetŊsen hasonló, gyakran a cserje- vagy lombkoronaszint alapján húztam meg a határt. Természetesen a gyepszint is változott, de ez a változás általában sokkal fokozatosabban zajlott le, mint a cserje- vagy lombkoronaszintben. Harmadrészt az északi oldalaknak a déli lejtŊkhöz viszonyított fajszegénysége is okozhatta azt, hogy itt nem alakultak ki szignifikáns csúcsok. Ennek a magyarázatnak a tesztelésére az MSW-elemzéseket újra elvégeztem, de ezúttal csak az északi oldalakra. Az eredmények szerint, bár néhány szignifikáns csúcs egy-egy esetben megjelent, a 85

kép nem változott lényegesen. Ennek értelmében a szignifikáns csúcsok hiányáért nem az északi oldalak viszonylagos fajszegénysége tehetŊ felelŊssé. Véleményem szerint az elsŊ két ok együttesen magyarázza a terepi és az MSW által kimutatott határok közötti eltérést az északi oldalakon. Ezek az eredmények hasonlók PENKSZA és mtsai. (1995) megfigyeléseihez, akik északias kitettségű, mezofil lomberdŊk közötti határokat vizsgálva azt tapasztalták, hogy a határok leginkább a lombkoronaszint alapján vonhatók meg, míg a gyepszintben sokkal fokozatosabbak az átmenetek. PENKSZA és mtsai. (1995) vizsgálataikat 400 m²-es érintkezŊ kvadrátokból álló szelvényben végezték, ami rávilágít arra is, hogy mezofil erdŊknél a határok kimutatása akkor is nehézségekbe ütközhet, ha a kvadrátok nagysága eléri a minimum-area méretét. ValószínűsíthetŊ tehát, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen nem azért nem sikerült kimutatni a határokat az északi oldal erdei között, mert túl kicsi volt a kvadrátok mérete, hanem azért, mert a térbeli átmenetek itt fokozatosak. ValószínűsíthetŊ, hogy a gyepszint és a fölsŊbb szintek számára részben más háttérfaktorok a fontosak. Esetünkben a szelvények északi oldalán a cserje- és a lombkoronaszint számára meghatározó a talaj vastagsága: ahogy a talaj elvékonyodik és esetleg törmelékessé is válik, a gyertyános-tölgyesek törmeléklejtŊ-erdŊkbe, majd tetŊerdŊkbe mennek át, végül a gerinc közelében már csak gyeptársulás tud fennmaradni. Ugyanakkor a gyepszint számára az elvékonyodó talaj még mindig kielégítŊ vastagságú, így a gyepszint számára a fény lehet a meghatározó környezeti tényezŊ, tehát hogy van-e jelentŊs árnyékolást okozó cserje- vagy lombkoronaszint. Ezért tapasztalható a gyepszintben éles határ ott, ahol a mezofil erdŊk a gerinc közelében gyeppel, vagy nyitott koronaszintű erdŊvel szomszédosak. A déli oldalakon a vizuálisan azonosított határok általában jól egyeznek az MSW által kimutatottakkal. Itt ugyanis a cserje- és lombkoronaszint számára meghatározó talajvastagság többnyire együtt változik a fényviszonyokkal (ahol kellŊen vastag a talaj, ott bokorerdŊ alakult ki, amely beárnyékolja a felszínt, míg ahol túl vékony a talaj a fák és cserjék számára, ott bŊséges a talajra jutó napsugárzás). Abban a néhány esetben, amikor a vizuális bokorerdŊgyep határokat az MSW nem tudta kimutatni, a magyarázat az lehet, hogy ilyen esetekben nyílt lombkoronaszintű bokorerdŊ érintkezett a szomszédos gyeppel. Itt ugyanis a fák ritkás lombja alatt számos gyepi faj megél, így a két közösség közti átmenet fokozatos. WERGER és mtsai. (1983), WIERENGA és mtsai. (1987), valamint BRUNET és mtsai. (2000) eredményei arra utalnak, hogy a vegetációs grádiensek kialakulásáért és fennmaradásáért néhányszor tíz méteres, de akár néhány km-es léptékben is fŊképpen a talaj tulajdonságai lehetnek felelŊsek. Ennek ellenére, ha a lombkoronaszint borításában jelentŊs a változás egy grádiens mentén, akkor annak alapvetŊ hatása van a gyepszintre is (BRUNET és 86

mtsai. 2000). TYLER (1989) és HOLEKSA (2003) kutatásai is hangsúlyozzák a lombkoronaszint fontosságát a gyepszint fajainak térbeli eloszlásában. Mindezek jó egyezést mutatnak eredményeimmel. A fajeloszlási mintázatok (22. és 23. ábra) és az MSW eredményei (16-21. ábra), sŊt bizonyos mértékben a populáció szintű vizsgálatok alapján is (5. táblázat) úgy tűnik, hogy az északi oldalakon (leszámítva a gerincközeli gyepeket a Villányi-hegységben) a mezofil társulások gyepszintje folyamatosan, fokozatosan alakul át egymásba. Ezzel szemben a déli oldalakon a különbözŊ xerofil társulások közt a gyepszintben éles határok alakulnak ki. Az északi oldali gyepszintben tehát a növényzet fokozatos változása tapasztalható, ezért ez a növényzeti grádiens cönoklinnek tekinthetŊ, amennyiben a cönoklint egy grádiens mentén elhelyezkedŊ, egymásba fokozatosan átalakuló társulás-sorkén fogjuk föl (v. ö. 6. a ábra). A déli oldal bokorerdŊ-foltjai és sziklagyepei között jóval meredekebb cönológiai grádiensek, cönotonok találhatók (v. ö. 5.1. fejezet). Eredményeim arra is fölhívják a figyelmet, hogy az MSW-profilok értékelésekor fokozott óvatossággal kell eljárni. ElŊször is, az MSW néha növényzeti egységeken belüli határokat azonosít (pl. 16., 18. és 21. ábra). Ezek olyan belsŊ heterogenitásra utalnak, amelyek egy közösségen belüli váltást jelentenek, tehát nem minŊsíthetŊk asszociációként azonosított állományok közötti határnak (v. ö. CHOESIN és BOERNER 2002). Másodszor, néhány esetben nem-szignifikáns csúcsok jelentek meg a vizuálisan azonosított határoknál (pl. 19. és 20. ábra). Mivel a csúcsok szignifikanciája erŊsen függ a szelvény hosszától és a benne levŊ határok számától (KÖRMÖCZI 2005), ezeket a majdnem szignifikáns határokat több esetben ajánlatos határként kezelni (ERDŉS és mtsai. 2012a). A szelvények mentén kimutatott határok helye évtizedes idŊléptékben valószínűleg nem tekinthetŊ állandónak. A Villányi-hegységben az északi oldalak erdŊ-gyep határának magasabbra tolódása tapasztalható. A Szársomlyó esetében biztosan tudjuk, hogy a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum helye teljes egészében legelŊ volt egészen a XX. századig, de a többi állománynál is valószínűsíthetŊ, hogy legeltették azokat. A legeltetést megelŊzŊen a társulás által elfoglalt területet jelentŊs részben erdŊ boríthatta. Erre utalnak a kifejezetten erdei fajok, így például az Anemone ranunculoides, a Corydalis solida, a Galanthus nivalis, a Scilla vindobonensis. A legeltetés megszűnése óta a terület cserjésedik, erdŊsödik (DÉNES ined.), vagyis az erdŊ-gyep határ fölfelé mozdul el. Ezt a folyamatot jelzik a gyepben megtalálható cserjék (pl. Cornus mas, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Rosa canina) és több fafaj magoncai is (pl. Acer campestre, Acer platanoides, Tilia tomentosa, Ulmus minor). Az erdŊ-gyep határ elmozdulása a Villányi-hegységben hasonló ahhoz a jelenséghez, amely 87

magashegységekben játszódik le, ahol a legeltetéssel való fölhagyást követŊen az erdŊ határa fölfelé mozdul el (pl. Kárpátok: SITKO és TROLL 2008; Alpok: GEHRIG-FASEL 2007; Appenini-hegység: STANISCI és mtsai. 2000). A déli lejtŊkön a Villányi-hegységben és a Tubesen is terjedŊben van a fás vegetáció, amely légifelvételek segítségével bizonyítható (DÉNES és mtsai. 2012). Ennek során valószínűleg egyszerre két részfolyamat zajlik le: egyrészt újabb erdŊfoltok jelennek meg, másrészt a meglevŊk kiterjednek (v. ö. ARCHER és mtsai. 1988). Ez utóbbi részfolyamat a határok elmozdulásával jár. Bár a déli oldalakon a bokorerdŊ-gyep határok egy részének hátterében egyes abiotikus paraméterek (pl. a talajmélység) éles térbeli határai állhatnak, amelyek stabilizálhatják a növényzeti határokat (PETERS és mtsai. 2006), az erdŊfoltok terjedésével a határok nagyobb része mozog, mígnem a gyepfoltok egy részének megszűnésével (beerdŊsödésével) a határok is fokozatosan megszűnnek. A munkám során vizsgált erdŊ-gyep határok feltételezett mozgását a szakirodalom tükrében a 7. táblázatban adom meg. 7. táblázat A határok csoportosítása mozgásuk alapján, valamint a Villányi-hegység és a Tubes erdő-gyep határainak besorolása (szürkével kiemelve) feltételezett dinamikájuk szerint. GRIGGS (1938), STRAYER és mtsai. (2003) és PETERS és mtsai. (2006) alapján. 1. Statikus (stabil): a vizsgált időintervallumban a határ helye nem változik 2. Dinamikus: a vizsgált időintervallumban a határ helye megváltozik 2.1. direkcionális: a határ a vizsgált időintervallumban egy irányban halad 2.1.1. előrehaladó: a vizsgált folt szempontjából a határ előrehalad * 2.1.2. visszahúzódó: a vizsgált folt szempontjából a határ visszahúzódik ** 2.2. ingadozó: a határ a vizsgált időintervallumban változó irányokban mozdul el 2.2.1. oszcilláló: a határ elmozdulása a vizsgált időintervallumban szabályos 2.2.2. fluktuáló: a határ elmozdulása a vizsgált időintervallumban szabálytalan * az erdő szempontjából ** a gyep szempontjából

6.4. Az északias és délies kitettségű oldalak közötti eltérések a növényzet foltosságában és fajszámában Az északias és a délies kitettségű lejtŊk között vizsgálataim számos különbséget mutattak ki. Egyértelműen kimutatható, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen az északi és a déli lejtŊk társulásai teljesen eltérnek; a másodlagos társulásokat leszámítva csak a bokorerdŊ fordul elŊ kétféle kitettségben. Fontos azonban kiemelni, hogy bár az északias és délies kitettségű bokorerdŊ-állományokat ugyanazon asszociációba tartozónak vélik, köztük

88

mégis számos különbséget mutatott ki DÉNES (1995). A különbözŊ kitettségű hegyoldalak növényzete közötti eltéréseket a világ számos pontján kimutatták (pl. JAKUCS 1972; ARMESTO és MARTÍNEZ 1978; STERNBERG és SOSHANY 2001; KHAN és mtsai. 2011), és a Tubes esetében is jól ismert volt (MORSCHHAUSER 1995; KEVEY és BORHIDI 1998). Kutatásaim szerint a déli hegyoldalak gyepszintjében több közösségi határ mutatható ki, mint az északi oldalakon (5. táblázat). Ezen felül a déli oldalon a populációk foltjai kisebb átmérŊjűek, mint az északi oldalakon. Ugyanakkor a déli oldalon nagyobb a populációs foltok száma (5. táblázat). Ezek alapján kijelenthetŊ, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen a déli oldalak foltosabb populációs és közösségi mintázattal jellemezhetŊk, mint az északiak. A Tubesen a populációfoltok esetében a különbség valószínűleg azért kisebb a két oldal között, mert itt jelentŊsebb a mészkedvelŊ tölgyesek borítása, amelyeket csak itt-ott tör meg néhány sziklagyep- és bokorerdŊfolt, ezért az aljnövényzet is kevéssé mozaikos. JAKUCS (1972) hipotetikus vegetációprofiljai szerint szubmediterrán-szubkontinentális területeken jellemzŊ a déli hegyoldalakra, hogy foltosabb a növényzetük az északiaknál. Eredményeim ezt az elképzelést egyértelműen alátámasztották. A határok térbeli pozíciójához hasonlóan a déli oldalak jelenlegi foltossága sem állandó. A foltosság valószínűsíthetŊ idŊbeli változása szoros összefüggésben van a tájtörténettel. Amíg ezeket a hegyoldalakat legelŊként hasznosították (lásd 4.1. fejezet), sokkal kopárabbak voltak, azaz lényegesen kevesebb volt bennük a bokorerdŊ- és mészkedvelŊ tölgyes folt, tehát kisebb volt a foltosságuk. A legeltetéssel való felhagyás következtében ma a gyepfoltok erdŊfoltokkal váltakoznak; ez adja a mozaikos karaktert. A legeltetés megszűnése óta a fásszárúak terjedése tapasztalható. Hogy a folyamat milyen erdŊ/gyep arányig juthat el, azt ma még nem tudjuk. ROQUES és mtsai. (2001) afrikai szavannán végzett vizsgálata szerint 40%-os cserjeborításnál lehet az egyensúlyi állapot, ugyanis efölött a cserjék mortalitása annyira megnŊ, hogy nem tudják tovább növelni a fás vegetáció arányát. Az erdŊfoltok arányának növekedésével a foltok egy része összeolvad (ARCHER és mtsai. 1988), így a foltosság vélhetŊen csökkenni fog, ahogyan az a Tubesen, ahol a legrégebben hagytak föl a legeltetéssel, már most is megfigyelhetŊ. Vizsgálataim kimutatták, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen a délies kitettségű hegyoldalakon a lágyszárú közösségek általában lényegesen fajgazdagabbak, mint az északi oldalakon (5. táblázat). Ebben a kérdésben a különbözŊ kutatások eredményei egymásnak gyakran ellentmondanak. SMALL és MCCARTHY (2002) kontinentális éghajlaton kialakult mezofil lomberdŊk lágyszárú közösségeiben végeztek ilyen irányú vizsgálatokat, és megállapították, hogy mind a fajszám, mind a Shannon-diverzitás a délies kitettségű lejtŊkön 89

nagyobb. Hasonló eredményekre vezettek CHMURA (2008) kutatásai, aki különbözŊ kitettségű bükkösök aljnövényzetét hasonlította össze, és a délies lejtŊn a fajszám, a Shannon-diverzitás és a Simpson-diverzitás egyaránt szignifikánsan magasabbnak bizonyult. SEARCY és mtsai. (2003) szintén nagyobb lágyszárú-fajgazdagságot tapasztaltak délies kitettségben. KUTIEL és LAVEE (1999) mediterrán területeken végzett kutatásai szerint is a déli lejtŊk fajgazdagabbak és diverzebbek. Ezzel szemben HUTCHINS és mtsai. (1976) eltérŊ kitettségű erdŊket vizsgálva az Appalache-hegységben nagyobb fajszámot találtak az északias oldalakon. OLIVERO és HIX (1998) vizsgálatai szintén nagyobb fajszámot és diverzitást mutattak ki északias kitettségben erdei aljnövényzetben. ARMESTO és MARTÍNEZ (1978) chilei mediterrán növényzetben nem találtak lényeges különbséget a különbözŊ kitettségű lejtŊk fajszáma között. BARTHA és mtsai. (1998) tanulmányában eltérŊ kitettségű dolomitsziklagyepek diverzitása nem bizonyult szignifikánsan különbözŊnek. MCNAUGHTON (1968) kutatásai arra utalnak, hogy az alapkŊzetnek is hatása van arra, hogy az eltérŊ kitettségű közösségek fajgazdagsága mennyire tér el. Kaliforniai gyepeket vizsgálva azt tapasztalta, hogy homokkövön a délies kitettségű lejtŊk fajgazdagabbak, míg szerpentinen nem mérhetŊ ilyen eltérés. Fontos továbbá figyelembe venni, hogy a kutatások többsége eltérŊ kitettségű, de hasonló típusú közösségeket hasonlít össze (pl. eltérŊ kitettségű sziklagyepeket vagy mezofil erdŊket). Ezzel szemben az én vizsgálataimban az északias és délies lejtŊk növényzete alapvetŊen eltért egymástól. Valószínűnek tűnik, hogy csak egyes régiókon belül és bizonyos alapkŊzetekre vonatkozóan lehet majd általános következtetéseket levonni, de ehhez is igen sok esettanulmányra lenne még szükség. 6.5. Különböző léptékű határok A határok léptékfüggése jól ismert, ennek ellenére viszonylag csekély azon kutatások száma, amelyek több léptéken vizsgálnak határokat. RUSEK (1992) talajlakó organizmusokat vizsgált kis, közepes és nagy léptékű középeurópai szegélyközösségekben. STOWE és mtsai. (2003) új-zélandi Nothofagus-erdŊ szegélyének tulajdonságait (pl. szerkezet, fajkompozíció, fajszám) vizsgálták öt különbözŊ léptéken. PETERS és mtsai. (2006) új-mexikói arid és szemiarid közösségekben több léptéken azonosítottak növényzeti határokat. Az MSW-profilok és a fajeloszlási mintázatok alapján egyértelműnek tűnik, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen az intenzíven vizsgált szelvények mentén két különbözŊ léptékű határ azonosítható (22. és 23. ábra). A finomabb léptékű határok a déli lejtŊk xerofil 90

társulásai közt figyelhetŊk meg, míg a durvább léptékű határ a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között alakult ki. Ez utóbbi határ a Villányi-hegységben rendszerint a gerinctŊl kissé északra található, míg a Tubesen a tetŊtŊl délre jelenik meg. VAN

DER

MAAREL (1976) szerint a vegetációs határok legalább hat hierarchikus

szinten léteznek. A kutatásaim során kimutatott különbözŊ léptékű határok e hierarchia közepén helyezkednek el: terminológiája szerint az általam azonosított finom léptékű határok fitocönózisok határai, míg a durvább léptékű határok fitocönózis-komplexek közti határok. WESTHOFF (1974) terminológiáját alkalmazva a finom léptékű határok (asszociációként azonosított) állományhatároknak, a durva léptékűek vegetációkomplexek közötti határoknak feleltethetŊk meg (8. táblázat). 8. táblázat Az MSW által azonosított eltérő léptékű határok elhelyezése a határok hierarchiájában néhány szakirodalom alapján. Szürkével kiemelve azok a hierarchikus szintek, amelyeket a Villányihegységben és a Tubesen sikerült kimutatni az adott ablakméretek használatával.

WESTHOFF (1974)

VAN DER MAAREL (1976)

PETERS és mtsai. (2006) és GOSZ (1993)

ablakméretek

növényegyedek határai aggregációk (egyfajú állományok) határai

növénycsoportok határai

egyfajú növényegyüttesek határai

merocönózisok határai asszociációként azonosított állományok határai vegetációkomplexek határai

fitocönózisok határai

társuláshatárok

fitocönózis-komplexek határai

10-20 50-60, 70-80

vegetációrégiók határai formációhatárok

formációhatárok

biomhatárok

Vizsgálataimhoz hasonló eredményeket publikált LUDWIG és TONGWAY (1995) ausztráliai erdŊ-gyep mozaikból. Két, eltérŊ léptékű határt azonosítottak a mozgó ablakos eljárás használatával. A durvább léptéken facsoportok és a köztük levŊ nyílt területek határait azonosították nagyobb ablakméretek segítségével, míg kisebb ablakméretek használatával az egyes fák, a kidŊlt fák és a köztük levŊ füves területek közötti határt vonták meg. Esetükben finomabb léptéken voltak még feltételezhetŊk határok, ám ezek kimutatáshoz a szelvény felbontása (1 m²) már nem volt elég finom.

91

6.6. Határ a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között A vegetációtudományban jól ismert tény, hogy az északias és a délies kitettségű lejtŊk növényzete jelentŊsen eltérhet, a köztük levŊ kis távolság ellenére (STERNBERG és SHOSHANY 2001). Érdekes módon mégis teljesen elhanyagolt téma a köztük lejátszódó átmenet tanulmányozása. A Villányi-hegységben levŊ öt szelvény közül három esetében (F3, SZ2, SZ3) egyértelműen kimutatható, hogy az északi mezofil és a déli xerofil lejtŊ növényzete között az átmenet a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum gyeptársulásban játszódik le. A Festuco rupicolae-Arrhenatheretum által elfoglalt térrész a határ definíciójának teljes mértékben megfelel (v. ö. 5.1.1. fejezet). Kisebb ablakméreteknél, azaz finomabb felbontáson ez az átmeneti jellegű gyep határsávként jelenik meg, ezért – ARMAND (1992) már idézett megállapítása szerint – maga is két önálló határral rendelkezik, amelyeket a z-érték profilokon megjelenŊ csúcsok jeleznek (22. a, c, d ábra). Nagyobb ablakméreteknél, azaz durvább fölbontáson viszont a sáv jelleg kevéssé kifejezett (a csúcsok összeolvadnak, egyetlen határra utalva, amely a mezofil és a xerofil társuláskomplexeket választja el). Hasonló átmeneti zónákat talált ZALATNAI és KÖRMÖCZI (2004) szikfoknövényzet (Lepidio crassifolii-Puccinellietum limosae) és ecsetpázsitos sziki rét (Agrostio-Alopecuretum pratensis) között. Kutatásuk során az átmeneti zónákat vizuálisan azonosították, majd a szelvények mentén gyűjtött adatokat MSW-vel elemezték, több ablakméretet használva. Kisebb ablakméreteknél kettŊs csúcsok jelentek meg, amelyek az átmeneti zóna széleit mutatták. Nagyobb ablakméreteken a kettŊs csúcsok összeolvadtak, ami a zóna átmeneti jellegét mutatta a két szomszédos társulás között. Lényeges eltérés azonban az én vizsgálataimhoz képest, hogy a két szikes közösség közötti átmeneti zóna szélessége alig kisebb, mint a két szomszédos közösségé, amelyeket elválaszt. Ennek megfelelŊen átmeneti zónának igen, de határnak nem minŊsíthetŊ (v. ö. 5.1.3. fejezet). Az SZ1-es és a T1-es szelvény esetében az eredmények ettŊl eltérŊek voltak. Az SZ1es szelvénynél a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum átmeneti jellege kevéssé kifejezett, mivel a határát jelzŊ két csúcs nagyobb ablakméretnél nem olvad össze (22. b ábra). Ehelyett a két csúcs közül a délebbre levŊ csúcs dominánssá válik. Ez arra utal, hogy a gyep itt inkább a mezofil társulásokhoz hasonló, míg a déli oldal xerofil társulásaitól élesen elkülönül. Ez valószínűleg azzal magyarázható, hogy a gyep a három szelvény közül itt található a legmeredekebb lejtŊn, és itt a legjelentŊsebb a szomszédos fás vegetáció (bokorerdŊ és

92

tetŊerdŊ) árnyékoló hatása. Mindezek együttesen kedvezŊbbé teszik a mikroklímát egy inkább mezofil jellegű fajkompozíció számára. A T1-es szelvénynél a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum északi oldalán található egy jelentŊs csúcs, azaz a gyep itt egyértelműen a déli oldal xerofil társulásaihoz mutat nagyobb hasonlóságot (22. e ábra). Ennek magyarázata többek között az lehet, hogy itt a legkisebb a lejtŊszög, vagyis az északias kitettség hatása már alig érvényesül. A tubesi szelvény mentén az átmenet a déli oldalon, egy mészkedvelŊ tölgyes állományon belül játszódik le (23. ábra). Korábbi vizsgálatok során a tetŊerdŊk bizonyultak átmeneti jellegűnek (KEVEY és BORHIDI 1998, 2010): lombkorona- és cserjeszintjük xerofil, gyepszintjük mezofil karakterű. A két vizsgálat közti eltérés magyarázata abban rejlik, hogy vizsgálataim során csak a gyepszinttel foglalkoztam. Éppen ezért a váltás nem a tetŊerdŊn belül következik be, mivel annak gyepszintje a xerofil fajok alárendelt szerepe miatt nem átmeneti fajkompozíciójú. MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT (2001) a gyepszintet vizsgálták ökológiai indikátorértékek segítségével a Tubesen. A talajnedvesség indikátorértékei alapján a mezofilxerofil átmenet a tetŊtŊl délre, a tetŊerdŊ és a mészkedvelŊ tölgyes határán játszódik le. A talajreakció értékei alapján a határ még ennél is lejjebb található. Ezek az eredmények jól egyeznek az MSW-profilon kapott fŊ csúcs helyzetével (23. ábra). A mészkedvelŊ tölgyes gerincközeli állománya sokkal inkább mezofil karakterű, mint az alacsonyabban elhelyezkedŊ állományok. Erre utal az is, hogy a legtömegesebb fajok között szerepel az Allium ursinum, az Anemone ranunculoides és a Corydalis solida, de elŊfordul a Galanthus nivalis is. Az erdŊ déli része azonban nyíltabbá válik, ezért itt megtelepednek a szárazabb körülményeket kedvelŊ növények (pl. Arabis turrita, Carex michelii, Dictamnus albus, Festuca rupicola, Teucrium chamaedrys). Ezzel magyarázható, hogy a mészkedvelŊ tölgyesnek ez a kiritkuló része képezi a mezofil-xerofil átmeneti zónát a szelvény mentén. Az ordinációs szórásdiagramok az MSW eredményeit többnyire megerŊsítik. A Villányi-hegységben átmeneti zónaként általában a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum állományai azonosíthatók (24. ábra). Ez alól a Tenkes jelenti a kivételt, ahol inkább a tetŊerdŊ bizonyult átmenetinek. A Tubesen a tetŊerdŊ és a mészkedvelŊ tölgyes gerinchez közeli állománya értelmezhetŊk átmeneti zónaként (25. ábra). Az MSW-vel elkülönített szelvény-szakaszok indikátor értékeinek csoportrészesedései arra utalnak, hogy a mezofil-átmeneti-xerofil sorrend hátterében minden bizonnyal többféle

93

háttérfaktor változásai állnak. Hasonló komplex grádiensre utalt egy korábbi vizsgálat is (ERDŉS és mtsai. 2011a). Az MSW-profilok alapján elkülönített átmeneti zónák az ökológiai indikátor értékek alapján köztes helyzetűnek bizonyultak, de fontos kiemelni, hogy a talajnedvességre (W), a tápanyagtartalomra (N) és a fénymennyiségre (L) utaló értékszámok csoportrészesedése a xerofil társuláskomplexhez volt hasonlóbb. Mindez jól egyezik HORVÁT és PAPP (1964) méréseivel,

amelyek

szerint

a

hegygerinc

mikroklimatikus

viszonyai

(párolgás,

léghŊmérséklet, talajhŊmérséklet, relatív páratartalom) átmenetiek, de a déli oldalhoz hasonlóbbak. Eredményeim azt jelzik, hogy nem csupán a hegygerincnek, de az északi oldal gerincközeli részeinek (ahol az MSW az átmeneti zónát azonosította) paramétereire is a déli oldal van nagyobb befolyással. Hasonló eredmények születtek indikátor értékek alkalmazásával, más léptéken végzett vizsgálatok során (ERDŉS és mtsai. 2010a, 2011a). Az átmeneti zónában a lombkoronaszint hiányos, így nagyobb mennyiségű fény juthat a gyep- és talajszintre, ami hatással van a talajnedvességre. Ez utóbbi befolyásolja azt, hogy milyen relatív tápanyagigényű fajok jellemzŊk ebben a zónában. Az átmeneti szakasz differenciális fajai igen sokféle, egymástól nagyon különbözŊ kategóriába tartoznak (6. táblázat). Ezek az eredmények jól egyeznek a nagyobb mintavételi egységek

használatával,

preferenciális

mintavétellel

végzett

korábbi

vizsgálatok

eredményeivel, amelyek a Villányi-hegység északi hegyoldalainak gerincközeli társulásait vizsgálták (DÉNES 1995, 1998; ERDŉS és mtsai. 2010a). 6.7. Módszertani konklúzió A kutatásaim során használt legfontosabb módszer a szelvények osztott mozgó ablakos elemzése volt. A kapott eredmények alapján úgy vélem, az alkalmazott paraméterekkel vagy azok kisebb módosításával lehetséges volna hazai hegy- és dombvidékeink észak-déli irányú növényzeti grádiensei mentén a gyepszint hasonló típusú elemzése. Terepi mintavételre 200 és 382 m hosszúságú szelvényeket használtam. A hegygerinceken keresztül húzott szelvények hossza mindenképpen függ az adott hegy méreteitŊl. Szélesebb, laposabb tetŊrégióval rendelkezŊ hegyek esetén hosszabb szelvények kijelölése lehet szükséges, hogy az északias és a délies oldal növényzetébŊl is kellŊ hosszúságú szelvényrészlet álljon rendelkezésre. Hegy- és dombvidékek esetében a néhány száz m hosszúságú szelvények általánosan alkalmazhatók lehetnek. A kvadrátméretet illetŊen az 1 m² megfelelŊ pontosságú detektálást tesz lehetŊvé, bár kétségtelen, hogy a mezofil erdŊk esetében a fajkészletnek csak kis részét tartalmazza. A kvadrátméret jelentŊs növelése 94

egyrészt a pontosság csökkenése miatt nem lenne kívánatos, másrészt a közösségfoltok rendszerint kis átmérŊjének (különösen a déli oldalakon) sem felelne meg. Az MSW-t használó vizsgálatok túlnyomó többségében érintkezŊ kvadrátokban rögzítik a terepi adatokat (2. táblázat). A kvadrátok érintkezését azért tartom fontosnak, mert ennek hiányában lényeges információk veszhetnek el. Ennek ellenére, ha a hegyek szélessége nagyon nagy, esetleg az északi és a déli lejtŊk között szélesebb fennsík található, a terepi munkaigény csökkentése miatt indokolt lehet olyan kvadrátok használata, amelyek nem érintkeznek. Munkám során igen különbözŊ MSW-ablakméreteket használtam, amely lehetŊvé tette kétféle léptékű határ kimutatását. A villányi-hegységi és tubesi foltokhoz hasonló méretű (néhányszor tíz m átmérŊjű) foltokat tartalmazó grádiensek mentén az általam használt ablakméretek megfelelŊk lehetnek. Hosszabb szelvények esetén nagyobb ablakméretek alkalmazására is lehetŊség van, de ekkor is érdemes a finomabb léptékű elemzéseket elvégezni (ahogyan azt a tubesi szelvény példája mutatja). Hasznos lehet elŊzetes vizsgálatok során megállapítani, hogy a tömegességi adatok értékelése a jelenlét-hiány típusúakhoz képest milyen információtöbbletet nyújt. Ha a jelenlét-hiány típusú adatok is informatívak (ahogyan azt vizsgálataim során én is tapasztaltam), érdemes a terepen a borításbecslést elhagyni. Ez kétségtelenül kevesebb információval szolgál, de így a terepi munkaidŊ kb. felére csökkenthetŊ, tehát azonos idŊ alatt hosszabb szelvények vizsgálhatók vagy több szelvény készíthetŊ el. Villányi-hegységi és mecseki kutatásaim alapján tehát az alkalmazott módszer (esetleg bizonyos módosításokkal) hasonló hegyvidékeken használható lehet különbözŊ léptékű határok azonosítására, közösségi határok

helyének

és

élességének

megállapítására,

a

mezofil-xerofil

átmenet

tanulmányozására, valamint az északias és délies kitettségű lejtŊk összehasonlítására. A mozgó ablakos elemzés önmagában is értékes információkkal szolgál, de másféle vizsgálatokkal kiegészítve (ordináció, ökológiai indikátor értékek, háttérfaktorok műszeres mérése) még eredményesebben használható.

95

7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönet illeti témavezetŊimet munkám során nyújtott támogatásukért, megértésükért, tanácsaikért és türelmükért. Köszönöm jobbító szándékú észrevételeiket, kritikáikat. DR. KÖRMÖCZI LÁSZLÓ nélkülözhetetlen segítséget nyújtott a szakirodalom feldolgozásában, a szakcikkek megírásában, és az adatok statisztikai értékelésében. DR. MORSCHHAUSER TAMÁS a terepmunkák végzésében és a publikációk elkészítésében volt segítségemre. Köszönettel tartozom továbbá BÁTORI ZOLTÁNnak, aki minden segítséget önzetlenül megadott kutatásaim során. Köszönöm DR. CSIKY JÁNOS, DR. PÁL RÓBERT, DR. KEVEY BALÁZS, DR. GALLÉ RÓBERT, DR. ZALATNAI MÁRTA segítségét, akik véget nem érŊ kérdéseimre mindig türelmesen és pontosan válaszoltak. Hálás vagyok DR. BARTHA SÁNDORnak és DR. BAGI ISTVÁNnak észrevételeikért, hasznos tanácsaikért. Köszönöm DÉNES ANDREÁnak, hogy a kutatásaim során mindig készséggel állt rendelkezésemre észrevételeivel, tanácsaival, tapasztalatával és adataival. Köszönöm továbbá AMREIN KRISZTINA, BÁLINT OLIVÉR, BARÁTH KORNÉL, BOCK CSILLA, DR. BÓDIS JUDIT, DR. BORHIDI ATTILA, DR. DARÓK JUDIT, DR. MARIE-JOSEE FORTIN, DR. GÁBRIEL RÓBERT, GELLÉRNÉ MUKA ANNA, DR. HORVÁTH ANDRÁS, HORVÁTH FERENC, KAPÁS ISTVÁN, KANÁSZ IMRE, DR. KEREPESI ILDIKÓ, DR. KONRÁD GYULA, LŉRINCZI GÁBOR, MAÁK ISTVÁN, DR. MAJER JÓZSEF, DR. MARGÓCZI KATALIN, MÉRI ÁGNES, DR. MIHÓK BARBARA, DR. MOLNÁR V. ATTILA, DR. NAJBAUER NOÉMI, OROSZNÉ DR. KOVÁCS ZSUZSANNA, PAPP MÓNIKA, DR. POZSÁR VILMOS, PURGER DRAGICA, SALAMONNÉ DR. ALBERT ÉVA, DR. SZABÓ ISTVÁN, TÁBORI KATALIN, TÓTH VIKTÓRIA, VÁGNER GÉZA és DR. VIRÁGH KLÁRA segítségét. Köszönöm a Duna-Dráva Nemzeti Park Igazgatóság és a Dél-Dunántúli Környezetvédelmi, Természetvédelmi és Vízügyi FelügyelŊség együttműködését. Hálás

vagyok

a

családomnak,

édesanyámnak,

édesapámnak,

testvéremnek,

menyasszonyomnak, nagymamáimnak, nagynénémnek, nagybátyámnak, unokatestvéreimnek és bérmakeresztapámnak türelmükért, és lelki támogatásukért, amit nekem nyújtottak. Külön köszönöm menyasszonyom, TOLNAY DOLLY terepi segítségét, megértését és kitartását. Szintén külön köszönet illeti testvéremet, ERDŉS ZOLTÁNt a határokkal kapcsolatos filozófiai kérdésekkel kapcsolatban nyújtott segítségéért. Végezetül hálásan köszönöm édesanyám, KOVÁCS GYÖRGYI terepi munkáját és minden egyéb támogatását, amely nélkül ez a disszertáció nem készülhetett volna el.

96

8. SZAKIRODALOM ÁDÁM L., MAROSI S., SZILÁRD J. (1990): Domborzati adatok [Villányi-hegység]. In: MAROSI S., SOMOGYI S. (szerk.): Magyarország kistájainak katasztere II. MTA Földrajztudományi Kutató Intézet, Budapest, pp. 575-576. AHMED M., HUSAIN T., SHEIKH A. H., HUSSAIN S. S., SIDDIQUI M. F. (2006): Phytosociology and structure of Himalayan forests from different climatic zones of Pakistan. Pak. J. Bot. 38: 361-383. AMBRÓZY P., KOZMA F. (1990a): Éghajlat [Mecsek-hegység]. In: MAROSI S., SOMOGYI S. (szerk.): Magyarország kistájainak katasztere II. MTA Földrajztudományi Kutató Intézet, Budapest, pp. 548-549. AMBRÓZY P., KOZMA F. (1990b): Éghajlat [Villányi-hegység]. In: MAROSI S., SOMOGYI S. (szerk.): Magyarország kistájainak katasztere II. MTA Földrajztudományi Kutató Intézet, Budapest, pp. 576-577. ARCHER S., SCIFRES C., BASSHAM C. R., MAGGIO R. (1988): Autogenic succession in a subtropical savanna: conversion of a grassland to thorn woodland. Ecol. Monogr. 58: 111127. ARMAND A. D. (1992): Sharp and Gradual Mountain Timberlines as a Result of Species Interactions. In: HANSEN A. J., DI CASTRI F. (szerk.): Landscape Boundaries. Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. Springer-Verlag, New York pp. 360-378. ARMESTO J. J., MARTÍNEZ J. A. (1978): Relations between vegetation structure and slope aspect in the Mediterranean region of Chile. J. Ecol. 66: 881-889. AUSTIN M. P. (2005): Vegetation and environment: discontinuities and continuities. In: DER MAAREL E.

VAN

(szerk.): Vegetation ecology. Blackwell, Oxford, pp. 52-84.

AZEVEDO J., CAÇADOR F. (1999): Bordaduras de bosques de Quercus rotundifolia Lam. no Parque Natural de Montesinho. Quercetea 1: 163-176. BAKER J., FRENCH K., WHELAN R. J. (2002): The edge effect and ecotonal species: bird communities across a natural edge in southeastern Australia. Ecology 83: 3048-3059. BARTHA S., RÉDEI T., SZOLLÁT GY., BÓDIS J., MUCINA L. (1998): Északi és déli kitettségű dolomitsziklagyepek térbeli mintázatának összehasonlítása. In: CSONTOS P. (szerk.): Sziklagyepek szünbotanikai kutatása. Scientia Kiadó, Budapest, pp. 159-182. BEGON M., HARPER J. L., TOWNSEND C. R. (1990): Ecology: Individuals, Populations and Communities. 2nd edition. Blackwell Scientific Publications, Cambridge. 97

BELBIN L., MCDONALD C. (1993): Comparing three classification strategies for use in ecology. J. Veg. Sci. 4: 341-348. BENNIE J., HILL M. O., BAXTER R., HUNTLEY B. (2006): Influence of slope and aspect on longterm vegetation change in British chalk grasslands. J. Ecol. 94: 355-368. BOBINAC M. T. (2003): A contribution to the study of stand degradation process on the territory of Fruška Gora National Park. Proc. Nat. Sci. 105: 61-73. BONGERS F., POORTER L., VAN ROMPEAY R. S. A. R., PARREN M. P. E. (1999): Distribution of twelve moist forest canopy tree species in Liberia and Cȏte d’Ivoire: response curves to a climatic gradient. J. Veg. Sci. 10: 371-382. BORHIDI A. (1961): Kliamdiagramme und klimazonale Karte Ungarns. Ann. Univ. Budapest Sect. Biol. 4: 21-50. BORHIDI A. (1993): A magyar flóra szociális magatartás típusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai.- Social behaviour types of the Hungarian flora, its naturalness and relativ ecological indicator values. Környezetvédelmi és Területfejlesztési Minisztérium Természetvédelmi Hivatala és Janus Pannonius Tudományegyetem, Pécs. BORHIDI A. (1999a): Déli gyöngyvesszŊs cserjés (Helleboro odori - Spiraeetum mediae BORHIDI & MORSCHHAUSER 1998). In: BORHIDI A., SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól, 2. kötet. Természetbúvár Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 108-109. BORHIDI A. (1999b): Ezüsthársas törmeléklejtŊ-erdŊ (Tilio tomentosae-Fraxinetum orni /A. O. HORV. 1958/ SOÓ & BORHIDI in SOÓ 1962). In: BORHIDI A., SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól, 2. kötet. Természetbúvár Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 213-215. BORHIDI A. (2003): Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest. BORHIDI A., DÉNES A. (1997): A Mecsek és a Villányi-hegység sziklagyepjei. In: BORHIDI A., SZABÓ L. GY. (szerk.): Studia Phytologica Jubilaria. Pécsi Tudományegyetem, Pécs, pp. 45-65. BORHIDI A., KEVEY B. (1996): An annotated checklist of the Hungarian plant communities II. The forest vegetation. In: BORHIDI A. (szerk.): Critical revision of the Hungarian plant communities. Janus Pannonius Tudományegyetem, Pécs, pp. 95-138. BORHIDI A., MORSCHHAUSER T., SALAMON-ALBERT É. (1999): Lianisation and therophytation as complementary processes of laurophyllisation. In: KLÖTZLI F., WALTHER G.-R. (szerk.): Recent shifts in vegetation boundaries of deciduous forests, especially due to global warming. Birkhäuser Verlag, Basel, pp. 151-166. 98

BORHIDI A., MORSCHHAUSER T., SALAMON-ALBERT É. (2003): A new rock-heath association in the Mecsek Mts. (South Hungary). Acta Bot. Hung. 45: 35-51. BORHIDI A, SÁNTA A. (szerk.) (1999): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól. Természetbúvár Alapítvány Kiadó, Budapest. BOUGHTON E. A., QUINTANA-ASCENCIO P. F., MENGES E. S., BOUGHTON R. K. (2006): Association of ecotones with relative elevation and fire in an upland Florida landscape. J. Veg. Sci. 17: 361-368. BRADSHAW G. A., SPIES T. A. (1992): Characterizing canopy gap structure in forests using wavelet analysis. J. Ecol. 80: 205-215. BRUNET J., VON OHEIMB G., DIEKMANN M. (2000): Factors influencing vegetation gradients across ancient-recent woodland borderlines in southern Sweden. J. Veg. Sci. 11: 515-524. BRUNT J. W., CONLEY W. (1990): Behavior of a multivariate algorithm for ecological edge detection. Ecol. Model. 49: 179-203. CADENASSO M. L., PICKETT S. T. A. (2001): Effect of edge structure on the flux of species into forest interiors. Conserv. Biol. 15: 91-97. CADENASSO M. L., PICKETT S. T. A., WEATHERS K. C., BELL S. S., BENNING T. L., CARREIRO M. M., DAWSON T. E. (2003a): An Interdisciplinary and Synthetic Approach to Ecological Boundaries. BioScience 53: 717-722. CADENASSO M. L., PICKETT S. T. A., WEATHERS K. C., JONES C. G. (2003b): A Framework for a Theory of Ecological Boundaries. BioScience 53: 750-758. CALLAWAY R. M. (1997): Positive interactions in plant communities and the individualisticcontinuum concept. Oecologia 112: 143-149. CANNY M. J. (1981): A universe comes into being when a space is severed: some properties of boundaries in open systems. Proc. Ecol. Soc. Aust. 11: 1-11. CHANG Y., BU R., HU Y., XU CH., WANG Q. (2003): Detecting forest landscape boundary between mountain birch and evergreen coniferous forest in the northern slope of Changbai Mountain. J. Environ. Sci. 15: 182-186. CHIRAS D. D. (1991): Environmental Science: Action for a Sustainable Future. 3rd Edition. Benjamin/Cummings, Redwood City. CHMURA D. (2008): The slope aspect affects the heterogeneity and growth of ground vegetation in deciduous temperate forest. Pol. J. Ecol. 56: 463-470. CHOESIN D. N. (2001): Use of landscape ecological analysis to determine ecotone locations: an evaluation based on field data. J. Mat. Sains 6: 91-99.

99

CHOESIN D., BOERNER R. E. J. (2002): Vegetetation boundary detection: A comparison of two approaches applied to field data. Plant Ecol. 158: 85-96. CHURKINA G., SVIREZHEV Y. (1995): Dynamics and forms of ecotone under the impact of climatic change: mathematical approach. J. Biogeogr. 22: 565-569. CLEMENTS F. E. (1907): Plant Physiology and Ecology. Henry Holt and Company, New York. CLEMENTS F. E. (1936): Nature and structure of the climax. J. Ecol. 24: 252-284. COLLINS S. L., GLENN S. M., ROBERTS D. W. (1993): The hierarchical continuum concept. J. Veg. Sci. 4: 149-156. CORNELIUS J. M., KEMP P. R., LUDWIG J. A., CUNNINGHAM G. L. (1991): The distribution of vascular plant species and guilds in pace and time along a desert gradient. J. Veg. Sci. 2: 59-72. CRAWLEY M. J. (1986): The structure of plant communities. In: CRAWLEY M. J. (szerk.): Plant ecology. Blackwell, Oxford, pp. 1-50. CRAWLEY M. J. (2007): The R Book. John Wiley, New York. CSEREKLYE E. K., KOMÁROMINÉ K. M., LOKSA G., PENKSZA K., BARDÓCZYNÉ SZ. E. (2008): Tájökológiai folyosókat kísérŊ átmeneti zónák (ökotonok) vizsgálata. In: CSIMA P., DUBLINSZKI-BODA B. (szerk.): Tájökológiai kutatások. Budapesti Corvinus Egyetem, Tájvédelmi és Tájrehabilitációs Tanszék, Budapest, pp. 229-235. CSONTOS P., TAMÁS J., PODANI J. (2004): Slope aspect affects the seed mass spectrum of grassland vegetation. Seed Sci. Res. 14: 379-385. CSORBA P. (2008): Tájhatárok és foltgrádiensek. In: CSIMA P., DUBLINSZKI-BODA B. (szerk.): Tájökológiai kutatások. Budapest. Budapesti Corvinus Egyetem, Tájvédelmi és Tájrehabilitációs Tanszék, Budapest, pp. 83-89. DĄBROWSKA-PROT E., ŁUCZAK J., WÓJCIK Z. (1973): Ecological analysis of two invertebrate groups in the wet alder wood and meadow ecotone. Ekol. Pol. 21: 753-812. DALE M. R. T., MAH M. (1998): The use of wavelets for spatial pattern analysis in ecology. J. Veg. Sci. 9: 805-814. DAUBENMIRE R. (1966): Vegetation: identification of typal communities. Science 151: 291298. DEBRECZY ZS. (1968): Der Flaumeichen-Hochwald (Orno-Qercetum pannonicum) des Balaton-Oberlandes. Acta Bot. Hung. 14: 261-280. DEBRECZY ZS. (1973): A Balaton-felvidéki Péter-hegy és környéke cönológiai vizsgálata. Veszprém Megyei Múz. Közlem. 12: 191-220. 100

DÉNES A. (1995): A Mecsek és a Villányi-hegység karsztbokorerdŊi. A Janus Pannonius Múz. Évk. 39: 5-31. DÉNES A. (1997a): LejtŊsztyeprét tanulmányok a Villányi-hegységben. Kitaibelia 2: 267-273. DÉNES A. (1997b): A Villányi-hegység vegetációja. Botanikai-természetvédelmi értékelés I. (Szársomlyó, Fekete-hegy és környékük). Janus Pannonius Múzeum Természettudományi Osztály, Pécs. DÉNES A. (1998): A Villányi-hegység Chrysopogono-Festucion dalmaticae társulásai. In: CSONTOS P. (szerk.): Sziklagyepek szünbotanikai kutatása. Scientia Kiadó, Budapest, pp. 57-76. DÉNES A.

(2000):

A

Villányi-hegység

flóra-

és

vegetációkutatásának

története,

eredményeinek összefoglalása, különös tekintettel a védett és ritka fajok elŊfordulására. Dunántúli Dolg. Természettudományi Sorozat 10: 47-77. DÉNES A., ERDŉS L., MORSCHHAUSER T., CSERHALMI D. (2012): ErdŊsödés a nagyharsányi Szársomlyó-hegy (Villányi-hegység) déli lejtŊjén. In: Bartha S., Mázsa K. (szerk.): 9. Magyar Ökológus Kongresszus. Előadások és poszterek összefoglalói. MTA ÖBKI, Vácrátót, p. 39. DEZSŉ J., SEBE K., HORVÁTH G. (2004): Villányi-hegység útikalauz. JPTE Barlangkutató Egyesület, Pécs. DI

CASTRI F., HANSEN A. J. (1992): The Environment and Development Crises as Determinants of Landscape Dynamics. In: HANSEN A. J., DI CASTRI F. (szerk.): Landscape Boundaries. Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. Springer-Verlag, New York, pp. 3-18.

DIEKMANN M. (1995): Use and improvement of Ellenberg’s indicator values in deciduous forests of the Boreo-nemoral zone in Sweden. Ecography 18: 178-189. DUTOIT T., BUISSON E., GERBAUD E., ROCHE PH., TATONTI T. (2007): The status of transitions between cultivated fields and their boundaries: ecotones, ecoclines or edge effects? Acta Oecol. 31: 127-136. DZWONKO Z. (2001): Assessment of light and soil conditions in ancient and recent woodlands by Ellenberg indicator values. J. Appl. Ecol. 38: 942-951. ELLENBERG H. (1988): Vegetation ecology of central Europe. Fourth edition. Cambridge University Press, Cambridge. ENTHOUGHT

INC.

(2011):

Scientific

Computing

http://www.enthought.com

101

Solutions.

Austin,

USA.

ERDŉS L., KÖRMÖCZI L., MORSCHHAUSER T. (2008a): Növényközösségek határainak kimutathatósága sokváltozós elemzési eljárásokkal. In: CSIMA P., DUBLINSZKI-BODA B. (szerk.): Tájökológiai kutatások. Budapesti Corvinus Egyetem, Budapest, pp. 261-266. ERDŉS L., MORSCHHAUSER T., KÖRMÖCZI L. (2008b): Gyepszint határok vizsgálata szubmediterrán növénzetben. Kitaibelia 13: 158. ERDŉS L., DÉNES A., MORSCHHAUSER T. (2010a): Description and characterization of a new rock sward association in the Villány Mountains (Festuco rupicolae-Arrhenatheretum ERDŉS et MORSCHHAUSER ass. nova.). Acta Bot. Hung. 52: 315-330. ERDŉS L., MORSCHHAUSER T. (2010b): The rock-heath association Helleboro odoriSpiraeetum mediae in the Villány Mts (South Hungary). Natura Somogyiensis 17: 7-14. ERDŉS L., MORSCHHAUSER T., ZALATNAI M., PAPP M., KÖRMÖCZI L. (2010c): Javaslat egységes terminológia kialakítására a közösségi grádiensekkel és határokkal kapcsolatban. Tájökológiai Lapok 8: 69-76. ERDŉS L., BÁTORI Z., MORSHHAUSER T., DÉNES A., KÖRMÖCZI L. (2011a): Transitional plant communities of the Villány Mts. Natura Somogyiensis 19: 35-40. ERDŉS L., GALLÉ R., BÁTORI Z., PAPP M., KÖRMÖCZI L. (2011b): Properties of shrubforest edges: a case study from South Hungary. Cent. Eur. J. Biol. 6: 639-658. ERDŉS L., ZALATNAI M., MORSCHHAUSER T., BÁTORI Z., KÖRMÖCZI L. (2011c): On the terms related to spatial ecological gradients and boundaries. Acta Biol. Szeged. 55: 279-287. ERDŉS L., MÉRI Á., BÁTORI Z., GALLÉ R., KÖRMÖCZI L. (2012a): North-south facing vegetation gradients in the Villány Mts: a case study on the population and the community level. Pak. J. Bot. 44: 927-932. FAGAN W. F., FORTIN M-J., SOYKAN C. (2003): Integrating Edge Detection and Dynamic Modeling in Quantitative Analyses of Ecological Boundaries. BioScience 53: 730-738. FEOLI E., FEOLI CHIAPELLA L. (1980): Evaluation of ordination methods through simulated coenoclines: some comments. Vegetatio 42: 35-41. FODOR I. (1977a): LevegŊ hŊmérséklet. In: LOVÁSZ GY. (szerk.): Baranya megye természeti földrajza. Baranya Megyei Levéltár, Pécs, pp. 118-135. FODOR I. (1977b): Csapadék. In: LOVÁSZ GY. (szerk.): Baranya megye természeti földrajza. Baranya Megyei Levéltár, Pécs, pp. 135-160. FORMAN R. T. T. (1995): Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press, Cambridge. FORMAN R. T. T., GODRON M. (1986): Landscape ecology. John Wiley & Sons, New York.

102

FORMAN R. T. T., MOORE P. N. (1992): Theoretical Foundations for Understanding Boundaries in Landscape Mosaics. In: HANSEN A. J., DI CASTRI F. (szerk.): Landscape Boundaries. Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. Springer-Verlag, New York, pp. 236-258. FORTIN M-J. (1994): Edge detection algorithms for two-dimensional ecological data. Ecology 75: 956-965. FORTIN M-J., DALE M. (2005): Spatial analysis: a guide for ecologist. Cambridge University Press, Cambridge. FORTIN M-J., DRAPEAU P. (1995): Delineation of ecological boundaries: comparison of approaches and significance tests. Oikos 72: 323-332. FORTIN M-J., OLSON R. J., FERSON S., IVERSON L., HUNSAKER C., EDWARDS G., LEVINE D., BUTERA K., KLEMAS V. (2000): Issues related to the detection of boundaries. Landscape Ecol. 15: 453-466. G. DETKY R. (2010): Pécs tájarculatának változásai a kezdetektŊl napjainkig. Dunántúli Dolg. Természettudományi Sorozat 12: 7-19. GASTNER M. T., OBORNY B., ZIMMERMANN D. K., PRUESSNER G. (2009): Transition from connected to fragmented vegetation across an environmental gradient: scaling laws in ecotone geometry. Am. Nat. 174: E23-E39. GAUCH H. G., WHITTAKER R. H. (1972): Coenocline simulation. Ecology 53: 446-451. GAUCH H. G., WHITTAKER R. H. (1981): Hierarchical classification of community data. J. Ecol. 69: 537-557. GEHRIG-FASEL J., GUISAN A., ZIMMERMANN N. E. (2007): Tree line shifts in the Swiss Alps: Climate change or land abandonment? J. Veg. Sci. 18: 571-582. GLEASON H. A. (1926): The individualistic concept of the plant association. B. Torrey Bot. Club 53: 7-26. GOODALL D. W. (1963): The continuum and the individualistic association. Vegetatio 11: 297316. GOSZ J. R. (1991): Fundamental ecological characteristics of landscape boundaries. In: HOLLAND M. M., RISSER P. G., NAIMAN R. J. (szerk.): Ecotones: the role of landscape boundaries in the management and restoration of changing environments. Chapman and Hall, New York, pp. 8-30. GOSZ J. R. (1993): Ecotone hierarchies. Ecol. Appl. 3: 369-376. GOSZ J. R., SHARPE P. J. H. (1989): Broad-scale concepts for interactions of climate, topography, and biota at biome transitions. Landscape Ecol. 3: 229-243. 103

GRIGGS R. F. (1938): Timberlines in the northern Rocky Mountains. Ecology 19: 548-564. HAMMER Ř., HARPER D. A. T., RYAN P. D. (2001): PAST: Paleontological Statistics Software Package for education and data analysis. Palaeontol. Electron. 4: 1-9. http://palaeoelectronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm HANNA A. Y., HARLAN P. W., LEWIS D. T. (1982): Soil available water as infulenced by landscape position and aspect. Agron. J. 74:999-1004. HANSEN A. J., DI CASTRI F., NAIMAN R. J. (1988): Ecotones: What and Why? In: DI CASTRI F., HANSEN A. J., HOLLAND M. M. (szerk.): A new look at ecotones: emerging international projects on landscape boundaries. The International Union of Biological Sciences News Magazine Special Issue 17. International Union of Biological Sciences, Paris, pp. 9-46. HARPER K. A., MACDONALD S. E. (2001): Structure and composition of riparian boreal forest: new methods for analyzing edge influence. Ecology 82: 649-659. HARRIS L. D. (1988): Edge Effects and Conservation of Biotic Diversity. Conserv. Biol. 2: 330-332. HE X., LI X., WEN Q., HE H. S. (2007): Depth of edge influence of the agricultural-forest landscape boundary, Southwestern China. Ecol. Res. 22: 774-783. HEGAZY A. K., BOULOS L., KABIEL H. F., SHARASHY O. S. (2011): Vegetation and species altitudinal distribution in Al-Jabal Al-Akhdar landscape, Libya. Pak. J. Bot. 43: 18851898. HENNENBERG K. J., GOETZE D., KOUAMÉ L., ORTHMANN B., POREMBSKI S. (2005): Border and ecotone detection by vegetation composition along forest-savanna transects in Ivory Coast. J. Veg. Sci. 16: 301-310. HICKS R. R., FRANK P. S. (1984): Relationship of aspect to soil nutrients, species importance and biomass in a forested watershed in West Virginia. Forest Ecol. Manag. 8: 281-291. HM HADTÖRTÉNETI INTÉZET

ÉS

MÚZEUM TÉRKÉPTÁRA (2004): Az első katonai felmérés.

DVD-ROM. Budapest. HOAGLAND B. W., COLLINS S. L. (1997): Gradient models, gradient analysis, and hierarchical structure in plant communities. Oikos 78: 23-30. HOBBS E. R. (1986): Characterizing the boundary between California annual grassland and coastal sage scrub with differential profiles. Vegetatio 65: 115-126. HOLEKSA J. (2003): Relationship between field-layer vegetation and canopy openings in a Carpathian subalpine spruce forest. Plant Ecol. 168: 57-67. HOLLAND M. M. (1988): SCOPE/MAB technical consultations on lanscape boundaries. Report of a SCOPE/MAB workshop on ecotones 5-7 January 1987, Paris, France. In: 104

DI

CASTRI F., HANSEN A. J., HOLLAND M. M. (szerk.): A new look at ecotones: emerging international projects on landscape boundaries. The International Union of Biological Sciences News Magazine Special Issue 17. International Union of Biological Sciences, Paris, pp. 47-106. HORVÁTH A. (1998): INFOTHEM program: new possibilities of spatial series analysis based on information theory methods. Tiscia 31: 71-84. HORVÁT A. O. (1942): A Mecsekhegység és déli síkjának növényzete. A Ciszterci Rend kiadása, Pécs. HORVÁT A. O. (1944): A pécsi Mecsek növénytakarójának kettŊssége. A Mecsek Egyesület Évkönyve 53: 3-6. HORVÁT A. O. (1946): A pécsi Mecsek (Misina) természetes növényszövetkezetei. Szabadság Pécsi Nyomda és Könyvkiadó, Pécs. HORVÁT A. O. (1956): Mecseki tölgyesek erdŊtípusai. A Janus Pannonius Múz. Évk. 1: 131148. HORVÁT A. O. (1957): Mecseki gyertyános tölgyesek erdŊtípusai. A Janus Pannonius Múz. Évk. 2: 137-154. HORVÁT A. O. (1958): A mecseki bükkösök (Fagetum silvaticae mecsekense) erdŊtípusai. A Janus Pannonius Múz. Évk. 3: 31-48. HORVÁT A. O. (1961): Anthropogén-hatás a Mecsek-környék vegetációjára. A Janus Pannonius Múz. Évk. 6: 45-49. HORVÁT A. O. (1963): A mecseki tájak erdei növénytársulásai. A Janus Pannonius Múz. Évk. 8: 33-51. HORVÁT A. O. (1965): A Mecsek hegység növényföldrajza I. A Janus Pannonius Múz. Évk. 10: 29-47. HORVÁT A. O. (1967): A mecseki erdei növénytársulások jellemzése karakter- és differenciális fajaik, flóraelemeik alapján. A Janus Pannonius Múz. Évk. 12: 15-22. HORVÁT A. O. (1968): Die Hainbuchen-Eichenwälder der Mecsek-Gegend in Südungarn. Feddes Rep. 77: 163-176. HORVÁT A. O. (1972): Die Vegetation des Mecsekgebirges und seiner Umgebung. Akadémiai Kiadó, Budapest. HORVÁT A. O., PAPP L. (1962): Mikroklímavizsgálatok a pécsi Mecsek növénytársulásaiban. Erdészeti Kutatások 58: 143-163. HORVÁT A. O., PAPP L. (1964): A nagyharsányi Szársomlyón végzett mikroklímamérések eredményei. A Janus Pannonius Múz. Évk. 9: 43-51. 105

HUFKENS K., SCHEUNDERS P., CEULEMANS R. (2009): Ecotones in vegetation ecology: methodologies and definitions revisited. Ecol. Res. 24: 977-986. HUTCHINS R. B., BLEVINS R. L., HILL J. D., WHITE E. H. (1976): The influence of soils and microclimate on vegetation of forested slopes in Eastern Kentucky. Soil Sci. 121: 234241. HUXLEY J. S. (1938): Clines: an Auxiliary Taxonomic Principle. Nature 142: 219-220. ILINCA I., NICOLIN A., NICULESCU M. (2008): Studies concerning the rock vegetation in the Cheile Globului Nature Resreve (South-western Romania). Bulletin UASVM Agriculture 65: 141-146. JAGOMÄGI J., KÜLVIK M., MANDER Ü., JACUCHNO V. (1988): The structural-functional role of ecotones in the landscape. Ekol. ČSSR 7: 81-94. JAKUCS P. (1972): Dynamische Verbindung der Wälder und Rasen. Akadémiai Kiadó, Budapest. JAX K., JONES C. G., PICKETT S. T. A. (1998): The self-identity of ecological units. Oikos 82: 253-264. JENÍK J. (1992): Ecotone and ecocline: two questionable concepts in ecology. Ekol. ČSFR 11: 243-250. JOHNSTON C. A., PASTOR J., PINAY G. (1992): Quantitative methods for studying landscape boundaries. In: HANSEN A. J., DI CASTRI F. (szerk.): Landscape boundaries: Consequences for biotic diversity and ecological flows. Springer Verlag, New York, pp 107-125. JUHÁSZ-NAGY P. (1970): Egy operatív ökológia hiánya és szükséglete. 1. A hiány és a negatívumok. MTA Biol. Oszt. Közlem. 12: 441-464. JUHÁSZ-NAGY P. (1984): Beszélgetések az ökológiáról. MezŊgazdasági Kiadó, Budapest. JUHÁSZ-NAGY P. (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai Kiadó, Budapest. JUHÁSZ-NAGY P. (1993): Az eltűnő sokféleség (A bioszféra-kutatás egy központi kérdése). Budapest. Scientia Kiadó. JUHÁSZ-NAGY P., VIDA G. (1978): Szupraindividuális organizáció. In: CSABA GY. (szerk.): A biológiai szabályozás. Medicina Kiadó, Budapest, pp. 339-402. KARÁCSON I. (1904) (szerk.): Evlia Cselebi török világutazó magyarországi utazásai 16601664. MTA, Budapest. KARK S., VAN RENSBURG B. J. (2006): Ecotones: marginal or central areas of transition? Isr. J. Ecol. Evol. 52: 29-53.

106

KENT M., GILL W. J., WEAVER R. E., ARMITAGE R. P. (1997): Landscape and plant community boundaries in biogeography. Prog. Phys. Geog. 21: 315-353. KENT M., MOYEED R. A., REID C. L., PAKEMAN R., WEAVER R. (2006): Geostatistics, spatial rate of change analysis and boundary detection in plant ecology and biogeography. Prog. Phys. Geog. 30: 201-231. KERÉNYI A. (2007): Tájvédelem. Pedellus Tankönyvkiadó, Debrecen. KERTÉSZ Á. (2008): Tájökológia a huszonegyedik században. In: CSIMA P., DUBLINSZKIBODA B. (szerk.): Tájökológiai kutatások. Budapesti Corvinus Egyetem, Budapest, pp. 3338. KEVEY B. (1984): Fragmentális szurdokerdŊk a Villányi-hegységben. A Janus Pannonius Múz. Évk. 29: 23-28. KEVEY B. (1986): A Villányi-hegység bükkösei. A Janus Pannonius Múz. Évk. 30-31: 7-9. KEVEY B. (2007): A new forest association in Hungary: thermophilous dry oakwood on rubble (Paeonio banaticae-Quercetum cerridis KEVEY ass. nova). Hacquetia 6: 5-59. KEVEY B. (2008): Magyarország erdŊtársulásai. Tilia 14: 1-488. KEVEY B., BORHIDI A. (1998): Top-forest (Aconito anthorae-Fraxinetum orni), a special ecotonal case in the phytosociological system (Mecsek Mts., South Hungary). Acta Bot. Hung. 41: 27-121. KEVEY B., BORHIDI A. (2002): Top-forests (Veratro nigri-Fraxinetum orni) of the Bakony Mountains. Acta Bot. Hung. 44: 85-115. KEVEY B., BORHIDI A. (2005): The acidophilous forests of the Mecsek and their relationship with the Balkan-Pannonian acidophilous forests. Acta Bot. Hung. 47: 273-368. KEVEY B., BORHIDI A.

(2010):

A

Nyugati-Mecsek

tetŊerdei.

Dunántúli

Dolg.

Természettudományi Sorozat 12: 182-221. KEVEY B., HIRMANN A. (2002): „NS” számítógépes cönológiai programcsomag. In: HORVÁTH A. (szerk.): Aktuális flóra- és vegetációkutatások a Kárpát-medencében V. Összefoglalók. DDNP

Igazgatóság,

PTE

Növénytani

Tanszék,

BMMI

Igazgatóság,

Kosbor

Természetvédelmi Egyesület, Pécs, p. 74. KHAN S. M., HARPER D., PAGE S., AHMAD H. (2011): Species and community diversity of vascular flora along environmental gradient in Naran Valley: a multivariate approach through indicator species analysis. Pak. J. Bot. 43: 2337-2346. KIRKMAN L. K., DREW M. B., WEST L. T., BLOOED E. R. (1998): Ecotone characterization between upland longleaf pine/wiregrass stands and seasonally-ponded isolated wetlands. Wetlands 18: 346-364. 107

KIVISTÖ L., KUUSINEN M. (2000): Edge effects on the epiphytic lichen flora of Picea abies in middle boreal Finland. Lichenologist 32: 387-398. KLEINEBECKER T., HÖLZEL N., VOGEL A. (2007): Gradients of Continentality and Moisture in South Patagonian Ombrotrophic Peatland Vegetation. Folia Geobot. 42: 363-382. KOLASA J., ZALEWSKI M. (1995): Notes on ecotone attributes and functions. Hydrobiologia 303: 1-7. KOVÁCS M. (1964): Zönologische und experimentell-ökologische Untersuchungen in der Umgebung von Parád. Acta Bot. Hung. 10: 175-211. KÖRMÖCZI L. (2005): On the sensitivity and significance test of vegetation boundary detection. Community Ecol. 6: 75-81. KÖRMÖCZI L. (2011): Vegetációmintázatok és élőhelyi mintázatok tér-idő kapcsolatai. Habilitációs tézisek. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged. KÖRMÖCZI L., BALOGH A. (1990): The analysis of pattern change in a Hungarian sandy grassland. In: KRAHULEC F., AGNEW A. D. Q., AGNEW S., WILLEMS J. H. (szerk.): Spatial processes in plant communities. Academia, Prague, pp. 49-58. KÖRMÖCZI L., JUSZTIN I. (2003): Homoki gyepközösségek határzónájának szezonális dinamikájáról. A CSEMETE Egyesület Évk. 3: 163-177. KRÖGER R., KHOMO L. M., LEVICK S., ROGERS K. H. (2009): Moving window analysis and riparian boundary delineation on the Northern Plains of Kruger National Park, South Africa. Acta Oecol. 35: 573-580. KRÖGER R., ROGERS K. H. (2005): Roan (Hippotragus equinus) population decline in Kruger National Park, South Africa: influence of a wetland boundary. Eur. J. Wildlife Res. 51: 25-30. KUTIEL P., LAVEE H. (1999): Effect of slope aspect on soil and vegetation properties along an aridity transect. Israel J. Plant Sci. 47: 169- 178. KÜCHLER A. W. (1974): Boundaries on vegetation maps. In: TÜXEN R. (szerk.): Tatsachen und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Verlag von J. Cramer, Lehre, pp. 415-427. LAJBER I. (1995): A villányi régió története. Vintours Kft, Villánykövesd. LAJBER I. (2000): A villányi borvidék kialakulásának története. PTE TTK Földrajzi Intézet, Pécs. LALIBERTE L., LUKEN J. O., HUTCHENS J. J., GODWIN K. S. (2007): The ecological boundaries of six Carolina bays: community composition and ecotone distribution. Wetlands 27: 873883.

108

LAURANCE W. F., DIDHAM R. K., POWER M. E. (2001): Ecological boundaries: a search for synthesis. Trends Ecol. Evol. 16: 70-71. LEHMANN A. (1975): A nagyharsányi Szársomlyó-hegy és növényzete. MTA Dunántúli Tud. Int. Közlem. 20: 1-185. LEHMANN A. (1979): A Villányi-hegység földrajzi jellemzŊi. Földrajzi Közlem. 103: 276-281. LEHMANN A. (1995): Földrajzi tanulmányutak a Mecseken és környékén. Második kiadás. Janus Pannonius Tudományegyetem, Pécs. LESS N. (1998): A Délkeleti-Bükk növényföldrajzi jellemzése. Kitaibelia 3: 13-17. LÉVÊQUE CH. (2003): Ecology: from ecosystem to biosphere. Science Publishers, Enfield. LI L. G., HE X. Y., LI X. Z., WEN Q. C., ZHAO Y. H. (2005): Comparison of two approaches for detecting the depth of edge influence on vegetation diversity in the arid valley of southwestern China. J. Forestry Res. 16: 105-108. LOVÁSZ GY. (1977a): Geomorfológiai körzetek. In: LOVÁSZ GY. (szerk.): Baranya megye természeti földrajza. Baranya Megyei Levéltár, Pécs, pp. 43-93. LOVÁSZ GY. (1977b): A természeti adottságok gazdasági értékelése. In: LOVÁSZ GY. (szerk.): Baranya megye természeti földrajza. Baranya Megyei Levéltár, Pécs, pp. 305-342. LOVÁSZ GY. (1981): A Baranyai-dombság, a Mecsek és a Villányi-hegység. In: ÁDÁM L., MAROSI S., SZILÁRD J. (szerk.): A Dunántúli-dombság (Dél-Dunántúl). Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 124-136. LOVÁSZ GY.

(2003):

Magyarország

természeti

földrajza

III.:

Tájföldrajz.

Pécsi

Tudományegyetem TTK, Pécs LOVÁSZ GY., WEIN GY. (1974): Délkelet-Dunántúl geológiája és felszínfejlődése. Baranya Megyei Levéltár, Pécs. ŁUCZAJ Ł., SADOWSKA B. (1997): Edge effect in different groups of organisms: vascular plant, bryophyte and fungi species richness across

a forest-grassland border. Folia

Geobot. Phytotax. 32: 343-353. LUDWIG J. A., CORNELIUS J. M. (1987): Locating discontinuities along ecological gradients. Ecology 68: 448-450. LUDWIG J. A., TONGWAY D. J. (1995): Spatial organisation of landscapes and its function in semi-arid woodlands, Australia. Landscape Ecol. 10: 51-63. MACARTHUR R. H. (1972): Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Princeton University Press, Princeton.

109

MAGYARI E. K., CHAPMAN J. C., PASSMORE D. G., ALLEN J. R. M., HUNTLEY J. P., HUNTLEY B. (2010): Holocene persistence of wooded steppe in the Great Hungarian Plain. J. Biogeogr. 37: 915-935. MARGÓCZI K. (1998): Természetvédelmi biológia. JatePress, Szeged. MAROSI S., SZILÁRD J. (1981): A felszín kialakulása. In: ÁDÁM L., MAROSI S., SZILÁRD J. (szerk.): A Dunántúli-dombság (Dél-Dunántúl). Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 93-101. MARTÍN M. J. R., DE PABLO C. L., DE AGAR P. M. (2006): Landscape changes over time: comparison of land uses, boundaries and mosaics. Landscape Ecol. 21: 1075-1088. MCNAUGHTON S. J. (1968): Structure and function in California grasslands. Ecology 49: 962972. MARGITTAI L. (1977): Talajkörzetek. In: LOVÁSZ GY. (szerk.): Baranya megye természeti földrajza. Baranya Megyei Levéltár, Pécs, pp. 219-227. MARSH W. M. (1987): Earthscape. A physical geography. John Wiley and Sons, New York. MÉRI Á., KÖRMÖCZI L. (2010): Temporal Pattern Analysis - a new algorithm for detecting patch size in plant populations. Tiscia 38: 3-9. MERRIAM G., WEGNER J. (1992): Local extinctions, habitat fragmentation, and ecotones. In: HANSEN A. J.,

DI

CASTRI F. (szerk.): Landscape boundaries: consequences for biotic

diversity and ecological flows. Springer-Verlag, New York, pp. 150-169. MÉSZÁROS I. (1990): Spatial changes in herb layer in a beech forest/clear-cut area ecotone from northern Hungary. In: KRAHULEC F., AGNEW A. D. Q., AGNEW S., WILLEMS J. H. (szerk.): Spatial processes in plant communities. Academia, Prága, pp. 59-69. MÉSZÁROS I., JAKUCS P., PRÉCSÉNYI I. (1981): Diversity and niche changes of shrub species within forest margin. Acta Bot. Hung. 27: 421-437. MIRZADINOV R. A. (1988): Present notion of ecotones and their role in desert research. Problemy Osvoeniya Pustyn 3: 1-9. (orosz nyelven) MOLNÁR P., VÁRKONYI T., VÖRÖSS L. ZS. (1970): A levegŊszennyezŊdés hatása a Szársomlyó növényzetére. MTESZ Tanulmányok 3: 17-29. MORSCHHAUSER T. (1995): A mecseki Tubes-hegy vegetációja. Tilia 1: 199-210. MORSCHHAUSER T., ERDŉS L., BORHIDI A. (2011): The Spiraea rock-heath communities in Hungary. Acta Bot. Hung. 53: 291-304. MORSCHHAUSER T., SALAMON-ALBERT É. (2001): Isoecological curves on characterising the ecotopes in the Central Mecsek Mts of Hungary. Acta Bot. Hung. 43: 189-200. MUŇOS-REINOSO J. C. (2001): Sequential pattern in the stabilized dunes of Doňana Biological Reserve (SW Spain). J. Coastal Res. 17: 90-94. 110

MUŇOS-REINOSO J. C. (2009): Boundaries and scales in shrublands of the Doňana Biological Reserve, southwest Spain. Landscape Ecol. 24: 509-518. MUŇOS-REINOSO J. C., GARCIA NOVO F. (2005): Multiscale control of vegetation patterns: the case of Doňana (SW Spain). Landscape Ecol. 20: 51-61. MURCIA C. (1995): Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends Ecol. Evol. 10: 58-62. NAZARIAN H., GHAHREMAN A., ATRI M., ASSADI M. (2004): Ecological factors affecting parts of vegetation in North Iran (Elika and Duna watersheds) by employing ecophytosociological method. Pak. J. Bot. 36: 41-64. NEILSON R. P. (1993): Transient ecotone response to climatic change: some conceptual and modelling approaches. Ecol. Appl. 3: 385-395. NISHIMURA T. B., KOHYAMA T. (2002): Formation and maintenance of community boundaries in a sub-alpine forest landscape in northern Japan. J. Veg. Sci. 13: 555-564. NOY-MEIR I. (1978): Catenation: quantitative methods for the definition of coenoclines. Vegetatio 29: 89-99. ØKLAND R. H. (1999): On the variation explained by ordination and constrained ordination axes. J. Veg. Sci. 10: 131-136. ODUM E. P. (1971): Fundamentals of Ecology. 3rd edition. W. B. Saunders Company, Philadelphia. OLIVERO A. M., HIX D. M. (1998): Influence of aspect and stand age on ground flora of southeastern Ohio forest ecosystems. Plant Ecol. 139: 177-187. PALMER M. W.,

VAN DER

MAAREL E. (1995): Variance in species richness, species

association, and niche limitation. Oikos 73: 203-213. PÄRN J., REMM K., MANDER Ü. (2010): Correspondence of vegetation boundaries to redox barriers in a Northern European moraine plain. Basic Appl. Ecol. 11: 54–64. PENKSZA K., BARCZI A., BENYOVSZKY B. M., MÖSELER B. M., BIRKENHEUER V., SZABÓ T. (1995): Relationship between vegetation and soil on the northeastern slope of the Fehérszirt (White Cliff) of Kesztölc. Tiscia 29: 3-10. PESTI J. (szerk.) (2002): Az ördögszántotta hegy. Alexandra Kiadó, Pécs. PETERS D. P. C., GOSZ J. R., POCKMAN W. T., SMALL E. E., PARMENTER R. R., COLLINS S. L., MULDAVIN E. (2006): Integrating patch and boundary dynamics to understand and predict biotic transitions at multiple scales. Landscape Ecol. 21: 19-33. PHILLIPS D. L. (1978): Polynomial ordination: field and computer simulation testing of a new method. Vegetatio 37: 129-140. 111

PIANKA E. R. (1983): Evolutionary Ecology. 3rd edition. Harper and Raw, New York. PÓCS T. (2000): Növényföldrajz. In: HORTOBÁGYI T., SIMON T. (szerk.): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 25-166. PODANI J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Budapest. Scientia Kiadó. PODANI J. (2001): SYN-TAX 2000, Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics, User’s Manual. Scientia Kiadó, Budapest. PODANI J., MIKLÓS I. (2002): Resemblance coefficients and the horseshoe effect in Principal Coordinates Analysis. Ecology 83: 3331-3343. PROCTOR M. C. F. (1974): Ordination, classification and vegetational boundaries. In: TÜXEN R. (szerk.): Tatsachen und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Verlag von J. Cramer, Lehre, pp. 1-13. PULLIN A. S. (2002): Conservation Biology. Cambridge University Press, Cambridge. R DEVELOPMENT CORE TEAM (2009): R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. http://www.R-project.org RABOTNOV T. A. (1978): Concepts of ecological individuality of plant species and of the continuum of the plant cover in the works of L. G. Ramenskii. Soviet J. Ecol. 9: 417-422. RICKLEFS R. E. (1973): Ecology. Chiron Press, Newton. RICKLEFS R. E. (1983): The economy of nature. 2nd edition. Chiron Press, New York. RIDLEY M. (2004): Evolution. 3rd edition. Blackwell Publishing, Oxford. RIES L., FLETCHER R. J., BATTIN J., SISK T. D. (2004): Ecological responses to habitat edges: mechanisms, models, and variability explained. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35: 491-522. RISSER P. G. (1995): The Status of the Science Examining Ecotones. BioScience 45: 318-325. ROMME W. H., KNIGHT D. H. (1981): Fire frequency and subalpine forest succession along a topographic gradient in Wyoming. Ecology 62: 319-326. ROQUES K. G., O’CONNOR T. G., WATKINSON A. R. (2001): Dynamics of shrub encroachment in an African savanna: relative influences of fire, herbivory, rainfall and density dependence. J. Appl. Ecol. 38: 268-280. ROSS M. S., GAISER E. E., MEEDER J. F., LEWIN M. T. (2001): Multi-taxon analysis of the "white zone", a common ecotonal feature of South Florida coastal wetlands. In: PORTER J. W., PORTER K. G. (szerk.): The Everglades, Florida Bay, and Coral Reefs of the Florida Keys: an Ecosystem Sourcebook. CRC Press, Boca Raton, pp. 205-238.

112

RUSEK J. (1992): Distribution and dynamics of soil organisms across ecotones. In: HANSEN A. J.,

DI

CASTRI F. (szerk.): Landscape Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and

Ecological Flows. Springer-Verlag, New York, pp. 196-214. SAINSBURY R. M. (2002): Paradoxonok. Typotex Kiadó, Budapest. SCHAFFERS A. P., SÝKORA K. V. (2000): Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements. J. Veg. Sci. 11: 225-244. SEARCY K. B., WILSON B. F., FOWNES J. H. (2003): Influence of bedrock and aspect on soils and plant distribution in the Holyoke Range, Massechusetts. J. Torrey Bot. Soc. 130: 158169. SIMON T. (1964): Entdeckung und Zönologie der Festuca dalmatica (HACK.) RICHT. in Ungarn und ihr statistischer Vergleich mit ssp. pseudodalmatica (KRAJ.) SOÓ. Ann. Univ. Budapest Sect. Biol. 7: 143-156. SIMON T. (2000): A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok-virágos növények. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. SIMONKAI L. (1876): Adatok Magyarhon edényes növényeihez. Math. Természettud. Közlem. 11: 157-211. SIMOR F. (1938): Pécs éghajlata. Második kötet. Geographia Pannonica 31: 1-152. SIMOR F. (1977): Légáramlás. In: LOVÁSZ GY. (szerk.): Baranya megye természeti földrajza. Baranya Megyei Levéltár, Pécs, pp. 110-117. SITKO I., TROLL M. (2008): Timberline changes in relation to summer farming in the Western Chornohora (Ukrainian Carpathians). Mt. Res. Dev. 28: 263-271. SMALL CH. J., MCCARTHY B. C. (2002): Spatial and temporal variability of herbaceous vegetation in an eastern deciduous forest. Plant Ecol. 164: 37-48. SMITH R. L. (1992): Elements of Ecology. 3rd edition. HarperCollins, New York. SOÓ R. (1980): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve VI. Akadémiai Kiadó, Budapest. STANDOVÁR T. (1995): „Növényzeti minták” klasszifikációja. Tilia 1: 145-157. STANDOVÁR T., PRIMACK R. B. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest STANISCI A., LAVIERI D., ACOSTA A., BLASI C. (2000): Structure and diversity trends at Fagus timberline in central Italy. Community Ecol. 1: 133-138. STERNBERG M., SHOSHANY M. (2001): Influence of slope aspect on Mediterranean woody formations: Comparison of a semiarid and an arid site. Ecol. Res. 16: 335-345. 113

STOWE C. J., KISSLING, W. D., OHLEMÜLLER R., WILSON J. B. (2003): Are ecotone properties scale-dependent? A test from a Nothofagus treeline in southern New Zealand. Community Ecol. 4: 35-42. STRAYER D. L., POWER M. E., FAGAN W. F., PICKETT S. T. A., BELNAP J. (2003): A Classification of Ecological Boundaries. BioScience 53: 723-729. SWAN J. M. A. (1970): An examination of some ordination problems by use of simulated vegetational data. Ecology 51: 89-102. SWANSON F. J., WONDZELL S. M., GRANT G. E. (1992): Landforms, Disturbance, and Ecotones. In: HANSEN A. J., DI CASTRI F. (szerk.): Landscape Boundaries. Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. Springer-Verlag, New York, pp. 304-323. SZILÁRD J. (1981): Éghajlati adottságok. In: ÁDÁM L., MAROSI S., SZILÁRD J. (szerk.): A Dunántúli-dombság (Dél-Dunántúl). Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 137-169. SZITA L. (2002): Nagyharsány. Száz Magyar Falu Könyvesháza Kht., Budapest. SZWED W., RATYŃSKA H. (1991): Vegetation transition and boundaries based on afforestation in the agricultural landscape (Middle-West Poland). Phytocoenosis 3: 311-317. TER BRAAK C. F. J., GREMMEN N. J. M.

(1987): Ecological amplitudes of plant species and the

internal consistency of Ellenberg’s indicator values for moisture. Vegetatio 69: 79-87. TICHÝ L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13: 451-453. TICHÝ L., CHYTRÝ M. (2006): Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. J. Veg. Sci. 17: 809-818. TORMA A., KÖRMÖCZI L. (2009): The influence of habitat heterogeneity on the fine-scale pattern of an Heteroptera assemblage in a sand grassland. Community Ecol. 10: 75-80. TÖLGYESI CS., KÖRMÖCZI L. (2012): Structural changes of a Pannonian grassland plant community in relation to the decrease of water availability. Acta Bot. Hung. 54: 413-431. TUOMISTO H., RUOKOLAINEN K. (1994): Distribution of Pteridophyta and Melastomataceae along an edaphic gradient in an Amazonian rain forest. J. Veg. Sci. 5: 25-34. TURNER M. G., GARDNER R. H., O’NEILL R. V. (2001): Landscape ecology in theory and practice. Springer, New York. TYLER G. (1989): Interacting effects of soil acidity and canopy cover on the species composition of field-layer vegetation in oak/hornbeam forests. Forest Ecol. Manag. 28: 101-114. U. S. CONGRESS, OFFICE

OF

TECHNOLOGY ASSESMENT (1987): Technologies to maintain

biological diversity. U. S. Government Printing Office, Washington D. C.

114

UDVARDY L. (1998): Budapest környéki bálványfa (Ailanthus altissima) állományok florisztikai-cönológiai vizsgálata. Kitaibelia 3: 343-346. UDVARDY L. (2004): Bálványfa. In: MIHÁLY B., BOTTA-DUKÁT Z. (szerk.): Özönnövények. TermészetBúvár Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 143-160. UHERKOVICH Á., PURGER D., CSIKY J. (2008): First find of Pomatias rivularis (Eichwald, 1829) (Mollusca: Pomatiidae) in Croatia. Nat. Croat. 17: 183-192. VAN

LEEUWEN CH. G. (1966): A relation theoretical approach to pattern and process in

vegetation. Wentia 15: 25-46. VAN DER MAAREL E.

(1976): On the establishment of plant community boundaries. Ber. Deut.

Bot. Ges. 89: 415-443. VAN DER MAAREL E. VAN DER

(1990): Ecotones and ecoclines are different. J. Veg. Sci. 1: 135-138.

MAAREL E. (2005) Vegetation ecology – an overview. In:

VAN DER

MAAREL E.

(szerk.): Vegetation Ecology. Blackwell Science, Oxford, pp. 1-51. VAN DER

MAAREL E., LEERTOUWER J. (1967): Variation in vegetation and species diversity

along a local environmental gradient. Acta Bot. Neerl. 16: 211-221. VARGHA K., RÓNAI B., MUSZTY L. (szerk.) (1991): Auf der Spur verborgener Schätze. Tankönyvkiadó, Budapest. WALKER S., WILSON J. B., STEEL J. B., RAPSON G. L., SMITH B., KING W. MC. G., COTTAM Y. H. (2003): Properties of ecotones: Evidence from five ecotones objectively determined from a coastal vegetation gradient. J. Veg. Sci. 14: 579-590. WEBSTER R. (1978): Optimally partitioning soil transects. J. Soil Sci. 29: 388-402. WEINSTEIN D. A. (1992): Use of simulation models to evaluate the alteration of ecotones by global carbon dioxide increases. In: HANSEN A. J.,

DI

CASTRI F. (szerk.): Landscape

boundaries: consequences for biotic diversity and ecological flows. Springer-Verlag, New York, pp. 379-393. WENDELBERGER G. (1989): Zur Klärung des waldsteppen-begriffes. Ein Versuch. Verh. Zool.Bot. Ges. Österreich 126: 185-195. WERGER M. J. A., LOUPPEN J. M. W., EPPINK J. H. M. (1983): Species performances and vegetation boundaries along an environmental gradient. Vegetatio 52: 141-150. WESTHOFF V. (1974): Stufen und Formen von Vegetationsgrenzen und ihre methodische Annäherung. In: TÜXEN R. (szerk.): Tatsachen und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Verlag von J. Cramer, Lehre, pp. 45-64. WHITTAKER R. H. (1967): Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev. 42: 207-264.

115

WHITTAKER R. H. (1975): Communities and Ecosystems. 2nd Edition. Macmillan Publishing, New York. WIENS J. A., CRAWFORD C. S., GOSZ J. R. (1985): Boundary dynamics: a conceptual framework for studying landscape ecosystems. Oikos 45: 421-427. WIENS J. A. (1992): Ecological flows across landscape boundaries: a conceptual overview. In: HANSEN A. J.,

DI

CASTRI F. (szerk.): Landscape boundaries: consequences for biotic

diversity and ecological flows. Springer-Verlag, New York, pp. 217-235. WIERENGA P. J., HENDRICKX J. M. H., NASH M. H., LUDWIG J., DAUGHERTY L. A. (1987): Variation of soil and vegetation with distance along a transect in the Chihuahuan Desert. J. Arid Environ. 13: 53-63. WILSON J. B. (2004): Ecology or mythology? Are Whittaker’s “gradient analysis” curves reliable evidence of continuity in vegetation? Preslia 76: 245-253. WILSON J. B. (2009): The Clements-Gleason concept of the plant community. In: COLES S., DIMOPOULOS P. (szerk.): 52nd international symposium – International Association for Vegetation Science. Abstracts. IAVS, Chania, p.122. WIRTH T.,

KOVÁCS

D., DÉNES A., CSIKY J. (2010): ElszigetelŊdött diverzitási centrumok

Pécsett I.: A Havi-hegy flórája száznyolcvan év tükrében. Dunántúli Dolg. Természettudományi Sorozat 12: 61-78. WRABER M. (1974): Die Vegetationskunde als entscheidender Gesichtspunkt bei Ermittlung pflanzengeographischer Grenzen . In: TÜXEN R. (szerk.): Tatsachen und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Verlag von J. Cramer, Lehre, pp. 281-293. XU D., XU X., XIE Y., WANG K. (2012): Dynamics of sandy desertification and detection of sandy land/steppe boundary: vegetation and soil properties. Pol. J. Ecol. 60: 251-263. YARRANTON G. A. (1967): Organismal and individualistic concepts and the choice of methods of vegetation analysis. Vegetatio 15: 113-116. YARROW M. M., MARÍN V. H. (2007): Toward conceptual cohesiveness: a historical analysis of

the

theory

and

utility

of

ecological

boundaries

and

transition

zones.

Ecosystems 10: 462-476. ZALATNAI M. (2008): Alföldi gyeptársulások határainak szerkezete és kapcsolata edafikus háttértényezőkkel. PhD-értekezés. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged. ZALATNAI M., KÖRMÖCZI L. (2004): Fine-scale pattern of the boundary zones in alkaline grassland communities. Community Ecol. 5: 235-246. ZALATNAI M., KÖRMÖCZI L., TÓTH T. (2007): Community boundaries and edaphic factors in saline-sodic grassland communities along an elevation gradient. Tiscia 36: 7-15. 116

ZALATNAI M., KÖRMÖCZI L., TÓTH T. (2008): Soil-plant interrelations and vegetation boundaries along an elevation gradient in a Hungarian sodic grassland. Cereal Res. Commun. 36: 231-234. ZÓLYOMI B. (1958): Budapest és környékének természetes növénytakarója. In: PÉCSI M., MAROSI S., SZILÁRD J. (szerk.): Budapest természeti képe. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 509-642. ZÓLYOMI B. (1987): Coenotone, ecotone and their role in preserving relic species. Acta Bot. Hung. 33: 3-18. ZONNEVELD I. S. (1974): On abstract and concrete boundaries, arranging and classification. In: TÜXEN R. (szerk.): Tatsachen und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Verlag von J. Cramer, Lehre, pp. 17-42.

117

ÖSSZEFOGLALÁS A szünbiológia egyik legizgalmasabb területe a vegetációs grádiensek és határok kérdésköre. A határok és grádiensek témájának vegetációelméleti érdekessége részben abból fakad, hogy kapcsolódik a növényzet organizmikus és individualisztikus felfogását valló koncepciókkal. A közösségek és populációk grádiensek mentén való elrendezŊdésének megismerése alapvetŊ információkat nyújthat a szupraindividuális organizáció szintjeinek működésérŊl, és a grádiensekben való gondolkodás átfogó elméleti keretet biztosíthat számos kutatáshoz. A grádiensek és határok ismerete ezeken felül jelentŊs szerepet játszik az alkalmazott tájökológia és a természetvédelmi biológia terén is. Az élŊhelyek fragmentációja miatt jelentŊsen nŊ a határok fontossága. Különösen lényegessé válhat a határoknak a globális változásokra adott válasza. A grádiensekkel és határokkal foglalkozó kutatások egyik legfŊbb hátráltatója a szakkifejezések következetlen használata, amely megnehezíti az általános érvényű következtetések levonását. Dolgozatom egyik célkitűzése ezért a terminológia egységesítésére vonatkozó javaslatok megfogalmazása. A határok vizsgálatára használt eljárások közül (szelvények mentén gyűjtött adatok esetén) az osztott mozgó ablakos elemzés (moving split window – MSW) az egyik legjobb módszer. Bár az MSW-t az utóbbi idŊben elterjedten használják szünbiológiai kutatásokban, a módszer szignifikanciatesztje bizonytalan, lehetŊségei és korlátai alig ismertek, több léptéken való alkalmazása pedig szinte gyerekcipŊben jár. Ezek a hiányosságok gátolják az MSW szélesebb körű alkalmazását. Dolgozatom második céljául ezért az MSW tulajdonságainak jobb megértését tűztem ki, amelyhez ismert tulajdonságú mesterséges adatmátrixokat használtam. Bár a növényzeti grádiensek kutatása évtizedek óta a vegetációtudomány középpontjában van, a hegygerinceken áthúzódó grádiensek kutatása teljesen elhanyagolt téma. Pedig ezek a grádiensek nem csupán a növényzeti egységek térbeli sorrendjének és határaiknak kutatásához biztosítanak kiváló lehetŊséget, hanem alkalmat adnak a különbözŊ kitettségű hegyoldalak közti eltérések vizsgálatára, az eltérŊ léptékű határok kutatására, valamint a mezofil és xerofil társuláskomplexek közötti átmenet jellegének alaposabb megismerésére is. Dolgozatom további célja volt tehát a Villányi-hegység és a mecseki Tubes példáján észak-déli irányú vegetációs grádiensek komplex kutatása a fenti szempontok szerint.

118

Eredményeim: 1.

Javaslatokat fogalmaztam meg a grádiensekkel és határokkal kapcsolatos

szakkifejezések definíciójára vonatkozóan. Ezek szerint a valós térbeli határ olyan térrész, amely két szomszédos, valamilyen szempontból különbözŊ, a határnál lényegesen szélesebb térrészt választ el és köt össze, egyben az ezek közötti átmenet is itt valósul meg. A valós térbeli határ felbontástól függŊen határvonalként vagy határsávként is megjelenhet, a valóságban azonban mindig háromdimenziós. Az ökoton és az ökoklin térbeli ökológiai grádiensek; ökoton esetében a grádiens meredek, ökoklin esetében fokozatos. A cönoton és a cönoklin térbeli közösségi grádiensek; cönoton esetében a grádiens meredek, míg cönoklin esetében fokozatos. Az ökoton zóna olyan térrészt jelent, amelyben ökoton található. Az ökoklin zóna olyan térrész, amelyben ökoklin van. Hasonlóképpen térrésznek tekintendŊ a cönoton zóna és a cönoklin zóna; elŊbbiben cönoton, utóbbiban cönoklin található. Az átmeneti zóna olyan térrész, amelyben valamilyen átmenet (grádiens) található. Az átmeneti zóna a határnak nem szinonimája, mivel a határ szélessége mindig kisebb, mint a két szomszédos térrészé, ezzel szemben az átmeneti zóna szélesebb is lehet. Az ökológiai határoknak két szélsŊ típusa különíthetŊ el, amelyek között számos átmeneti típus képzelhetŊ el: az ökoton jellegű határ olyan határ, amelyben ökoton található, az ökoklin jellegű határ olyan határ, amelyben ökoklin található. A szünfenobiológiai határok két típusa a cönoton jellegű határ (limes convergens) és a cönoklin jellegű határ (limes divergens) (itt is létezhetnek átmeneti típusok); elŊbbiben cönoton, míg utóbbiban cönoklin található. A szegély a határ szinonimája. A szegélyhatás a szegély fogalmával nem azonos jelentésű. A szegély a határral azonos értelmű, így feltételezi a két szomszédos foltot, és ezeknél lényegesen keskenyebb. Ezzel szemben a szegélyhatás által érintett terület nem feltétlenül határ, és egyes esetekben olyan széles is lehet, hogy kisebb foltok teljes területét is lefedheti. 2.

Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) szignifikanciatesztjéhez három

típusú randomizációt próbáltam ki: teljes randomizáció, kvadrátok véletlen keverése, véletlen eltolás. Eredményeim alapján kijelenthetŊ, hogy a randomizáció típusa a z-érték profil alakját nem befolyásolja lényegesen, de alapvetŊ hatással van a csúcsok magasságára. Teljes randomizáció és a kvadrátok random keverése esetén a csúcsok magassága az ablakméretek növelésével nagymértékben változik. A populációmintázatok véletlen eltolása esetén a csúcsok magassága sokkal kisebb mértékben függ az ablakmérettŊl. Azokban az esetekben tehát, amikor lényegesen különbözŊ ablakméretek használata indokolt az adott vizsgálat során, javasolható a véletlen eltolás alkalmazása.

119

Eredményeim kimutatták, hogy az MSW különbözŊ ablakméretek használatával képes elkülöníteni az átmeneti zónákat azoktól a zónáktól, amelyek nem átmeneti jellegűek. Azon zónák esetében, amelyek fajkompozíciója nem átmeneti, a z-érték profiljában a zóna széleit jelzŊ csúcsok az ablakméretek növelésekor nem olvadnak össze. Ezzel szemben, ha egy zóna átmenetet képez egy grádiens mentén elhelyezkedŊ két közösség között, a csúcsok nagyobb ablakméreteknél összeolvadnak. A csúcsok összeolvadása függ az átmeneti zóna önállóságától. Ha ez a zóna viszonylag önálló (pl. saját fajai vannak, vagy nagyobb a fajszáma, mint a szomszédos közösségeknek), akkor a csúcsok csak nagyobb ablakméreteknél olvadnak össze, és egy plató alakul ki. A plató durvább léptékeken is megŊrzi alakját. Ha az átmeneti egység önállósága kisebb, a csúcsok kisebb ablakméreteknél olvadnak össze. Még kisebb fokú önállóságnál már a legkisebb ablakméreteknél is csak egy csúcs jön létre. Kimutattam, hogy az MSW képes a különbözŊ léptékű határok elkülönítésére. Erre azonban csak akkor van mód, ha több ablakméreten is elvégezzük a számításokat. Kis ablakméreteknél a finomabb léptékű határok is kimutathatók, azonban nem különíthetŊk el a durvább léptékű határoktól. Nagyobb ablakméreteknél viszont a finomabb léptékű határok szignifikanciája csökken, míg a durvább léptékű határok magas és széles csúcsokat adnak. 3.

Dolgozatomban elkészítettem a Fekete-hegy, a Szársomlyó és a Tenkes

vegetációprofilját. A Szársomlyó és a Tenkes északi oldalán gyertyános-tölgyesek dominálnak, míg a Fekete-hegyen jelentŊs a faültetvények borítása. Északias kitettségben tetŊerdŊ-állományok is élnek. A gerinc- vagy tetŊközeli részeken, északias kitettségben a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum társulás található. A déli oldalakon a karsztbokorerdŊsziklagyep mozaik az egyik jellemzŊ komplex, de gyakori a lejtŊsztyepprétekkel váltakozó mészkedvelŊ tölgyes is; ez utóbbi másodlagosan, felhagyott szŊlŊültetvények és gyümölcsösök helyén is kialakulhat. A déli hegylábakon szŊlŊültetvények találhatók. A Tenkes déli lábánál gyümölcsösök, a Fekete-hegy esetében faültetvények is elŊfordulnak. Az idegenhonos fajok ültetése és spontán terjedése a déli oldal közösségeit eljellegteleníti, mozaikos karakterét csökkenti. A Villányi-hegység vegetációprofiljait a tubesiekkel összehasonlítva az alábbi különbségek emelhetŊk ki: a Tubesen jelentŊsebb a bükkös szerepe, hiányzik a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum, a déli oldalon pedig kevesebb a karsztbokorerdŊ és a sziklagyep, de nagyobb területet borítanak mészkedvelŊ tölgyesek. Mindezeken felül jelentŊsen eltér a tetŊerdŊk kiterjedése, elhelyezkedése és a vegetációban betöltött szerepe. 4.

A vizuális és az MSW általi határmegvonás egymást kiegészítŊ információkat

nyújthat a vegetáció mintázatáról, amelyet azonban a korábbi vizsgálatokban alig használtak 120

ki. A villányi-hegységi és mecseki szelvények mentén vizuálisan megvont határokat összehasonlítottam az MSW által kimutatott határokkal. Terepen számos mezofil társulást határoltam el az északi oldalon, de a köztük levŊ határokat az MSW a felhasznált kvadrát- és ablakméretek mellett, az alkalamzott különbözŊségi függvénnyel nem érzékelte. Ennek magyarázata, hogy a terepi határmegvonáskor is többször fokozatos átmenet volt érezhetŊ a szomszédos, esetleg nem is tipikus társulások között. Másrészt a terepi határmegvonás az összes növényzeti szintet figyelembe véve történt (de mivel a szelvények mentén elŊforduló mezofil közösségek gyepszintje meglehetŊsen hasonló, ez azt jelentette, hogy gyakran a cserje- vagy lombkoronaszint alapján került megvonásra a határ). Tehát az északi oldalakon a gyepszint fokozatosabban alakul át, mint a cserje- és lombkoronaszint. A déli oldalakon a cserje- és lombkoronaszinten kívül a gyepszintben is gyakoriak az éles határok. ValószínűsíthetŊ, hogy a gyepszint és a fölsŊbb szintek számára részben más háttérfaktorok a fontosak. A szelvények északi oldalán a cserje- és a lombkoronaszint számára meghatározó a talaj vastagsága, míg a gyepszint számára a fény lehet a meghatározó környezeti tényezŊ. Ezért tapasztalható az MSW-profilok alapján a gyepszintben éles határ ott, ahol a mezofil erdŊk a gerinc közelében gyeppel, vagy nyitott koronaszintű erdŊvel szomszédosak. A déli oldalakon a vizuálisan azonosított határok többnyire jól egyeznek az MSW által kimutatottakkal. Itt ugyanis a cserje- és lombkoronaszint számára meghatározó talajvastagság többnyire együtt változik a fényviszonyokkal (ahol kellŊen vastag a talaj, ott bokorerdŊ alakult ki, amely beárnyékolja a felszínt, míg ahol túl vékony a talaj a fák és cserjék számára, ott bŊséges a talajra jutó napsugárzás). A fajeloszlási mintázatok, az MSW z-érték profiljai és a populáció szintű vizsgálatok alapján is úgy tűnik, hogy az északi oldalakon a mezofil társulások gyepszintje folyamatosan alakul át egymásba, míg a déli oldalakon a különbözŊ xerofil társulások közt a gyepszintben éles határok alakulnak ki. Elemzéseim azt is hangsúlyozzák, hogy az MSW-profilok értékelését körültekintŊen kell elvégezni. Az MSW ugyanis néha olyan, belsŊ heterogenitásra utaló határokat azonosít, amelyek nem értelmezhetŊk asszociációként azonosított állományok határaként. Másrészt néhány esetben nem-szignifikáns csúcsok jelennek meg a vizuálisan azonosított határoknál, amelyeket több esetben ajánlatos potenciális határként kezelni. A szelvények mentén kimutatott erdŊ-gyep határok többségének térbeli helye valószínűleg nem állandó, hanem az erdŊfoltok szempontjából elŊrehaladó, a gyepek felŊl visszahúzódó. 121

5.

A Villányi-hegységben és a Tubesen az északi és a déli lejtŊk növényzete

között lényeges különbségek tapasztalhatók. A növénytársulások többsége határozott preferenciát mutat vagy az északias, vagy a délies lejtŊk irányába. Ezen felül mindkét hegységben a déli oldalak foltosabb populációs és közösségi mintázattal jellemezhetŊk, mint az északiak: a déli hegyoldalak gyepszintjében több közösségi határ mutatható ki, a populációk foltjai kisebb átmérŊjűek, mint az északi oldalakon, ugyanakkor a déli oldalon nagyobb a populációs foltok száma. ElképzelhetŊ, hogy a déli oldalak foltossága a tájhasználati változások (a legeltetés megszűnése) miatt csökkenni fog az elkövetkezŊ évtizedek során. Vizsgálataim kimutatták továbbá, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen a délies kitettségű hegyoldalakon a lágyszárú közösségek általában lényegesen fajgazdagabbak, mint az északi oldalakon. 6.

A Villányi-hegységben és a Tubesen az intenzíven vizsgált szelvények mentén

két különbözŊ léptékű határt azonosítottam. A finomabb léptékű határok a déli lejtŊk xerofil társulásai között találhatók, míg a durvább léptékű határ a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között jött létre. A durvább léptékű határ helye a két hegységben nem azonos: a Villányi-hegységben rendszerint a gerinctŊl kissé északra található, míg a Tubesen a tetŊtŊl délre jelenik meg. 7.

Az északi és a déli lejtŊk növényzete közötti átmenetet vizsgálva a Villányi-

hegységben levŊ öt szelvény közül három esetében (F3, SZ2, SZ3) azt tapasztaltam, hogy a mezofil társuláskomplex és a xerofil társuláskomplex között az átmenet a Festuco rupicolaeArrhenatheretum gyeptársulásban játszódik le. Ez a gyep kisebb ablakméreteknél (finomabb felbontáson) két önálló határral rendelkezik, nagyobb ablakméreteknél (durvább fölbontáson) viszont a csúcsok összeolvadnak. Az ökológiai indikátor értékek elemzése szerint az átmeneti zóna köztes helyzetű a mezofil és a xerofil komplexek között, de inkább a xerofil közösségekhez hasonló. Két szelvény esetében ettŊl eltérŊ eredményeket kaptam. Az SZ1-es szelvénynél a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum átmeneti jellege kevéssé kifejezett. Itt a gyep inkább a mezofil társulásokhoz hasonló, míg a déli oldal xerofil társulásaitól élesen elkülönül (valószínűleg a helyi adottságok mikroklímát módosító hatásai miatt). A T1-es szelvénynél a Festuco rupicolae-Arrhenatheretum a déli oldal xerofil társulásaihoz mutat nagyobb hasonlóságot. A tubesi szelvény mentén az átmenet a déli oldalon, egy mészkedvelŊ tölgyes állományon belül, annak kiritkuló, sziklagyeppel szomszédos részében játszódik le. 122

SUMMARY “Examine this sword – a hair’s breadth more or less Will hardly change the nature of the weapon, And so we could go on, reducing, adding: At what precise point does the change occur?” (MADÁCH IMRE: The tragedy of man. Translated by GEORGE SZIRTES.)

One of the most interesting fields of synbiology is the topic of vegetation gradients and boundaries. Its theoretical importance arises from the fact that it is connected to the organismal and the individualistic concepts of vegetation. Knowledge about the spatial pattern of communities and populations along gradients may provide basic imformation on how levels of supraindividual organisation work. Moreover, the concept of gradients can serve as a general frame for several studies. Besides, gradients and boundaries are important both from a landscape ecological and a nature conservational perspective. Habitat fragmentation results in an increase of boundary proportion, and one of futures most challenging questions is the reaction of boundaries to global changes. Incosistent, confusing usage of terms related to gradients and boundaries hinders synbiological research, making generalizations more difficult. Thus the first aim of my work was to propose a unified terminology. Among boundary analysis methods (concerning transect data), one of the best methods is moving split window (MSW). Although MSW has been widely used in synbiological studies recently, significance test of the technique is rather uncertain, its possibilities and limitations are mostly unkown, and its use on several spatial scales is still in its infancy. This insufficient knowledge about MSW properties results in difficulties when using MSW. Therefore, the second objective of my studies was to contribute to the better knowledge of the MSW method, based on artificial communities with known properties. Although analysis of vegetation gradients has been in the focus of research interest for decades, gradients through mountain ridges form a neglected area. This is regrettable, since gradients offer an opportunity not only to study community seqences and their boundaries, but also to test differences between contrasting slopes, examine boundaries of different scales and scrutinize transition between mesic and xeric community complexes. My purpose was the complex analysis of north-south facing vegetation gradients in the Villány Mts and on Mt Tubes, based on the guidelines mentioned above.

123

My results are the following: 1.

I gave proposals concerning the definitions of the terms related to gradients and

boundaries. The spatial boundary is a segment of space separating and at the same time connecting two neighbouring segments of space. The two entities on both sides of the boundary must differ from each other from the point of view of the research question, and their extent has to be much wider than that of the boundary. The boundary is the locality in which the transition occurs from one side to the other. The very same boundary can appear as a boundary line or as a boundary zone, depending merely on the resolution. Ecotone and ecocline are spatial gradients of background factors; in the case of ecotone, the gradient is steep, while in the case of ecocline it is gradual. Coenotone and coenocline are spatial gradients of communities; in the case of coenotone, the gradient is steep, in the case of coenotone, it is gradual. Ecotone zone is a segment of space in that an ecotone can be found. Ecocline zone is a segment of space in that there is an ecocline. Similarly, coenotone zone and coenocline zone are segments of space; the former contains a coenotone, the latter a coenocline. Transitional zone is a segment of space containing some kind of transition (gradient). Transitional zone is not a synonym of boundary, since boundary is always considerably narrower than the units it separates, while transitional zone can be wider. There are two contrasting types of ecological boundaries, between which several transitional types are also possible: ecotonal boundary and ecoclinal boundary. The former one contains an ecotone, the latter one an ecocline. Coenotonal boundary (limes convergens) and coenoclinal boundary (limes divergens) are types of synphenobiological boundaries (in our case, vegetation boundaries) (of course, transitional types are possible here as well). Within a coenotonal boundary, a coenotone can be found, within the coenoclinal boundary, there is a coenocline. Edge is a synonym of boundary. Edge and egde effect do not have the same meaning. An edge forms between two neighbouring patches, and is considerably narrower than those. In contrast, edge effect can be wider, and may cover the whole area of a smaller patch. 2.

For the significance test of the MSW method, three randomization types were

compared (complete randomization, plot randomization, random shift). My results indicate that shape of the z-score profile is not affected very much by the type of the randomization procedure. In contrast, randomization type can have a major influence on the height of the zscore peaks. If complete randomization or plot randomization is used, peak heights vary considerably with increases in window size. In contrast, height of peaks is almost independent

124

of the window width in the case of random shift. Therefore, if several different window widths are necessary in a study, it is advisable to use random shift. My results show that MSW is able to distinguish true transitional zones from zones that do not have a real transitional character. If a zone does not have a transitional species composition, peaks indicating borders of the transitional zone do not merge if window widths are increased. In contrast, if a zone forms a transition between two communities along a gradient, peaks merge at larger window widths. Independence (i.e. distinctness) of the zone influences at which window sizes peaks merge. If the transitional zone is relatively independent (e. g. it has its own species or a greater species number than the neighbouring communities), then peaks merge only at the largest window widths, resulting in a plateau. This plateau keeps its shape even at much larger window widths. If independence of the transitional unit is lower, double peaks merge at smaller window widths. If independence is even lower, double peaks do not appear even at the smallest window sizes. My work has shown that MSW is able to differentiate between boundaries of different scales. However, this is only possible if multiple window sizes are used in the MSW analysis. At small window widths, boundaries of both coarser and finer scales are detectable, but boundaries of different scales are hard to separate. At large window widths, significance of peaks indicating fine-scale boundaries drops, while peaks referring to coarse-scale boundaries are highly significant. 3.

During my work, I prepared the vegetation profiles of Mt Fekete, Mt

Szársomlyó and Mt Tenkes. On the northern slopes of Mt Szársomlyó and Mt Tenkes, oakhornbeam forests dominate, while the northern side of Mt Fekete is covered mainly by tree plantations. In norhern exposures, top-forest stands were also identified. Near the ridges, in northern exposures, stands of Festuco rupicolae-Arrhenatheretum can be found. On the southern slopes, shrubforest-rock sward mosaics and vergilius oak forest-slope steppe mosaics are typical; this latter type of mosaic can form secondary, on former vineyards and orchards. Hillfoots are covered by vineyards, orchards and tree plantations. Non-indigenous tree plantations and spontaneous spread of adventives diminishes the mosaic character of the southern slopes. If vegetation profiles of the Villány Mts are compared to those of Mt Tubes (Mecsek Mts), following differences can be seen: on Mt Tubes, beech forests play a more important role, Festuco rupicolae-Arrhenatheretum is lacking, and there are less shrubforests and rock swards on the southern slope, but greater areas are occupied by vergilius oak forests. Besides, the extent, position and role of top-forests differs considerably. 125

4.

Comparison of boundaries delineated visually and those detected by the MSW

can provide information about vegetation pattern. However, this possibility was largely neglected during former studies. I compared the visually observed boundaries with the boundaries indicated by the MSW along the transects of the Villány Mts and Mt Tubes. During field studies, several boundaries between the mesic communities of the northern slopes were delineated, but these boundaries were not detected by the MSW. The explanation of this is that communities often intergrade continuously on the northern slopes (moreover, the two communities might have been not typical at all). On the other hand, during field studies, boundary delineation was done based on all vegetation layers. Since field layer of the mesic communities is quite similar, in pratice, boundaries were often drawn based on the shrub or canopy layers. Field layer was more or less continuously changing on the northern slopes, while there were many sharp boundaries on the southern sides. It can be supposed that different background factors control the field layer and the other layers. The most important factor controlling the shrub and the canopy layers is probably thickness of the soil: as soil gradually becomes shallower, forests get lower and finally they are replaced by a closed rock sward. In contrast, light could be the most important environmental factor for the field layer. This may be an explanation of the fact that sharp boundaries have been found where mesic forests adjoin a closed rock sward or a shrubforest with an open canopy, but boundaries could not be revealed between the forest communities using the MSW-method. On the southern slopes, visually observed boundaries of all vegetation layers coincide with MSW-detected boundaries of the field layer, because changes in soil depth coincide with changes in canopy cover. (Where soil is deep enough, shrubforests developed, shading the field layer. In contrast, where soil is too shallow for trees and shrubs, enough light can reach the surface.) Based on the species distribution patterns along the transects, the z-score profiles of the MSW and the population level studies, it seems that field layer communities of the mesic north-exposed slopes change continuously into one another, while there are sharp boundaries between the field layer communities of the xeric south-exposed slopes. My results emphasize that one must be careful when evaluating MSW profiles. First, MSW revealed some boundaries within communities. These refer to internal heterogeneities, and should not be considered community-boundaries. Second, some almost-significant boundaries coincide with visually observed boundaries. These z-score peaks should be considered potential boundaries

126

Spatial position of most forest-grassland boundaries identified along the transects is probably not stable, but uni-directionally moving towards the grasslands. 5.

I found considerable differences between south-facing and north-facing slopes

in the Villány Mts and on Mt Tubes. Plant communities show a clear preference either towards to northern or towards the southern slopes. Moreover, southern slopes can be characterized by a patchier pattern on both the population and the community level: there are more community boundaries in the field layer of the southern slopes, where population patches are smaller in diameter but greater in number. Furthermore, my results show that communities of the field layer are richer in species on the southern slopes than on the northern ones. It is possible that patchyness of the southern slopes will decrease in the upcoming decades, due to land-use changes (cessation of grazing). 6.

Along the transects in the Villány Mts and on Mt Tubes, I managed to identify

boundaries of two different scales. Boundaries of the finer scale can be found between xeric communities on the southern slope, while boundaries of the coarser scale have formed between the xeric and the mesic community-complexes. Spatial position of the coarse-scale boundary is not the same in the two mountain areas: in the Villány Mts, it can be found mostly slightly north of the ridge, while on Mt Tubes it is somewhat south of the plateau. 7.

When examining the transition between the vegetation of the north-exposed

and south-exposed slopes in the Villány Mts, I found that in three of the five transects (F3, SZ2, SZ3), the community Festuco rupicolae-Arrhenatheretum forms the transition between the mesic and the xeric community-complexes. This unit has its own two boundaries at smaller window widths (when resolution is fine). At larger window widths (when resolution is coarser), peaks merge. The analysis of the ecological indicator values suggests that this transitional grassland has mostly intermediate ecological properties between the mesic and the xeric complexes, but it is more similar to the xeric one. Results differed in the case of transects SZ1 and T1. In the case of SZ1, transitional characteristics of Festuco rupicolae-Arrhenatheretum were less obvious. Here, this grassland is more similar to the mesic communities (probably because of the local microclimatic conditions). In the case of T1, Festuco rupicolae-Arrhenatheretum is more similar to the xeric communities. On Mt Tubes (transect MT1), transition occurs on the southern slope, within a vergilius oak forest stand with a relatively open canopy layer, adjoining a rock sward.

127

FÜGGELÉK

F1. ábra A vizsgálati területekhez közeli meteorológiai állomások Walter-féle klímadiagramjai BORHIDI (1961) alapján.

F1. táblázat A 2005-2010. közötti időszak havi és éves átlagos hőmérsékleti adatai, valamint havi és éves csapadékösszegei Pécsett (www.varaljamet.eoldal.hu alapján) Hőmérséklet (ºC) jan. febr. márc. 2005 0,7 -2,1 4,3 2006 -2,2 0,2 4,6 2007 5,9 5,1 7,1 2008 1,2 5,1 6,8 2009 -1,8 1,4 6,3 2010 -1,8 0,9 6,3

ápr. 10,9 12,6 11,9 11,9 14,6 11,6

máj. 16,3 15,6 16,7 17,4 17,4 15,7

jún. 19,1 19,4 21,6 20,8 18,5 19,5

júl. 20,8 23,5 23,4 21,2 22,5 22,9

aug. szept. 18,7 16,9 18,7 17,8 22,1 14,8 21,9 15,6 22,8 19,4 20,9 14,6

okt. 11,5 13,3 10,5 12,9 11,6 8,5

nov. 4,4 8,0 3,7 7 7,7 8,4

dec. 0,9 2,7 -0,5 2,9 2,3 -0,4

átlag 10,20 11,18 11,86 12,06 11,89 10,59

Csapadék (mm) jan. febr. márc. 2005 3,0 36,0 62,0 2006 27,8 39,9 36,8 2007 47,6 33,0 59,4 2008 13,0 6,7 66,6 2009 50,9 61,6 22,9 2010 46,3 46,3 41,3

ápr. 70,0 64,1 0,0 49,3 23,8 59,6

máj. 53,8 80,7 81,3 39,1 55,0 227,0

jún. 29,1 86,1 57,3 147,6 138,9 117,9

júl. 135,9 14,3 21,2 71,5 27,3 51,4

aug. szept. 117,0 82,9 153,8 9,3 87,5 58,0 30,2 79,9 26,9 16,1 34,5 146,3

okt. 7,0 41,2 75,7 29,8 43,6 76,8

nov. 42,0 34,0 73,6 36,5 74,0 67,7

dec. 68,0 18,0 68,0 45,6 83,0 62,4

éves 706,7 606,0 662,6 615,8 624,0 977,5

128

A disszertáció témájában megjelent publikációk ERDŐS L., KÖRMÖCZI L., MORSCHHAUSER T. (2008): Növényközösségek határainak kimutathatósága sokváltozós elemzési eljárásokkal. (Plant community delineation with multivariate methods.) In: CSIMA P., DUBLINSZKI-BODA B. (szerk.): Tájökológiai kutatások. Budapesti Corvinus Egyetem, Budapest. pp. 261-266.

ERDŐS L., DÉNES A., MORSCHHAUSER T. (2010): Description and characterization of a new rock sward association in the Villány Mountains (Festuco rupicolae-Arrhenatheretum ErdŊs et Morschhauser ass. nova.). Acta Bot. Hung. 52: 315-330.

ERDŐS L., MORSCHHAUSER T., ZALATNAI M., PAPP M., KÖRMÖCZI L. (2010): Javaslat egységes terminológia kialakítására a közösségi grádiensekkel és határokkal kapcsolatban. Tájökológiai Lapok 8:69-76.

ERDŐS L., GALLÉ R., BÁTORI Z., PAPP M., KÖRMÖCZI L. (2011): Properties of shrubforest edges: a case study from South Hungary. Cent. Eur. J. Biol. 6: 639-658. IF: 1,000

ERDŐS L., ZALATNAI M., MORSCHHAUSER T., BÁTORI Z., KÖRMÖCZI L. (2011): On the terms related to spatial ecological gradients and boundaries. Acta Biol. Szeged. 55: 279-287.

ERDŐS L., BÁTORI Z., MORSCHHAUSER T., DÉNES A., KÖRMÖCZI L. (2011): Transitional plant communities of the Villány Mts. Natura Somogyiensis 19: 35-40. ERDŐS L., MÉRI Á., BÁTORI Z., GALLÉ R., KÖRMÖCZI L. (2012a): North-south facing vegetation gradients in the Villány Mts: a case study on the population and the community level. Pak. J. Bot. 44: 927-932. IF: 0,907 (2011)

ERDŐS L., DÉNES A., MORSCHHAUSER T., BÁTORI Z., TÓTH V., KÖRMÖCZI L. (in press): A Villányi-hegység aktuális vegetációja észak-déli irányú vegetációs grádiensek tükrében. Bot. Közlem. 99

129

Teljes publikációs lista Folyóiratokban megjelent közlemények:

ERDŐS L., MÁRKUS A., KÖRMÖCZI L. (2005.): Consequences of an extirpation trial of the tree of heaven (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) on rock grasslands and slope steppes. Tiscia 35: 3-7.

BÁTORI Z, CSIKY J., ERDŐS L., MORSCHHAUSER T., TÖRÖK P., KÖRMÖCZI L. (2009): Vegetation of the Dolines in Mecsek Mountains (South Hungary) in relation to the local plant communities. Acta Carsologica 38: 237-252. IF: 0,59

ERDŐS L., A. DÉNES A., MORSCHHAUSER T. (2010): Description and characterization of a new rock sward association in the Villány Mountains (Festuco rupicolae-Arrhenatheretum ErdŊs et Morschhauser ass. nova.). Acta Bot. Hung. 52: 315-330.

ERDŐS L., MORSCHHAUSER T. (2010): The rock-heath association Helleboro odoriSpiraeetum mediae in the Villány Mts (South Hungary). Natura Somogyiensis 17: 7-14.

ERDŐS L., MORSCHHAUSER T., ZALATNAI M., PAPP M., KÖRMÖCZI L. (2010): Javaslat egységes terminológia kialakítására a közösségi grádiensekkel és határokkal kapcsolatban. Tájökológiai Lapok 8:69-76. BÁTORI Z., BOCK CS., ERDŐS L. (2010): Florisztikai adatok a Dél-Dunántúlról. Kitaibelia 15: 95-100. ERDŐS L., DÉNES A., KOVÁCS GY., TÓTH V., PÁL R. (2010): Adatok a Villányi-hegység flórájának ismeretéhez. Bot. Közlem. 97: 97-112. MORSCHHAUSER T., OLÁH A., TEMESI A., ERDŐS L., (2010): Változások a Tubes karsztbokorerdŊ-sziklagyep növényzetének határzónájában. Dunántúli dolg. 12: 281-288. MORSCHHAUSER T., ERDŐS L., ORTMANN-NÉ AJKAI A. 2010: Edényes növények elŊfordulása Porva környékén. Folia Musei Historico-Naturalis Bakonyiensis 27: 19-26. 130

ERDŐS L., BÁTORI Z., ZALATNAI M., MARGÓCZI K., TOLNAY D., CSEH V., ARSENE, G.-G., KÖRMÖCZI L. (2011): Comparison of two neighbouring alkaline grasslands with different land uses: a conservation management perspective. Acta Bot. Hung. 53: 89-100. BOCK CS., ERDŐS L. (2011): A bálványfa vegyszeres irtásának hatásai a Szársomlyón. Paeonia 3: 127-131.

BÁTORI Z., GALLÉ R., ERDŐS L., KÖRMÖCZI L. (2011): Ecological conditions, flora and vegetation of a large doline in the Mecsek Mountains (South Hungary). Acta Bot. Croat. 70: 147-155. IF: 0,702

ERDŐS L., GALLÉ R., BÁTORI Z., PAPP M., KÖRMÖCZI L. (2011): Properties of shrubforest edges: a case study from South Hungary. Centr. Eur. J. Biol. 6: 639-658. IF: 1,000

ERDŐS L., ZALATNAI M., MORSCHHAUSER T., BÁTORI Z., KÖRMÖCZI L. (2011): On the terms related to spatial ecological gradients and boundaries. Acta Biol. Szeged. 55: 279-287.

MORSCHHAUSER T., ERDŐS L., BORHIDI A. (2011): The Spiraea rock-heath communities in Hungary. Acta Bot. Hung. 53: 291-304.

ERDŐS L., BÁTORI Z., MORSCHHAUSER T., DÉNES A., KÖRMÖCZI L. (2011): Transitional plant communities of the Villány Mts. Natura Somogyiensis 19: 35-40.

BALÁZS A., ERDŐS L. (2011): Botanical survey of Southern Transdanubian oxbow lakes and the changes of the last 10 years. Natura Somogyiensis 19: 41-50. ERDŐS L., TOLNAY D., TÓTH V. (2011): Kiegészítések a Villányi-hegység flórájához. Bot. Közlem. 98: 117-128. ERDŐS L., MÉRI Á., BÁTORI Z., GALLÉ R., KÖRMÖCZI L. (2012a): North-south facing vegetation gradients in the Villány Mts: a case study on the population and the community level. Pak. J. Bot. 44: 927-932. IF: 0,907 (2011)

131

BÁTORI Z., KÖRMÖCZI L., ERDŐS L., ZALATNAI M., CSIKY J. (in press): Importance of karst sinkholes in preserving relict, mountain and wet-woodland plant species under subMediterranean climate: a case study from Southern Hungary. J. Cave Karst Stud. 74: 127134. IF: 1,171 (2011)

Könyvfejezetek: ERDŐS L., KÖRMÖCZI L., MORSCHHAUSER T. (2008): Növényközösségek határainak kimutathatósága sokváltozós elemzési eljárásokkal. (Plant community delineation with multivariate methods.) In: CSIMA P., DUBLINSZKI-BODA B. (szerk.): Tájökológiai kutatások. Budapesti Corvinus Egyetem, Budapest. pp. 261-266.

ERDŐS L., KÖRMÖCZI L., BÁTORI Z., ZALATNAI M., MARGÓCZI K., TOLNAY D., CSEH V. (2011): Gyula környéki szikes gyepek természetvédelmi szempontú értékelése. In: MÓCSY I., SZACSVAI K., URÁK I., ZSIGMOND A. R., SZIKSZAI A. (szerk.): VII. Kárpát-medencei Környezettudományi Konferencia. Ábel Kiadó, Kolozsvár, pp. 216-220.

CSEH V., ERDŐS L., KÖRMÖCZI L. (2011): Landscape history of the Gyula-Varsand region. In: KÖRMÖCZI L. (szerk..): Ecological and socio-economic relations in the valleys of river Körös/Cris and river Maros/Mures. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged-Arad, pp. 7-20.

FODOR A., BÁTORI Z., CSEH V., MARGÓCZI K., KÖRMÖCI L., ERDŐS L. (2011): Inundation area of the Maros near Bökény: land-use history and habitat mapping. In: KÖRMÖCZI L. (szerk..): Ecological and socio-economic relations in the valleys of river Körös/Cris and river Maros/Mures. SZTE Ökológiai Tanszék, Szeged-Arad, pp. 23-34.

ERDŐS L., BÁTORI Z., ZALATNAI M., MARGÓCZI K., CSEH V., TOLNAY D., KÖRMÖCZI L. (2011): Effects of different land-uses on alkaline grasslands – implications for conservation. In: KÖRMÖCZI L. (szerk..): Ecological and socio-economic relations in the valleys of river Körös/Cris and river Maros/Mures. SZTE Ökológiai Tanszék, SzegedArad, pp. 97-110.

132

PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM. Térbeli vegetációs grádiensek és határok komplex elemzése a Villányi-hegység és a Tubes példáján

Recommend Documents