Organismy ve vodním prostředí živočichové
AKVATICKÉ BIOCENÓZY
Dělení vodních organismů
hledisko velikostní, funkční, taxonomické Organismy → permanentní (stálý) - celý životní cyklus prodělávají ve vodě – pijavky, měkkýši, červi, ryby, korýši, mechovky, houby
→ temporární (dočasní) - pouze část životního cyklu prodělávají ve vodě – larvy hmyzu, obojživelníci,
Podle způsobu života bentos - upoutaní ke dnu (hyporeos – v podříčí) perifyton - nárosty na dně plankton - vzplývající organismy (závislí na proudu) nekton - plovoucí organismy (nezávislí na proudu) neuston - žijící na povrchové blance vody
Plankton v pelagiálu stojatých a pomalu tekoucích vod slabý aktivní pohyb – nepřekonají proudění
Typy podle prostředí:
• oceánoplankton - oceány • eulimnoplankton - jezera
• potamoplankton - řeky • heleoplankton – tůně, bažiny podle velikosti: • femto- , piko-, nano-, mikro-, mezo-, makro-, megaplankton (viry menší než 0,2 μm až korýši větší než 2 cm)
podle skupin organismů: • baktério- , fyto-, zooplankton
Fytoplankton
Zooplankton
Zooplankton - prvoci - vířníci - drobní korýši– perloočky, buchanky
Bentos společenstvo žijící na dně tekoucích i stojatých vod Typy podle velikosti: • mikro- (pod 63 μm) • meio- (63 – 1000 μm) • makro- (nad 1000 μm) podle skupin organismů:
• fyto-, zoo organismy sesilní x vagilní
perifyton – nárosty (epilithon, epipsammon, epifyton…) hyporheos – hlubší vrstvy dna tekoucích vod
Makrozoobentos
x
x
Nekton živočichové schopni aktivně překonávat proudění vody – ryby a další obratlovci, i velcí bezobratlí – brouci ryby – proudobytné: tělo na průřezu kulaté – široce elipsovité (vyhledávání úkrytů – energetická náročnosti pobytu v proudu), – ryby žijící v pomalu tekoucích vodách – tělo úzce elipsovité
Neuston společenstva vázaná na povrchovou blanku vody většinou drobné organismy vodní blanky (baktérie, prvoci, řasy, korýši, larvy hmyzu) - dělí se na epineuston na horní straně hladiny a hyponeuston na dolní straně hladiny - hladinovka Scapholeberis, lasturnatka Notodromas
Pleuston společenstvo větších živočichů a rostlin žijících na hladině vody, nezakořeněné rostliny (okřehek, nepukalka, trhutka), ploštice (bruslařka, vodoměrka) brouci (vírník)…vodní ptáci
Prvoci
Euglena viridis
(krásnoočko zelené) Euglena sanguinea (krásnoočko krvavé)
Euglena gracilis (krásnoočko štíhlé)
Amoeba proteus (měňavka velká) Amoeba verrucosa (měňavka zemní)
Paramecium bursaria (trepka zelená)
Acanthocystis aculeata
Nebela (zdobenka)
Arcella (štítovka)
Difflugia (rozlitka)
Gymnodium
Actinosphaerium eichhorni
(slunivka obecná)
Noctiluca miliaris (svítilka)
Peridinium
Vířníci (Rotifera) tělo kryté kutikulou, která někdy vytváří krunýř vířivý orgán „corona“ – slouží pohybu a příjmu potravy velikost řádově stovky mikrometrů většinou planktonní živočichové, fytofilní druhy žijí benticky filtrátoři – zachycují partikule větší než 18 μm (Keratella, Polyarthra, Brachionus) omnivoři – Asplanchna, Synchaeta
velmi rychlý cyklus reprodukce - partenogeneze Keratella
Floscularia Brachionus
Houbovci (Porifera) houbovité kolonie nebo trsy na předmětech ve vodě filtrátoři – částice velikosti baktéria až velkých řas Spongilla lacustris
Žahavci (Cnidaria) Polypovci (Hydrozoa) v povrchové vrstvě těla a chapadlech žahavé buňky nejznámější zástupci – nezmaři (Hydra) predátoři – loví drobné vodní organismy (malé korýše, larvy hmyzu apod.)
Ploštěnky (Turbellaria)
36 druhů dorzoventrálně zploštělé tělo
výjimečná schopnost regenerace dravci – živí se hlavně drobnými živočichy anebo na mršinách Polycelis nigra (ploštěnka černá)
Crenobia alpina (ploštěnka horská)
Dugesia gonocephala (ploštěnka potoční)
Měkkýši (Mollusca) plži (Gastropoda)
51 druhů charakterističtí vápenatou schránkou – ulitou či lasturou seškrabávači – hlavní zdroj potravy je perifyton a detritus mezihostitelé motolic Lymnaea stagnalis (plovatka bahenní)
Viviparus contectus (bahenka živorodá)
Galba truncatula
Měkkýši (Mollusca) mlži (Bivalvia) 31 druhů tělo kryté lasturou larvy glochidie (Anodonta, Unio, Margaritifera) – „parazitace“ na rybách
Corbicula fluminea
trochofora – volně pohyblivé (Dreissena) → veliger Pisidium a Sphaerium – rodí se plně vyvinutí jedinci filtrátoři – zachycují ve vodě rozptýlené částice, nestravitelné obalují slizem a vylučují
Dreissena polymorpha
Pisidium
Sphaerium
Mechovky (Bryozoa) vytváří kolonie podobné houbám jednotliví jedinci žijí v trubičkách – ven vysunují chapadla, při vyrušení je zatahují
vytvářejí trvalá vajíčka – statoblasty (determinační znak) filtrátoři suspendovaných částic ve vodě zástupci – rody Plumatella, Cristatella, Pectinatella aj.
Plumatella repens
Cristatella mucedo
KROUŽKOVCI (ANNELIDA) Červi („Oligocheata“) 127 druhů válcovité tělo tvořené články většinou druhy žijící benticky nebo fytofilně detritovoři - bentické druhy žijící v substrátu (Tubifex, Lumbriculus) fytofilní druhy se živí detritem a nárostovými řasami
dravci – Stylaria lacustris významné jako potrava ryb a při procesech samočištění
Pijavky (Hirudinea) 19 druhů
přísavky na obou koncích těla tělo měkké, dorzoventrálně zploštělé, bez štětin
některé druhy (rod Glossiphonia) nosí kokon i mláďata na břišní straně dravci - většina druhů (Helobdella, Erpobdella, Haemopis sanguisuga) parazitický způsob obživy - sáním tělních tekutin studenokrevných (Piscicola geometra, Hemiclepis marginata) i teplokrevných živočichů (Hirudo medicinalis)
Glossiphonia concolor
Haemopis sanguisuga
(pijavka koňská)
KORÝŠI (CRUSTACEA) 11 druhů
Isopoda (stejnonožci) tělo zploštělé dorzoventrálně - kráčivé nohy
stojaté a pomalu tekoucí vody, hojně mezi vegetací živí se tlející organickou hmotou - indikátor organického znečištění potrava ryb beruška vodní (Asellus aquaticus)
Asellus aquaticus (beruška vodní)
Korýši (Crustacea) Anisopoda (různonožci) tělo zploštělé laterálně živí se detritem a organickými zbytky (listí, rostliny)
Gammarus fossarum
(blešivec potoční)
Niphargus sp.
Dikerogammarus villosus
KORÝŠI (CRUSTACEA)
Perloočky (Cladocera) dvouchlopňová schránka velké výrazné složené oko končetiny ukryté ve schránce (filtrace potravy a dýchání) velká většina perlooček filtrátoři, ale i dravci rozmnožování partenogenetické v průběhu roku 2 maxima – pozdní jaro a pozdní léto jsou významnou potravou ryb (planktonofágové) a dalších vyšších článků potravního řetězce význam pro biomanipulace
Bosmina sp. – nosatička
Daphnia sp. – hrotnatka
Klanonožci (Copepoda) zadeček zakončený furkou první pár antén dlouhý – pohybový orgán spolu s plovacíma nožkama larvy nauplia (6 instarů) → kopepoditi (6 instarů) významná potrava ryb a dalších vyšších článků potravního řetězce mezihostitelé řady parazitů ryb
Diaptomus sp. – vznášivka
Cyclops sp. – buchanka
Branchiopoda – lupenonožci
Anostraca – žábronožky filtrátoři pohlavní dimorfismus, ♂ mají mohutné anteny, ♀ vaječné vaky
menší periodické vody, vajíčka odolná proti vyschnutí i vymrznutí žábronožka sněžní (Siphonophanes grubii) – periodické vody v povodí Moravy a Odry žábronožka severská (Branchinecta paludosa) – glaciální relikt v tatranských, jezerech, jinak tundry severní polokoule
Notostraca – listonozi velcí korýši s velkým krunýřem typičtí pro peridocké vody listonoh jarní (Lepidurus apus) a listonoh letní (Triops cancriformis) živí se dravě i fytofágně (rostlinami)
Korýši (Crustacea) Astacidae
Pontastacus leptodactylus (r. bahenní)
Astacus astacus (rak říční)
Austropotamobius torrentium
Orconectes limosus (rak pruhovaný)
(rak kamenáč)
Jepice (Ephemeroptera)
15 čeledí, přes 90 druhů většina zástupců jsou filtrátoři či sběrači jemných částic Ephemeridae a Heptagenidae – pomocí ochlupených nohou a ústních končetin spásači nárostů (Baetidae – Cloeon, Baetis)
larvy žijí několik měsíců až let, imaga max. několik dnů významná produkční složka tekoucích (méně často stojatých vod)
Pošvatky (Plecoptera) 102 druhů
imaga křídla složená ploše nad tělem, 2 štěty larvy žijí jeden až tři roky
tracheální žábra na nohou, kusadlech, hrudních článcích, nikdy ne na zadečku významná produkční složka tekoucích vod pstruhového až lipanového pásma stojaté vody pouze jeden rod Nemoura důležitá potrava ryb, významný indikátor vysoké kvality vody detritovoři – Capnidae, Leuctridae, Nemouridae - utilizace listového opadu
dravci – Chloroperlidae, Perlidae, Perlodidae většinou v průběhu života přechod od herbivorie ke karnivorii
Chrostíci (Trichoptera)
Chrostíci (Trichoptera) 250 druhů proměna dokonalá bez schránek, se schránkami tekoucí i stojaté vody stavba schránky často druhově specifická využívají písek, kaménky, úlomky a úkrojky rostlin nebo dřeva apod., ale i např. ulity měkkýšů – vše lepí sekretem slinných žláz
důležité indikátory kvality vody drtiči, filtrátoři – sběrači, spásači a škrabači, dravci významná potrava bentofágních ryb
Vážky (Odonata) 69 druhů motýlice (Zygoptera) – křídla kolmo nad tělem šídla (Anisoptera) – křídla vodorovně dospělci - dva páry křídel, dravci larvy (proměna nedokonalá) - délka vývoje měsíce až 5 let motýlice - zadečku 3 tracheální žábra ve tvaru ploutvičky
šídla - rektální tracheální žábra, dýchání nasáváním a vypuzováním vody konečníkem → schopnost reaktivního pohybu dravci (spodní pysk = maska) kořist až do velikosti plůdku
Střechatky (Megaloptera) 3 druhy proměna dokonalá, larvy dravé s nitkovitými tracheálními žábrami na zadečku tekoucí vody - Sialis fuliginosa stojaté vody - S.lutaria
Heteroptera (ploštice) řada druhů vodních (larvy i dospělci) s proměnou nedokonalou ústní ústrojí bodavě savé → dravá výživa (výjimka Corixidae – řasy, detritus) nohy původně kráčivé u některých přeměněny v plovací (znakoplavka) zarostlý litorál - Nepa cinerea, Ranatra linearis, Ilyocoris cimicoides; pleuston - bruslařky (Gerris) a vodoměrky (Hydrometra); klešťanky (Corixa) – plavou hřbetem nahoru, max. 5 mm; znakoplavky (Notonecta) – plavou hřbetem dolů, až 16 mm
Brouci (Coleoptera) proměna dokonalá, povrch těla sklerotizovaný
dva podřády – Masožraví a Všežraví
Masožraví Dytiscidae – dravé larvy (mimotělním natrávením kořisti) i dospělci Haliplidae – fytofágní larvy i dospělci Gyrinidae – dravé larvy i dospělci
potápník vroubený (Dytiscus marginalis)
Vodomilovití (Hydrophilidae )
příkopník rýhovaný (Acilius sulcatus)
plavčík (Haliplus sp.)
Všežraví Hydrophilidae – dravé larvy s mimotělním natrávením kořisti, dospělci fytofágní
Elmidae – oškrabávači nárostů - larvy i dopělci Donacidae – larvy fytofágní žijí na kořenech vodních rostlin Psephenidae a Helodidae – fytofágní až fytosaprofágní larvy
Dytiscidae (potápníkovití)
Dvoukřídlí (Diptera) imaga mají vyvinutý jen první pár křídel
ústní ústrojí bodavě savé larvy nemají nohy, tvar červovitý 1126 druhů
Pakomáři (Chironomidae) v ČR 236 druhů
výskyt ve stojatých i tekoucích vodách, často velmi hojný filtrátoři – sběrači (Chironominae) ale i dravci (Tanyponinae)
škrabači (Orthocladinae a Diamesinae) často budují pouzdra – trubičky z jemných sedimentů na hrudi mají pár panožek a na zadečku pár pošinek dýchají celým povrchem těla nebo krevními žábrami
Muchničky (Simuliidae) v ČR 42 druhů tmavé zavalité mušky - samičky sají krev, útočí ve dne, bodnutí je bolestivé, silně svědí a vzácností nejsou silné alergické reakce filtrátoři – jenom v prudce tekoucích vodách
některé africké druhy jsou přenašeči filárií Onchocerca volvulus, původce tzv. říční slepoty.
Komárovití (Culicidae) v ČR 40 druhů samičky sají krev, samečci rostlinné šťávy larvy i kukly – součást nektonu, dýchají atmosférický kyslík larvy se většinou živí filtrací Culex, Aedes aj. – visí svisle dolů Anopheles – pozice při dýchání téměř rovnoběžná s hladinou přenašeči nemocí – malárie, žlutá zimnice, borelióza,
Dvoukřídlí (Diptera)
pakomárcovití (Ceratopogonidae)
koutulovití (Psychodidae)
tiplicovití (Tipulidae)
bahnomilkovití (Limoniidae)
Přizpůsobení organismů životu ve vodním prostředí
Organismy - adaptace •
hydrobionti, hydrofilové, hydroxenové – rheobiont, rheofil, rheoxen
•
adaptační mechanismy – organismus • morfologie těla, fyziologie, imunologické reakce atd. – populace
• rozmnožování (načasovaní, mechanismy), vývojové cykly (délka, počet), behaviorální mechanismy, dormance atd. – společenstva • mezidruhové vztahy - …………………………….
S čím se musí vodní organismy ve vodě vyrovnat? 1. Mechanické vlastnosti vody (hustota a viskozita): tvarová a pohybová přizpůsobení mechanickým vlastnostem vody 2. Hypertonické vnitřní prostředí sladkovodních organismů: osmoregulace 3. Nízká koncentrace O2 a pomalá difúze (plynů) ve vodě: speciální dýchací orgány (tracheální žábry, žábry), ventilační pohyby, anaerobní dýchání
Pohyb •
aktivní – pasivní
•
taxe - foto- , rheo-, tigmo-
•
pasivní pohyb – vzduchem (hmyz, …)
– vodními proudy (plankton, drift, monté) – plovoucí předměty (kry, rostliny, lodě…) – jiné organismy – (vzduch: ptáci, hmyz; voda: ryby, obojživelníci…)
Pohyb •
aktivní pohyb – ve vodním prostředí – povrchová blanka – vodní sloupec – substrát (dno, makrofyta…) • hydrodynamický tvar těla, • améboidní pohyb, • řasinky, hlen, • undulace, svalové stahy, • reaktivní pohyb, • píďalkovitý pohyb, • ploutvičky a ploutve
Pohyb – klasifikace živočichů
druhy plovoucí/klouzající
pohybující se po povrchu vody.
druhy plovoucí/potápějící se
plovoucí ve volné vodě
druhy hrabající/vrtající
osídlující jemné sedimenty, v nichž si mohou hloubit chodbičky.
druhy lezoucí/kráčející
osídlující povrch substrátů.
druhy přisedlé úplně či částečně
nepohyblivé či schopné pohybu pouze v omezené míře.
Pohyb - migrace planktonu
= přesun do oblastí s příznivějšími životními podmínkami (potrava, predační tlak) - běžně u zooplanktonu juvenilové většinou nemigrují - méně u fytoplanktonu (světlo) - nepravidelné migrace (vertikální - pokles před bouří, změny fyz.-chem. podmínek) - pravidelné – cirkadianní, sezónní - horizontální migrace (noc – pelagiál, den – litorál)
Pohyb - migrace bentosu
• toky • drift – aktivní (hmyz před výletem, únik), pasívní, katastrofický • pozitivní rheotaxe, thigmotaxe • protiproudové migrace zoobentosu, kompenzační lety samic hmyzu
• migrace do hyporeálu (podříčí) – obvykle únik před nepříznivými vlivy • stojaté vody • vertikální migrace do dna – zhoršení kyslíkových poměrů, vysychání
Pohyb - migrace ryb
• aktivní x pasivní m. - třecí migrace - potravní migrace - migrace spojené se zimováním monodromní x diadromní migrace (jen slané nebo jen sladké x mezi) anadromní (z moře do řeky) x katadromní migrace (z řeky do moře)
Sladkovodní živočichové - hypertonické tělní prostředí -odstranění pronikající vody a zachycení rozpuštěných iontů
- neustálé nasávání vody a únik solí do zředěného okolního prostředí - zařízení na odstraňování přebytečné vody, ledvina vylučuje velmi zředěnou moč Mořští bezobratlí - izotoničtí s mořskou vodou – stejný osmotický tlak Mořské ryby - hypotonické tělní prostředí - neustálé odsávání vody do vnějšího prostředí - příjem mořské vody trávicím ústrojím - vylučování nadbytečných solí žábrami
Dýchání • anaerobní – bakterie • anoxibióza – dočasný stav
• atmosférický kyslík – snazší, ale nutno doplňovat zásobu – dýchací trubice, vzdušné rezervy • množství kyslíku rozpuštěného ve vodě – závisí na teplotě, cca 30x méně než ve vzduchu Příjem buď - povrchem těla nebo - spec. orgány (žábry, tracheje, plíce) - symbionti – autotrofové, - plastron, fyzikální plíce, vzdušnice rostlin Zlepšení - zvětšení plochy dýchacích povrchů, ztenčení krytů, dýchací pohyby, krevní barviva (hemoglobin, popř. hemocyanin)
Dýchání • příjem povrchem těla
• příjem spec. orgány (žábry, tracheje, plíce)
• symbionti – autotrofové,
• plastron, fyzikální plíce, vzdušnice rostlin 53
Fyziologické a behaviorální adapatace na nízkou dostupnost kyslíku
• migrace • krevní barviva – koncentrace závisí na množství kyslíku - hemoglobin (máloštětinatci, perloočky, plži, obratlovci)
- hemocyanin (rak, škeble) • anaerobní metabolisms (fermentace - karas) • anoxibiosa (Chironomus, Chaoborus, Tubifex)
Působení pH • přímé (H+) = druhy acido-/alkalifilní /-tolerantní • nepřímé účinky • metabolismus vápníku (měkkýši, korýši) • toxicita NH3 při pH > 9
• toxicita Al3+ při pH < 5, sraženiny Al na žábrách
Adaptace na teplotu
- oligostenotermní vs eurytermní - rozrůznění ekologických nik • aklimatizace – tolerance teploty není nezbytně fixovaná, ale může se změnit, jestliže je organizmus vystaven rozdílným teplotám • adaptace na extrémní teplotní režimy:
- sníh (Chlamydomonas nivalis); horké prameny (sinice, baktérie) klidová stádia – v suboptimálních podmínkách - řasy – tlustostěnné cysty morfol. odlišné od vegetativních buněk - zooplankton – „eggs bank“ – líhnutí při vhodných podmínkách (až 332 let stará vajíčka Diaptomus sanguineus); Daphnia ephiphium • teplotně indukové líhnutí – zejména u poikilotemů jikry plotice (Rutilus rutilus) se nelíhnou každý rok stejně, ale v závislosti na „akumulované teplotě“ během období před líhnutím, tj. součtu denních stupňů („degreedays“)
• behaviorální termoregulace - organismy mohou změnit své teplotní okolí přemístěním se do jiných mikrohabitat • diurnální vertikální migrace - migrující druhy tráví denní dobu v chladné vodě hypolimnia a během noci migrují do teplejšího epilimnia
Rozmnožování a vývoj
• voda jako prostředí pro - šíření diaspor a pohlavních buněk, šíření juvenilních stádií sesilnich organismů - vývoj během určité části životního cyklu (larvy hmyzu..) • střídání typů rozmnožování v závislosti na podmínkach vodního prostředí – heterogonie, geografická parthenogeneze • výskyt dormantních stadií v závislosti na podmínkach vodního prostředí – přežívání nepříznivých podmínek, cysty, letní – trvalá vajíčka…
• • • •
•
•
•
Resting stages (cysts) of plankton organisms collected in the sediment of the studied hypersaline lakes. a) resting eggs of large branchiopods (a1 Phallocryptus spinosa; a2 Artemia parthenogenetica) (range 200–400 μm); b) ephippium of anomopod cladocerans (Moina salina) holding one resting egg (range 0,5–1 mm); c) types of spherical resting eggs in calanoid copepods (range 80–200 μm); d) types of monogonont rotifers resting eggs (d2 Hexarthra fennica; d3 Brachionus sp.; d4 Ptygura sp.)(range 80–200 μm); (e) flask-shaped cyst in ciliates (Fabrea salina) (range 80–200 μm); f) undetermined spherical resting eggs (range 80–200 μm); g) type of spherical resting eggs in turbellarians (range 80–200 μm).
Plankton - adaptace
•
důležité je udržet ve správné hloubce:
– zmenšení specifické hmotnosti (redukce skeletu, oleje, plyny, sliz, voda..) – zvětšení odporu – zabraňuje klesání (zvětšení relativního povrchu – vyrůstky, ...) – slabý aktivní pohyb – využívání pohybu vody (vzestupné proudy, turbulence…)
Proudění • v přírodě laminární vyjímečně, turbulentní
riffles: lotické úseky - peřejnaté úseky pools: lenitické úseky - málo proudivé • ovlivňuje fyzikální a chemické faktory vody, • působí na všechny organismy morfoplasticky fyzioplasticky etoplasticky Proudové preference limnobiont limnofil limno-rheofil rheo-limnofil rheofil rheobiont indiferentní
Bentos - adaptace •
důležité je udržet se na místě – odolat proudu, vlnobití, zavalení substrátem:
– zvýšení specifické hmotnosti (též schránky) – fixace k substrátu (přilnutí – háčky, přísavky, přilepení..) – pobyt v úkrytech, v substrátu, v hraniční vrstvě (tvar těla)
61
Adaptace živočichů na proudění tělo opatřeno háčky, výrůstky, přísavkami, na různých místech těla (Liponeura)
úkryty hyporeál tvar těla (Ancylus, Epeorus) “závaží” (Silo)
sítě (Hydropsyche)
lepení pomocí byssových vláken (Dreissena)
Adaptace rostlin na proudění • vláknité řasy a sinice - přichycují se pomocí rhizoidů různých způsobů ukotvení “přilepení” • kořenující makrovegetace - tvarové a velikostní odchylky oproti druhům ze stojatých vod, i na jedné rostlině (Batrachium).
Adaptace na lenitické podmínky