Novinky v zoologii obratlovců

Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice CZ.1.07/1.3.10/02.0024

Novinky v zoologii obratlovců Advances in Vertebrate Zoology

Zdeněk Řehák

ÚBZ PřF MU e-mail: [email protected]

1. Úvod

Různé pohledy na systém obratlovců

řád vs. evoluce deskripce vs. proces umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém Carl Linné (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.)

1. Úvod Carl Linné: Systema Naturae, 10. vydání, 1.1.1758 (1.ed. 1735) • Hierarchické třídění • Binomická nomenklatura • Princip priority Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných znaků Klasická systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém 7 700 rostlin 4 400 živočichů

4-100 mil. druhů, 1,75 mil. druhů

Deskriptivní systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam) Třídění na základě podobností znaků (taxonomický systém, přirozený systém)

1. Úvod Kladistika (Willi Hennig) - fylogenetická systematika • metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) • diskrétní jednotky a podjednotky • kladogram – hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = dendrogram • štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci sesterské skupiny terminální větev korunová skupina

klady (clades)

korunová skupina uzel

kořen

kmenová skupina bazální větev

kmenová skupina

1. Úvod

Standardní klasifikace (linnéovská) vs kladistika (fylogenetická)

¾ Druh (species)

¾ Speciace (evoluční událost)

¾ Podobnost (popis)

¾ Příbuznost (proces)

¾ Umělý systém

¾ Přirozený (fylogenetický) systém

Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.)

1. Úvod

¾ hierarchie linnéovských kategorií

regnum

říše

Animalia

kmen

phylum

Chordata

oddělení

divisio

classis

třída

ordo

řád

familia genus species

Gnathostomata

Mammalia Carnivora

čeleď

Canidae

rod

Vulpes

druh

Vertebrata Theria Placentalia Fissipedia

Vulpes vulpes

super = nad sub = pod

1. Úvod Evoluční přístup – 1. genealogický rodokmen – Ernst Haeckel (1866) příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy)

1. Úvod příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy)

Ve vztahu k času (start-cíl, výsledek)

Ve vztahu k evolučním změnám (události, štěpení)

2. Strunatci (Chordata)

Systém strunatců


Postavení v systému Eukarya (Eukaryota) Opisthokonta Holozoa Metazoa (Animalia) Bilateria Deuterostomia Chordata (60 000)

Paradigmata: souměrnost, dutiny tělní, poloha úst, segmentace

2. Strunatci (Chordata) ph.

DEUTEROSTOMIA 1. ECHINODERMATA OSTNOKOKOŽCI 2. HEMICHORDATA POLOSTRUNATCI 3. CHORDATA STRUNATCI Xenoturbellida

Ambulacraria

Echinodermata Hemichordata

Deuterostomia spodní kambrium - před 525 miliony lety

Pharyngotremata (Cyrtotreta)

Chordata

Enteropneusta Chordata


Chordata: Standardní systém: subph. Urochordata Cephalochordata Vertebrata Vertebrata

Cyclostomata Gnathostomata

Systém X

2. Strunatci (Chordata) Atriozoa Chordata

X

Chordata Notochordata

Urochordata Cephalochordata Vertebrata Urochordata Cephalochordata Vertebrata Cephalochordata

9X

Chordata Olfactores

Urochordata Vertebrata

2. Strunatci (Chordata) • Cephalochordata - primitivní stavba notochordu („stack of coins“) • Urochordata - jediný shluk Hox genů (i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny

Obratlovci jsou sesterským taxonem pláštěnců Urochordata

3. Strunatci (Chordata) – Pláštěnci (Urochordata) Standardní systém Ascidiacea - sumky Urochordata 1. Enterogona 1. Ascidiacea - sumky 2. Pleurogona 2. Thaliacea 3. Octacnemida 3. Appendicularia (Larvacea, „Copelata“) Fylogenetický systém

Phlebobranchiata

Stolidobranchiata Appendicularia - vršenky Aplousobranchiata 18S rRNA

Ascidiacea - sumky

Thaliacea - salpy

3. Strunatci (Chordata) – Pláštěnci (Urochordata) Phlebobranchia

Aplousobranchia Appendicularia - vršenky

Ascidiacea - sumky

Thaliacea - salpy

Stolidobranchiata molekulární a morfologická data

Sumky (Ascidiacea) jsou parafyletickým taxonem Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363, 1557-1568

4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci)

„Nové“ apomorfie: 1. multiplikace shluků Hox genů (Hox = homeotický box) 2x duplikace - tetraploidizace

Hox komplex – lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox = homeobox, od 1982, kruciální význam při embryogenezi, homeobox = sekvence 180 párů bází kódujících 60 proteinů (homeodoména)

Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi)

4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) 2. epidermální smyslové plakody ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán 3. neurální lišta („4. zárodečný list“) buňky neurální lišty neurula

EvoDevo – Evolutionary and Developmental Biology

4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace • prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty); • indukce mnohovrstevného epitelu - pokožka a deriváty, pigmentace trupu a ocasu; • dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek • senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), měkká mozková plena • viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky včetně exoskeletu; rybí šupiny; hladká svalovina cév; rozdílný vývojový potenciál hlavové a trupové nervové lišty

4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) standardní systém 1 (koncept Vertebrata): podkmen: nadtřída: třída:

nadtřída: třída:

Vertebrata - obratlovci Agnatha – bezčelistnatci (parafyletický taxon) Ostracodermi † - štítnatci (polyfyletický taxon) Cyclostomata - kruhoústí Gnathostomata - čelistnatci Placodermi † - pancířnatci Acanthodii † - trnoploutví Chondrichthyes - paryby Osteichthyes (Pisces) - ryby (parafyletický taxon) Amphibia - obojživelníci Reptilia - plazi (parafyletický taxon) Aves - ptáci Mammalia - savci

4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) standardní systém 2 (koncept Craniata): Craniata Myxinoidea - sliznatky „Vertebrata“ - obratlovci Agnatha - bezčelistnatci Cephalospidomorphi - štítohlaví (hlavoštítí) Pteraspidomorphi - štítoploutví (ploutvoštítí) Gnathostomata - čelistnatci Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby Acanthodii - trnoploutví Osteichthyes (Pisces) - ryby Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - násadcoploutví

podle: Moy-Thomas, Milles (1975)

Amphibia - obojživelníci Amniota - blanatí (Reptilia, Aves, Mammalia)

Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky

CRANIATA

† Thelodonti

Pteraspidomorphi štítoploutví

Petromyzontida (Hyperoartia) - mihule † Anaspida - birkenie † Galeaspida † Osteostraci

Cephalaspidomorphi hlavoštítí

† Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby

Elasmobranchiomorphi

Fylogenetický systém (koncept Craniata)

Teleostomi

Actinopterygii - paprskoploutví

Osteognathostomata

† Acanthodii - trnoploutví

Sarcopterygii

+

Vertebrata - obratlovci Agnatha - bezčelistnatci Gnathostomata - čelistnat

† Heterostraci

Ostracoderm Cyclostomata i - štítnatci - kruhoústí

† Conodonta - konodonti † Arandaspida

4. Craniata vs. Vertebrata (obratlovci) Fylogenetický systém (koncept Vertebrata)

VERTEBRATA Myllokungmingia †

CYCLOSTOMATA

Myxinoidea Petromyzontida Conodonta

†

Arandaspida †, Astraspida † Anaspida †, Galeaspida †, Osteostraci †, Thelodonta †

GNATHOSTOMATA Nejstarší obratlovci ze spodního kambria jižní Číny: Myllokunmingia, Haikouichthys, Zhengjianichthys


Cyclostomata versus „Cyclostomata“ • velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) • 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let ►málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií • evolučně velmi staré linie – kambrium (před 500 mil. lety) ► hodně času na nahromadění autapomorfií (přemazání fylogenetického signálu) • málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) Paleontologická data: „Cyclostomata“ – parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyclostomata – monofyletický taxon


Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorfie?) • hřbetní ploutev • čočku, okohybné svaly a jejich nervy • neuromasty • elektrorecepci • chuťové pohárky

• • • •

inervaci srdce (jen autonomie) slezinu svaly v ocasní ploutvi žaberní oblouky (jen prstence)

Čím dále se sliznatky odlišují ?

• oběhový systém má přídatná venózní „srdce“ (plesiomorfie) • pericardiální dutina a coelom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) • část lebky z vláknité tkáně • jediný typ leukocytů (chybí lymfocyty) • difúzní adenohypofýza • tentakule • velum Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty!

5. Gnathostomata (čelistnatci) † Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii

Osteognathostomata

Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví

Teleostomi

Acanthodii

6. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby Počet druhů 1091, čeledí 42, řádů 10 (Příčnoústí: 1060, z toho rejnoci 665, Chiméry: 31)

systém

† Cladoselachida † Xenacanthida

pražraloci

Batoidei

rejnoci

Squalea

Squalimorphi

Holocephali (Chimaeroidei) - chiméry

Chondrichthyes

žraloci Neoselachii

† Hybodontida Galeomorphi

Elasmobranchii Euselachii

† Ctenacanthida

7. Gnathostomata: Actinopterygii (paprskoploutví) Dřívější systém: Osteichthyes (Pisces) Crossopterygii Brachiopterygii Dipnoi Actinopterygii

Actinopterygii Chondrostei Holostei Teleostei

Fylogenetický systém: Cladistia - bichiři (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii“) Chondrostei - chrupavčití Actinopterygii

Teleostei - kostnatí

Actinopteri

Halecomorphi - kaprouni, syn. Amiiformes

Neopterygii

Ginglymodi - kostlíni, syn. Lepisosteiformes

„Holostei“ mnohokostnatí

† Semionotiformes

8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) TELEOSTEI - KOSTNATÍ Osteoglossomorpha Elopomorpha (např. Anguilliformes) Clupeomorpha Ostariophysi (např. Cypriniformes, Siluriformes) Neoteleostei

Stomiiformes (320) Aulopiformes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha Esociformes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) NEOTELEOSTEI

„Protacanthopterygii“

Salmoniformes (lososotvární, f. lososovití)

Euteleostei

„Protacanthopterygii“

parafylum

8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha Ostariophysi Salmoniformes

Myctophiformes (240) Acanthomorpha

Protacanthopterygii

monofylum

Neoteleostei

Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220)

Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky

Euteleostei

Esociformes

8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) Ostariophysi

Cypriniformes (máloostní, 3242 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití) Characiformes (trnobřiší, f. tetrovití) Siluriformes (sumci, f. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití)

Polymyxiiformes

Acanthomorpha

Lampridiformes Paracanthopterygii

Gadiformes (hrdloploutví) Lophiiformes (ďasové)

Acanthopterygii

Acanthopterygii

Mugiliformes (cípalové, f. cípalovití) Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Gasterosteiformes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití, havýšovití, ježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví)

8. Actinopterygii (paprskoploutví): Teleostei (kostnatí) Poznámky k naší ichtyofauně: • současný řád bezostní (Clupeiformes) již nezahrnuje: lososovité a štikovité (tvoří samostatné klady) • čeleď lososovití (Salmonidae) zahrnuje i lipany a síhy (dříve samostatné čeledi) • současný řád máloostní (Cypriniformes) zahrnuje i čeleď mřenkovití (Balitoridae), mřenka (Barbatula barbatula) byla dříve řazeny k sekavcovitým (Cobitidae) • taxonomie hrouzků (Cyprinidae) je komplikovaná – rody Gobio a

Romanogobio

• sekavci rodu Cobitis tvoří diploidně-polyploidní komplexy: sekavec podunajský (dříve písečný): Cobitis elongatoides, hybridi C. elongatoides/taenia (Labe), C. elongatoides/tanaitica (Morava), • vrankovití (Cotidae) již nepatří k ostnoploutvým (Perciformes) nýbrž do řádu ropušnice Scorpaeniformes • správný název naší hlavačky mramorované Proterorhinchus marmoratus je hlaváč poloměsíčitý Proterorhinchus semilunaris • do našich vod pronikla další hlaváčovitá ryba (Gobiidae) – hlaváč černoústý – Apollonia melanostoma

9. Sarcopterygii - svaloploutví

Sarcopterygii

† Porolepiformes † Osteolepiformes

Choanata (nozdratí)

† Panderichthyida „Rhipidistia“ Tetrapoda Rhipidistia

Latimeria chalumnae (1938) Latimeria manadensis (1998) Eusthenopteron, Panderichtys, Tiktaalik (2006)

Choanichthyes

Dipnomorpha

Sarcoptereygii

Dipnoi (dvojdyšní)

„Crossopterygii“ („lalokoploutví“)

Actinistia (latimérie)

9. Sarcopterygii - svaloploutví

Tetrapoda

Tiktaalik (2006)

10. Tetrapoda - čtvernožci

Amphibia klasický systém: podtř. A. Apsidospondyli (Labyrinthodontia - vráskozubí) se 2 řády:

1) Ichthyostegalia - Acanthostega (370 mil. let), Ichthyostega, Tulerpeton 2) Anthracosauria - patří k Reptiliomorpha

B. Lepospondyli (srostloobratlí) A+B = Stegocephali (krytlebci) C. Caudata – o. Urodela D. Apoda – o. Gymnophiona E. Salientia (Ecaudata) – o. Anura

9. Tetrapoda - čtvernožci

Tetrapoda

Acanthostegidae (†) „krytolebci“ („Stegocephali“)

Amphibia Reptiliomorpha (vč. Amniota)

Neotetrapoda

Tulerpeton (†)

Tetrapoda

Ichthyostegidae (†)

10. Tetrapoda – čtvernožci: Amphibia - obojživelníci

Amphibia

Lissamphibia

AMNIOTA

Frost et al. (2006) – Lissamphibia = monophylum (2) Benton (2005), Anderson (2008) – Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony


Lissamphibia - obojživelníci Gymnophiona - červoři Sirenoidea Caudata - ocasatí

Cryptobranchioidea Salamandroidea

Batrachia Anura - žáby

Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia

až 6 672 recentních druhů Frost, D. R. et al., 2006. The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History:370.


Caudata - ocasatí

Sirenoidea = Cryptobranchioidea =

Sirenidae - surýnovití Cryptobranchidae – velemlokovití Hynobiidae - pamlokovití

Salamandroidea =

Amphiumidae – úhoříkovití Plethodontidae – mločíkovití Salamandridae – mlokovití Ambystomatidae – axolotlovití Proteidae - macarátovití

Palaeobatrachia:

Anura - žáby

Leiopelmatidae – leiopelmovití (4) Pipidae – pipovití (35) Discoglossidae – kuňkovití (22)

Pelobatidae – blatnicovití (159) Pelodytidae – blatničkovití (2)

Bufonidae – ropuchovití (544) Hylidae – rosničkovití (889) Leptodactylidae – hvízdalkovití (900) Dendrobatidae – pralesničkovití (274) Ranidae – skokanovití (1377) (i Rhacophoridae – létavkovití -220)

Rhinophrynidae – bachratkovití (1) Phrynomeridae – (6) Microhylidae – parosničkovití (469) Pseudidae – žabicovití (5) Rhinodermatidae – nosatkovití (2) Centrolenidae – rosněnkovití (55) …

11. Reptiliomorpha - Amniota Anthracosauroidea (†) Seymouriomorpha (†)

Westlothiana (†) Diadectomorpha (†) Mesosauria (†) „Parareptilia“ („Anapsida“)

Sauropsida Amniota

Reptilia

Eureptilia (Diapsida) Synapsida

Reptiliomorpha

Anthracosauroidea (†) Seymouriomorpha (†)

Westlothiana (†) Diadectomorpha (†) Mesosauria (†) Procolophonidae (†) , Pareiasauria (†) aj.

Testudines

Captorhinomorpha (†) Petrolacosauridae (†) Ichthyosauria (†) Sauropterygia (†) Archosauromorpha Lepidosauria Synapsida

Apsidospondyli (†) Anthracosauria Seymouriomorpha Anapsida (†) Cotylosauria Diadectomorpha Captorhinomorpha Proganosauria (†) Mesosauria Chelonia Testudinata Anapsida Diapsida Ichthyopterygia (†) Synaptosauria (Euryapsida)(†) Plesiosauria

Archosauria

Aves

Lepidosauria Synapsida (†) Pelycosauria Therapsida Theriodontia

Amniota = „Reptilia“ + Aves + Mammalia

Mammalia

12. Amniota: Archosauria

Rhyncosauria (†)

Proterosuchidae (†) Erythrosuchidae (†) Crocodylotarsi

Aves

Ornithodira

Theropoda

Saurischia

Sauropoda (†)

Dinosauria

Ornitischia (†)

Archosauria

Pterosauria (†)

Archosauromorpha

„Thecodontia“

Prolacertiformes (†)

13. Archosauria: Theropoda

Theropoda

Ceratosauridae (†) Carnosauridae (†) Ornithomimisauridae (†)

Maniraptora (†) Oviraptosauridae (†)

Maniraptora (†)

Troodontidae (†) Dromaeosauridae (†) – Microraptor, Velociraptor Aves

14. Amniota: Lepidosauria

Lepidosauria Rhynchocephalia - haterie Squamata - šupinatí Sauria – ještěři parafylum Serpentes (Ophidia) – hadi Amphisbaenia - pahadi Sphenodontida Iguania Squamata

Acrodonta Scleroglossa Autarchoglossa

Anguimorpha

Varanoidea

Amphisbaenia – pahadi, 4 čeledi v rámci Scincomorpha

Gekkota Scincomorpha Anguioidea Serpentes Helodermatidae Varanidae

15. Archosauři: Theropoda: Aves - ptáci

Aves

140 Myr – svrchní jura

Jeholornis (†) Confusiusornis (†) Enantiornithes (†)

Palaeognathae 14/57 (Eoaves – RATITAE, běžci) Neognathae 2043/9615 (létaví) Galloanseres Neoaves

Neornithes

Carinatae - Ichthyornis (†)

Ornithurae

Odontognathae - Hesperornis (†)

Saururae

Archaeopteryx (†)

Archaeornithes

Saururae – praptáci Ornithurae – praví ptáci Protornithes – prvoptáci Neornithes – běžci, plavci, letci

16. Aves – ptáci: Palaeognathae A)

x

Palaeognathae – Eoaves, Ratitae (běžci) Struthioniformes - pštrosové (1/1) Rheiformes - nanduové (1/2) Casuariiformes - kasuáři (2/4) Aepyornithidae (†) Apterygiformes

Dinornithidae (†) - Moa Apterygidae – kiviovití (1/3)

Tinamiformes – tinamy (9/47)

16. Aves – ptáci: Palaeognathae B)

9X

Neognathae – létaví

Struthionidae - pštrosovití (1/1) Struthioniformes

Rheidae - nanduovití (1/2) Casuariidae - kasuárovití (2/4)

Dinornithidae (†) - Moa Apterygidae – kiviovití (1/3) Tinamiformes

Tinamidae - tinamovití (9/47)

Apterygiformes

Aepyornithidae (†)

17. Aves – ptáci: Neognathae

17. Aves – ptáci: Neognathae Polyfyletické skupiny: Pelecaniformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Ciconiiformes

Dravci („Falconiformes“) a sovy (Strigiformes) dříve: 1) Falconiformes: čeledi Accipitridae + Falconidae 2) samostatné řády: Accipitriformes, Falconiformes

Dravci jsou parafyletický taxon

18. Aves – ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci Nejasné postavení, nejčastěji uváděni jako příbuzní šplhavcům (Piciformes) Hackett et al. (2008): sesterský taxon k Psittaciformes (nDNA)

Edwards S.V. & Harshman J. (2006):

Acanthisittidae – pokřovníkovití (Nový Zéland) 3/4 Suboscines (1152) Oscines (4500)

18. Aves – ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci SUBOSCINES (13-14 čeledí/1000) – tropy

Moyle et al. 2006 - Loboši - Hrnčiříci, Mravenčíkovci - Tyranni (Křikaví)

OSCINES - zpěvní (859/4550)

Harshman J. (2007) - Sýkorčíkovití (2/10) – N. Guinea - Laločníkovití (3/3) – N. Zéland - Rajkovití (17/44) – N.Guinea,Aus - Kosíkovití (2/4) – N.Guinea,Aus - Timáliovcovití (1/5) – N.Guinea,Aus

5f-Kystráčkovití (42/182)-Aus, N.G., Střizlíkovcovití (15) – JZ Pacifik, Pardalotovití (1/4) - AUS

- Lemčíkovití (8/20) – N.Guinea,Aus - Lezčíkovití (2/7) – N.Guinea,Aus

- Lyrochvostovití (1/2) – Aus - Křováčkovití (1/2) – Aus

18. Aves – ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci Menuridae - lyrochvostovití Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití Corvoidea Passerida

Corvoidea – převážně Nový svět Žluvovití - Oriolidae Ťuhýkovití - Laniidae - zejk Havranovití - Corvidae

Passerida – Starý svět Passeroidea Certhioidea Muscicapoidea Regulidae Sylvioidea

18. Aves – ptáci: Neognathae: Passeriformes - pěvci Passerida a) Sylvioidea:

Sýkorovití - Paridae Moudivláčkovití - Remizidae Skřivanovití - Alaudidae Panurus - sýkořice Mlynaříkovití - Aegithalidae Sýkořicovití - Timaliidae „Pěnicovití“ - Sylviidae Vlaštovkovití - Hirundinidae

d) Certhioidea Brhlíkovití - Sittidae Zedníčkovití - Tichodromatidae Šoupálkovití - Certhiidae Střízlíkovití - Troglodytidae

b) Králíčkovití - Regulidae c) Muscicapoidea:

Brkoslavovití – Bombycillidae Skorcovití - Cinclidae Drozdovití - Turdidae Lejskovití - Muscicapidae Špačkovití - Sturnidae

e) Passeroidea:

Vrabcovití - Passeridae Konipasovití - Motacillidae Pěvuškovití - Prunellidae Pěnkavovití - Fringillidae Strnadovití - Emberizidae

19. Synapsida: Mammalia - savci

Synapsida - bazální linie blanatých (Amniota)

Pelycosauria (†) Theriodontia (†)

Synapsida Therapsida

Cynodontia (†)

300-320 Myr – pozdní karbon

Mammalia

19. Synapsida: Mammalia - savci 220 Myr –svrchní trias

Mammaliaformes Haramiyida (†) Adelobasilues (†) Sinocodon (†) Morganucodonta (†) Docodonta (†) „Symmetrodonta“ (†)

Prototheria

Australosphenida (†)

Monotremata

Eutriconodonta (†) Multituberculata (†) Dryolestoidea (†) Aegialodontidae (†) Boreosphenida

Metatheria

Deltatherioidea (†)

Marsupialia

Eutheria

† druhohorní linie

Placentalia

Mammalia

Theria

19. Synapsida: Mammalia - savci

2001

Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Placentálové Vačnatí

1997, 1999

Vejcorodí

Placentálové 1997

Vačnatí Vejcorodí

20. Mammalia – savci: Marsupialia - vačnatci Deltatheridia (†)

Marsupialia „Ameridelphia“

Caenolestida (vačíci) Peramelida (bandikuti) Microbiotheria Dasyuroidea (kunovci) Notoryctoidea (vakokrti)

Eutheria (Placentalia)

Diprotodontia (málozubí - klokani)

Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria)

Metatheria

Australidelphia

Didelphoidea (vačice)

21. Mammalia – savci: Placentalia - placentálové

?

Exafroplacentalia

?


Murphy et al. 2007


Boreoeutheria

97 Myr

105 Myr

Placentalia

125 Myr

Eomaia

Atlantogenata

Murphy et al. 2007

103 Myr

Laurasiatheria

87

Euarchontoglires

91

Xenarthra

73

Afrotheria


hystricognathní hlodavci ploskonosé opice

Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary J. R. Wible, G. W. Rougier, M. J. Novacek & R. J. Asher; Nature 447, 1003-1006 (21 June 2007)

21. Mammalia – savci: Placentalia - placentálové Eulipotyphla Cetartiodactyla Perissodactyla Chiroptera Carnivora Pholidota Rodentia Lagomorpha Scandentia Dermoptera Primates Xenathra Afrotheria

Murphy et al. 2007

22. Placentalia – placentálové: Afrotheria

? ?

Rodentia

23. Placentalia – placentálové: Euarchontoglires: Rodentia Gliridae - plchovití Sciuridae - veverkovití Aplodontidae – bobruškovití (SAm) Ctenodactylidae – gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (SAm) Pedetidae – noháčovití (Afr) Dipodidae - tarbíkovití

Muridae - myšovití Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata

(Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae)

Muridae – myšovití (1000) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae)

24. Placentalia – placentálové: Euarchontoglires: Primates Primates (primáti) Lemuroidea (lemuři)

Prosimii - poloopice

Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí)

Platyrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Primates

Homo (člověk)

Catarhini

Australopithecus (†)

Hominidae

Pan (šimpanzi)

Hominoidea

Gorilla (gorila)

Anthropoidea

Pongo (orangutan)

25. Placentalia – placentálové: Laurasiatheria

Carnivora

Pholidota

Perissodactyla

Cetartiodactyla

Chiroptera

Eulipotyphla

26. Laurasiatheria: Eulipotyphla

Změny v systematice hmyzožravců: Dřívější systém Insectivora – hmyzožravci Erinaceidae - ježkovití Talpidae – krtkovití Soricidae – rejskovití Chrysochloridae – zlatokrtovití Tenrecidae - bodlínovití příp. i bércounovití, ale většinou samostatný řád Macroscelidea

Fylogenetický systém LAURASIATHERIA Eulipotyphla – „hmyzožravci“ Erinaceidae - ježkovití Talpidae – krtkovití Soricidae - rejskovití AFROTHERIA Afrosoricida Chrysochloridae - zlatokrti Tenrecidae – bodlíni Potamogalidae - vydříci Macroscelidea - bércouni

27. Laurasiatheria: Chiroptera

Chiroptera (letouni) Dřívější systém řád: Chiroptera - letouni podřád: Megachiroptera – kaloni podřád: Microchiroptera - netopýři Fylogenetický systém Vespertilioniformes (Vespertilionidea, Yangochiroptera) – „netopýři“ Pteropodiformes (Yinpterochiroptera, Pteropodidea)

Pteropodidae - kaloni Rhinolophoidea – vrápenci aj. (Yinochiroptera)

27. Laurasiatheria: Chiroptera

Chiroptera Yinpterochiroptera Pteropodidea Pteropodiformes

Pteropodidae Rhinolophidae Rhinolophoidea (Yinochiroptera)

Hipposideridae Megadermatidae Crasseonycteridae Rhinopomatidae

Emballonuroidea

Yangochiroptera Vespertilionidea Vespertilioniformes

Vespertilionoidea

Emballonuridae Nycteridae Natalidae Molossidae

Vespertilionidae Phyllostomidae Mormoopidae

Noctilionoidea

Noctilionidae Furipteridae Thyropteridae Mystacinidae Myzopodidae

28. Laurasiatheria: Cetartiodactyla Dřívější systém:

Artiodactyla – sudokopytníci

Nonruminantia – nepřežvýkaví: Suidae – prasatovití Hippopotamidae – hrochovití Tylopoda – mozolnatci (velbloudi) Ruminatia - přežvýkavci: Girrafidae – žirafovití Cervidae – jelenovití Bovidae - turovití Cetacea – kytovci Mysticeti – kosticovci Odontoceti - ozubení

Molekulárně genetické znaky

Tylopoda (mozolnatci) Suina Ruminantia (přežvýkavci) Hippopotamus (hroch)

Cetacea (kytovci) Suina („Bunodontia“, „Nonruminantia)

28. Laurasiatheria: Cetartiodactyla Morfologické znaky (bez kytovců) - Artiodactyla Bunodontia

Tragulidae – kančilovití incl. Moschidae - kabarovití Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití)

Sudokopytníci jsou parafyletickým taxonem

Selenodontia

Cervoidea

Ruminantia

Bovidae

Pecora

Tylopoda Tragulidae Giraffidae

29. Laurasiatheria: Cetacea Physeteroidea (vorvani, 3) Balaenopteroidea (velryby) Ziphioidea (vorvaňovci) Platanistoidea (delfínovci, 5) Delphinoidea (35) Delphinidae (delfínovití, 33)

Odontoceti

Monodontidae (narvalovití, 2) Susuidae (delfínovcovití, 4) Platanista (delfínovec) Ziphiidae (vorvaňovcovití) Physeteridae (vorvaňovití, 3) Balaenopteridae

Mysticeti

Balaenidae

Balaenopteroidea (velryby): Balaenopteridae (plejtvákovití ), Balaenidae (velrybovití) Delphinoidea: Monodontidae (narvalovití, 2), Delphinidae (delfínovití, 33)

30. Laurasiatheria: Perissodactyla - lichokopytníci

Perissodactyla – lichokopytníci (20)

Ceratomorpha Hippomorpha

Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Equidae (koňovití)

Dřívější systém:

31. Laurasiatheria: Carnivora

Carnivora – šelmy

Fissipedia – pozemní šelmy Pinnipedia - ploutvonožci

Feliformia

Nandinia Felidae „Viveridae“ Hyaenidae Herpestidae Canidae

Mustelidae Procyonidae

Musteloidea

Ailurus

Caniformia

Ursidae Pinnipedia

32. Laurasiatheria: Carnivora

A) Šelmy jsou příbuzné luskounům! B) Cibetkovití („Viverridae“) jsou parafyletickým taxonem. C) Hyenovití nejsou příbuzní psovitých. D) Panda červená není příbuzná pandy velké

Novinky v zoologii obratlovců

Recommend Documents