1
Obsah Slovo úvodem ....................................................................................................................................................................... 4 Hlavní domény života....................................................................................................................................................... 5 Systematika eukaryot ....................................................................................................................................................... 8 Molekulární fylogenetika............................................................................................................................................. 14 1. Viry, viroidy, priony a další nebuněčné částice ........................................................................................... 18 2. Bakterie ........................................................................................................................................................................... 23 3. Sinice ................................................................................................................................................................................ 32 4. Archaea............................................................................................................................................................................ 35 5. Excavata .......................................................................................................................................................................... 38 6. SAR I. (Stramenopiles) ............................................................................................................................................. 44 7. SAR II. (Rhizaria, Alveolata) .................................................................................................................................. 47 8. Amoebozoa .................................................................................................................................................................... 54 9. Chytridie, hmyzomorky a spájivé houby .......................................................................................................... 58 10. Vřeckovýtrusné houby .......................................................................................................................................... 63 11. Lichenizované houby ............................................................................................................................................. 69 12. Stopkovýtrusné houby .......................................................................................................................................... 74 Autorské řešení úloh ..................................................................................................................................................... 79 Obrazové tabule ............................................................................................................................................................... 89 Seznam použité a doporučené literatury.......................................................................................................... 110
3
Slovo úvodem Milé kolegyně, milí kolegové, případně studenti, kterým se dostala tato publikace do rukou, dovolte, abych Vám představil Sbírku atraktivních úloh z biologie problematických skupin organismů. Vznikla jako volné pokračování Sbírky atraktivních úloh z botaniky, kterou jsem díky podpoře grantem MHMP dal dohromady v roce 2011. Sbírka by Vám měla zpřístupnit nové trendy v systematice organismů. Kdo sleduje proměny moderní systematiky zejména eukaryot v posledních letech, ví, že se neustále s novými daty mění. Sice není nutné tím zatěžovat studenty v rámci běžných hodin základní biologie, ale asi bychom měli vědět, co se děje. Právě proto, aby Vás studenti nezaskočili otázkami typu: „Proč už nejsou hlenky houby?“, nebo „Proč se zkoumá léčba malárie pomocí herbicidů?“, nebo „Proč už nejsou hnědé, zelené a červené řasy spolu?“, je tu naše sbírka. Poprosil jsem o spolupráci řadu lidí „z oboru“, kteří se na vzniku sbírky podíleli. Chtěl bych poděkovat Jardovi Nunvářovi a Ivanu Čepičkovi za úvodní kapitoly, Janičce Pilátové, Ondrovi Koukolovi, Jardovi Nunvářovi a Vlastě Čepelové za recenzi sbírky, Hance Maškové za úžasné obrázkové přílohy, Evženu Markalousovi za typografickou korekturu, Jirkovi Ševčíkovi za titulní list, Majdě Holcové, Lence Sochorové a Janě Pilátové za přípravu praktických cvičení pro závěrečný seminář. Sbírka má podobnou strukturu jako sbírka z botaniky. Nabízí různé problémové úlohy, doplňovačky, křížovky, schémata a otázky z biologie virů, bakterií, archeí a všech eukaryotických skupin, vyjma rostlin a živočichů. Opět jsem se pokusil rozdělit úlohy na základní (označené vykřičníkem za číslem úlohy, např. 2 – 1!) a pokročilé, to definitivní rozhodnutí o použitelnosti úlohy nechávám na Vašem uvážení. Zároveň nabízí náměty na laboratorní cvičení (označené LAB; už nešlo moc dodržet schéma – na jednu kapitolu čtyři úlohy, zejména středoškolské úlohy na viry a archea prostě neexistují). Úlohy jsem čerpal z citované literatury a většinu ozkoušel na kroužku Biologie pro střední školy (Stanice přírodovědců, DDM Praha). Dvanáct obrazových tabulí vhodně text doplňuje. Novum představují tři úvodní kapitoly, které si kladou za cíl odstranit problematické vnímání systematiky „malých organismů“ a pomoct Vám v orientaci v moderní taxonomii. Nomenklatura česká i latinská vychází zejména z webu www.biolib.cz. Protože sbírka byla dokončována v chvatu, omlouvám se předem za všechny chyby a nedokonalosti. Budu rád za jakoukoliv zpětnou vazbu na
[email protected]. Tak ať se Vám sbírka líbí a daří se s její pomocí mít hodiny biologie atraktivní. Petr Šíma, autor
4
Hlavní domény života Přírodovědci zabývající se evolucí si odjakživa kladli otázku, co byl prapůvodní předek všeho živého – jinými slovy, jak vypadalo primitivní tělo takového organismu. Tato prabuňka se v českém jazykovém prostředí tradičně nazývá eobiont. Nicméně, v mezinárodní literatuře se většinou potkáváme s libozvučným akronymem LUCA (z angl. Last Universal Common Ancestor, poslední univerzální společný předek). Soudí se, že superprimitivní prabuňka LUCA sestávala v podstatě ze tří nezbytných komponent. Cytoplazma (s volně uloženou DNA) byla vlastním samostatným prostředím, kde probíhaly životní děje – metabolismus. Plazmatická membrána cytoplazmu uzavírala a izolovala od vnějšího, vodného prostředí (fosfolipidová dvojvrstva je pro velkou většinu látek neprostupná, propouští jen „povolené“ molekuly pomocí specifických membránových kanálů). Nad membránou se nacházela buněčná stěna, pevný obal z polymerních molekul. Vzhledem k vysoké koncentraci osmoticky aktivních látek v cytoplazmě fungovala buněčná stěna jako mechanická bariéra proti prasknutí vlivem osmotického přetlaku. Stavbou svých buněk odpovídají praorganismu LUCA prokaryota – bakterie a archea. Na tom není nic překvapivého – prokaryota jsou nejstarší a nejpůvodnější životní formy, které známe. V rámci bakterií rozlišujeme dvě velké skupiny, grampozitivní a gramnegativní bakterie, podle odlišného výsledku Gramova barvení. Za rozdílnou barvitelnost jsou zodpovědné rozdíly ve stavbě buněčné stěny. Na rozdíl od grampozitivních bakterií, gramnegativní buňky mají nad buněčnou stěnou tzv. vnější membránu, opatřenou póry. Která z obou skupin bakterií je původní a která odvozená, nelze s jistotou zjistit – jejich evoluční separace nastala tak dávno, že dokonce i sekvence jejich DNA neposkytují použitelnou informaci pro molekulárně-fylogenetické analýzy (viz kapitola Molekulární fylogenetika) – na toto téma byly udělány desítky studií, s diametrálně odlišnými závěry. Nicméně lze se důvodně domnívat (a některé zajímavé teorie tomu nahrávají), že grampozitivní bakterie představují evolučně původní typ uspořádání prokaryotické buňky s jedinou membránou (tento stav se ostatně vyskytuje i u jejich sesterské prokaryotní skupiny – archeí). Archea byla dlouho (až do konce 70. let) systematicky řazena „na jednu hromadu“ spolu s bakteriemi, díky prakticky totožné mikroskopické stavbě jejich buněk. Až molekulární fylogenetika vyčlenila archea jako samostatnou nadříši, sesterskou bakteriím. Ukázalo se, že stavbou svých molekul se obě tyto skupiny fundamentálně liší. Nejlépe je to vidět na příkladu fosfolipidů plazmatické membrány. Zatímco v bakteriálních fosfolipidech jsou nevětvené alkylové
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaea
5
skupiny (5) mastných kyselin připojeny ke glycerolu esterovou vazbou (6), u archeí jsou součástí fosfolipidů polyizoprenové jednotky (1), vázané éterovou vazbou (2). Rovněž chirální konfigurace na prostředním uhlíku glycerolu je opačná (3,7). Od bakterií se archea dále odlišují aparátem realizace genetické informace, tj. molekulami, které se účastní replikace, transkripce a translace. Tyto molekuly jsou dokonce mnohem příbuznější eukaryotním organismům než bakteriím! Donedávna byla archea proto kladena do těsné evoluční blízkosti eukaryotům. V posledních letech přišli molekulární fylogenetikové se šokujícím, avšak velmi dobře podloženým zjištěním: jádro eukaryotických buněk vzniklo přímo z archeálního mikroorganismu. Z fylogramu níže lze vyvodit, že eukaryota (v obdélníku) se vyštěpují jako vnitřní skupina archeí (v elipsách).
Zdroj: Williams T A , and Embley T M Genome Biol Evol 2014;6:474-481
Eukaryota jsou buněčnou chimérou (hybridem). Kromě archeální složky se při vzniku eukaryot zásadním způsobem uplatnila bakterie ze skupiny alfaproteobakterií, která byla pohlcena a v procesu nazývaném endosymbióza dala vzniknout mitochondrii. Vzhledem k tomu, že u všech hlavních skupin eukaryot mitochondrie nalézáme (ať už v klasické formě nebo pozměněné jako hydrogenozómy nebo mitozómy), soudíme, že původní eukaryot již mitochondrie ve své buňce obsahoval. Podle široce přijímané teorie následuje objevení se eukaryot po vzniku oxygenní fotosyntézy. Přítomnost kyslíku je pro anaerobní bakterie, které tehdy zcela převládaly, toxická. Mitochondrie tedy možná plnily dvě funkce – ochrana
6
eukaryotické buňky před toxickými účinky kyslíku a zároveň produkce energie aerobní respirací. Již jsme si zčásti charakterizovali prapůvodní eukaryotní jednobuněčný organismus. Tento předek se nazývá LECA (z angl. Last Universal Eukaryotic Ancestor, poslední univerzální předek eukaryot). Vlastnosti buňky LECA rekonstruujeme na základě buněčných struktur a funkcí, které jsou společné všem skupinám žijících eukaryot. Kromě přítomnosti jádra a mitochondrie byla LECA charakteristická přítomností tzv. endomembránových systémů, tj. endoplazmatického retikula a Golgiho komplexu. Součástí komplexně uspořádaného eukaryotního membránového systému jsou i exocytické a endocytické váčky. LECA měl patrně schopnost fagocytózy, tj. aktivního pohlcování větších částic. Fagocytický způsob života pak umožňoval predaci (živých či mrtvých) prokaryot. Přechod k predátorskému způsobu života otevřel předku eukaryot cestu k ohromnému a prakticky nevyčerpatelnému zdroji potravy – do té doby tvořila prokaryota jedinou životní formu na Zemi a byla všudypřítomná. Zásadní evoluční inovací u prabuňky LECA byl vznik sexuality. Prokaryotní organismy se množí výhradně nepohlavně, prostým dělením buněk. Meióza a následné splývání gamet, jevy charakteristické pro sexuální procesy, jsou přítomné prakticky u všech známých eukaryot (s výjimkou například některých hub a vířníků). Evoluční význam sexuality je zřejmý – zajištění výměny genetické informace, což je nutnou podmínkou pro evoluční variabilitu, tj. schopnost měnit v následujících generacích své vlastnosti (například odolnost vůči parazitům). Podobně jako při fagocytóze, klíčovým pro průběh meiózy je cytoskelet (další systém unikátní pro eukaryota), jehož prostřednictvím se oddělují homologické chromozomy. Jak vidíte, mezi prokaryoty a eukaryoty jsou obrovské rozdíly. LECA nesla patrně všechny znaky moderních eukaryotních buněk, což znamená, že všechny vývojové mezičlánky (jichž bylo vzhledem k postupnému vzniku plejády eukaryotních znaků poměrně hodně) se nezachovaly. Vznik eukaryot byl v rámci evoluce života zcela unikátní událostí jak svou komplexitou, tak úspěšností vzniklých organismů. Stranou ponecháme evoluční původ virů, pro nějž neexistují žádné indicie a o němž můžeme tedy jen nepodloženě spekulovat. J. Nunvář
7
Systematika eukaryot I když dnes není pochyb o tom, že eukaryotická buňka vznikla během evoluce života na Zemi pouze jednou, vědci se nemohou shodnout na tom, kdy a jak k této události došlo. Větší část odborné veřejnosti se kloní k myšlence, že eukaryota jsou blízce příbuzná archeím (ať už jako jejich sesterská či vnitřní skupina). I když první eukaryotická buňka (FECA = First Eukaryotic Common Ancestor) je dosud obestřena tajemstvím, o hypotetickém posledním společném předkovi dnes žijících eukaryotických linií (LECA) toho víme poměrně mnoho (viz předchozí kapitolu). Obvykle se odhaduje, že LECA žil přibližně před 1,5 až 2 miliardami let; o času, který uplynul mezi FECA a LECA, se pouze spekuluje. Po období LECA následovala série rychlých diverzifikací a brzy vznikly dnešní hlavní linie eukaryot. K pochopení rané evoluce eukaryotické buňky zásadně přispěl výzkum současných jednobuněčných eukaryotických organismů, protist. Právě díky němu jsme dnes (přibližně od roku 2012) schopni poměrně přesně rekonstruovat morfologii a životní pochody LECA včetně takových detailů, jako jsou průběh cytoskeletárních útvarů, počet a umístění bičíků na buňce a přítomnost řady genů v genomu. Výzkum protist je však nezbytný i pro pochopení diverzity eukaryot a jejich evoluce v době po LECA. Již před několika desítkami let si totiž vědci uvědomili, že protista, ač druhově velmi chudí ve srovnání s notoricky známými mnohobuněčnými živočichy, rostlinami a houbami, ve skutečnosti tvoří většinu z několika desítek základních evolučních linií eukaryotických organismů (zde je ovšem potřeba také zmínit, že mnohobuněčnost vznikla v rámci eukaryot mnohokrát nezávisle na sobě). Je pochopitelné, že rekonstrukce fylogeneze skupiny staré dvě miliardy let s sebou přináší mnoho problémů. Jediné techniky použitelné ještě před zhruba patnácti lety, tj. srovnávací morfologie a fylogenetické analýzy založené zpravidla na jednom genu, v tomto úkolu selhaly. Naštěstí metody masivní sekvenace stlačily před několika lety cenu sekvenování DNA natolik, že se dnes velmi levně rutinně sekvenují celé genomy nebo transkriptomy i velmi obskurních organismů, u kterých se nedá očekávat, že by společnost byla ochotna poskytnout na jejich výzkum větší finanční prostředky. K dispozici je tedy mnoho dat, která se dají použít různými způsoby. Asi nejčastěji jsou prováděny fylogenomické studie, kdy se zároveň analyzuje mnoho (i více než 200) genů najednou. Fylogenomické analýzy však trpí některými závažnými problémy a někdy přinášejí zavádějící výsledky. Asi nejznámější (i když zdaleka ne nejhorší) komplikací je, že jednotlivé geny často nesdílejí evoluční historii vinou laterálního genového transferu (LGT, „vypůjčení si“ genů od nepříbuzného organismu). Na druhou stranu, pokud dva organismy sdílejí laterální genový transfer (např. získaly v minulosti gen od stejného druhu bakterie), dá se s velkou pravděpodobností očekávat, že k tomuto LGT došlo u jejich společného předka, neboli že si jsou navzájem příbuzné. Pro eukaryotické organismy je typické, že jednotlivé geny v jejich genomu (koneckonců i celé genomy) mají neustálou tendenci se duplikovat, zdvojovat. Většinou jedna kopie duplikovaného genu brzy zanikne, ale v některých případech se uchovají obě po velmi dlouhou dobu. Každá z těchto kopií se může po nějakém čase opět duplikovat, přičemž vzniklé kopie opět mají velkou šanci zaniknout, ale mohou přežít i po velice dlouhou dobu a opět se 8
duplikovat. Výsledkem tohoto procesu je, že eukaryotické genomy obsahují několik až velmi mnoho různě starých kopií většiny genů. Pořadí proběhlých duplikací, které je možno zrekonstruovat, je opět možno využít při studiu rané evoluce eukaryot. Jedna z mála struktur, která je velmi běžná v současných eukaryotických buňkách a která organismu LECA téměř určitě chyběla, je plastid, fotosyntetická organela. Všechny eukaryotické plastidy jsou semiautonomní organely, tj. vznikly ze samostatně žijících organismů (prokaryotických i eukaryotických). Studium plastidů během několika posledních let zásadně změnilo pohled na evoluci. Plastidy mají totiž velmi pestrou evoluční historii, která, jak se ukázalo, příliš nesouvisí s evoluční historií zbytku buňky. Tím se liší od mitochondrie, další semiautonomní organely, která vznikla pouze jednou, ještě před diverzifikací LECA na současné skupiny eukaryot. Nejpůvodnějším typem plastidu je primární plastid (u rostlin se nazývá chloroplast), který vznikl symbiózou heterotrofní eukaryotické buňky se sinicí. Primární plastidy jsou tedy, stejně jako mitochondrie, eubakteriálního původu. Organismy s primárními plastidy se nazývají primární řasy. Donedávna se soudilo, že primární plastidy vznikly pouze jednou, u předka skupiny Archaeplastida (viz níže), a to velmi dávno, nejméně před miliardou let. Dnes je však jisté, že primární plastid vznikl nezávisle také u jednoho druhu krytenky (Paulinella chromatophora), a to velice nedávno, jen před několika desítkami milionů let. Některé primární řasy vstoupily v minulosti do symbiózy s heterotrofními organismy a vznikly z nich sekundární plastidy (viz schéma v úloze 6 – 2). Sekundární plastidy jsou strukturně složitější než primární plastidy (jsou obaleny více membránami, mohou mít více genomů), oproti svým řasovým předkům jsou však extrémně zjednodušeny, nejsou to již samostatné organismy, ale semiautonomní organely. Z přírody známe i terciární plastidy. Ty vznikly pozřením organismu, který obsahoval sekundární plastidy. Terciární plastidy (nebo alespoň plastidy vyššího než druhého řádu) jsou dnes s jistotou známé pouze u některých obrněnek (Dinoflagellata). Pro další část příběhu o plastidech je důležité, že skupina primárních řas Archaeplastida se již velmi dávno rozrůznila do několika linií, z nichž důležité jsou zelené a červené řasy (skupina zelené rostliny – Viridiplantae zahrnující i zelené řasy a ruduchy Rhodophyta). Ze zástupců obou linií vznikly sekundární plastidy. Ty se podle původu zpravidla také nazývají zelené a červené. Se zelenými plastidy nejsou problémy, je celkem jisté, že vznikly třikrát nezávisle na sobě u poměrně malých skupin, z nichž významnější jsou pouze krásnoočka (Euglenoidea). Zato červené sekundární plastidy představují zásadní problém. Řasy s červenými sekundárními plastidy jsou velmi diverzifikované, patří sem např. rozsivky, chaluhy, skrytěnky, haptofyty, obrněnky, dokonce i parazitičtí výtrusovci. Představují tedy většinu známé diverzity řas. V roce 2002 byla formulována chromalveolátní hypotéza, která tvrdila, že sekundární červené plastidy vznikly pouze jednou, u společného předka všech zmíněných skupin, které jsou si navzájem příbuzné a dohromady tvoří skupinu Chromalveolata. Poté se ukázalo, že těmto chromalveolátům jsou příbuzné i některé skupiny bez plastidů. O nich se tedy předpokládalo, že jejich zástupci v minulosti měli červené sekundární plastidy. Takto rozšířená Chromalveolata (též Chromista) zahrnovala značnou část eukaryotické diverzity a chromalveolátní hypotéza byla po deset let jednou z nejvíce sjednocujících teorií eukaryotické evoluce. V roce 2013 však došlo k jejímu pádu, ukázalo se, že chromalveolátní 9
skupiny si nejsou příbuzné, což zpochybňuje i jednotu sekundárních červených plastidů. V současné době je tedy situace taková, že nevíme, kolikrát červené sekundární plastidy vznikly. Není dokonce ani jisté, zda jsou skutečně sekundární – po pádu chromalveolátní hypotézy není důvod nepředpokládat, že některé z nich mohou být terciární nebo dokonce kvartérní. I když jistot ohledně evoluce eukaryot je nyní méně než před dvěma lety, zdá se, že eukaryotické organismy lze rozdělit do tří velikých linií, superskupin: Amorphea, Diaphoretickes a Excavata. Ty se dále dělí na řadu skupin, přičemž skupinám Opisthokonta, Amoebozoa, Archaeplastida, SAR a Excavata je tradičně (slovem tradičně je míněno přibližně od roku 2004) přisuzován status říše (Excavata je superskupina i říše). Superskupina AMORPHEA zahrnuje říše Opisthokonta a Amoebozoa a několik drobných skupin bičíkatých protist. Svůj název tato skupina dostala podle toho, že buňky organismů sem patřících často nemají pevný tvar – mohou to být měňavky. To však nelze považovat za sjednocující znak, měňavkovité organismy se běžně vyskytují i v obou zbývajících superskupinách. Říše Opisthokonta získala svůj název („zadobičíkovci“) podle unikátního postavení bičíků na buňkách. Oproti jiným skupinám totiž buňky opistokont mají často jediný bičík, který navíc vybíhá ze zadní části buňky a směřuje dozadu, viz lidské spermie. Řada opistokont (např. převážná většina hub) však bičíky ztratila, anebo má naopak mnohobičíkaté buňky (mnoho živočichů, u hub pak oddělení Neocallimastigomycota). Kromě bičíků je známa řada molekulárních znaků spojujících linie opistokont. Opisthokonta je druhově zdaleka nejbohatší říší (s více než milionem popsaných druhů), patří sem totiž živočichové (Metazoa) a houby (Fungi). Kromě těchto dvou mnohobuněčných skupin je známo pouze několik málo set druhů opistokontních protist. Opisthokonta se rozpadají na dvě evoluční linie, Holozoa a Holomycota. Holozoa obsahuje živočichy (Metazoa), jim blízce příbuzné jednobuněčné trubénky (Choanoflagellata) a několik dalších protistních linií. Linie Holomycota (= Nucletmycea) zahrnuje houby (Fungi) a malou skupinu měňavek Nucleariida (= Cristidiscoidea). Říše Amoebozoa je druhově mnohem chudší než Opisthokonta, zahrnuje přibližně 3000 známých druhů. V naprosté většině případů se jedná o bezbičíkaté měňavky, měňavkovité bičíkovce (pohybující se pomocí bičíků i panožek) nebo améboflageláty (střídající fázi měňavky a bičíkovce), odtud jméno Amoebozoa. Z řady linií amébozoí lze zmínit Tubulinea (sem patří např. známé rody měňavek Amoeba a Chaos a krytenky skupiny Arcellinida), Dictyosteliida (mnohobuněčné hlenky, např. modelový organismus Dictyostelium discoideum), Myxogastria (plasmodiální hlenky, např. vlčí mléko Lycogala) a Archamoebae (např. měňavka úplavičná, Entamoeba histolytica). Stojí za zmínku, že poměrně blízká příbuznost říší Opisthokonta a Amoebozoa je známá již přibližně deset let. Taxon, který tyto říše sdružoval, se nazýval Unikonta. Unikonta proto, že se soudilo, že jejich poslední společný předek byl jednobičíkatý organismus, u něhož se navíc bičíky během buněčného cyklu chovaly jinak než u ostatních eukaryotických říší (ty se 10
dohromady nazývaly Bikonta). Existence unikont byla podložena i několika molekulárními znaky. Postupně se však ukázalo, že přinejmenším předek skupiny Amoebozoa byl dvoubičíkatý, na jeho bičících nebylo nic zvláštního a že molekulární znaky údajně podporující Unikonta byly ve skutečnosti špatně interpretovány. Kromě toho byly objeveny dvoubičíkaté linie blízce příbuzné opistokontům a/nebo amébozoím (např. Breviatea, Apusomonadida a Mantamonadida), což koncept Unikonta/Bikonta zničilo. Na tomto příkladu je patrný význam výzkumu malých a zdánlivě nedůležitých skupin. Superskupina DIAPHORETICKES zahrnuje zejména dvě říše, Archaeplastida a SAR, a několik protistních linií. Své jméno („různotvarci“) dostala podle toho, že organismy sem patřící jsou tak diverzifikované, že nesdílejí žádný společný znak. Důležité je, že sem patří naprostá většina eukaryot s plastidy. Mimo Diaphoretickes má plastidy pouze malá skupina krásnooček patřící do superskupiny Excavata; zástupci superskupiny Amorphea plastidy nemají a zřejmě nikdy neměli. Problém chromalveolát a chromist byl zmíněn výše. Zástupce říše Archaeplastida spojuje přítomnost primárního plastidu, který zde velmi pravděpodobně vznikl pouze jednou, ještě před rozdělením společného předka archaeplastid na tři dnes žijící linie, zelené rostliny (Viridiplantae = Chlorobiota), červené řasy (ruduchy, Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta). Zelené rostliny jsou velmi diverzifikovaná skupina, která v sobě obsahuje mnoho linií zelených řas a mnohobuněčné vyšší rostliny (Embryophyta). Červené řasy jsou významné proto, že z nich vznikly sekundární červené plastidy, které zapříčinily formulování nešťastné chromalveolátní hypotézy. Jméno říše SAR (= Harosa) je zkratka z názvů tří skupin, které sem patří – Stramenopiles, Alveolata a Rhizaria. Tyto linie nespojuje žádný morfologický znak a jejich příbuznost byla odhalena před šesti lety pomocí fylogenomických analýz. Všechno jsou to velké skupiny s tisíci až desetitisíci známými druhy. Stramenopiles je největší skupina řas, patří sem např. rozsivky (Bacillariophyceae), zlativky (Chrysophyceae) a chaluhy (Phaeophyceae). Fotosyntetická Stramenopiles mají komplexní (= vyššího řádu než primární) červené plastidy. Kromě řas zahrnují Stramenopiles i nefotosyntetické linie, např. řasovky (Oomycota), opalinky (Opalinida) a lidského parazita Blastocystis hominis. Skupina Alveolata dostala svůj název podle kortikálních alveolů, plochých vakuol ležících pod cytoplasmatickou membránou, které zpevňují povrch buňky. Mimo jiné sem patří tři obsáhlé a velmi důležité skupiny protist – obrněnky (Dinoflagellata), nálevníci (Ciliophora) a výtrusovci (Apicomplexa = Sporozoa). Obrněnky mají velmi často v kortikálních alveolech celulózové pláty (odtud název skupiny) a mnoho z nich fotosyntetizuje; najdeme u nich mnoho typů různých komplexních plastidů. Výtrusovci jsou vnitrobuněční paraziti, patří sem např. hromadinky = gregariny (běžní paraziti hmyzu), kokcidie (známá kokcidie je Toxoplasma gondii) a krvinkovky (nejvýznamnější jsou původci malárie rodu zimnička Plasmodium). Je zajímavé, že parazitické kokcidie a krvinkovky mají komplexní červené plastidy (apikoplasty), ty však již neslouží k fotosyntéze. Nálevníci jsou velmi známou skupinou mnohobičíkatých protist. I když jejich pohybové struktury jsou často označovány jako brvy nebo řasinky, nejedná se o nic jiného než o bičíky. 11
Jméno skupiny Rhizaria připomíná již nepoužívané jméno Rhizopoda (kořenonožci), kam byly dříve (přibližně do roku 1980) řazeny všechny měňavkovité organismy. Rhizaria je totiž po amébozoích druhá velká skupina měňavkovitých organismů. Patří sem např. obrovské skupiny dírkonožců (Foraminifera) a mřížovců (Radiolaria). Rhizaria je však velmi diverzifikovaná skupina, jejíž jednotlivé linie nespojují výrazné morfologické znaky. Zato těch molekulárních je k dispozici dost. Kromě měňavek sem patří i řada bičíkovců, např. skupina Cercozoa (ta obsahuje mimo jiné, krytenky skupiny Euglyphida, kam, pro změnu, patří již zmíněná Paulinella chromatophora s primárními plastidy), popř. parazitické haplosporidie (Haplosporidia) a nádorovky (Plasmodiophoromycota). Kromě Archaeplastida a SAR patří do Diaphoretickes řasy skrytěnky (Cryptophyta) a haptofyty (Haptophyta) s komplexními plastidy červeného původu a několik linií heterotrofních protist, z nichž nejvýznamnější jsou centrohelidní slunivky (Centrohelida). Dříve byly tyto linie řazeny do chromalveolát, nyní to vypadá, že některé jsou příbuzní SAR (jak se předpokládalo), zatímco jiné patří spíše k Archaeplastida. Superskupina (a zároveň říše) EXCAVATA je druhově poměrně chudá – zahrnuje přibližně 2000 druhů. Excavata, jako snad jediná vyšší skupina eukaryot, byla nejprve definována na základě morfologických znaků. V původním stavu exkaváti měli (a někteří dosud mají) na břišní straně rýhu, kudy prochází bičík. Vlněním bičíků vzniká proud vody, který strhává bakterie do buněčných úst uložených v břišní rýze. Řada exkavát však tuto rýhu ztratila a jejich příslušnost k „pravým“ exkavátům lze doložit pouze pomocí molekulárně fylogenetických analýz. Velikou skupinou exkavát jsou metamonády (Metamonada). Patří sem obvykle bičíkovci se čtyřmi bičíky, u některých zástupců však došlo ke zmnožení bičíků až na několik tisíc. Metamonády jsou anaerobní a obvykle žijí jako komenzálové ve střevech živočichů včetně člověka, několik druhů je však parazitických, např. bičenka Trichomonas vaginalis nebo lamblie Giardia intestinalis. Další skupinou exkavát jsou Heterolobosea. Jsou to obvykle améboflageláti (tj. organismy střídající fázi měňavky s fází bičíkovce), nejznámější zástupce je Naegleria fowleri, smrtelný (i když fakultativní) lidský parazit napadající CNS. Velmi významnou skupinou exkavát jsou Euglenozoa. Sem patří dva ekologicky značně odlišné typy organismů, krásnoočka (Euglenoidea) a kinetoplastidi (Kinetoplastea). Některé druhy krásnooček mají sekundární zelené plastidy. Mezi kinetoplastidy patří původci významných lidských chorob, Trypanosoma brucei (spavá nemoc), T. cruzi (Chagasova choroba) a několik druhů rodu Leishmania (leishmaniózy). Jak lze očekávat, existují eukaryotické organismy, které nelze s jistotou zařadit do žádné superskupiny a je možné, že v budoucnosti pro ně budou vytvořeny nové superskupiny. Jedná se např. o bičíkovce linií Malawimonadida, Diphylleida a Spironemida. Volně dostupná (i když někdy poněkud zastaralá) literatura Čepička I, Eliáš M, Hampl V (2010) Řád z chaosu: Rozmanitost protistů z pohledu 21. století. Vesmír 89, 464. http://casopis.vesmir.cz/clanek/rad-z-chaosu Adl SM et al. (2012) The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59, 429-493. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/full 12
Materiály k přednáškám Protistologie a Obecná protistologie na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy v Praze. http://www.protistologie.cz/
Originál I. Čepička
Systém eukaryot 1.
AMORPHEA 2. Opisthokonta 3. Holozoa 4. Holomycota 5. Amoebozoa
6.
12.
DIAPHORETICKES 7. Archaeplastida 8. SAR 9. Stramenopiles 10. Alveolata 11. Rhizaria EXCAVATA 13. Euglenozoa I. Čepička
13
Molekulární fylogenetika Využití metod založených na biomolekulách (DNA, proteiny) způsobilo v našem chápání vztahů mezi organismy hotovou revoluci. Širšímu využití molekulárně-fylogenetických metod nutně předcházely objevy základních parametrů genetické informace: struktury DNA (1953) a tripletového kódu (1961–1962). Teprve polymerázová řetězová reakce (angl. PCR), uvedená koncem osmdesátých let a umožňující většině vědecké veřejnosti snadno namnožit specifické sekvence genů z jimi studovaných organismů, vedla spolu s rozvíjejícími se technikami sekvenace DNA k fundamentálním změnám v pojetí evoluce organismů. Proč je tak výhodné využít sekvence bází v DNA k rekonstrukci fylogeneze? Nejdůležitější je univerzální přítomnost těchto biomolekul ve všech živých systémech, včetně nebuněčných (ne)organismů – virů a bakteriofágů. Vzhledem k tomu, že genom i bakterie obsahuje statisíce bází, každá z nich je nositelem evoluční informace, a to ve formě mutací. Mutace vznikají v průběhu evoluce a jsou unikátní pro jednotlivce, populace, druhy nebo vyšší taxonomické jednotky. Důležité je, že jednotlivé mutace mají jasně danou informační hodnotu („váhu“) – organismy se v dané bázi buď shodují, nebo ne. Klasická fylogenetika byla založena na morfologických, embryologických a dalších znacích, jejichž váha nebyla vždy zřejmá a bývala stanovována intuitivně a na základě zkušenosti. Zkuste si sami jednoznačně odpovědět na otázku, který z následujících morfologických znaků je důležitější: typ semeníku (spodní, svrchní) nebo symetrie květu (pravidelný, souměrný)? Protože DNA je přítomná u všech organismů, molekulární fylogenetika jako vůbec první poskytla obraz o evolučních vztazích skupin, které prakticky žádné morfologicko/embryologické znaky nemají, například prokaryot. Pro pochopení evoluce mnoha skupin organismů bývaly dříve zásadní fosilie – molekulární fylogenetiku lze přirozeně aplikovat i na nefosilizovatelné organismy. V neposlední řadě se molekulárními metodami podařilo objasnit taxonomickou pozici některých parazitických skupin organismů, které díky druhotnému zjednodušení tělní stavby vůbec neupomínaly na své volně žijící příbuzné. Tabulka níže podává stručný (a jistě i neúplný) přehled skupin organismů, kde klasická fylogenetika nedostačovala a jejichž evoluční vztahy definitivně „rozlouskly“ až molekulární metody:
viry prokaryota někteří prvoci mikroskopické houby hmyzomorky
oblast problému evoluční původ
vztahy mezi zástupci
příčina problému primární sekundární absence absence absence relevantních relevantních relevantních fosílií morfolog. morfolog. znaků znaků
14
rybomorky krytosemenné rostliny kytovci
oblast problému evoluční původ
vztahy mezi zástupci
příčina problému primární sekundární absence absence absence relevantních relevantních relevantních fosílií morfolog. morfolog. znaků znaků
Základní princip molekulární fylogenetiky je velmi jednoduchý: čím podobnější je genetická informace dvou organismů, tím jsou si příbuznější. Jinými slovy, čím více mutací odlišuje dva druhy, tím jsou tyto od sebe evolučně vzdálenější. Grafickým znázorněním molekulární evoluce je fylogenetický strom – fylogram. Vzdálenosti mezi jakýmikoliv dvěma druhy ve fylogramu jsou přímo úměrné počtu mutací, jimiž se mezi sebou odlišují. Vztah mezi vznikem mutací v evoluci a podobou fylogramu znázorňuje následující schéma, které výrazně usnadňuje pochopení problematiky. Věnujte mu prosím dostatečnou pozornost, větší počáteční úsilí se vám bohatě vrátí.
15
Originál J. Nunvář
Ze schématu výše vyplývá, co znamenají jednotlivé části fylogramu a jak je tedy můžete interpretovat. Při využití analogie se stromem se společní předkové jeví jako uzly (body rozvětvování) a živé druhy jako „listy“, tj. konce větví. Délka větví je úměrná počtu nahromaděných mutací. Při sestrojování fylogramu samozřejmě nikdy neznáme sekvence mezičlánků a společných předků (na schématu šedou barvou). Počítačové programy, které fylogramy tvoří, pracují s fylogenetickými vzdálenostmi všech studovaných druhů mezi sebou, z nichž vybírají ten nejoptimálnější fylogram, který by odpovídal způsobem větvení. Evoluční vzdálenost je víceméně úměrná geologickému času, který uplynul od rozchodu linií vedoucích k daným živoucím druhům. Některé druhy se, jak známo, za desítky milionů let evoluce příliš nezměnily, hovoříme o nich jako o živoucích fosiliích. Na fylogramech zkonstruovaných pomocí molekulárních dat se takové druhy budou nacházet směrem vlevo a blízko uzlům, které odpovídají evolučně starším společným předkům (viz obrázek níže s latimérií). Nikdy však nejsou umístěné přímo v uzlu – žádný druh nezůstane tak dlouhou dobu neměnný. Jinými slovy, všechny evoluční mezičlánky vymírají. Aby organismus z dlouhodobého evolučního hlediska nezaniknul, prodělává speciaci – štěpení do dceřiných druhů (jako příklad si představte evoluci druhu Homo, kdy všechny mezičlánky a jejich společní předkové mimo H. sapiens vymřeli). Při speciaci zpravidla vznikne nový druh z malé skupinky původní populace a následně se rychle vyvíjí (podléhá silné selekci). Důsledkem toho je zafixování nových mutací v jeho DNA. Lze tedy říci, že fixace mutací probíhá převážně při speciacích. V čase, kdy je druh etablovaný, je poměrně geneticky stabilní a mutací se fixuje málo (blíže o tom pojednává teorie Zamrzlé evoluce Jaroslava Flegra).
16
Upraveno podle CT Amemiya et al. Nature 496, 311-316 (2013) doi:10.1038/nature12027
J. Nunvář
17
1. Viry, viroidy, priony a další nebuněčné částice 1 – 1! Najděte ve větách skryté viry nebo virové choroby. 1. Nevěřili jsme tomu, ale obr narostl do neuvěřitelných rozměrů. 2. Ze všech her pes nejraději aportuje. 3. V archivu se často najdou cenné prvotisky. 4. Který šprýmař mi vložil ten valoun do batohu, Vítku? 5. Maryša zlikvidovala Vávru kávou s arsenikem. 6. Má větší žízeň velbloud, nebo lama? 7. Každý může přivést jednoho partnera. 8. Brada viceprezidenta Al Gora byla hrdě zdvižena. 1 – 2! Přiřaďte k sobě virovou chorobu a její charakteristiku: 1. příušnice 2. AIDS 3. plané neštovice 4. pravé neštovice 5. vzteklina 6. dětská obrna a) Ze strachu z této choroby vznikly pověsti o vlkodlacích a upírech (způsob přenosu vám budiž vodítkem). Při této chorobě mimo jiné ochrnou polykací svaly a pravděpodobně to způsobuje strach z vody a prudké reakce při šplouchání či představě pití. b) Ještě v roce 1967 na ní zemřely 2 milióny lidí, v roce 1979 ji Světová zdravotnická organizace prohlásila za vymýcenou díky očkování. Během občanských válek v 18. století v Severní Americe distribuovali britští válečníci sukna používaná nakaženými s cílem rozšířit epidemii mezi domorodé indiány. c) Hlavní příznaky jsou alespoň 10% ztráta tělesné hmotnosti, chronický průjem, horečky trvající stále nebo přerušovaně, trvalý kašel, svědivé zánětlivé onemocnění kůže, kandidóza (kvasinkové onemocnění) ústní části hltanu, chronická pokročilá roztroušená infekce prostého oparu, celkové onemocnění mízních uzlin, zarudlé nebo až nafialovělé skvrny, která se plošně šíří pod pokožkou. d) U dětí napadá velké slinné žlázy, velmi nebezpečná je nákaza pro dospívající a dospělé muže, asi ve čtvrtině případů se objeví komplikace ve formě orchitidy (zánětu varlat). Zpravidla napadá pouze jedno varle, které napuchne, je napjaté a bolestivé. Postižené varle se pak po vyléčení může zmenšit oproti stavu, v jakém bylo před nemocí. Ve varlatech se tkáně, ve kterých vznikají spermie, po infekci změní ve vazivo. e) Léčba spočívá v užívání různých mastí a pudrů na velmi svědivou kůži a v případných léčebných zákrocích proti sekundární infekci. Proti nemoci existuje 18
f)
účinná očkovací vakcína. V současné době většina lékařů nedoporučuje puchýřky něčím mazat, aby mohla kůže lépe dýchat (v ojedinělých případech může pudr puchýř ještě zvětšit) a urychlil se proces hojení. Lepší je použít dostupná antihistaminika (Aerius, Claritine, Fenistil, apod.) pro potlačení svědění. Proti obávané chorobě se v ČR očkuje živou vakcínou na lžičce od roku 1960, a to proti všem třem typům poliovirů, které nemoc způsobují. Viry se vylučují stolicí nemocného člověka a mohou se dál šířit při nedostatečné hygieně, dále kontaminovanou vodou či potravinami. Existuje však i kapénkový způsob nákazy, kterou mohou přenášet nemocní i bacilonosiči.
1 – 3 Prohlédněte si obrázek replikačního cyklu viru HIV. Seřaďte níže uvedené děje podle časové posloupnosti.
Upraveno podle http://www.daviddarling.info/encyclopedia/A/acquired_immune_deficiency_syndrome.html
19
A. B. C. D. E. F. G. H.
transkripce provirové DNA poskládání virových proteinů kolem virové RNA a na přilehlé membráně infekce hostitele, nejčastěji přes prokrvené sliznice, nebo přímo krví vstup virové DNA do jádra fáze latence, DNA je do hostitelské DNA začleněna jako provirus penetrace virionu do buňky, rozbalení nukleokapsidu adheze virionu povrchovými proteiny na specifické receptory cílové buňky replikace ssDNA (single-strand, jednořetězcová) na dsDNA (double-strand, dvouřetězcová) I. translace virových mRNA na virové proteiny a jejich transport k cytoplazmatické membráně J. pučení virionů K. reverzní transkripce – vlastní enzymatickou výbavou virus nasyntetizuje jednořetězcovou DNA (ssDNA) L. integrace virové DNA do jaderného genomu pomocí virového enzymu integrázy Na závěr vyberte z následujících 10 výroků pět, které jsou pravdivé: 1. Virus HIV patří mezi obalené viry. 2. Pokud je receptor CD4 T-lymfocytů změněný mutací, virus nedokáže proniknout do buňky. 3. Virus využívá enzymů hostitelské buňky, aby změnil svou RNA na DNA. 4. Zralý virion obsahuje ve svých obalech mimo jiné fosfolipidy. 5. Virus si přináší do hostitelské buňky enzymy pro zpětnou i přímou transkripci. 6. Virová nukleová kyselina bezprostředně po uvolnění z kapsidu proniká jadernými póry do jádra. 7. Léčiva na bázi integrázových inhibitorů zabrání vytvoření proviru HIV v hostitelském genomu. 8. Virion HIV obsahuje všechny 4 základní typy přírodních látek – bílkoviny, nukleové kyseliny, lipidy a sacharidy. 9. Virová dvouřetězcová DNA je složená z jednoho vlákna, které pochází z hostitelské buňky, a z vlákna, které s sebou přináší virus. 10. Jedním z typů RNA-virů jsou retroviry, které mají zpětnou transkriptázu pro tvorbu dsRNA podle své ssRNA.
20
1 – 4! Připojte prionovou chorobu k organismu, v němž se objevuje. scrapie (klusavka) kuru BSE (bovinní spongiformní encefalopatie) CJD (Creutzfeldt-Jakobova nemoc)
Upraveno podle http://www.oceansbridge.com/paintings/artists/recentlyadded/july2008/big/Cow-and-Sheep-on-a-Mountain-Pasture-xxThomas-Sidney-Cooper.JPG
21
LAB 1/1 Virion Virová kapsida má nejčastěji tvar válce nebo pravidelného dvacetistěnu (ikosaedru). Druhé zmiňované těleso se ukázalo jako vysoce stabilní spojení kapsidových proteinů, které se povrchem a objemem blíží kouli. Vystřihněte a slepte model ikosaedru. Spočítejte na něm počet rovin souměrnosti a počet rotačních os. Rotační osa je taková, kolem které se těleso otočí o určitý úhel do ztotožnitelné polohy. Dvoučetná rotační osa se do této polohy dostane po 180°, o 360°se tedy otočí nadvakrát. Trojčetná na třikrát, atd.
Zdroj a zároveň odkaz na předlohu s větším rozlišením: http://www.greatlittleminds.com/pdfs/3d-shape-nets/3d-nets-icosahedron.pdf
(řešení: 15 rovin symetrie, 6 pětičetných, 10 trojčetných a 15 dvojčetných os)
Upraveno podle http://www.walter-fendt.de/math/geo/ikosaeder.pdf
22
2. Bakterie 2 – 1! Do tabulky doplňte názvy chorob a dokreslete tvar bakteriálních buněk nebo jejich kolonií do míst, kde je rámeček pod názvem bakterie a na příslušná místa doplňte způsoby přenosu chorob (A–E). Držte se latinského názvu bakterie, nebo máte v popisu projevů choroby nápovědu. Způsoby přenosu: zvířaty, s potravou ústy (alimentárně), pohlavním stykem, kapénkovou infekcí a přes kůži. A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . choroba 1
původce Mycobacterium tuberculosis
projevy Tvorba vápnitých uzlíků v plicích, jsou viditelné i na rentgenu. Ročně na ni umírají 3 milióny lidí. Objevují se rezistentní kmeny, odolné vůči očkovací látce.
2
Corynebacterium diphtheriae Streptococcus pneumoniae
Silná angína s tvorbou tzv. pablán v krku, které brání dýchání. Očkování působí 10 let. Celou řadou bakterií způsobený zánět plicních sklípků, které se plní hlenem a přestávají okysličovat krev, horečky, schvácenost, kašel, „stín“ na rentgenu plic.
3
4
Mycoplasma pneumoniae Bordetella pertussis
5
Streptococcus pyogenes
. . . . . . . . . . . . . . 6 . . . . . . . . . . . . . .
Intenzivní dráždivý kašel vedoucí až ke zvracení, vakcína z tepelně inaktivovaných bakterií. Lehčí forma nákazy způsobuje charakteristický zánět krčních mandlí a okolní lymfatické tkáně s horečkami. Těžší forma se kromě těchto příznaků projeví růžově červenou vyrážkou na břiše a po stranách hrudníku a výrazně červeným jazykem. Pokud se bakterie dostane do kůže vnějším poraněním, může způsobit plamenovitě se šířící zarudnutí kůže a horečky, choroba se pak nazývá růže.
23
choroba 7
původce Streptococcus mutans
projevy Nejen takto, ale i s potravou se do nás dostává bakterie žijící na povrchu zubů, která anaerobně rozkládá glukózu a jiné sacharidy na kyselinu mléčnou, ta naleptává zubní sklovinu, popř. až zubovinu a bakterie postupuje dále do nitra zubu.
B. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . choroba 8
původce Salmonella typhi
9
Salmonella enteritidis
10
Shigella dysenteriae
11
Vibrio cholerae
12
Clostridium botulinum
projevy Horečnaté bolesti břicha mohou vést až k perforaci (protržení) střev, může se projevovat krvavými průjmy. Častěji v tropech, před cestou je možné očkování. Hojně se šíří během povodní díky znečištění pitné vody. Zánět střev a žaludku, projevuje se úpornými průjmy do několika hodin po infekci obvykle infikovanými živočišnými potravinami (vejce, drůbeží maso). Vodnatá hlenovitá stolice, přenos bakterie často zprostředkovávají mouchy sedající na jídlo. Úporné, až krvavé průjmy, masivní odvodňování těla (až 30 l denně), častá v tropech a subtropech, zejména v Asii. Bakterie produkuje botulotoxin – tzv. klobásový jed, který způsobuje ochrnutí svalů, vede k udušení, je produkován zejména v masových a zeleninových konzervách (bývají nafouklé), jedna z nejjedovatějších látek, varem se prakticky neničí. Aplikovaný pod kůži způsobuje vyhlazování vrásek.
24
C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . choroba 13
původce Propionibacterium acnes
14
Mycobacterium leprae
projevy Způsobuje uzavírání a následné záněty mazových žláz kůže zejména v období jejich přeměn v období dospívání, nakaženo 65 % mladých lidí. Tropická choroba, napadající kůži, podkožní tkáně a nervstvo, odpadávají kusy kůže, články prstů, popř. celé části končetin, avšak zánět díky napadení nervů nebolí.
15
Clostridium tetani
Toxin způsobuje křeče svalstva, typická je křeč žvýkacího a šíjového svalstva (strnulost šíje), končí udušením. Po 10 je letech nutná vakcinace, při poranění znečištěném půdou se dává malá tzv. připomínací dávka.
D. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . choroba 16
původce Bacillus anthracis
17
Rickettsia prowazekii
18
Borrelia burgdorferi
projevy Pochází ze skotu a ovcí, dnes vzácná, ale zneužívaná bioteroristy, spory vydrží životaschopné desítky let, kožní forma způsobuje černající hnisavé vředy, střevní forma krvavé průjmy, plicní forma je 100% smrtelná. Při sání vši šatní (žije v záhybech oblečení a v ložním prádle) se bakterie zanáší do ran zaškrabáváním vších výkalů, projevuje se horečkami, bolestmi hlavy a těla a červenými skvrnkami, které způsobuje ricketsie napadající kapiláry, které následně praskají. Napoleonova výprava do Ruska v roce 1812 přišla o polovinu půlmilionové armády, mj. díky této chorobě. Napadá klouby, svaly a nervovou soustavu, typická je červená skvrna s centrálním výbledem kolem vpichu klíštěte, které tuto spirochetu ve slinách přenáší, pak se projevuje chřipkově, popř. nervovými postiženími, očkování je zatím pouze pro psy.
25
choroba 19
původce Yersinia pestis
projevy Do těla se dostává slinami blech při sání, ty jsou přenášeny hlodavci, zejména krysou. Dnes se lokálně vyskytuje např. v Indii. Hlízová (dýmějová) forma způsobuje v místě kousnutí zduření mízních uzlin, krvácející černající boule – odtud „černá smrt“, plicní f. se projeví těžkým zánětem plic a šíří se kapénkově. Epidemické průběhy ve středověku decimovaly Evropu, v roce 1346 vymřela polovina Evropy, tedy 40 mil. lidí.
E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . choroba 20
původce Neisseria gonorrhoeae
21
Treponema pallidum
projevy diplokok způsobující záněty sliznic pohlavních orgánů spojené s hnisavým výtokem, bakterie v očích může způsobit slepotu, proto se novorozencům preventivně oči vyplachují desinfekcí, ještě donedávna dusičnanem stříbrným nákaza spirochetou, projevující se 3 stádii: 1. vřídek na vnějších pohlavních orgánech 2. po několika týdnech vyrážka po celém těle 3. až po 10 letech vředovitý rozklad cév, mozku a míchy, jatera kostí u této choroby použito 1. chemoterapeutikum, lék na bázi arsenu – Salvarsan, počty nakažených rostou, zejména v pornoprůmyslu
Pokud by pro vás úkol byl příliš náročný, zde je abecední seznam chorob: akné (trudovitost, uhry), angína, botulismus, břišní tyfus, dávivý (černý) kašel, cholera, kapavka (gonorea), lepra (malomocentsví), Lymeská borelióza, mor, salmonelóza, skvrnitý tyfus, sněť slezinná (antrax, uhlák), spála, syfilis (příjice), tetanus, tuberkulóza (TBC), úplavice, zápal plic, záškrt, zubní kaz 2 – 2! V této úloze poznáte, jak je důležité, aby vědci drželi dozor nad tím, co se učí na středních školách. Prakticky každá středoškolská učebnice popisuje při výkladu stavby bakteriální buňky vchlípeninu membrány, jejíž název najdete v tajence následující křížovky. Ačkoliv v 60. letech dvacátého století jí bylo předpovídáno mnoho funkcí, v 70. letech dvacátého století se stala předmětem zkoumání a s postupným shromážděním informací vyšlo najevo, že vzniká lidskou činností během chemické fixace, kdy dochází k poškození cytoplazmatické membrány. V buňkách, které nebyly chemicky fixovány, se struktury nevyskytovaly. Na konci 26
80. let nové postupy při tvorbě preparátů pro elektronové mikroskopy (především mrazová fixace - kryofixace) jasně prokázaly, že se tyto struktury v žijící buňce nevyskytují. Upraveno podle http://cs.wikipedia.org/wiki/xxx (odkaz obsahoval tajenku)
Pokud správně poznáte struktury bakteriální buňky na obrázku (u dvouslovných názvů buněčných struktur doplňte jen podstatné jméno), získáte název tohoto tajemného útvaru.
Upraveno podle http://files.edu-mikulas6.webnode.sk/200008484-a5c3ba6bd7/prokaryot.b.jpg
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 2 – 3! Rozdělte následující onemocnění: a) na virové a bakteriální b) na ty, proti kterým se u nás provádí povinné očkování, ty, proti kterým se můžeme nechat očkovat, a ty, proti kterým očkování není A.I.D.S., angína, bradavice, břišní tyfus, černý kašel, dětská obrna, ebola, hepatitida A, hepatitida B, hepatitida C, cholera, chřipka, infekční mononukleóza, kapavka, klíšťová encefalitida, Lymeská borelióza, mor, pásový opar, plané neštovice, příušnice, rakovina děložního čípku, rýma, salmonelóza, syfilis, tetanus, tuberkulóza, vzteklina, zápal plic, zarděnky, záškrt, žaludeční vřed
27
2 – 4! Bakterie významným způsobem ovlivňují koloběh dusíku v přírodě. Do následujícího schématu k šipkám doplňte typ bakterie podle toho, jak metabolizuje dusíkaté sloučeniny (A–E) a popis tohoto mechanismu (a–e).
A B C D E
vazači dusíku nitrifikační bakterie denitrifikační bakterie saprofytické bakterie rostliny
a) Bakterie a jiné organismy mineralizují organické látky na látky anorganické, dusík se ve sloučeninách mění na minimální oxidační číslo – III. b) Heterotrofní bakterie, často anaerobní, které k oxidaci organických látek využívají dusičnany, v kterých se dusík redukuje na oxidační číslo 0. c) Dříve nesprávně nazývané nitrogenní bakterie, enzymem nitrogenázou za anaerobních podmínek mění stabilní trojnou vazbu mezi atomy dusíku a dusík redukují na oxidační číslo –III. d) Chemoautotrofní bakterie, které oxidují dusíkaté sloučeniny nejprve nitritací, poté nitratací na maximální kladné oxidační číslo dusíku. e) Proces označený poslední šipkou umí kromě bakterií také skupina eukaryot. Mají metabolické dráhy na zabudování anorganických sloučenin dusíku do aminokyselin. 2 – 5 Na obrázku vidíte schéma tzv. Vinohradského sloupce. Jedná se o experiment ruského mikrobiologa Sergeje Vinohradského, který dal do skleněného sloupce rybniční bahno s vodou a 2–3 měsíce osvěcoval slunečním světlem. Vytvoří se gradient různých typů bakterií, tak, jak vidíte na obrázku. Doplňte do obrázku pod čísla 1. a 2. chemické látky, u kterých je patrný gradient ve sloupci, pod čísla 3. až 6. doplňte typy bakterií (resp. jejich metabolismu, 3 a 4 podle vztahu k látce 2, 5 a 6 podle zdroje energie) a doplňte následující věty.
28
1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Upraveno podle http://www.hhmi.org/biointeractive/poster-winogradsky-column-microbialevolution-bottle
Mezi autotrofní organismy patří např. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (a), které vyrábějí sacharidy oxygenní fotosyntézou, nebo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (b), které získávají energii oxidací kationtu Fe2+ na . . . . . . . . . . . (c), proto má jejich vrstva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (d) barvu. Dalšími autotrofy jsou různé typy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (e), které oxidují . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (f) na elementární síru, energii z této oxidace využívají na syntézu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (g). Sulfátové bakterie jako heterotrofové oxidují organické látky, na rozdíl od aerobních skupin využívají jako oxidační činidlo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (h). Do spodních vrstev sloupce nepropustí kyslík bakterie s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (i) metabolismem, populace pod nimi musejí žít . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (j). Nejnižší pH (nejkyselejší) bude v zóně, obsahující . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (k), protože tyto bakterie produkují dva plyny . . . . . . . . . . . . . . . (l) a . . . . . . . . . . . . . . (m), které se ve vodě chovají jako slabé kyseliny. Naopak autotrofové tím, že odčerpávají CO2 pH své zóny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (n). Mezi jednotlivými zónami musí probíhat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (o), kdy se metabolity jedné zóny dostávají do okolí a mohou se stát vstupními látkami pro metabolismus jiné zóny. Např. produkt metabolismu sulfát redukujících bakterií je substrátem pro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (p), které se nacházejí přibližně v . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (q) výšky sloupce. 2 – 6 Věty z 2 textů o bakteriálním a eukaryotickém bičíku se promíchaly. Označte písmenem B ty, které platí pro bakteriální bičík, písmenem E ty platné pro eukaryota. a) Bičík je složen z bílkoviny flagelinu, impulz k otáčení vychází z místa uchycení v membráně a buněčné stěně. 29
b) Povrch bičíku je pokryt cytoplazmatickou membránou. c) Bičík může fungovat jako tlačný (tlačí před sebou buňku), nebo tažný (táhne ji za sebou), pro jednotlivé skupiny je typ pohybu charakteristický. d) Bičík je ze stejného materiálu jako cytoskelet. e) Bičík je tvořen šroubovicovitě uspořádaným proteinem, uprostřed šroubovice je dutina. f) Bičík tvoří několik typů bílkovin, nejdůležitější jsou vlákna z tubulinu, na ně se váže protein dynein, štěpící ATP. g) Báze bičíku obsahuje protein, který funguje jako protonová pumpa, která vpouští do buňky kationty H+, energii samovolného vtoku iontů mění na mechanickou energii otáčení rotorové části báze bičíku. h) Bičík je napojen v cytoplazmě na bazální tělísko.
30
LAB 2/1 KOH-test KOH-test se používá na ověření výsledků Gramova zbarvení. Buněčná stěna gramnegativních bakterií v prostředí 3% KOH hydrolyzuje, grampozitivní, díky své tloušťce, odolávají (viz obrazová tabule č. 2). Na podložní sklo dejte malou kapku 3% roztoku hydroxidu draselného a pomocí bakteriologické kličky naberte kulturu zkoumané bakterie. Ty můžete získat na některých přírodovědných nebo lékařských institucích. Kličkou kulturu rozmíchejte a při zvedání kličky nad sklíčko zjistíte, že se u gramnegativních bakterií táhne vláknitý viskózní obsah buněk, u grampozitivních zůstává kapka tekutá. LAB 2/2 Gramovo barvení zubního plaku Plochým párátkem setřeme z povrchu zubů zubní plak, rozetřeme ho na odmaštěné podložní sklíčko do tenké vrstvy, vysušíme protažením plamenem kahanu a několikrát odmastíme směsí ethanol – diethylether (1:1), vždy přikápneme a necháme odpařit. Postup Gramova barvení se zkracuje jako VLAK, resp. VLAS, tedy „violeť, Lugol, alkohol, karbofuchsin, resp. safranin“. Roztěr se převrství širokou kapkou krystalové violeti a nechá se působit 1 minutu. Violeť slijte, převrstvěte Lugolovým roztokem na 1 minutu, slijte, ze střičky opláchněte destilovanou vodou a z jiné střičky oplachujte v šikmé poloze ethanolem tak dlouho, dokud odtéká barva, max. 25 vteřin. Znovu opláchněte vodou a dobarvěte karbolfuchsinem nebo safraninem na 1 minutu. Opláchněte vodou, vysušte (mírně nad plamenem) a překápněte imerzním olejem. Imerzním objektivem zajeďte do kapky oleje a doostřete. Můžete pozorovat G+ Streptococcus mutans (fialové), G+ laktobacily, případně další tvary (spirily, spirochety, stafylokoky, mezi nimi i G− růžově zbarvené druhy). LAB 2/3 Bakterie jogurtu Do kapky vody na odmaštěném sklíčku (ponořit do ethanolu a nechat odhořet) rozmíchejte bakteriologickou kličkou bílý jogurt (velikost špendlíkové hlavičky) a rozetřete ho. Nechejte zaschnout, fixujte několikanásobným protažením plamenem a barvěte 3–5 minut karbolfuchsinem. Barvivo slijte, opláchněte vodou a osušte filtračním papírem. Pozorujte buď nasucho, nebo pod imerzním olejem. LAB 2/4 Hlízkové bakterie Rhizobium Vyrýpněte různé bobovité rostliny (bob, vojtěška, hrách, jetel), properte opatrně kořenový systém, odřežte hlízky a omyjte je v lihu. Rozřízněte žiletkou na podložním skle a vymáčkněte vnitřní obsah. Ten rozetřete na sklíčku, nechejte zaschnout, fixujte plamenem a přikápněte methylenovou modř. Po 5 minutách barvivo opláchněte vodou, vysušte filtračním papírem a pod imerzním olejem pozorujte.
31
3. Sinice Sinice systematicky náleží do předcházející skupiny bakterie, ale díky popularitě si zaslouží samostatnou kapitolu. 3 – 1! Planktonní sinice obsahují ve svých buňkách plynové měchýřky (vesikuly). Nejsou obalené membránou, ale bílkovinami. Jejich stěna je propustná pro plyny rozpuštěné v okolní vodě a jsou plynem naplněné. Mají tvar kvádru a bývají poskládané do velkých komplexů, zvaných aerotopy (na obrázku). U každého z následujících pokusů se pokuste vysvětlit výsledek. a) Necháme-li vzorek s planktonními sinicemi na sluníčku, záhy vyplavou na hladinu. http://www.amyhremleyfoundation.org/images/cons b) Jestliže vzorek se sinicemi uzavřeme do ervation/GasVesicles-07L.gif injekční stříkačky a stlačíme píst, sinice klesnou ke dnu. 3 – 2 Chloroplasty rostlin vznikly asi před 2 miliardami let endosymbiózou se sinicemi. Na obrázku stavby buňky sinice (vlevo) najděte struktury, které jsou i v chloroplastu (vpravo) a spojte je. Pokud daná struktura již v chloroplastu není, udělejte u jejího názvu křížek .
Upraveno podle http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iii/kingdoms-living-world/cyanobacteria.php a http://evolutionaryroutes.files.wordpress.com/2011/08/1000px-scheme_chloroplast-en-svg.png
32
3 – 3! Které procesy vedou k tomu, že se vodní nádrže eutrofizují a může na nich proto vznikat vodní květ? a) Přítok vody z tajícího ledovce. b) Vybagrování sedimentu ze dna nádrže. c) Splachy hnojiv z polí (dusičnany a jiná dusíkatá hnojiva, fosforečnany) – reálně se dnes ale tento zdroj zmenšuje. d) Práškování vody roztokem modré skalice. e) Velkochov kaprů a jejich dokrmování. f) Podpora množení zooplanktonu (perloočky, aj). g) Přítok odpadní vody z velkochovu dobytka. h) Únik ropných látek z havarovaného automobilu. i) Přítok splaškové odpadní vody, obsahující mimo jiné vodu z praček, myček, atd. j) Zastínění vodní hladiny. k) Přítok teplé vody z chladící věže elektrárny. l) Probublávání vody kyslíkem. 3 – 4 V tabulce vidíte obrázky 3 nejčastějších rodů sinic, způsobujících vodní květ.
Microcystis
Anabaena
Aphanizomenon
Upraveno podle http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=anabaena+flos-aquae&lang=1, http://www.rbgsyd.nsw.gov.au/__data/assets/image/0008/48167/Aphanizomenon.gif a http://oceandatacenter.ucsc.edu/PhytoGallery/images_AM/illustrations%20-%20fresh/Maeruginosa300_sm.jpg
Jedna z těchto sinic díky své rychlé schopnosti růstu v silně eutrofizovaných vodách ve vodním květu převažuje, další 2 jsou konkurenčně zdatnější ve vodách, které nejsou až tak silně eutrofní. Dvě z uvedených sinic umějí fixovat vzdušný dusík a tím si vytvářejí využitelné sloučeniny dusíku. Které 2 rody to jsou? Jak se nazývají buňky a v nich obsažené enzymy, kterými to dělají?
33
LAB 3/1 Drkání Na spodní straně krycích skel akvárií, nejčastěji v místě, kde vzduchování vystřikuje vodu proti sklu, často najdeme sinici rodu drkalka (Oscillatoria). Přeneste ji na podložní sklo do kapky vody a přikápněte kapičku tuše. Pozorujte pohyb vláken, kterému se říká drkání. Díky tuši dobře vynikne silné slizové pouzdro. LAB 3/2 Jednořadka Na písčitých polních cestách, ale i u chodníků v městech, najdeme (nejlépe po dešti) rosolovité několikacentimetrové kolonie sinice rodu jednořadka (Nostoc). Tyto kolonie se dají usušit a uchovávat i několik let, po namočení jsou po 1 až několika dnech plně rehydratované a můžete je mikroskopovat. Rozcupujte v kapce vody kousek stélky a již pod zvětšením 400x můžete vidět řetízkovité kolonie buněk, některé zakončené heterocystou, nezelenou dusík fixující buňkou. LAB 3/3 Sinice vodního květu Pro určení, jestli zelený zákal stojatých vod způsobují sinice nebo řasy, lze provést jednoduchý experiment. Pokud zkoumaný vzorek necháme na okně na slunci, případně na něj svítíme lampou, objem plynových měchýřků se zvětší a sinice vyplavou na hladinu. Druhou možností je injekční stříkačku naplnit zelenou vodou, prstem uzavřít ústí a pístem tlačit na vodní sloupec. Po delší době tlak uvolníme a pozorujeme. Eukaryotické řasy stále vyplňují celý vodní sloupec, sinice klesnou ke dnu, protože jim tlak poruší jejich aerotopy. Platí to pro sinice rodu Anabaena, Aphanizomenon a Planktothrix, užší plynové měchýřky sinic Microcystis odolávají vyšším tlakům. LAB 3/4 Sinice Nostoc v hávnatkách Lišejníky hávnatky (Peltigera) jsou buďto šedomodře zbarvené, jejich fotobiontem je sinice Nostoc, nebo zelené, v nich žije zelená řasy Coccomyxa. Na zelené hávnatce bradavičnaté (P. aphthosa) jsou ještě tmavé bradavičky, tzv. cefalodia, která obsahují opět sinici Nostoc. Zhotovte příčný řez stélkou hávnatky, u hávnatky bradavičnaté přes cefalodium. Lze použít řezání v bezové duši. Řezy dejte do kapky vody na podložním skle, zhotovte preparát a zmikroskopujte. Úlohu lze rozšířit ještě o srovnání papírové chromatografie vzorku ze stélky s řasou a z cefalodií, kdy bude patrná přítomnost jiných barviv. Návod najdete ve Sbírce atraktivních úloh z botaniky v úloze 3/7 na str. 40.
34
4. Archaea 4 – 1 Je jen otázkou času, kdy se přestanou odlišovat nadříše Bacteria, Archaea a Eukaryota. Ukazuje se, že Eukaryota jsou chimérou složenou z bakteriálních a archeálních organismů. Přesto u nich najdeme znaky, které je spojují, nebo odlišují. U každého znaku v tabulce zaškrtněte, u které ze 3 nadříší (domén, impérií) se s ním setkáme. znak
Bacteria
Archaea
Eukaryota
může být přítomna buněčná stěna
buněčná stěna je složena ze sacharidů a peptidů
membrána obsahuje fosfolipidy, mastné kyseliny jsou v nich vázané na glycerol esterovou vazbou
geny obsahují introny, nukleovou kyselinu, která je přepisována do RNA, ale poté před translací procesem sestřihu (splicingu) odstraněna
u některých schopnost oxygenní fotosyntézy
DNA není obalena jadernou membránou, není vytvořeno jádro
histony
přítomnost organel vzniklých endosymbiózou jiných buněk
malé, 70S ribozómy
první zařazovanou aminokyselinou do peptidů je formyl-methionin
střídání haploidní a diploidní fáze, pohlavní rozmnožování
cyklická (kruhová) DNA jako hlavní informační molekula
35
4 – 2! Některé skupiny v linii Archaea jsou z pohledu člověka extrémofilní (řecky filia = láska). Pro tyto organismy jsou však tyto extrémy optimálními podmínkami pro život a v našem prostředí by nepřežily. Přiřaďte ke třem typům jejich způsobu života vhodnou charakteristiku. A. extrémně halofilní archea B. methanogenní archea v anoxickém prostředí C. hypertermofilní archea a) Žijí v podmořských vulkanických oblastech, kde rostou při teplotách 45–110 °C (teplota nad 70 °C je považována za extrémní). Jedná se o chemoautotrofní nebo chemoheterotrofní archea s odolnou cytoplazmatickou membránou, dvojice molekul etherových fosfolipidů proti sobě v membráně se často propojuje do podoby diglycerol-tetraetherů. Často metabolizují síru a její sloučeniny. b) Žijí v teplých slaných jezerech s vysokým odparem (obsah NaCl, případně Na2CO3 9 až 30 %). Často mezi nimi jsou chemoheterotrofní aerobové, některé druhy však vytvářejí ATP pomocí bakteriorhodopsinu a světla. Jejich buňky jsou nesmírně odolné vůči vysokému osmotickému tlaku. c) Striktně anaerobní chemoautotrofové, získávají energii reakcí vodíku s oxidem uhličitým, případně redukují další uhlíkaté látky (oxid uhelnatý, kyselina mravenčí, octová, methanol) na methan. Najdeme je v bachoru přežvýkavců, slepém střevě dalších býložravců, v našem tlustém střevě, střevě termitů, geotermálních pramenech nebo v anaerobně se rozkládajícím organickém odpadu.
36
LAB 4/1 Methanogeneze Litrovou Erlenmeyerovu baňku naplňte do ¾ hnojem, rybničním bahnem, případně tlejícím listím, zalijte vodou a uzavřete zátkou se zaváděcí trubičkou a hadičkou, která povede do skleněné vany s vodou, kde bude možné jímat vzniklý plyn do zkumavek. Dejte na teplé místo (35 °C) a po 2–3 dnech začněte jímat vznikající plyn. Naplněnou zkumavku uzátkujte, uchyťte do ručního držáku na zkumavky a u plamene kahanu odzátkujte a zapalte. Methan hoří málo výrazným modrým plamenem. Oxid uhličitý, jako produkt hoření (a i jako produkt Upraveno podle Střihavková H.: Praktikum z botaniky. SPN, Praha, 1978 aerobní heterotrofie a anaerobní fermentace, které v baňce také probíhají), lze dokázat přidáním malého množství vápenné vody a intenzivním protřepáním. Vzniká bílý, nerozpustný uhličitan vápenatý. LAB 4/2 Železitá prokaryota Tento úkol by spíš spadal do kapitoly Bakterie, ale existují i železitá archea, třeba budete mít štěstí i na ně. Z bakterií to mohou být rody Leptothrix, Crinothrix, Gallionella, archeální v teplých vodách je např. Ferroplasma. Železitá prokaryota patří mezi chemoautotrofní organismy, které oxidují železnaté kationty na železité. Ty se ve formě hydratovaného rezavě zbarveného oxidu železitého vylučují do jejich okolí. Naberte rezavé povlaky v rašelinných vodách, prorašelinělých podmáčených loukách, lučních strouhách, u minerálních pramenů, v kovových starých trubkách vodovodu nebo u výpustí kanalizačních vod. Kulturu naberte na spalovací lžičku a v oxidačním plameni kahanu dokonale spalte. Popel ze lžičky vyškrabejte na filtrační papír, případné hrudky rozdrťte a pomocí pohybu magnetu pod papírem vyzkoušejte, jestli popel obsahuje ferromagnetický oxid železitý, jehož částice se budou po papíře s magnetem pohybovat. Část kultury rozmíchejte v kapce 10% HCl na podložním skle a přidejte 1% roztok žluté krevní soli (hexakyanoželeznatan draselný). Ta spolu s železitými kationty v pochvách kolonií bakterií vytvoří jasně modrou berlínskou modř.
37
5. Excavata 5 – 1 Lidská onemocnění způsobená exkaváty jsou rozšířená zejména v tropech, často jsou k jejich šíření zapotřebí krevsající členovci, někdy stačí, aby se z výkalů nakaženého tvora přenesly cysty na lidskou potravu. Někdy mohou přecházet tito paraziti přímo z člověka na člověka. Ke každému z 6 klinických obrazů pacientů přiřaď název onemocnění. Vybírej z nabídky: trichomoniáza, Chagasova nemoc, nilské boule, amébová meningoencefalitida, giardióza, spavá nemoc. Ke čtyřem z nich přiřaď vektor (přenašeče) a pojmenuj ho (vybírej z nabídky: dvoukřídlé krátkorohé (podřád s krátkými tykadly) bodalka tse-tse (Glossina palpalis) a moucha domácí (Musca domestica) se liší ústním ústrojím, dlouhorohá dvoukřídlá koutule (Phlebotomus) má tykadla oproti předchozím výrazně delší, ploštice zákeřnice (Triatoma) má zadní křídla překrytá polokrovkami. To vše zanes do tabulky na konci úkolu k původcům onemocnění. A
B
C
D
Zdroje obrázků: http://www.fugesp.org.br/imagens/image006.jpg, http://www.who.int/trypanosomiasis_african/tsetse3.jpg, http://i017.radikal.ru/1109/a6/7f1bfe4a5238.jpg, http://2.bp.blogspot.com/-2tdjtHYKmIA/UffgKnMDZyI/AAAAAAAAIwI/xMOOhx2tASk/ s1600/5819001093_032b8db7e0_b.jpg, http://www.faunistik.net/DETINVERT/DIPTERA/IMAGES/musca.domestica_mwz01lm.gif, http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/egb/glossina.jpg
1.
2.
3.
Projevuje se akutně horečkou, otoky v místě vpichu, zánětem srdečního svalu, chronická forma postihuje zánětem mozkové pleny, nervy, střevní stěnu a typické je vypadávání vlasů a vousů – přenašeči se proto říká španělsky barbero = holič. Nejznámější oběť této nemoci je Charles Darwin. Bolestivý otok v místě vpichu, záchvaty horeček, bolesti hlavy a kloubů, zvětšení mízních uzlin. Po proniknutí do mozku způsobuje zmatenost, záchvaty únavy a těžkou malátnost, chvíle, kdy postižený upadá do hlubokého komatózního spánku, jsou střídané obdobími nespavosti. Způsobuje zánět pochvy a močové trubice. U žen se může projevit řídkým, zpěněným, zásaditým a nasládlým poševním výtokem. Mimo to způsobuje zduření a zrudnutí poševního vchodu a jahodové zbarvení poševní sliznice. U mužů je projev nemoci obecně mírnější či bez příznaků.
38
4.
5. 6.
Vodnaté, páchnoucí průjmy, plynatost, bolest v nadbřišku, nevolnost, ve stolici zvýšené množství hlenu a tuku. Parazit adheruje k buňkám sliznice tenkého střeva pomocí přísavných disků, pinocytózou přijímá živiny z tráveniny. V místě vpichu vytváří veliké suché vředy, které praskají a těžko a dlouho (i přes 1,5 roku) se spontánně hojí a zůstane trvalá jizva. Fagocytuje čichové nervy, proniká do mozku přes kost čichovou, způsobuje zánět mozkových blan (meningů) a celého mozku, postupně způsobuje nekrózu všech částí mozku, rozpad jednotlivých buněk, do 10 dnů následuje smrt.
původce
nemoc
příznaky
přenašeč (příp. způsob nákazy)
obrázek
trypanozóma spavičná (Trypanosoma brucei gambiense) trypanozóma americká (Trypanosoma cruzi) lamblie střevní (Giardia lamblia) ničivka kožní (Leishmania tropica) Naegleria fowleri
bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) 5 – 2! Doplňte text o výživě krásnooček Asi třetina známých krásnooček fotosyntetizuje. Jejich chloroplasty vznikly sekundární . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , tedy velmi komplikovaným a dosud neobjasněným procesem, který lze zjednodušeně popsat tak, že jejich předek pohltil eukaryotickou fotosyntetizující řasu a nechal si ji uvnitř buňky nestrávenou. Jestliže byla pohlcena do fagozómu buňka s primárním chloroplastem, měl by mít chloroplast krásnooček . . . . . . . . . . . . . . obalné membrány, ve skutečnosti však má . . . . . . . . . . . . . . , protože jedna zanikla. Stejně jako zelené rostliny tak mají krásnoočka ve svých chloroplastech chlorofyly . . . . . . . . a . . . . . . . . . . . . Fotosyntézu preferují, proto se pohybují ve směru přicházejícího světla, tedy pomocí pozitivní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (typ pohybu). Pro vnímání světla mají ve světločivné skvrně (tzv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ) a taky v bičíku červený pigment ze skupiny flavoproteinů. Pokud má krásnoočko dostatek organických živin a nemá možnost fotosyntetizovat, rozpadá se vnitřní struktura chloroplastů (zanikají . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , tvořené vnitřní membránou). Tak se krásnoočka mohou živit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (způsob výživy). 39
Tento smíšený způsob výživy, kdy se kombinuje autotrofie a výživa pomocí organických látek, se nazývá . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Součástí chloroplastu jsou také velká proteinová tělíska, zvaná pyrenoidy, která jsou tvořena enzymem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , který v sekundárních dějích fotosyntézy fixuje CO2. Jako zásobní látka se u krásnooček neukládá . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , jako u rostlin, ale paramylon, což je sice také polysacharid tvořený molekulami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , ale jinak vázanými. Pokud už za sebou máte nějaké základy biochemie, nebude pro vás jistě podle obrázku problém odhalit 2 rozdíly mezi paramylonem a zásobní látkou rostlin. Jednak jsou monomery vázány mezi uhlíky 1 a . . . . . . . . a jednak je poloacetalový hydroxyl (první OH-skupina, která monomery spojuje) v uspořádání . . . . . . . . . . . . . .
http://www.sigmaaldrich.com/content/dam/sigma-aldrich/structure6/198/mfcd00466918.eps/_jcr_content/renditions/medium.png
5 – 3 Nejčastější příčinou úmrtí ve světě je z parazitárních onemocnění podle statistik Světové zdravotnické organizace (WHO) z roku 2004 leishmanióza s 51 000 obětmi (všechny typy, zejména útrobní forma kala-azar), pak následuje spavá nemoc 48 000 mrtvých, Chagasova choroba má na svědomí 14 000 životů. Největší katastrofou nedávné historie na našem území bylo úmrtí 16 mladých lidí v letech 1962–1965 ve Vrbenského plaveckém bazénu v Ústí nad Labem. Podle následujícího krátkého textu zodpovězte doplňující otázky. Původce primární amébové meningo-encefalitidy (PAM) je organismus zvaný Naegleria fowleri. Ve svém životním cyklu střídá dvoubičíkaté stádium, měňavkové (amébové) stádium a stádium cysty. Jedná se o termofilní sladkovodní organismus, který snáší teploty až do 45 °C. Proniká sliznicemi a nejkratší možnou cestou migruje do mozku, přičemž cestou fagocytuje neurony.
http://www.fns.uniba.sk/fileadmin/user_upload/editors/biol/mrva/Paraziticke_protista_3_Heterolobosa__Lobosa.pdf
40
a) Kterým otvorem proniká Naegleria do těla? Proniká skrz smyslové buňky, které jsou výběžky neuronů, končících přímo v mozku. O jaký se jedná smysl? b) Které stadium je zodpovědné za lyzi nervových buněk, protože je schopné fagocytózy? Pod kterým písmenem je na obrázku? c) Co mohlo být ve zmíněném bazénu opakovaným zdrojem nákazy? d) V jakých typech vod se ještě Naegleria může vyskytovat? 5 – 4! Někteří exkaváti, jako např. trypanosomy, mají uvnitř své buňky strukturu zvanou kinetoplast. Jedná se o organelu, v které je uložena kinetoplastová DNA (kDNA) a na RNA, která z ní transkripcí vzniká, probíhá speciální typ posttranskripční úpravy, zvané editace RNA. Jedná se o proces, kdy jsou podle vzoru vkládány nebo vyhazovány z původní RNA nukleotidy s uracilem. V tajence křížovky najdete buněčnou organelu, z jejíž části kinetoplast vzniká. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. http://itg.content-e.eu/Generated/pubx/ 173/mm_files/do_2709/co_67511/Cd_1087 _093c.jpg
9. 10. 11.
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.
světločivná skvrna řád hmyzu, hostitelé brvitek orgán, kde parazituje lamblie buněčná struktura z bílkovinových vláken, která se podílí na stavbě bičíků, jejich bazálních tělísek, dělícího vřeténka a podkladových mikrotubulů pelikuly dvoukřídlý hmyz, který přenáší cysty lamblií, dále lidový název pro bodalky řád hmyzu, kam patří přenašeči americké trypanozómy tělesný sekret, kterým bzikavky tse-tse infikují hostitele spavou nemocí membrána, připojující bičík k buňce u trypanozóm a bičenek, je membrána … zásobní polysacharid krásnooček kontinent s výskytem spavé nemoci povrchová struktura na buňkách krásnooček
41
5 – 5 Popište stavbu buňky krásnoočka, k jednotlivým strukturám napište název a přiřaďte číslo, uvádějící funkci struktury.
http://www.eplantscience.com/index/general_zoology/representative_types.php
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.
nese většinu genů buňky, replikace, transkripce zrna zásobní látky chrání bázi bičíků pohyb, vleče za sebou buňku zredukovaný pohybový aparát vnímání směru světla regulace osmotických jevů, ochrana před plasmoptýzou fotosyntéza mikrotubulární struktura, z níž vyrůstá pohybová organela membrána spojená s proteinovými proužky, chránící buňku
42
LAB 5/1 Brvitky švábů Ve střevě všekazů (termitů) a švábů žijí jako symbionti rozkládající celulózu exkaváti, souborně označovaní jako brvinky (Hypermastigida). Čerstvě usmrcenému švábovi (pomocí par diethyletheru, nebo chloroformu, stačí půl hodiny) otevřete dutinu zadečku odstřižením křídel a hřbetních štítků zadečku. Pod tukovým tělesem vypreparujte trávicí soustavu a z její zadní části (pravého střeva, za malpighickými trubicemi) podélným rozstřižením vyjměte obsah střeva a rozetřete na podložním skle v kapce fyziologického roztoku. Kromě hlístic, hromadinek, bičenek a dalších organismů, pozorujte různé zástupce skupiny brvitky (např. rodů Trichonympha, Pyrsonympha). LAB 5/2 Trypanozómy ruměnic Ve střevě ruměnice pospolné žije trypanosomid Leptomonas pyrrhocoris. Jedná se o jednohostitelského (monoxenního) parazita. V ČR bývá napadeno asi 10 % kolonií, pokud prokážeme v jedné kolonii napadeného jedince, bývají napadení všichni. Je dobré vyzkoušet na několika místech, zda je kolonie napadena. Ruměnice usmrtíme vhozením do lihu, po několika minutách jedince vyjmeme a na Petriho misce pomocí preparačních jehel nebo špendlíků pomalu odtrhneme poslední zadečkový článek od zbytku těla. Na podložní sklo do fyziologického roztoku, případně fosfátového pufru, vymačkáme obsah střeva (nikoliv tukové těleso a gonády). Přiklopte krycím sklíčkem a pod zvětšením 400x uvidíte šídlovité buňky s koncovým bičíkem (není připojen k buňce v podobě undulující membrány). LAB 5/3 Krásnoočka Pokud nemáme možnost získat čistou kulturu krásnooček, je možné je odebrat ze silně eutrofních návesních rybníčků (přes léto způsobují výrazný zelený vegetační zákal), nebo se objevují po 14 dnech v senném nálevu, který je osvětlen. Při pozorování je patrný pohyb tažného bičíku (je vpředu, táhne buňku za sebou), povrchová pelikula, chloroplasty, červená oční skvrna – stigma, zrna zásobního paramylonu (obarví se po přikápnutí Lugolova roztoku), pulsující vakuola (vyprazdňuje se do lahvicovitého rezervoáru u kořene bičíku). Je možné pozorovat negativní chemotaxi, pokud na jednu stranu sklíčka s krásnoočky přidáme krystal NaCl. Pokud ztlumíme intenzitu světla v mikroskopu a pomocí baterky či lampy svítíme na preparát zboku, je možné pozorovat pozitivní fototaxi za zdrojem světla. LAB 5/4 Mixotrofie krásnooček Kulturu krásnooček rozdělíme do 2 zkumavek, do jedné přidáme malé množství (0,1 g) glukózy (můžeme přidat malé množství močůvky), tu umístíme do tmy. Druhou kulturu umístíme na okno s přístupem k dennímu světlu. Po 5 dnech krásnoočka srovnáme pod mikroskopem. Zastíněná kultura s dostatkem organických živin přešla na heterotrofní způsob výživy, chlorofyl se rozložil.
43
6. SAR I. (Stramenopiles) 6 – 1! V kloakách žab žijí zvláštní organismy pokryté množstvím dvojic bičíků, typických pro hnědé řasy nebo řasovky. Pokud poznáte obrázky a do tajenky napíšete tolikáté písmeno hledaného slova, kolikáté ukazuje číslovka, dostanete název tohoto organismu. Hledáte česká jména skupin.
2. název oddělení
1. název rodu parazita hlíz
2. název rodu, nebo oddělení
2. název oddělení
4. produkt používaný do potravin
6. název rodu parazita
1. hornina ze schránek
2. název štěrbiny ve schránce
Upraveno podle: http://www.corbisimages.com/images/Corbis-42-24903374.jpg?size=67&uid=51eea271-1b7e-41d1-9dbb-452bc8915130, http://ucebnice3.enviregion.cz/userFiles/prumysl-a-tezba/rozsivka_1.jpg, http://slnieckova.sk/images/fucus-vesiculosus1325_jpg_290x600_q85.jpg, http://objectief.be/IMG/jpg/laminaria_digitata.jpg, http://www.photomacrography1.net/images/IMG_3208s.jpg, http://www.guh.cz/edu/bi/biologie_rostliny/foto01/foto_052.jpg,
6 – 2 Prostudujte následující schéma vzniku plastidů u organismů, zaměřte se na zástupce říše SAR a odpovězte podle něj na následující otázky. a) Která skupina řas stojí za vznikem plastidu většiny fotosyntetizujících SAR? b) Jaké mají fotosyntetizující zástupci SAR chlorofyly? Který z chlorofylů je se společným předkem s rostlinami? c) U které skupiny SAR došlo ke ztrátě fotosyntetické funkce plastidu? d) U které skupiny došlo k zániku plastidu úplně, ale podle přítomnosti některých genů v jádře lze usuzovat, že v evoluci sekundární plastid měla? e) Pro kterou skupinu je typická terciární endosymbióza a jak k ní došlo? f) Můžeme říct, že jsou všechny organismy se sekundárními plastidy monofyletické (skupina, zahrnující všechny potomky jednoho společného předka)? Proč? g) Proběhla primární endosymbióza plastidu jedinkrát v evoluci? h) U kterých skupin najdeme nukleomorf, pozůstatek jádra eukaryotického endosymbionta?
44
Upraveno podle http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1541/729/F2.large.jpg
45
LAB 6/1 Rozsivky Nárůsty rozsivek získáme odebráním hnědého kalu ze dna akvárií, z jejich filtrů, z rybníků, seškrabáním nárostů na kamenech, rostlinách a dalších předmětech ve stojatých i tekoucích vodách. Pozorujeme nativní preparáty z těchto vzorků, v buňkách pozorujeme hnědo-žluté chloroplasty, křemičité schránky, pulsující vakuoly, raphe, kterým ven proniká sliz, lepící se na povrch (po něm se pohybují za pomoci myosinu a dalších proteinů). Určení do rodů lze provést pomocí obrazové tabule č. 6, případně pomocí serveru www.sinicearasy.cz. LAB 6/2 Posypanka Posypanka (Vaucheria) je rod různobrvek, které patří spolu se zlativkami, rozsivkami a chaluhami do původní skupiny hnědých řas. Jedná se o zelené sifonální (trubicovité – bez přepážek mezi buňkami) stélky, které v mělkých vodách vytvářejí zelené nárůsty na dně. Nejlepšími zdroji jsou trvalé louže, příkopy u cest, zatopené koleje od aut na cestách, okraje rybníků. Rozšířené kulovité výběžky vláken představují samčí nebo samičí pohlavní orgány (antheridia, oogonia). LAB 6/3 Zlativka Dinobryon Celoročně v rybničním planktonu, často i v eutrofnějších nádržích, nebo také ve Vltavě, to jsou hojné fotosyntetizující organismy, včetně koloniálního rodu Dinobryon. Pro lov je potřeba planktonka s malými oky (maximálně 50μm). Keříčkovitě větvené kolonie jsou tvořené buňkami s dvěma nestejně dlouhými bičíky, hnědým chloroplastem, stigmatem a nálevkovitou schránkou – lorikou z celulózy a chitinu (chlorzinkjódem se barví do fialova). LAB 6/4 Vřetenatka révová Na podzim se na listech révy vinné objevují hnědé skvrny, které mají zespoda šedo-bílý kožíšek, způsobený vřetenatkou révovou (Plasmopara viticola). Žiletkou odřežeme bílý povlak nejlépe i se spodní pokožkou listu. Pozorujeme z průduchů listu vyrůstající nosiče výtrusnic (sporangiofory), na kterých jsou citrónovitá jednosporová sporangia.
46
7. SAR II. (Rhizaria, Alveolata) 7 – 1 Skupina SAR skrývá spoustu skupin, které si morfologicky nejsou moc podobné. Přesto lze základní skupiny dobře odlišit. Podle následujícího dichotomického klíče přiřaďte skupiny SAR k písmenům A až J, jednu skupinu musíte umístit 2×. Znaky popisují průměrného, většinového zástupce, ne výjimky. dírkonošci, chaluhy, mřížovci, nálevníci, obrněnky, rozsivky, řasovky, výtrusovci, zlativky 1.
a) buňky obsahují sekundární nebo terciární chloroplasty, fotosyntetizují ........................... 2 b) bez chloroplastů, heterotrofové .............................................................................................................. 5
2.
a) stélka pletivná, případně vláknitá, mořské makroskopické organismy .......................... (A) b) stélka jednobuněčná, případně koloniálně žijící buňky .............................................................. 3
3.
a) stélka kokální, bez bičíků, buňka ve dvoudílné schránce z SiO2 .......................................... (B) b) stélka monadoidní, se 2 bičíky ................................................................................................................. 4
4.
a) buňky často pokryté celulózními destičkami, případně pouze měchýřky pod povrchem buňky, zásobní látkou je škrob ...................................................................................... (C) b) buňky nahé, případně v lorice z celulózy, nebo chitinu, zásobní látkou je laminaran ....................................................................................................................................................... (D)
5.
a) paraziti ................................................................................................................................................................. 6 b) volně žijící skupiny ........................................................................................................................................ 7
6.
a) žijí na rostlinách i živočiších, životní cyklus obsahuje dvoubičíkaté zoospory, zásobní látkou je laminaran, vytváří mycelium ............................................................................................ (E) b) nitrobuněční živočišní paraziti, některá stádia mají apikální aparát pro uchycení se na sliznicích, v životních cyklech časté nepohlavní rozmnožování (např. rozpad – schizogonie) .................................................................................................................................................. (F)
7.
a) schránka, mořské skupiny ......................................................................................................................... 8 b) bez schránky, sladkovodní i mořské ..................................................................................................... 9
8.
a) schránka z uhličitanu vápenatého ...................................................................................................... (G) b) schránka z oxidu křemičitého .............................................................................................................. (H)
9.
a) buňky s 2 bičíky, často pokryté celulózními destičkami, případně pouze měchýřky pod povrchem buňky ................................................................................................................................. (I) b) buňky pokryté množstvím synchronně fungujících bičíků – tedy brvami ...................... (J)
47
7 – 2! A je tu další, jistě oblíbená, křížovka. Tajenkou je název membránových organel, které mají nálevníci těsně pod membránou. V řádu milisekund z nich po podráždění na obranu vystřelují bílkovinová vlákna. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.
makronukleus je také . . . . . . . . . . . . jádro nemoc způsobená zimničkami (Plasmodium) parazit způsobující trichomoniázu, zánět pohlavních cest, zejména u žen alkaloid použitý prvně k léčbě nákazy zimničkami fyzikální jev související s přechodem vody přes polopropustnou membránu hornina vznikající usazováním schránek dírkovců typický mezihostitel toxoplasmy velký nálevkovitý nálevník, často zeleně nebo modře zbarvený orgán lidského těla, který zprvu po nákaze napadají zimničky klidové stádium nálevníků
a) Jak se organely jmenují (tajenka)? b) Jaký typ transportu přes membránu je vystřelování jejich obsahu ven z buňky? c) Jaké velké membránové organely (vzhledem k náplni) dávají vzniknout těmto drobným organelám? 7 – 3! Pozorně si přečtěte následující popularizující článek: Tutanchamona prý nezabila malárie, ale chudokrevnost Letos v únoru publikoval tým egyptských vědců v lékařském časopise JAMA výsledky svého výzkumu Tutanchamonovy mumie. Faraon prý zemřel na kombinaci malárie s chorobou ničící jeho kosti. Tutanchamon zemřel v pouhých devatenácti letech zřejmě v roce 1323 před naším letopočtem. Hypotéz o příčině jeho úmrtí byla vyslovena už celá řada. Pomocí radiologických metod a analýz DNA dospěl egyptský tým k názoru, že mladého faraona oslabila Köhlerova choroba, která poškodila jeho kosti, a zkázu završila infekce prvokem způsobujícím malárii.
48
Časopis JAMA nyní otiskl dopis Christiana Timmanna a Christiana Meyera z hamburského Ústavu tropické medicíny Bernharda Nochta, v němž na egyptský výzkum reagují. Domnívají se, že popsané nálezy ze všeho nejvíce odpovídají srpkové anémii. Srpková anémie je geneticky podmíněná a život ohrožující chudokrevnost. Pokud se mutace objeví na obou kopiích genu (od matky i od otce), končí často smrtí. Nositel pouze jedné kopie zmutovaného genu se však obejde bez těžších příznaků a zároveň získává ochranu před neméně nebezpečnou malárií. Mutace totiž mění tvar červených krvinek a původce nemoci se v nich nemůže usídlit. V tropických oblastech je proto mutace poměrně častá – vyplatí se. Podle německých vědců odpovídá nekróza kosti v levé Tutanchamonově noze typickým příznakům srpkové anémie. Deformované červené krvinky ucpávají krevní vlásečnice, kostní tkáň je nedostatečně zásobena kyslíkem a odumírá. Malárie v oblastech epidemického výskytu navíc zabíjí především děti ve věku šest až devět let, ne dospělé, kteří už mají proti jejímu původci vypěstovanou imunitu. Stopy po přítomnosti původce malárie v krvi nejsou překvapivé – i lidé trpící srpkovou anémií se mohou nakazit, ale prvok se v jejich červených krvinkách nemůže ve velkých počtech rozmnožovat. Upraveno podle: http://www.tyden.cz/rubriky/veda-a-technika/veda/tutanchamona-pry-nezabila-malarie-alechudokrevnost_173974.html#.VFKL3ZV0zIU
Které výroky z textu vyplývají, případně mu neodporují? a) Člověk, který nese gen pro srpkovou anémii, v sobě nemůže mít původce malárie. b) Jestliže faraónovi rodiče byli blízce příbuzní, zvýšila se pravděpodobnost, že jejich syn zdědí 2 alely genu pro srpkovitou anémii. c) Červené krvinky postižené srpkovou anémií mají tvar srpku měsíce, ucpávají vlásečnice a způsobují ischemii (nedokrevnost) až nekrózu (odumírání) tkání. d) Z následujících map vyplývá, že výskyt srpkové anémie (mapa vlevo) koreluje s historickým výskytem malárie (mapa vpravo). Čím více postižených alel pro stavbu hemoglobinu člověk má, tím pravděpodobněji přežije nákazu malárií.
Převzato z http://en.wikipedia.org/wiki/Sickle-cell_disease#Prognosis
e) Malárie je choroba infekční, léčitelná, srpkovitá anémie je dědičná choroba, neléčitelná. f) Pokud postižený nese jednu kopii genu pro srpkovitou anémii, má velkou naději na běžnou dobu dožití, pokud nese dvě kopie, doba dožití u 90 % je 20 let (což je i případ Tutanchamona). g) Faraon Tutanchamon zemřel na následky malárie. 49
7 – 4! Na obrázku vidíte stažitelnou (pulsující, kontraktilní) vakuolu. V následujícím textu vyberte z každé dvojice správný pojem. Stažitelné vakuoly najdeme u jednobuněčných organismů bez buněčné stěny / s buněčnou stěnou, které žijí ve sladké / slané vodě. Chrání je před účinky prosté difúze / osmózy, protože žijí v hypertonickém / hypotonickém prostředí a jejich buňka by praskla / vysychala. Do sběrných kanálků přivádí vodu endoplasmatické retikulum / chloroplast, ty vypuzují vodu do vakuoly, která je periodicky vyprazdňována stahy polysacharidových / bílkovinových vláken. Stažitelná vakuola se stahuje v závislosti na naplnění. V destilované vodě budou kontrakce častější / vzácnější. Vyšší frekvence stahů bude v teplejší / studenější vodě.
Upraveno podle http://www.expertsmind.com/CMSImages/314_Contractile%20vacuoles.png
50
7 – 5 Pro nálevníky je typický pohlavní proces zvaný spájení (konjugace). K jednotlivým fázím konjugace přiřaďte patřičný obrázek. 1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Upraveno podle: Lang. J. a kol.: Zoologie I. díl. SPN, Praha1 1971
A. Dva jedinci odlišných párovacích typů se k sobě přikládají ústním polem, mají vyvinutý mikronukleus (generativní jádro) a makronukleus (vegetativní jádro). B. Mikronukleus se dělí 1. fází meiózy, 1. redukčním dělením. C. Probíhá 2. fáze meiózy, 2. redukční dělení. D. Zanikají 3 haploidní jádra vzniklá meiózou, degraduje také makronukleus. E. Čtvrté haploidní jádro vzniklé meiózou se mitoticky dělí, vzniká haploidní migratorní a stacionární jádro. F. Přes buněčná ústa se vymění mezi buňkami migratorní jádro. G. Dochází ke splývání stacionárního jádra a migratorního jádra opačného párovacího typu, vzniká nový diploidní mikronukleus. H. Začíná replikace asi 5 % DNA mikronukleu, odštěpuje se nový makronukleus. I. Nový makronukleus je ve finále tvořen asi 20x větším množstvím DNA než mikronukleus, zde je vidět postupně se zvětšující.
51
LAB 7/1 Dírkovci Pokud si přivezete od moře jemný písek, nejlépe z míst, kde nedaleko do moře ústí vodní tok, můžete pod binokulární lupou písek rozebírat a vytřídit schránky dírkovců (neboli dírkonožců - Foraminifera). Hrubší písek lze prosít na jemném sítu. Aby nedocházelo k rozkladným procesům, je vhodné písek konzervovat pomocí ethanolu. Pomocí preparační jehly vybírejte schránky dírkovců, které připomínají ulity, vánočky, slepené kuličky, apod. (viz obrazová příloha kapitoly 7). LAB 7/2 Hromadinka žížalí Pokud v kapce vody na podložním skle roztrháme semenný váček pitvané žížaly (můžeme přikápnout kapku methylenové modři), pozorujeme různá vývojová stadia spermií od bezbičíkatých sekundárních spermatocytů a spermatid až po kulovité chuchvalce bičíkatých spermií s dlouhými špičatými hlavičkami. Téměř ve všech žížalách navíc najdeme výtrusovce hromadinku žížalí (Monocystis agilis), případně jiný druh, nejčastěji v podobě velké cysty, uvnitř níž najdeme citrónovité spory, v nichž se vyvíjejí sporozoiti. LAB 7/3 Senný nálev Seno, nejlépe z vlhké louky, případně zaschlá tráva, mech, spařené listy hlávkového salátu, lesní hrabanka, z toho všeho lze připravit (senný) nálev. Zalije se vodou, nejlépe rybniční, či akvarijní a nechá se na teplém světlém místě. Přes prvotní fázi, kdy se na hladině objeví blanka senného bacilu (Bacillus subtilis) v prvním týdnu, následuje sukcese krásnooček v 2. týdnu, od 3. týdne lze pozorovat různé nálevníky, jak ukazuje následující graf.
Upraveno podle Buchar j. a kol.: Práce ze zoologie. SPN, Praha, 1983
52
LAB 7/4 Trichocysty trepek Trichocysty trepek pod pelikulou jsou váčky, produkující lepkavá vlákna bílkovin, sloužící k obraně, nebo k tvorbě obalu cysty. Malou kapku methylvioleti přikápněte k preparátu, ta trepky podráždí k vystřelení, zafixuje je a vlákna obarví na fialovo.
53
8. Amoebozoa 8 – 1 Říše Amoebozoa je pozůstatkem po kmeni kořenonožci. Pro všechny kořenonožce je typickou organelou pro pohyb panožka (pseudopodie), výběžek cytoplazmy. Lalokovitým panožkám se říká lobopodie, niťovitým filopodie, síťovitě větveným retikulopodie. Molekulární fylogenetika kořenonožce rozštěpila, část se dostala do příbuzenstva trepek a rozsivek (skupina Rhizaria v rámci říše SAR), část vytvořila samostatnou říši Amoebozoa. Většinou platí, že Amoebozoa mají lobopodie, Rhizaria retikulopodie nebo filopodie. Rozdělte následující zástupce původních kořenonožců do těchto říší.
Upraveno podle http://www.eplantscience.com/index/general_zoology/representative_types.php a http://chestofbooks.com/animals/Manual-OfZoology/Chapter-IV-Radiolaria-Order-IV-Radiolaria.html#.VFKxHZV0zIV
Vztahy mezi skupinami v systémech organismů lze rozdělit na 3 typy, monofylii, parafylii a polyfylii. Monofyletická skupina obsahuje všechny potomky jednoho předka, parafyletická skupina neobsahuje všechny potomky jednoho předka, polyfyletická skupina dává dohromady skupiny, které nemají společného předka.
54
Určete, je-li daný taxon mono-, para- či polyfyletický. a) b) c) d) e)
kořenonožci Amoebozoa Rhizaria krytenky měňavky
8 – 2! Přečtěte si článek ze serveru osel.cz o hlenkách a vyberte výroky, které z textu vyplývají. Hlenky a jejich důmyslná strategie přežití Již samotný název kmenu Mycetozoa – česky hlenky, slovensky slizovky, německy Schleimpilze, anglicky slime mold – pravděpodobně jen u málokoho, kromě zainteresovaných biologů, vyvolá větší zájem, či dokonce nadšení. Zvláštní slizovité útvary, které tyto organizmy tvoří například na vlhkém rozkládajícím se dřevu nebo na povrchu humózní půdy, považují mnozí za odpudivé. Příroda ale naštěstí není antropocentrická a rozhodujícím je účel umožňující přežití a předání genů do další generace. Podívejme se blíže na život akrázie (buněčné hlenky) druhu Dictyostelium discoideum (slovenský název: slizovníček obyčajný). Jde o mikroorganismus, který biologové zařadili mezi modelové druhy a tak je dobře prozkoumán. V roku 2005 byl zmapován celý jeho genom. Tato hlenka (a asi 100 dalších podobně žijících druhů řádu Dictyosteliales) žije ve fázi svého vegetativního života jako samostatná nezávislá měňavkovitá buňka v půdách s rozkládajícím se organickým materiálem prakticky všude v příhodných klimatických zónách. Ve svém prostředí vyhledává a požírá zejména bakterie a mezi oblíbené pochoutky patří známá Escherichia coli. V laboratořích vědci zjistili, že na to, aby se jedna buňka hlenky rozdělila, musí pohltit asi 1000 buněk bakterií. Samozřejmě, že jednotlivé buňky v půdě žijících hlenek běžně nevidíme. Ta zvláštní slizovitá kupka, jež se vytvoří na povrchu, svědčí o vyčerpání zdrojů potravy na daném místě. A to je signál k přesunu na vhodnější a úživnější lokalitu. Jenže stěhujte se na větší vzdálenosti, když jste mikroskopickou buňkou. Evoluce si ale i u těchto „primitivních“ forem života vyhrála a našla vskutku fascinující řešení. Když hlenky začnou hladovět, spustí poplach a vysílají signály SOS v podobě molekul cyklického adenosinmonofosfátu (cAMP). Buňka, která signál zachytí, ho začne předávat dál a tak chemický vzruch tvoří doslova vlny šířící se prostředím. Signál by se dal do lidské řeči přeložit: Pojďme se spolu zachránit! Buňka nejen odkaz pošle dál, ale začne se přesouvat k místu, odkud přichází a kde se sejde někdy až 100 tisíc jedinců. A tak se hlenky Dictyostelium discoideum seskupí do shluků tisíců, desetitisíců až jednoho statisíce buněk. Chemický signál SOS ale způsobí i výrazné proměny – hlenky své některé geny zapnou a jiné vypnou. Ve společenství původně autonomních buněk dojde k jakési dělbě práce umožňující koordinovanou činnost celku. To, co hlenky předvedou, je vskutku fascinující – vytvoří doslova mnohobuněčný organismus, jehož různé části mají různé funkce a navíc procházejí 55
dalšími změnami. Zpočátku, ještě pod povrchem půdy, se vytvoří „slimák“, podobný tomu, kterého známe z lesů. Tento hlenčí slimák reaguje na teplo a světlo, jež ho vyvedou na povrch. Když „slimák usoudí“, že se doplazil k povrchu a tedy je v cíli, nastává jeho další proměna – vytvoří plodnici v podobě stonku uchyceného k podkladu a zakončeného hlavičkou plnou nestravitelných spor. Ty roznáší déšť, vítr a zvěř na vzdálenější, pro jednobuněčný organismus vlastními silami nedosažitelná, místa. U hlenek biologové hledají odpovědi na celou řadu otázek. Nakolik jsou ty tisíce buněk v slimákovi geneticky příbuzné, kterak mezi nimi probíhá selekce na ty, jež se „obětují“ v zájmu jiných a vytvoří obranný systém, nebo nosný neplodný stonek pro ty, které se vznesou do výšky a změní ve spory se šancí na další existenci a rozmnožování. Které buňky a proč se chovají altruisticky Vědci chtěli ověřit správnost předpokladu, že buňky, které začínají hladovět jako první a tedy mají nejméně energetických zásob, jsou ty, jež se obětují v zájmu přežití svých příbuzných a vytvoří neplodný stonek. Jsou to právě ty hlenky, které zahájí poplach a vyšlou první signál ke spolčování. Jejich soukmenovkyně, podřizující se volání na stavbu „Noemovy archy“ záchrany – tedy k vytvoření slimáka – v tom čase ještě hladovět nemusejí (ale chemický signál je předzvěstí, že se hladomor blíží). Je vcelku logické očekávat, že dříve hladem trpící buňky altruisticky vytvoří spíše stonek, než spory, protože takové řešení jim nabízí alespoň malou naději na únik před i tak jistou smrtí. Celá sada různých experimentů s koloniemi sestavenými z geneticky odlišných klanů hlenek, ve kterých měly mikroorganizmy předepsanou selektivní dietu, přinesla překvapení – opak je pravdou! Když hlenky vytvořily finální útvar se stonkem nesoucím spory, fluorescenční značky odhalily, že první vyhladověné buňky vytvořily mnohem více spor, než by se podle logické úvahy „slabší ustoupí“ dalo očekávat. Upraveno podle: http://www.osel.cz/index.php?clanek=5148
a) Hlenka Dictyostelium je modelový eukaryotický organismus s kompletně zmapovanou sekvencí nukleotidů v DNA. b) Hladovějícím buňkám hlenek vysílají nehladovějící jedinci na pomoc cyklický adenosinmonofosfát (cAMP). c) Amébová stádia se živí fagocytózou prokaryotických organismů. d) Tvorbu plodniček a spor můžeme iniciovat na médiích bez přítomnosti bakterií. e) cAMP funguje jako shlukovací feromon, látka, kterou buňky používají v mezibuněčné komunikaci v médiu. f) Buňky, které začnou první hladovět a iniciují shlukování, vytvoří sterilní části plodničky. g) Mnohobuněčné „slimákovité“ stádium slouží k tomu, aby se buňky přelezením dostaly do prostředí bohatého na bakterie.
56
LAB 8/1 Měňavky Pokud se nepovede získat čistou kulturu měňavek, najdeme je na dně zahnívajících rybníků, trvalých louží, lučních tůní, lesních tůněk, případně v tekutině vyždímané z rašeliníku. Pozorujte tvorbu panožek, pohyb cytoplasmy, kontrakce pulsující vakuoly. LAB 8/2 Krytenky Zdrojem různých druhů krytenek je voda vyždímaná z různých vlhkých mechů, zejména z rašeliníku, případně nárosty na stěně akvária, dno, či vyždímaný akvarijní filtr. Pozorujeme různé tvary schránek, pokud je to možné, také vytváření panožek. Nejčastějšími rody jsou Arcella a Difflugia (viz obrazová tabule 8). LAB 8/3 Hlenky Na vlhkém tlejícím dřevě, na pařezech, často na řezné ploše nebo pod odchlíplou borkou najdeme různé plodničky (sporokarpy) hlenek. Určujte je podle následujícího obrázku, další najdete v příloze na obrazové tabuli 8.
Upraveno podle ttp://40.media.tumblr.com/620b2dffde69a3c72bf5629d96998da5/tumblr_mwdryvomMV1rhb9f5o1_r1_1280.png
57
9. Chytridie, hmyzomorky a spájivé houby 9 – 1! Jestliže v následujícím obrázku vybarvíte všechna pole označená čísly, která uvozují pravdivé výroky týkající se hub, dostanete zjednodušený obrázek, znázorňující dva typy rozmnožování typické pro jednu skupinu hub. Jak se nazývá toto rozmnožování? Pro kterou skupinu hub je typické? Pod kterým číslem je v obrázku zygospora a pod kterým číslem sporangium s haploidními výtrusy?
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.
Žádná skupina hub nemá ve svém životním cyklu bičíkatá stádia. U všech hub je vždy heterotrofní výživa. Houby se podílejí na výrobě vína a piva. Zásobní látkou hub je chitin. Houby kolonizující kořeny stromů stromům vždy škodí. Houby v lišejnících zajišťují organické látky, zejména sacharidy. Nejpříbuznějšími eukaryoty hub jsou řasovky (Oomycota). Vláknitá stélka hub se nazývá mycelium, je tvořena jednotlivými hyfami. Plodnice hub jsou tvořeny pravým pletivem – parenchymem. Většina hub přijímá výživu fagocytózou. Hlavní organelou hub, v které vzniká ATP, je mitochondrie. Mezi nepohlavně vzniklé výtrusy hub patří konidie. U většiny hub nacházíme pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Houby vznikly ze zelených rostlin. Parazitické houby napadají pouze rostliny, živočichy nikdy nenapadají.
58
9 – 2 Přečtěte si krátké články o třech druzích hub. Zkuste formulovat, co mají tito tři zástupci společného. 1. 2. 3. 4.
Jaký je jejich způsob výživy? Jak lze charakterizovat jejich původní a současný areál výskytu? Jaké jsou potřebné podmínky pro úspěšné šíření? Jak naopak šíření bránit?
Fytopatolog Gary Franc z University of Wyoming na právě skončeném světovém setkání odborníků pořádaném American Phytopathological Society vystoupil s tvrzením, že Synchytrium endobioticum, parazitická houba, které u nás říkáme rakovinec bramborový, se nezadržitelně šíří a hrozí, že ohrozí bramborářský průmysl v celosvětovém měřítku. Tvrdá opatření (postižené oblasti jsou zařazeny do karantény a obchodování s brambory je v těchto oblastech zakázáno) se uplatňují proto, že spory uvolňované z nemocných rostlin mohou učinit půdu nevhodnou pro pěstování brambor po celá desetiletí. Dlouhodobé přežívání spor v půdě a neexistující chemický ochranný prostředek, který by rostliny ochránil, činí tuto chorobu zvláště nebezpečnou. Rakovinec bramborový je karanténní houba napadající celou rostlinu. Na hlízách a na stolonech vytváří bradavičné nádory. Z napadených pletiv se uvolňují pohyblivá stádia houby ve formě rejdivých výtrusů s bičíkem. Infekční agens si zachovávají životaschopnost v půdě až 36 let. Stejně jako brambory pochází z And, dnes má téměř kosmopolitní rozšíření. Od konce 80. let minulého století to jde se žábami a dalšími obojživelníky z kopce. Vyhynulo jich asi 120 druhů. Tři čtvrtiny z nich má na svědomí nebezpečné onemocnění vyvolávané houbou Batrachochytrium dendrobatidis. O její rozšíření se významně přičinil člověk, který chorobu nevědomky roznášel po celém světě s nakaženými jihoafrickými žábami drápatkami. Dnes najdeme houbu na všech kontinentech. Tým vědců vedený Jamiem Voylesem z Univerzity Jamese Cooka v australském Townswille zjistil, že kůže žab zasažená houbou nedokáže transportovat ionty. V důsledku toho klesá koncentrace sodíku a draslíku v krvi. V konečném stádiu onemocnění je rovnováha iontů v těle narušena natolik, že to brání v práci srdeční svalovině. Srdce žab přestane bít. „Zdá se, že agresivní kmen houby je hybridem dvou méně nebezpečných forem, které se spojily prostřednictvím obchodu s exotickými žábami,“ řekl Dirk Schmeller z pařížského Národního střediska pro vědecký výzkum. Prakticky všeobecně platí, že nejhůře postižení jsou obojživelníci žijící v nadmořské výšce nad 1 000 metrů. V Evropě jsou obojživelníci žijící v nižších nadmořských výškách odolnější, i když sami mohou být přenašečem tohoto houbového onemocnění. Nový druh mikrosporidie objevil v r. 1996 švédský prof. Ingmar Fries v Číně. Hmyzomorka Nosema ceranae byla původně popsána u včely východní Apis cerana, avšak díky rozšíření včelařství s člověkem do všech koutů světa Nosema ceranae „přeskakuje“ na nového hostitele – včelu medonosnou. V Evropě je známá teprve od roku 2005 a ukazuje se, že v některých zemích je významným faktorem vedoucím ke kolapsu včelstev. Cizopasí ve včelím žaludku, narušuje žaludeční stěnu včel, které pak hynou hladem a na průjem. Tento prvok je přítomen v každém včelstvu. Správně ošetřované a tedy i zdravé a silné včelstvo je schopné udržovat optimální
59
tepelný režim a vůči nákaze je tudíž méně vnímavé. Propukne-li už nemoc, je nutné desinfekcí likvidovat spory na plástech a stěnách úlu. Upraveno podle: http://en.wikipedia.org/wiki/Synchytrium_endobioticum, http://www.osel.cz/index.php?clanek=2731, http://www.rozhlas.cz/leonardo/priroda/_zprava/jak-zabiji-batrachochytrium--649801, http://www.national-geographic.cz/detail/svetem-se-siriplisen-hubici-zaby-a-jine-obojzivelniky-20479/#.U-jT_pUcTIU, http://eagri.cz/public/web/file/142451/Zaver_zprava_Nosema_2011_final.pdf, http://cs.wikipedia.org/wiki/Nosema_ceranae
60
LAB 9/1 Endomykorhiza Uvádí se, že až 95 % suchozemských rostlin žije na kořenech v symbióze s houbami. Většina z nich má tzv. arbuskulo-vezikulární endomykorhizu, kterou vytvářejí se zástupci oddělení Glomeromycota. Houba uvnitř buněk kořene vytváří stromečkovité arbuskuly, nebo oválné vezikuly. Z nejrůznějších druhů bylin, rostoucích lépe v přirozených ekosystémech, vezměte kořenový systém. Odebírejte i s okolní půdou, aby nedošlo k poškození nejjemnějších kořenů. Z hospodářských plodin je výhodná zejména kukuřice a vojtěška, ne příliš vhodné jsou brukvovité a miříkovité. Důkladně, ale šetrně properte kořeny spolu s půdou pod tekoucí vodou tak, aby se částečky vody odplavily. K tomuto promytí se hodí uložit kořeny na plastové čajové sítko. Koncové kořeny (5 cm) vařte 5–10 min v 10% KOH, properte vodou a opět vařte 3 minuty v 5% roztoku modrého inkoustu v 5% kyselině octové. Opět properte a zhotovte nativní preparáty. V preparátu hledejte útvary patrné na vyobrazení na tabuli 9/7. LAB 9/2 Houby na potravinách Kultivujte nejméně týden ve vlhké komůrce (zavařovací sklenice s trochou vody) potraviny (pečivo, mrkev, citrusy, marmeláda, tvrdé sýry, aj.). Narostlé houby naberte preparační jehlou do kapky vody nebo kyseliny mléčné na podložní sklo, zhotovte preparát a pozorujte. Podle zjednodušeného klíče nejčastějších rodů hub plísně urči. 1.
a) Hyfy bez přehrádek, některé nesou kulovitá sporangia obsahující velké množství spor (Mucoromycotina, houby spájivé) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 b) Hyfy přehrádkované, některé nesou na konci morfologicky odlišné buňky produkující řetízky spor konidií (Ascomycota, houby vřeckovýtrusné) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.
a) Sporangiofory (nosiče výtrusnic) nerozvětvené, ve svazečcích přirostlé kořínkovitými výrůstky a vzájemně spojené obloukovitými spojkami. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . KROPIDLOVEC (Rhizopus) b) Sporangiofory větvené, bez kořínkovitých výrůstků a obloukovitých vláken. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PLÍSEŇ (Mucor)
3.
a) Řetízky konidií vyrůstají z lahvicovitých buněk na vrcholu konidioforu (nosiče konidií) rozšířeného v oválný měchýřek. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . KROPIDLÁK (Aspergillus) b) Řetízky konidií vyrůstají z lahvicovitých buněk na rozvětveném vrcholu konidioforu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ŠTĚTIČKOVEC (Penicillium)
61
Upraveno podle: Urban Z., Kalina T.: Systém a evoluce nižších rostlin. SPN, 1980
62
10. Vřeckovýtrusné houby 10 – 1! Vyberte, které faktory nám pomohou udržet potraviny déle čerstvé, aniž by je napadly mikroskopické houby. a) b) c) d) e)
chlad sucho tma benzoan sodný výluh z červené řepy
f) chlorid sodný g) zahřátí nad 100 °C h) uchovávání různých typů potravin pospolu i) vakuové balení
10 – 2 Protože naším národním nápojem je pivo, je jistě kvasinka pivní (Saccharomyces cerevisiae) naším národním organismem. Podle schématu Plzeňského pivovaru přiřaďte v tabulce čísla k jednotlivým technologickým postupům a k biochemickému popisu jejich podstaty od počátků až po hotový zlatavý mok.
Upraveno podle http://www.hsvos.cz/folder02/pivovar02.jpg
technologický proces
biochemický popis
dozrávání
filtrace
Aktivace enzymů v obilkách ječmene, rozklad škrobu na sladový cukr (maltózu). Dokončení kvasných procesů za nižších teplot.
63
technologický proces
biochemický popis
hvozdění (sušení) sladu
chmelovar – sladina se vaří s chmelem na mladinu
kvašení – zchlazená mladina v kádích nebo uzavřených tancích kvasí za pomoci pivovarských kvasnic máčení ječmene
Dokončení rozpouštění zkvasitelných cukrů, jejich rozpustnost je zvýšena zahříváním. Kvasinky štěpí enzymem maltázou maltózu na glukózu a metabolizují glukózu na etanol a oxid uhličitý. Odseparování buněk kvasinek na filtrech z křemeliny (diatomitu) – horniny vzniklé ze schránek rozsivek.
rmutování (opakované zahřívání 1/3 vystírky) scezování – vzniká sladina a mláto
stáčení
šrotování sladu
vystírání – máčení mletého sladu
Opětovná aktivace enzymů, další štěpení škrobu na zkvasitelné cukry. Plnění produktu do lahví, sudů a plechovek. Uvolňování humulonu a dalších chmelových silic, dodají hořkou chuť, desinfikují a vysrážejí proteinový zákal. Vznik čistého roztoku zkvasitelných cukrů (maltóza, glukóza). Zastavení enzymatických reakcí a klíčení teplem. Zvětšení povrchu sladu pro efektivnější rozpouštění látek.
10 – 3 Stromy jsou domovem pro celou řadu hub. Následujících 11 druhů hub se může vyskytnout na hrušni. Přiřaďte k sobě jména hub, možnou lokalizaci na hrušni, obrázky, popis jejich biologie a systematické zařazení do tabulky na konci úkolu. Všechny druhy byly na hrušních zaznamenány, pravděpodobně by se však nikdy nevyskytovaly najednou. Každý druh vyžaduje specifické podmínky pro růst. a) b) c) d) e) f) g) h) i) j) k)
hlízenka ovocná (Monilinia fructigena) sírovec žlutooranžový (Laetiporus sulphureus) kropidlovec černavý (Rhizopus stolonifer) kvasinka pivní (Saccharomyces cerevisiae) lanýž (Tuber uncinatum) Ophiostoma novo-ulmi padlí jabloňové (Podosphaera leucotricha) rez obnaženka hrušňová (Gymnosporangium clavariiforme) smrž obecný (Morchella esculenta) terčovník zední (Xanthoria parietina) václavka obecná (Armillaria mellea)
64
Substrát: 1 – dřevo, 2 – živé listy, 3 – opad, 4 – plody, 5 – kořeny, 6 – borka. A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
Upraveno podle: http://www.fugleognatur.dk/images/galleri/Paeregitterrust_2008%2008%2031_b150.jpg, http://www.ages.at/uploads/pics/ FT_Monilia_250_366_02.jpg, http://www.uwyo.edu/virtual_edge/lab13/images/ascomycota02.jpg, http://dic.academic.ru/pictures/enc_biology/ plants/ris._2_2_87.jpg, http://naturalhistory.uga.edu/~GMNH/Mycoherb_Site/paint/Moreldrawing1.jpg, https://dspace.lib.uoguelph.ca/ xmlui/bitstream/handle/10214/5514/Rhizopus_stolonifer_diagrams.jpg?sequence=1, http://www.troufaplus.com/products/tuber-uncinatumscorsone?locale=en, http://www.aquamax.de/Bilder/Xanthoria_parietina_Stemi.jpg, http://www.plantenziektekunde.nl/iepenziekte_ziektecyclus, http://1.bp.blogspot.com/-PU-Qh6Q48s8/U_I-mND_xTI/AAAAAAAAM2E/nujht7ueRVE/s1600/IMG_0899_u.jpg,
1.
2.
3.
Parazituje v parenchymu listu, na svrchní straně listu vytváří lepkavá ložiska, v kterých probíhá oplození a později na spodní straně listu ložiska jarních výtrusů, na větvích jalovců vytváří ložiska zimních výtrusů v podobě oranžových rosolovitých nárůstů. Vzácný druh, vytvářející díky mykorhize na kořenech listnáčů podzemní hlízovité plodnice s tmavým bradavičnatým povrchem, ve zralosti jsou plné askospor vznikajících ve vřeckách. Plodnice s vřecky a askosporami a zbytek stélky jsou výrazně žlutě zbarvené přítomností sloučeniny parietinu. Jedná se o epifytický druh, vyhledávající prostředí bohatší na dusíkaté sloučeniny.
65
4. 5. 6. 7. 8.
9.
10.
11.
Prorůstá dužninu ovoce bohatého na cukry a vytváří soustředné kruhy konidií, substrát mumifikuje a na jaře, někdy až za tři roky, z něj vyrůstají plodnice. Saprofyt žijící na tlející rostlinné hmotě, vytváří na jaře stopkaté plodnice s výrazně členitou výtrusorodou vrstvou (hymeniem). V cukerných roztocích vytváří kolonie nepohlavně se množících (pučících) buněk. Na cukry bohatých substrátech vytváří vysoké porosty s nevětvenými sporangiofory, svazečky jsou pospojované obloukovitými hyfami. Rozkládá celulózu v odumřelém dřevě, způsobuje tzv. hnědou hnilobu dřeva, rozkládá celulózu, ze dřeva zůstává kostkovitě se rozpadající na lignin bohatá hmota. Typický sapro-parazit, parazituje v dřevě, pod kůrou vytváří černé větvené útvary, zvané rhizomorfy. Po odumření stromu vytváří plodnice a způsobuje bílou hnilobu dřeva, kdy rozkládá lignin, zůstává bílá vláknitá hmota bohatá na celulózu. Patří mezi parazity prorůstající cévy dřeva, ucpává je, vyvolává tracheomykózu, po odumření a např. odlomení části kmene vytváří drobné černé lahvicovité plodnice s askosporami. Roznášejí ji kůrovcovití brouci. Bílé povrchové mycelium zapouští do buněk pokožky haustoria pro příjem živin, na konci sezóny pak tvoří drobné kulovité plodnice s vidličnatě větvenými přívěsky.
Houbu zařaďte do oddělení spájivé houby (Zygomycota) – Z, vřeckovýtrusné (Ascomycota) – A nebo stopkovýtrusné (Basidiomycota) – B. houba
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
h)
i)
j)
k)
substrát
obrázek
biologie
zařazení
66
LAB 10/1 Ovocná domácí vína Použijeme buďto velkou okurkovou sklenici, nebo velký demižón. Nádobu dokonale vymyjeme vroucí vodou. Podle objemu nádoby zvolte vhodný poměr vstupních surovin. Na 10 litrů vody 3 litry den odleželého nadrceného ovoce (borůvky, maliny, ostružiny, šípky, třešně, višně, švestky, odstopkovaný rybíz) a 3 kg krystalového cukru. Můžeme přidat vinné kvasinky (10 g), 0,5 l burčáku, případně droždí (to ale může dodat drožďovitou příchuť). Ovoce je přirozeně porostlé divokými kmeny kvasinek, tedy dodání kultury nutně nepotřebuje. Nádobu uzavřeme např. gumovou rukavicí a gumičkou, demižón případně korkovou zátkou s otvorem pro kvasnou zátku (viz obr.). Tu s malým množstvím vody v baničce prostrčíme i do drobného otvoru v rukavicovém uzávěru. Prvních 5 dní probíhá bouřlivé kvašení, nádoba by měla být naplněna jen do 2/3. Pokud přestane probíhat kvašení (v kvasné zátce přestanou vznikat bubliny), což bývá po 4–6týdnech, odsajeme nad usazeným ovocem vzniklé víno. Pokud je víno příliš kyselé, můžeme přidat cukr a nechat za stejných podmínek dokvasit. http://www.alfavitahol esov.cz/img/kvasna_zat ka2.jpg
LAB 10/2 Padlí
Od pozdního léta do podzimu pokrývá listy rostlin mycelium padlí a vytváří na jeho povrchu žluté, hnědé, později černé asi 1 mm velké kulovité plodnice. Preparační jehlou je seškrábneme do kapky vody na podložním skle a pozorujeme. Podle tvaru přívěsků můžeme určit rod padlí. Při tlaku na krycí sklo mohou z plodničky vyhřeznout vřecka s askosporami. Háčkovité přívěsky má rod Uncinula (např. padlí javorové – U. bicornis), ostré rovné přívěsky má rod Phyllactinia (na buku, bříze a hlohu padlí bukové P. guttata, p. jasanové P. fraxini), jednoduché zvlněné přívěsky má rod Erysiphe (p. rdesnové – E. polygoni, p. čekankové – E. cichoraceareum na různých hvězdnicovitých, p. bolševníkové – E. heraclei na miříkovitých, p. jitrocelové – E. sordida, p. užankové – E. cynoglossi na brutnákovitých), na konci opakovaně vidličnatě větvené přívěsky má rod Microsphaera (p. dubové – M. alphitoides, p. brslenové – M. euonymi, p. jetelové – M. trifolii, p. kozincové – M. astragalii).
Upraveno podle http://www.apsnet.org/edcenter/K-12/TeachersGuide/CSIPowderyMildew/Article%20Images/mildewkey.jpg
67
LAB 10/3 Kvasinky V Erlenmeyerově baňce 3 dny kultivujeme droždí s cukrem a vodou (na 200 ml vody asi 5 g droždí, 10 g cukru). Pozorujte kvasinky, najděte jejich pučící stádia (nepohlavně se množí pučením), pozorujte v nich vakuoly a různé inkluze (glykogen, tukové krůpěje) a obarvěte je 0,01% roztokem methylenové modři. Tím určíte, kolik procent kvasinek je živých (živé buňky mají funkční semipermeabilní membránu, která barvivo téměř nepropustí, obarví se pouze mrtvé buňky). Z kvasné směsi zfiltrujeme 5 ml roztoku, čichem a jodoformovou zkouškou zjistíme přítomnost ethanolu. K filtrátu přidejte šupinku jódu a 2 ml 5% KOH, zahřejte k varu a nechejte zchladnout. Zlatožluté šupinky jodoformu jsou důkazem přítomného ethanolu, voní po desinfekci (jodoform se používá k desinfekci obvazového materiálu).
68
11. Lichenizované houby Lišejníky (lichenizované houby) jsou nesystematickou skupinu symbioticky žijících hub, naprostá většina z nich je řazena do systému vřeckovýtrusných hub. 11 – 1! Lišejníky se mohou rozmnožovat různými způsoby. Podle obrázků pojmenujte a napište, o jaký typ rozmnožování se jedná (pohlavní / vegetativní). 1
2
způsob:
způsob: pohlavní / vegetativní
pohlavní / vegetativní
3
4
způsob:
způsob: pohlavní / vegetativní
pohlavní / vegetativní
Upraveno podle: http://www.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/08/clip_image002119.jpg, http://www.lichens.lastdragon.org/faq/soralium_500.jpg, http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/images/apothec2.gif, http://lichenportal.org/imglib/lichens/Parmeliaceae/Cetraria_andrejeviitn.jpg
11 – 2 Mnoho lišejníků má nějaký praktický význam. Spojte následující druhy s jejich využitím či významem. a) pukléřka islandská (Cetraria islandica) b) skalačka barvířská (Roccella tinctoria) c) dutohlávka sobí (Cladonia rangiferina) d) mapovník zeměpisný (Rhizocarpon geographicum) e) provazovka nejdelší (Usnea longissima) f) terčovník zední (Xanthoria parietina)
69
a) Přirozená strava sobí zvěře, pokud chovaní sobi nemají dostatek lišejníku, přidává se jim granulovaný. b) Indikátor dusíkatého znečištění, epifytický lupenitý lišejník, který roste v místech, kde je borka stromů znečištěna ptačím trusem, nebo v místech, kde je v ovzduší dostatek oxidů dusíku. c) Spolehlivý indikátor znečištění ovzduší zimním smogem, při vyšších koncentracích oxidu siřičitého mizí. d) Z jeho stélek se vyráběl acidobazický indikátor lakmus, histologické barvivo orcein, nebo se jim barví ručně tkaná ovčí vlněná příze zvaná Harris tweed. e) Díky obsahu baktericidních lišejníkových látek je užívána v lidové medicíně, i v komerčně prodávaných čajích na záněty dýchacích cest. f) Vzhledem k tomu, že je jedním z prvních kolonizátorů žuly a dalších kyselých vyvřelých a metamorfovaných hornin, patří mezi prvotní půdotvorné činitele, kteří se podílejí na erozi horniny a vzniku půd. 11 – 3! Přiřaďte k řezu lišejníkovou stélkou název typu stélky a příklad zástupce (obrázek a název). a)
b)
c)
keříčkovitá
lupenitá
korovitá
Upraveno podle: http://herbarium.usu.edu/fungi/funfacts/LichenXS.jpg, http://www.saguaro-juniper.com/i_and_i/lichens/lichens_2/image011.jpg a http://www.lichens.lastdragon.org/faq/foliose_thallus_annotated.jpg
Upraveno podle: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/72/Cladonia_rangiferina.jpeg, http://www.biolib.cz/en/taxonimage/id5327/?taxonid=125162, http://www.biolib.cz/IMG/GAL/16429.jpg
terčovka bublinatá
dutohlávka sobí
70
misnička zední
Který typ lišejníkové stélky má vzhledem k biomase největší povrch? Mezi druhy s touto stélkou patří ty, které z naší přírody do konce 20. století silně mizely. Vysvětlete, proč. 11 – 4 Lišejníky jsou v 95 % případů vřeckovýtrusné houby. Zopakujte si tu část životního cyklu, kdy dochází k tvorbě plodnic, na následujícím schématu a doplňte do tabulky čísla z obrázku.
Upraveno podle http://classconnection.s3.amazonaws.com/55411/flashcards/585644/png/147.png
popis
číslo z obrázku
Klíčení haploidních askospor.
Primární mycelium s jednojadernými haploidními buňkami.
Tvorba pohlavních orgánů – samičího askogonu a samčího antheridia a jejich splývání
Růst askogenních hyf s dikaryotickými buňkami.
Tvorba koncové buňky s dvěma jádry.
Splývání jader ve vznikajícím vřecku.
Vřecko (askus) – jediná diploidní buňka životního cyklu vřeckovýtrusných hub.
První redukční dělení jádra vřecka.
Druhé redukční dělení jádra vřecka.
Osm askospor vzniklých dvěma redukčními děleními a následnou mitózou.
71
LAB 11/1 Vnitřní stavba lišejníkové stélky Zhotovte příčný řez lupenitou stélkou terčovníku zedního (Xanthoria parietina) v bezové duši. Nejprve řez přeneste do kapky vody nebo kyseliny mléčné. Pozorujte spodní a svrchní korovou vrstvu, řasovou vrstvu obsahující řasu rodu Trebouxia a houbovou neboli dřeňovou vrstvu. Oranžový antrachinon parietin se v přítomnosti KOH barví do krvavě červena. Přikápněte k preparátu 10% roztok KOH. LAB 11/2 Plodničky lišejníků V bezové duši zhotovte příčný řez plodničkou stélky libovolného lišejníku (terčovka – Parmelia, , terčovník – Xanthoria, Physcia, hávnatka – Peltigera, aj.). K preparátu přikápněte Melzerovo činidlo (složení – úkol 12/2), které obarví výtrusy (je možné i bez použití činidla). Jedná se o miskovité plodničky typu apothecium. LAB 11/3 Barevné reakce lišejníkových kyselin Na základě reakcí s vodným roztokem hydroxidu draselného (K) (10%) a vodnou suspenzí chlorového vápna (Cl), případně roztoku chlornanu sodného (neředěné SAVO) zjišťujte zbarvení kůry a dřeně různých druhů lišejníků. Stélku je třeba nalámat na malé kousky, aby byly vidět barevné reakce dřeně. Roztoky nanášejte kapátkem na podložní sklíčko pod binokulární lupou. Chlorové vápno používejte samostatně, nebo na již přikápnutý KOH (KC). Výsledky srovnejte s tabulkou: dutohlávka bodavá (Cladonia rangiformis)
K+ žlutá, C−, KC−
dutohlávka listová (Cladonia foliacea)
C−, K−, KC+ žlutá
dutohlávka třásnitá (Cladonia fimbriata)
K−, C−, KC−
misnička vybledající (Lecanora expallens)
K+ žlutá, C+ oranžová až červená, KC+ oranžová
misnička zední (Protoparmeliopsis muralis)
K−, C− KC+ světle žlutá
strupka lasturnatá (Hypocenomyce scalaris)
K−, C+ červená, KC+ červená
terčovka brázditá (Parmelia sulcata)
kůra K+ žlutá až červená; dřeň C-, K+ oranžová, KC+ oranžová
terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes)
kůra K+ žlutá; dřeň K−, C−, KC+ červená
terčovka otrubčitá (Pseudevernia furfuracea)
kůra K+ žlutá; dřeň K−, C−, KC−
terčovka skalní (Parmelia saxatilis)
kůra K+ žlutá; dřeň K+ oranžová, C−, KC+ oranžová
terčovník zední (Xanthoria parietina)
K+ červená až fialová, C−, KC+ červená
větvičník slívový (Evernia prunastri)
K−, C−, KC−
Převzato z: http://clanky.rvp.cz/clanek/c/g/12637/LABORATORNI-PRACE---LISEJNIKY-LISEJNIKOVE-LATKY.html/
72
LAB 11/4 Rekrystalizace lišejníkových kyselin Na 2 podložní sklíčka položte úlomky stélky vybraného druhu lišejníku, na první přikápněte benzen, na druhé aceton a nechte rozpouštědla odpařit. Sklepněte stélky pryč a k vyloužené kyselině přidejte rekrystalizační rozpouštědlo (směs glycerolu a ledové kyseliny octové v poměru 1 : 3), přikryjte krycím sklem a opatrně zahřívejte nad plamenem. Po vychladnutí pozorujte preparát pod mikroskopem a zaznamenejte tvar a barvu krystalů. Ve výluhu benzenu jsou žluté jehlicovité paprsčitě uspořádané krystaly kyseliny usnové (např. z provazovky), nebo kosočtverečné zašpičatělé bezbarvé paprsčité shluky kyseliny antranové (z dutohlávky sobí). V acetonovém výluhu můžeme najít krátké hranoly kyseliny barbatové (dutohlávka Floerkova), nebo krystaly kyseliny squamatové, připomínající škrobová zrna (dutohlávka šupinatá).
73
12. Stopkovýtrusné houby 12 – 1 Vaším úkolem je prokousat se porostem hub tak, abyste se neotrávili. Z pole START vyberte v prvním řádku jedlou houbu, postupujte do dalších řádků směrem vzhůru k CÍLI tak, že smíte na rámečky s jedlými houbami, které s již „dobitou“ houbou sdílejí celou kratší či delší stranu rámečku. Použijte atlasy hub, nebo internet. Pokud sečtete a odečtete všechna čísla, která jsou za názvy hub, kterými jste prošli, dostanete hmotnost v kilogramech největší plodnice houby. Jedná se o plodnici choroše ohňovec Fomitiporia ellipsoidea, který byl v roce 2008 nalezen na čínském ostrově Chaj-nan. Měří na délku 10 metrů a nejstřízlivější odhady její hmotnosti získáte správným projitím trasy po jedlých houbách. Podle http://www.rozhlas.cz/leonardo/zpravy/_zprava/nejvetsi-houba-vazi-pul-tuny--929090?print=1
CIL kuřátka sličná (−56)
pavučinec polokrvavý muchomůrka zelená (+12) (−28)
klouzek zrnitý (+44)
hřib satan (+63)
holubinka vrhavka (−154)
suchohřib žlutomasý (+4)
pečárka ovčí (+17)
hřib koloděj (syrový) (+33)
hřib smrkový (−28)
kozák březový (+79)
muchomůrka jízlivá (+76)
ryzec pravý (+41)
ryzec syrovinka (−15)
muchomůrka červená čirůvka mýdlová (−21) (+89)
liška obecná (+17)
vláknice václavka obecná Patouillardova (−216) (syrová) (−54)
pečárka zápašná (+66)
křemenáč osikový (−33)
holubinka mandlová (−10)
pýchavka obecná (+35)
muchomůrka citrónová (−37)
muchomůrka porfyrová (+9)
ryzec hnědý (−9)
hřib kovář (+128)
třepenitka svazčitá (−128)
muchomůrka růžovka (+25)
špička obecná (−7)
vatovec obrovský (+53)
ucháč obecný (+93)
hlíva ústřičná (+51)
muchomůrka tygrovaná (−7)
závojenka olovová (+45)
pavučinec plyšový (+38)
START
74
12 – 2 Na obrázku je životní cyklus rzi travní. Najděte v životním cyklu bazidii (označte 1) a bazidiospory (2). Pojmenujte oba hostitele (3 a 4). Najděte okamžik, kdy dochází ke splývání buněk (5), a označte část životního cyklu, kdy je rez dikaryotická (výseč cyklu označte 6). Označte okamžik, kdy se v životním cyklu stane z dikaryotické buňky buňka diploidní (7).
Upraveno podle: http://ars.usda.gov/images/docs/10787_10981/Pgt_lifecycle.jpg
12 – 3! Vřecko- a stopkovýtrusné houby mají v některých znacích podobný životní cyklus, v jiných znacích se liší. U obou vznikají pohlavní výtrusy prostřednictvím jednoho typu buněk, u vřeckovýtrusných prostřednictvím vřecka (ascus), u stopkovýtrusných prostřednictvím bazidie. U každé charakteristiky napište, platí-li pro vřecko (A), bazidii (B), pro oba typy buněk zároveň (AB), nebo pro žádný z nich (0). a) Buňka produkuje většinou 4 výtrusy. b) Výtrusy jsou typem konidií. c) Výtrusy se diferencují uvnitř buňky. d) V této buňce před vznikem výtrusů dojde ke karyogamii (splynutí jader). e) Výtrusy vzniknou trojicí za sebou jdoucích dělení, z nichž první dvě jsou redukční. f) Dvojice výtrusů vzniklá z 1 buňky je geneticky identická. g) Buňka vzniká z dvoujaderného mycelia.
75
12 – 4! Většina kloboukatých hub má výtrusorodou vrstvu (hymenium) na lupenech, nebo v rourkách. Liška obecná má na spodu klobouku jiný typ hymenoforu. Jak se nazývá a jak se liší od podobných lupenů, najdete v tajence hřebenovky. Podle obrázků doplňte v příslušném směru (od čísla) pojmy.
Upraveno podle: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Goldr%C3%B6hrling-1.jpg/258px-Goldr%C3%B6hrling-1.jpg https://atrium.lib.uoguelph.ca/xmlui/bitstream/handle/10214/6859/Basidiomycota_diagram_of_hymenium_in_gill_fungus.jpg?sequence=1, http://www.anbg.gov.au/poison-plants/600_wide/Amanita_muscaria.jpg.
2.
4.
6.
13.
10.
11.
1.
7.
9.
M
8.
sbíhají z
3.
na třeň
12.
5. Upraveno podle: http://www.guh.cz/edu/bi/biologie_rostliny/fo to01/foto_021.jpg
76
12 – 5! Pracujte s následujícím obrázkem životního cyklu stopkovýtrusné houby.
Kalina T., Váňa J.: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Nakladatelství Karolinum, Praha, 2005.
Jaká houba je na obrázku? Přiřaďte k jednotlivým stádiím životního cyklu čísla z obrázku: tvorba konidií
růst a větvení dikaryotického mycelia
somatogamie (splývání buněk) primárního mycelia
plodnice (bazidiokarp), detail plektenchymu
detail průřezu lupenů s hymeniem
mladé dikaryotické bazidie
diploidní bazidie
bazidie po meióze
mladé bazidiospory na stopkách
uvolňování bazidiospor
klíčící bazidiospory
sekundární (dikaryotické) mycelium
primární (haploidní) mycelium
tvorba stopek a migrace jader do nich
lupenitý hymenofor na spodu klobouku
karyogamie (splývání jader)
77
LAB 12/1 „Otisky spor“ kloboukatých hub Pro vytvoření otisků spor (ang. sporeprints) pomocí výtrusů jsou vhodné větší kloboukaté houby. Zralým plodnicím ve stádiu těsně před uzráním výtrusů odřízneme třeň, položíme spodní stranou klobouku na příslušně velký čtverec tvrdšího papíru a dáme do tepla (na topení, okno, do sušičky hub a ovoce). Pro lepší výsledek je možné klobouk propíchnout dvěma špejlemi křížem a špejle vypodložit tak, aby výtrusorodá vrstva byla těsně nad papírem. Vhodné jsou lošáky s ostnitým hymenoforem, pečárky, límcovky, třepenitky, vláknice, pavučince, šupinovky, čechratky s lupeny a hřibovité houby s rourkami. Výsledný otisk nám ukazuje důležitý taxonomický znak, barvu výtrusného prachu, a liší se i podle typu hymenoforu. LAB 12/2 Bazidie holubinek Pro pozorování výtrusorodé vrstvy stopkovýtrusných hub jsou vhodné holubinky. Na bazidiích jsou na stopkách 4 ostnité bazidiospory, mezi nimi občas vyčnívají kyjovité cystidy. Zhotovte preparáty z kousků lupenů uloupnutých z okraje lupenu (ostří) ze zralé plodnice. Preparáty vkládejte do kapky Melzerova činidla (složení: 1,5 g KI, 0,5 g I2, 22 g chloralhydrátu, 20 ml destilované vody), případně Lugolovým roztokem. LAB 12/3 Rez hrachová na pryšci Na jaře najdeme mezi rostlinami pryšce chvojky jedince, kteří jsou sterilní, výrazně protáhlí, s hustými krátkými žlutými listy nahuštěnými na vrcholu lodyhy. Jsou napadené rzí hrachovou. Zhotovte (např. v bezové duši) příčný řez listem v místech napadení houbou. V dubnu najdeme na svrchní straně lepkavé pohárky zvané spermogonie, v kterých jsou produkovány samčí pohlavní buňky – spermacie a samičí přijímací hyfy. Později v létě na spodní straně jsou patrná ložiska, kterým říkáme jarní prášilky (aecia), produkující jarní výtrusy (aeciospory). LAB 12/4 Plektenchym a chitin Plodnice hub je tvořená kompaktně spojenými hyfami, které tvoří nepravé pletivo plektenchym. Zhotovte podélný řez třeněm pečárky, přikápněte zředěný Lugolův roztok. Pozorujte strukturu plektenchymu, Lugolův roztok obarví buněčné stěny do červenohněda. Holubinky mají buňky pletiva plodnice víceméně kulaté až oválné, připomínající parenchym, říká se mu proto pseudoparenchym.
78
Autorské řešení úloh 1. Viry, viroidy, priony a další nebuněčné částice 1 – 1 1. obrna, 2. herpes, 3. HIV, 4. rýma, 5. SARS, 6. ebola, 7. opar, 8. bradavice 1 – 2 1. d), 2. c), 3. e), 4. b), 5. a), 6. f) 1 – 3 C, G, F, J, H, D, K, E, A, Ch, B, I, pravda: 1, 2, 4, 7, 8 1–4
Upraveno podle http://www.oceansbridge.com/paintings/artists/recently-added/july2008/big/Cow-and-Sheep-on-a-Mountain-Pasture-xx-ThomasSidney-Cooper.JPG
2. Bakterie 2 – 1 A. kapénkovou infekcí: 1. tuberkulóza, mírně větvené tyčinky, 2. záškrt, 3. zápal plic, řetízky kulovitých bakterií, 4. černý kašel, 5. angína, 6. spála, řetízky koků, 7. zubní kaz, B. s potravou ústy: 8. břišní tyfus, 9. salmonelóza, 10. úplavice, 11. cholera, zahnutá tyčinka s bičíkem, 12. botulismus, C. kůží: 13. akné, 14. lepra, mírně větvené tyčinky, 15. tetanus, D. zvířaty: 16. sněť slezinná, tyčinky, 17. skvrnitý tyfus, 18. Lymeská borelióza, šroubovitě točená protáhlá buňka, 19. mor, E. pohlavním stykem: 20. kapavka, dvojice kulovitých buněk, 21. syfilis, šroubovitě točená protáhlá buňka.
79
2–2 1.
F
I
M
B
R
I
E
2.
N
U
K
L
E
O
I
D
3.
S
T
Ě
N
A
4.
C
Y
T
O
P
L
Z
M
A
5.
P
L
A
Z
M
I
D
6.
R
I
B
O
Z
Ó
M
Y
7.
M
E
M
B
R
Á
N
A
A
2 – 3 a. virové: A.I.D.S., bradavice, dětská obrna, ebola, hepatitida A, hepatitida B, hepatitida C, chřipka, infekční mononukleóza, klíšťová encefalitida, pásový opar, plané neštovice, příušnice, rakovina děložního čípku, rýma, vzteklina, zarděnky b. povinné: černý kašel, dětská obrna, hepatitida B, příušnice, tetanus, tuberkulóza, zarděnky, záškrt, volitelné: břišní tyfus, hepatitida A, cholera, chřipka, pásový opar, plané neštovice, rakovina děložního čípku, bez očkování u člověka: A.I.D.S., angína, bradavice, ebola, hepatitida C, infekční mononukleóza, kapavka, Lymeská borelióza, mor, rýma, salmonelóza, syfilis, vzteklina (nelze očkovat preventivně), zápal plic, žaludeční vřed 2–4
2–5 1 H2S, sulfan, 2 O2, 3 aerobní, 4 anaerobní, 5 fototrofní, 6 chemotrofní a) sinice, b) železité bakterie, c) Fe3+ železitý kation, d) oranžovou, e) sirných bakterií, f) H2S, g) organických látek, h) SO42- síranový anion, i) heterotrofním, j) anaerobně, k) sulfát redukující bakterie, l,m) H2S, CO2, n) zvyšují, o) difúze, p) sirné bakterie, q) dolní třetině. 2 – 6 B a, e, g, E b, c, d, f, h
3. Sinice 3 – 1 a) Plyn v aerotopech se ohřeje, zvětší objem a sníží hustotu buněk. b) Plyny se z aerotopů vytlačí a hustota buněk se zvýší.
80
3–2
Upraveno podle http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iii/kingdoms-living-world/cyanobacteria.php a http://evolutionaryroutes. files.wordpress.com/2011/08/1000px-scheme_chloroplast-en-svg.png
3 – 3 c, e, g, i, k 3 – 4 Anabaena a Aphanizomenon mají heterocysty a schopnost vázat vzdušný dusík s pomocí enzymu nitrogenázy, vytváří amoniak.
4. Archaea 4–1 znak může být přítomna buněčná stěna buněčná stěna je složena ze sacharidů a peptidů membrána obsahuje fosfolipidy, mastné kyseliny jsou v nich na glycerol vázané esterovou vazbou geny obsahují introny, nukleovou kyselinu, která je přepisována do RNA, ale poté před translací procesem sestřihu (splicingu) odstraněna u některých schopnost oxygenní fotosyntézy DNA není obalena jadernou membránou, není vytvořeno jádro histony přítomnost organel vzniklých endosymbiózou jiných buněk malé, 70S ribozómy první zařazovanou aminokyselinou do peptidů je formyl-methionin střídání haploidní a diploidní fáze, pohlavní rozmnožování cyklická (kruhová) DNA jako hlavní informační molekula 81
Bacteria
Archaea
Eukaryota
x x x
x x
x x
x
x
x x x x
x x x
x x x
x
x
x
4 – 2 Ab), Bc), Ca)
5. Excavata 5–1 původce
nemoc
příznaky
přenašeč (příp. způsob nákazy)
obrázek
trypanozóma spavičná
spavá nemoc
2.
bodalka tse-tse
C
trypanozóma americká
Chagasova nemoc
1.
zákeřnice
B
lamblie střevní
giardióza
4.
moucha domácí, případně kontaminovaná potrava a voda
A
ničivka kožní
nilské boule
5.
koutule
D
Naegleria fowleri
amébová meningoencefalitida
6.
přenos přes nosní nerv
-
bičenka poševní
trichomoniáza
3.
pohlavním stykem
-
5 – 2 …endosymbiózou… 4… 3… A… B… fototaxe… stigma… thylakoidy… heterotrofně… mixotrofie… RuBisCO … škrob … glukózy …3. ….β 5 – 3 a) nosní dutinou, čich, b) měňavkové stádium (a), c) za obložením bazénu, trubky, d) klimatizace, chladící věže elektráren, termální prameny 5–4 1. S
T
I
G
M
A
2. Š
V
Á
B
I
3.
S
T
Ř
E
V
O
4.
C
Y
T
O
S
K
E
L
E
T
5.
M
O
U
CH A
6.
P
L
O
Š
T
I
C
E
7.
S
L
I
N
Y
8.
U
N
D
U
L
U
J
Í
C
Í
9.
P
A
R
A
M
Y
L
O
N
10.
A
F
R
I
K
A
11.
P
E
L
I
K
U
L
A
82
5–5
http://www.eplantscience.com/index/general_zoology/representative_types.php
6. SAR I. 6 – 1 OPALINKA (rozsivky, plíseň, chaluhy, zlativky, alginát, vřetenatka, křemelina, raphe) 6 – 2 a) ruduchy, b) a, c, a je společný, c) výtrusovci, d) nálevníci, e) obrněnky – endosymbióza chromist nebo zelených řas, f) ne, došlo k ní minimálně 3x u nepříbuzných skupin (SAR, chlorarachniofyty, krásnoočka), g) ne, minimálně 2x, u rodu Paulinella, h) chlorarachniofyty a skrytěnky
7. SAR II. 7 – 1 A chaluhy, B rozsivky, C obrněnky, D zlativky, E řasovky (Oomycota), F výtrusovci, G dírkovci (dírkonožci), H mřížovci, I obrněnky, J nálevníci
83
7–2 1.
V
E
G
E
T
A
T
I
V
N
2.
M
A
L
Á
R
I
E
3.
B
I
Č
E
N
K
A
4.
CH
I
N
I
N
5.
O
S
M
Ó
Z
A
Á
P
E
N
E
C
6. V
Í
7.
M
Y
Š
8.
M
R
S
K
A
V
K
A
9.
J
Á
T
R
A
10.
C
Y
S
T
A
a) trichocysty, b) exocytóza, c) Golgiho komplex 7 – 3 b, c, e, f 7 – 4 … bez buněčné stěny … sladké … osmózy … hypotonickém … praskla … endoplasmatické retikulum … bílkovinových … častější … teplejší 7 – 5 A6, B3, C8, D4, E1, F7, G5, H9, I2
8. Amoebozoa 8 – 1 Amoebozoa: měňavka (Amoeba), krytenka (Difflugia), krytenka (Arcella), ostatní SAR – Rhizaria. a) polyfyletický, b) monofyletický, c) monofyletický, d) polyfyletický e) monofyletický 8 – 2 a, c, d, e
9. Chytridie, hmyzomorky a spájivé houby 9–1 spájení (konjugace) spájivé houby (Zygomycota) zygospora – 11, sporangium s výtrusy – 2
84
9 – 2 1. všichni heterotrofové, paraziti, 2. původně malá území (Andy, jižní Afrika, Čína), dnes jsou všechny tři druhy rozšířené kosmopolitně, 3. transport člověkem s chovanými nebo pěstovanými druhy, velké množství citlivých hostitelů v cílové oblasti, vhodné klimatické podmínky, následné šíření a přežívání i bez činnosti člověka, např. s vodou, 4. omezení transportu druhů mezi kontinenty i na kratší vzdálenosti, izolace či likvidace nakažených populací, karanténní opatření pro chov či pěstování konkrétních druhů
10. Vřeckovýtrusné houby 10 – 1 a, b, d, f, g, i 10 – 2 technologický proces 9
dozrávání
biochemický popis 1
Aktivace enzymů v obilkách ječmene, rozklad škrobu na sladový cukr (maltózu).
10 filtrace
9
Dokončení kvasných procesů za nižších teplot.
2
hvozdění (sušení) sladu
5
Dokončení rozpouštění zkvasitelných cukrů, jejich rozpustnost je zvýšena zahříváním.
7
chmelovar – sladina se vaří s chmelem na mladinu
8
Kvasinky štěpí enzymem maltázou maltózu na glukózu a metabolizují glukózu na etanol a oxid uhličitý.
8
kvašení – zchlazená mladina v kádích nebo uzavřených tancích kvasí za pomoci pivovarských kvasnic
10
Odseparování buněk kvasinek na filtrech z křemeliny (diatomitu) – horniny vzniklé ze schránek rozsivek.
1
máčení ječmene
4
Opětovná aktivace enzymů, další štěpení škrobu na zkvasitelné cukry.
5
rmutování (opakované zahřívání 1/3 vystírky)
11
Plnění produktu do lahví, sudů a plechovek.
6
scezování – vzniká sladina a mláto
7
Uvolňování humulonu a dalších chmelových silic, dodají hořkou chuť, desinfikují a vysrážejí proteinový zákal.
11 stáčení
6
Vznik čistého roztoku zkvasitelných cukrů (maltóza, glukóza).
3
šrotování sladu
2
Zastavení enzymatických reakcí a klíčení teplem.
4
vystírání – máčení mletého sladu
3
Zvětšení povrchu sladu pro efektivnější rozpouštění látek.
85
10 – 3 houba
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
h)
i)
j)
k)
substrát
4
1
4
4
5
1
2
2
3
6
1
obrázek
B
H
F
C
G
J
D
A
E
I
K
biologie
4.
8.
7.
6.
2.
10.
11.
1.
5.
3.
9.
zařazení
A
B
Z
A
A
A
A
B
A
A
B
11. Lichenizované houby 11 – 1 1 izídie, vegetativní, 2 plodnička, pohlavní, 3 sorédie, vegetativní, 4 fragmentace, stélky, vegetativní 11 – 2 1e, 2d, 3a, 4f, 5c, 6b. 11 – 3 a lupenitá 1 terčovka, b keříčkovitá 3 dutohlávka, c korovitá 2 misnička. Největší povrch – korovitá. Největší povrch, který byl vystaven vlivu kyselých emisí. 11 – 4 číslo z obrázku
popis
3
Klíčení haploidních askospor.
1
Primární mycelium s jednojadernými haploidními buňkami.
2
Tvorba samičího kopulačního orgánu (askogonu) a samčího antheridia a jejich splývání
10
Růst sekundárního mycelia s dikaryotickými buňkami.
9
Tvorba koncové hákové buňky s dvěma jádry.
8
Splývání jader ve vznikajícím vřecku.
7
Vřecko (askus) – jediná diploidní buňka životního cyklu hub.
6
První redukční dělení jádra vřecka.
5
Druhé redukční dělení jádra vřecka.
4
8 askospor vzniklých meiózou a následnou mitózou.
86
12. Stopkovýtrusné houby 12 – 1 kuřátka sličná (−56)
pavučinec polokrvavý muchomůrka zelená (+12) (−28)
klouzek zrnitý (+44)
hřib satan (+63)
holubinka vrhavka (−154)
suchohřib žlutomasý (+4)
pečárka ovčí (+17)
hřib koloděj (syrový) (+33)
hřib smrkový (−28)
kozák březový (+79)
muchomůrka jízlivá (+76)
ryzec pravý (+41)
ryzec syrovinka (−15)
muchomůrka červená čirůvka mýdlová (−21) (+89)
liška obecná (+17)
vláknice václavka obecná Patouillardova (-216) (syrová) (−54)
pečárka zápašná (+66)
křemenáč osikový (−33)
holubinka mandlová (−10)
pýchavka obecná (+35)
muchomůrka citrónová (−37)
muchomůrka porfyrová (+9)
ryzec hnědý (−9)
hřib kovář (+128)
třepenitka svazčitá (−128)
muchomůrka růžovka (+25)
špička obecná (−7)
vatovec obrovský (+53)
ucháč obecný (+93)
hlíva ústřičná (+51)
muchomůrka tygrovaná (−7)
závojenka olovová (+45)
pavučinec plyšový (+38)
Jedlé jsou zašedivělé, součet: 401 kg. 12 – 2
Upraveno podle: http://ars.usda.gov/images/docs/10787_10981/Pgt_lifecycle.jpg
87
12 – 3 aB, b0, cA, dAB, eA, fA, gAB. 12 – 4 2. M
Y C
6.
13.
4. P
V
A
10. Z
S T
Ý
V
Á
11.
T
1.
E
O
R
O
7.
K
L
K
S
P
P
CH
9.
V
L
Y
R
L
I
Š
T
Y
K
L
O
B
O
U
K
U na třeň
O
U
U
E
K
A
O
P
A
J
P
R
S
B
M
O
N
V
D
8.
Z
E
U
Y
R
E
A
C
D
I D
N
3.
N I
O R
C E
I E
O U
sbíhají z
K
A
R
Y
12.
B 5. 12 – 5 Bedla vysoká tvorba konidií
3
somatogamie (splývání buněk) primárního mycelia
4
růst a větvení dikaryotického mycelia 6
plodnice (bazidiokarp), detail plektenchymu
7
detail průřezu lupenů s hymeniem
9
mladé dikaryotické bazidie
10
diploidní bazidie
12
bazidie po meióze
13
mladé bazidiospory na stopkách
15
uvolňování bazidiospor
16
klíčící bazidiospory
1
sekundární (dikaryotické) mycelium
5
primární (haploidní) mycelium
2
tvorba stopeček a migrace jader do nich
14
lupenitý hymenofor na spodu klobouku
8
karyogamie (splývání jader)
11
88
Obrazové tabule 1. Viry, viroidy, priony a další nebuněčné částice 1 Bakteriofág 1 hlavička, 2 kapsid, 3 DNA, 4 bičík, 5 bazální ploténka, 6 vlákna 2 virus tabákové mozaiky – poškození rostliny tabáku 3 virus tabákové mozaiky 1 RNA, 2 bílkoviny kapsidu 4 virus herpes zoster 1 glykoproteiny ve fosfolipidové obálce, 2 nukleokapsid 5 poškození hlíz viroidy PSTV vřetenovitosti bramborových hlíz 1 zdravé hlízy, 2 poškozené hlízy 6 nákaza virem varicella – zoster 1 primární infekce – plané neštovice, 2 reaktivace viru – pásový opar 7 reprodukční cyklus viru HIV 1 adheze viru, 2 receptor a koreceptor CD4 na povrchu Th-lymfocytu, 3 fúze viru s buňkou, 4 zpětná transkripce, 5 virová DNA, 6 integrace provirové DNA do genomu buňky, 7 syntéza virových RNA, 8 syntéza virových proteinů, 9 pučení virionů, 10 infekce další buňky 8 priony 1 normální prionový protein, 2 patogenní prion 9 virus chřipky 1 neuraminidáza (N), 2 hemaglutinin (H), 3 fosfolipidová obálka, 4 kapsid, 5 molekuly RNA 10 poškození nervové tkáně priony 1 zdravá nervová tkáň, 2 vakuolizace nervové tkáně způsobená priony 11 adenovirus, původce např. infekcí horních cest dýchacích nebo zánětu spojivek
2. Bakterie 1 stavba bakteriální buňky 1 slizové pouzdro, 2 buněčná stěna, 3 cytoplazmatická membrána, 4 fimbrie, 5 ribozómy, 6 plazmid, 7 nukleoid (bakteriální chromozóm), 8 bičík, 9 inkluze zásobních látek 2 endospora sporulující bakterie 3 kořenové hlízky bakterie Rhizobium na kořenech sóji 4 buněčná stěna 1 buněčná stěna Gram-pozitivních (G+) bakterií, 2 buněčná stěna Gram-negativních (G-) bakterií, 3 membránové fosfolipidy, 4 membránové proteiny, 5 buněčná stěna z peptidoglykanu mureinu, 6 kyselina teichoová, 7 poriny vnější membrány, 8 lipopolysacharidy 5 bakteriální bičík 89
1 vlákno z flagelinu, 2 háček, 3 vnější membrána, 4 buněčná stěna, 5 rotor, 6 stator, 7 vnitřní membrána 6 tvary bakterií 1 spirila (Helicobacter pylori – původce žaludečních vředů), 2 diplokok (Neisseria gonorrhoeae – původce kapavky), 3 streptokok (Streptococcus pyogenes – původce angíny), 4 vibrio (Vibrio cholerae – původce cholery), 5 tyčinky, bacily s endosporami (Bacillus athracis – původce antraxu, sněti slezinné), 6 aktinomyceta (Actinomyces israeli – komenzál ústní dutiny), 7 bičíkatá tyčinka (Escherichia coli – mutualista tlustého střeva), 8 stafylokok (Staphylococcus aureus – původce zánětů kůže a celkové sepse), 9 spirocheta (Leptospira – původce leptospiróz, onemocnění přenášených hlodavci), 10 mykobakterie (Mycobacterium smegmatis – komenzál předkožkového prostoru penisu)
3. Sinice 1 stavba buňky 1 nukleoid, 2 proteinové inkluze, 3 slizové pouzdro, 4 buněčná stěna, 5 vnitřní cytoplazmatická membrána, 6 tylakoidy (chromatofory), 7 fykobilizómy 2 stavba vláknité sinice 1 tylakoidy (chromatofory) s fykobilizómy, 2 aerotopy plynových měchýřků, 3 buněčná stěna, 4 slizové pouzdro, 5 cyanofycin, 6 škrob 3 fykobilizóm 1 fykoerytrin, 2 fykocyanin, 3 allofykocyanin, 4 fotosystém II v membráně tylakoidu 4 řez buňkou sinice 1 aerotopy složené z plynových měchýřků (vesikulů) 5 žijící stromatolity 6 řez fosilním stromatolitem 7 jednořadka (Nostoc) 1 heterocysta (heterocyt), 2 akineta 8 makroskopická podoba kolonie jednořadky (Nostoc) 9 Anabaena 1 heterocysta 10 Gloeotrichia 1 heterocysta, 2 akineta, 3 slizové pouzdro, 4 vzhled celé kolonie 11 Phormidium 12 Gloeocapsa 13 Microcystis 14 Arthrospira 15 Aphanizomenon 1 akinety na detailu vláken 16 drkalka (Oscillatoria) 1 slizová pochva
90
4. Archaea 1 černí kuřáci (black smokers) – podmořské hlubinné vývěry lávy a sopečných plynů s ekosystémem obsahujícím mimo jiné hypertermofilní sirná nebo methanogenní archaea 2 membrána mezotermních a termofilních archeí 1 membrána mezotermních archeí, 2 membrána termofilních archeí, 3 membránové proteiny, 4diglycerol-tetraethery, 5 glycerol-diethery 3 pohybové struktury prokaryot 1 bakteriální bičík, 2 bičík archeí (archaellum), 3 bakteriální fimbrie (pilus typu IV4) 4 povrch buňky archeí 1 pseudopeptidoglykan pseudomurein, 2 heteropolysacharid, 3 fimbrie (pilus), 4 diglycerol-tetraether cytoplazmatické membrány, 5 transmembránový protein, 6 glycerol-diether 5 Methanosarcina barkeri z vlhké půdy 6 Methanobacterium ruminantium z bachoru přežvýkavců 7 Methanospirillum hungatei z odpadních vod 8 Methanobacterium termoautotrophicus z horkých slaných vod 9 Methanogenium z chladných antarktických vod 10 trávicí soustava přežvýkavců 1 jícen, 2 čepec, 3 kniha, 4 slez, 5 bachor, 6 střevo 11 aparát fotoautotrofních halofilních archeí 1 bakteriorhodopsin, 2 ATP-syntáza 12 transport protonů H+ u fotoautrofních halofilních archeí 1 buněčná stěna, 2 cytoplazmatická membrána, 3 ATP-syntáza, 4 bakteriorhodopsin 13 schéma bioplynové stanice 1 vstup pevných substrátů, 2 vstup tekutých substrátů, 3 homogenizátor, 4 horizontální fermentor, 5 vertikální fermentor, 6 plynojem, 7 ohřev, 8 čerpadlo, 9 uskladňovací nádrž, 10 likvidace digestátu, 11 bioplyn, 12 kogenerační jednotka, 12 transformátor
5. Excavata 1 krásnoočko (Euglena) 1 bičík, 2 ampula, 3 kontraktilní vakuola, 4 paramylonové zrno, 5 jádro, 6 jadérko, 7 chloroplast, 8 pelikula, 9 světločivná skvrna (stigma) 2 řez pelikulou 1 bílkovinová vlákna (mikrotubuly), 2 váčky endoplazmatického retikula, 3 základ bičíku krásnoočka 1 stigma, 2 bazální tělísko bičíku, 3 světločivné tělísko bičíku, 4 druhý, rudimentální bičík, 5 kontraktilní vakuola 4 krásnoočko rodu Phacus 1 stigma, 2 bičík, 3 jádro, 4 proužky pelikuly, 5 paramylon 5 trypanozóma spavičná (Trypanosoma brucei gambiense) 1 bazální tělísko, 2 undulující membrána, 3 jadérko, 4 jádro, 5 bičík 91
6 základ bičíku kinetoplastid 1 bičík, 2 bazální tělísko, 3 kinetoplastová DNA, 4 matrix mitochondrie, 5 vnější mitochondriální membrána, 6 límeček bičíkové ampuly, 7 ampula 7 kinetoplast 1 kinetoplastová DNA, 2, 3 komplexy transkripčních enzymů, 4 bazální tělísko, 5 primáza 8 bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) 1 volné přední bičíky, 2 undulující membrána, 3 jádro, 4 axostyl, 5 zadní bičík 9 životní cyklus ničivky velké (Leishmania major) 1 koutule (Phlebotomus), 2 bičíkatá stádia (promastigoti) ve střěvě koutule, 3 podélné dělení promastigotů, 4 promastigot proniká do makrofágu, 5 nebičíkatá stádia v makrofázích 10 bodo (Bodo) 1 mastigonemata, 2 bičíky, 3 kitetoplast, 4, jádro, 5 kontraktilní vakuola, 6 mitochondrie 11 Naegleria fowleri 1 měňavkové stádium, 2 bičíkaté stádium, 3 jádro, 4 kontraktilní vakuola, 5 panožky, 6 bičíky 12 lamblie střevní (Giardia lamblia) 1 střevní epitel, 2 mikroklky, 3 adherující lamblie, 4 jádro, 5 přísavný disk, 6 mitozómy, 7 bičík, 8 mediánní tělíska 13 brvitka Lophomonas 1 axostyl 14 brvitka Trichonympha 15 brvitka Spirotrichonympha 16 akrásie (Acrasis) 1 větvený sorokarp, rozpadající se na spory
6. SAR I. (Stramenopiles) 1 zlativka Ochromonas, obecná stavba Stramenopiles 1 bičíky, 2 mastigonemata, 3 pyrenoid, 4 chloroplast, 5 chrysolaminaran, 6 lorika, 7 mitochondrie, 8 Golgiho aparát, 9 jádro, 10 kontraktilní vakuola 2 rozsivka Tabellaria 3 rozsivka Asterionella 4 rozsivka Fragillaria 5 rozsivka Synedra 6 rozsivka Gyrosigma 7 rozsivka Pinnularia 1 raphe, 2 kontraktilní vakuola 8 rozsivka Navicula 9 rozsivka Cymbella 10 rozsivka Surirella 92
11 opalinka žabí (Opalina ranarum) 1 pásky pelikuly, 2 jádra, 3 bičíky 12 zlativka Synura 13 zlativka Dinobryon 14 chaluha Fucus 1 plovací měchýřky (vezikuly) 15 chaluha Sargassum 1 fyloidy, 2 plovací měchýřky, 3 kauloid 16 životní cyklus chaluhy Laminaria 1 sporofyt, pletivná stélka, 2 rhizoidy, 3 kauloid, 4 fyloidy, 5 zoosporangia z fyloidů s probíhající meiózou, 6 zoospory, 7 rostoucí samičí gametofyt, 8 rostoucí samčí gametofyt, 9 oplození vaječné buňky dvoubičíkatým spermatozoidem, 10 zygota, 11 růst sporofytu 17 životní cyklus vřetenatky révové (Plasmopara viticola) 1 průduch na spodu listu révy, 2 sporangiofor, 3 zoosporangium, 4 uvolňující se zoospory 18 plíseň bramborová (Phytophthora infestans) 1 spodní listová pokožka bramboru, 2 sporangiofor, 3 zoosporangia
7. SAR II. (Alveolata, Rhizaria) 1 kožovec rybí (Ichthyophthirius multifilis) 1 bičíky (brvy), 2 makronukleus 2 bachořec Ophryoscolex 3 slávinka obecná (Stylonychia mytilus) 1 buněčná ústa, 2 kontraktilní vakuola, 3 makronukleus, 4 bičíky 4 vířenka (Vorticella) 1 makronukleus, 2 obústní věnec bičíků, 3 kontraktilní vakuola 5 keřenka (Carchesium) 6 bobovka (Colpidium) 7 mrskavka (Stentor) 1 makronukleus 8 trepka velká (Paramecium caudatum) 1 potravní vakuola (fagozóm), 2 bičíky, 3 trichocysty, 4 kontraktilní vakuola, 5 makronukleus, 6 mikronukleus, 7 buněčná ústa (cytostom), 8 buněčný jícen (cytopharynx), 9 tvorba fagozómu 9 hromadinka žížalí (Monocystis agilis) 1 obal cysty, 2 spory, 3 sporozoiti 10 zimnička (Plasmodium) 1 erytrocyt, 2 meronti v erytrocytech 11 oocysta kokcidie (Eimeria) 1 mikropyle s čepičkou, 2 stěna oocysty, 3 sporocysty se dvěma sporozoity 12 tachyzoit Toxoplasma gondii 93
1 konoid, 2 rhoptrie a další části apikálního komplexu, 3 mitochondrie, 4 apikoplast, 5 jádro, 6 cytoplazmatická membrána 13 schránka dírkonošce Peneroplis 14 schránka dírkonošce Gallitellia 15 schránka dírkonošce Globorotalia 16 dírkonošec Rotalia 1 retikulopodie 17 schránka mřížovce Actinomma 18 schránka mřížovce blíže neurčeného 19 schránka mřížovce Anthocyrtidium 20 svítilka (Noctiluca) 21 trojrožec (Ceratium) 1 celulózní destička pancíře, 2 příčná rýha s bičíkem, 3 volný bičík 22 brukev napadená nádorovkou kapustovou (Plasmodiophora brassicae)
8. Amoebozoa 1 měňavka velká (Amoeba proteus) 1 kontraktilní vakuola, 2 jádro, 3 potravní vakuola, 4 pseudopodie (panožka), 5 endoplazma, 6 ektoplazma, 7 mitochondrie, 2 měňavka úplavičná (Entamoeba histolytica) 1 jádro, 2 potravní vakuola, 3 panožka 3 cysta měňavky úplavičné 1 jádro, 2 chromatoidální tělísko (agregát ribozómů) 4 štítovka Arcella gibbosa 5 štítovka diskovitá (Arcella discoides) 1 panožka, 2 jádro, 3 kontraktilní vakuola 6 trnatka Centropyxis aculeata 7 zdobenka Nebela tubulosa 8 rozlitka Difflugia oblonga 9 životní cyklus hlenky vápenatky (Physarum) 1 spora, 2 myxaméba, 3 myxomonáda, 4 bakterie – potrava, 5 kopulace myxomonád, 6 kopulace myxaméb, 7 diploidní myxaméba, 8 plazmódium, 9 počátek tvorby sporokarpu (plodničky), 10 plodnička, 11 stopka, 12 peridie 10 slizovka práškovitá (Fuligo septica) 11 vlčí mléko červené (Lycogala epidendrum) 12 lesklík křehký (Leocarpus fragilis) 13 dvojblanka černonohá (Didymium nigripes) 14 vlnatka pleťová (Arcyria incarnata) 15 vápenatka převislá (Physarum nutans) 16 vlasenka kalíškovitá (Hemitrichia calyculata) 17 pazderek statný (Stemonitis flavogenita)
94
9. Chytridie, hmyzomorky a spájivé houby 1 hlízy bramboru napadené rakovincem bramborovým (Synchytrium endobioticum) 2 padání klíčních rostlin brukvovité zeleniny způsobené lahvičkovkou zelnou (Olpidium brassicae), podle nejnovějších fylogenetických studií se pravděpodobně jedná o spájivou houbu s bičíkatými zoosporami 3 lahvičkovka zelná v buňkách stonku klíční rostliny brukvovitých 1 zoosporangium 4 hmyzomorka muší (Entomophthora muscae) 1 tvořící se konidiofory na zadečku dvoukřídlého hmyzu 5 životní cyklus Batrachochytrium dendrobatidis 1 pralesnička, 2 mladá zoosporangia, 3-4 zrající zoosporangia, 5 zoospory, 6 zygoty 6 hmyzomorka včelí (Nosema apis), životní cyklus 1 spora, 2 polové vlákno, 3 vakuola, 4 jádro, 5 polaroplast, 6 kotevní disk, 7 vystřelené polové vlákno, 8 buňky střevní sliznice včely, 9 včela – hostitel 7 vesikulo-arbuskulární endomykorhiza tvořená rodem Glomus 1 pokožka kořene, 2 primární kůra kořene, 3 arbuskul, 4 vesikul, 5 spora 8 plíseň hlavičková (Mucor mucedo) 1 stolon, 2 sporangiofor, 3 sporangiospory 9 kropidlovec černavý (Rhizopus stolonifer) 1 sporangiofor, 2 kolumela 10 životní cyklus plísně hlavičkové 1 styk hyf, 2 progametangia, 3 splývání gametangií, 4 zygosporangium, 5 sporangiofor
10. Vřeckovýtrusné houby 1 kvasinka pivní (Saccharomyces cerevisiae) 1 pučící dceřiná buňka 2 kropidlák černý (Aspergillus niger) 1 konidie, 2 měchýřek na vrcholu konidioforu 3 štětičkovec žlutavý (Penicillium chrysogenum) 1 konidie, 2 fialidy, 3 metuly, 4 konidiofor 4 kadeřavost broskvoně způsobená kadeřavkou broskvoňovou (Taphrina deformans) 5 řasnatka hnědá (Peziza badia) 6 dvouplísňový sýr Vltavín 1 Penicillium camemberti, 2 Penicillium roqueforti 7 výtrusorodá vrstva (hymenium) vřeckovýtrusné houby 1 vřecko (ascus), 2 askospory 8 ucháč obecný (Gyromitra esculenta) 9 lanýž letní (Tuber aestivum) 10 kačenka česká (Verpa bohemica) 11 smrž jedlý (Morchella esculenta) 12 svraštělka javorová (Rhytisma acerinum) 1 stromata na listu javoru mléče 95
13 padlí javorové (Sawadaea bicornis) 1 vřecko, 2 askospory, 3 apendixy 14 padlí jasanové (Phyllactinia fraxini) 1 apendixy 15 padlí dubové (Microsphaera alphitoides) 1 apendixy, 2 vřecka 16 dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) 17 dřevnatka kyjovitá (Xylaria polymorpha) 18 hlízenka ovocná (Monilinia fructigena) 1 masa konidií 19 paličkovice nachová (Claviceps purpurea) 1 námel (sklerocium), 2 stroma s plodnicemi 20 klas žita s námelem paličkovice nachové 1 námel (sklerocium)
11. Lichenizované houby 1 řez korovitou stélkou lišejníku 1 svrchní korová vrstva, 2 řasová vrstva, 3 dřeňová vrstva, 4 spodní korová vrstva, 5 plodnice (apothecium), 6 vřecko, 7 sorál, 8 sorédie, 9 rhizina 2 sorédie 1 hyfa houby, 2 fotobiont 3 izídie 4 řasa Trebouxia 5 řasa Trentepohlia 6 sinice Chroococcus 7 sinice Nostoc 8 sinice Scytonema 9 typy plodnic lišejníků 1 lekanorové apothecium, 2 lecideové apothecium, 3 perithecium 10 terčovník zední (Xanthoria parietina) 1 plodnice (apothecium) 11 větvičník slívový (Evernia prunastri) 12 hávnatka bradavičnatá (Peltigera aphthosa) 1 cefalodia se sinicí Nostoc, 2 plodnice (apothecium), 3 rhiziny 13 dutohlávka červcová (Cladonia coccifera) 1 plodnice (apothecium), 2 podecium 14 dutohlávka sobí (Cladonia rangiferina) 15 misnička zední (Lecanora muralis) 1 plodnice (apothecium) 16 důlkatec plicní (Lobaria pulmonaria) 17 provazovka rozkvetlá (Usnea florida) 1 plodnice (apothecium) 96
12. Stopkovýtrusné houby 1 rez travní (Puccinia graminis) 1 ložiska letních a zimních výtrusů na trávě, 2 ložiska jarních výtrusů na spodu listu dřišťálu, 3 spermogonia, 4dvoubuněčné zimní výtrusy 2 obnaženka hrušňová (Gymnosporangium clavariiforme) 1 spermogonia na svrchu listu hrušně, 2 ložiska jarních výtrusů, 3 rosolovitá ložiska zimních výtrusů na jalovci 3 troudnatec pásovaný (Fomitopsis pinicola) 4 dřevomorka domácí (Serpula lacrymans) 5 ucho Jidášovo (Auricularia auricula-judae) 6 kotrč kadeřavý (Sparassis crispa) 7 lysohlávka kopinatá (Psilocybe semilanceata) 8 liška obecná (Cantharellus cibarius) 1 lištovitý hymenofor 9 klouzek sličný (Suillus grevillei) 1 závoj, 2 rourkatý hymenofor, 3 prsten 10 ryzec pravý (Lactarius deliciosus) 1 lupenitý hymenofor 11 hřib dubový (Boletus reticulatus) 12 suchohřib žlutomasý (Xerocomellus chrysenteron) 13 krásnorůžek lepkavý (Calocera viscosa) 14 pýchavka obecná (Lycoperdon perlatum) 15 hnojník obecný (Coprinus comatus) 1 autolýza klobouku 16 hvězdovka brvitá (Geastrum fimbriatum) 17 muchomůrka červená (Amanita muscaria) 1 bradavky, 2 prsten, 3 pochva 18 hadovka smrdutá (Phallus impudicus) 1 teřich (gleba),2 receptakulum, 3 peridie
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
Seznam použité a doporučené literatury albi.cz/gallery Antonín V.: Encyklopedie hub a lišejníků. Libri a Academia, Praha, 2006 Baer H.-W.: Biologické pokusy ve škole. SPN, Praha, 1968 Baier J. a Vančura B.: Co nevíme o houbách. Atria/Granit, Praha, 1993 bima.wz.cz/bicv3 biolib.cz Boháč I.: Cvičení z biologie I., SPN, Praha, 1986 Buchar J. a kol.: Práce ze zoologie. SPN, Praha, 1983 Campbell N. A a Reece J. B.: Biologie. Computer Press, Brno, 2006 Doležal A. a kol.: Kmenové buňky. Ústav státu a práva AV ČR, Praha, 2013 Flegr J.: Pozor, Toxo! Academia, Praha, 2011 Garrettová L.: Přežijeme? Morové rány dneška. Triton, Praha, 2008 Göpfertová D. a kol.: Mikrobiologie, imunologie, epidemiologie, hygiena. Triton, Praha, 2002 Hadač E. a kol.: Praktická cvičení z botaniky pro pedagogické fakulty. SPN, Praha 1967 Hagara L. a kol.: Houby. Aventinum, Praha, 2005 Hagara L. a kol.: Velký atlas hub. Ottovo nakladatelství, Praha, 2012 Hausmann K., Hülsmann N.: Protozoologie. Academie, Praha, 2003 Holec J. a kol.: Přehled hub střední Evropy. Academia, Praha, 2012 Kalina T., Váňa J.: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Karolinum, Praha, 2010 Kaprálek F.: Fyziologie bakterií I. SPN, Praha, 1982 Kolář F. a kol.: Ochrana přírody z pohledu biologa. Dokořán, Praha, 2012 Komárek S.: Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy. Dokořán, Praha, 2004 Konvalinka J., Machala L.: Viry pro 21. století. Academia, Praha, 2013 Košťák M., Mazuch M.: Putování naším pravěkem. Granit, Praha, 2011 Kremer B. P. a Muhle H.: Lišejníky, mechorosty, kapraďorosty. Ikar, Praha, 1998 Křístek J., Urban J.: Lesnická entomologie. Academia, Praha, 2013 Kubát K. a kol.: Botanika. Scientia, Praha, 1998 Kunst M. a kol.: Zoologické praktikum. Nakladatelství Čs. akademie věd, Praha, 1954 Lang J. a kol.: Zoologie 1. díl. SPN, Praha, 1971 Madican M. T. a Martinko J. M.: Brock biology of microoranisms. Pearson Education Inc., USA, 2006 mikrosvet.mimoni.cz Poulíčková A. a Jurčák J.: Malý obrazový atlas našich sinic a řas. UP, Olomouc, 2001 Prach K. a kol.: Ekologie a rozšíření biomů na Zemi. Scientia, Praha, 2009 110
Rosypal S. a kol.: Nový přehled biologie. Scientia, Praha, 2003 Rulík M. a kol.: Mikrobiální biofilmy. PřF UP, Olomouc, 2011 sinicearasy.cz Schindler J.: Ze života bakterií. Academia, Praha, 2008 Smrž J.: Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů. Karolinum, Praha, 2013 Střihavková H.: Praktikum z botaniky. SPN, Praha, 1978 Svrček M. a kol.: Klíč k určování bezcévných rostlin. SPN, Praha, 1976 Svrček M.: Houby, průvodce přírodou. Aventinum, Praha, 1996 szu.cz/uploads/documents/chzp/voda uiozp.ft.utb.cz/studmat Volf P. a kol.: Paraziti a jejich biologie. Triton, Praha, 2007 Zrzavý J.: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha, 2006
111
Autor: Mgr. Petr Šíma (Gymnázium, Botičská) Autoři úvodních kapitol: doc. RNDr. Ivan Čepička, Ph.D., (Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze) RNDr. Jaroslav Nunvář, Ph.D., (Ústav lékařské mikrobiologie, 2. lékařská fakulta Univerzity Karlovy v Praze a Všeobecná fakultní nemocnice Motol) Ilustrace: Hana Mašková (Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze) Recenze: mikrobiologická část: RNDr. Jaroslav Nunvář, Ph.D., (Ústav lékařské mikrobiologie, 2. lékařská fakulta Univerzity Karlovy v Praze a Všeobecná fakultní nemocnice Motol) protistologická část: Bc. Jana Pilátová (Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze) mykologická část: Mgr. Ondřej Koukol, Ph.D., (Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze) pedagogická recenze: Mgr. Vlasta Čepelová (Gymnázium Botičská)