NEUROBIOLOGICKÉ A EVOLUČNÍ KORELÁTY INTELIGENCE MUDr. František Koukolík, CSc

NEUROBIOLOGICKÉ A EVOLUČNÍ KORELÁTY INTELIGENCE MUDr. František Koukolík, CSc.

studijní materiál ke kurzu Vybrané problémy kognitivní vědy

Fakulta informatiky a managementu Univerzity Hradec Králové

Projekt Informační, kognitivní a interdisciplinární podpora výzkumu je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

1. Úvod Inteligence je pojem odvozený z latinského intellegere, což znamená rozumět, chápat, vyvozovat, usuzovat. Pravděpodobně nejjednodušší definice říkají, že inteligence je: 1. schopnost zvládnout kognitivní komplexitu (11), 2. cílené adaptivní chování (36). Definice, k níž dospěla skupina 52 badatelů v roce 1994, říká, že inteligence je velmi obecná duševní schopnost, která mezi jinými zahrnuje schopnost uvažovat, plánovat, řešit problémy, abstraktně myslet, chápat složité myšlenky, rychle se učit a učit se ze zkušenosti. Inteligence nejsou jen zvládnuté učebnice, úzké školní dovednosti a skvělé výsledky v testech. Je spíše reflexí širší a hlubší schopnosti chápat své prostředí, „vyhmátnout smysl jevů, vědět, co právě dělat, chytit se“ (11). Inteligenci popisují dvě myšlenkové školy: jedna, tradující se od Galtonových dob, považuje inteligenci za jednotný jev, druhá, jejímž představitelem je Gardner (8), má za to, že existuje větší počet různých druhů inteligence. Psychometrický přístup k inteligenci užívá několik typů testů, nejrozšířenější je Stanford-Binetův, Ravenovy progresivní matice, Wechslerova stupnice inteligence užívaná pro dospělé lidi a Kaufmanova baterie užívaná pro děti. Tradice říká, že tyto testy měří „faktor obecné inteligence“, Spearmanův g, odvozený jako hlavní faktor při faktorové analýze výsledků měření. Faktor obecné inteligence se často považuje za vrchol hierarchicky organizovaných dalších poznávacích schopností. Někdy je považován za dvojici, gF a gC, první je faktorem „dynamické“ (orig.: fluid), druhý je faktorem „krystalizované“ (orig.: crystallized) inteligence. Výsledky testů inteligenčního kvocientu dobře předpovídají sociální zařazení: lidé s nízkým inteligenčním kvocientem (IQ) bývají častěji bez práce, závislí na sociální podpoře nebo ve vězení než lidé s vysokým IQ (18). Za klíčové aspekty lidské inteligence se považují uvažování, řešení problémů a učení. Ve všech třech aspektech existují individuální rozdíly, které jsou částečně dané geneticky, jsou stabilní v čase a jsou tím zřejmější, čím větší je kognitivní složitost situace (33). Distribuce rozdílů inteligence měření inteligenčním kvocientem přibližně odpovídá normální distribuci. Na obou koncích křivky je distribuce mužů širší než žen. Jediný 45 minut trvající test obecné inteligence opakovaný u lidí testovaných ve věku 11 a 79 let má korelaci 0,63 – 0,73 (2). Lidé s vyšším inteligenčním kvocientem v dětství a rané dospělosti jsou na tom zdravotně lépe ve středním věku, pravděpodobnost, že zemřou mladí, je nižší. 2. Evoluční rámec Jestliže je dle další definice inteligence „velmi obecná duševní dovednost zahrnující … schopnost uvažovat, plánovat, řešit problémy, abstraktně myslet, chápat složité myšlenky, rychle se učit a učit se ze zkušenosti“ (3), pak se lze s jejími nejazykovými složkami setkat zejména u vývojově vyšších živočichů. Nadto pravděpodobně každý chovatel psů, koček i koní potvrdí existenci individuálních rozdílů uvnitř jednoho vrhu nebo potomstva jednoho rodičovského páru. Rozdíly se přičítají výše zmíněnému „faktoru obecné inteligence“ g. Reader et al. (27) přehlédl přibližně

1

4000 publikací za posledních 75 let popisujících kognitivní schopnosti 62 druhů primátů: inovace chování, užívání nástrojů, taktické podvádění a extraktivního sběru potravy, což je schopnost získávat například hlízy skryté v podzemí, hmyz ukrytý v dutinách, případně rozbíjet ořechy pro získání jádra. Dva typy statistické analýzy dokazují vzájemnou silnou positivní asociaci všech těchto znaků. Plyne z ní, že se sociální, technické a ekologické schopnosti primátů vyvíjely společně. U různých druhů primátů tedy existuje nějaký stupeň obecné inteligence, jejíž součástí je kulturní inteligence: schopnosti přenášené učením jak mezi generacemi, tak mezi vrstevníky. Obecná inteligence primátů odpovídá objemu jejich mozku a schopnosti učit se v zajetí. Tato analýza oslabuje hypotézu masivní modularity, to znamená existence jednotlivých kognitivních schopností jako „modulů“, oblíbené představy klasické evoluční psychologie, oslabuje i čistě sociální model vývoje inteligence. Je pravděpodobné, že se vysoká obecná inteligence vyvíjela nezávisle několikrát, její znaky lze prokázat u havranovitých, kytovců a slonů. U kapucínů, paviánů, makaků a lidoopů jde o evoluci konvergentní. 3. Hierarchická struktura inteligence Salthouse (31) v průběhu 33 studií vyšetřil téměř 7000 lidí ve věkovém rozmezí 18 – 95 let celkem 16 typy testů kognitivních schopností. Těchto 16 typů reprezentuje pět faktorů odpovídajících následujícím doménám duševních schopností: uvažování (reasoning), zvládání prostorových úloh (spatial ability), paměti, rychlosti, se kterou zpracováváme informace (processing speed) a slovní zásobě (vocabulary). Všech pět domén je v asociaci s faktorem g. Mezi doménami jsou vysoké korelace, domény tedy nejsou nezávislé „primární mentální schopnosti“. 4. Genetické vlivy Dvě první studie o heritabilitě (P1) inteligence uveřejnil r. 1865 Francis Galton (cit. 3). Všechny další studie jeho pozorování potvrzují (26). Podobnou míru genetického ovlivnění vykazují verbální, percepční a organizační schopnosti, genetické ovlivnění paměti je menší. Heritabilita obecné inteligence roste s věkem, v raném dětství se pohybuje kolem 30 % (35), v dospělosti je 70 – 80 (13). V holandské studii dvojčat byli členové páru vyšetřováni v 5, 7, 10 a 12 letech, heritabilita obecné inteligence byla ve stejném pořadí 26 %, 39 %, 54 % a 64 % (1). Vývoj mozku v dětském věku je prokazatelně, byť neúplně, pod genetickou kontrolou. Vývojové trajektorie tloušťky mozkové kůry zjišťované mezi 5 – 18 rokem věku v dvouletých intervalech předpovídají výši IQ ve věku 20 let přesněji než samotné rozdíly korové tloušťky zjišťované jen v tomto věku. Korelace mezi inteligencí a tloušťkou mozkové kůry v raném dětství je negativní, v pozdním dětství a později je positivní. Výše inteligence odpovídá zejména vývojové trajektorii čelních korových oblastí. U inteligentnějších dětí se zjišťuje vyšší plasticita kůry charakterizovaná od počátku urychlenější a pak delší fází růstu korového objemu, následuje mohutnější ztenčování v rané adolescenci. Vztah mezi inteligencí a tloušťkou mozkové kůry je tedy dynamický. 77 – 88% rozptylu hodnot tloušťky střední části corpus callosum v sagitální rovině, bojem nc. caudatus, objem šedé a bílé hmoty celého mozku, temenních a spánkových laloků

2

je rovněž pod významným genetickým vlivem (32,10). Genetický vliv na obecnou inteligenci sdílený všemi oblastmi mozku společně je výraznější, než je vliv sdílený jednotlivými mozkovými oblastmi. Kromě toho je genetický vliv nejvýraznější tam, kde je vývoj dané mozkové oblasti nejrychlejší: nejrychlejší v adolescenci je kupříkladu vývoj prefrontální a temporální kůry, v těchto oblastech je rovněž nejvýraznější genetický vliv také v adolescenci (19). Hulshoff Pol et al.(12) testovala genetický vliv na lokální denzitu šedé a bílé hmoty magnetickou resonancí u 54 monozygotických a 58 dizygotických párů dvojčat a 34 jejich sourozenců. Prokázala vysokou heritabilitu individuálních rozdílů bílé hmoty a to levého a pravého fasciculus occipitofrontalis, dále corpus callosum, optické radiace a tractus corticospinalis, jakož i hmoty šedé a to mediální frontální kůry, horní frontální kůry, horní spánkové kůry, levé kůry týlní, levé postcentrální kůry, levé zadní cingulární kůry, pravé parahipokampální kůry a amygdaly. Inteligence tedy sdílí společný genetický původ s neuronální sítí tvořenou popsaným oblastmi bílé a šedé hmoty. Molekulárně genetické studie, které by ukazovaly byť na jediný locus mající vztah k normálnímu rozptylu inteligence mladých, zdravých dospělých lidí, zatím nejsou známy (přehled 4). 5. Zobrazovací metody Ústřední pracovní hypotéza neurovědeckého pohledu na inteligenci by se dala shrnout slovy „větší je lepší“. Mezi objemem celého mozku a jeho jednotlivých oblastí, například objemem čelních, temenních a týlních korových oblastí, jakož i hipokampu na straně jedné a výší inteligence na straně druhé korelace existuje, nicméně je nevysoká: mezi objemem celého mozku a inteligencí je r = 0,30 – 0,40, mezi inteligencí a jednotlivým mozkovými oblastmi dosahuje nanejvýš r = 0,25 (přehled 4). Vztah regionálního kolísání tloušťky mozkové kůry a inteligence vyšetřovala Narrová et al. (25) u 30 mužů a 35 žen ve věkovém rozmezí 17 – 44 let. Našla positivní korelaci mezi výší inteligence a tloušťkou prefrontální mozkové kůry (BA 10/11 a 47), zadní temporální kůrou (BA 36/37) a přilehlými rostrálními oblastmi oboustranně. Objevila pohlavní rozdíly: u žen byly objemnější prefrontální a temporální asociační oblasti, u mužů temporální a okcipitální oblasti. Klasický postup při zkoumání vztahu mozku a chování, využití lézí a vyšetřování jejich důsledku pro funkci, užila při zkoumání vztahu stavby a funkce mozku k inteligenci řada studií. Například Gläscher et al. (9) vyšetřoval obecnou inteligenci g u 241 pacientů se stabilním ložiskovým poškozením mozku magnetickou resonancí. Obecnou inteligenci měřili řadou testů poznávacích funkcí. Zjistil vztah mezi poškozenou inteligencí a ložiskovým postižením distribuované nicméně vymezené neuronální sítě v čelní a temenní kůře. Kritickým místem je postižené polární frontální kůry (Brodmanovy area 10) a levostranných dlouhých asociačních drah bílé hmoty a to fasciculus arcuatus a fasciculus longitudinalis superior. Woolgarová et al. (44) testovala vztah dynamické (fluid) inteligence a ložiskového poškození mozku u 80 pacientů vyšetřených sérií neuropsychologických testů

3

a magnetickou resonancí. Studie prokazuje vztah k poškození laterální prefrontální kůry, uvnitř a v okolí sulcus frontalis inferior, dále kůry přední insuly a frontálního opercula, oblasti dorzální cingulární a presuplementární kůry, malé oblasti v přední frontální kůře a v kůře sulcus intraparietalis. Jung a Haier (15) revidovali 37 studií zkoumajících vztah mozku a inteligence jak funkčními, tak strukturálními zobrazovacími metodami. Z výsledků vytvořili parieto-frontální integrační teorii inteligence (P-FIT). Podle této teorie odpovídají individuální rozdíly inteligence individuálním rozdílům stavby a funkce neuronální sítě velkého rozsahu tvořené dorsolaterální prefrontální kůrou (Brodmanovy oblasti, BA 6, 9, 10, 45, 46 a 47), kůrou lobulus parietalis inferior (BA 39, 40) a lobulus parietalis superior (BA 7), přední cingulární kůrou (BA 32), některými korovými oblastmi spánkové kůry (BA 21, 37) a kůry týlní (BA 18, 19). Architektura sítě je stranově odlišná. Vztah k inteligenci má i podle této studie funkce fasciculus arcuatus. Kromě sloganu „větší je lepší“ platí i slogan „hustší a výkonnější propojení je lepší“. Vztah inteligence a funkční konektivity zkoumala řada studií. Výsledek je podobný jako ve strukturálních studiích: rozdíly inteligence jsou závislé na rozdílech funkce oboustranné, distribuované, nicméně vymezené sítě s uzly zejména v čelních a temenních lalocích. Song et al (34) testoval vztah inteligence a spontánní klidové aktivity mozku (17) u 59 zdravých dospělých lidí s rozmezím IQ 90 – 138. Studie vyšetřovala mohutnost funkčního propojení mezi dorsolaterální prefrontální kůrou oboustranně, tu chápala jako zdrojový resp. „počáteční“ (seed) uzel, a ostatními mozkovými oblastmi. Výše inteligenčního kvocientu odpovídala mohutnosti funkčního propojení dorsolaterální prefrontální kůry s poměrně vymezenými oblastmi laloků temenních (jak lobulus parietalis superior, tak inferior), týlních a limbických, rovněž oboustranně, jakož i mozkovým kmenem. Kromě toho byly zjištěny i rozdíly funkční konektivity uvnitř čelních laloků. Li et al. (20) vyšetřoval vztah inteligence a architektury funkčních sítí mozku difúzní tensorovou traktografií. Vyšší inteligence je dána efektivnějším přesunem informací v sítích s vlastnostmi „malého světa“ (40), které charakterizují komplexní sítě sociální, ekonomické i biologické. Efektivitou sítě se rozumí krátká průměrná dráha paralelních informačních přesunů. Typickou vlastností těchto sítí je hromadění většího počtu spojů mezi sousedícími uzly sítí a krátké vzdálenosti mezi kterýmkoli párem uzlů. Stavba neuronálních systémů mozku tyto vlastnosti má a vyšší inteligenci v porovnání s inteligencí průměrnou odpovídají její vlastnosti. Elektroencefalografické studie, podobně jako studie pozitronovou emisní tomografií nebo protonovou magnetickou resonanční spektroskopií dokládají výsledky Jungovy a Haierovy (15) metaanalýzy: inteligence je funkcí paralelně distribuované neuronální sítě velkého rozsahu v obou hemisférách, síť je tvořena korovými i podkorovými oblastmi šedí hmoty a stejně jako na těchto oblastech záleží i na jejich spojení, tedy na hmotě bílé, inteligentnější lidé zpracovávají informace efektivněji, to znamená, že užívají při stejné zátěži menší počet zdrojů s menší námahou.

4

6. Sporné otázky V roce 1998 popsal Jensen (14) vzájemně provázanou síť proměnných, jejímž těžištěm má být „obecná duševní schopnost“ (general mental ability, g faktor). Síť (říká se jí také g nexus; 39) má horizontální složku, do níž náleží dosažená úroveň vzdělání, majetek, zdravotní stav, délka života, dosažená pozice v zaměstnání a dodržování zákonů a složku vertikální, kam patří předpokládané příčiny rozdílů ve výši obecné inteligence se zaměřením na biologické a neuropsychologické vlastnosti (tedy na stavbu a činnost lidského mozku) jakož i evoluční procesy ovlivňující genotyp. Lynn a Vanhanen (23) prokazují positivní korelaci mezi národním IQ na jedné straně a národním příjmem, mírou alfabetizace, vyšší úrovní vzdělání a demokratizací na straně druhé. Rozdíly IQ mezi národy podle těchto autorů závisí na rasovém složení populace. Průměrný IQ šesti východoasijských zemi (Čína, Japonsko, Jižní Korea, Tajvan, Hong-Kong a Singapur) určili v rozmezí 105 – 108, průměrný IQ 29 evropských zemí 92 – 102, v 19 zemích subsaharské Afriky zjistili 59 – 73. Rasové rozdíly IQ vysvětlují tři teorie. První (21 - 24) dokazuje, že se vyšší obecná inteligence vyvinula díky tlaku chladnějšího a náročnějšího klimatu, než bylo prostředí evoluční adaptovanosti (EEA, environment of evolutionary adaptedness) v kolébce anatomicky moderního člověka, tj. v subsaharské a východní Africe v pozdním pleistocénu. Druhá teorie (16) dokazuje, že se obecná inteligence zvýšila coby adaptivní odpověď na nová a náročnější prostředí než byla „kolébka“, tedy na nová prostředí, do nichž přicházely migrující lidské skupiny. Třetí teorie (28 – 30; 38) dokazuje, že se tři lidské rasy, žlutá, bílá a černá, odlišují ve výši inteligence díky odlišným rozmnožovacím strategiím. Afričané a jejich potomci mají užívat spíše r strategii (zjednodušeně: velký počet potomků, malá péče o potomky), lidé bílí K strategii (zjednodušeně: malý počet potomků, velká péče o potomky), nicméně ji mají užívat v menší míře než lidé z východní Asie. Vysoká fertilita, vysoká kojenecká a dětská úmrtnost a prevalence sexuálně přenášených chorob odpovídající r strategii jsou v negativní korelaci s velikostí mozku a výší IQ. Rushton a Templer (30) korelovali barvu kůže a IQ v 113 státech společně s mezinárodními statistikami zločinnosti (vraždami, znásilněními a těžkého násilného chování), očekávanou délkou života, porodností, dětskou úmrtnosti, prevalencí HIV/AIDS a hrubým domácím produktem. Násilná zločinnost byla nižší ve státech se světlejší barvou kůže, vyšším IQ, delší očekávanou délkou života, nižší prevalencí HIV/AIDS, korelace s výší hrubého domácího produktu zjištěna nebyla. Jestliže se z analýzy vyloučily státy subsaharské Afriky, zmizela korelace zločin/barva pokožky, ostatní korelace zločinnosti zůstaly. Korelace IQ, barvy kůže, zločinnosti, prevalence HIV/AIDS a výše příjmu v 50 státech USA (39) opět prokazuje vzájemnou vazbu 11 proměnných, mezi nimiž jsou IQ, barvy kůže, porodnosti, dětské úmrtnosti, očekávané délky života při narození, prevalence HIV/AIDS a výše příjmu v daném státu. Korelace barvy kůže s celkovou násilnou zločinností je vyšší pro tmavou barvu kůže (r = 0,55), což autoři per se považují za biologickou proměnnou, než je výše negativní korelace násilné celkové zločinnosti s výší hrubého domácího produktu (r = - 0, 17). V této souvislosti autoři uvádějí

5

hypotézu, podle které je barva kůže genetickým korelátem IQ , podkladem má být pleiotropie relevantních genů (pleiotropie = víc než jeden efekt téhož genu). Ducrest et al (5) prokazuje na 20 druzích divoce žijících obratlovců, savcích, plazech, obojživelnících a rybách, že tmavší individua jsou útočnější, sexuálně aktivnější a odolnější vůči stresu než světlejší jedinci. Z toho samozřejmě neplyne, že by stejné pravidlo platilo pro lidi. Dle mého názoru oprávněné námitky vůči závěrům těchto studií (41 – 43) říkají, že výsledky uvedených studií jsou statistické korelace, které nemusí znamenat kauzální vztah, kromě toho jde o korelace problematické, neboť: 1) uvažují o období dlouhém 60 000 let, nicméně data o teplotě, s nimiž počítají, jsou z 20. století a ta nelze užít pro celý pozdní pleistocén. Například nepočítají s dlouhými obdobími afrického sucha, která doprovázela epochy evropských ledových dob. 2) Data o reproduktivní strategii jsou zjednodušována. Porodnost byla v Číně a Singapuru v r. 1955 podstatně vyšší než v Evropě, dětská úmrtnost byla v Číně r. 1960 15%, takže opět podstatně vyšší než v Evropě. 3) Geografická vzdálenost je uvedenými korelačními studiemi chápána přímočaře, ve skutečnosti lidské skupiny putovaly pěšky a jejich pouť přímočará nebyla, takže byla podstatně delší: například předci dnešních australských domorodců vyputovali z Afriky do dnešní Saudské Arábie, poté do Indie a pak přes Indonésii do Austrálie. Úvaha o prostředích velmi vzdálených „kolébce“ tedy místo, kde se měla vyvíjet hypotetická evoluční adaptovanost, jako o prostředích nových je svízelná: tropický dešťový prales centrální Afriky a horstva v Maroku jsou prostředí EAA ekologicky podstatně vzdálenější, než jsou mongolské stepi nebo pláně severní Ameriky. Mezi evoluční novostí a geografickou vzdáleností není přísný vztah. 4) Jak prokazuje Flynnův efekt (6,7) není skóre IQ stálou veličinou, například v Holandsku roste v posledních 60 ti letech přibližně o 3 body za desetiletí, v rozvinutých zemích se zastavil, v rozvojových zemích zatím nikoli. Průměrné IQ daného státu zřejmě souvisí se stupně jeho rozvinutosti. 5) Prostá historická úvaha říká, že se první civilizační centra začala objevovat přibližně 3000 let př. n. l. ve velkých říčních údolích Nilu, Eufratu a Tigridu (43) což svědčí proti úvaze plynoucí z jednoduché současné statistické korelace (37). 7. Poznámky Heritabilita (dědivost): http://en.wikipedia.org/wiki/Heritability

6

Literatura [1] Bartels M, Rietveld MJH, VanBaal GCM, et al. Genetic and environmental influences on the development of intelligence. Behav Genet 2002; 32, p. 237 – 249. [2]

Deary IJ. Whalley LJ, Lemmon H et al. The stability of individual differences in mental ability from childhood to old age: follow-up of the 1932 Scottish Mental Survey. Intelligence 2000, 28, p. 49 – 55.

[3]

Deary IJ. Intelligence: a very short introduction. Oxford, UK. Oxford University Press, 2001.

[4]

Deary IJ., Penke L, Johnson W. The neuroscience of human intelligence differences. Nature Reviews Neuroscience 2010; 11, p. 201 – 211. Ducrest AL, Keller L, Roulin R. Pleiotropy in the melanocortin system, coloration, and behavioral syndromes. Trends in Evology and Evolution 2008; 23, p. 502 – 510. Flynn JR. Massive IQ gains in 14 nations: what IQ teste really measure. Psychollogical Bulletin 1987; 101, p. 171 – 191. Flynn JR. What is intelligence? Beyond the Flynn effect. Cambridge UK, Cambridge University Press, 2007. Gardner H. Frames of mind: The theory of multiple intelligences. New York: Basic Books 1993.

[5]

[6] [7] [8] [9]

Gläscher J, Rudrauf D, Colom R., et al. Distributed neural mapping system for general intelligence revealed by lesion mapping. Proc Natl Acad Sci 2010; 107, p. 4705 – 4710.

[10] Gledd JN, Schmitt JE, Neale MC. Structural brain magnetic imaging of pediatric twins. Hum Brain Mapp 2007;28, p. 474 – 481. [11] Gottfredson L. Mainstream science on intelligence: an editorial with 52 signatories, history and bibliography. Intelligence 1997; 24, p. 13 – 23. [12] Hullshoff Pol HE, Schnack HG, Posthuma D et al. Genetic contribution to human brain morphology and intelligence. Journal of Neuroscience 2006; 26, p. 10125 – 10242. [13] Jacobs N, van Os J, Derom C et al. Heritability of intelligence. Twin Res Hum Gen 2007; 10, p. 11 – 14. [14] Jensen AT. The g factor. Westport CT, Praeger, 1998. [15] Jung RE, Haier RJ. Parieto-frontal integration theory (P-FIT) of intelligence: converging neuroimaging evidence. Behav Brain Sci 2007; 30; 135 – 154. (Diskuze: s. 154 – 187.) [16] Kanazawa S. Temperature and evolutionary novelty as forces behind the evolution of general intelligence. Intelligence 2008; 36, p. 88 – 108. [17] Koukolík F. Evoluce a evoluční teorie pro lékaře. X. Sebeuvědomování. Praktický lékař 2010; 90, s. 571 – 576.

7

[18] Koukolík F. Inteligence. In. Lidství. Neuronální koreláty. Galén, Praha 2010, s. 76 – 82. [19] Lenroot RK Schmitt JE, Ordaz SJ, et al. Differences in genetic and environmental influences on the human cerebral cortex associated with development in childhood and adolescence. Hum Brain Mapp 2009;30, p. 163 – 174. [20] Li Y, Liu Y, Li J, et al. Brain Anatomical Network and Intelligence. PLoS Comput Biol 2009; 5: e1000395. doi:10.1371/journal.pcbi.1000395. [21] Lynn R. The evolution of race differences in intelligence. Mankind Quarterly 1991;32, p. 99 – 121. [22] Lynn R. Race differences in intelligence: an evolutionary analysis. Augusta, GA. Washington Summit Publishers 2006. [23] Lynn R, Vanhanen T. IQ and global inequality. Augusta, GA. Washington Summit Publishers 2006. [24] Lynn R. The global Bell curve. Augusta, GA. Washington Summit Publishers 2008. [25] Narr KL, Woods RP, Thompson PM et al. Relationship between IQ and regional cortical gray matter thickness in healthy adults. Cerebral Cortex 2007;17, p. 2163 – 2171. [26] Plomin R, DeFries JC, McClearn GE, et al. Behavioral Genetics 5td ed. Worth, New York, 2007. [27] Reader SM, Hager Y, Laland KN. The evolution of primate general and cultural intelligence. Phil Trans R Soc B 2011;366, p. 1017 – 1027. [28] Rushton JP. Race, evolution and behavior: a life history perspective. New Brunswick, NJ. Transaction Publishers 1995. [29] Rushton JP. Brain size as an explanation of national differences in IQ, longevity, and other life-history variables. Personality and Individual Differences 2010; 48, p. 97 – 99. [30] Rushton JP, Templer DI. National differences in intelligence, crime, incomes, and skin color. Intelligence 2009; 37, p. 341 – 346. [31] Salthouse TA. Localizing age related individual differences in a hierarchical structure. Intelligence 2004;32, p. 541 – 561. [32] Shaw P., Greenstein D, Lerch J, et al. Intellectual ability and cortical development in children and adolescents. Nature 2006; 440, p. 676 – 679. [33] Snyderman M, Rothman S. Survey of expert opinion on intelligence and aptitude testing. Am Psychol 1987;42, p. 137 – 144. [34] Song M, Zhou Y, Li, J., et al. Brain spontaneous functional connectivity and intelligence. NeuroImage 2008;41, p. 1168 – 1176. [35] Spinath F, Ronald A, Harlaar N et al. Phenotypic g early in the life:on the etiology of general cognitive ability in a large population sample of twin children aged 2 – 4 years. Intelligence 2003; 31, p. 195 – 210. [36] Sternberg RJ, Salter W. Handbook of human intelligence. Cambridge, UK: Cambridge University Press 1982.

8

[37] Templer DI, Arikawa H. Temperature, skin color, per capita incomes and IQ. An international perspective. Intelligence 2006; 34, p. 121 – 139. [38] Templer DI. Correlational and factor analytic support for Rushton´s differential K life history theory. Personality and Individual Differences 2008; 45, p. 440 – 444. [39] Templer DI, Rushton JP. IQ, skin color, crime, HIV/AIDS, and incomes in 50 U. S. states. Intelligence 2011; 39, p. 437 – 442. [40] Watts DJ, Strogatz SH. Collective dynamics of „small world“ networks. Nature 1998; 393, p. 440 – 442. [41] Wicherts JM, Dolan CV, Hessen DJ, et al. Are intelligence tests measurement invariant over time? Investigating the nature of Flynn effect. Intelligence 2004; 32, p. 509 – 537. [42] Wicherts JM, Borsboom D, Dolan CV. Why national IQs do not support evolutionary theories of intelligence. Personality and Individual differences 2010B; 48, p. 91 – 96. [43] Wicherts JM, Borsboom D, Dolan CV. Evolution, brain size, and the national IQ of people around 3000 years B. C. Personality and Individual differences 2010B; 48, p. 104 – 106. [44] Woolgar A, Parr A, Cusack R, et al. Fluid intelligence loss is linked to restricted regions of damage within frontal and parietal cortex. Proc Natl Acad Sci 2010, 107, p. 14899 – 14902. MUDr. František Koukolík, DrSc. Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Národní referenční laboratoř prionových chorob, Oddělení patologie a molekulární medicíny Vídeňská 800, 140 59 Praha 4 Krč, Česká republika e-mail: [email protected]

9