A tanulás
Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan vagy átmenetileg megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében.
Neurális tanulás
Az Evolúció során bekövetkező viselkedés változás, ami genetikai alapú
Mindkét folyamat során az állat a környezetéről szerez információkat! • környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik • jóslás a jövőre nézve • táplálékszerzés! • megfordítható
• környezet állandó jellegzetességére utal • DURVA becsléseket ad, finomítani kell!
Kritikus periódus, amikor a bevésődés lejátszódik
Bevésődés (imprinting) A bevésődés egy, a fajtársfelismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén. • fészekhagyó állatok ivadékai már az első napon az anyához kötődnek • megtanulják felismerni azokat az egyedeket, tárgyakat, amelyek NEM hasonlítanak az anyára, ezektől félnek • követési reakció beszűkülésének jelenségét szülői bevésődésnek nevezzük • kiskacsák, kiscsibék kikelést követően követési reakciót mutatnak mozgó tárgyak iránt – kritikus periódus • tanulási folyamat is társul, ez a tulajdonképpeni bevésődés • veleszületett preferenciák formákra, színekre, hangokra Gottlieb (1971) kacsákkal végzett kísérletei A követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket. Kikelést megelőző napokban csipognak a kis kacsák (hallják a saját, testvéreik és anyjuk hangját is). Normális követési reakciót csak akkor mutatnak, ha legalább saját hangjukat hallották a kikelés előtt.
Huber és Wiesel (1962): macskaagy vonalérzékelő képessége • meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött • megfelelő látási ingereket kap kritikus periódusban • ennek hiányában nem érzékel vízszintes vagy függőleges vonalakat Blakemore és Cooper (1970)
~ kismacskák szemnyitás előtt speciális készülékekbe kerülnek ~ „spanyolgallér”, hogy ne lássa a saját testét ~ kb. kéthetes korukig csak vízszintes vagy csak függőleges vonalakat látnak ~ későbbi vonalérzékelésükre hatással volt, nem érzékelték azokat a vonalakat amelyekkel nem találkoztak (drótkerítés!) ~ anatómiai megfigyelésekkel is tudták bizonyítani
Szexuális bevésődés • • • •
legegyszerűbben a mostahaszülők segítségével lehet vizsgálni kísérleti állatot másik fajhoz tartozó szülőpárral nevelik fel Immelmann (1972): hím zebrapinty bronzpinty szülőkkel nevelve szexuális bevésődés rendkívül tartós, még megerősítéssel sem lehet visszafordítani (akkor is bronzpintynek udvaroltak, ha saját fajtárs is jelen volt)
• kevés kivételtől eltekintve (pl csóka) a szexuális bevésődés később következik be, mint a szülői • szülői bevésődésnél már a bevésődés alatt mutatják a viselkedést, szexuális magatartás csak az ivarérés során mutatkozik • szülői bevésődés egy egyedre vonatkozik, szexuális imprinting hasonló egyedek egész csoportjára • a szülők által hordozott kulcsingerek fontosak a tanulás során, mivel az utódok később olyan párt választanak, amelyik hasonlít a szülőkre (fehér, fekete galamb; zebrapintyek kevert szülőkkel) • ‘hasonló a hasonlóval’ elv kicsit módosul, mint azt a hattyúk vagy az egerek párválasztásánál láthatjuk Hattyú: párok kicsit különbözzenek egymástól, de ne túl nagy mértékben
Beltenyésztés elkerülése!!!
Madarak énektanulása • kulcsinger hallható és nem látható • sok fajnál az ének megjelenése kizárólag genetikai tényezők következménye (házi tyúk, balkáni gerle) • sok faj tanulja az éneket (énekesmadarak, papagájok, kolibrik) • átmenet: észak-amerikai énekes veréb (izoláltan felnevelve is saját ének-de! csak ha ép a hallása) • fajok egy része szociális kötődés alapján tanulja az éneket - zebrapinty (őt nevelő apától tanul) - sámarigók (párkialakításkor egymástól) - indiai mejnó (hímek megtanulják a szomszéd territóriumon lévő hímek énekét, nőstények egymástól tanulnak)
Élelemszerzés és tanulás • kulcsingerek által irányított, veleszületett táplálékfelismerő mechanizmusok (varangyok; varangyok odaforduló és követő mozgás) • többen vannak, ahol a tanulás, bevésődés segít Burghardt és Hess (1966) (aligátor-teknősbéka) ka : - három csoport, akik mást kaptak enni: földigiliszta, hal, lóhús - táplálékpreferencia vizsgálatok, választásos tesztekben azt választották, amit előzőleg fogyasztottak - táplálék csere, eddigitől eltérő táplálékot kaptak - újabb vizsgálat: az ették, amit életükben először ettek
• görény: ny préda kiválasztásában a szag befolyásol; későbbi felismerés bevésődésen alapul, kritikus periódus: 2.-3. hónap • a táplálékbevésődés fontos abból a szempontból, hogy az utódok így a szülőkével megegyező táplálékot fognak fogyasztani, ami már kipróbált és nem mérgező az állat számára
Altbäcker és kutatócsoportja, ELTE Etológia Tanszék • • • •
Kiskunsági Nemzeti Park bugaci ősborókása üregi nyulak, erős predációs nyomás ivadékgondozás speciális előzetes elképzelés: anyjuk adja át a tudást
Kísérletek (csincsilla fajtájú házinyulakon) • 3 csoport vemhes ill. szoptatós nőstény: kontroll állatok-csak nyúltáp, 10% borókát adtak a táphoz, 10% kakukkfüvet adtak a táphoz • kisnyulak preferencia vizsgálata; azt választották, amit anyjuk is evett, kezdeti különbség fokozatosan csökkent, megtanulták, h a nyúltáp jobb • milyen módon adódik át az információ? - már az anyaméhben is van hatás - anya tejével is átadódhat - nyúlbogyók a fészekben Táplálékpreferencia szociális tanulás révén adódik át, ami csak a kezdeti választásban segíti a kisnyulat.
•csirke: saját magán hordozza azokat a kulcsingereket, amik rávezetik a helyes táplálkozásra
Csalétek elkerülése (patkányok): • • • •
Bámulatos alkalmazkodó képesség Kérdés: hogyan választanak, h elkerüljék a kedvezőtlen hatást? Sótlan diéta, utána keresték a sós táplálékot Thiamin-hiányos (vitamin, aminek nincsen íze), táplálék újdonsága a fontos ebben az esetben, tehát olyan táplálékot kerestek amit előzőleg nem fogyasztottak
• csalétek elkerülési kísérletek; képesek összekapcsolni a toxikózist és a táplálék ízét; általában az utoljára evetthez kapcsolják vagy az új táplálékhoz; • áramütéssel nem sikerült elkerülő viselkedést kimutatni
Helytanulás • az állatok számára fontos megtanulni, hogy bizonyos helyeket felismerjen, mert ott erőforrások vannak és ezekhez vissza kell térnie az életben maradáshoz (kognitív térkép, navigáció) barátcinege
• a talált nagymennyiségű magot elhordja valamilyen rejtekhelyre • eldugás sorrendjében keresi a magokat • a hely megtanulása során mindkét szemével megnézi a területet egy pillanatig; kettős memórianyom • szemelfedéses kísérletek
• a két agyfélteke között nincs kapcsolat, ezért kell kettős memórianyom • kísérlet: átlátszatlan műanyag kupak a cinkék jobb vagy bal szemére, mielőtt eldugták a táplálékot; később ha a szemet eltakaró kupakot a helyén hagyták, a madár teljesen normálisan képes volt a magokat összeszedni; ha viszont a kupakot arra a szemre helyezték, amelyik szabad volt az elrejtési periódusban, akkor a cinkék képtelenek voltak megtalálni a magokat
Szociális tanulás – Tanulás a fajtársakról • az állatok legalább életük egy részét másik fajtársukkal töltik (párválasztás, anya-utód, közös vadászat, territórium védelem) • egyszerű asszociációval is megtanulhatják (ez is genetikai memóriára támaszkodik); testvérek, féltestvérek valahogy felismerik egymást- szag; ez kiegészül tanult elemekkel, amikor együtt nőnek fel, megtanulják a külső vonásokat, különleges ismertetőjegyeket • sirályok fióka felismerése is tanulás útján jön létre • 4-5 nap után felismerik • DE valójában a fiókák ismerik fel szüleik hívóhangját • odaszaladnak, enni kérnek; idegen fiókák lelapulnak Ez, a sajáttól eltérő viselkedés váltja ki az agressziót a felnőtt madárból.
Szociális tanulás – Tanulás a fajtársaktól • az állatok képesek esetlegesen egymástól is tanulni, nem csak az egyedfejlődés során pontosan meghatározott dolgokat és módokon (mint az énektanulás, vagy a csigaforgatók élelemszerző technikájának megtanulása). Ezt nevezzük imitációnak vagy megfigyelésen alapuló
tanulásnak
• nem mindig beszélhetünk szigorúan vett imitációról • van olyan tanulási példa is, ahol valóban eltanulták egymástól az ismereteket (patkány csokihalászat medencéből) Imo-japán makákók -földre szórt takarmánnyal etették a majmokat, amit szemenként vettek fel -Imo fiatal nőstény volt, aki összesöpört egy csomó magot, majd a tengerparton a vízbe szórta: homok lesüllyedt, magok fent maradtak -Csak a fiatalabbak, rangsorban lejjebb állók tanulták meg ezt a viselkedést
Cinegék + tejesüveg (Anglia) -a madarak rájöttek hogyan kell felnyitni az alufóliával lezárt tejes üvegeket - egy helyen figyelték meg ezt az esetet, majd szép lassan elterjedt
• A különböző mozgásmintázatok utánzása, élelemszerző technikák továbbadása, generációról generációra szálló énekek és más hasonló viselkedésformák összessége az állati kultúra.
Jellegzetességei:
1. tanulás útján kerül egyik egyedtől a másikhoz 2. a másolás generációk között is előfordul 3. a különböző helyeken élő populációk az adott viselkedésben változatosságot mutatnak (ugyanezek jellemzik az emberi kultúrát is) 4. gyorsabban „mutálodik”, mint a gén 5. nem csak rokonok között
