A tanulás
Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan vagy átmenetileg megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében.
Az Evolúció során bekövetkező viselkedés változás, ami genetikai alapú
Neurális tanulás
Mindkét folyamat során az állat a környezetéről szerez információkat! • környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik • jóslás a jövőre nézve • táplálékszerzés! • megfordítható
• környezet állandó jellegzetességére utal • DURVA becsléseket ad, finomítani kell! Gólya
Kritikus periódus, amikor a bevésődés lejátszódik
Nyári lúd
Darázsölyv
Általános tanulási mechanizmusok A tanulás két, időben távoli viselkedési esemény közti kapcsolat felismerése, az állat viselkedésének megváltozása tapasztalatai hatására
• motiváció! • maturáció („csőbe húzott galamb”-Grohman (1939)) • szülők tanítják, „csalogatják” a fiókákat?? NEM Minden állatfajban kimutatható, nem köthető speciális életkorhoz vagy jellegzetes tevékenységhez:
• megszokás (habituáció) • érzékenyítés (szenzitizáció) • társítás (asszociáció)
Megszokás (habituáció) • egymás után többször alkalmazott közömbös ingerre az állat nem fog válaszolni • állat érzékszervei kifáradtak?; állat izmai fáradtak el? • sorozatos ismétlések után egy másik testfelületen ingerlik az állatot, majd újra ugyanazon a helyen……kopoltyú-visszahúzás mértéke ugyanakkora lesz
Diszhabituáció! • sejt-elektrofiziológiai módszerekkel is bizonyították Aplysia californica (Kandel, 1971)
• puhatestűektől az emberig kimutatható • biológiai funkciója rendkívül fontos: Az állat számára megkülönböztesse az új és a már ismerős eseményt és biztosítsa, hogy a viselkedése megfelelő legyen.
Érzékenyítés (szenzitizáció) • ugyanannak az ingernek ismételt jelentkezésére az állat egyre erősebb válaszokat ad • tonhal táplálkozása • közönséges polip vs műanyag lapocska Az ingerek növelik a megfelelő reakciók valószínűségét.
• habituáció-szenzitizáció hatásában két ellentétes választípus • általában a fontos ingerek (táplálék, fájdalom) vezetnek szenzitizációhoz A szenzitizáció képessége lehetővé teszi az állat számára, hogy saját előnyére hasznosítsa a környezetben megmutatkozó statisztikai szabályszerűségeket anélkül, hogy ehhez memóriájában kellene rögzítenie azt, hogy melyik inger társult kellemes, melyik kellemetlen eseményhez.
Társításos tanulás (asszociáció) Két, időben elkülönülő, az állatra ható esemény közti kapcsolat felismerésének hatására az állat viselkedése megváltozik, azaz társította az eseményeket az agyában.
• Pavlov (1927) híres kondicionálási kísérletei • közömbös inger: csengő, fény- feltételes inger; utána az állatot motiváló inger (táplálék, áramütés)- feltétlen inger • ismételt tanulási próbák során milyen viselkedési változások • táplálék-nyálelválasztás; kondicionálás előrehaladtával már a feltételes ingernél is!
Klasszikus, I. típusú kondicionálás
• motiváló esemény (táplálék, áramütés) az állat valamelyik spontán reakcióját kövesse • Thorndike (1911): bonyolult „probléma-doboz” • Skinner (1938): Skinner dobozok – kis emeltyű
II. típusú kondicionálás (operáns tanulás)
• galamb esete a sípszóra „jövő” búzaszemmel • klikker tréning A sikeres kondicionálás előfeltétele, hogy a látszólag közömbös inger valamiféle információt közvetítsen a megerősítőről, méghozzá olyat, amelyet az állat természetes életkörülményei alapján elvárhat, amelynek a feldolgozására idegrendszere genetikailag is fel van készítve.
Tanulás érzékeny periódusban Fészeklakók • szüleik folyamatosan táplálják • bőséges idő, hogy anyját, testvéreit felismerje • ragadozók elleni védelem
Fészekhagyók • szinte azonnal meg kell tanulnia kiktől remélhet táplálékot, kihez tartozik • kakukk (tanulásnak semmiféle szerepe nincs)
Tanulási formák, amelyek pontosítják a fajtárs felismerést: - bevésődés - szexuális bevésődés - madarak énektanulása
Bevésődés (imprinting) • fészekhagyó állatok ivadékai már az első napon az anyához kötődnek • megtanulják felismerni azokat az egyedeket, tárgyakat, amelyek NEM hasonlítanak az anyára, ezektől félnek • követési reakció beszűkülésének jelenségét szülői bevésődésnek nevezzük • kiskacsák, kiscsibék kikelést követően követési reakciót mutatnak mozgó tárgyak iránt – kritikus periódus • tanulási folyamat is társul, ez a tulajdonképpeni bevésődés • veleszületett preferenciák formákra, színekre, hangokra
A bevésődés egy, a fajtársfelismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén. Gottlieb (1971) kacsákkal végzett kísérletei A követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket. Tanult és öröklött komponensek egymásra hatása!
Huber és Wiesel (1962): macskaagy vonalérzékelő képessége • meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött • megfelelő látási ingereket kap kritikus periódusban • ennek hiányában nem érzékel vízszintes vagy függőleges vonalakat Blakemore és Cooper (1970)
~ kismacskák szemnyitás előtt speciális készülékekbe ~ „spanyolgallér”, hogy ne lássa a saját testét ~ kb. kéthetes korukig csak vízszintes vagy csak függőleges vonalak ~ későbbi vonalérzékelésükre hatással volt ~ anatómiai megfigyelésekkel is tudták bizonyítani
Bevésődés a szülőben is végbemehet! Bölcsőszájú halak • • • •
íváskor ikráikat szikladarabra helyezik kikelő ivadék magatehetetlen szülők vezetik a kicsiket akváriumi kísérletek: képesek megkülönböztetni a rokon fajok ivadékaitól, de fajtársétól nem • fajazonosító viselkedés bevésődéssel történik az első költés alkalmával
Juh • • • • •
legfontosabb vezető inger a szag! születés után nyalogatja kicsinyét szaglásképtelenné tesszük az anyát, elfogad más bárányt is de! a szagnak aktiváló hatása is van bárány elfogadásának kritikus periódusa egy napra is kitolható
Patkány • apák sem érzéketlenek az ivadékoktól származó kulcsingerekre
Szexuális bevésődés Állatkerti állatok problémái!! • legegyszerűbben mostoha szülők segítségével lehet vizsgálni • kísérleti állatot másik fajhoz tartozó szülőpárral nevelik fel • Immelmann (1972): hím zebrapinty bronzpinty szülőkkel nevelve • szexuális bevésődés rendkívül tartós, még megerősítéssel sem lehet visszafordítani • kevés kivételtől eltekintve (pl. csóka) a szexuális bevésődés később, mint a szülői • szülői bevésődésnél már a bevésődés alatt mutatják a viselkedést, szexuális magatartás csak az ivarérés során mutatkozik • szülői bevésődés egy egyedre vonatkozik, szexuális imprinting hasonló egyedek egész csoportjára Mindkét nemnél egyformán kialakul a bevésődés? • Schutz (1968): tőkés réce • ivari dimorfizmus, hímek feltűnő színezetűek • csak a hímek imprintálódnak, nőstények: kulcsingerekre adott veleszületett reakciók
• hormonok szerepét is sikerült kimutatni Tőkésréce nőstények pézsmaréce szülőkkel
tesztoszteron a nőstényeknek
Mindkét fajt tartalmazó csoportból fajtárs hímekkel álltak párba
Kiváltak a párból és pézsmaréce nőstényeknek kezdtek udvarolni
• a szülők által hordozott kulcsingerek fontosak a tanulás során, mivel az utódok később olyan párt választanak, amelyik hasonlít a szülőkre (fehér, fekete galamb; zebrapintyek kevert szülőkkel) • ‘hasonló a hasonlóval’ elv kicsit módosul, mint azt a hattyúk vagy az egerek párválasztásánál láthatjuk •párok kicsit különbözzenek egymástól, de ne túl nagy mértékben Beltenyésztés elkerülése
Madarak énektanulása • kulcsinger hallható és nem látható • sok fajnál az ének megjelenése kizárólag genetikai tényezők következménye Házi tyúk
Balkáni gerle
• sok faj tanulja az éneket (énekesmadarak, papagájok, kolibrik) • fajok egy része szociális kötődés alapján tanulja az éneket (zebrapinty, sámarigók, vöröshasú gábos, indiai mejnó)
gezerigó
• énektanulás teljesen véletlenszerű • amerikai gezerigó: sok faj énekét utánozza,de „saját képére formálja” • csak fogságban: seregély, mátyásmadár • vannak olyan fajok, amelyek éneke egy életre szól • vannak azonban nyitott tanulók (kanári)- ha megsüketülnek, fokozatosan elveszítik énektudásukat
• a fiatal állatok éneke folyamatos finomodáson megy keresztül, míg eléri a tökéletes dallamot, ez a kristályosodás • izolált nevelés: befolyásol-e a fajtársak éneke? - izolált nevelés: csak bizonyos elemeiben hasonlít - izolált, de magnetofonról hallja társait: tökéletes ének - fajspecifikus kulcsingerek kimutatása: más fajok énekét nem képes megtanulni
Természetes körülmények
• több hónap választja el egymástól • a madár közben nem gyakorol
visszacsatoló szabályozás!
veleszületett!, központi szűrőként működik
Izolált körülmények
nem tud pontosítani!
Megsüketített madár
nincs visszacsatolás!
Nem minden énektanulás zajlik így: • •
erdei pinty: kitolódott memorizálási szakasz; születésük utáni tavasz mocsári ökörszem: számít, h mennyi éneket tanult előző évben; vándor-
útjuk során tanulnak idegen fajú madaraktól; ha elkezdik saját énekeiket gyakorolni, többet már nem tudnak megtanulni
• észak-amerikai indigópinty: szomszédos territórium társaktól tanul - énekrepertoár közös lesz - közös éneket éneklők kevésbé agresszívek egymással - csak szociális kapcsolatban lévő társaktól tanulnak!
• nyitott tanulású madarak: nem jellemző rájuk az elkülönült memorizálási fázis • egyedi variabilitás nagy a természetben (másolási hűség nagyobb, mint a pontatlanság); tanult dialektusok
Slater szerint a madárének funkciója mindig kettős:
Nőstények csalogatása • nőstények válogatásának szelekciós nyomása alatt állnak • énekek számának és változatosságának növelése - vagy nagyobb számú dal másolásával - vagy improvizáció
Nem alakulnak ki másolást akadályozó vagy rövid kritikus periódusokra korlátozott mechanizmusok
Vetélytársak elriasztása • rövidebb, egyszerűbb dalok • kritikus periódus • másolásnak pontosnak kell lennie • sikeres fajtárstól (apától) • territóriumot kell foglalni! • fiatalon tanulja
Megváltozhatnak a szelekció feltételei!
Élelemszerzés és tanulás • kulcsingerek által irányított, veleszületett táplálékfelismerő mechanizmusok (varangyok; varangyok odaforduló és követő mozgás) • többen vannak, ahol a tanulás, bevésődés segít (aligátor-teknősbéka) ka Burghardt és Hess (1966): - három csoport: földigiliszta, hal, lóhús - táplálékpreferencia vizsgálatok - táplálék csere - újabb vizsgálat: az ették, amit életükben először ettek
• görény: ny préda kiválasztásában a szag befolyásol; későbbi felismerés bevésődésen alapul, kritikus periódus: 2.-3. hónap • a táplálékbevésődés fontos abból a szempontból, hogy az utódok így a szülőkével megegyező táplálékot fognak fogyasztani, ami már kipróbált és nem mérgező az állat számára
Altbäcker és kutatócsoportja, ELTE Etológia Tanszék • • • •
Kiskunsági Nemzeti Park bugaci ősborókása üregi nyulak, erős predációs nyomás ivadékgondozás speciális előzetes elképzelés: anyjuk adja át a tudást
Kísérletek (csincsilla fajtájú házinyulakon) • 3 csoport vemhes ill. szoptatós nőstény: kontroll állatok, 10% boróka, 10% kakukkfű • kisnyulak preferencia vizsgálata; kezdeti különbség fokozatosan csökkent • milyen módon adódik át az információ? - már az anyaméhben is van hatás - anya tejével is átadódhat - nyúlbogyók Táplálékpreferencia szociális tanulás révén adódik át, ami csak a kezdeti választásban segíti a kisnyulat.
• szülői rávezetés: galambok táplálása, Wortis (1969) vizsgálata (szülők vonakodása az etetéstől vagy a táplálék csipegetése?) • csirke: saját magán hordozza azokat a kulcsingereket, amik rávezetik a helyes táplálkozásra
Csalétek elkerülése: • Bámulatos alkalmazkodó képesség • Kérdés: hogyan választanak, h elkerüljék a kedvezőtlen hatást? • Sótlan diéta • Thiamin-hiányos (táplálék újdonsága a fontos!) • csalétek elkerülési kísérletek; képesek összekapcsolni a toxikózist és a táplálék ízét (de az áramütéssel soha)
• ugyanez a jelenség megfigyelhető madaraknál is, csak ezek az állatok a színek alapján tanulják meg elkülöníteni a táplálékokat
Danaiszlepke Tejelőkóró Kékszajkó
Attól függően, hogy a hernyók milyen levelet fogyasztottak, lettek a lepkék mérgezőek és tanulták meg a kékszajkók elkerülni őket. Táplálékszerző technikák tanulása: • alacsonyabbrendű állatok → genetikai memória tartalmazza a szükséges elemeket • magasabbrendű állatok: hosszú tanulási időszak (csigaforgató „kalapácsoló”, „késelő” technikája)
• „szerszámhasználó” fakókeselyű • fiatal keselyű vonzódik a tojáshoz • izgatott lesz, kődobálás • tojás megpillantása aktivál egy viselkedésmintázatot • céltudatos kődobálás tanulás eredménye „ha sima felületű, tojás alakú tárgyat látsz, dobálj köveket” • kaktusz kemény tövisét használja szerszámként • alkalmas szerszámot el is rejtheti • fiatal madár vonzódik a hegyes pálcákhoz Galapagoszi harkálypinty
mókus
görény
• mogyorótörési technika • egyedi különbségek • nem egymástól tanulják • genetikai memória irányítja a vonzódást az apró, barna, rágcsálható tárgyak felé
• veleszületett tanító mechanizmus • elkülönített görény vs csirke • elkülönített görény vs patkány • patkány szerepe: megfelelően sorba rendezze a görény véletlenszerűen keveredő támadó mozdulatait
Helytanulás • az állatok számára fontos megtanulni, hogy bizonyos helyeket felismerjen, mert ott erőforrások vannak és ezekhez vissza kell térnie az életben maradáshoz (kognitív térkép, navigáció) fenyőszajkó barátcinege
• a talált nagymennyiségű magot elhordja valamilyen rejtekhelyre • eldugás sorrendjében keresi a magokat • a hely megtanulása során mindkét szemével megnézi a területet egy pillanatig; kettős memórianyom • szemelfedéses kísérletek
• speciális nyelv alatti bőrzacskó
A külső memórianyomok mellett lehetséges belső ingermintázatok alapján is tájékozódni Sivatagi hangya • hogyan találnak haza tájékozódási pont nélkül? • tükörkísérlet- NAPhoz viszonyított tájékozódás • idegrendszer folyamatosan rögzíti és összegzi az útiránya és a fészektől a Nap irányába húzott egyenes által bezárt szögeket • hazafelé negatív szögösszeget használ • naív hangyák - tapasztalt hangyák
Hörcsög
• • • • •
kísérletek teljesen zárt, hangszigetelt pincében éjjeli órákban, infravörös tartomány állandó „fehér zaj” erős mágneses tér szagnyomok eltűntetése
Tanulás a védekezésben • az állatoknak sokszor meg kell tanulniuk, hogy mely fajok elől kell elmenekülni, mely fajok ártalmatlanok • ennek a tanulásnak az az alapja, hogy az állatok kíváncsiak és az idegen dolgokat, élőlényeket megvizsgálják • ha az az élőlény megtámadja őket és sikerült elmenekülni előle, akkor kialakul azzal a fajjal szemben az elkerülés (paradicsomhal-csuka vagy aranyhal + áramütés) • viszont ha nem kapcsolódott hozzá kellemetlen élmény, akkor közömbössé válik az adott faj egyedei iránt és a későbbiekben nem foglalkozik velük (paradicsomhal-aranyhal) • saját fajtárs soha nem lehet közömbös!
Az egész tanulást kulcsingerek irányítják, amelyek közül a legfontosabb a két, egymás melletti szem, ehhez hozzáadódik még az állat mozgása is.
Szociális tanulás – Tanulás a fajtársakról • az állatok legalább életük egy részét másik fajtársukkal töltik (párválasztás, anya-utód, közös vadászat, territórium védelem) • egyszerű asszociációval is megtanulhatják (ez is genetikai memóriára támaszkodik); testvérek, féltestvérek valahogy felismerik egymást- szag; ez kiegészül tanult elemekkel, amikor együtt nőnek fel, megtanulják a külső vonásokat, különleges ismertetőjegyeket • sirályok fióka felismerése is tanulás útján jön létre • 4-5 nap után felismerik • valójában a fiókák ismerik fel szüleik hívóhangját • odaszaladnak, enni kérnek; idegen fiókák lelapulnak Ez, a sajáttól eltérő viselkedés váltja ki az agressziót a felnőtt madárból. + pár felismerése, személynevek
Szociális tanulás – Tanulás a fajtársaktól • az állatok képesek esetlegesen egymástól is tanulni, nem csak az egyedfejlődés során pontosan meghatározott dolgokat és módokon (mint az énektanulás, vagy a csigaforgatók élelemszerző technikájának megtanulása). Ezt nevezzük imitációnak vagy megfigyelésen alapuló
tanulásnak
• nem mindig beszélhetünk szigorúan vett imitációról (patkányok-táplálék) • van olyan tanulási példa is, ahol valóban eltanulták egymástól az ismereteket (patkány-halászat) Imo-japán makákók
• cinegék + tejesüveg (Anglia)
• A különböző mozgásmintázatok utánzása, élelemszerző technikák továbbadása, generációról generációra szálló énekek és más hasonló viselkedésformák összessége az állati kultúra.
Jellegzetességei:
1. tanulás útján kerül egyik egyedtől a másikhoz 2. a másolás generációk között is előfordul 3. a különböző helyeken élő populációk az adott viselkedésben változatosságot mutatnak (ugyanezek jellemzik az emberi kultúrát is)
