MINERÁLNÍ VÝŽIVA ROSTLIN
Minerální živiny Koloběh živin Mechanizmy transportu minerálních živin v rostlině Funkce jednotlivých živin
Minerální živina
prvek, při jehož nedostatku přestávají rostliny růst a normálně se vyvíjet, neukončí svůj životní cyklus, podléhají chorobám a při velkém nedostatku hynou; prvek je součástí důležitých molekul a sloučenin rostlinného organizmu, nemůže být nahrazen jiným, tzn. že symptomy deficitu daného prvku nemohou být odstraněny aplikací jiného prvku; prvek má bezprostřední vliv na metabolizmus rostlinných buněk a orgánů, na růst a vývoj rostliny.
Rozdělení minerálních živin
Makroživiny: C, O, H, N, K, P, S, Ca, Mg; jejich obsah v rostlinách se uvádí v desetinách procenta až v desítkách procent. Mikroživiny: Fe, B, Mn, Cu, Zn, Co, Mo, někdy se též přiřazují do této skupiny V a Ti; v rostlinách se jejich obsah uvádí v setinách až tisícinách procenta.
Základní funkce minerálních živin
substráty v biochemických reakcích (např. PO43-, NO3- nebo SO42-), kofaktory enzymů (Mg, Zn, Mn aj.), osmotika (K+, Na+, NO3-), poslové v přenášení signálů (Ca).
Průměrný obsah živin v sušině zemědělských plodin
uhlík 45%, kyslík 42%, vodík cca 6%, dusík asi 1.5%, popeloviny cca 4.5% podílu na sušině rostlin.
Koloběh živin a pohyb iontů z půdního roztoku ke kořenům Rostlina vyžaduje kontinuální přísun iontů z půdy, což předpokládá uvolnění iontů z pevné fáze do půdního roztoku a jejich následný transport ke kořenům. Pohyb iontů z půdního roztoku ke kořenům se děje 2 způsoby: Difúzí - podle koncentračního gradientu; Tokem půdního roztoku - indukovaným transpirací nebo jinými vlivy (např. deštěm, závlahou apod.). V příjmu živin rostlinou má hlavní význam kořenové vlášení. Má se ale za to, že živiny mohou postupovat kořenem od kořenového vlášení až k endodermis bez toho, že by nutně musely vstoupit přes plazmalemu do symplastu kořene.
Mechanizmy transportu minerálních živin v rostlině
Transport na střední vzdálenosti Transport na dlouhé vzdálenosti Transport na krátké vzdálenosti
Transport na střední vzdálenosti
→ apoplastická cesta ▬► symplastická cesta Transport látek z vnějšího roztoku (1) do soustavy dálkového vedení ve středním válci kořene. Ionty, spolu s vodou se dopravují apoplastickou cestou od rhizodermis (2 - spolu s kořenovou kůrou) k endodermis (3) s Caspariho proužkem CS); pohybují se tedy buněčnými stěnami a mezibuněčnými prostory zaplněnými vodou. Po transportu do cytoplazmy (C) přes přenosové systémy (~) se ionty dopravují symplastickou cestou soustavou vnitřních membrán (ER) a plazmodezmami. Vakuoly (V) netvoří součást symplastu. Transport od endodermis (3) prochází xylémovým (dřevním) parenchymem (4) do cév (5). Dle Larchera (1988).
Transport na dlouhé vzdálenosti
Xylémová cesta
Floémová cesta
Podélný řez floémem lodyhy tabáku (Nicotiana tabacum) dle Procházky et al. (1998).
Transport na krátké vzdálenosti V zásadě se mechanizmy umožňující transport látek přes membrány dělí do těchto skupin: 1. nespecifický (pasivní) transport:
2.
prostá difúze, usnadněná difúze,
zprostředkovaný (aktivní) transport: primární aktivní transport, sekundární aktivní transport.
Transport na krátké vzdálenosti - schéma
Pasivní transport
Mechanizmy zabezpečující pasivní transport iontů přes membránu: (a) přenašečový, (b) kanálotvorný (dle Voeta a Voetové 1995).
Schematické znázornění některých aktivních transportních systémů známých u rostlinných membrán (dle Lüttge et al. 1983, upraveno).
Aktivní transport přenašečem - schéma
Model protonové pumpy (orig. Anonym, upravil Hejnák).
Funkce jednotlivých živin v rostlinném metabolizmu
Dusík
součástí základních organických sloučenin podmiňujících existenci života, a to aminokyselin, bílkovin a nukleových kyselin, je jedním ze základních komponentů chlorofylu, byliny obsahují v průměru 2 až 4% dusíku, listy opadavých stromů 1 až 4%, stálezelené jehlice a sklerofylní listoví 1 až 2%, stonky a kořeny 0,5 až 1%.
Příjem dusíku
z půdy vázaný v iontech dusičnanových nebo amonných, v celém procesu utilizace dusíku se jeví jako limitující redukce nitrátů nitrátreduktázou, transport nitrátů přes membrány je vysvětlován především činností specifických bílkovinových přenašečů (symport, antiport), příjem kationů NH4+ probíhá zřejmě pasivně přes iontové kanály na základě elektrochemického gradientu vytvořeného činnosti H+-pumpy, nebo probíhá v antiportu s H+.
Asimilace dusíku
Energetická náročnost asimilace amonného a nitrátového dusíku
Asimilace NH4+ vyžaduje méně energie – 5 ATP ekvivalentů na mol. Příjem nitrátů kořeny vyžaduje 2 ATP a 15 – 16 ATP ekvivalentů na mol je potřebných na jejich redukci nitrát – a nitritreduktázou a další metabolizaci.
Projevy deficitu a nadbytku dusíku
pokles hodnoty udávající poměr sušiny nadzemní část/kořeny, slabý vzrůst nadzemní části, kořeny jsou nitkovité, ztráta zelených pigmentů a tím vyvolané světle zelené až žlutavé zabarvení listů, při nadbytku dusíku rostliny prodlužují vegetační dobu, málo kvetou a jsou náchylné ke stresům.
Fosfor
přijímají rostliny ve formě anionů H2PO4- a HPO42-, optimální obsah fosforu v nadzemní hmotě rostlin se pohybuje od 0,1 do 0,5%, je součástí nukleových kyselin, sloučenin ATP a ADP, adenylátů NAD+ a NADP+, fosfolipidů, fosforylovaných sacharidů a bílkovin, podílí na přeměně energie světelného záření na energii chemickou při fotosyntéze, účastní se při transportu cukrů v rostlinách, podporuje nasazení květů, až 50% fosforu přijatého rostlinami může být uloženo v semenech. Nedostatek fosforu se projevuje již v nejranějších stadiích vývoje. Rostliny jsou slabé, obilniny např. málo odnožují, listy od báze červenají, prodlužují se a mají špatně vyvinutou žilnatinu. U starších rostlin listy od špiček hnědnou a zasychají. U dospělých rostlin se při nedostatku fosforu projevují poruchy reprodukčních procesů (zpožděné kvetení a méně nasazených květů).
Síra
rostliny přijímají především z půdy ve formě anionu kyseliny sírové tj. síranu (sulfátu) - SO42-, obsah síry v sušině rostlin se pohybuje v procentickém vyjádření v rozmezí hodnot 0,2 až 0,5%, při jejím nedostatku ve výživě rostliny bývá její retranslokace ze starších do nově se tvořících listů problematická a symptomy nedostatku se projevují nejdříve na právě se tvořících mladých listech, po redukci v listech je zabudována zejména do aminokyselin cysteinu a metioninu nebo do sulfhydrylových skupin koenzymů a sulfolipidů. Nedostatek síry se projevuje ve snížené syntéze bílkovin, což je provázeno zvýšenou akumulací nebílkovinného dusíku. Viditelným projevem nedostatku je podobně jako při nedostatku dusíku žloutnutí listů, které se ale nejdříve projevuje na listech mladých.
Draslík
Přijímán ve formě monovalentního kationu K+, je velmi mobilní v rostlině Optimální hodnoty obsahu draslíku v sušině rostlin přesahují 1%, v někdy mohou dosahovat až 5%. Významné osmotikum v rostlinách, reguluje jejich vodní provoz, zvyšuje odolnost k suchu a nízkým teplotám, má významnou úlohu v otevírání průduchů, podílí se na tvorbě bílkovin (např. Rubisco), cukrů, škrobu, na biosyntéze chlorofylu a vitamínů. Nedostatek draslíku se projevuje nejdříve na starších listech, které se kroutí a zasychají od okrajů a mezi žilnatinu listů se šíří hnědnutí.
Vápník
v rostlinách v iontové formě a ve formě slabě disociovaných uhličitanů, fosforečnanů, ale i vázaný na kyseliny, optimální koncentrace v sušině rostlin se pohybuje v rozmezí od 0,5 do 1%, jeho aktivní transport membránami je omezený, v symplastu je také omezeně pohyblivý, významnou úlohu při jeho vstupu do rostliny má oblast kořenové špičky, kde se iont Ca2+ snadněji dostane apoplastickou cestou do vnitřních částí kořene a odtud xylémem do dalších částí rostliny, je kofaktorem řady enzymů, ale především fosfatázy, α-amylázy a ATP-ázy, podílí se na udržení integrity buněčné stěny (vazba na hemicelulózu), kde je ho lokalizováno největší množství a biologických membrán, u kterých příznivě ovlivňuje semipermeabilitu, je významným poslem při přenosu signálů v rostlinách(kalmodulin). Nedostatek se projevuje poruchami vegetačního vrcholu lodyhy, deformacemi listů, zbrzděným prodlužovacím růstem kořenů a omezenou tvorbou kořenového vlášení.
Hořčík
přijímán rostlinami jako kation Mg2+, optimální koncentrace Mg2+ v sušině rostlinných pletiv je asi 0,5 až 0,6%, nejvíce hořčíku obsahují plastidy, poté mitochondrie a buněčné stěny, v chloroplastech je lokalizováno až 20% veškerého hořčíku v rostlině, je centrálním atomem a tedy nezbytnou součástí molekuly chlorofylu, Při nedostatku hořčíku se snižuje v listech obsah fotosynteticky aktivních pigmentů, zejména chlorofylů, ale také karotenoidů. Mění se poměr mezi chlorofylem a a chlorofylem b ve prospěch chlorofylu b. Viditelnými symptomy nedostatku jsou zakrslý vzrůst a soustředění chlorofylu kolem nervatury u starších listů (např. fyziologická choroba pruhovitost kukuřice).
Železo
Rostlinami je nejčastěji přijímáno ve formě chelátových komplexů Fe3+, podobně jako vápník využívá pro vstup do rostliny kořenovou špičku, je nezbytné pro syntézu chlorofylu a tvoří součást hemových skupin cytochromů, je obsaženo v enzymech peroxidáze a kataláze, tvoří součást feredoxinu apod. Nedostatek se projevuje sníženou tvorbou chlorofylu a s tím související chlorózou, která začíná na mladých listech. Při velmi silném nedostatku dochází k poškození vegetačního vrcholu.
Bór
rostlinami přijímán ve formách HBO32- a H2BO3- , podobně jako např. u vápníku, uplatňuje se i v příjmu bóru kořenová špička, předpokládá se jeho účast na tvorbě fosforylovaných sacharidů a ATP. Nedostatek vyvolává řadu fyziologických poruch: poruchy růstu (nekrózy meristémů) a plodnosti, kořeny se málo větví. Známá je fyziologická choroba srdéčková hniloba řepy.
Mangan
je rostlinami přijímán ve formě Mn2+ nebo v chelátových vazbách (Mn-chelát), aktivuje mnoho enzymatických reakcí, u enzymů Krebsova cyklu je považován za nejvýznamnější aktivátor, zúčastňuje se biosyntézy chlorofylu, fotolýzy vody při fotosyntéze, asimilace dusíku, syntézy vitamínu C atd. Nedostatek ve výživě rostliny vede k zeslabení její fotosyntézy a dýchání. Viditelnými příznaky jsou inhibice růstu, chlorózy a nekrózy mladých listů, opad listů.
Měď
rostlinami přijímána ve formě Cu2+ nebo Cu-cheláty, podílí se na primárních metabolických procesech (fotosyntéza, oxidázy), na metabolizmu dusíku, na sekundárních metabolických procesech, více než polovina mědi lokalizované v chloroplastech je složkou plastocyaninu, který přenáší elektrony na fotosystém I. Při nedostatku je inhibována vitalita pylu, dochází k zasychání vegetačních vrcholů, zkrucování listů, na mladých listech se objevují chlorotické skvrny.
Zinek
přijímán ve formě iontů Zn2+ nebo ZnO2-, ovlivňuje aktivitu mnoha enzymů glycidového metabolizmu, včetně Rubisco, je důležitý pro syntézu bílkovin i fotosyntetických pigmentů, ovlivňuje syntézu tryptofanu, z něhož vzniká kyselina βindolyloctová (IAA), což je chemická podstata rostlinného hormonu auxinu. Nedostatek zinku se projevuje zakrslým vzrůstem, bílozeleným zbarvením starších listů, poruchami plodnosti.
Kobalt
tvoří ionty Co2+, ale také Co3+ a Co4+, má pozitivní funkci při fixaci dusíku, aktivuje oxidázy a tím stimuluje respiraci, kladně ovlivňuje biosyntézu a stabilitu molekul chlorofylu, je důležitou složkou kobaltaminu - vitamínu B12.
Molybden
přijímají rostliny ve formě MoO42-, nepostradatelný pro metabolizmus dusíku, pro aktivaci nitrátreduktázy. Případný nedostatek se projevuje poruchami růstu, deformacemi prýtu, hnědnutím listových okrajů. Vyšší nároky na molybden mají brukvovité. Známá je fyziologická choroba vyslepnutí květáku.
Užitečné prvky
Křemík - u některých druhů rostlin (trávy), které reagují na jeho přidání rychlejším růstem, je zřejmě jeho hlavní funkcí zpevňování mechanicky namáhaných pletiv. Chlór - podílí se na změnách otevřenosti průduchů a na fotolýze vody. Sodík - předpokládá se jeho účast v regulaci osmotického potenciálu, zvýšený požadavek u rostlin rodu Beta.
