mikrobiologie lesních Půd Pavel Samec Pavel Formánek

mikrobiologie lesních Půd Pavel Samec Pavel Formánek

2007

Vznik předkládané studie finančně podpořil projekt Grantové agentury České republiky číslo 526/03/H036 „Současný stav a trendy vývoje lesů v kulturní krajině“.

Recenzenti: Doc. Ing. Blahomil Grunda, CSc. Ing. Jaroslav Holuša, Ph.D. Autoři originálních kreseb a fotografií: RNDr. Pavel Formánek, Ph.D., Ústav geologie a pedologie LDF MZLU v Brně RNDr. Alena Kubátová, CSc., Katedra botaniky PřF UK v Praze RNDr. Zdena Páčová, Katedra mikrobiologie PřF MU v Brně Ing. Pavel Samec, Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Brandýs nad Labem Mgr. Ludmila Tvrzová, Dr., Katedra mikrobiologie PřF MU v Brně RNDr. Petr Znachor, Ph.D., Hydrobiologický ústav Biologického centra AV ČR

Produkce: Ing. Oto Lasák Odpovědný redaktor: Ing. Pavla Neuhöferová, CSc. Grafická úprava obalu: Martin Březina Technická realizace: Lesnická práce, s. r. o nakladatelství a vydavatelství Kostelec nad Černými lesy

© Pavel Samec, Pavel Formánek, 2007 Vydala Lesnická práce, s. r. o. ISBN 978-80-86386-93-5

Mikrobiologie lesních půd

Obsah Předmluva ........................................................................................................................................... 7 1. Úvod .................................................................................................................................................. 10 1.1 Definice půdy a podmínky recentní pedogeneze .................................................................... 10 1.2 Prostředí pedosféry ................................................................................................................... 11 2. Definiční část . .............................................................................................................................. 15 3. Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů . ........................................................ 21 Úvodní poznámka ............................................................................................................................. 21 3.1 Úvod do fylocenogeneze pedosféry . ....................................................................................... 22 3.1.1 Vývoj půdní mikroflóry v prekambriu a starších prvohorách .............................................. 22 3.1.1.1 Reakční a ekologické podmínky existence nejstarších mikroorganizmů .............. 22 3.1.1.2 Kolonizace souše rostlinami .................................................................................. 23 3.1.2 Vývoj půdní mikrobioty ve středním a mladším fanerozoiku .............................................. 24 3.2 Systematický přehled půdní mikrobioty .................................................................................. 25 3.2.1 Procaryotae . ...................................................................................................................... 25 3.2.1.1 Celková charakteristika ......................................................................................... 3.2.1.2 Archaebacteria ...................................................................................................... 3.2.1.3 Eubacteria ............................................................................................................. 3.2.1.3.1 Bacteria ................................................................................................. 3.2.1.3.2 Cyanobacteria ....................................................................................... 3.2.2 Eucaryotae .........................................................................................................................

25 25 26 26 30 31

3.2.2.1 Celková charakteristika ......................................................................................... 3.2.2.2 Specifika evoluce eukaryot a její fylogenetické odezvy . ....................................... 3.2.2.3 Amoebozoa ........................................................................................................... 3.2.2.3.1 Lobosa .................................................................................................. 3.2.2.3.2 Conosa .................................................................................................. 3.2.2.4 Excavata . .............................................................................................................. 3.2.2.4.1 Euglenozoa ........................................................................................... 3.2.2.4.2 Fornicata ............................................................................................... 3.2.2.4.3 Parabasalia ........................................................................................... 3.2.2.4.4 Preaxostyla ........................................................................................... 3.2.2.4.5 Jakobida ................................................................................................ 3.2.2.4.6 Heterolobosea ....................................................................................... 3.2.2.5 Rhizaria ................................................................................................................. 3.2.2.6 Chromalveolata ..................................................................................................... 3.2.2.6.1 Cryptophyta ........................................................................................... 3.2.2.6.2 Haptophyta ............................................................................................

31 32 33 33 34 34 34 35 35 36 36 36 36 37 37 37 3


3.2.2.6.3 Stramenopila ......................................................................................... 3.2.2.6.4 Alveolata ............................................................................................... 3.2.2.7 Archaeplastida . ..................................................................................................... 3.2.2.8 Opisthokonta ......................................................................................................... 3.2.2.8.1 Chytridiomycota . ................................................................................... 3.2.2.8.2 Microsporidia ......................................................................................... 3.2.2.8.3 Zygomycota . ......................................................................................... 3.2.2.8.4 Ascomycota . ......................................................................................... 3.2.2.8.5 Basidiomycota .......................................................................................

37 39 40 41 42 43 43 44 47

4. Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů ...................................... 49 Úvodní poznámka ............................................................................................................................. 4.1 Aplikace teorie systémů ............................................................................................................ 4.2 Kinetika a katalýza biochemických reakcí ............................................................................... 4.2.1 Půdní výměnné reakce ...................................................................................................... 4.2.2 Katalyzované reakce . ........................................................................................................ 4.3 Ekologie půdních mikroorganizmů .......................................................................................... 4.3.1 Ekologie půdních archebaktérií . ........................................................................................

49 51 55 55 56 57 57

4.3.2 Ekologie půdních baktérií . ................................................................................................. 58 4.3.3 Ekologie půdních sinic ....................................................................................................... 59 4.3.4 Ekologie půdních prvoků . .................................................................................................. 59 4.3.4.1 Abiotičtí činitelé ..................................................................................................... 4.3.4.1 Biotičtí činitelé ....................................................................................................... 4.3.5 Ekologie půdních hub . ....................................................................................................... 4.3.5.1 Abiotičtí činitelé ..................................................................................................... 4.3.5.2 Biotičtí činitelé ....................................................................................................... 4.3.6 Ekologie půdních zelených řas .......................................................................................... 4.4 Mikrobiální aspekty ekologické stability půd .......................................................................... 4.4.1 Dynamika nik a substrátů pro půdní mikroorganizmy ........................................................ 4.4.1.1 Rhizosféra a biogenní tvorba půdních agregátů ................................................... 4.4.1.2 Volná půda ............................................................................................................ 4.4.2 Principy dynamiky mikrobiálních populací .........................................................................

59 60 61 61 61 64 64 64 65 66 67

4.4.3 Principy dynamiky mikrobiálních společenstev .................................................................. 69 4.4.3.1 Krátkodobé změny půdních mikrobiálních společenstev ...................................... 4.4.3.2 Dlouhodobé změny půdních mikrobiálních společenstev ..................................... 4.5 Půdní biota a koloběhy látek v lesních ekosystémech .......................................................... 4.5.1 Mikrobiální transformace uhlíku ......................................................................................... 4.5.2 Mikrobiální transformace dusíku ........................................................................................ 4.5.3 Mikrobiální transformace síry ............................................................................................. 4.5.4 Mikrobiální transformace železa ........................................................................................ 4.5.5 Mikrobiální transformace fosforu .................................................................................................... 4

69 71 74 74 77 78 79 79


5. Půdotvorné procesy a vazby půdní bioty ........................................................................ 81 Úvodní poznámka ............................................................................................................................. 5.1 Recentní pedogeografie ČR ...................................................................................................... 5.1.1 Derivační předpoklady ....................................................................................................... 5.1.1.1 Půdotvorné substráty ............................................................................................ 5.1.1.2 Reliéf . ................................................................................................................... 5.1.1.3 Hydrické poměry ................................................................................................... 5.1.2 Regionální předpoklady ..................................................................................................... 5.1.2.1 Cirkumpolární oblast ............................................................................................. 5.1.2.2 Extraglaciální oblast . ............................................................................................ 5.1.2.3 Sprašová oblast .................................................................................................... 5.2 Bioindikace půdní diverzity . ..................................................................................................... 5.3 Elementární půdotvorné procesy ............................................................................................. 5.3.1 Abiotické principy elementární pedogeneze . ..................................................................... 5.3.2 Biologické a biochemické principy elementární pedogeneze . ........................................... 5.3.3 Regulace aktivity půdních enzymů . ................................................................................... 5.4 Dílčí půdotvorné procesy .......................................................................................................... 5.4.1 Mikrobiální aspekty lessivace . ........................................................................................... 5.4.2 Mikrobiální aspekty brunifikace .......................................................................................... 5.4.3 Mikrobiální aspekty podzolizace ........................................................................................ 5.4.4 Mikrobiální aspekty oglejení a hydromorfizace .................................................................. 5.4.5 Mikrobiální aspekty illimerizace . ........................................................................................

81 82 82 82 83 83 84 84 85 85 86 86 86 87 88 90 92 93 94 96 96

6. Půdní disturbance a mikrobiální pufrace ....................................................................... 97 Úvodní poznámka ............................................................................................................................. 97 6.1 Acidifikace lesních půd ............................................................................................................. 98 6.1.1 Základní definice a vazba na půdní pufrační pásma . ........................................................ 98 6.1.2 Humusová pufrace ............................................................................................................. 99 6.1.3 Bioindikace půdní acidity . .................................................................................................. 99 6.2 Toky imisí v lesním ekosystému . ........................................................................................... 100 6.3 Pohyb těžkých kovů v lesním ekosystému ........................................................................... 101 6.3.1 Těžké kovy v potravních řetězcích ................................................................................... 101 6.3.2 Biologická imobilizace těžkých kovů ................................................................................ 103 7. Závěr .............................................................................................................................................. 105 8. Použitá literatura ................................................................................................................... 107 9. Seznam použitých zkratek . .................................................................................................. 119 10. Rejstřík . ..................................................................................................................................... 121 11. Vysvětlivky ................................................................................................................................ 123 5


6


Předmluva Na půdní mikrobiologii je možné nahlížet dvojím způsobem. Studium taxonomie a biologie půdních mikroorganizmů řadí půdní mikrobiologii k obecné mikrobiologii. Pokud ale jsou sledovány projevy mikrobů v půdotvorných procesech, popř. hodnocen jejich význam pro úživnost a produktivitu konkrétního stanoviště, je půdní mikrobiologie součástí půdoznalství (pedologie). Tyto dva způsoby různého zařazení půdní mikrobiologie odpovídají buď popisným (deskriptivním) přístupům (analýzám složení a chování mikrobů), nebo ekologickým (interpretativním) přístupům (analýzám vztahů mikrobů a jejich prostředí). Ústředním tématem současné půdní mikrobiologie je práce s půdou jako s nositelkou ekologické stability a hodnocení jejího významu pro hospodářské účely. Půdní mikrobiologie je členěna na zemědělskou a lesnickou. Obě dílčí disciplíny prolíná environmentální mikrobiologie, zabývající se mikroorganizmy obývajícími nejen terestrická prostředí, ale i vodní prostředí. Mikrobiologie lesních půd původně nebyla chápána jako součást pedologie, teprve postupně získávala svůj osobitý profil a její pozice mezi ostatními vědami se měnila. Za zakladatele mikrobiologie jsou považováni L. Pasteur († 1895) a R. Koch († 1910), i když prvotní mikrobiální výzkumy prováděli již A. J. Corda († 1849) nebo J. E. Purkyně († 1869). Purkyňův žák F. J. Cohn († 1898) byl první, kdo popsal charakteristické odlišnosti baktérií od ostatních mikroorganizmů. Vývoj půdní mikrobiologie probíhal původně v rámci technické mikrobiologie, z níž v roce 1906 J. Stoklasa vydělil jako samostatný směr zemědělskou mikrobiologii. Jako samostatný proud definovali půdní mikrobiologii především J. Seifert, J. Klika a J. Kořínek na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy v roce 1951. V roce 1928 byla založena Československá společnost mikrobiologická. Po letech nuceného přerušení činnosti během druhé světové války (1939 – 1945) a zákazu v letech 1951 – 1958 byla ještě v roce 1958 po obnovení přeměněna na společnost při ČSAV. V československých poměrech se lesnická a zemědělská mikrobiologie vyvíjely souběžně, to zejména v důsledku jednotné potřeby hospodářství na poválečnou obnovu v letech 1945 - 1948. První ucelené dílo československého směru mikrobiologie lesních půd napsal Káš (1948)1. Zde lesnickou mikrobiologii definoval jako důležitou součást ekologie a sociologie lesních společenstev, která má za úkol poznávat lesní typ a jeho příčinné vztahy k vnějším podmínkám. Mikrobiální činnost chápal jako hlavní faktor zpřístupňování živin pro rostliny, tedy že je určující pro dynamiku půdy, zejména pro průběh a intenzitu koloběhu látek, které vegetace odebírá a které se opadem opět vrací. Na základě této domněnky byly definovány i hlavní rozdíly mezi lesními a zemědělskými půdami (Káš, 1964). Tehdy i československá mikrobiologie lesních půd začala být chápána jako nedílná součást půdoznalství. Půdu jako zákonitě vyvinuté těleso na určitelném území definoval Dokučajev (1899)2. Ve svém souborném díle popsal půdní typ a vysvětlil, že na zemském povrchu se vyskytuje mozaika půdních typů v nenáhodném uspořádání, které lze charakterizovat podle bližšího rozboru přírodních činitelů. Zvláštní pozornost byla věnována zonálnímu rozšíření půd (Kubiëna, 1953)3 a zvláštní pozornost byla věnována vertikálnímu rozšíření půd (Pelíšek, 1966)4. V teoriích pedogeneze ovšem obecně chyběl důraz na rozhodující vliv biologických a biochemických procesů. Půda byla chápána jen jako součást neživých ekologických faktorů. 1 2 3 4

Káš, V. (1948): Mikrobiologie lesních půd. In: Mařan, B. – Káš, V., Biologie lesa. I. díl. Pedologie a mikrobiologie lesních půd. Melantrich, Praha: 491 – 576. Dokučajev, V. (1899): K učeniu o zonach prirody: vertikalnyj i gorizontalnyj zony. Tiflis. Kubiëna, W. L. (1953): The Soils of Europe. Thomas Murby and Co., Madrid - London. Pelíšek, J. (1966): Výšková půdní pásmovitost střední Evropy. Academia, Praha.

Předmluva

7


Mikrobiologie lesních půd se zabývá biologií půd zemědělsky neobdělávaných, které se zachovaly ve stavu člověkem jen málo změněném nebo přírodním. Pro potřeby mikrobiologie ovšem z lesnické pedologie byly využity pouze genetické koncepty, které připouští, že půda není neměnná, ale naopak se vyvíjí. Kononova5 (1954) upozornila na skutečnost, že aby mohly být naplněny předpoklady pro tvorbu metod ekosystémového obhospodařování půd, je třeba zabývat se mikrobiální činností, nikoli popisem mikrobiálního společenstva. Její teze ukazovaly na trend výzkumu biologických (Sumner a Somers, 1947; Kvapil a Němec, 1926)6 a biochemických půdních vlastností (Ambrož, 1956, 1965, 1966). Souborné práce půdní biochemie a fyziologie půdní bioty představují Alexander (1977) nebo Hendrickson et al.7 (1982). Nicméně směr půdní mikrobiologie, zaměřený striktně na fyziologii baktérií, půdních hub nebo prvoků (Szabó, 1974; Gilman, 1957) bez vazeb na vývoj půd dnes stojí v pozadí. Jako perspektivní se ukázaly zejména ekosystémově zaměřené studie, zkoumající humifikaci a její význam pro stabilitu růstových podmínek lesa (Ambrož, 1955; Antoniani et al., 1954; Birch, 1958, Krasilkov, 1952; Kononova, 1963). Wittich (1953) určil jako základní ukazatel trendu humifikace poměr oxidovatelného uhlíku a celkového půdního dusíku. Metodu pro podrobnější analýzy humusových sloučenin, založenou na jejich frakcionaci, publikovaly Kononova a Bělčikova (1961). Výzkum interakcí mezi půdními mikroorganizmy a ostatními složkami prostředí si vyžádal vývoj komplexních metodik hodnocení ekosystémů (Begon et al., 1987; Odum, 19778; Schubert, 19869; Zlatník et al., 1973). Zvláště byl kladen důraz na výzkum vztahů mezi mikroorganizmy a rostlinami (Vančura a Kunc, 1989)10. Průkopnické práce výzkumu lesa zahrnovaly především popis lesních společenstev a jejich klasifikaci. Na základě nich byly popsány modelové přírodní ekosystémy a stanoveny zákonitosti jejich dynamiky, biogeografie a vztahů s vnějším prostředím (Zlatník, 1935, 1938)11. To dalo výzkumu ekologie půdních mikroorganizmů a jejich vztahů s rostlinami konkrétní metodický rámec a integritu pro pozdější souborné studie (cf. Randuška et al., 1986; Plíva, 1991; Zlatník, 1975; Ambrož, 1985). Definice půdy jako součásti biosféry předznamenala potřebu výzkumu jejích vlastností jako výslednice přeměn energie, které jsou proměnlivé v čase a prostoru (Naveh, 1987; Nicolis a Prigogine, 1977). Prigogine (1967) předeslal, že soustavy, jimiž protéká energie, jsou vzdálené od rovnováhy a nelineárně přechází do jiného stavu. Pouze tento stav dovoluje vývoj a je základem obecného kritéria evoluce systémů. Je dopředně neukončený s omezenou prediktabilitou. Podzoly byly zjištěny jako půdy s typicky deterministicky chaotickým rozšířením a proměnlivostí vlastností (Phillips et al., 1996). Aplikace teorie chaosu do pedologie zcela změnila dosavadní popisné metody. Nelineární modely umožnily vystihnout půdu jako vícerozměrný systém s propojením živé a neživé složky, ovlivněný různým množstvím vnějších činitelů. Výzkum půdních mikroorganizmů se již nesoustřeďuje jen na stanovení jejich druhové diverzity nebo celkové aktivity, ale naopak sleduje metabolickou aktivitu konkrétních funkčních i taxonomických skupin, jejich odezvy na změnu působení faktorů mikroprostředí, bioindikační význam i evoluci (Bianchi a Bianchi, 1995; Foissner, 1999; Lagido et al., 2003; González-Pastor et al., 2003). Předkládaná práce shrnuje teoretické poznatky o biologii lesních půd a vzájemných vztazích mezi půdní neživou a živou složkou. Součástí textu proto jsou nejen kapitoly věnované fyziologii půdní bioty, ale 5 Kononova, M. M. (1954): Nekotoryje diskusionnyje výprosy v oblasti počvennoj mikrobiologii. Mikrobiologija 23: 485 – 498. 6 Sumner, I. B. – Somers, G. F. (1947): Chemistry and methods of enzymes. Academic Press, New York. Kvapil, J. – Němec, A. (1926): Příspěvek k otázce vlivu čistého porostu bukového i smrkového, jakož i porostu smíšeného na některé chemické a biochemické vlastnosti lesních půd. Sborník VÚZ 9: 1 – 16. 7 Hendrickson, O. – Robinson, J. B. – Chatarpaul, L. (1982): The microbiology of forest soils. A literature review. Canadian Forestry Service, Petawana NPP. 8 Odum, E. P. (1977): Základy ekologie. Academia, Praha. 9 Schubert, R. /ed./ (1986): Lehrbuch der Ekologie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. 10 Vančura, V. – Kunc, F. /eds./ (1989): Interrelationships between microorganisms and plants in soil. Academia, Praha. 11 Zlatník, A. (1935): Vývoj a složení přirozených lesů na Podkarpatské Rusi a jejich vztah ke stanovišti – Entwicklung und Zusammensetzung der Naturwälder in Podkarpatská Rus und ihre Beziehung zum Standart [Studie o státních lesích na Podkarpatské Rusi 3]. In: Zlatník, A. et al., Sborník výzkumných ústavů zemědělských ČSR sv. 127 vol., Praha. Zlatník, A. (1938): Prozkum přirozených lesů na Podkarpatské Rusi – Durchforschung der Natuwälder in Podkarpatská Rus. In: Zlatník, A. et al., Sborník výzkumných ústavů zemědělských ČSR sv. 152 vol., Praha.

8

Předmluva


rovněž i statě popisující provázanost fyziologie půdních mikroorganizmů s půdotvornými procesy. Aby tento výčet byl ucelený, byly zařazeny i kapitoly zabývající se tvorbou půd a obecně jejich vlastnostmi. Půdní mikrobiologie byla pojata jako součást soudobého genetického půdoznalství. Předkládaný text se snaží ukázat pestrost funkcí mikrobů v lesních půdách. Studium biologie a ekologie půdních mikroorganizmů má potenciální využití v aplikacích ochrany lesa, lesnické typologie i v pěstování lesa. Zohlednění funkcí mikroorganizmů v lesním prostředí je přínosné i pro hlubší pochopení principů trvale udržitelného lesního hospodářství. Látka v knize předpokládá středoškolský rozsah znalostí biologie a chemie. Text je proto určen pro odbornou lesnickou veřejnost, pro výzkumné pracovníky v oboru lesnické typologie, půdoznalství a ochrany lesa i pro všechny ostatní zájemce, studující ekologické procesy. Vytvořit takový teoretický koncept by nebylo možné bez konzultací s řadou specialistů. Proto autoři děkují především recenzentům Doc. Ing. Blahomilu Grundovi, CSc. z LDF MZLU v Brně a Ing. Jaroslavu Holušovi, Ph.D. z VÚLHM VS Frýdek-Místek za obětavé vyhotovení recenzních posudků s řadou námětů na doplnění. Autoři děkují Prof. Ing. Bořivoji Šarapatkovi, CSc., Prof. Ing. Aleši Lebedovi, DrSc. a Doc. RNDr. Aloisii Poulíčkové, CSc. z Přirodovědecké fakulty Univerzity Palackého v Olomouci za četné konzultace a přínosné náměty. Poděkování patří rovněž Maďarské akademii věd (Akadémiai Kiadó, Budapest) za laskavé svolení s otištěním mikrofotografií z publikace „Microbial Communities in a forest-rendzina ecosystems” (Szabó, 1974) a RNDr. Petru Znachorovi, Ph.D. z Hydrobiologického ústavu Akademie věd ČR za svolení s otištěním jeho vybraných mikrofotografií z webové adresy http://www.fytoplankton.cz/fytoatlas.php. Autoři děkují za zázemí, které při tvorbě studie věnovali pracovníci Ústavu ochrany lesů a myslivosti LDF MZLU v Brně Mgr. Dagmar Palovčíková a Doc. Dr. Ing. Libor Jankovský v laboratoři při pořizování některých originálních snímků. Autoři jsou rovněž velmi zavázáni autorkám originálních fotografií paní RNDr. Aleně Kubátové z Katedry botaniky Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze, paní RNDr. Zdeně Páčové a paní Mgr. Ludmile Tvrzové, Dr. z Katedry mikrobiologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity v Brně, že poskytly své nejen archivní snímky, ale s péčí a laskavostí vytvořily i snímky nové, které poskytly pro použití v přílohách předkládané práce.

Předmluva

9


1. Úvod 1.1 Definice půdy a podmínky recentní pedogeneze Půda na zemském povrchu zákonitě vzniká jako důsledek společné akumulace minerálních zvětralin a organické hmoty. Představuje polyfunkční, polyfázový a otevřený systém na rozhraní litosféry, hydrosféry a atmosféry. V suchozemských ekosystémech jsou půdy vylišitelné jako samostatné subsystémy (Míchal, 1994), poskytující specifické životní prostředí pro charakteristickou půdní biotu. Půdní biota významně přispívá k udržení kontinuálního vývoje půd v těsné vazbě na látkové koloběhy, detritový řetězec a tvorbu organo-minerálních deponií jeho produktů. Faktory podmiňující vznik a vývoj půd se označují jako pedogenetické. Za pedogenetické faktory jsou považovány klimatické podmínky a povětrnostní vlivy, půdotvorný substrát, reliéf prostředí, čas a působení organizmů a jejich metabolitů (cf. Jenny, 1941, 1961; Gerrard, 1981; Klimo, 1990; Němeček et al., 1990). Povětrnostní a klimatické podmínky se projevují vznikem zvětralinového pláště. Přitom vždy specificky působí voda. Voda se uplatňuje nejen jako činitel mechanické eroze a následné sedimentace vypadáváním částic z vodní suspenze, nýbrž působí i chemickou korozi minerálů. Působí jako rozpouštědlo za vzniku zředěných elektrolytických roztoků (disociací a hydratací), ale zároveň podléhá i autoprotolýze za vzniku H+ a OH - iontů. Díky rozpouštění atmosférických plynů (CO2, NH3, SO2, NO, NO2) dochází ke vzniku zředěných kyselin. Všechny typy přírodních vodných roztoků včetně autoprotolytické reakce vody působí zvětrávání primárních minerálů. Protony (H+) uvolnitelné při disociaci v přítomnosti H2O z organických metabolitů jsou podstatou biochemického zvětrávání minerálů, které jako elementární půdotvorný proces sleduje ecesi. Rovněž dýcháním dochází ve vodném roztoku ke vzniku formální H2O + CO2 ↔ H+ + HCO3 - ↔ H2CO3. Ecese (prvotního uchycení) a biochemického zvětrávání jsou schopny zejména epilitické baktérie a lišejníky. Reliktně tento proces stále probíhá v podmínkách skalního primárního bezlesí, ale rovněž i na stěnách eolických pískovců jihoamerické guayanské plošiny, na Sahaře či v antarktickém vnitrozemí, kde terestrické sinice intenzivně prorůstají pískovce a tvoří organickou hmotu vstupující za bakteriální přítomnosti do humifikace (Brehm et al., 2005). Pro vznik půd má největší význam zvětrávání živců intenzivně působené především autoprotolýzou vody, kdy vznikají druhotné jílovité minerály. Zatímco anorganické látky půdotvorného substrátu mohou být rozkládány bez přítomnosti živých organizmů, látky organické jsou rozkládány zpravidla prostřednictvím živých dekompozitorů. Přítomnost živých organizmů tvorbu zvětralinového pláště vždy modifikuje na půdotvorný proces. Za výsledek půdotvorných procesů lze považovat vznik půdního tělesa (pedonu). Pedon je již význačný plně vyvinutými diagnostickými horizonty a to ve stratigrafiích, charakteristických pro jednotlivé půdní typy. Je výslednicí procesů rozkladu zvětratelných minerálů a odumřelých organických látek i procesů syntézy sloučenin sekundárních. Na tyto procesy navazují translokace a transformace látek v pedonu i ztráta půdní hmoty erozními jevy různého druhu a intenzity. Živé systémy v zájmu zabezpečení koloběhu biogenních prvků provádějí katalyzovaný rozklad odumřelých zbytků jednotlivých organizmů společenstva a jejich exkrementů. Aby zamezily vyplavování mineralizovaných látek mimo ekosystém, provádějí jejich polymeraci do řetězcových struktur, popř. je váží na půdní jíl. Tento proces bývá označován jako humifikace (cf. Kononova, 1963; Káš, 1954, 1964; Klimo, 1990). Výsledkem humifikace je diferenciace horizontů nadložního humusu, kde se uskutečňují procesy

10

Kapitola 1 / Úvod


dekompozice, mineralizace a humifikace odumřelé organické hmoty za vzniku humusových sloučenin, a horizontu organo-minerálního, kde jednak dochází k dekompozici odumřelé rhizosféry (resp. bioty půdní) a organických exkrementů a jednak sem proniká intenzivní translokace syntetizovaných humusových látek z povrchových vrstev. Recentní středoevropské přírodní prostředí poskytuje podmínky pro potenciální přítomnost lesů, které jsou důležité pro udržení sedimentačního a odnosného klidu. Geneze recentních lesních půd na rozsáhlých územích celého mírného až subpolárního pásma severní polokoule byla předurčena vývojem abiotických poměrů, ecesí a sukcesí biocenóz, jaký daná oblast prodělala během střídání kvartérních cyklů (glaciál/ interglaciál). Vývoj půd v oblastech, které během čtvrtohor byly přímo nebo nepřímo zasaženy kontinentálním nebo horským zaledněním, je vždy vázána na interglaciální periodu. V někdejších extraglaciálních oblastech, zasažených periglaciálními jevy (epizodickou soliflukcí, vznikem kamenných moří a mrazových drtí), získaly pro diferenciaci půd zásadní význam svahoviny, často geneticky promísené se zvětralinami podložních hornin, a nebo sprašové uloženiny. Charakter přirozených půd někdejších extraglaciálních zón je proto výrazně ovlivněn transportem a akumulací produktů zvětrávání ve starších čtvrtohorách. Ve sprašových zónách probíhala pedogeneze souběžně se sedimentací eolického materiálu (Gerasimov, 1964, 1971; Ložek, 1973; Němeček et al., 1990). Během interglaciálů kontinuálně přecházela v obligátní genezi půd v podmínkách relativního sedimentačního a odnosného klidu.

1.2 Prostředí pedosféry Půda bývá často vnímána jako součást abiotických faktorů konkrétního terestrického stanoviště (cf. Ellenberg, 1963; Šály, 1978; Plíva, 1991; Rejšek, 1999; Kratochvíl, 1973; Laštůvka a Krejčová, 2000), ačkoli její geneze nemůže být vnímána bez účasti živých systémů. Rozdělení půdních vlastností na fyzikální, fyzikálně-chemické, chemické, biochemické a biologické (Fjodorov, 1949; Grunda, 1992; Rejšek, 1999) podporuje teze o nedělitelnosti abiotických (neživých) a biotických (živých) faktorů z tohoto prostředí. Jako součást biosféry tvoří půda pedosféru. Prostředí pedosféry není homogenní. Podle intenzity biologické aktivity je diferencované do řady mikroprostředí. Drť bez vlivu kořenových výlučků má nejnižší biologickou aktivitu, proto bývá označována jako reziduasféra (cf. Sengelöv et al., 2000). Půdní prostředí v těsné blízkosti kořenových systémů je bezprostředně ovlivňované kořenovou exsudací a tvoří tzv. rhizosféru (cf. Klimo, 1990; Lagido et al., 2003). Povrch kořenů vytváří rhizoplán (Obr. 1), tj. rozhraní nejvyšší biologické aktivity (Vágnerová a Macura, 1974). V mírných klimatických pásmech Země jsou vlastnosti půdních horizontů významně podmíněny povahou půdotvorných matečných substrátů. Zejména pozvolné zvětrávání živců a uvolňování druhotných jílových minerálů zajišťuje jejich pufrační kapacitu v určitelném intervalu půdní reakce a přirozenou stabilitu vzhledem k vnějším disturbancím. Díky dlouhodobé genezi a rámcové trvalosti fyzikálních a fyzikálně-chemických vlastností zajišťují půdy rezistenci i resilienci celého ekosystému. To souvisí s vyrovnanými mechanizmy zpětných vazeb mezi rezistencí a resiliencí i v rámci geobiocenózy. Geobiocenózu je třeba chápat jako potenciální stav, zatímco ekosystém je termín významově širší. Jako lesní ekosystémy lze označit dynamické toky látek a energie ve všech zaznamenatelných stavech lesa v segmentu trvalých ekologických podmínek, které se přirozeně vyvíjí k nastolení potenciálního přírodního stavu.

Kapitola 1 / Úvod

11


Obr. 1. Zóny mikrobiální aktivity ve vztahu ke klíčící rostlině (pšenice) (podle Vančura, 1988).

Půdní biota svojí dominantní účastí v detritovém řetězci pomocí produkce koloidních humusových látek a jejich interakcemi s aminokyselinami, anorganickými jílovými částicemi, sesquioxidy Fe2O3, Al2O3 aj. či koloidní H2SiO3.H2O zajišťuje tvorbu sorpčního komplexu. Ten prostřednictvím výměnných adsorpcí s ionty z půdního roztoku a interakcemi s biotou tvoří stanovištní trofický potenciál (TP) a tak přispívá ke stabilní existenci celé biocenózy. Ekotop lesních půd je ve střední Evropě poznamenán dominantní účastí živců a křemene v recentních substrátech (Mason a Moore, 1982). Z převládajícího geochemického složení půdotvorných substrátů ve středoevropských podmínkách jsou určeny fyzikálně-ekologické podmínky pro existenci půdní bioty – zejm. teplotní a hydrický režim půd, aerace, zrnitost a půdní reakce. Měrná hmotnost (ρs) minerálních horizontů recentních lesních půd kolísá v intervalu 2,5 – 3,0 g.cm -3. V organo-minerálních A-horizontech zpravidla nepřevyšuje hodnotu 2,0 g.cm -3 díky významné translokaci humusových látek. V nadložních humifikačních H-horizontech nepřesahuje 1,5 g.cm -3. Objemová hmotnost půdy (ρ d) díky pórovitosti, aeraci a půdní vodě zpravidla kolísá v intervalu 1,1 – 1,6 g.cm -3. V A-horizontech se zpravidla pohybuje okolo hodnoty ≈1,0 g.cm -3 a v H-horizontech dosahuje hodnot < 0,5 g.cm -3. 12

Kapitola 1 / Úvod


Teplotní režim lesních půd je významně závislý nejen na povětrnostních poměrech a teplotní vodivosti pedonů, ovlivněné hydrickým režimem, hydromorfizací i provzdušněností, ale souvisí i s vegetačním krytem. Přitom ovšem délka period teplotních výkyvů zůstává ve všech hloubkách profilu stejná, zpožďuje se doba nástupů maxim a minim a zmenšuje se jejich amplituda. Na každých 12 cm hloubky se teplotní amplituda sníží o 50 % a doba nástupů teplotních maxim a minim se zpozdí přibližně o 6 h. Aerobní životní podmínky pro půdní biotu jsou dány zejména půdní pórovitostí, v jejímž rámci se v závislosti na půdní struktuře a půdním druhu uplatňují póry kapilární, semikapilární a nekapilární. Především nekapilární póry mohou být prostupovány vzduchem. Pro půdní vzduch je charakteristická značná relativní vlhkost (RVV ≥ 80 %) a obsah CO2 0,2 – 0,6 %. V povrchové vrstvě půdy může koncentrace CO2 dosahovat až 10 %. V půdním profilu jeho koncentrace roste s hloubkou, zatímco obsah O2 naopak klesá až k hodnotám 0,3 – 0,8 %. Složení půdního vzduchu se mění se změnou půdní vlhkosti. Půdní vzduch je charakteristicky obohacen dalšími plyny, jako jsou čpavek, methan, sirovodík, ethylén, vodík včetně organických volatilizovatelných látek jako jsou kyselina octová, máselná, alkoholy, estery a aromatické látky. V půdním vzduchu se nachází látky zejména rostlinného původu, které mohou mít nezbytnou úlohu při aktivizaci růstu některých mikroorganizmů. Takovými látkami jsou např. vitamíny (thiamin, kyselina nikotinová 4-aminobenzoová) (cf. Cholodny, 1944a, b, c, 1951a, b; Shavlovskii, 1954; Grummer, 1955). Půda je take zdrojem semivolatilních látek, jako jsou polychlorované bifenily a polychlorované p-dioxiny nebo dibenzofurany (Hippelein a McLachlan, 2000). Celková pórovitost ve většině minerálních horizontů lesních půd kolísá v intervalu 40 – 65 %, nicméně s narůstajícím podílem jak humusových látek, tak i jílnatých částic stoupá. S tím zároveň roste i vododržnost prostřednictvím adsorpce H2O → H+ + OH - na vazebných místech půdních koloidů. V souvislosti s tím mohou organické a organo-minerální koloidní částice podléhat peptizaci nebo koagulaci, a tak přecházet ze stavů sol↔gel. Tím dochází k dynamickým změnám půdních fyzikálních vlastností, pórovitosti, retence i sorpce. Půdní plyny z pórů se rozpouští v půdním roztoku, nebo jsou poutány na koloidních půdních částicích. Největší podíl adsorpce plynů závisí na obsahu organické hmoty. Síla vazby plynů na půdních částicích je dána pořadím v preferenční řadě NH3 > CO2 > O2 > N2> H2S > CH4. Objem vody zadržovaný nebo protékající půdou má dominantní postavení v hydrologickém cyklu. Půdní prostředí se z hlediska nik vhodných pro mikrobiální kolonizaci do jisté míry podobá sladkovodním sedimentům (cf. Hausmann a Hülsmann, 1996). Mezi zřetelné rozdíly patří zejména zjevná dynamika změn dostupné vody a přítomnost atmosférických plynů. Půdy na území někdejší ČSFR představují nádrž o objemu 3,0 – 4,0.1010 m3. Zásoba vody v půdě na tomto území kolísá v intervalu 1,5 – 3,0.1010 m3. Odtok z půdy je řízen příkonem globální radiace, teplotou vzduchu, transpirací vegetace a vsakem, proto se půda chová jako retenčně-evapotranspirační jednotka (Tesař et al., 2000). Lesní půdy mohou pojmout 150 – 200 mm souvislých srážek, poté dochází k naplnění jejich maximálních retenčních kapacit a spontánnímu odtoku celým půdním profilem (Šach et al., 2000). Přenos vody půdou hydricky nenasycenou se děje převážně kapilárními póry, zatímco nekapilární póry jsou naplněny vzduchem. Proudění vody v půdách hydricky nasycených se ovšem vyznačuje hlavní perkolací v pórech nekapilárních. Voda v semikapilárních pórech se za tohoto stavu buď téměř nepohybuje, nebo je díky náhle ustavené vzájemné hydraulické spojitosti veškerých pórů rovněž uvedena do pohybu. Pokud dojde k jejich hydraulickému propojení v dostatečně vysoké vrstvě půdy (Tesař et al., 2000), nastává odtok značného množství zadržené vody do spodin nebo hladiny podzemní vody. Poté dochází k přechodu dosavadního retenčního režimu proudění do nenasyceného difúzního, kdy zároveň je umožněno čerpání vody rhizosférou a její transpirativní výpar. Půdní reakce je jedním z měřítek kvality půdního rozotku i ukazatelem stavu fyzikálně-chemických vlastností půdy (Olsson a Kellner, 2002; Gégout a Križová, 2003; Samec et al., 2004). Půdní reakce vyjadřuje koncentraci H+ v suspenzi půdního roztoku. Je dána amfoterním charakterem půdních koloidů, Kapitola 1 / Úvod

13


které v závislosti na pH dokáží adsorbovat buď především kationty, nebo především anionty. S růstem pH dochází k růstu počtu záporných nábojů půdních částic a k vysoké vazbě kationtů. To ústí do situace, kdy v případě, že hodnota pH ≥ 7, ztrácejí povrchy oxidů a hrany krystalových mřížek jílových minerálů zbytkové kladné náboje a půda ztrácí schopnost vázat anionty. Tato situace výrazně podporuje výměnnou sorpci H+ a HCO3- produkovaných rhizosférou za ionty ze sorpčního komplexu (SK). Rovněž umožňuje efektivnější tvorbu zřetězených koloidů, které dokáží dlouhodobě zadržovat produkty zvětrávání i biologického rozkladu pro stálou rostlinnou výživu.

14

Kapitola 1 / Úvod


2. Definiční část Ačkoli prostředí lesních půd vyvinutých v mírném klimatickém pásmu se chová vzhledem k ostatním složkám lesních ekosystémů relativně autonomně, půdní biota naopak existuje v neustálých interakcích s ostatními složkami biocenózy. Tato okolnost neustále vyplývá z fyzikálně-ekologických podmínek, jaké půdní prostředí poskytuje, a z toho, že je nositelem ekologické stability. Procesy v lesních půdách je možné vysvětlovat buď na základě ekosystémových přístupů s důrazem na biogeochemické koloběhy látek (Odum, 1969; Forman a Gordon, 1986; Begon et al., 1987; Naveh, 1987; Míchal, 1994; Waid, 1999) a vazby živých společenstev (Ambros, 1986, 1990; Rejšek, 1999), nebo se samostatným zaměřením na subsystém půdy (Kononova, 1963; Káš, 1964; Alexander, 1977) a sledování jeho jednotlivých vlastností (Kononova a Bělčikova, 1961; Ulrich, 1987; Sumner a Miller, 1996). Geobiocenóza je vyjádřením takového stavu trvalých přírodních podmínek, umožňujících sukcesní sled biocenóz vedoucích k potenciálnímu společenstvu. Geobiocenóza (Zlatník, 1956, 1973, 1975) je vyjádřena jako těsnost propojení biocenózy a okolního prostředí. V jejím rámci jsou biocenóza, půda a ovzduší spojeny v komplexní, otevřený systém živé, odumřelé a anorganické hmoty, v němž se tato hmota a energie shromažďuje. Prostředí geobiocenózy, resp. její prostorové vymezení, se vyděluje jako vnitřní a vnější. Vnitřní prostor geobiocenózy je ohraničen plochou bodů, kam až nejdále zasahují živí zástupci společenstva. Vnější prostor geobiocenózy se nachází vně vnitřního prostoru (Randuška et al., 1986). Funkci primárních producentů organické hmoty ve všech typech suchozemských ekosystémů zastávají rostliny. Díky tomu rostliny zároveň představují organizmy indikační pro klasifikaci suchozemských ekosystémů. Jejich diverzita je vždy významně korelovatelná s diverzitou kterýchkoli ostatních organizmů, obývajících určitý bioregion nebo vymezitelné stanoviště (Barthlott et al., 1999; Barthlott a Mutke, 2000). Primární producenti, konzumenti a dekompozitoři představují nejdůležitější složky geobiocenóz. Organizmy ve funkčních skupinách spojují hlavní energo-materiálové toky v ekosystému. Tvoří trofickou strukturu společenstva v podobě potravních řetězců pastevně-kořistnického, detritového a parazitického (Zlatník, 1975; Randuška et al., 1986; Rosypal et al., 1998; Laštůvka a Krejčová, 2000). Randuška et al. (1986) uvádějí, že při systémovém studiu pohybů látek v lesním prostředí lze těžko hovořit o koloběhu. I když (podle autorů) uvnitř ekosystémů probíhají koloběhy, jejich vstupy a výstupy představují části nebiologických cyklů, které probíhají mimo daný ekosystém. Je proto vhodnější uvažovat spíše o režimech pohybu hmot s dvěma krajními procesy – režimem akumulačním a režimem ochuzovacím s mnoha přechody od jedné krajnosti ke druhé. Pastevně-kořistnický řetězec se uplatňuje v lesních ekosystémech ve stádiu obnovy a dorůstání, naopak ve zralostních stádiích lesů převládá detritový řetězec. Jestliže je lesní ekosystém definován v souvislosti se sukcesními procesy, je možné i lesní půdu definovat v jejich vazbách na fluktuaci celkové rezistence a resilience ekosystému, přičemž vyvstávají rozdíly v tezích sledujících přírodní lesy (Duchaufour, 1997) a lesy existující v podmínkách antropicky ovlivněných či změněných (cf. Ulrich, 1983, 1987; Manion, 1991). Sukcesní trendy přitom různou měrou sledují homeorhézi (Waddington, 1977), kterou lze charakterizovat jako souvislost se zabezpečením míry sukcesních změn biocenózy v progresivním směru. Míchal (1994) sukcesi shrnul jako konkretizaci obecné vývojové teorie a jako součást obecné teorie systémů. Proto sukcese byla vysvětlena jako postupný zákonitý sled změn druhového složení biocenózy a jejích energo-materiálových toků, který ústí v záměnu jednoho ekosystému druhým. Ekologická sukcese je výsledkem změn neživého prostředí vyvolaných biocenózou, kdy stav a charakteristiky ekotopu rozhodují o jejím začátku a trendu.

KAPITOLA 2 / Definiční část

15


Odum (1969) interpretoval ekologickou sukcesi jako výsledky změn abiotického prostředí působených biocenózou, tedy že sukcese je živým společenstvem řízená trajektorie změn, třebaže určitým způsobem stále závisí na vlastnostech abiotického prostředí, které předznamenávají trend, intenzitu a limity nastolení klimaxového společenstva. Klimaxové stádium ekosystému se vyznačuje maximální biomasou společenstva a ustálenou hrubou primární produkcí (PPG). Čistá primární produkce biomasy (PPN) se v klimaxovém stádiu blíží nule, neboť je zhruba vyvážena rychlostí odumírání a ztrátami při dýchání (Ellenberg, 1963). Stále širší uplatňování detritového řetězce vede k stále větším vstupům odumřelé organické hmoty do půdy. Protože rychlost biogeochemických cyklů látek v ekosystému klesá a v klimaxovém stádiu jsou látkové výstupy z ekosystému minimální (Míchal, 1994), kumulující se organická a především humifikovaná hmota v půdě významně zajišťuje stabilitu celé geobiocenózy. Nastolení klimaxového stádia recentních půd (Duchaufour, 1997) se v konfrontaci s paleoekologickými rekonstrukcemi holocénních sukcesí ve střední Evropě (cf. Ložek, 1972; Jankovská, 1997; Neuhäuslová et al., 1998; Roberts, 1998) neshoduje zcela s možností dosažení klimaxového stavu vegetace. Duchaufour (1972) klimaxové stádium půd definoval jako vyrovnaný stav půdy v rámci pedogeneze vzhledem ke klimatu a vegetaci. Vývoj půd probíhá stále dopředně, dokud není omezen vnějšími vlivy (erozí, nástupem glaciálu apod.), rovněž sukcese vegetace probíhá stále, dokud není degradována obdobnými vnějšími činiteli. Oba procesy se zdánlivě nezávisle ustalují ve stavu dynamické rovnováhy. Fyzikálně-chemické vlastnosti půd se ale nacházejí v těsné korelaci s činností a biomasou půdní mikroflóry (Fjodorov, 1949). I když kvantitativně závisejí na stálém zvětrávání živců za vzniku půdního jílu, kvalitativně souvisejí s humifikací. Účast sukcesně se vyvíjejícího lesa přispívá značnou produkcí biomasy ke stabilizaci biogeochemických cyklů v rámci ekosystému. Tyto zpětnovazebné vztahy v geobiocenóze mají různé hierarchické úrovně, různé intenzity a různá trvání. Třebaže pro vývoj suchozemských ekosystémů a jejich klasifikaci byla rozhodující kolonizace pevniny rostlinami v geologickém čase, tyto procesy spjaté s koevolucí biocenóz a cyklickými změnami abiotického (sedimentačního) prostředí nejsou závislé na sukcesi. Ekologická sukcese nezahrnuje evoluční změny organizmů, ani odrazy těchto změn pro celé společenstvo. Tento aspekt odpovídá charakteristice fylocenogeneze (cf. Rosypal et al., 1992; Moravec et al., 1994; Neuhäuslová et al., 1998). Rozšíření organizmů na souši si vyžádalo restrukturalizaci dosavadních ekologických vazeb mezi jednotlivými funkčními skupinami bioty a vytvoření nových vazeb s vnějším prostředím. Určující složkou biocenóz v terestrickém prostředí se staly baktérie (Eubacteria), rostliny (Plantae) a houby (Fungi). Úspěšnost jejich společné koexistence s vnějším prostředím byla dána metabiózou. Metabióza je formou ekologické závislosti, kdy jeden organizmus nebo funkční skupina organizmů dokáže měnit životní prostředí tak, aby jiný organizmus nebo funkční skupina organizmů v něm dokázala přežít a prosperovat (Waid, 1997, 1999). Pro evoluční kolonizaci pevniny rostlinami se jako klíčové ukázaly být mykorrhizní symbiózy (Dodd, 2000). V půdním prostředí lze za metabiotické aktivity (Waid, 1999) považovat: • • • •

působení rostlin jako fotoautotrofních zdrojů O2;

spotřebu půdního O2 při dekompoziční respiraci, která podporuje populace mikroaerobů a anaerobů; zpřístupnění NH4+ při bakteriální deaminaci podporující růst autotrofů;

bioturbace kroužkovců, umožňující provzdušnění půdy a existenci aerobní mikrobioty;

•

detoxikace odumřelých rostlinných zbytků při rychlém množení populací sensitivních dekompozitorů;

•

rozklad dřevní hmoty ektoenzymatickým působením hub.

Živá společenstva jsou v rámci geobiocenóz funkčně rozdělována na fytocenózy, zoocenózy a mikrobiocenózy (Zlatník, 1956). Hlavní biomasa mikrobiocenóz se nachází právě v půdě. Saprofágní organizmy a mikroorganizmy dokáží zkonzumovat 70 – 98 % disponibilní rostlinné organické hmoty. Přitom obsah 16



organické složky středoevropských půd lze odhadnout na 7 %, z toho kořeny rostlin tvoří 10 %, půdní organizmy 5 % a mrtvá organická hmota 85 % (Rosypal et al., 1998). Formulace ekosystémového vnímání půd se proto nemohou obejít bez důrazu na roli půdní bioty pro funkční existenci ekosystému (cf. Foissner, 1999; Waid, 1999), přesto půdní biota bývá často vnímána pouze na úrovni nejednoznačného edafonu. Pojem edafon zahrnuje soubor volně žijících půdních organizmů (cf. Kratochvíl, 1973; Laštůvka et al., 1996). Edafon byl zpravidla členěn na podskupiny buď podle velikosti organizmu (Fenton, 1947), nebo podle vazby k půdnímu prostředí. Jako mikroedafon byly vnímány organizmy <0,2 mm délky, zastoupené baktériemi, sinicemi, prvoky a řasami. Mezoedafon zahrnuje organizmy s tělem délky 0,2 – 2,0 mm jako jsou hlístice, vířníci, roztoči, chvostoskoci aj. Makroedafon je tvořen druhy organizmů s tělem dlouhým 2,0 – 20,0 mm (sekáči, pavouci, roupice, žížaly, plži, stejnonožci, stonožky, mnohonožky a hmyz) a za megaedafon jsou považovány druhy s tělem > 20,0 mm délky (obratlovci, žížaly, plži aj.). Za půdní mikrobiocenózy mohou být považovány především společenstva prokaryot, prvoků, řas a půdních mycelií hub, které existují v metabiotických interakcích a přímo se účastní pedogenetických procesů. Půdní mikroorganizmy rovněž existují v těsných interakcích s kroužkovci, hlísticemi a členovci, s nimiž se koevolučně vyvíjejí. Fjodorov (1949) jako půdní mikroorganizmy uvádí baktérie, kvasinky, plísně, některé řasy a jednobuněčné živočichy, jež pojí nejen prvky genetické příbuznosti či morfologické konvergence, ale i společné metody pro pěstování a výzkum. Jankovský (1997) do souhrnu mikroorganizmů zařadil rovněž viry, sinice, houby a lišejníky. Podle něj veškeré mikroorganizmy i při neexistenci všeobecně platných společných znaků spojuje, že obecně to jsou heterotrofové, saprofyté či parazité mikroskopických rozměrů. Půdní organizmy zastoupené v půdě volně žijícími či jen přechodně přebývajícími druhy jsou z 80 % představované právě mikroby. Půdní prokaryota a drobnohledná eukaryota se svojí biomasou nacházejí v poměru 1:1 (Rosypal et al., 1998). Laštůvka a Krejčová (2000) uvádějí, že v závislosti na fyzikálních a chemických vlastnostech se v 1 g půdy může nacházet 10 6 – 10 9 baktérií, 105 – 10 6 aktinomycet, 103 – 105 hub, řádově 10 4 řas a 102 prvoků. Jejich biomasa v sušině dosahuje 102 – 103 kg.ha-1. Klimo (1990) charakterizoval zejména kořeny vyšších rostlin ve formě rhizosféry jako jedinečnou součást bioty lesních půd, která jednak zastupuje pouze obligátně heterotrofní orgán rostlinných těl, jednak jejich biomasa představuje v půdě samostatnou eko-fyziologickou jednotku. Hloubka prokořenění v závislosti na genetické hloubce, zvětrávání půdotvorného substrátu, přítomnosti mykorrhiz, aeraci a hydrickém režimu udává fyziologickou hloubku půdního profilu. Rhizosféra je metabioticky spjata s mikrobiocenózami, představuje významného producenta CO2 v půdě a prostřednictvím výlučků (exsudátů) i mechanického tlaku při prorůstání se účastní pedogenetických procesů. Ovlivňuje tvorbu strukturních agregátů a svým mechanickým působením ovlivňuje zvětšování nekapilárních pórů. Humifikací odumřelých kořenů dochází k prohlubování především A-horizontu. Listnaté dřeviny se vyznačují hlavní částí (60 – 70 %) své kořenové hmoty soustředěné v hloubce 30 – 50 cm, zatímco smrk ztepilý má většinou hlavní část (80 – 90 %) svých kořenů soustředěnou v hloubce < 30 cm. Biomasa kořenů lesních dřevin v podmínkách mírného pásma může dosahovat 1 – 6 t.ha -1, zatímco biomasa kořenů bylin a tráv kolísá v intervalu 0 – 20 t.ha -1. Délka kořenového systému dřevin může dosahovat až 10 000 km.ha-1 s celkovou plochou vlášení až 35 000 m2.ha-1. Účast půdní bioty v detritovém řetězci, při němž probíhají mikrobiální transformace látek v ekosystému a jejich fyziologické zpřístupnění pro rostliny, nebo naopak úplná mineralizace, se stala předmětem prací Šályho (1978) nebo Alexandera (1977). Jsou to nicméně procesy humifikace, které zásadním způsobem přispívají ke změnám fyzikálních i fyzikálně-chemických vlastností půdy. Tyto procesy se přímo odráží v TP stanoviště. V podmínkách extrémního vyplavování látek do fyziologicky nedostupných vrstev (ať už v podmínkách tropických deštných pralesů nebo na stanovištích horských klimaxových smrčin) zajišťují organický substrát jedině vhodný pro přirozenou obnovu lesa. Přímým projevem humifikačních KAPITOLA 2 / Definiční část

17


procesů v lesních půdách je vznik organického i organo-minerálního sorpčního koloidního komplexu, který je hlavním nositelem kationtové výměnné kapacity (KVK). KVK v přímé závislosti na hodnotě půdní reakce, minerálním složení půdotvorného substrátu a pufrační schopnosti půdního roztoku je následně determinující pro stanovištní TP.

Obr. 2. Půda (a) a její sorpční komplex jsou společným výsledkem zákonité kumulace anorganické zvětralinové hmoty a organických částic na zemském povrchu (b). Koloidní půdní částice se vyznačují sorpčními vlastnostmi, uplatňovanými mezi aktivním povrchem a disperzním prostředím půdního roztoku (c). Samy se stávají součástí půdního roztoku se schopností sorpce rozpuštěných iontů (podle Vranová, 2005; kresba P. Samec).

Půdní SK sestává z části aktivní, jíž jsou vlastní koloidy, a z části pasivní, jíž jsou adsorbované ionty z půdního roztoku (Obr. 2). Půdní koloidy jsou představovány částicemi nespecifického složení, které se projevují především svým velkým elektricky nabitým povrchem s řadou vazebných míst. Sorpční schopností se v závislosti na svém amfoterním charakteru, resp. elektrickém potenciálu vyznačují rovněž prachové částice (0,01 – 0,05 mm) i půdní zeolity. Reverzibilita přechodů sol↔gel SK působí tzv. disperzní stav, který 18



se při agregaci projevuje vznikem stavu gel. Protože různé půdní fyzikálně-ekologické prostředí se odráží i v různé biologické aktivitě, jsou v závislosti na pH a oxidačně-redukčních podmínkách různé i výstupy dekompozice a humifikace. Za aerobních podmínek při pH>5,0 jsou částečně humifikované již meziprodukty mineralizace. Především díky značné mobilitě Ca2+, Mg2+, K+, Na+ i NH4+ je za těchto podmínek podporována koagulace půdních koloidů. Typicky vznikají polymerní struktury humínových látek, resp. obecně v prostředí s pH>4,2 vznikají deriváty fulvokyselin s bazickými kationty a humáty vápníku a hořčíku. Za aerobních podmínek při pH<5,5 se při postupné mineralizaci stále významněji uplatňují polyfenolo-proteinové komplexy (Klimo, 1990), vznikající za podmínek zpomaleného rozkladu. Tyto komplexy mají schopnost vázat se na celulózu, obsaženou v buněčných stěnách rostlinných buněk a tak zpomalit biologickou degradaci rostlinných polysacharidů. V lesních půdách s pH<4,2 se obecně uplatňuje tvorba krátkých molekulárních úseků fulvokyselin a jejich derivátů s hliníkem, železem i mědí. V anaerobních půdních podmínkách sice zpravidla může docházet k úplné mineralizaci celulózy a silné amonifikaci aminokyselin, avšak nitrifikace je nízká. Často se uplatňují procesy akumulace nedokonale rozložené odumřelé organické hmoty a její rašelinění. Ačkoli anorganické koloidy (zpravidla půdní jíl) představují v půdách mírného pásma permanentně dominantní objem nositelů sorpčních vlastností, přímou kvalitativní účast na výsledném TP zastávají zejména koloidy organické a organo-minerální. Organické koloidy utváří tzv. granule (Klimo, 1992). Jejich jádro tvoří převážně humínové kyseliny, fulvokyseliny nebo látky bílkovinné povahy. Na jádro granule se váže monoiontová stabilní vrstva, která se projevuje elektrickým nábojem a je schopná disociovat látky z půdy. Na tuto monoiontovou vrstvu navazuje tzv. elektrická adsorpční dvojvrstva (EAD), tvořená výměnně adsorbovanými ionty. Vlivem proměnlivosti půdního pH nedochází k úplné saturaci všech vazebných míst EAD. Půdní koloidy se proto projevují elektrokinetickým potenciálem, který při určité hodnotě pH může působit jejich chemickou neutralitu (isoelektrický bod). Typicky amfoterní aminokyseliny např. vykazují isoelektrický bod v intervalu pH 4,8 – 6,5. Za výsledný produkt humifikace může být považován humus, lokalizovaný v holorganických nadložních půdních horizontech. Humus lze definovat jako heterogenní skupinu půdních organických makromolekul, vznikajících polymerací a polykondenzací (Rejšek, 1999), které jsou hydrofilní, vyznačují se vysokým aktivním povrchem a převažujícím záporným elektrickým nábojem. Na mikrobiální úrovni mohou látky strukturně blízké humusovým vznikat již v rámci buněčných struktur (Plotho, 1951; Küster, 1952) či mohou vznikat ektoenzymatickým rozkladem aromatických sloučenin organogenního substrátu. Nadložní humus v závislosti na vegetaci a mikroklimatu bývá diferencován do několika forem. Pro určení formy nadložního humusu je rozhodující charakter jednotlivých horizontů humusového profilu (Němeček et al., 2001). Humusovým profilem se rozumí horizonty nadložního humusu včetně humusem bohaté svrchní vrstvy A-horizontu. Tato svrchní část A-horizontu může být vymezena hloubkou < 5 cm (Babel, 1971; Šály, 1978), která může být ovlivněna bylinnou fytocenózou včetně mechorostů (Ambros a Štykar, 1999). Nadložní organogenní horizonty jsou členěny v závislosti na hydrickém režimu lesního stanoviště na anhydrogenní, hydrogenní a rašelinné (Vokoun, 2002). Humusový profil tvoří hlavní biotop půdní mikroflóry a v souvislosti s její aktivitou tvoří specifické prostředí pro lokalizaci dekompozičních a mineralizačních procesů. Formy nadložního humusu se ve středoevropských podmínkách geneticky diferencují v mor, moder a mull a jejich subformy (Šály, 1978; Vokoun a Macků, 1993; Němeček et al., 2001). Diferenciace humusových subforem může být na lesních stanovištích považována za jeden z důkazů sukcesního vývoje ekosystému (Samec et al., 2004). Mor se vytváří za podmínek nepříznivých pro rozklad a transformaci organických látek. Těžiště jeho primárního výskytu se ve střední Evropě nachází převážně na minerálně chudých stanovištích lokalizovaných v chladných a humidních polohách. Diagnostickým horizontem především pro anhydrogenní mor je poměrně mocný horizont drti (Fm) a většinou i mocný mělový Hh, který bývá ostře oddělen od Ah. V H-horizontu modálního moru bývá C/N>22 při pH v intervalu ±3,0 – 4,0. KAPITOLA 2 / Definiční část

19


Moder je humusovou formou, geneticky stojící na přechodu mezi morem a mullem. Je charakteristický diagnostickým horizontem Fz nebo Fa. Většinou přítomný Hh-horizont bývá zpravidla obohacen o minerální částice. Jeho hlavní výskyt je ve střední Evropě primárně vázán na polohy kolinní až montánní. V H-horizontu moderových subforem bývá C/N 12 – 15 a pH 4,0 – 5,0. Mull je svým výskytem vázán na stanoviště s poměrně mocným A-horizontem, v němž je soustředěna převážná část organické hmoty (Vokoun, 2002). Tento stav je dán klimaticky příznivými podmínkami pro dekompozici za vyrovnaného vodního režimu (Vokoun a Macků, 1993). Stanoviště výskytu mullu souvisí s dobře provzdušněnými nevysychavými biologicky velmi aktivními půdami, které jsou troficky optimálně zásobené, příp. obohacované podzemní či záplavovou vodou.

20



3. Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů Úvodní poznámka Evoluce zahrnuje nevratné, dopředně neukončené a nepředvídatelné změny biologických systémů v jednotě s prostředím. Elementárním procesem biologické evoluce jsou náhodné změny sekvence DNA při spontánních genetických mutacích během buněčného dělení nebo rozmnožování organizmů. Koevoluce je podmíněna opakovanými adaptačními změnami ve vztazích mezi dvěma nebo více skupinami organizmů a jejich společnou speciací, které vedou k neustálému vzájemnému zvýhodňování (znevýhodňování) a stále těsnějšímu vztahu. Interakcemi mezi jednotlivými populacemi druhů v biocenóze, které jsou podmíněny koevolucí, současně ve vazbě na změny abiotických podmínek na zemském povrchu je vysvětlována fylocenogeneze. Evoluce mikroorganizmů se vzhledem k hlavnímu vývoji mnohobuněčných forem liší především dobou, kdy mikroorganizmy již mohly vystupovat jako morfologicky moderní skupina, zatímco mnohobuněční teprve vznikali (Gibson, 1996). Odhad vzniku pozemského života je spjat s faciemi nejstarších metamorfovaných pískovců s datováním 3,75 Ga (Isua, severozápadní Grónsko). Hlavní období rozvoje mikroorganizmů se odehrálo v prekambriu (3,4 – 0,6 Ga) a zakončeno bylo globálním zaledněním před 700 – 610 Ma. Tehdy vymřelo přes 70 % popsaných forem praorganizmů Acritarcha. První izolované nálezy fragmentů medúz ukazují stáří 1,05 Ga. Nejstarší průkazná společenstva mělkovodních bezobratlých (ediakarská fauna) nesou stáří 590 Ma. Woese et al. (1990) na základě analýzy rRNA recentních mikroorganizmů vylišili tři hlavní směry vývoje pozemských živých soustav, které označili jako Archaea, Bacteria a Eucarya. Tyto tři hlavní směry vývoje současných mikroorganizmů jsou zřejmým reliktem archeozoických mikrobiocenóz. Ty pro svoji existenci a evoluci využívaly nejen DNA moderní konstrukce, moderní tRNA a enzymatický aparát, ale i principy horizontálního přenosu genů (transdukce), takže dnes již nelze zjistit společného výchozího předka. Fylogeneticky zaměřené systémy (Strasburger et al., 1991; Rosypal et al., 1992, 1998; Woese, 2000) živé soustavy zpravidla sdružují do dvou nadříší Procaryotae a Eucaryotae. Jejich evoluce v souvislosti s předpoklady vzniku fotosyntézy je sledovatelná až do facií středního prekambria (3,4 - 3,1 Ga). Přitom dokončení vývoje všech důležitých morfologicko-fyziologických znaků lze u prokaryot očekávat ještě před koncem prekambria (Schopf, 1992). Prekambričtí prokaryoti zřejmě mohli způsobit zásadní změny reakčních podmínek zemského povrchu (Margulis a Lovelock, 1974), když jako odpadní produkt svého fototrofního metabolizmu uvolňovali O2. Evoluce jednobuněčných eukaryotů je datována na 1,7 Ga a byla závislá na rychlosti šíření aerobních reakčních podmínek. Proto hlavní události vývoje eukaryotů jsou spjaty s obdobím konce prekambria a kambrické exploze fosilního záznamu před 590,0 – 530,0 Ma (Runnegar, 1991, 1992; Knoll, 1992). Vznik eukaryotních organizmů souvisel s endosymbiotickými vazbami praorganizmů (Margulis, 1978), které vznikaly jako nutná adaptace původně anaerobních praorganizmů na šířící se aerobní prostředí. Archebaktérie plnily úlohu hostitele a rané aerobní baktérie roli hosta (Martin a Müller, 1998). Prvotními výsledky těchto endosymbiotických adaptací byl vznik ancestrálních prvoků s mitochondriemi (Yang et al., 1985). Seriální pokračování endosymbiotických adaptací vyplynulo jako snaha prekambrických mikroorganizmů Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

21


modifikovat symbiózy aerobních praorganizmů, kdy se předpokládá soužití sinic v roli hosta a ancestrálních bičíkovců v roli hostitele. Procesy druhé endosymbiózy jsou datovány na 1,4 Ga a jejich výsledkem měl být vývoj řas, vybavených mitochondriemi a fotosynteticky aktivními plastidy.

3.1 Úvod do fylocenogeneze pedosféry 3.1.1 Vývoj půdní mikroflóry v prekambriu a starších prvohorách 3.1.1.1 Reakční a ekologické podmínky existence nejstarších mikroorganizmů Možnost biologické kolonizace souše souvisela s postupným uplatňováním aerobních reakčních podmínek na zemském povrchu. Jedině za těchto okolností mohlo dojít k zániku dosavadní abiotické homeostáze (Lovelock, 1979). Existence živých systémů na souši je podmíněna trvalým aerobním prostředím, stratosférickou ozónovou vrstvou a autoregulativními koloběhy látek. Druhotná prekambrická atmosféra vykazovala slabě redukční podmínky. Obsahovala H2O, NH3, CO, CO2 a H2 (Levin, 1994). Jako základní sloučeniny atmosféry a hydrosféry se bezesporu uplatňovaly H2O a CO2. Voda pro archeozoické praorganizmy představovala jediné obyvatelné médium, zatímco CO2 se jako zdroj pro biosyntézu naučily využívat prostřednictvím silného zdroje energie v podobě slunečního záření. Evolučně původní fotosyntetizující baktérie jako zdroje e - a H+ využívaly H2S a jako zdroje uhlíku zpravidla CO2. Se schopností asimilovat CO2 a schopností rozkládat aminokyseliny s –SH skupinou až na oxidované formy síry vznikla metabolická dráha anaerobní respirace. Jakmile asimilace CO2 převážila nad jeho uvolňováním, změna spektra dopadajícího slunečního záření se odrazila ve vývoji ochranných heterocyklických pigmentů. Vznik sinic před 3,5 – 3,1 Ga přinesl vznik rostlinného typu fotosyntézy, při níž byla fotolyticky rozkládána voda jako zdroj e- a H+, zatímco kyslík O2 byl vyloučen jako odpadní produkt. Teprve následně docházelo i k příjmu CO2. Uvolňovaný kyslík v mořském prostředí rychle reagoval s FeO ze vzniku Fe2O3. Tato sedimentace trvala nepřetržitě jednu miliardu let (3,1 – 1,8 Ga) a ukončena byla až konečným poklesem koncentrací železa v mořské vodě. V této souvislosti mohl být kyslík významněji uvolňován do atmosféry, kde rychle reagoval s NH3 za vzniku 4NH3 + 3O2 → 2N2 + 6H2O. Při reakci CH4 + 2CO + 3O2 → 2H2CO3 + CO2 vznikala nejen formální H2CO3, ale postupně se stále významněji začala uplatňovat její reakce s Ca2+ za vzniku uhličitanů. S výskytem volného kyslíku v atmosféře vlivem fotolýzy UV-zářením došlo ke vzniku O3. Ozónová vrstva mohla vzniknout zřejmě již v období 1,9 – 1,2 Ga (Schopf, 1992). Největší biomasa prekambrických sinic se hromadila v mělkovodních prostředích, kde docházelo k hromadění jejich odumřelých zbytků za postupného vzniku organogenních bitumenů (Pilbara, západní Austrálie). Byla to pravděpodobně první trvalá depozice uhlíku na zemském povrchu. Metabiózou baktérií a sinic došlo ke vzniku stromatolitů (organosedimentárních útvarů, vznikajících na kolonizovaných kamenech v litorálním prostředí) (Obr. 3). Tyto ekosystémy sestávaly ze tří vrstev koexistujících mikroorganizmů: spodní, tvořené společenstvy anaerobních heterostrofů, střední, tvořené fakultativními anaeroby a svrchní, tvořené fotoautotrofními sinicemi. Zatímco organizmy spodní a střední vrstvy rozkládaly organický detrit, činností sinic docházelo k prorůstání z moře zachycených částic pevninského materiálu a jejich zpevňování tmelem ze slizových pouzder. Sliz sinic zároveň umožňoval srážení CaCO3 z mořské vody. Těmito procesy docházelo k plynulé tvorbě biogenních sedimentů a k tvorbě plošně 22

Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů


Obr. 3. Sinice dokázaly prosperovat i ve spodním prekambriu díky schopnosti tvořit jednoduché ekosystémy s jasnou trofickou strukturou. Za obdobu těchto dávných ekosystémů se považují recentní kolonie stromatolitů řas, sinic a baktérií v zálivu Shark Bay v západní Austrálii a na pobřeží Baham (foto: P. Harisson, Wikipedia The Free Encyclopedia).

nejrozsáhlejších kolonií prekambrických ekosystémů s moderní trofickou strukturou primárních producentů a dekompozitorů. Před 1,2 Ga mohl obsah atmosférického O2 dosáhnout 0,001 % dnešní koncentrace, což se již odrazilo ve změně charakteru zvětrávání hornin (Mason a Moore, 1982). Před 0,6 Ga podíl O2 v atmosféře dosahoval 0,01 % dnešních koncentrací a na počátku prvohor již mohl překročit 3 – 4 % (Knoll, 1992). Následné osídlování souše probíhalo v několika etapách (cf. Strasburger et al., 1991; Rosypal et al., 1992; Koblížek, 1996): •

předpokládané rozšíření epilitických baktérií a sinic (1,0 Ga);

•

předpokládané rozšíření epi- a endolitických duálních organizmů (lišejníků?) (700 – 600 Ma);

•

vznik suchozemských rostlin (450 – 430 Ma).

3.1.1.2 Kolonizace souše rostlinami Podoba suchozemských ekosystémů je pravděpodobně spjata s fylocenogenezí raných půdních mikrobiocenóz ve starších prvohorách. Těmto událostem předcházely změny v rozsahu sedimentačních prostředí během kadomského geotektonického cyklu, který v průběhu svrchního prekambria vedl k rozsáhlému utváření mělkých litorálních biochor. Zde nastal značný rozvoj archaických skupin mnohobuněčných organizmů a následně i exploze fosilního záznamu na počátku prvohor. Příčiny exploze fosilního záznamu bývají vysvětlovány různě. Mohly souviset s rostoucím obsahem kyslíku v atmosféře (Thomas, 1997), se Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

23


zvýšením složitosti potravních vztahů díky šíření predátorů (Knoll, 1992) či s zintenzivněním aerobního metabolizmu (Towe, 1970). Tomu všemu mohly předcházet celkové změny mořského prostředí v geologických měřítcích. Rozsáhlé tektonické pohyby spjaté se vznikem mělkých epikontinentálních moří vedly ke klimatickým změnám a zintenzivnění eroze pevniny. Splach erodovaných částic v důsledku globálního oteplení a záplav po prekambrickém zalednění se odrazil ve změně chemizmu světového praoceánu. Pro spodní kambrium je proto význačný fosfogenní event (Cook, 1992). Před 570 – 530 Ma v mořském prostředí rychle vzrostl obsah Ca2+, Mg2+, CO32- a PO43-. To se mimo jiné odrazilo v biologické syntéze schránek a inkrustací, rychlém rozvoji všech moderních skupin živočichů, v rozvoji řas i hub. Především fyziologicky přístupný fosfor je v půdním prostředí dodnes jedním z důležitých limitujících biogenních prvků, jehož nedostatek se odráží v celkové produkční schopnosti stanoviště (Rejšek, 1991). Jeho koloběh je závislý na jeho vázání v organické hmotě a rychlosti její následné dekompozice. Nicméně pouze během staroprvohorního fosfogenního eventu mohl být poměrně rychle kumulován v mase bioty a biogenních sedimentech. Event byl rovněž provázen i vývojem natolik progresivních eukaryotních taxonů, které byly s to zároveň osídlit nový ekotop – souši. Vznik suchozemských rostlin v souvislosti s přechodem eukaryotní bioty na souš lze datovat až na 450 Ma (Boiophyton pragense, západní Evropa). Hlavní vlna prvotního šíření vegetace na souši proběhla ve svrchním siluru až spodním devonu před 419 – 400 Ma. Rostliny nepronikaly do prostředí biologicky sterilního, nýbrž do prostředí ovlivněném bakteriální pedogenezí. Přitom hlavní rozvoj diverzity půdních baktérií musel proběhnout ještě před koncem prekambria a pozdější rozšíření terestrických fytocenóz je ovlivnilo jen ve vývoji druhově specifických symbiotických vztahů (Margulis, 1998). Obsah atmosférického O2 před 370 Ma již překračoval 35 % dnešních hodnot. Souši osídlovaly baktérie a sinice, které přispívaly ke zvětrávání hornin (Koblížek, 1996). Zvětraliny se nezávisle na biogenním působení mohly vyznačovat příznivější vododržností než nezvětralý substrát, neboť působením vody v procesu zvětrávání živců docházelo ke vzniku jílů. Nejstarší polovodní nebo suchozemské řasy mohly zastupovat primitivní typy algomycet (Algomycetes) (Němejc, 1959), známé ze svrchního kambria a ordoviku. Rostliny na souš pronikaly ve vzájemných interakcích s baktériemi a houbami. Ve starších prvohorách se v mělkých mořích hojně rozšířily četné parazitické druhy hub, z nichž některé lze ztotožňovat i s vřeckovýtrusnými. Zřejmě nejdůležitějším typem vazeb mezi rostlinami a houbami se stala mykorrhizní symbióza, k jejímuž vzniku došlo ve spodním devonu před 400 Ma. Morfologie mykorrhiz se zdá být až do současnosti neměnná (Dodd, 2000). Vznik geobiocenóz s edifikační účastí rostlin za podmínek intenzivně rostoucího obsahu atmosférického kyslíku (Graham et al., 1995) a vyrovnaných abiotických činitelů významně podporoval humifikaci, umožnil nové metabiotické vazby a podpořil pedogenezi. V úzké časové návaznosti dokázali do vyvinutého půdního prostředí pronikat rovněž bezobratlí (štíři Palaeophonus a Proscorpius, stonožky z rodů Archidesmus a Kampecaris, chvostoskoci i primitivní hmyz).

3.1.2 Vývoj půdní mikroflóry ve středním a mladším fanerozoiku Nejvýznamnější upevnění fytocenóz na zemském povrchu proběhlo v souvislosti se vznikem lesů ve svrchním devonu. V mladších druhohorách až starších třetihorách po spodní eocén (před 135 – 49 Ma) byla většina pevnin pokryta pralesy. Ve svrchní křídě se rychle rozšířily rostliny krytosemenné (Magnoliophyta), které edifikují současné biomy listnatých lesů, stepí i mokřadů. Jimi tvořené biotopy se staly nikou pro mikroflóru současné taxonomické skladby. Krytosemenné se od doby svého vzniku ve spodní křídě vyskytují na morfologické, morfobiologické i rodové úrovni, jaká je dokládána i pro současné taxony (Rosypal et al., 24



1992). Ve svém fenotypovém projevu vykazují značnou morfologickou i druhovou stabilitu a stálou ekovalenci i nároky na své prostředí. Jejich fenotyp téměř nepodléhá dopadům genových mutací, a krytosemenné tak neustále mohou svým výskytem sledovat určitou množinu příbuzných stanovištních podmínek. Moderní diverzita půdních prvoků se ustálila zřejmě v průběhu starších druhohor a částečných změn doznávala ještě při rozpadu prakontinentu Pangea ve svrchní křídě (cf. Foissner, 1999). Některé taxony jsou svým výskytem vázány buď na severní polokouli (pevniny někdejší Laurasie), nebo pouze na jižní polokouli (resp. pevniny někdejší Gondwany). Současná diverzita řas se vyskytla již v juře nebo křídě (Němejc, 1959). Teprve ve starších třetihorách v souvislosti s šířením mokřadů a rašelinišť se ustálilo i moderní rozšíření rozsivek a zelených řas v půdním prostředí.

3.2 Systematický přehled půdních mikroorganizmů 3.2.1 Procaryotae 3.2.1.1 Celková charakteristika Nadříše Procaryotae sdružuje evolučně nejstarší a nejjednodušší pozemské mikroorganizmy. Velikost prokaryotických buněk je poměrně různorodá, průměr baktérií se pohybuje v rozmezí 0,3 – 5,5 µm, délka kolísá průměrně v rozsahu 1,0 – 5,0 µm, ale může dosahovat až 500 µm. Jejich buněčné jádro ještě není morfologicky oddělené od ostatní plazmy. Je realizováno ve formě dvouřetězcové kruhové DNA (kruhový chromozóm). Bakteriální chromozóm obsahuje 4,2 miliónů nukleotidů a 3 – 4 tisíce genů. Ribozómy prokaryot jsou volně rozložené v cytoplazmě. Představují čtvrtinu hmotnosti buňky. Při dělení se původní buňka prodlužuje až na dvojnásobek své původní délky, replikuje DNA, syntetizuje příčnou přehrádku (septum), načež se rozdělí na dvě identické buňky. Některé baktérie se množí pučením, tzn. že na určitém místě povrchu původní buňky začne vyrůstat buňka nová, která se vydělí po obdržení rozděleného jádra. Baktérie využívají i horizontální výměnu fragmentů plazmidové DNA mezi dvěma jedinci, kdy se obě baktérie nejprve spojí konjugačním můstkem, načež dochází k průniku DNA z dárcovské (donorové) baktérie do buňky příjemce (recipienta). Evoluce prokaryot sleduje spontánní chyby v přepisech genetické informace, které se odehrávají s četností 100 – 1 000 dělení. Přesto u prokaryot nedochází k významným změnám morfologie a většinou ani v metabolizmu, neboť tyto vlastnosti jsou kontrolovány vyspělými transkripčními faktory.

3.2.1.2 Archaebacteria Říše Archaebacteria představuje v současnosti reliktní skupinu většinou anaerobních prokaryot, blízkých pravděpodobným ancestrálním praorganizmům. Od ostatních baktérií se liší složením rRNA, jiným uspořádáním genů pro tvorbu tRNA a jiným chemickým složením buněčné stěny i cytoplazmatické membrány. Jejich buněčná stěna zpravidla obsahuje pseudomurein, L-aminokyseliny vázané na peptidoglykany i bílkoviny. Biosyntéza polypeptidových řetězců oproti ostatním prokaryotům nezačíná formylmetioninem, Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

25


nýbrž metioninem. V lipidech cytoplazmatické membrány využívají etherovou vazbu mezi D-glycerolem a mastnou kyselinou. Vývojově nejpůvodnější skupinu říše představují archebaktérie methanogenní. Jsou striktně anaerobní. Princip jejich metabolizmu lze vyjádřit pomocí rovnice: CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O. Jako akceptor e- a zdroj uhlíku využívají CO2, i když některé recentní taxony mohou pro zajištění svých životních pochodů využívat i štěpení HCOOH (Rosypal et al., 1998). Typickým představitelem půdních archebaktérií je reliktní Methanobacterium formicicium, které žije jako endosymbiont specializovaných nálevníků (Foissner, 1999).

3.2.1.3 Eubacteria Říše Eubacteria představuje evolučně nejúspěšnější vývojový směr prokaryotických mikroorganizmů, kteří v perspektivě geologického času prokázali značnou ekologickou přizpůsobivost. Osvojili si takové metabolické dráhy, které jim umožňují úspěšně přežívat i v současných aerobních poměrech. Translace u baktérií vždy začíná iniciační aminokyselinou metioninem. Baktérie se množí většinou příčným dělením, některé pučením nebo pomocí homogonií. Říše bývá rozdělována ve dvě podskupiny baktérie (Bacteria) a sinice (Cyanobacteria).

3.2.1.3.1 Bacteria Baktérie (Bacteria) tvoří základní skupinu eubaktérií. Představují přibližně polovinu veškeré živé hmoty na zemském povrchu. Největší biomasu utváří v půdách a eutrofních vodách. Podle metabolických drah se chovají jako autotrofní (foto- a chemoautotrofní), nebo heterotrofní (foto- a chemoorganotrofní). Jádro bakteriální buňky se označuje jako nukleoid. Buněčná stěna baktérií je tvořena vrstvou peptidoglykanů (hlavně mureinu nebo pseudomureinu), polysacharidy, peptidy a lipidy. Cytoplazmatická membrána je popisována modelem fluidní mozaiky (Singer a Nicolson, 1972). U heterotrofních baktérií do cytoplazmy zasahuje z plazmatické membrány vchlípenina mesozóm. V cytoplazmě se kromě množství volně roztroušených ribozómů nachází i malé úseky DNA označované jako plazmidy. Řada baktérií je vybavena bičíkem. Systematické uspořádání baktérií zpravidla respektuje jejich ekologii a metabolické dráhy (Buchanan a Gibbons, 1974; Černohorský, 1963; Jankovský, 1997). Odvozenější systémy rozdělují baktérie na základě stavby jejich buněčných stěn (Obr. 4 – 5) ve 2 – 3 oddělení (skupiny, třídy) jako gramnegativní (Gracilicutes), grampozitivní (Firmicutes) a mykoplazmata (Tenericutes) (Strasburger et al., 1991; Rosypal et al., 1992). Třídění na nižší taxonomické jednotky (čeledi, rody, druhy) dále respektuje skupiny druhů podle jejich metabolických drah a postavení v ekosystému. Gramnegativní (Gracilicutes) se vyznačují buněčnou stěnou tvořenou tenkou pevnou peptidoglykanovou vrstvou (mureinem), nad kterou se nachází vnější třívrstevná biomembrána složená z bílkovin, lipopolysacharidů a lipoproteinů (Obr. 4). Membrána obsahuje fimbrie (bílkoviny uspořádané do duté šroubovice). Gramnegativní baktérie zahrnují druhy aerobní, fakultativně anaerobní i striktně anaerobní, fototrofní i nefototrofní. Některé jsou obligátní vnitrobuněční parazité, jiné jsou symbionty. Aerobní chemoorganotrofní tyčinky využívají k získání energie vždy aerobní respiraci. V lesních půdách působí jako saprofyté. Rody Azotobacter a Azomonas se uplatňují jako fixátoři atmosférického N2 (Obr. 6). Některé taxony bakteriálních fixátorů vzdušného N2 (rod Rhizobium) existují v symbiotických vazbách s rostlinami. Mezi striktní bakteriální reducenty patří denitrifikační baktérie (Chromobacterium sp., Pseudomonas sp.), s nimiž jsou blízce příbuzné celulytické taxony z rodů Cellvibrio a Cellfalcicula. 26



Chemolitotrofní baktérie jsou fyziologicky velmi specializované. Chovají se jako autotrofní. Energii získávají oxidací anorganických sloučenin, která v půdě zpravidla souvisí s mineralizačními procesy. Evolučně se vyvinuly jako baktérie nitrifikační (β-proteobaktérie) (Nitrosococcus, Nitrosomonas či Nitrobacter) (Gray et al., 2003), baktérie sirné představované rodem Thiobacillus, který zahrnuje jak zástupce aerobní (např. T. thioxidans), tak i jednoho zástupce anaerobního (T. denitrificans) a baktérie železité (Koblížek, 1996). Nejznámějšími zástupci železitých baktérií jsou např. Siderocapsa, Naumaniella a Siderococcus. Činnost nitrifikačních a sirných baktérií se na zemském povrchu odráží v produkci kyselin, které se mohou účastnit tvorby zvětralinového pláště i acidifikace půd. Zatímco nitrifikační baktérie jako zdroj uhlíku přijímají CO2, některé železité baktérie se naopak chovají jako chemoorganotrofní.

Obr. 4. Schéma cytoplazmatické membrány a vnější membrány gramnegativní baktérie. Ve vnější vrstvě vnější membrány jsou místo fosfolipidů lipopolysacharidy. Trimer porinové bílkoviny tvoří pór. (VM-vnější membrána, CM-cytoplazmatická membrána, P-peptidoglykan, PP-periplazmový prostor, FL-fosfolipidy, LPS-lipopolysacharidy, LP-lipoprotein, Poporin) (Kaprálek, 1986).

Obr. 5. Schéma cytoplazmatické membrány a buněčné stěny grampozitivní baktérie (a-buněčná stěna, b-bílkovina, c-fosfolipid, d-glykolipid, e-fosfatidylglykolipid, f-tei-choová kyselina (podle Levy, 1975; převzato z Kaprálek, 1986).

Obr. 6. Azotobacter vinelandii CCM 289 kultivovaný na bezdusíkatém médiu (Ashbyho agar) při 30°C po dobu pěti dnů. Po Gramově barvení jsou ve fixovaném preparátu patrná pouzdra obalující 2 i více buněk (viz šipky s popisem) (foto: L. Tvrzová a Z. Páčová).


27


Baktérie redukující síru a sirné sloučeniny jsou striktně anaerobní a vyznačují se produkcí H2S. Charakteristické rody ve svém prostředí Desulfomonas a Desulfovibrio produkují HS -, z něhož vznikají bahenní sulfidy kovů. Klouzavé chemoorganotrofní baktérie rozkládají celulózu a chitin. Charakteristické půdní druhy klouzavých baktérií jsou zahrnuty do dvou osobitých řádů: Řád Myxobacteriales zahrnuje formy, tvořící rozplozovací struktury ve formě plodnic, které obsahují dormantní myxospory (např. Polyangium, Myxococcus, Melittangium nebo Archangium). Naproti tomu řád Cytophagales žádné obdobné rozplozovací útvary netvoří, ačkoli rod Sporocytophaga má schopnost tvořit myxospory. Typické zástupce těchto baktérií v půdě reprezentují rody Cytophaga a Sporocytophaga. Rikettsie (Rickettsiales) žijí jako obligátní vnitrobuněční parazité živočichů nebo endosymbionti (α-proteobaktérie). Právě endosymbiotické taxony α-proteobaktérií jsou považovány za evoluční předchůdce mitochondrií v eukaryotních buňkách (Yang et al., 1985; Werren, 1997; Woese, 2000; Charlat a Merçot, 2001a). Jejich typickým zástupcem je baktérie Wolbachia pipientis. Baktérie žije v cytoplazmě buněk pohlavních žláz a gamet řady bezobratlých a na potomstvo se přenáší pouze prostřednictvím samičích oosfér. Může se vyskytovat v gonádách až 80 % všech recentních členovců (Arthropoda), vyskytuje se rovněž u vlasovců (Filaroidea) i některých hlístů (Nemathelminthes). Wolbachia mění populační dynamiku významné části půdních, sladkovodních i mořských bezobratlých. Její interakce s genetickou informací hostitele působí feminizaci embryí, eliminaci samečků v populaci, cytoplazmatickou inkompatibilitu gamet, páří-li se jedinci, z nichž jeden je neinfikován (Charlat a Merçot, 2001b), i partenogenezi hmyzu (van Leeuwen, 2002; Stouthamer et al., 1993). Fototrofní baktérie jsou považovány za evolučně nejstarší skupinu baktérií (Rosypal et al., 1992). Jsou schopny fotosyntézy a využívají vývojově původnější princip cyklické fosforylace, která za anaerobních podmínek funguje i bez asimilace CO2. Jako zdroj uhlíku proto mohou využívat i organické sloučeniny, k fotolýze využívají zpravidla H2S a jako odpadní produkt pak vylučují S2-. Jejich fotosyntetický aparát vzniká odškrcením od cytoplazmatické membrány. Má podobu chromatoforů, příp. chlorobiových váčků (thylakoidů) obsahujících barvivo bakteriochlorofyl. Všechny fototrofní baktérie žijí ve vodě a většinou jsou ještě striktně anaerobní. Jsou vybaveny specifickými plynovými měchýřky, které jim umožňují plovat. Grampozitivní (Firmicutes) se vyznačují buněčnou stěnou tvořenou převážně silnou peptidoglykanovou vrstvou (mureinem) s různým podílem teikoových kyselin bez fimbrií. V rámci půdní bioty jsou zastoupeny druhy aerobními, fakultativně anaerobními i čistě anaerobními, chemoorganotrofními, sporulujícími i nesporulujícími. Nepravidelné nesporulující tyčinky zahrnují druhy fyziologicky aerobní i anaerobní. Jejich půdní zástupci patří mezi saprofyty. Jako typický zástupce půdních nepravidelných nesporulujících tyčinek bývá uváděn Mycobacterium phlei, rozkládající rostlinné vosky na povrchu kutikul asimilačního aparátu. Sporulující tyčinky (Obr. 7) představují jednu z nejdůležitějších a druhově nejpočetnější skupin půdních saprofytů. Jejich životní strategie je orientována na tvorbu teplotně odolných (termorezistentních) endospor. Endospory v půdě klíčí za znovunastolených příznivých podmínek, když v důsledku předcházejících podmínek nepříznivých mateřská buňka zahynula. Rod Clostridium zahrnuje baktérie, které působí oxidaci organických sloučenin pomocí anaerobní respirace, nebo působí fermentaci organických sloučenin za vzniku CH3COCH3, CH3(CH2)3OH, CH3COOH, CH3(CH2)2COOH nebo i CO2 + H2. V trvale anaerobních podmínkách močálů nebo rašelinišť na jejich aktivity mohou pak ekologicky navazovat methanogenní archebaktérie. Zástupci rodu Bacillus (Obr. 8 – 9) se v lesních půdách projevují zpravidla jako amonizační baktérie (B. subtilis, B. megatherium aj.) či společně s rodem Clostridium jako baktérie amylovorní nebo pektinovorní (B. macerans). 28



Obr. 7. Sporulující tyčky, především zástupci rodu Clostridium, nahromaděné kultivací pasterizovaného půdního výluhu v masopeptonovém bujónu s 5 % glukózy (kultivace pod parafinovou zátkou) (foto: L. Tvrzová).

Obr. 8. Bacillus subtilis CCM 2216, jednotlivě se vyskytující tyčky s oválnou endosporou (viz šipka) v preparátu pozorovaném ve fázovém kontrastu. Jde o typicky půdní baktérii, nenáročnou na aerobní prostředí, schopnou sporulace pro přežití nepříznivých období. Snímek pořízený o kultivaci 24h na masopeptonovém agaru (foto: L. Tvrzová a Z. Páčová).

Obr. 9. Bacillus thuringiensis CCM 19 - řetízky velkých tyček v nativním preparátu pozorovaném ve fázovém kontrastu. Kultivováno 24h na masopeptonovém agaru. Šipkou je ozna- Obr. 10. Streptomyces griseus ssp. griseus CCM 3362 – koločena endospora (foto: L. Tvrzová). nie na agarovém médiu pro streptomycety po třídenní kultivaci (foto: L. Tvrzová a Z. Páčová).

Obr. 11. Prokaryotické vláknité mycelium aktinomycety Streptomyces griseus ssp. griseus CCM 3362 s řetízky oválných spor na konci vláken. Organizmus byl kultivován ve sklíčkové kultuře na médiu pro streptomycety a pozorován v Nomarského D.I.C. (foto: L. Tvrzová).

Obr. 12. Vláknité buňky aktinomycety Nocardia carnea CCM 2756, místy fragmentující ve fixovaném a barveném preparátu, po třídenní kultivaci na kvasnično-glukózovém agaru (při +30°C) (foto: L. Tvrzová a Z. Páčová). Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

29


Aktinomycety (Actinomycetes) jsou převážně půdní baktérie, které se účastní biodegradačních řetězců v sukcesní návaznosti na baktérie a houby. Produkují řadu antibiotik, kterými ovlivňují jejich populace. Aktinomycety jsou vždy aerobní. Řada jejich druhů se chová jako termofilní dekompozitoři (např. Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Streptomyces, Thermobifida a Pseudonocardia). Zástupci rodu Streptomyces (Obr. 10) v lesních půdách reprezentují až 95 % celkové biomasy aktinomycet (Alexander, 1977). Cellulomonas představuje baktérii, schopnou rozkládat celulózu i chitin. Zástupci rodu Frankia tvoří mutualistické symbiózy s olšemi jako vazači atmosférického dusíku. Buňky aktinomycet se charakteristicky částečně nebo úplně větví (Obr. 11). U některých rodů vzniká i vláknité mycelium (Actinomyces a Streptomyces). U jiných rodů (např. Nocardia) dochází k rozpadu vláken na fragmenty (Obr. 12), které zajišťují rychlé šíření druhu do okolí. Většina aktinomycet se rozmnožuje prostřednictvím oidiospor nebo spor endogenních, které nejsou termorezistentní. Mykoplazmata (Tenericutes) jsou na povrchu opatřena pouze cytoplazmatickou membránou. Rozmnožují se příčným dělením nebo pučením. Mykoplazmata jsou většinou fakultativně anaerobní, jen někteří zástupci se chovají jako striktně anaerobní. Vždy jsou chemoorganotrofní a energii většinou získávají fermentačními pochody. Mykoplazmata mohou být saprofytická i parazitická.

3.2.1.3.2 Cyanobacteria Sinice (Cyanobacteria) se od počátku proterozoika před 2,5 Ga až do současnosti morfologicky ani na úrovni rodů nijak zřetelně nezměnily. Základní diferenciálním znakem sinic vzhledem k ostatním prokaryotům je existence fotosyntetického aparátu ve formě thylakoidů lokalizovaných v cytoplazmě, které jako fotosynteticky aktivní barviva obsahují chlorofyl a, β-karoten, fykoerytrin či fykocyanin. Význačným znakem sinic jsou rovněž aerotopy, které jim umožňují vznášení. Sinice jsou aerobní mikroorganizmy, využívající jako zdroj energie odvozenou necyklickou fosforylaci. Kolem buněčné stěny sinice obvykle vylučují slizové pouzdro. Druhy, které mají schopnost vylučovat mohutné slizové vrstvy, se sdružují do mikrokolonií. Sinice zahrnují zřejmě čtyři řády: Řád Chroococcales zahrnuje pouze jednobuněčné sinice, ale i zástupce s několika typy chlorofylů. Slizové kolonie v oligosaprobních vodách tvoří Aphanothece granulata (Obr. 13). Řády Oscillatoriales a Nostocales zahrnují sinice tvořící jednoduché kolonie. Typickými zástupci vláknitých sinic, tvořících nevětvené, izopolární nebo heteropolární kolonie, s akinetami jsou Anabaena (Obr. 14) a Nostoc. Řád Stigonemales zahrnuje sinice tvořící složitě se větvící vláknité kolonie s patrnou diferenciací jednotlivých buněk.

Obr. 13. Kokální sinice Aphanothece cf. granulata (zvětšeno Obr. 14. Koloniální sinice Anabaena circinalis (zvětšeno 200 Χ; foto: P. Znachor) 600 Χ; foto: P. Znachor)

30



3.2.2 Eucaryotae 3.2.2.1 Celková charakteristika Nadříše Eucaryotae zahrnuje jednobuněčné i mnohobuněčné aerobní organizmy význačné kompartmentací buněk na funkčně rozdílné prostory s morfologicky vyděleným buněčným jádrem. Eukaryotická buňka bývá evolučně odvozována jako výsledek endosymbiotického soužití několika typů prokaryot. Buněčné jádro od cytoplazmy odděluje jaderná membrána. Na ni navazuje endoplazmatické retikulum (ER). Jádro je vyplněno karyoplazmou a jeho tvar je udržován sítí bílkovinných vláken (tzv. jaderným skeletem). Většinu hmoty buněčného jádra tvoří chromatin složený z nuklehistonových vláken ze svazků kyseliny DNA a histonů. V buněčném jádře se nachází jedno nebo více jadérek. V jadérkách probíhá syntéza rRNA i celých ribozómů. Ribozómy jsou lokalizovány na drsném ER i volně roztroušené v cytoplazmě. Na ribozómech ER se však odehrává translace. V cytoplazmě se vyskytují vakuoly a Golgiho aparát (GA). Funkce GA jsou specifické v živočišných i rostlinných buňkách a spočívají v postsyntetické úpravě produktů translace. Cytoplazma eukaryot obsahuje jedinečnou strukturu tzv. cytoskeletu. Cytoskelet je síť bílkovinných vláken, která může buňce umožňovat aktivní pohyb a rovněž ji umožňuje i pohlcovat jiné buňky (proces tzv. fagocytózy) či různé částice z vnějšího prostředí. Cytoskeletová vlákna jsou uspořádána jako mikrotubuly, mikrofilamenty či mikrotrabekuly a na obdobné struktuře si někteří jednobuněční eukaryoti zakládají i bičíky a bazální tělíska. Zvláštního postavení v eukaryotické buňce dosahují organely označované jako semiautonomní. Jsou jimi mitochondrie a plastidy. Mitochondrie jsou kromě několika taxonů prvoků rozšířeny v eukaryotních buňkách všeobecně, zatímco plastidy jsou typické pouze pro rostliny. Semiautonomní organely (Rosypal et al., 1998) jsou definovány několika vlastnostmi: •

od cytoplazmy jsou odděleny obalem složeným ze dvou biomembrán

•

mají vlastní DNA a proteosyntetický aparát, obě analogicky podobné prokaryotickým buňkám

•

probíhá v nich energetický metabolizmus

Mitochodrie jsou organelami aerobního metabolizmu a mají zásadní význam pro heterotrofní metabolizmus. Dýcháním se právě zde vytváří nejen H2O, ale hlavně molekula ATP. Molekula ATP vzniká sloučením molekuly ADP a fosfátu za přítomnosti energie. Potřebná energie se v mitochondriích uvolňuje, když se ve vnitřním prostoru oxiduje ½ O2→O2- a reaguje s protonem H+, jenž mitochondrie vyprodukovala. Jako deriváty ancestrálních mitochondriálních symbiontů vznikly u některých prvoků hydrogenozómy, které produkují H2 a společně s účastí endosymbiotických archebaktérií těmto prvokům umožňují přežívat v anerobním prostředí. Hydrogenozómy metabolizují glykolýzou získaný pyruvát na acetát, CO2 a H2. Plastidy se rozdělují na bezbarvé leukoplasty, sloužící jako zásobárny organických látek vyprodukovaných rostlinou, a na barevné, které mohou, avšak nemusí, být fotosynteticky aktivní. U fotosynteticky aktivních plastidů výsadního postavení dosáhly chloroplasty (u řas a prvoků chromatofory). Chloroplasty obsahují grana (navrstvené thylakoidy vznikající odškrcováním od vnitřní membrány těchto plastidů). Prostřednictvím fyziologických procesů se eukaryotní buňky od prokarytních odlišují základními procesy translace a v jistých ohledech i replikace. Transkripce eukaryot je v principu shodná s prokaryotickou Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

31


transkripcí včetně působení transkripčních faktorů, avšak syntetizovaná mRNA prochází ještě tzv. sestřihem, kdy z ní jsou vyděleny úseky zvané exony. Druhotně zřetězené exony se teprve pak mohou účastnit translace na ribozómech ER. Translace začíná iniciačním kodónem mRNA AUG, tRNA k němu přináší aminokyselinu metionin. Replikace DNA u eukaryot nezačíná z jednoho iniciačního místa, nýbrž hned z několika míst současně. Replikace DNA a následné buněčné dělení ve formě mitózy uvozují životní cyklus buňky, tj. období od ukončení jednoho dělení po dělení následující.

3.2.2.2 Specifika evoluce eukaryot a její fylogenetické odezvy Eucaryotae sice představují přirozenou nadříši živých soustav, avšak recentní jednobuněční eukaryoti jsou odvozenými a specializovanými potomky různých prekambrických předků. Recentní jednobuněčné eukaryoty v důsledku toho pojí pouze blízká morfologie, jednobuněčnost, resp. absence buněčné somatické diferenciace, konvergence v morfologii a polyfyletické sdružení taxonů (cf. Hausmann a Hülsmann, 1996). Eukaryoti vznikali díky endosymbiotickému soužití prokaryotických předků v dlouhém časovém úseku mladšího prekambria. Prekambrická až kambrická evoluce prvoků byla ovlivňována šířením aerobního prostředí, globálním zaledněním zemského povrchu ve svrchním prekambriu a explozí fosilního záznamu na počátku prvohor. Vznik mnohobuněčných během proterozoika způsobil rychlý zánik mnoha kolonií stromatolitů. Ve stejném období zároveň proběhl zásadní rozvoj řas i heterotrofních prvoků. Během fanerozoika se evolučně nejúspěšnějšími stali především dírkovci (kambrium?; devon – recent), mřížovci (kambrium – devon; jura – recent) a rozsivky (jura – recent). Rychlé druhové rozrůznění prvoků na přelomu prekambrium/fanerozoikum a jeho cyklické oscilace během fanerozoika mohou mít zřejmou souvislost i s objevem složitějších sexuálních cyklů, meiózy a uplatňování pohlavního rozmnožování. Způsoby rozmnožování se staly jedním z faktorů, podmiňujících evoluční úspěšnost živočišných společenstev. Rozmnožování se u prvoků děje příčným dělením, pučením, ale i metagenezí či pohlavní konjugací a kopulací. Metageneze se vyskytuje u výtrusovců (Apicomplexa) nebo u rybomorek (Myxozoa). Konjugace se vyskytuje u dírkovců (Foraminifera), slunivek (Actinophryidae) či u nálevníků (Ciliophora). Kopulace je spjata s rozmnožovacími cykly výtrusovců, některých skupin bičíkovců a kořenonožců (Lobosa). Evolučním důvodem vzniku pohlavního rozmnožování byla stala nutnost omezit vlivy zmutovaných genů. To zároveň umožnilo i usměrňovat evoluční procesy na molekulární úrovni prostřednictvím DNA-transpozónů, které jsou aktivovány při meiotické diferenciaci pohlavních buněk. Prvoci jsou mikroskopičtí nebo makroskopičtí eukaryoti (Obr. 15), jejichž ontogeneze neprobíhá z blastuly a nevyznačuje se embryonálními stádii, naopak kteří ve svém životním cyklu mohou být charakterističtí uplatňováním bičíkatých stádií (Margulis et al., 1990)12. Nejsou monofyletickou skupinou, jsou jen omezenou organizační úrovní v několika přirozených říších eukaryotů (Cavalier-Smith a Chao, 2003; Adl et al., 2005) 13. 2

12 Termíny prvoci ani řasy dnes nemají taxonomický význam. Označují jen organizační úroveň některých eukaryot. Podobně označení bičíkovci, kořenonožci, kryténky aj. ukazují na konvergenci v morfologii konkrétních druhů a nemohou být již chápány jako označení přirozených taxonů. Jako řasy jsou označováni fototrofní bičíkovci společně s hnědými a zelenými řasami i ruduchy (červenými řasami). Hnědé řasy i bičíkaté formy řas bývají vylišovány jako Chromista. Naopak ruduchy a zelené řasy jsou kladeny do blízkosti monofyletických cévnatých rostlin (Cormophyceae) jako samostatné polyfyletické skupiny. U nižších rostlin nelze vyloučit, že vznikly z rozdílných předků než ostatní skupiny řas, zároveň ale jejich evoluční předkové nemuseli být totožní s předky cévnatých rostlin (Whittaker, 1969; Němejc, 1959; Hindák et al., 1984; Cavalier-Smith, 2003; Cavalier-Smith a Chao, 2003). 13 Popis evoluce eukaryotních mikroorganizmů pomocí taxonomie byl ovlivněn otázkou definice prvoků jako celku. Např. Whittaker (1969) definoval prvoky do rámce říše Protista, která obsáhla zpravidla jednobuněčné taxony eukaryot svojí morfologií a strukturou blízké předpokládaným ancestrálním bičíkovcům (cf. Woese et al., 1990; Loeffler a Müller, 1992). Hausmann a Hülsmann (1996) mezi prvoky integrovali i většinu řas. Pokusy o klasifikace prvoků vycházely buď ze sledování přítomnosti bičíků a složitosti rozmnožovacích cyklů (Parker, 1982; Margulis et al., 1990; Main, 2000; Brands, 2004), nebo podle detekce polyfyletického vývoje (Levine et al., 1980; Hausmann a Hülsmann, 1996; Cavalier-Smith, 1998). Proto prvoci nemohou výt přirozenou skupinou. Byla vytvořena sběrná skupina eukaryotních mikrobů, z nichž lze odvozovat základní vývojové směry mnohobuněčných ve smyslu hub, živočichů a rostlin. Podle schopnosti vystřihovat introny a exony z mRNA, příp. podle výskytů plastidů byly vylišeny podříše prvoků Eozoa a Neozoa (Cavalier-Smith, 1997, 1998). Prvoci (Protozoa) a vybrané řasy (Chromista) byly definovány jako rovnocenné říše vedle hub (Fungi), rostlin (Plantae) a živočichů (Metazoa). Přestali být chápáni jako přirozená skupina organizmů a jejich jednotné pojetí bylo označeno za umělé (Kalina a Váňa, 2006).

32



Obr. 15. Dvě základní fylogenetické domněnky evoluční rozrůzněnosti eukaryot.

Simpson a Roger (2002) metodou molekulární fylogenetiky popsali šest hlavních skupin eukaryot: (1) Opisthokonta sdružující mnohobuněčné živočichy (Metazoa) a houby (Fungi); (2) Amoebozoa zahrnující pravé měňavky, hlenky, kryténky, některé bičíkovce a mnoho druhů bez mitochondrií; (3) Excavata zahrnující většinu bičíkovců a některé tzv. kořenonožce; (4) Rhizaria představující heterogenní seskupení bičíkovců a kořenonožců; (5) Archaeplastida zahrnující rostliny včetně zelených řas, parožnatek, ruduch a glaukofytních řas; a (6) Chromalveolata sdružující nálevníky, obrněnky, výtrusovce, hnědé řasy, opalinky a mnoho zoosporických plísní. Úprava tohoto systému podle Adl et al. (2005) je uvedena níže.

3.2.2.3 Amoebozoa Měňavkovci (Amoebozoa) jsou značně heterogenní, avšak monofyletickou skupinou. Zahrnují několik vývojových linií, jejichž původ a vzájemná příbuznost upomínají na přechodná stádia mezi rostlinami a živočichy. Nejsou ale přímými potomky ancestrálních prvoků. Evolučně nejblíže jim stojí živočichové a houby. Říše je rozdělena ve dvě jasně odlišitelné podříše a osm nesporných kmenů. Vylišitelnost dalších kmenů zůstává nejasná.

3.2.2.3.1 Lobosa Panožkovci (Lobosa) jsou charakterističtí lalokovitými nebo trubicovitými a někdy i zahrocenými panožkami. Obsažené druhy nikdy netvoří encysty. Jsou vždy aerobní. Typické druhy jsou sdruženy do kmene Tubulinea. Na základě schopnosti tvořit vnější schránku je kmen rozdělen ve dvě třídy – nahé měňavky Tubulinida a schránkovité měňavky Testacealobosia. Měňavky (Tubulinida) nikdy netvoří žádné nápadné vnější struktury. Jsou početně jednou z nejdůležitějších skupin půdních prvoků. Nejznámějším terestrickým druhem měňavek je měňavka zemní (Amoeba verrucosa) obývající půdní residuasféru a mechorosty. Kryténky (Testacealobosia) mají buňku částečně krytou schránkou nebo alespoň složitým biogenním pokryvem. Schránky jsou vždy opatřeny pouze jediným otvorem, jímž vychází jedna nebo více laločnatých panožek. Kryténky nabývají značných objemů, díky nimž jejich biomasa často převyšuje biomasu ostatních skupin půdních prvoků (Cowling, 1994) a často pronikají i do minerální půdy. Typické půdní kryténky zastupují Diffugia sp., Nebela vas, Corythion dubium či Schoenbornia humicola. Hrotnatky (Acanthamoebidae) mají silně vyvinutá sub-pseudopodia (specializované panožky) zužující se až do tupého hrotu. Tvoří charakteristicky dvojstěnné cysty se zavíčkovanými póry. Řada druhů je parazitická. Mezi nejznámější rody patří Acanthamoeba, Balamuthia a Protacanthamoeba. Hrotnatky žijí ve vodě nebo vlhké půdě a živí se baktériemi. Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

33


Měňavky Flabellinea zahrnují tři nesporné třídy a několik obtížně zařaditelných taxonů. Některé jejich druhy žijí na půdním povrchu (Mayorella sp.). Většina druhů obývá sladkovodní nebo mořské prostředí. Mayorella viridis žije v symbióze se zelenými řasami z rodu Chlorella, jiné druhy jako endosymbionty využívají baktérie (M. vespertilioides). Tyto měňavky netvoří tabulární sub-cylindrické panožky a nemají centrozómy. Panožky jsou dlouze kuželovité. Jejich pohyb je založen na aktino-myozinovém cytoskeletu.

3.2.2.3.2 Conosa Hlenky (Conosa) stojí organizačně na pomezí mezi jednobuněčnými a mnohobuněčnými organizmy. Jejich nahé protoplasty (mixomonády, myxaméby a plazmodia) připomínají svojí strukturou (netvoří podhoubí), fyziologií a holozoickou výživou původní měňavky. U všech skupin hlenek se vyvinulo rozmnožování charakteristické ve svém principu pro rostliny. Evoluce hlenek je značně nejasná. Zpravidla se odvozují jako jednotná skupina z archaických typů amébomorfních bičíkovců. Pravděpodobně se z linií prvotních eukaryotů oddělily velmi záhy jako původně obligátní mořští saprofyté a později i parazité (Jankovský, 1997; Rosypal et al. 1992, 1998). Recentní hlenky žijí saprofyticky ve vlhkém prostředí. Vytváří diploidní pravé plazmodium, které se vyvíjí ve sporokarp nebo sporangia, produkující výtrusy s celulózní nebo keratinózní buněčnou stěnou. Spory klíčí v haploidní myxomonády nebo myxaméby. Ty na nepříznivé podmínky dokáží reagovat encystací a za vhodných podmínek opět klíčit. Tehdy spolu i kopulují za vzniku diploidní pohyblivé zygoty. Fúzí diploidních zygot dochází ke vzniku plazmodia. Především hlenky z ústřední třídy Myxogastria (rody Physarum, Lycogala, Trichia, Hemitrichia aj.) se vývojově zaměřily na dekompozici v lesích. Jsou schopny holozoického pohlcování detritu tlející dřevní hmoty, opadu listí či hrabanky.

3.2.2.4 Excavata Bičíkovci (Excavata) zahrnují v podobě kmenů heterotrofní, mixotrofní i obligátně parazitické druhy, organizačně naznačující vazby s řasami i primitivními houbami. Diferenciálním znakem bičíkovců ovšem nejsou bičíky, ale chybějící nebo modifikované mitochondrie. Monofylie skupiny je nejistá. Základní kmeny říše reprezentují nominální Euglenozoa, specializovaný Parabasalia, Fornicata a Heterolobosea, jehož zástupci sdružují několik taxonů blízkých houbám.

3.2.2.4.1 Euglenozoa Kmen Euglenozoa zahnuje krásnoočka a bičivky. Krásnoočka (Euglenida) jsou jednobuněční prvoci organizačně blízcí řasám, vybavení jedním nebo dvěma bičíky, z nichž jeden bývá zakrnělý (Obr. 16). Povrch krásnooček tvoří pelikula. Jsou vybavena slizotvornými tělísky, ústícími do vnějšího prostředí a vytvářejícími slizový obal kolem buněk, které se pak dočasně nepohybují. Tím vznikají nepohyblivé slizové kolonie krásnooček. Krásnoočka obsahují samostatné stigma (světlocitlivé tělísko), soustavu pulsujících vakuol a i v klidovém stavu v jádře se vyskytující kondenzované chromozómy. Za přítomnosti organických látek a při nedostatku světla autotrofní druhy postupnou ztrátou plastidů přecházejí k heterotrofní výživě. Jejich chromatofory obsahují chlorofyl a+b, β-karoten a xantofyl lutein. Krásnoočka se zpravidla vyskytují v organicky znečištěných vodních nádržích (Euglena viridis, E. gracilis, E. spirogyra aj.). Možnost heterotrofní výživy za druhotné ztráty chlorofylu jim umožňuje přežívat i v půdě. Zde jim tvorba nepohyblivých slizových kolonií umožňuje přežívat nepříznivá období. Některá heterotrofní krásnoočka jsou parazitická. 34



Obr. 16. Krásnoočko Euglena cf. oxyuris (zvětšeno 400 Χ; foto: P. Znachor)

Bičivky (Kinetoplastea) jsou charakteristické výskytem jedné velké mitochondrie, jejíž funkce je významně ovlivněna vyděleným kinetoplastem. Kinetoplast vznikl jako vydělená část mitochondrie. Sestává ze struktury kružnicových molekul DNA uspořádaných do řetězců maxikroužků, které jsou vzájemně propojeny množstvím minikroužků. Úkolem kinetoplastu je ve vhodný okamžik iniciovat aktivitu mitochondrie, která by zajistila transkripci. Tato iniciace probíhá díky přepisu řetězců maxikroužků kinetoplastu do mRNA a díky přepisu řetězců minikroužků do qRNA, prostřednictvím nichž je prováděna editace mRNA pro syntézu několika specifických mitochondriálních bílkovin. Tato adaptace bičivkám umožňuje překonávat nepříznivá období s nedostatkem živin. Jestliže se bičivky nacházejí v prostředí bohatém na monosacharidy (zpravidla v těle hostitele), nepotřebují mitochondrii. Jakmile se ale nachází mimo taková prostředí, je mitochondrie nutná k metabolizmu štěpení složitějších látek. Většina bičivek žije paraziticky, pouze několik taxonů (rody Bodo a Rhynchomonas) existuje volně a živí se baktériemi.

3.2.2.4.2 Fornicata Kmen Fornicata zahrnuje mikroorganizmy bez mitochondrií s přítomným kinetoplastem a jedním buněčným jádrem. Zpravidla na jeden kinetoplast připadají 2 – 4 kinetozómy. U zástupců kmene bývají jako buněčné organely vyvinuty i jednoduché napájecí drážky nebo primitivní buněčný hltan spojený s každým kinetoplastem. Typickými reprezentanty kmene jsou diplomonády z rodů Trepomonas, Guardia, Trimitus, Octomitus nebo Hexamita.

3.2.2.4.3 Parabasalia Kmen Parabasalia zahrnuje morfologicky odvozené bičíkovce, u nichž byl evolučně původní počet bičíků (čtyři) značně modifikován v širokém intervalu od úplné redukce po výskyt několika desítek tisíc. Všem zástupcům je společný výskyt tzv. parabazálních aparátů, tvořených zvláště rozměrnými cisternami GA, parabazálními vlákny a kinetozómy (Hausmann a Hülsmann, 1996). Kmen zahrnuje převážně mutualistické symbionty, parazity a jen jediný rod volně žijících druhů Ditrichomonas.


35


3.2.2.4.4 Preaxostyla Kmen Preaxostyla zahrnuje heterotrofní prvoky se čtyřmi bičíky a čtyřmi kinetozómy na každý přítomný kinetoplast. Kinetoplasty zcela nahradily mitochondrie. Zadní bičík má dvě dorzální lamely. Kmen zastupují dvě svérázné třídy Oxymonadida (endosymbionti) a Trimastida (volně žijící Trimastix).

3.2.2.4.5 Jakobida Kmen Jakobida zahrnuje prvoky rozpoznatelné podle jasně vyvinutých ventrálních buněčných úst a hltanu se dvěma bičíky při ústí. Na jejich strukturu tlačí zadní bičík s jednou dorzální lamelou.

3.2.2.4.6 Heterolobosea Kmen Heterolobosea zahrnuje heterotrofní amébomorfní prvoky s vymršťovacími panožkami bez mastigonem (Cavalier-Smith, 1999). Skupina sdružuje druhy bentické i terestrické. Bentické taxony jsou reprezentovány obtížně zařaditelnou třídou pseudonálevníci (Pseudociliata), zahrnující čtyři druhy rodu Stephanopogon (cf. Adl et al., 2005). Pseudonálevníci mohou postrádat mitochondrie, zato jsou vybaveni hydrogenozómy. Terestrické formy kmene zastupují améboidní prvoci sdružení do třídy buněčné hlenky (Acrasea). Žijí v půdě a organických zbytcích, kde se živí pohlcováním mikrobů. Nevytváří zoospory. Vytváří pouze protoplazmodia, která jsou volně nakupena. Z nich se vyvíjejí typické plodničky ve formě sorokarpů. Buněčné stěny výtrusů buduje celulóza a glykogen. Typické druhy třídy zahrnují zejména rody Acrasis a Pocheina.

3.2.2.5 Rhizaria Uvnitř říše Rhizaria zahrnuje půdní druhy jen kmen Cercozoa. Většina rhizaridních prvoků obývá moře a oceány a vytváří schránky. Cerkozoidním prvokům chybí speciální rozlišovací znaky. Obvykle vytváří povrchové nitky (filopodie). Některé nižší skupiny nemají buněčnou stěnu a v jejich vývojovém cyklu se střídají mnohojaderná a bičíkatá stádia. Častá je tvorba cyst. Kinetozómy jsou spojeny s buněčným jádrem. Nitkonozí (Silicofilosea) zahrnují prvoky několika konvergentních linií, u nichž se vyvinul společně diagnostikovatelný znak nitkovitých pseudopodií (filopodií). Tyto fylopodie patrně mohou být vyztuženy nano-tenkou fibrilární osou z aktinových filamentů. Třída zahrnuje druhy jak nahé, tak i opatřené schránkou. Nitkonozí prvoci obývají mořské, sladkovodní i suchozemské biotopy. Typicky půdními druhy nitkonohých s křemitou schránkou jsou Euglypha sp. a Trinema complanatum (Obr. 17). Nádorovky (Plasmodiophorea) žijí jako obligátní endoparazité řas, hub a kořenového systému rostlin. Bývají odvozovány z hlenek, v jejichž buněčné stěně převládl chitin. Nádorovky nevytváří plodnice (sporokarpy), jen paraplazmodia vznikající nahloučením rozmnožených jader původní jednojaderné myxaméby (Jankovský, 1997). V půdě přežívají jednak myxomonády hledající hostitele, jednak v půdě dochází ke kopulaci gamet a jejich plazmogamii. Slunivkovci (Nucleohelea) vytváří amorfní centrozóm přiléhající k jaderné membráně (axoplastu). Význačným druhem třídy je slunivka ozdobná (Clathrulina elegans) žijící ve vodě mezi rašeliništními rostlinami.

36



Obr. 17. Typický půdní cerkozoidní prvok Trinema complanatum (zvětšeno 400 Χ ; foto: P. Formánek a P. Samec).

3.2.2.6 Chromalveolata Říše Chromoalveolata zahrnuje skupiny jednobuněčných i primitivních mnohobuněčných, u nichž došlo ke specializacím semiautonomních organel. Skupina sdružuje druhy blízké rostlinám i houbám. Nálevníci jsou skupinou, která se ve svém vývoji stala paralelní (až konvergentní) s předky živočichů. Říše obsahuje pět rozsáhlých kmenů. Ve čtyřech z nich se uplatnili rovněž i terestričtí zástupci, jeden kmen zůstal zcela mořský.

3.2.2.6.1 Cryptophyta Skrytěnky (Cryptophyta) sdružují autotrofní nebo heterotrofní řasy vybavené dvěma nestejně obrvenými bičíky. Jejich buňka je nesouměrná, je dorzoventrálně stavěná s vakovitým jícnem s vymrštitelnými tělísky (ejektozómy) (Cavalier-Smith, 1986). Vyskytují se volně ve vodě nebo příbřežních vodách, vyhledávají i zarůstající limnická prostředí a ojediněle se mohou vyskytovat i v půdě.

3.2.2.6.2 Haptophyta Haptophyta jsou dnes již reliktním oddělením převážně mořských autotrofních bičíkovců se značným ekologickým a bioindikačním významem (Jordan a Green, 1994; Parke a Green, 1976). Některé druhy tvoří krátké kolonie. Ve stavbě fotosyntetického aparátu všechny haptofyty vykazují konvergence s hnědými řasami. Diagnostickými znaky buňky haptofyt jsou vyvinuté dva bičíky a haptonema, nepřítomnost věncové lamely a zvláštní sekvence nukleových podjednotek rDNA. Haptonema vzniklo přetvořením bičíku. Má specifické umístění (mezi oběma bičíky) i molekulární stavbu z 5 - 7 mikrotubulů s dutinou odvozenou z ER (Edvardsen et al., 2000).

3.2.2.6.3 Stramenopila Hnědé řasy (Stramenopila) se vyznačují hnědou barvou svých chromatoforů. Společnými znaky všech hnědých řas bez ohledu na výskyt nebo druhotnou ztrátu fotosyntetického aparátu jsou zejména bilaterálně symetrická organizace buněk, výskyt mastigonem ve vezikulách GA nebo ohraničení plastidů ER. Autotrofní druhy jako barviva obsahují chlorofyl a+c, β-karoten, xantofyly diatoxantin a hnědý fykoxantin. Tyto


37


řasy nikdy neprodukují škrob, ale jako zásobní látku zpravidla vytvářejí chryzolaminaran a laminaran. Skupina se vyvíjela značně paralelně s rostlinnými řasami a často je ekologicky zcela zastupovala. V současnosti jsou dominantně rozšířeny zejména v epipelagických mořských vodách a sladkovodních tocích. V půdním prostředí se ze zástupců této skupiny vyskytují především rozsivky a řasovky, vzácněji i zlativky. Rozsivky (Bacillariophyceae) jsou jednobuněčné či koloniální autotrofní hnědé řasy, které v diploidním stádiu životního cyklu nikdy netvoří bičíkatá stádia (Obr. 18). Buňky mají buněčnou stěnu, jejíž pektinová vrstva je inkrustována SiO2.nH2O. Rozsivky syntetizují dvoudílnou křemitou schránku, skládající se z dna (hypotéky) a víka (epitéky). V jejich chromatoforech převažuje fukoxanthin nad chlorofyly. Rozsivky se většinou množí podélným dělením. V závislosti na nezbytnosti každého nového jedince dotvořit vždy jednu polovinu schránky jsou následní jedinci vždy velikostně menší než jedinci předchozí. Při dosažení specifické minimální velikosti proto dochází k pohlavnímu procesu, vzniku gamet a následně zygoty, který doroste plné velikosti. Rozsivky jsou představovány reliktním řádem Centrales a odvozenějším řádem Pennales, jehož zástupci se hojně vyskytují i v půdě. Rozsivka Nitzschia vitrea je indikační pro slaniska a slatiništní rašeliniště, rozsivka Navicula mutica naproti má svoji ekovalenci rozšířenou nejen na vody sladké, ale i brakické a pokrývá rovněž půdní povrch, aluviální náplavy a žije i ve vazbách s mechorosty. Zlativky (Chrysophyceae) jsou charakteristické mixotrofní až heterotrofní výživou. V jejich plastidech převažuje fukoxanthin nad chlorofyly. Zlativky obývají především vodní prostředí, půdu nebo dřevní substrát osídlují pouze vzácně (rod Hydrurus). Řasovky (Oomycetes) fylogeneticky pravděpodobně souvisí s některými řasami, u nichž se vyskytuje oogamické rozmnožování. Skupina bývá odvozována ze zlativek. Půdní parazitické a saprofytické řasovky zahrnuje řád Perenosporales (Plasmopara viticola, Albugo candida, Perenospora brassicae aj.). Slunivky (Actinophryidae) jsou polyfyletickou skupinou převážně sladkovodních a rašeliništních hnědých řas. Vyznačují se nitkovitými panožkami (axopodiemi) vyztuženými pevným osním vláknem. Některé druhy vytvářejí kostru z křemičitých jehlic nebo z chitinu. Typicky rašeliništní slunivky, z nichž některé žijí v těsných vazbách s indikačními mechorosty rašeliníky představují Actinosphaerium eichhorni. Sladkovodní druhy reprezentuje rod Actinophrys (A. sol, A. vasiculata, A. alveolata) význačný endosymbiotickými řasami z rodu Zoochlorella.

Obr. 18. Rozsivky z rodu Cymbella obývají mělké stojaté vody (zvětšeno 400 Χ; foto: P. Znachor).

38



3.2.2.6.4 Alveolata Alveolární prvoci zahrnují jedny z nejspecializovanějších a evolučně nejpokročilejších druhů mikroskopických eukaryotů. Vývojově starší zástupci žijí volně a jsou fotoautotrofní, zatímco pokročilé taxony často přechází k intracelulárnímu způsobu života buď jako komenzálové, nebo obligátní paraziti. Oddělení zahrnuje tři nesporné podkmeny: Obrněnky (Dinozoa) se vyznačují zpravidla mixotrofní výživou, haploidním jádrem, chromozómy kondenzovanými i během interfáze, dvěma různorodými bičíky a ochranným pokryvem z celulózových destiček ležících bezprostředně pod plazmalemou ve zploštělých vakuolách. Chromatofory mají obal ze tří membrán, které nejsou součástí retikula. Thylakoidy obsahují chlorofyly a+c, β-karoten, dinoxantin a peridinin. Obrněnky žijí výhradně ve vodě a v závislosti na evoluční specializovanosti jsou rozděleny ve dvě třídy Dinifera a Syndinea. Druhy ze třídy Dinifera žijí zpravidla volně a často jako endosymbionty přijímají sinice i fototrofní prvoky. Některé fototrofní druhy se nicméně specializovaly na intracelulární způsob života a vyskytují se jako endosymbionti v buňkách mřížovců, dírkovců, měkkýšů i žahavců. Druhy ze třídy Syndinea přešly k heterotrofním způsobům výživy, pouze některé taxony jsou však fagotrofní, většina žije jako vnitrobuněční parazité v prvocích, řasách i vodních bezobratlých. Buněčná struktura těchto druhů je v důsledku parazitického způsobu života zdegenerovaná. Výtrusovci (Apicomplexa) jsou vnitrobuněční parazité, kteří se rozmnožují velmi komplikovanými vývojovými cykly s využitím metageneze (Laštůvka et al., 1996). V jejich buněčné stavbě vyniká zejména soubor organel v apikální části buňky (tzv. polární prstenec, konoid, mikronemata a rhoptrie), které se uplatňují při průniku do hostitelské buňky. Půdní výtrusovci napadají především nálevníky a bezobratlé (Foissner a Foissner, 1995) a uplatňují se jako významní regulároři hustoty výskytu půdních mnohobuněčných živočichů (Foissner, 1999). Půdní výtrusovci jsou nejčastěji zastoupeni druhy, řazenými mezi kokcidie (Coccidea) a gregariny (Gragarinea). Podkmen Ciliophora zahrnuje evolučně nejvyspělejší prvoky (Small a Lynn, 1981; Lynn a Small, 1988; Lynn, 1997) z okruhu nálevníků (Obr. 19) a rournatek. Nálevníci jsou monofyletickou skupinou (Riley a Katz, 2001), jejíž vývoj se soustředil na vytváření a specializaci buněčných organel. Jejich společnými znaky vždy zůstávají komplikovaná stavba kortexu (pelikula s infraciliaturou) s primárním obrvením, zdvojení buněčných jader na vegetativní makronukleus a mikronukleus řídící generativní procesy a využívání konjugace (Laštůvka et al., 1996; Hausmann a Hülsmann, 1996). Konjugaci inicializuje a účastní se jí jádro mikronukleus. Nejprve se mitoticky dělí na dvě stejnocenná jádra. Ta se poté prostřednictvím meiózy spjaté s tvorbou pólových tělísek rozdělí na dvě haploidní jádra. Dva jedinci, kteří se za účelem konjugace dočasně spojili buněčnými ústy, si poté vzájemně vymění vždy jedno ze dvou haploidních generativních jader. Tyto vyměněné poloviny pak splynou s druhými polovinami, jež se nepřenášely, v synkaryon. Oba konjuganti se oddělí a mohou se dělit nepohlavním způsobem. U některých nálevníků zůstala až do současnosti reliktně zachována ještě autokatalytická RNA. Třídění nálevníků sleduje znaky somatické i orální intraciliatury, vnitřní strukturu kortexu (s integrací mitochondrií, cisteren ER a několika typů vezikul), DNA, morfogenezi a životní cykly (Lynn a Corliss, 1991). Podle těchto kritérií zahrnují nálevníci dvě nadtřídy (Postciliodesmomatophora, Intramacronucleata) a 11 tříd. Nadtřída Postciliodesmomatophora sdružuje nejprimitivnější taxony nálevníků. Jejich mikro- a makronukley mají ještě takřka shodný obsah DNA. To proto, jelikož makronukleje nejsou schopny karyogeneze, při dělení buňky degenerují a vždy musí být obnoveny dodatečným dělením mikronukleu. Některé typy těchto prvoků jsou semiautotrofní či mixotrofní. Nejdůležitějším diagnostickým znakem prvoků z této nadtřídy jsou postciliární svazky mikrotubulů, které fungují jako povrchové fimbrily (Seravin a Gerasimova, 1978). Tito prvoci většinou ještě obývají brakické vody. Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

39


Obr. 19. Populace typických půdních nálevníků z rodu Paramecium, nalezených v nadložním humusu živných bučin (zvětšeno 100 Χ; foto: P. Formánek a P. Samec).

Nadtřída Intramacronucleata sdružuje většinu nominálních taxonů kmene. Mnoho druhů je přizpůsobeno životu v půdě (Corliss, 1979). Nejextremnější adaptace (na nedostatek kyslíku a trvalé zamokření půdy) vykazuje Metopus hasei (třída Armophorea). Tito nálevníci žijí pouze v mikroaerobních až anaerobních podmínkách, zcela postrádají mitochondrie, zato mají dobře vyvinuté hydrogenozómy a vytvářejí symbiózy s methanogenními archebaktériemi. Známým nálevníkem, obývajícím zarůstající vody bohaté na organickou hmotu, je trepka velká (Paramecium caudatum) z třídy Oligohymenophorea. Trepky jsou indikační pro zarůstající vodní plochy. Hlavní část půdních dravých nálevníků zahrnuje třída Colpodea (Small a Lynn, 1981; Lynn et al., 1999) (Colpoda sp., Pseudoplatyophrya nana, Platyophrya terricola, Grossglockneria acuta, Bresslauides discoideus, Hausmanniella discoidea nebo Avestia ludwighi).

3.2.2.7 Archaeplastida Rostliny (Plantae/Archaeplastida) lze v rámci půdní bioty vyjadřovat jednak formou kořenových systémů rostlin cévnatých (Cormophyceae), jednak ale na úrovni jednobuněčných či mnohobuněčných nižších rostlin z půdní mikroflóry. Nižší rostliny jsou polyfyletickým uskupení fototrofních eukaryot (Strasburger et al., 1991). Tělo nižších rostlin je představováno buď pouze jedinou buňkou, nebo je tvořeno mnohobuněčnou stélkou většinou jen jednoduché stavby. U řas se vyskytují různé typy a různé kombinace asimilačních barviv a rovněž produkty asimilace bývají různé (Kalina a Váňa, 2006). Ruduchy (Rhodophyta) mohou představovat nejstarší vývojový směr nižších rostlin. Současné ruduchy nikdy netvoří bičíkatá stádia. Stélka ruduchů je většinou mnohobuněčná. Je větvená nebo pletivná. V buněčné stěně ruduchů převažují pektiny, takže stélka ruduchů slizovatí. Někdy je ovšem jejich buněčná stěna silně inkrustována CaCO3 nebo MgCO3. Ruduchy představují červenou vývojovou větev řas, v chloroplastech obsahují chlorofyl a+d, β-karoten, červený fykoeritrin či modrý fukocyanin. Většina ruduchů žije v mořském prostředí, v půdním prostředí se vyskytují pouze zřídka (rody Chroothece nebo Porphyridium vázané na trvale zamokřené až rašeliništní lokality). Zelené řasy (Chlorophyta) zjevně navazují na krásnoočka. Oddělení zelených řas se dělí na devět tříd (mikromonády Prasinophyceae, žabovlasovité Cladophorophyceae, zelenivky Chlorophyceae, kadeřnatky Ulvophyceae, trubicovky Bryopsidophyceae, vymřelé řasy Algomycetes, řasy Pleurastrophyceae 40



Obr. 20. Příklady morfologie půdních jednobuněčných řas. A – zelenivka (Chlorella), B – zrněnka (Pleurococcus); C – vřetenovka (Closterium) (upraveno podle Hadač, 1967).

a Trentepohliophyceae). Kombinací svých fotosyntetických barviv zelené řasy upomínají na cévnaté rostliny (Obr. 20). Mikromonády jsou považovány za předky všech modernějších typů zelených řas. Zelené řasy jsou většinou mnohobuněčné, nebo tvořící aspoň jednoduché kolonie. Stigma je vždy součástí chloroplastu. Buněčná stěna je vždy celulózová, často navíc i výrazně inkrustována CaCO3. Charakteristická třída zelenivek obsahuje mnoho bičíkatých druhů, jednobuněčné kausální i kokální řasy. Mnohé zelenivky mají vláknitou stélku. Půdní zelenivky pocházejí z rodů Chlorococcum a Chlorella z řádu Chlorococcales nebo z rámce zrněnek (Pleurococcus sp.). Řád Volvocales zahrnuje jednobuněčné nebo koloniální řasy s trvalými bičíky (heterotrofní rod Polytomella). Parožnatky (Charophyta) zahrnují předky cévnatých rostlin a mechorostů. Jsou to volně žijící bičíkovci, kokální i vláknité řasy a parožnatky s přeslenitě uspořádanou vzpřímenou stélkou. Vlastní parožnatky (Charophyceae) mají stélku jasně diferencovanou na rhizoidy, kauloid a fyloidy. Množí se oogamicky. Přibuzné spájivky (Zygnematophyceae) se množí konjugací. Chemizmem i utvářením stélek se v mnohém ohledu podobají primitivním zeleným řasám, jednobuněčné formy vykazují často konvergence se zelenivkami a kadeřnatkami. Ze spájivek je s půdním prostředím částečně spjat rod Closterium, indikační pro slatiniště.

3.2.2.8 Opisthokonta Živočišní (Opisthokonta) zahrnují většinu biologických druhů na Zemi. Zahrnují druhy od amébomorfních prvoků po mnohobuněčné živočichy s bičíkatými jednobuněčnými spermiemi. Pro jejich buňku je typická jedna zadní brva bez mastigonem přítomná v jednobuněčných stádiích životního cyklu nebo druhotně vymizelá a párové kinetozómy nebo centrioly. Buněčná stěna se nevyskytuje, pouze glykoproteinová buněčná membrána. Nejbližšími příbuznými živočišných taxonů jsou měňavky a hlenky (Cavalier-Smith a Chao, 2003). Říši tvoří dvě vyhraněné podříše houby (Fungi) a živočichové (Metazoa). Potomky raných druhů říše zastupují trubénky (Choanoflagellata) a plísňovky (Mesomycetozoa), směšující jedinečné znaky živočichů i hub. Trubénky vykazují některé znaky společné s houbovci, a jsou proto stavěné do blízkosti předpokládaných předků živočichů (Zrzavý et al., 1998). Plísňovky jsou organizmy, svojí morfologií těsně navazující na koloniální hlenky, ale vývojově jsou paralelní s trubénkami i odvozenějšími živočichy. Naproti tomu houby zůstaly organizačně bližší hlenkám než mnohobuněčným soustavám (Obr. 21).


41


Houby (Fungi) jsou heterotrofní, saprofytické, saproparazitické, parazitické i symbiotické, mnohobuněčné nebo jednobuněčné eukaryotické aerobní organizmy (Jankovský, 1997). Všechny mnohobuněčné typy hub vytvářejí stélku ve formě hyf. Síť hyf utváří mycelium až plektenchym. Přehrádky hyf jsou perforované a protéká jimi protoplazma. Stěny houbových buněk jsou typicky tvořeny chitinem (poly-N-acetyl glukosaminem), jako zásobní látku obsahují glykogen a mohou obsahovat inkrustace ve formě CaCO3 a CaC2O4 (Veselý et al., 1972). Až 95 % hmotnosti hub může tvořit H2O. Houby vznikly pravděpodobně společně s hlenkami nebo buněnkami. Zahrnují několik přirozených oddělení (např. Chytridiomycota, Ascomycota či Basidiomycota) a jedno oddělení umělé (Deuteromycota) (Obr. 22).

Obr. 21. Schéma vzniku mnohobuněčných organizmů z amébomorfních předků.

Obr. 22. Houby nedokonalé zahrnují především tzv. plísně; jejich typickým zástupcem je Penicillinum brevicompactum tvořící charakteristické konidiofory (úsečka v pravém dolním rohu ukazuje délku 10 µm) (zvětšeno 400 Χ; foto: A.Kubátová).

3.2.2.8.1 Chytridiomycota Buněnky (Chytridiomycota) se vyvinuly jako skupina paralelní s hlenkami. Žijí jako vodní nebo vlhkomilné organizmy. V jejich buněčných stěnách se zároveň vyskytují chitin a glukany (Rosypal et al., 1992; Jankovský, 1997). Skupina představuje evoluční přechod prvoků k houbám. Půdní buněnky žijí jako endoparazité rostlinných kořenových buněk nebo autotrofních prvoků (např. Olpidium sp., Blastocladiella sp., Allomyces aj.).

42



3.2.2.8.2 Microsporidia Hmyzomorky (Microsporidia) jsou vnitrobuněční parazité, většinou se zdržující volně v cytoplazmě hostitelské buňky. Na úrovni RNA směšují znaky prokaryot i pokročilejších hub. Vyznačují se dikaryotickým buněčným jádrem. Ve vývojovém cyklu uplatňují charakteristické typy spor, jejichž stěny tvoří chitin a jsou opatřeny polysacharidovou čepičkou, polaroplastem, zadní vakuolou, dutým pólovým vláknem a zárodkem. V půdním prostředí se uplatňují především jako parazité výtrusovců, nálevníků, kroužkovců, měkkýšů a členovců. K typickým půdním parazitům, vyhledávajících prvoky, patří hmyzomorka Ciliatosporidium platyphryae.

3.2.2.8.3 Zygomycota Spájivé (Zygomycota) jsou obecně rozšíření půdní saprofyti a paraziti, podílející se významně na rozkladu organické hmoty. V jejich buněčné organizaci jsou ještě zřejmé evolučně primitivní znaky související s přechodem jejich předků na souš. Některé odvozenější formy spájivých druhotně přešly k parazitickému způsobu života a napadají hmyz. Nepohlavní rozmnožování je u spájivých zajištěno hojnou tvorbou sporangií (Obr. 23) s nepohyblivými sporangiosporami. Pohlavní rozmnožování se děje formou konjugace, kdy dochází ke spájení gametangií na vzdušném myceliu za vzniku nepohyblivé tlustostěnné zygospory (Obr. 24). Typicky půdní spájivé houby zastupuje řád Endogonales. Tyto houby vytváří plodnice v lesní hrabance, někdy se účastní i endomykorrhiz (např. Endogone sp., Glomus sp.). Vlhká prostředí s tlející organickou hmotou bohatá sacharidy hojně osídlují např. plíseň hlavičkovitá (Mucor mucedo) nebo kropidlovec černavý (Rhizopus nigricans) z řádu Mucorales. Někteří zástupci tohoto řádu jsou typicky půdními volně se pohybujícími dravými organizmy (např. Circinella arenicola), vybavená vymrštitelnými toxicystami.

Obr. 23. Zygosporangia spájivých hub Zygorhynchus moelleri (úsečka v pravém horním rohu ukazuje délku 10 µm) (zvětšeno 1 000 Χ; foto: A. Kubátová).


43


Obr. 24. Zygospory Zygorhynchus sp.(A; zvětšeno 400 Χ) a Absidia spinosa (B; zvětšeno 200 Χ) (podle Gilman, 1957).

3.2.2.8.4 Ascomycota Vřeckovýtrusé (Ascomycota) jsou převážně suchozemské houby tvořící endospory a vřecka (askus). U převážné většiny druhů je vřecko jedinou diploidní buňkou v celém životním cyklu. Vegetativní stélka je většinou tvořena haploidním přehrádkovaným myceliem, haploidním koloniálním uspořádáním buněk nebo pučivým pseudomyceliem. Oddělení zahrnuje kolem 50 % dosud známých druhů hub. Molekulárně je tvořeno ze tří pododdělení: Taphrinomycotina, Saccharomycotina a Pezizomycotina (Nishida a Sugyiama, 1994). Taphrinomycotina Taphrinomycotina jsou pravděpodobně parafyletickou skupinou (Kalina a Váňa, 2006). Pododdělení zahrnuje saprofytické i parazitické druhy. Jejich jednotícím znakem jsou jednak jednoduché póry v přehrádkách mycelia, jednak specifické sekvence 16S rRNA. U většiny zástupců v buněčných stěnách zcela chybí chitin, nebo je zastoupen jen nepatrně. Anamorfy mají kvasinkový charakter, přitomny jsou i typy s dikaryotickým (Taphrina) či dokonce diploidním (Protomyces) myceliem. Saccharomycotina Kvasinky (Saccharomycotina) vytváří vesměs jen jednobuněčnou stélku nebo pučivé pseudomycelium. Nikdy nevytváří žádné typy plodnic. Většinou existují jako saprofyté, schopní prosperovat jen v prostředích bohatých sacharidy. Dokáží vytvářet endospory i se pohlavně rozmnožovat na úrovni autogamie či kopulace, kdy vzniká dikaryotní zygota vyvíjející se ve sporangium, v němž může proběhnout karyogamie. Buněčná stěna kvasinek je většinou tvořená mannanem, glukanem, někdy hemicelulózami, bílkovinami a jen nepatrným množstvím chitinu. Mezi typické rody kvasinek patří Saccharomyces a Dipodascus. Pezizomycotina Vřeckaté (Pezizomycotina) jsou vždy mnohobuněčné houby s přehrádkovanými hyfami tvořícími haploidní mycelia a plektenchymatická pletiva a taxonomicky charakteristické útvary plodnice (askokarpy). Pohlavními orgány vřeckovýtrusých se rozumí mnohojaderné samčí anteridium a mnohojaderný samičí 44



askogon. Po jejich kopulaci vyrůstají z oplodněného askogonu dikaryotické askogenní hyfy, které v roušku vytvoří výtrusná vřecka a v nich bezprostředně po karyogamii, meióze a mitóze vždy osm askospor (Obr. 25). Někdy tvoří konidie (Obr. 26). Konidie mohou být jednobuněčné i vícebuněčné, u některých taxonů je jejich tvorba potlačená, u jiných naopak převažují konidiová stádia (Obr. 27). Buněčná stěna vřeckatých je budována z glukomananů a chitinu. Pododdělení zahrnuje přibližně 30 % všech známých druhů hub v 11 třídách a přes 40 řádů. Houby vřeckaté zahrnují druhy saprofytické (Obr. 28) (řády Sordariales a Eurotiales osídlují nespecifické substráty organického původu, voskovičkotvaré z řádu Helotiales a dřevnatkotvaré z řádu Xylariales upřednostňují rostlinné substráty, řád Onygenales osídluje živočišné zbytky, řád Pezizales zahrnuje některé druhy typicky koprofilní, spáleništní i druhy vázané dostatkem humusu), parazitické (např. padlí Erysiphales) i mykorrhizní (Tuberales, jelenkovité z řádu Eurotiales). Přibližně osm řádů (některé výlučně) obsahuje symbiotické druhy, tvořící lišejníky – např. misničkotvaré (Lecanorales).

Obr. 25. Vřecka s diferencovanými askosporami primárně koprofilní vřeckovýtrusné houby Sordaria fimicola (zvětšeno 400 Χ; foto: A. Kubátová). Kapitola 3 / Evoluce a fylogeneze půdních mikroorganizmů

45


Obr. 26. Nepohlavní konidiofory u primitivních vřeckovýtrusných hub na příkladu taxonu Trichoderma harzianum (úsečka v pravém horním rohu ukazuje délku 10 µm) (zvětšeno 400 Χ; foto: A. Kubátová).

Obr. 27. Plodnice (perithecium) se zvlněnymi trichomy a askosporami u chlupatce Chaetomium globosum (úsečka v levém dolním rohu ukazuje délku 10 µm) (zvětšeno 200 Χ; foto: A. Kubátová).

Obr. 28. Svraštělka javorová (Rhystima acerinum) je typickým rozkladačem opadlých listů i patogenem na živých listech stromů (zvětšeno 1000 Χ; foto: P. Samec).

46



3.2.2.8.5 Basidiomycota Stopkovýtrusné (Basidiomycota) typicky tvoří přehrádkované mycelium se složitými dolipóry. Jen u několika druhů došlo k redukci mycelia na shluky buněk nebo pučivé pseudomycelium. Karyogamie i meióza probíhají v buňce zvané bazidie (odpovídající meiosporangiu); haploidní bazidiospory se tvoří exogenně na sterigmatech, vyrůstajících na bazidii nejčastěji po čtyřech. Urediniomycetes Rzi (Urediniomycota) jsou svéráznou skupinou plísňovitých hub, blízké stopkovýtrusým. Žijí jako úzce specializovaní parazité, netvořící plodnice a využívající metagenezi při střídání hostitele a mezihostitele. Ustilaginomycetes Sněti (Ustilaginomycetes) zahrnují vysoce specializované parazity vyšších rostlin (Jankovský, 1997). Skupina naznačuje konvergence s kvasinkami. Stěna jejich buněk je tvořena chitinem, glukany, manany a dalšími polysacharidy. Charakteristicky obsahují glukózu a nikdy neobsahují xylózu. Sněti tvoří hyfy, které intercelulárně pronikají do hostitele a haustorii pronikají do buněk. Prašné sněti se vyznačují tvorbou čtyřbuněčného, příčně přehrádkovaného promycelia bez vnitřních přehrádek. Agaricomycetes Rouškaté (Agaricomycetes) žíjí většinou jako haploidní nebo dikaryotické, vzácněji ale i diploidní přehrádkované mycelium. V přehrádkách jsou lokalizovány dolipory, které zajišťují kontinuální cytoplazmatické spojení sousedních buněk. V buněčných stěnách stopkovýtrusých je přítomen chitin a glukomanany. Dikaryotické mycelium stopkovýtrusných může tvořit plodnici. Karyogamií pohlavně různě orientovaných jader se z kyjovitých buněk, zakončujících některé hyfy v plodnici, stanou bazidie. Pro plodnice stopkovýtrusých

Obr. 29. Hyfy stopkovýtrusné houby kropilky rosolovité (Dacrymyces stillatus) (zvětšeno 400 Χ; foto: P. Samec).


47


je typická tvorba hymenia, které se střídá se sterilními parafýzami a cystidami. V systematice stopkovýtrusých jsou zpravidla vylišovány dvě podtřídy (Veselý et al., 1972; Svrček a Vančura, 1983; Hindák et al., 1984) podle rozdílností přehrádek v metabazidii (Kalina a Váňa, 2006): Podtřída Tremellomycetidae má vždy bazidii s tzv. primárními septy. Tvoří dolipóry s parentozómem. Bazidie jsou buď přehrádkované, nebo nepřehrádkované. Skupina představuje evolučně původnější směr stopkovýtrusných (Obr. 29). Její zástupci žijí jako saprofyté na tlejících rostlinných zbytcích (rosolovkotvaré Tremellales a bolcovitky Auriculariales). Podtřída Agaricomycetidae zahrnuje druhy, jejichž bazidie jsou nefragmentované, na vrcholu nesoucí zpravidla čtyři sterigmata s bazidiosporami. Klíčení bazidiospor probíhá vždy pomocí hyfy bez reliktních stádií. Podtřída představuje těžiště biodiverzity stopkovýtrusých, které žijí saprofyticky, saproparaziticky (Aphyllophorales, Dacrymycetales, Phallales aj.), obligátně paraziticky (např. Tilletiales a Exobasidiales) i mykorhizně (řada zástupců z řádu Agaricales).

48



4. Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů Úvodní poznámka Živé soustavy lze obecně popsat jako strukturně velmi složité, stupňovitě (hierarchicky) uspořádané, termodynamicky otevřené, samoregulační a nukleproteinové, jejichž podstatnými vlastnostmi jsou metabolizmus, autoreprodukce a schopnost vyvíjet se. Živé soustavy se vyznačují různými strukturálními úrovněmi, které se vzájemně i ve vztahu k vnějšímu okolí různě projevují, takže k popisu a pozorování vyžadují systémový přístup. Zásadní vlastností půdních mikrobiálních společenstev je jejich těsná koexistence s vnějším prostředím. Půdní mikroorganizmy bezprostředně reagují na změny v koncentraci půdního roztoku, teplotu, obsah půdních plynů, ale některé z těchto půdních charakteristik zároveň dokáží i bezprostředně ovlivňovat. V důsledku přeměn energie na zemském povrchu při zvětrávacích procesech je tato volná energie vázána na zvětralinové částice. Tato energie se uvolňuje při interakcích půdních částic na polyfázovém rozhraní a spěje k minimalizaci (White, 1987). Půdní částice mají amfoterní charakter, takže pevná půdní frakce může přijímat jak kladně nabité ionty, tak ionty záporně nabité. Rostliny jsou schopné pomocí sorpčních procesů na fázových rozhraních především s koloidními půdními částicemi a půdním roztokem přijímat minerální ionty díky jejich výměnám za vylučované exsudáty. Potenciál výměnných míst a na nich poutaných iontů bývá kvalitativně ovlivňován živými společenstvy prostřednictvím produktů rozkladu odumřelé hmoty, z nichž humifikací vznikají sloučeniny koloidního humusu. Na povaze ekologických vztahů a vzájemných regulačních mechanizmů mezi jednotlivými složkami půdní bioty závisí intenzita přeměn minerálních živin z nepřístupných do přístupných forem. V závislosti na obsahu a molekulární struktuře produktů činnosti půdní bioty se potenciálně uskutečňují výměnné reakce mezi aktivním povrchem půdních koloidů, půdním roztokem a rostlinnými kořeny. Protože humifikaci zajišťuje půdní mikroflóra a koloidní humusové částice obsahují vazebná místa s nejvýznamnější elektrochemickou afinitou pro sorpci disociovaných iontů z půdního roztoku, mikrobiální aktivita je nezbytná pro to, aby půda byla dlouhodobým deponiem produktů zvětrávání, které mohou rostliny využívat pro minerální výživu. Tak je zároveň zajištěno autoregulativní vnitřní prostředí geobiocenózy, schopné se sukcesně vyvíjet a stabilizovat toky látek, energií a informací v ekosystému. Jako systém bývá uvažován soubor prvků, které se nacházejí ve vzájemné nenáhodné interakci. Systémy mají vždy tyto vlastnosti: (1) vlastnosti nebo chování jednotlivých prvků systému ovlivňuje celek, (2) chování každého prvku ovlivňujícího celek závisí nejméně na jednom dalším prvku v souboru, (3) stejně charakteristické jako celek jsou i jednotlivé dílčí podskupiny souboru (tzv. subsystémy) a (4) dělením systém ztrácí své typické vlastnosti (Míchal, 1994). Stupňovité uspořádání organizační úrovně živých systémů začíná na intramolekulární úrovni a pokračuje přes molekulární a biochemickou úroveň na úroveň organel, buněk, tkání (pletiv), orgánů, orgánových soustav, organizmů, populací, biocenóz a končí biosférou (Naveh, 1987). Způsob uspořádání prvků v systému a jejich vztahů se označuje jako struktura systému. Způsob reakce systému na vnější podněty se označuje jako chování systému. Vývoj biologických systémů směřoval k determinaci jedince (organizmu) a biologického druhu. Jedinec konkrétního druhu je elementem populace. Biologický druh jako soubor populací organizmů (soustav) do

Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

49


té míry podobných vlastností, že se mohou navzájem rozmnožovat a mít plodné potomstvo, je elementem společenstva (biocenózy). Zatímco organizmus je soustava, která je ohraničená od okolí, je časové omezená a je schopna vykonávat všechny životní funkce, biologický druh je taková úroveň, že v souvislosti se změnami časoprostorové distribuce a adaptace jsou v jeho rámci pozorovatelné i evoluční změny. Jakékoli systémy vzdálené od rovnováhy, jimiž prochází energie, jsou nestabilní a nelineárně přecházejí do jiného stavu. Kritický bod jejich nestability je dán takovým stavem vzdáleným od termodynamické rovnováhy (Prigogine, 1967; Glansdorff a Prigogine, 1971), kdy systémy prokazatelně rostou a vyvíjejí se. Neustálými změnami v intenzitě jejich výměn energie, hmoty a informací s okolím dochází k fluktuacím, jejichž smysl se ustaluje ve stavu dynamické rovnováhy (Begon et al., 1987), který ale vede k různým dalším nerovnovážným stavům (Nicolis a Prigogine, 1977). Je to samoorganizovaný děj, jehož průběh je dopředně neukončený a jeho směr ani výsledek nelze předpovídat. Základní rozdíl mezi živými a neživými systémy spočívá v organizovanosti hmoty v prostoru a čase. U pozemských organizmů lze podle způsobu výživy a získávání energie sledovat obecně vývoj dvou zásadně odlišných větví - autotrofů a heterotrofů. Autotrofní organizmy čerpají ze složek okolního prostředí (pedosféra, hydrosféra, atmosféra) energeticky chudé látky (CO2, H2O, NH3, N2) a přeměňují je v energeticky bohaté organické sloučeniny. Tyto syntetizované látky jsou živinami a zdrojem energie pro další organizmy, heterotrofy. Během chemických přeměn se zpět do biosféry vracejí konečné produkty rozkladných reakcí jako jsou CO2, H2O, NH3 a další. Tento koloběh zajišťuje kontinuální obnovu živé hmoty a současně rovnováhu mezi vnitřním a vnějším prostředím organizmů.

Obr. 30. Trofická struktura půdního subsystému se vstupy a výstupy spjatými s ostatními funkčními složkami vnějšího prostředí geobiocenózy. Diagram zachycuje koloběhy hlavních biogenních prvků v půdě. Vstupy uhlíku do půdy jsou znázorněny oddílem primární produkce rostlinami a dalšími částmi nadzemních trofických řetězců, zatímco jeho výstup je zahrnut do produktu respirace (uvolnění CO2) jako hlavního ukazatele biologické aktivity půdy (podle Rejšek et al., 2006).

50



Známé chemické prvky se z pohledu potřeby živých soustav rozdělují na makrobiogenní a oligobiogenní. Biogenní prvky se v biotě nejčastěji nachází vázané v různých sloučeninách, kdy tvoří buď organické látky (bílkoviny, sacharidy, lipidy, nukleové kyseliny, alkaloidy apod.), nebo látky anorganické (voda, soli, volné ionty a stopové prvky). Biogenní prvky jsou součástí zákonitých biogeochemických koloběhů (Obr. 30). Látky předávají energii a tento proces vede k toku energie ekosystémem. Při koloběhu živými systémy je molekulárně vázaná energie neustále předávána za vzniku určitých ztrát. Ztráty energie vznikají dýchacími procesy za současného procesu odbourávání vytvořené nebo přijaté organické hmoty. Konečnými články koloběhu energie a hmoty v ekologických systémech jsou dekompoziční procesy. Konečné produkty dekompozice jsou shodné s produkty dýchání – uvolnění nízkoenergetických molekul H2O a CO2. Humifikaci, agregaci částic (Rejšek, 2003), aeraci, koloběh dusíku (nitrifikaci, denitrifikaci, fixaci atmosférického dusíku), koloběh uhlíku (fermentačními kvasnými procesy, umožňujícími přeměnu sacharidů na organické kyseliny za tvorby alkoholů a methanogeneze z oxidu uhličitého) či koloběh síry generuje půdní biota. Dokonce biologická aktivita situovaná ve svrchních horizontech má u většiny půd až klíčový význam pro látkový koloběh stanoviště jako takový. Existence půdní bioty a její aktivita jsou nejen předpokladem pro vznik půdy samotné, ale jsou dokonce i základním předpokladem fungování globálního ekosystému (Rejšek, 2004; Rejšek et al., 2006; Miko et al., 2006). Dynamika lesních ekosystémů je vedle konkrétního spolupůsobení abiotických činitelů (především díky úhrnům a ročnímu rozložení srážek a teplotnímu režimu půd) určena rovněž snahou organizmů zachovávat své populace a kontinuální obnovu své biomasy. Les představuje strukturálně nejsložitější, eko-cenoticky stratifikované suchozemské společenstvo. Jeho biotop tvoří vícedruhové fytocenózy či jednodruhové monocenózy dřevin stromovitého vzrůstu, vytvářející souvislé zapojené, příp. pod vlivem extrémních klimatických podmínek přirozeně rozvolněné porosty. Lesní biotop podmiňuje výskyt a diverzitu specifických indikačních mikrobiocenóz. Jedinečným diferenciálním znakem lesních ekosystémů je přítomnost dřevní hmoty (Jankovský, 2001), která je tvořena celulózou, hemicelulózami a ligninem. Sled druhů v detritovém řetězci, které se podílejí na dekompozici dřeva, tvoří součást přírodních regulačních mechanizmů, jež zajišťují stabilitu, obnovu i trvalou reprodukci ekosystému.

4.1 Aplikace teorie systémů Chemické a biologické systémy vzdálené od rovnováhy podléhají oscilacím, které vedou k vytváření stále dalších náhodných struktur. Systémy postupně dosahují schopnosti autoregulace prostřednictvím modifikace vnitřních procesů bez podstatných změn vlastní struktury (Míchal, 1994). Náhodně rozmístěna jsou v půdě ohniska biologické aktivity (Bolt a Bruggenwert, 1978). Jsou představována zejména místy zvýšeného výskytu organických látek (Obr. 31). Ohniska biologické aktivity nejsou lokalizována jen v horizontální rovině nadložních holoorganických a organo-minerálních horizontů, ale i vertikálně v bezprostředním okolí kořenů a houbových hyf, v chodbičkách žížal, v exkrementech, chráněném vnitřním prostoru agregátů či v tělech mrtvých půdních živočichů (Rejšek, 2004). Tato mikroprostředí jsou vzhledem k okolí skokově odlišná. Vyznačují se vlastním složením plynů, jiným poměrem skupenských stavů vody, jinou kyselostí i jinými organickými sloučeninami. Přesto jejich funkční vztahy nejsou nezávislé na okolním relativně neživém prostředí, naopak dynamika abiotických a biotických půdních faktorů je neoddělitelná. Půdní mikrobiocenóza je společenstvo všech populací mikrobiálních druhů, které obývají topograficky a ekologicky vymezitelný úsek pedosféry. Sestává z různých složitých funkčních úrovní. Nárůst jednotlivých Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

51


Obr. 31. Schématické znázornění neustálého střídání druhů v mikrobiálním společenstvu při dekompozici vhodného substrátu. Průměr jednotlivých kruhů znázorňuje velikost populací jednotlivých druhů, která se může podstatně měnit během sukcese. Obrázek znázorňuje šest rozdílných sukcesních stádií populačních změn (A-F). V iniciální fázi (A) jsou všechny přítomné druhy neaktivní. Za přítomnosti potenciálně kolonizovatelného a využitelného substrátu (P) dochází k aktivaci příslušných druhů (B) a následují postupné změny mikrobiálního společenstva (C, D, E) až do finální dekompozice substrátu (F). V konečné fázi této krátkodobé sukcese jsou zástupci mikrobiálního společenstva přítomni opět v klidovém stádiu, nicméně dormantní stádia jednotlivých druhů odrážejí poslední změny, které ve společenstvu probíhaly (podle Szabó, 1974).

funkčních skupin půdních mikrobiocenóz vyplývá nejen z abiotických parametrů životního prostředí, ale rovněž je stimulován i ostatními živými složkami celé geobiocenózy (Griffiths et al., 1997; Hýsek a Šarapatka, 1998; Sengelöv et al., 2000; Lee, 1985; Vinotha et al., 2000). Zatímco mikrobiální společenstva jsou v půdě lokalizována nahodile v závislosti na výskytech nejpříznivějších existenčních nik (Lagido et al., 2003), půda jako polyfázové prostorové těleso vykazuje různorodost vlastností s neurčitelností deterministickou (Phillips et al., 1996). Dlouhodobá funkční propojenost jednotlivých složek půdního subsystému je přesně regulována soustavou kladných i záporných zpětných vazeb. Různorodost těchto funkčních vazeb v ekosystému bývá označována jako funkční diverzita a bývá definována intervaly a mírou sorpce konkrétních látek v ekosystému, výskytem nebo naopak absencí utilizace, množstvím potenciálních živných substrátů a deponií a jejich kapacitou (Garland a Mills, 1991). Základní záporné zpětné vazby mezi půdní biotou a jejím prostředím vychází z trofických struktur pastevně-kořistnického řetězce a dosažení nosné kapacity prostředí. Dynamika půdních mikrobiocenóz (DPM) závisí na pojetí tří generalizovaných faktorů (Griffiths et al., 1997): (1) půdního prostředí, (2) struktury (druhové diverzity) biocenóz a (3) biologické aktivity. Na DPM upomíná intenzita přeměn minerálních živin z nepřístupných do přístupných forem (Káš, 1964; Grunda, 1992; Klimo, 2000). Biodiverzita půdních mikrobiocenóz zahrnuje druhové bohatství, charakteristiku prostorového rozšíření a ekvitabilitu. Běžně je druhová diverzita společenstev vyjadřována pomocí Shannon-Wienerova indexu (Shannon a Weaver, 1949):

52



kde ni je hodnota významnosti druhu, i a n součet hodnot významnosti všech druhů. Čím je H’ vyšší, tím je biocenóza (synuzie, taxocenóza) tvořena větším počtem druhů s relativně nižší početností. Míra rovnoměrnosti zastoupení jednotlivých druhů v biocenóze bývá počítána jako odvozený parametr ekvitability (E):

kde H’max je index diverzity při maximální vyrovnanosti a S je celkový počet druhů. DPM se odráží v ekologické stabilitě i látkových kolobězích v půdě. Její fluktuace jsou často zjednodušeně vyjadřovány jako tzv. funkční redundance (Bianchi a Bianchi, 1995). Jestliže je DPM popisována jako lineární dynamický systém, pak funkční redundance odpovídá pojmu environmentální šum. Je vnímána jako nevysvětlené příčiny fluktuací, které nicméně mohou spolurozhodovat o celkovém působení mikrobiálních společenstev na ekologickou stabilitu půdy (Yin et al., 2000). Podrobněji bývají tyto půdní fluktuace vysvětlovány pomocí metod nelineární dynamiky. Nelineární dynamické systémy vysvětlují DPM prostřednictvím autoregulativních zpětných vazeb a existence prahových hodnot jejich rozvoje. Jako základní kvantifikátory deterministické neurčitelnosti bývají zpravidla používány fraktální dimenze nebo metrická entropie (Phillips et al., 1996). Fraktální dimenze jsou určeny k popisu geometrické struktury trajektorií ve fázovém prostoru (Grassberger, 1983; Hentschel a Procaccia, 1983). Jejich vyjádření vychází ze základní limitní rovnice zobecněné dimenze (dq):

Jestliže q N q = 〈0; 2〉, lze tímto dosazením do rovnice zobecněné dimenze postupně získat rovnici kapacity (d 0), informační dimenze (d1) i korelační dimenze (d2). Platí, že d 0 ≥ d1≥ d2 (Theiler, 1990).

R vyjadřuje reprezentanta ( ) minimálního výběru hodnot disponibilních dat a pi = 1/ni pravděpodobnost vyjádřenou z ni počtu prvků (stavů) v konkrétním výběru hodnot.

Kolmogorovova metrická entropie (K) je základním ukazatelem dynamiky chování nelineárních systémů (cf. Farmer, 1982). Jestliže 0 < K < ∞, byl indikován deterministicky chaotický systém. K = 0 platí pro periodické i quazistacionární systémy, naopak K → ∞ odpovídá detekci stochastických systémů (Grassberger a Procaccia, 1983):


53


N je počet prvků celého vyhodnocovaného souboru (soustavy). Pravděpodobnost chaotického chování sledovaných složek ekosystému narůstá s tím, z jaké trofické pozice je jejich vývoj a chování pozorováno a popsáno. I když existující vazby v trofických řetězcích působí proti chaosu (McCann et al., 1999), ve skutečnosti je každá geobiocenóza spjata s meteorologickými a klimatickými činiteli, které svými vlastnostmi odpovídají chaotickému chování (Berže et al., 1999), proto mohou i při nepatrných odchylkách svých charakteristik velmi výrazně ovlivňovat i DPM. Zaujetí deterministické neurčitelnosti do charakteristiky různorodosti půd v krajině nicméně dává matematickou podporu pro interpretace statistického hodnocení (Phillips, 1994). Každý druh se v rámci geobiocenózy vyskytuje v přesně dané nice, jenž je předpovídatelná na základě jeho ekologické valence. V konkrétní geobiocenóze jsou niky pro půdní mikroorganizmy určeny výskytem živného substrátu, antagonistických organizmů, ale zároveň jsou zákonitě předpokládány i jako efekt sukcese, tzn. že aktuální přítomnost konkrétních taxonů či ekologických skupin mikrobů je podmíněna časovým hlediskem – přímou reflexí mikroorganizmu na celý souhrn aktuálních činitelů. Míra závislosti nebo naopak citlivost stenovalentního organizmu k určitému ekologickému faktoru se označuje jako bioindikace. Bioindikační druh má pouze úzkou ekologickou valenci. Dokáže bezprostředně reagovat na jakékoli výchylky z rovnováhy daného ekologického faktoru. Změny prostředí jsou obvykle provázeny ubýváním nebo vymizením daného bioindikátoru. Soubor podmínek určitého prostředí je indikován na základě přítomnosti nebo nepřítomnosti určitých bioindikačních druhů či celých společenstev. Bioindikační vlastnosti půdních mikroorganizmů informují o DPM. Na základě bioindikačních vlastností společenstev lze popisovat zákonitosti ekologické biogeografie a vymezovat typologické jednotky v krajině. Tzv. ekologická biogeografie se zabývá sledováním vztahů biocenóz k prostředí na základě rozšíření, ovlivněného působením klimatických faktorů a fyzikálních i fyzikálně-chemických vlastností půd. Bioindikační vlastnosti půdních mikroorganizmů jsou dány (Foissner, 1999; Begon et al., 1987; Goldberg et al., 2000):

54

•

značnou hustotou životaschopných jedinců především v nadložním humusu či spor v podložních horizontech.

•

komplexností vzájemného propojení jednotlivých taxocenóz půdní bioty i interakcí s neživým substrátem.

•

rychlým střídáním generací, rychlými životní cykly a životními strategiemi modifikovanými transfery genů, rychlými projevy genomových mutací či sporulací.

•

bezprostřední příčinnou účastí na ekosystémových kolobězích látek, zpřístupňování fyziologicky aktivních iontů pro rostliny nebo naopak jejich rychlou absorpcí a bio-anorganickými interakcemi mezi baktériemi, mimobuněčnými aminokyselinami a jílovými minerály.



4.2 Kinetika a katalýza biochemických reakcí 4.2.1 Půdní výměnné reakce Půdní roztok je fází, která existuje v neustálých interakcích s pevnou fází půdy, a proto je nejenom homogenní disperzní soustavou, ale obsahuje i heterogenní, především koloidní složky. Hlavním rozpouštědlem půdního roztoku je voda. Vazba atomů vodíku a kyslíku v molekule vody je silně polární. Voda se vyznačuje velkou permitivitou a velkým dipólovým momentem. Díky silné vodíkové vazbě, jenž je umocněna přítomností silně elektronegativního kyslíku, dochází k asociaci molekul vody. To má vliv na její fyzikální vlastnosti včetně jejích skupenských stavů a jejich přechodů v závislosti na změně teploty nebo atmosférického tlaku (při 98 kPa je H2O kapalná v kladném intervalu teplot 0 – 100 °C). Jestliže rozpouštědlo je schopné disociovat krystalové struktury rozpouštěné látky, vzniká elektrolyt (homogenní disperzní soustava). Při disociaci se molekuly rozpouštědla elektrostaticky orientují podle povrchového náboje rozpouštěné látky a za působení těchto sil jsou jejich ionty vytrženy z původní hmoty do rozpouštědla. Jestliže rozpouštědlo tyto ionty všesměrně obklopí, dochází k solvataci (hydrataci) a jakmile jsou rozpuštěné ionty volně rozptýleny po celém objemu rozpouštědla, došlo k difúzi. Heterogenní roztoky vznikají rozptýlením celých molekul v rozpouštědle. Tyto molekuly nicméně často nesou svůj permanentní nebo proměnlivý elektrický náboj. Stupeň disperzity půdního roztoku je dán převrácenou hodnotou rozměru dispergovaných částic. Protože převažujícím nábojem zemského povrchu je náboj záporný, váží půdní částice zpravidla kladně nabité ionty. Míra sorpce kationtů v půdách je proměnlivá s pH. Pro výměnné reakce iontů v půdním roztoku je důležitá přítomnost dispergovaných koloidních částic. Za koloid bývá považována částice nespecifického složení s průměrem <1 μm (Goldberg et al., 2000), která je charakterizována zejména svým elektricky nabitým velkým aktivním povrchem. Obsahuje-li roztok dispergované koloidní částice, je mikroheterogenní soustavou za předpokladu, že jeho disperzní stupeň je menší než u pravých roztoků, ale větší než u suspenzí. Iontový charakter koloidních částic způsobuje vratné reakce iontů rozpuštěných v půdním roztoku. K sorpci částic z půdního roztoku na aktivním povrchu koloidů může docházet tehdy, když vzájemné působení molekul rozpouštědla je silnější než interakce mezi molekulami rozpouštědla a rozpuštěnou látkou (Vodrážka, 1982). Uskutečnění výměnných reakcí závisí na výskytu elektrostatického náboje u koloidních částic, který bývá výsledkem uvolňování energie při zvětrávání nebo rozkladných reakcích, elektrochemické nerovnováze mezi roztokem a aktivním povrchem koloidu, valenci výměnných iontů i stupněm hydratace rozpuštěných iontů (Tan, 1993; White, 1987; Goldberg et al., 2000). Sorpční procesy mezi koloidními částicemi a koncentrací iontů rozpuštěných v půdním roztoku se ustalují v rovnováze v závislosti na vyrovnání elektrických nábojů, chemických koncentrací i preferenční lyotropní řadě (např. lyotropní řadě kationtů Al3+>Ca2+≈Mg2+>K+≈NH4+>Na+). Půda se proto jeví jako elektroneutrální. V závislosti na dosažitelnosti isoelektrického bodu u organických koloidů může tato elektroneutralita mít povahu i chemické neutrality. Půdní elektroneutralita je stavem dynamickým, který je neustále ovlivňován probíhajícím zvětráváním s kumulací záporného náboje, vznikem amorfních organických koloidů i biogenní činností. Rostlinné kořeny jako nejtypičtější exsudáty vylučují buď HCO3- nebo H+. Vylučování HCO3- podporuje výměnné reakce aniontů (především NO3-), které se uvolňují do půdního roztoku a mohou být přijaty rostlinou, zatímco vylučování H+ podporuje výměny kationtů (Nye, 1981) z SK (např. za NH4+, K+, Na+, Ca2+, Mg2+).


55


4.2.2 Katalyzované reakce Živé systémy vytváří biogenní sloučeniny, které v sobě váží značné množství energie a tvoří tzv. makroergické vazby. Za makroergickou je považována taková vazba, která při hydrolýze uvolní více než 25 kJ.mol-1 (Bender, 1971; Kotyk a Horák, 1977). V rámci trofických řetězců dokáží živé soustavy tuto energii postupně kumulovat, aby veškerou mrtvou organickou hmotu mohli destruenti zpětně mineralizovat. Autotrofní organizmy díky energii z fotonů při sekundárních fotosyntetických reakcích syntetizují organické molekuly z jednoduchých anorganických sloučenin, které tvoří vhodný živný substrát pro heterotrofní konzumenty. Vázaná energie se při metabolických procesech neuvolňuje naráz, nýbrž postupně při řízených nevratných reakcích (Rosypal et al., 1998). To vyplývá jednak z toho, že makroergické sloučeniny mají obecně pro reakce vysokou aktivační energii (EA), jednak aby tato nebyla neřízeně ztracena, je uvolňována při reakcích katalyzovaných. Katalýza je nutná v těch případech, kdy EA nezbytná pro vyvolání určité reakce je tak vysoká, že daný děj by probíhal buď příliš pomalu, nebo by se neuskutečnil vůbec. Jako katalyzátor bývá označována látka, která ovlivní mechanizmus reakce, vede ji určitým způsobem, mění její rychlost, aniž by se v průběhu reakce spotřebovávala (Vodrážka, 1982). Biokatalyzátory (enzymy, hormony, vitamíny) musí usměrňovat téměř všechny chemické pochody v živých organizmech. Nejpočetnější skupinou biokatalyzátorů jsou enzymy. Katalytický účinek enzymů spočívá v jejich schopnosti snižovat velikost E A dané biochemické reakce. Enzym, resp. kofaktor, vytváří s reaktantem labilní meziprodukt, na jehož vznik postačí menší EA (Obr. 32), než je aktivační energie nekatalyzované reakce (Wong, 1975; Page, 1984; Fersht, 1984). Enzymy jsou makromolekulární látky bílkovinné povahy (Porter a Clark, 1985) vytvářené v buňkách. Enzymy se dělí na jednosložkové a dvousložkové. Jednosložkové enzymy samy udávají, které látky a jak s nimi budou reagovat (enzymová bílkovina je nositelkou substrátové specifity a specifity účinu). Dvousložkové enzymy se skládají z bílkovinného apoenzymu a enzymaticky aktivního kofaktoru. Kofaktor může být buď prostetický, spojený s apoenzymem pevnou kovalentní vazbou, nebo může být na apoenzym vázán jen

Obr. 32. Schéma katalytického působení enzymů. Amplituda vlevo ukazuje teoretický průběh nekatalyzované reakce s potřebnou velikostí aktivační energie (E A) pro sloučení látek A+B v produkt AB. Amplituda vpravo ukazuje průběh katalyzované reakce, kde katalyzátor (K) tvoří s reaktantem labilní meziprodukt (AK). Důležitým znakem tohoto procesu je významné snížení a rozložení aktivační energie do několika etap (A1 a A2).

56



slabými jadernými interakcemi s možností oddisociování jako tzv. koenzym. Pro půdní mikroorganizmy je charakteristické, že produkují nejen vnitrobuněčné (intracelulární) enzymy, ale že rovněž vylučují i vněbuněčné (extracelulární) enzymy, které umožňují zpřístupňování látek pro biosyntézu i sorpční procesy v půdě (Rejšek, 1988, 1991, 1999). Klasifikace enzymů je pojata na základě charakteru jimi katalyzovaných reakcí cílených na konkrétní sloučeniny (Koštíř a Kotyk, 1976; Burns, 1982; Vodrážka, 1996). Tato systémová nomenklatura respektuje substrát ovlivnitelný konkrétním enzymem i typ uskutečněné katalyzované reakce (IUB, 1984): •

Oxidoreduktázy – katalyzují oxidačně-redukční pochody. Tyto reakce uskutečňují buď přenosem atomu vodíku (transhydrogenázy nebo dehydrogenázy) nebo elektronů (transelektronázy), příp. vestavěním atomu kyslíku do substrátu (oxygenázy).

•

Transferázy – katalyzují přenos skupin atomů z jedné molekuly na druhou. Jsou důležitou skupinou enzymů pro vnitrobuněčné biosyntetické pochody, účastní se dýchacího řetězce v mitochondriích i biosyntézy RNA a replikace DNA.

•

Hydrolázy – katalyzují hydrolytické štěpení různých vazeb substrátu za účasti vody. Jsou aktivní při štěpení hlavních makroergických sloučenin s peptidovými, glykosidovými či esterovými vazbami.

•

Lyázy – katalyzují nehydrolytické štěpení a zpravidla i vznik vazeb C-C, C-O, C-N nebo C-S na několik složek.

•

Isomerázy – realizují intramolekulární přesuny atomů nebo jejich skupin při přeměnách izomerů.

•

Ligázy – se uplatňují při biosyntéze, kdy katalyzují sloučení dvou molekul v nové sloučeniny pomocí vzniku vazby uhlíku s dalšími atomy stejného nebo jiného prvku za současného hydrolytického štěpení difosfátu (např. ATP).

4.3 Ekologie půdních mikroorganizmů 4.3.1 Ekologie půdních archebaktérií Archebaktérie (Archaebacteria) jsou převážně suchozemské nebo vodní prokaryotní mikroorganizmy. Mohou být aerobní, anaerobní nebo fakultativně anaerobní. Jejich výživa může být chemoautotrofní, chemoheterotrofní, případně i fakultativně chemoheterotrofní. Jsou značně nenáročné na teplotu i salinitu prostředí. Na základě různorodosti metabolických drah tvoří archebaktérie několik přirozených ekologických skupin. Základním kmenem této nadříše jsou methanogenní archebaktérie (Woese et al., 1990; Woese, 2000). Methanogenní archebaktérie se dnes reliktně vyskytují především v blízkosti podmořských horkých pramenů a vulkanických sopouchů, v bažinách i silně eutrofizovaných vodách. Termální sirná pole obývají reliktní archebaktérie z rodu Methanothermus, které methan redukují až na H2 + CO2. Jsou striktně chemoautotrofní a pro svůj optimální populační růst vyžadují teploty v rozmezí 83 – 88 °C. Půdní methanogenní archebaktérie přežívají za anaerobních či jen mikroaerobních podmínek. Žijí jako endosymbionti specializovaných prvoků (Foissner et al., 1992). Vodík i CO2 získávají jako odpadní produkty glykolýzy pyruvátu na acetát z jejich hydrogenozómů (Müller, 1993). Archebaktérie tyto odpadní látky rozkládají na CH4 + H2O a uvolňují vně buňky. Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

57


4.3.2 Ekologie půdních baktérií Půdní baktérie (Bacteria) jsou hlavní skupinou půdních mikroorganizmů, které přímo ovlivňují a podmiňují látkové koloběhy v ekosystému. To především proto, že díky svému velkému aktivnímu povrchu jsou schopny výměny látek s okolím uskutečňovat velmi rychle. Baktérie dokáží bezprostředně reagovat na jakékoli změny svého vnějšího mikroprostředí. Zahrnují taxony s různou tolerancí k obsahu kyslíku, vyskytují se zpravidla jako populace solitérních jedinců, nebo vytvářejí mutualistické vazby s rostlinami (bakteriorrhizy). Životní funkce půdních baktérií jsou silně závislé na teplotě: (1) psychrofilní baktérie nejlépe rostou při teplotách pod +20 °C; (2) mezofilní baktérie nejlépe rostou při teplotách +20 až +40 °C (většina saprofytických baktérií); (3) termofilní baktérie se mohou množit jen při teplotách nad +30 °C (Song et al., 2001; Jankovský, 1997). Specificky citlivé vzhledem k hodnotě půdní reakce jsou aktinomycety, které pro svoji existenci a růst vyžadují pH>5,0 (Alexander, 1977). Ekologická pozice jednotlivých bakteriálních populací v půdě je odvoditelná na základě jejich metabolických drah podle využívaných substrátů a látek uvolňovaných. Aktivita půdních baktérií přímo souvisí s produkcí mimobuněčných enzymů, kyselin a antibiotik. Enzymatická aktivita baktérií se odráží v přeměnách látek během dekompozice a mineralizace. Naopak ve vlastní biomase dokáží významně mnohé látky vázat a tyto jsou do ekosystému postupně uvolňovány jako výstupy trofického řetězce. Půdní heterotrofní baktérie se vyskytují jako fotoorganotrofní nebo chemoorganotrofní. Fotoorganotrofní baktérie využívají energii slunečního záření a pro sekundární fotosyntetické reakce jako zdroj uhlíku potřebují jednoduché organické sloučeniny (např. acetát, pyruvát, fumarát). Chemoorganotrofní baktérie vždy získávají energii oxidací organických sloučenin (fermentace, anaerobní a aerobní respirace) (Černohorský, 1963). Aerobní respirace umožňuje baktériím získat až 24 více volné energie než při fermentaci. Dominantně se uplatňuje při dekompozičních a mineralizačních procesech mrtvé organické hmoty (Koblížek, 1996). Fermentace je nejprimitivnější metabolickou dráhou chemoorganotrofie. Baktérie fermentaci využívají jako prostředek k postupné dehydrogenaci zejm. oligosacharidů za anaerobních podmínek. Konečnými produkty těchto rozkladných reakcí jsou vždy CO2 a některý ze specifických akceptorů kyslíku (ethanol, propionát, acetát apod.). Základní metabolické dráhy půdních a bahenních anaerobních baktérií sdružuje anaerobní respirace. Při anaerobní respiraci dochází k oxidaci organických látek v přítomnosti kyslíku, získaného z některé z využitých organických sloučenin. Základním procesem anaerobní respirace je respirace oxidu uhličitého, což v přírodě ekologicky navazuje na fermentaci, kdy zejména acetát bývá využíván k redukčním reakcím. Základní reakcí této anaerobní respirace je: CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O + 131 kJ. Při anaerobní respiraci fumarátu dochází k jeho redukci na sukcinát: S4O62- + H2 → 2S2O32- + 2H+ + 84,5 kJ. Při anaerobní respiraci síranů dochází k uvolňování sulfanu, který však často bývá poután ve formě sulfidů (SO42- + 4H2 + H+ → HS - + 4H2O + 152 kJ). Nejrozšířenějším procesem anaerobní respirace je respirace nitrátů (zvláště denitrifikace). Principem denitrifikace je anaerobní rozklad dusičnanů (NO3-+H2→NO2-+H2O+163 kJ) nebo dusitanů až na elementární dusík. Dusičnany slouží jako akceptor H2 odnímaného vždy z oxidovatelné organické sloučeniny (nejčastěji CH3COOH nebo C6H12O6). Nejintenzivnější denitrifikace bývá vázána na trvale zamokřené půdy se stálými anaerobními nebo mikroaerobními podmínkami (Cambell, 1981; in Klimo, 1990; Grunda, 1992; Begon et al., 1987). Z autotrofních baktérií se v půdě uplatňují především gramnegativní baktérie chemoautotrofní (chemolitotrofní). Pro svůj růst asimilují CO2. Jako zdroj energie pro biosyntézu uplatňují oxidaci anorganických látek v přítomnosti atmosférického O2 (Rosypal et al., 1998). Činností nitrifikačních a sirných autotrofních baktérií vznikají kyseliny, významně podporující biochemické zvětrávání půdotvorných substrátů. Nitrifikační baktérie osídlují především svrchní vrstvy půdy s vysokým obsahem dusíku. Jejich aktivitou je uvolňovaný 58



amoniakální dusík oxidován 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + 662 kJ (činností nitritačních baktérií) a následně může docházet i reakci 2HNO2 + O2 → 2HNO3 + 181 kJ (činností nitratačních baktérií). Sirné baktérie získávají energii pro biosyntetické pochody oxidací redukovaných sloučenin síry. Zpravidla se vyskytují ve vodách s vysokým obsahem H2S (Jankovský, 1997). Jejich činností dochází k druhově specifickým oxidacím energeticky bohatého substrátu H2S + 2O2 → 2S + 2H2O + 511 kJ nebo H2S + 2O2 → H2SO4 + 481 kJ.

4.3.3 Ekologie půdních sinic Ekologie sinic je určena tím, že jsou organizovány jako fotoautotrofní prokaryota. Tato vlastnost je řadí do role primárních producentů organické hmoty a z významné části je na jejich aktivitě závislá i produkce pozemského kyslíku. Sinice pro svou existenci vyžadují přítomnost slunečního záření, zdroj uhlíku (CO2), jakýkoli minimální zdroj vody a zdroj přístupného dusíku (atmosféru). Terestrické sinice jsou typické především tím, že jsou schopné osídlovat povrchy bez vyvinuté půdy a svojí aktivitou jsou schopny její genezi významně urychlovat. Vyskytují se epiliticky i endoliticky. Jsou prvotními články sukcesního řetězce biocenóz na skalních površích nebo lávových polích (Odum, 1969; Waid, 1999; Eldridge a Greene, 1994; Harper a Pendleton, 1993), avšak jsou i iniciátory regradace půd postižených extrémním odnosem nebo požáry (Acea et al., 2003). Kolonie solitérních terestrických sinic tvoří na osídlovaných substrátech charakteristické biofilmy, někdy označované jako mikrobiální krusta (Eldridge a Greene, 1994). V ekosystému se sinice uplatňují nejen jako primární producenti biomasy, která tvoří základ pro trofické řetězce i pro detritový řetězec a humifikační procesy, ale rovněž jako nezastupitelní fixátoři atmosférického dusíku v prostředí nevyvinutých nebo naopak erodovaných půd. Dekompozici sinice aktivně ovlivňují produkcí některých extracelulárních enzymů (de Caire et al., 2000). Sinice utváří symbiotické svazky s prvoky (kořenonožci či různými druhy bičíkovců) i rostlinami (epifytickými kapradinami, broméliovitými a vodními okřehkovitými). Přibližně 10 – 20 % rodů lišejníků jsou symbiotické duální organizmy houby a sinice.

4.3.4 Ekologie půdních prvoků 4.3.4.1 Abiotičtí činitelé Půdní prvoci představují základní eukaryoty půdních subsystémů, ačkoli půdě jako životnímu prostředí je přizpůsobena jen menšina z jejich celkového popsaného množství druhů. V půdách se nejvýznamněji uplatňují rozsivky, kořenonožci a nálevníci (cf. Kratochvíl, 1973; Klimo, 1990; Hausmann a Hülsmann, 1996). Jsou specifickou skupinou půdních bioindikátorů, protože vykazují rámcově jednotné bionomické vlastnosti (Foissner, 1999): konzumují značnou část půdní biomasy, vykazují značnou relativní respiraci a rychle obměňují generace. Voda: Voda pro prvoky představuje původní životní médium. Terestričtí prvoci mohou na vodu mít jen minimální požadavky, přesto vodní prostředí potřebují k veškerým životním pochodům, vč. metageneze u některých specializovaných parazitů. Pouze několik úzce vymezených skupin plazmodiálních či stélkatých mixotrofních prvoků dokáže přežívat i mimo vodní prostředí, přítomnost vody však i nadále většinou Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

59


vyžadují k rozmnožování. Prvoci ve vodě jsou součástí bentosu i zooplanktonu. Minerální látky rozpuštěné ve formě solí v oceánech, sladkých vodách i půdním roztoku se pro řadu taxonů prvoků staly zdrojem sloučenin pro vylučování pevné schránky a inkrustátů. Teplota: Prvoci většinou nevykazují žádné vyhraněné nároky na teplotní podmínky. Vyhovují jim teploty +16 °C až +20 °C (teplotní optimum), i když jejich rozsah značně kolísá se zeměpisnou šířkou rozšíření (od –2 do přibližně +40 °C). Zdrojem tepla pro ně zpravidla je sluneční energie přijatá vodní hladinou a půdou nebo hostitelský organizmus či rozkladné procesy. Přežití prvoků za extrémně nízkých teplot je možné pouze v silně zasolených roztocích a když prvoci změní složení své cytoplazmy nahromaděním sacharidů, aminokyselin a jejich derivátů. Sluneční záření: Vodní prvoci jsou zpravidla euryfotní, tj. snášející celé spektrum dopadajícího slunečního záření. Pro autotrofní druhy představuje sluneční záření zdroj energie nutný pro fotolýzu vody, jsou stenofotní, tj. vázaní určitými vlnovými délkami slunečního záření (rozsah fotosynteticky aktivní radiace), a proto jsou většinou svým výskytem vázáni v povrchových vrstvách vod. Půdní prvoci jsou naopak fotofóbní (světlo nesnášející). Aerobní prostředí: Téměř všichni prvoci pro svou existenci striktně vyžadují aerobní životní prostředí. Pouze několik specializovaných druhů prvoků dokáže přežívat v prostředí s dominantními fermentačními procesy, které probíhají za absence kyslíku (existence v bažinatých prostředích, bahnech, trvale zamokřených půdách apod.).

4.3.4.2 Biotičtí činitelé Trofické faktory, ovlivňující prvoky, jsou určeny tím, zda sledované druhy žijí způsobem autotrofním, biofágním (dravým) nebo saprofágním či parazitickým. Biofágní prvoci využívají možnosti fagocytózy a pohlcují celé buňky, které následně uvnitř svých těl vysávají. Jejich hlavní kořistí jsou především baktérie, sinice, řasy, ale i jiní živočišní prvoci. Saprofágní prvoci obdobným způsobem pohlcují částice organického detritu, který vzniká rozkladem odumřelých zbytků organizmů. Řada druhů prvoků žije v trvalých mutualistických nebo symbiotických vazbách s jinými organizmy; známé je kupříkladu soužití některých mořských prvoků se sinicemi a řasami. Specifický ekologický význam představují některé symbiózy prvoků s živočichy (např. všekazy, kůrovci či pilořitkami), pomocí něhož dokáží tito bezobratlí trávit celulózu, a tak přispívat k ekosystémovému koloběhu uhlíku, nebo dynamice lesních ekosystémů. Parazitické působení prvoků se rozlišuje podle místa působení na vnější parazitizmus a na vnitřní parazitizmus. Vnější parazité si vyvinuli nejrůznější mechanizmy na rozrušování povrchu těl svých hostitelů, čímž produkují organický detrit, který posléze pohlcují. Zvláštní skupinu parazitických prvoků představují sladkovodní řasovky, které většinou cizopasí na stélkách vodních řas. Vnitřní parazité se rozdělují podle charakteru svých trofických nároků na parazity intracelulární, intercelulární a extracelulární, podle způsobu přenosu a šíření na cizopasníky vyžadující mezihostitele či přenašeče a cizopasníky mezihostitele nevyžadující, zato vyžadující pro svůj vývoj a přežití vodní prostředí.

60



4.3.5 Ekologie půdních hub 4.3.5.1 Abiotičtí činitelé Půda pro houby představuje významné životní prostředí. Ekologická pozice půdních hub odpovídá postavení hlavních rozkladačů organických látek, kteří se významně podílejí na koloběhu živin v přírodě (Míchal, 1999). Vedle baktérií představují půdní houby hlavní rozkladače veškeré organické hmoty a podílejí se na mineralizaci a vzniku humusu. Těchto procesů se houby účastní prostřednictvím své enzymatické aktivity, produkcí extracelulárních i intracelulárních enzymů. Houby enzymaticky rozkládají celulózu, lignin, rostlinné i živočišné bílkoviny, chitin, lipidy a další složité látky. Z rozkládajících se organických látek dokáží přijímat více uhlíku než půdní baktérie i více dusíku a vydávají méně CO2. Houby jsou poměrně acidotolerantní s optimem zpravidla pH≤5,0. Sluneční záření: Sluneční záření houby ke svému růstu nevyžadují. Vzdušné hyfy reagují pozitivně fototropicky (Scháněl, 1999). U četných druhů parazitických hub je ovšem přítomnost slunečního záření nezbytná pro průběh tvorby nepohlavních výtrusů. Obligátně světlomilné jsou veškeré lišejníky. Teplota: Houby nemají příliš vyhraněné nároky na teplotu, zpravidla rostou v rozmezí teplot 0 až +30 °C. Krajní meze rozsahu životních funkcí v závislosti na teplotě u recentních hub dosahují šíře od –6 až po +62 °C. Nízké teploty výrazně zpomalují rychlost růstu hub a dekompoziční účinky jejich extracelulárních enzymů. Atmosféra: Houby představují aerobní organizmy, avšak tyto principy aerobního metabolizmu jsou u nich do značné míry modifikovány výskytem chemoorganotrofních vazeb. Některé chemoorganotrofní houby jsou schopny růst bez přítomnosti kyslíku a energii potřebnou pro průběh životních funkcí získávají fermentací (kvasinky). Voda: Voda pro houby představuje základní prostředí pro uskutečnění všech životních pochodů. Nedostatečná vlhkost okolního prostředí může způsobit, že houby budou moci přežívat jen ve formě spor. V životních stádiích vytváří voda největší podíl hmoty hub (až 90 %). U hub, které se specializují na rozklad dřevní hmoty, představuje vlhkost dřevního substrátu limitní faktor pro uskutečnění jeho rozkladu. Houby jsou schopny dřevo rozkládat za jeho vlhkosti 20 – 140 %, přičemž optimum nachází při vlhkosti 70 % (Jankovský, 2001).

4.3.5.2 Biotičtí činitelé Lichenizmus představuje mutualistický vztah mezi houbou a autotrofním mikroorganizmem za vzniku komplexního (duálního) organizmu - lišejníku. Stélka lišejníků je tvořena heterotrofní houbou (mykobiontem) a autotrofním fykobiontem. Mykobiont zřejmě není schopen samostatné existence, fykobiont je. Stélku většiny recentních lišejníků buduje vřeckovýtrusná houba z řádu misničkotvarých (Lecanorales), zatímco stopkovýtrusné houby se uplatňují jen ojediněle. Jako fykobiont u většiny současných lišejníků figurují řasy rodu Trebouxia, Chlorella, Trentepohlia či Pleurococcus, zatímco sinice se uplatňují již pouze reliktně (rody Nostoc a Chroococcus). Houbová vlákna dodávají fykobiontu vodu s rozpuštěnými anorganickými látkami a naopak si odnímají produkované asimiláty. Lišejníky dokáží snášet dlouhodobá sucha i vysoké teploty, ale vždy jsou náročné na světlo. Lišejníky jsou schopny pomocí produkce sekundárních metabolitů kyselé reakce účinně naleptávat skalnatý podklad a působit jeho biochemické zvětrávání (Obr. 33).


61


Obr. 33. Lišejníková hyfa obklopená společenstvy zrněnek (Pleurococcus sp.) a sinic (Nostocales). (zvětšeno 1000 Χ; foto: P. Samec).

Mykorrhizní symbióza představuje soužití mezi kořenovým systémem rostlin a stopkovýtrusnými houbami, kdy rostlina je pro houbu zdrojem organických sloučenin a naopak díky schopnosti hub přijímat z vodného roztoku ionty minerálních látek houba pro rostlinu představuje prostředek, jak z vnějšího prostředí přijímat minerální živiny a vodu. Zároveň rozsah houbových hyf v půdě významně rozšiřuje aktivní povrch kořenového vlášení. Mykorrhiza má podobu přeměněných jemných rostlinných kořenů (Rejšek, 1999). Mykorrhiza je u rostlin vyvinuta na různých úrovních, rozlišovaných především podle anatomie vazeb mezi rostlinou a houbovými hyfami. Ektomykorrhiza je nejrozšířenější typ mykorrhizní symbiózy, charakteristická především pro lesní dřeviny (Jankovský, 1997), která má podobu hyfového pláště na povrchu kořenů, z něhož jednotlivé hyfy vybíhají do mezibuněčných prostor parenchymatických pletiv kořenové kůry. Endomykorrhiza je rozšířena stejně všeobecně jako ektomykorrhiza ve formě kombinace intercelulárních a intracelulárních průniků hyf do parenchymu kořenové kůry. Kombinací vlastností ekto- a endomykorrhiz se vyvinula ektoendomykorrhiza. Ektoendomykorrhiza má podobu hyfového pláště na povrchu kořenů, z něhož do parenchymu vybíhají hyfy jak intercelulárně, tak intracelulárně. Saprofytické působení hub je založeno na schopnostech hub rozkládat odumřelou organickou hmotu rostlinného či živočišného původu. Specifické dekompoziční nároky vykazují tzv. koprofilní houby, rostoucí na exkrementech živočichů. Saprofytické houby, rozkládající rostlinnou hmotu, jsou význačné především schopností rozkládat i složité polysacharidové sloučeniny (celulózu) a lignin. Parazitické působení hub je založeno na strategii získávání organických látek přímo ze živých organizmů. Parazitické houby svého hostitele v různé míře poškozují a v někdy i zabíjejí. Parazitují na rostlinách i živočiších. Na základě podmínek, za nichž houby napadají svého hostitele, jsou rozlišovány jako houby primárně parazitické a sekundárně parazitické. Primárně parazitické houby (Obr. 34) hostitelský 62



organizmus napadají bez ohledu na předchozí poškození jeho krycích pletiv (tkání). Sekundárně parazitické houby hostitelský organizmus napadají výhradně na základě předchozí predispozice (stresovým faktorem, mechanickým poškozením apod.).

Obr. 34. Infekční cyklus václavky (Armillaria spp.) může mít akutní nebo chronický charakter. Chronický průběh je provázen zduřením báze kmene napadeného stromu, přičemž po vytvoření mineralizované dutiny může být strom vylomen. Akutní průběh je provázen rychlým odumřením kořenového systému a náhlým odumřením stromu. Václavka je primárně parazitickou houbou, napadající kořenový systém hostitele, predisponovaného vodním stresem rhizosféry. Šíření václavky může probíhat buď prostřednictvím vegetativních rhizomorf nebo pohlavními výtrusy a vzniklým dikaryotickým myceliem. Václavka v napadené dřevině působí bílou hnilobu a vytváří bohatě větvená syrrocia. Plodnice vytváří teprve až na mrtvém hostiteli. Některé druhy václavek (A. mellea) mohou plodnice vytvářet i z rhizomorf. Několik druhů václavek dokáže rhizomorfy vytvářet i pod kůrou (pravděpodobně A. ostoyae).


63


4.3.6 Ekologie půdních zelených řas Charakteristické niky, které řasy osídlují, jsou nejen povrchové vrstvy vod, ale rovněž veškerá často pouze přechodně vlhká místa. V terestrickém prostředí řasy přednostně osídlují trvale vlhká stanoviště, případně biotopy periodicky zamokřované. Půdní řasy jsou významné jako primární producenti organické hmoty i kyslíku v pedosféře. Pro jejich funkce v ekosystému je důležitá koexistence s půdními sinicemi. Typicky zrněnky (Pleurococcus sp.) osídlují podobná prostředí jako sinice i lišejníky – skály, kameny nebo kůru stromů. Odumřelá organická hmota řas slouží jako jeden z význačných substrátů pro humifikaci, avšak zároveň vylučováním různých látek na bázi vitamínů (thiaminu, riboflavinu, kyseliny pantothenové a nikotinové) stimulují cyanofytní fixaci dusíku (Obr. 35).

Obr. 35. Populace zelenivky obecné (Chlorella vulgaris) z půdního povrchu (zvětšeno 600 Χ; foto: P. Samec).

4.4 Mikrobiální aspekty ekologické stability půd 4.4.1 Dynamika nik a substrátů pro půdní mikroorganizmy Suchozemská prostředí se do jisté míry podobají sladkovodním usazeninám. Mezi zřetelné rozdíly patří dostupnost vody a přítomnost atmosférických plynů (Hausmann a Hülsmann, 1996). Půdní biota tudíž zahrnuje nejen vysoce specializované zástupce, obývající úzké půdní niky, nýbrž i poměrně málo specializované euryektní druhy, osídlující i sladké vody. Půdní biotu významně ovlivňují chemické vlastnosti (půdní reakce, koncentrace půdního roztoku, koncentrace jednotlivých rozpuštěných iontů) i vlastnosti fyzikální (teplota, vlhkost, světlo i pohyb vody v půdním profilu); půdní biota naopak velmi významně podmiňuje půdní 64



strukturu. Tvorba půdní struktury přímo souvisí s humifikací. Nižší intercepce srážek a nižší vyplavování aniontů i kvalitnější forma nadložního humusu v listnatých porostech způsobují, že půdní vlastnosti jsou nejvíce závislé jednak na minerálním složení matečného substrátu, ale i na změnách nadložního humusu (Allison, 1973). To prohlubuje fyzicko-ekologickou bariéru mezi horizonty humusu a horizonty minerálními. Změny vlastností nadložního humusu může výrazně působit aktivita rhizosféry i biogenní kumulace Ca2+ a jeho výkyvy v opadu (Finzi et al., 1998). Za sorpčně aktivní funkční skupiny organických sloučenin vstupujících do humifikace bývají považovány karboxyly R-COOH, fenoly C6H5OH, alkoholy R-CH2OH, enoly R-CH=CH-OH, ketony R-CO-R’, chinony O=C6H4=O, ethery R-CH2-O-CH2-R’ a aminy R-NH2 (Stevenson, 1982). Degradace –COOH je nezbytným předpokladem pro urychlení celého procesu. Tato degradace je závislá na pH. Jestliže se baktérie v kyselém prostředí vyznačují nižší schopností utilizace, nižší aktivitou a neschopností efektivně degradovat karboxylové kyseliny, může tato neschopnost být jedním z hlavních důvodů obecně pomalejší dekompozice a omezené humifikace (Kreitz a Anderson, 1997).

4.4.1.1 Rhizosféra a biogenní tvorba půdních agregátů Největší biologická aktivita je v půdě lokalizována především v rhizosféře a na rozhraní kořen-půda (Milchunas et al., 1985) a se zvyšující se hloubkou pedonu klesá. Ve stejném smyslu rychle vyznívá počet aktivních mikrobů (Foissner, 1999) a zvyšuje se počet jedinců sporulujících (Klimo, 2000). Změny v kvalitě a kvantitě rostlinného opadu, odumřelých kořenů a kořenových výlučků ovlivňují dekompozici i pH, které se projeví ve vlivu na DPM. Efekty těchto půdních aspektů se odráží v průběhu biotransformací živin a zpětnovazebně se odrazí v rostlinném růstu (Steer a Harris, 2000). V půdě se největší dynamikou v čase i v dispozici vhodných růstových substrátů vyznačují kořenová vlášení (resp. mykorrhizy). Oscilace v růstu a exsudacích kořenového vlášení se vyskytují nejen v souvislosti s fyziologickými rytmy den/noc v příjmu živin kořeny, ale zákonitě i s adaptacemi na vnější stresy. Pro růst rostlinného kořenového systému je důležitý obsah půdní vody a živin. Především deficity vody v půdě brání růstu kořenů nejen omezováním vitality buněk kořenového meristému a kambia, ale rovněž růstem mechanické odolnosti zeminy (Whiteley a Dexter, 1982). Jak roste mechanická odolnost půd, tak zejména prodlužovací růst kořenů klesá v závislosti na rostoucí odolnosti půdních částic k rozrušení. Vysychající půda se může stát tak hutná, že možnost růstu rostlinných kořenů za základního vodního potenciálu –0,1 MPa zcela znemožní (Mullins et al., 1992). Přitom v závislosti na buněčném turgoru (0,8 MPa) dokáže maximální růst kořenového vlášení působit na zeminu tlakem i 0,5 – 0,6 MPa (Clark et al., 2003). Dynamika růstu kořenového vlášení, jeho biomasa a hustota jsou ve svrchních půdních horizontech (do 10 cm hloubky) pozitivně korelovatelné s půdní teplotou a osluněním stanoviště (Steel et al., 1997). Stromy vystavené rizikům sezónních přísušků zvyšují horizontální hustotu jemných kořenů až o 150 % (Müller a Wagner, 2003). V lesních porostech na stejnorodých stanovištích nedochází k zřetelné heterogenitě v biomase kořenů mezi jednotlivými stromy, avšak v porostech na různých stanovištích tyto rozdíly vynikají v závislosti na skeletnatosti půd, jejich vododržnosti, exponovanosti, výchylkám sezónních teplot a osluněnosti. Jako jedním z výsledků evolučního vývoje se rostliny vyznačují efektivními mechanizmy plynně přizpůsobujícími svůj metabolizmus na cyklické oscilace vnějších faktorů a fluktuace interakcí s vnějším prostředím. To rostlinám umožňuje vyrovnávat se s oscilacemi salinity nebo s výskyty teplotního stresu. I když tyto pravidelné den/noc periody půdních vlastností jsou silně závislé na změnách denních teplot, změny v aktivitě rostlinných kořenů v řádu minut až hodin tuto závislost průkazně nevykazují (Shabala, 2003). Díky Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

65


Obr. 36. Fyziologicky zestárlá (A) a odumřelá (B) vlákna hyf na povrchu koloidních půdních částic získaných z A-horizontu rendziny 2 cm od rozhraní s nadložními humusovými horizonty, pozorovaná skenovací elektronovou mikroskopií (A zvětšeno 3000 Χ; B zvětšeno 10 000 Χ) (podle Szabó, 1974).

tomu nedochází k náhlým změnám buněčného turgotu ani k okamžitým výchylkám kořenové exsudace. Úkolem kořenových výlučků není jen zabezpečit výměnné reakce látek mezi půdním roztokem a rostlinou, nýbrž rovněž udržovat v rámci rhizosféry stabilní hodnoty pH a elektrickou neutralitu (Steer a Harris, 2000). To vše se zákonitě odráží v růstu kořenů a dynamicky stabilních podmínkách pro interakce s půdními mikrobiocenózami. V oblasti rhizosféry za těchto podmínek v periodě jednoho vegetačního období nemůže dojít k ohrožení mikrobiálních populací jako důsledku nedostatku potravních zdrojů. Zde zpravidla dochází pouze ke krátkodobým populačním fluktuacím jako efektu synekologických vztahů. Se stabilitou podmínek rhizosféry úzce souvisejí procesy humifikace a agregace půdních koloidů, které jsou uskutečňovány při tvorbě půdní struktury. Na tvorbě půdní struktury se účastní všechny složky půdní cenózy daného horizontu. Půdní biota ovlivňuje (Rejšek, 2003): (1) tvorbu nosné půdní struktury, v níž dochází k agregaci v přítomnosti hyf mykorrhizních i saprofytických hub (Obr. 36); (2) stabilizaci již vytvořených agregátů exopolysacharidovými tmely, které vylučují půdní baktérie a houby (Gupta a Germida, 1988; Miller a Jastrow, 1990), a vedlejšími produkty z dekompozice odumřelé organické hmoty (Elliot a Papendick, 1986). Půdní makroagregáty (s průměrem > 250 µm) jsou pohromadě udržovány působením houbových hyf a jemných rostlinných kořenů s vlášením a podléhají rozpadu mimo jiné v důsledku rychlého střídání generací kořenového vlášení a neustálého růstu dalších kořínků. Mezoagregáty (20 – 250 µm) jsou obecně chemicky nejodolnější složkou půdní struktury, zatímco mikroagregáty (2 – 20 µm) vznikají působením elektrostatických sil a vodíkových můstků v přítomnosti půdního jílu a organických koloidů.

4.4.1.2 Volná půda Mimo rhizosféru se na vytváření nik a živných substrátů pro půdní mikroorganizmy účastní především půdní živočichové. Biochemický rozklad rostlinných zbytků působený půdními živočichy a mikroorganizmy je hlavním procesem vývoje půdního koloidního humusu. Přibližně 90 % četnosti mnohobuněčných půdních živočichů je představováno hlísticemi (Nematoda). Hlístice se uplatňují jako ekologičtí regulátoři dekompozice a spolurozhodují o zpřístupňování minerálních živin rostlinám (Nombela et al., 1999). Často jsou parazitické a napadají podzemní rostlinná pletiva. 66



Jednu z ekologicky nejdůležitějších skupin půdních živočichů představují kroužkovci (Annelida) (Begon et al., 1987; Laštůvka et al., 1996; Flegel a Schrader, 2000). V geneticky hlubokých půdách na hlinitých substrátech dokáží kroužkovci aktivně pronikat až do hloubek cca 2 m. V těchto profilech v závislosti na vlastní biomase a denzitě dokáží přemístit na půdní povrch 40 – 80 t.rok-1 vlastních exkrementů a svojí činností dokáží za sto let převrstvit půdu až do dostupné hloubky 3 - 4 . Jejich rozrušovací a přemisťovací aktivity přispívají k aktivitě mikroorganizmů (Edwards a Bohlen, 1996) a živinami obohacené exkrementy kroužkovců jsou vhodným substrátem pro růst mikrobiálních populací (Lee, 1985).

4.4.2 Principy dynamiky mikrobiálních populací Druhově nejbohatší niky pro mikrobiální populace se nacházejí v rámci H-horizontů a v rámci půdní rhizosféry; vždy v ohniscích probíhajícího biologického rozkladu a následné humifikace (Hausmann a Hülsmann, 1996). Z celkové biomasy mikrobiálního společenstva představují 80 – 90 % dekompozitoři na úrovni baktérií a hub. Zbývajících 10 – 20 % připadá na prvoky a bezobratlé živočichy. Početnost baktérií v půdě může dosahovat až 109 g-1 (Laštůvka a Krejčová, 2000). Jestliže objem bakteriální buňky řádově dosahuje 1 µm3 a její ρs= 1,04 g.cm-3, pak baktériální biomasa může dosahovat 0,03 – 0,28 % hmotnosti půdy (Stugren, 1972). Celkový aktivní povrch půdních baktériálních společenstev při průměrných rozměrech prokaryotní buňky může dosahovat i 500 ha.g-1 půdního tělesa (Káš, 1964). Největší masa aktivních baktérií se v půdě soustřeďuje v prostoru rhizosféry; bakteriální populace se významně nacházejí též ve vrstvách H-horizontu. Za optimálních podmínek se baktérie rozmnožují příčným dělením nebo pučením. Častý rovněž je přenos plazmidové DNA mezi donorovou buňkou (transkonjugantem) a recipientem, kdy vznik nových transkonjugantů je v přímém vztahu s počtem donorů a recipientů. Za podmínky, že donorové i recipientní buňky pochází z oddělených kolonií s náhodným rozptýlením jedinců, jejichž populace budou exponenciálně růst, dokud nedojde k vyčerpání zdrojů, pak ke konjugacím bude docházet při každém setkání donora a recipienta (Lagido et al., 2003). Hlavním prostředím pro uskutečňování mikrobiálních konjugací jsou nadložní horizonty opadu (L) a drti (F) (cf. Sengelöv et al., 2000). Bakteriální konjugace jsou uskutečňovány na rozhraní dvou půdních

Obr. 37. Schéma dormantní spory rodu Bacillus (podle Ellar, 1978; převzato z Kaprálek, 1986).


67


mikroprostředí. Prostřednictvím konjugací bakteriální populace brání kumulaci zmutovaných genů, a proto ke konjugacím dochází vždy, když se dvě různé populace setkají. Obdobný účel splňují i virogenní transdukce. Zastavení bakteriálních konjugací v půdních podmínkách je možné zejména tehdy, když nedochází k dostatečnému růstu buněčné kolonie, nebo když pohyby půdy, aktivita živočichů či růst kořenů a houbových hyf způsobují větší rozptýlení baktérií v prostoru. Za podmínek nepříznivých pro růst a rozmnožování a vyžadujících případně sporulaci dokáží některé baktérie vytvářet odolné a nepohyblivé spory (Obr. 37). Při sporulaci ovšem tyto baktérie produkují toxiny podobné antibiotikům, které lyzují ty buňky, které sporulovat nezačaly. Následkem toho se z lyzovaných buněk uvolňují vázané biogenní látky, které sporulující část populace dokáže využít jako faktor ekologické substituce – oddálí nutnost sporulace, může se dál množit a překonat i ztráty (González-Pastor et al., 2003). Na populacích půdních baktérií jsou troficky závislí půdní prvoci. Jestliže momentální vychýlení nebo fluktuace půdních podmínek neumožňují prosperitu baktérií, rovněž půdní prvoci uplatňují strategie nezbytné pro přežití, zajištění minimální metabolické aktivity a zajištění budoucí generace. Prvoci s generační dobou několika týdnů nebo měsíců mohou žít jen ve velmi stabilních biotopech, naopak prvoci s generační dobou několika hodin dokáží rychle reagovat na jakékoli výchylky v dostupnosti potravních zdrojů. Půdní prvoci svoji biomasu soustřeďují především v H-horizontu a růstových zónách rostlinných kořenů, což jsou prostředí odrážející nejen pravidelné den/noc fluktuace (např. v souvislosti s fluktuacemi teploty a koncentrace půdního roztoku), ale i sezónní oscilace klimatických a růstových podmínek. Nejvýznamnějšího rozšíření v půdním profilu dosahují kryténky: 104 – 105 n.g-1 F-horizontu (Tab. 1), 102 – 103 n.g-1 minerální zeminy. Nálevníci se vyznačují značně diferencovaným rozšířením již v horizontech nadložního humusu (v drti 104 – 105 n.g-1; v měli řádově < 105 n.g-1 sušiny). V A-horizontu až podložních minerálních horizontech jsou nálevníci již vzácní, zejména klesá počet jejich aktivních jedinců (obvykle <102 n.g-1 sušiny), ale roste počet cyst. Nálevníci zvláště uplatňují konjugaci, jestliže se jejich životní podmínky výrazně zhoršují a jestliže jejich trvání jsou schopni překonat v klidovém stádiu. Konjugace zabrání šíření zmutovaných genů populací, prvok je připraven k přečkání nepříznivého období a po jeho odeznění může dát základ nové zdravé populaci dceřinných jedinců. Zvláštní adaptace se vyvinuly u rikettsií z rodu Wolbachia ve vztahu ke kontrole populace půdních členovců nebo hlístic. Bakteriální endosymbióza nejenže u těchto bezobratlých působí cílenou kontrolu populační dynamiky, ale především baktérii umožňuje bezpečné šíření. U půdních stejnonožců (Isopoda) jsou Tabulka 1. Podíl charakteristických krytének [%] indikačních pro humusové subformy mullového moderu (A) a morového moderu (B – C) ve středoevropských montánních polohách (zjednodušeno podle Foissner, 1999).

Taxon Plagiopyxin minuta Centropyxis plagiostoma Centropyxis elongata Trigonopyxis arcula Nebela parvula Corythion spp. Assulina spp. Plagiopyxis declivis 68

A

Lokalita B

C

Montánní louka

Potoční olšina

Olšová smrčina

5,6 2,3 0,9 0,0 0,0 0,5 0,0 17,9

0,0 0,0 0,4 1,1 0,0 1,4 2,2 12,7

0,0 0,0 0,0 1,6 1,9 1,3 4,5 7,2



wolbachie adaptovány na lokální hostitelské populace a svým působením podporují existenci konkrétního regionálního ekotypu (Rigaud et al., 2001). Úspěšná infekce nového druhu stejnonožců či jiných půdních členovců je pro tyto baktérie pravděpodobná jen při silné genetické selekci. U partenogenetického hmyzu wolbachie působí sice rychlé namnožení jeho populace, avšak nedokáží kontrolovat aktivaci recesivních alel v genotypu v důsledku spontánních mutací. Baktérie nicméně připouštějí vznik samčího pohlaví často ke konci příznivých životních podmínek, aby pomocí pohlavního rozmnožování byly takto postižené geny eliminovány (Stouthamer et al., 1993).

4.4.3 Principy dynamiky mikrobiálních společenstev 4.4.3.1 Krátkodobé změny půdních mikrobiálních společenstev Krátkodobé oscilace a změny v DPM jsou působeny především změnami zdrojů potravy, kompeticí, antagonizmy a predačním tlakem. Základ trofických struktur půdního subsystému tvoří především baktérie, sinice a řasy. Půdní prvoci obvykle konzumují přes 50 % bakteriální biomasy. Především nálevníci se živí baktériemi (39 %), jinými prvoky či mnohobuněčnými živočichy (34 %) nebo jsou omnivorní (20 %). Půdní měňavky jsou obvykle mykofágní a potlačují patogenní houby. Predační tlak prvoků (Curds, 1982) i houbové enzymatické inhibitory a antibiotika (Sengelöv et al., 2000) dokáží zásadním způsobem ovlivňovat dynamiku bakteriocenóz. Populace sinic jsou kontrolovány jednak viry (cyanofágy), jednak bakteriálními predátory (Cytophaga). Prvoci jsou důležitou součástí potravy kroužkovců a mohou stimulovat bakteriální antagonizmy. Antagonisticky se vůči baktériím vždy chovají houby. Produkcí antibiotik přímo působí proti jejich populacím, jsou kompetičně silnější při kolonizaci živných substrátů. Houby díky produkci chitináz (β-N-acetylglukosamidáza) a celuláz dokáží významně snižovat míru bakteriálních konjugací. Přirozená rezistence baktérií vůči houbovým antibiotikům i antibiotikům jiných bakterií se zakládá na produkci podobných sloučenin (Obr. 38). V rámci půdních prokaryot produkují antibiotika především aktinomycety (Lynch a Yang, 2004) z okruhu rodu Streptomyces (Song et al., 2001). Bakteriální antibiotika se sice vyznačují pouze slabou aktivitou, avšak působí jako silné inhibitory širokého spektra enzymů (např.

Obr. 38. Pseudomonas aeruginosa je představitelem ubiquistních baktérií, resistentních vůči působení antibiotik. Baktérie tvoří typické krátké tyčky vyskytující se jednotlivě či ve dvojicích. Pozorování bylo uskutečněno v nativním preparátu s využitím fázového kontrastu, po jednodenní kultivaci v masopeptonovém agaru (foto: L. Tvrzová) Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

69


Obr. 39. Model mikrobiálně indukovaného hormonálního působení na růst kořenů. Rostlinné kořeny produkují výlučky (1), které slouží jako živný substrát pro různé mikroby (2), jejichž populace jsou následně konzumovány biofágními prvoky (3). Selektivita dravých prvoků při vyhledávání kořisti se v půdním prostředí odráží v podpoře populací rhizosférových baktérií, produkujících indolyl-3-acetonové kyseliny (IAA). IAA látky působí jako stimulátory růstu kořenového vlášení (5 - 6) a rovněž působí i na stimulaci kořenové exudace. Zvýšená kořenová exudace vede zpětně ke stimulaci růstu baktérií (7), aktivitě dravých prvoků a růstu IAA-rhizosférových baktérií (upraveno podle Bonkowski a Brandt, 2002).

z okruhu β-laktamáz) (Baggaley et al., 1997). Aktivita β-laktamáz je v baktériích zodpovědná za zastavení působení β-laktam-antibiotik, čímž spoluvytváří odolnost na cizorodá antibiotika u mnoha dalších baktérií. Aktinomycety rovněž produkují chitinázy a chitobiázy, jimiž dokáží štěpit základní složky buněčných stěn hub až na glukosamin a CH3COOH. Interakce mezi půdními houbami, prvoky a baktériemi v rhizosféře obecně vedou k podpoře růstových podmínek pro rostliny. Mykorrhizní houby pomocí usnadnění příjmu minerálních živin a vody rostlinám a aktivací rostlinných biochemických obranných mechanizmů výrazně zvyšují bioprodukci lesa i druhovou početnost lesní fytocenózy. Některé specializované druhy půdních hub z okruhu spájivých (řád Zoopagales) a hub nedokonalých (řád Moniliales) aktivně lapají a usmrcují drobné živočichy, především hlístice, vířníky, chvostoskoky a prvoky (Klán, 1989) za pomocí specializovaných lepkavých hyf. Mutualistické vztahy mezi prvoky a rhizosférovými baktériemi se mohou odrážet ve zprostředkované podpoře růstu rostlin pomocí hormonálních zpětnovazebných mechanizmů a uvolňování živin vázaných v bakteriální biomase (Obr. 39). Vliv půdních prvoků na stimulaci růstových podmínek pro rostliny se zdánlivě podobá vlivu hormonálních růstových regulátorů a tento rovněž bývá souhlasně provázen i růstem mikrobiálně uvolňovaných růstových regulátorů na bázi auxinů [deriváty N-(fenoethyl)sukcinamidových kyselin] (Bonkowski a Brandt, 2002). Deriváty blízké auxinům dokáží produkovat půdní baktérie z rodů Bacillus, Azotobacter nebo Paracoccus, existující v těsných interkacích s měňavkami z rodu Acanthoamoeba. Aktivita těchto hormonálních derivátů zásadně přispívá k urychlení růstových procesů v rostlinných kořenech, přičemž aktivita kyselých složek těchto organických sloučenin je významně podmíněna hydrofobitou a jejich esterové deriváty tuto korelativnost již nevykazují (Itagaki et al., 2003). Mutualistické vazby mezi baktériemi a detritofágními kroužkovci jsou v půdě důležité pro stimulaci podmínek bakteriálního rozkladu organických zbytků a pro humifikaci. Půdní mikroorganizmy nacházejí v trávicím traktu kroužkovců stabilní podmínky pro přežití, které stimulují jejich enzymatickou aktivitu (Vinotha et al., 2000). Kroužkovci intenzivně rozmělňují organický detrit a působí výraznou změnu jeho C/N v exkrementech (Flegel a Schrader, 2000). Teprve za extrémně nepříznivého poměru C/N organického 70



detritu se kroužkovci soustřeďují na konzumaci půdních agregátů; tyto rozmělňují, čímž zvyšují jejich aktivní povrch a postupně i relativní nárůst koloidních částic. V trávicím traktu kroužkovců významně roste aktivita bakteriálních dehydrogenáz (DHA) a fosfomonoesteráz (FME). Populace baktérií i aktinomycet intenzivně rostou i v exkrementech kroužkovců a zároveň zvyšují aktivitu DHA i FME, které jsou významně korelovatelné se stavem Cox a Nt v tomto substrátu.

4.4.3.2 Dlouhodobé změny půdních mikrobiálních společenstev Sukcese mikrobiocenóz zřejmě může být důsledkem nestability vyplývající z vyčerpání specifických potravních zásob. Sukcesní řadu neobsazených anorganických substrátů začínají sinice, rozsivky a řasy. Jejich přítomnost obvykle následují primitivní bičíkovci a po nich se šíří i měňavky a nálevníci. Na místě těchto jednoduše strukturovaných biotopů postupně vznikají niky pro troficky náročnější druhy, především dravé prvoky. Možnosti existence prvoků jsou omezeny ale tím, zda daný biotop mohou obsadit taktéž mnohobuněční živočichové, nebo zda v mikroprostředí nehrozí fyzikální a chemické extrémy (extrémní salinita, anaerobní podmínky apod.). Vhodnost osídlení substrátů obsahujících organické zbytky závisí především na poměru C/N (Wittich, 1953). Při iniciaci sekundární nebo regresní sukcese na těchto substrátech se mohou šířit sinice, produkující extracelulární enzymy (Nostoc muscorum, Tolypothrix tenuis, Microchaete tenera), a tak mohou znovuobnovit základní procesy dekompozice. Tyto sinice se vyznačují charakteristickou syntézou exopolysacharidů. Přítomnost těchto specifických vněbuněčných sacharidů se v prostředí osídleném baktériemi projeví stimulací aktivit řady enzymů, účastnících se rozkladných procesů (de Caire et al., 2000). Výsledkem DPM při regresní sukcesi je postupná stabilizace především cyklů uhlíku a dusíku (Obr. 40). Substráty, které poskytují niky pro vytvoření druhově bohatých mikrobiocenóz, se stávají příčinným faktorem pro vznik bakteriálních antagonizmů v konkurenci o trofické zdroje (Sturz et al., 2004). Naopak na substrátech vyznačujících se nízkou diverzitou mikrobiálních společenstev bývají stimulovány evoluční procesy a vývoj stále specializovanějších taxonů. Tento stav bývá zpravidla podmíněn tím, že dané substráty mohou být kolonizovány jen malým počtem druhů mikroorganizmů, přičemž produkty jejich aktivity spíše souvisejí s mineralizací než s fyziologickým poutáním látek v ekosystému – např. denitrifikace uskutečňovaná několika fylogeneticky příbuznými liniemi baktérií (López-Gutiérrez et al., 2004). Substráty bohaté na odumřelou organickou hmotu (mono- až oligosacharidy) osídlují nejprve buněnky a specializované řasovky, substrát je poté osídlen houbami vřeckovýtrusnými (Obr. 41 - 42) a sukcesní řadu ukončují houby stopkovýstrusné (Obr. 43). Dekompozice odumřelé dřevní hmoty je závislá především na činnosti hub stopkovýtrusných a vřeckovýtrusných, které disponují takovou skladbou mimobuněčných enzymů, pomocí níž jsou schopny rozkládat i jinak toxický lignin (Jankovský, 1997). Tyto typy hub se označují jako houby dřevní. Dekompoziční procesy mohou začínat ještě na živém stromě a po jeho konečném odumření bývají dokončovány. Dřevní houby lze ekologicky rozdělit do tří základních skupin podle jejich vztahu k živým pletivům stromu – na dřevní houby saprofytické, dřevní houby saproparazitické a dřevní houby parazitické. Houby odumřelé dřevo osídlují především díky své kompetiční zdatnosti. I když bakteriální degradace ligninu obecně není tak účinná jako ektoenzymy hub, některé baktérie (např. z rodu Pseudomonas) snáze váží meziprodukty degradace ligninu, což je činnost houbami naopak stimulovaná (Smets et al., 1993). Specifickou skupinou hub jsou dřevokazné primárně-parazitické a saproparazitické houby, které se specializovaly na infekci živých stromů (Armillaria sp., Heterobasidion annosum). To pro ně představuje významnou konkurenční výhodu při osídlování substrátu, který kolonizují zcela osamoceně a rozkládají jej i po odumření hostitele. Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

71


Obr. 40. Půdní plísně zpravidla prosperují na substrátech bohatých na jednoduché sacharidy, kde rychle fruktifikují. Ty houbové organizmy, které vytváří hyfy v kontaktu se slunečním světlem, jsou zároveň i útočištěm pro četné půdní sinice. Přítomnost sinic se projeví stabilizací kolonie, jelikož působí na růst koncentrací volně přístupných sacharidů v půdním roztoku, a tak brání vyčerpání zdrojů (zvětšeno 400 Χ; foto: P. Samec).

Obr. 41. Při sukcesní kolonizaci substrátu mikroorganizmy může docházet k uplatňování mutualistických nebo i parazitických vazeb. Izolované hyfové vlákno houby bylo kolonizováno, penetrováno a utilizováno vegetativní hyfou aktinomycety. Později bylo atakováno a lyzováno enkapsulovanými buňkami baktériií připomínajícími zástupce rodu Micrococcus (podle Szabó, 1974).

72



A)

B)

C)

Obr. 42. Bohatý růst a fruktifikace mykofágní houby Trichoderma sp. v A-horizontech nejsou závislé na nějakém blíže definovatelném půdním substrátu. Po rozkladu a desintegraci této kolonie se mezi zestárlými a odumřelými hyfami a mnoha sporami objevila sukcesně pokročilejší mykocenóza (Fusarium spp., Absidia sp., Mucor racemosus, M. hiemalis, Cladosporium sp., Trichoderma sp., Penicilium spp.) (upraveno podle Szabó, 1974).

Obr. 43. Tlející větve buku v horských podmínkách často kolonizuje kropilka rosolovitá (Dacrymyces stillatus) (zvětšeno 60 Χ; foto: P. Samec).


73


4.5 Půdní biota a koloběhy látek v lesních ekosystémech 4.5.1 Mikrobiální transformace uhlíku Základní tok energie a hmoty v pozemských ekosystémech je uskutečňován prostřednictvím biogeochemických přeměn uhlíku. Zdrojem uhlíku pro cyklus je atmosférický CO2. Ten je poután v biomase primárních producentů (autotrofních rostlin, řas, sinic i jiných autotrofních prokaryot) při sekundárních fotosyntetických reakcích. Uhlík je vázán ve struktuře organických molekul, které utvářejí rostlinná těla. Slouží jako dostupný zdroj energie pro všechny organizmy v rámci potravních řetězců. Zpět se uvolňuje buď dýcháním (respirací) při metabolických či dekompozičních procesech, nebo hořením (Obr. 44). V globální bilanci může být v organické hmotě vázáno až 3.1012t uhlíku (Laštůvka a Krejčová, 2000). V lesních ekosystémech je uhlík největší měrou vázán při syntéze dřevní hmoty. Jedinečnými rozkladači dřevní hmoty jsou houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes) a vřeckovýtrusné (Ascomycetes), které dokáží rozkládat celulózu i lignin. Celková biomasa středoevropských lesních ekosystémů se může potenciálně pohybovat v rozmezí 100 – 600 t.ha-1, z čehož biomasa stromů dosahuje 100 – 400 t.ha-1 (Laštůvka a Krejčová, 2000). Objem odumřelé dřevní hmoty se ve středoevropských lesích pohybuje v rozmezí 50 – 200 m3.ha-1 (Albrecht, 1991). Podíl odumřelých stromů na celkové zásobě dřevní hmoty v ekosystému může dosahovat 8,6 – 47,0 % (Hort a Vrška, 1999). Odumřelé dřevo představuje spolu s půdou nejvýznamnější a druhově nejbohatší niku lesního prostředí (Míchal, 1999). Půdní houby z rozkládajících se organických látek dokáží přijímat až 50 % organického uhlíku (Corg). Půdní baktérie ve své biomase absorbují 1 – 30 % Corg. Při tlení dřevní hmoty vznikají sloučeniny podobné humusu. Při návratu uhlíku zpět do atmosféry se významně uplatňují půdní mikroorganizmy. Jejich aktivitou se do atmosféry vrací více než 90 % asimilovaného CO2 (Káš, 1964). Za optimálních reakčních a aerobních podmínek se při štěpení zejména celulózy uplatňují baktérie z rodů Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas, Cellvibrio, zatímco aktinomycety (Streptomyces) méně významně. Štěpení celulózy probíhá nejprve v přítomnosti ektoenzymu celulázy na disacharid celobiózu, který baktérie mohou absorbovat a uvnitř buněk jej štěpí působením β-glukosidáz na molekuly glukózy. V lesích jsou pro konečnou mineralizaci odumřelé dřevní hmoty jedinečné houbami generované procesy tzv. bílého a hnědého tlení. Proces bílého tlení se vyznačuje přednostním enzymatickým rozkladem ligninu za produkce jednoduchých fulvokyselin a je uskutečňován např. václavkou (Armillaria sp.), hlívami (Pleurorotus sp.), ďubkatci (Onnia), ohňovci (Phellinus), troudnatci z rodu Fomes, klanolístkou obecnou (Schizophyllum commune), pevníky z rodu Stereum apod. Hnědé tlení je příznačné rychlým rozkladem celulózy a syntézou řetězců huminových látek v přítomnosti enzymů hub Climatocystis borealis, Fomitopsis pinicola, Daedalea quercina apod. Respirace půdy tvoří rozhodnou složku v koloběhu uhlíku terestrických prostředí (Begon et al., 1987; Naveh, 1987; Míchal, 1994; Hanson et al., 2000). Na celkové respiraci půdy (Obr. 45) se největší měrou podílí dýchání kořenů, dekompozice sloučenin Corg a respirace půdních heterotrofů. Podíl respirace kořenů v zonálních temperátních lesních porostech byl pro vegetační období odhadnut v intervalu 27 – 71 % (Lee et al., 2003). Specifikem kořenové respirace se zdá, že nekoreluje s průběhem teplot půdy, zatímco respirace půdních heterotrofů tuto korelaci vykazuje (Obr. 46). Půdní prvoci zaujímají až 70 % respirace půdních heterotrofů (živočichů) (Foissner, 1999), i když jejich biomasa nedosahuje z celkové biomasy živočichů více než 10 – 30 % (Hausmann a Hülsmann, 1996). Půdní prvoci se podílejí na mineralizaci Corg 14 – 66 % (Griffiths, 1994), ačkoli obecně nejsou organizmy v detritovém řetězci. 74



Obr. 44. Koloběh uhlíku v lesním ekosystému obecně souhlasí s tokem energie. Primárním vstupním zdrojem uhlíku je atmosférický CO2. Zpět do atmosféry se uhlík zpravidla uvolňuje jako produkt respirace nebo hořením. Les vytváří prostředí, v němž dochází k postupné kumulaci hmoty a energie a jejímu ukládání v půdě. Uhlík může být v organické hmotě teoreticky poután až po dobu 500 let. V půdním prostředí může být uhlík dlouhodobě poután jako rašelina a zpět do atmosféry může být uvolněn jedině hořením. Hořením se uhlík může do atmosféry uvolnit z kterékoli části koloběhu.


75


Obr. 45. Ukázka exponenciální statistické závislosti změn toku CO2 uvolněného z půdy na průběhu teplot (upraveno podle Pavelka et al., 2003).

Obr. 46. Modelové srovnání exponenciální závislosti respirace půdních mikrobiálních heterotrofů (Rh) na půdní teplotě při pokusné separaci zdrojů půdní respirace s intenzitou respirace kořenů (Rr), která se korelační závislostí na teplotě neprojevila (podle Lee et al., 2003).

76



4.5.2 Mikrobiální transformace dusíku Biogeochemický koloběh dusíku vznikl v souvislosti s potřebou organizmů začleňovat tuto látku do struktur heterocyklických molekul, které budují DNA a RNA, bílkoviny, fotosynteticky aktivní pigmenty a řadu biokatalytických látek. Zdrojem dusíku na zemském povrchu je především atmosféra, kde se dusík vyskytuje v inertní formě molekuly N2, minimálně však i ve formě NH4+ a NO3-. Atmosférický dusík může být do koloběhu ekologických systémů začleněn téměř výhradně díky činnosti baktérií (Clostridium pasteurianum, Bacillus polymyxa, Azobacter chroococcum) a sinic (Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum, Calothrix, Oscillatoria aj.). Někteří prokaryotní vazači N2 žijí v trvalých symbiotických vazbách s rostlinami (Rhizobium s bobovitými; Frankia s břízotvarými) či řasami a díky těmto vztahům dokáží poutat až 5 více N2 než solitérní baktérie (Alexander, 1977). Rostliny mohou dusík přijímat z vodného roztoku či atmosféry buď ve formě iontu NO3-, nebo ve formě NH4+. Kořeny dokáží přijímat i jednoduché aminokyseliny (Read, 1991). Fyziologicky přístupný dusík může být v půdě až limitně poután v biomase baktérií, ovšem prvoci, živící se baktériemi rhizosféry, ve své populaci dokáží shromáždit až 1/3 dusíku ze zkonzumované bakteriální biomasy, který se posléze stává opět přístupný pro rostliny (Griffiths, 1994). Přitom ovšem baktérie disponují enzymatickým aparátem, umožňujícím hlavní uvolnění dusíku z organických vazeb a jeho úplnou mineralizaci. Půdní prvoci se na mineralizaci dusíku účastní 20 – 40 %. V procesu návratu dusíku do látkových koloběhů (Obr. 47) je zásadní rozklad bílkovin. Půdní bílkoviny jsou nejdříve štěpeny proteolytickými mikrobiálními enzymy až na aminokyseliny. Nejvýznamnějšími producenty proteáz v půdách jsou baktérie z okruhů rodů Bacillus a Clostridium. Proteázy dokáží štěpit peptidové

Obr. 47. Koloběh dusíku v lesním ekosystému (upraveno podle Jankovský, 1997).


77


vazby, čímž rozkládají bílkovinné sloučeniny včetně jiných půdních enzymů. Aminokyseliny představují v půdě nejrozšířenější zjistitelnou organickou sloučeninu dusíku (Burget a Dick, 1997). Jsou rozkládány deaminací. Procesy amonifikace jsou významně propojeny s fyziologií i aktivitou celé půdní mikrobiocenózy (Howard a Howard, 1990), neboť jejich produktem je fyziologicky aktivní sloučenina NH4+. Semena rostlin, mikroorganizmy i bezobtratlí obsahují vysoce specifický enzym ureázu, prostřednictvím něhož dokáží štěpit (NH2)2CO na NH3 a CO2. Aktivita ureáz zpravidla kladně koreluje s aktivitou ostatních enzymů, účastnících se procesů amonifikace. Základním ukazatelem míry amonifikace v lesních půdách je deaminace argininu (Tab. 2), která v přirozených lesích není závislá na druhové skladbě ani stanovišti. Amonifikace se nachází v korelaci s toky NO3- (Dilly, 1997). Tabulka 2. Relativní úroveň amonifikace [%] vztažená k amonifikaci argininu v H-horizontech lesních půd během jarního období (podle Dilly, 1997).

Aminokyselina

Bučina

Dystrická olšina

Eutrická olšina

Ala Leu Gln Glu Asp

7 21 49 24 24

38 87 66 80 15

51 67 349 83 40

Na amonifikaci vždy v korelativní míře navazují procesy nitrifikace. Zatímco amonifikace bývá uskutečňována širokým spektrem baktérií (Bacillus subtilis, B. macerans, B. mycoides, Proteus vulgaris) (provázených významnou biomasou amylovorních a celulovorních mikroorganizmů), nitritační (např. Nitrosomonas) a nitratační baktérie (např. Nitrobacter) se nachází v minimu. Jsou totiž chemolitotrofní, striktně aerobní a nesnáší přítomnost organických sloučenin v živném substrátu (Acea et al., 2003). Produktem nitrifikace je vznik HNO3. Získaný NO3- bývá v bakteriální přítomnosti redukován na N2, NO2, vzácně i na NH4+ (Tiedje, 1988) během procesů denitrifikace. Denitrifikace představuje anaerobní nebo mikroaerobní proces konečné mineralizace sloučenin dusíku působený aktivitou (α-)operonů nitrát-reduktáz (vylučovaných Aeropyrum pernix, Dyrobaculum aerophilum, Thermus thermophilus aj.).

4.5.3 Mikrobiální transformace síry Akumulace síry v půdní organické hmotě je důsledkem asimilace sloučenin síry půdní biotou a rostlinami. Přes 90 % síry obsažené v půdách představuje síra organicky vázaná. Rostliny přijímají síru ve formě síranu (SO4-2). Přítomnost SO4-2 v rhizosféře příznivě ovlivňuje biodiverzitu mikrobiálních společenstev i interakce mezi baktériemi a rostlinnými kořeny. Zároveň zvýrazňuje i bakteriální antagonizmy vůči patogenním mikroorganizmům. Za dostatečné přítomnosti SO4-2 v rhizosféře rostou především populace Bacillus sp. a Pseudomonas sp., naopak patogenní Streptomyces scabies neprosperuje (Sturz et al., 2004). Rostliny přijatou síru využívají pro syntézu bílkovinných sloučenin s –SH nebo –S-S- skupinou, které jsou přijatelné pro prvoky a živočichy. Při dekompozičních procesech jsou v přítomnosti baktérií bílkoviny enzymaticky rozkládány na aminokyseliny, z nichž je uvolněn H2S. Sirné aerobní baktérie (rod Thiobacillus, Beggiatoa) dokáží H2S oxidovat až na H2SO4, která působí silné okyselování půd a chemické zvětrávání. 78



Vyluhováním a splachem jsou vzniklé sírany vyplavovány. V půdním prostředí za optimálních reakčních podmínek a dostatečného množství uhličitanů může docházet k reakci H2SO4 + Ca(HCO3)2 → CaSO4.nH2O + CO2, kdy vzniklý sádrovec představuje sloučeninu opět využitelnou rostlinami. Za anaerobních podmínek může být půdní H2S oxidován fototrofními baktériemi na elementární síru nebo biogenní Fe2S. Častou anaerobní reakcí půdních SO4-2 v přítomnosti baktérií Desulfovibrio a Desulfomaculum a H+ je vznik HS - a následně sulfidů kovů. Procesy oxidace a redukce sirných sloučenin probíhají v přírodě vedle sebe. Redukční procesy zcela nekompenzují procesy oxidační, proto stále nová a nová množství biogenně uvolněných sloučenin síry jsou oxidována spontánně v přítomnosti O2 a H2O až na H2SO4.

4.5.4 Mikrobiální transformace železa Sloučeniny železa jsou v půdě přítomny především jako součást minerálů [Fe2S, Fe2O3, Fe(OH)3 aj.] i jako součást dispergovaných koloidních zvětralin. Zvětrávání minerálů s obsahem železa bývá zpravidla urychlováno biochemickými reakcemi. Podstatou transformace železa z forem fyziologicky nepřístupných do forem přístupných pro rostliny jsou oxidačně-redukční reakce. Biogenní oxidačně-redukční reakce v půdě působí železité baktérie (Sphaerotilus natans, Gallionella ferruginea), které oxidují železnaté sloučeniny jako zdroj e- pro metabolické reakce za vyloučení Fe(OH)3. V redukčním anaerobním prostředí, kde baktérie jako odpadní produkt metabolizmu vylučují H2, může rovněž docházet k redukci železitých sloučenin na železnaté. Železo je v živých systémech nezbytné pro funkci redoxních řetězců (v molekulách cytochromů a ferredoxinů) a při fotosyntetických reakcích. Je součástí bílkovin, které umožňují přenos e -. Zpět do půdy se vrací především s organickým opadem asimilačních orgánů.

4.5.5 Mikrobiální transformace fosforu Biologická dostupnost fosforu v lesních ekosystémech zpravidla je limitním faktorem primární produkce (Rejšek, 1991). Rostliny fosfor přijímají ve formě PO4-3, který se přímo účastní stavby nukleových kyselin DNA a RNA a řady koenzymů. Pro biogeochemický koloběh fosforu v lesních ekosystémech je nezbytné jeho uchování v organickém opadu a humusových sloučeninách. Fosfor pocházející z organických struktur v půdním prostředí lesních ekosystémů představuje 30 – 50 % celkového objemu (Kalčík, 2001). Při procesech dekompozice, generovaných za účasti baktérií, kroužkovců a hub, dochází k enzymatické mineralizaci fosforu a většinou i k imobilizaci fosforečných sloučenin organického původu v buňkách, přičemž vázaný fosfor se po odumření organizmu stává přístupným pro další trofické úrovně bioty půdní i pro rostliny. Půdní mikrobiocenózy dokáží přechodně vázat 2 – 5 % celkového fosforu z půdního prostředí (v houbovém myceliu může být vázáno 0,5 – 1,0 % fosforu v sušině, v biomase baktérií 1,0 – 3,0 %). Cyklus a zpřístupňování fosforu v přírodě jsou závislé na aktivitě FME. Hydrolázy FME s optimem aktivity při pH 4 – 6 se obecně označují jako kyselé (KFME), hydrolázy FME s optimem aktivity při pH 8 – 12 se obecně označují jako alkalické (AFME). Význam FME pro produkci lesních ekosystémů vyplývá z toho, že zisk anorganického PO4-3 zvětráváním matečných půdotvorných substrátů je dlouhodobě nedostatečný, avšak rostliny dokáží přijímat právě jen aniont minerální fosforečné soli. Pouze hydrolytické štěpení Kapitola 4 / Fyziologie, bionomie a adaptace půdních mikroorganizmů

79


organických sloučenin fosforu dokáže rostlinám zabezpečit dostatek této živiny. V permanentně deficitních podmínkách přístupného fosforu rostliny reagují zvětšením kořenové biomasy, nárůstem jemných kořenů a vlášení s efektem zvětšení plochy mykorrhiz. Na zvýšenou potřebu fosforu reaguje růst aktivity KFME v kořenech i rhizoplánu. Zároveň ovšem rostliny omezují kořenové exsudace, čímž dochází k porušení dynamické rovnováhy mezi aktivitou kořenů a pH rhizosféry (Liu et al., 2004). FME jsou vytvářeny již v živých buňkách rostlin a živočichů, část z nich bývá do půdy vylučována kořenovým systémem, avšak nejvýznamnější je v půdách aktivita bakteriálních a mykorrhizních hydroláz (Vladimirova, 1968; Woodhouse, 1969; Rejšek, 1988). Půdní baktérie (např. z rodu Micrococcus) mohou produkovat KFME i AFME. Jejich aktivity jsou významně stimulovány v podmínkách trávícího traktu i exkrementech kroužkovců (Flegel a Schrader, 2000). Mykorrhizy jsou charakteristické produkcí zejména KFME (Rejšek, 1991). Největší produktivitou FME se vyznačují mikromycety z rodu Aspergillus (Tarafdar et al., 1988). Přibližně 75 % KFME houby produkují intracelulárně a jen 25 % uvolňují vně buňky. Produkují-li houby AFME, přibližně 78 % jich soustřeďují uvnitř buněk a jen 22 % uvolňují vně (Tarafdar et al., 2002). Tím, že půdní houbové mycelium během svého života extracelulárně uvolňuje jen málo FME, způsobí, že jejich většina se uvolní až po lyzi buňky a teprve následně přispěje k rychlé mineralizaci a zpřístupnění organofosfátů z mrtvých buněk. Především houbové KFME obecně vykazují větší hydrolytický účinek než FME z rostlinných zdrojů (Tarafdar et al., 2001). Touto strategií mykorrhizní houbová mycelia účinně usměrňují stav fyziologicky přístupného fosforu v půdě, jelikož pouze minimálním uvolňováním extracelulárních FME brání nadměrnému růstu mikrobiálních populací, a tím i nadměrnému čerpání zdrojů z jejich půdních mikroprostředí. Aktivita půdních FME zákonitě souvisí s ohnisky biologického rozkladu mrtvé biomasy. Tato propojení jsou zvláště těsná v exponovaných horských polohách, kde se mrtvá organická hmota stává jedinečným substrátem pro obnovu celých ekosystémů. V rámci F-horizontu bývá zjišťována významná korelace bakteriální biomasy a biomasy půdních mycelií v produkci KFME i AFME. V H-horizontu dochází k významné existenční závislosti producentů FME s amonifikačními baktériemi i obsahem Corg. Naproti tomu v A-horizontech, kde obecně dochází k útlumu biologické aktivity, zůstává vysoká jen aktivita FME a početnost jejich mikrobiálních producentů (Hýsek a Šarapatka, 1998).

80



5. Půdotvorné procesy a vazby půdní bioty Úvodní poznámka Půdní biota se na vývoji půd účastní v nedělitelné jednotě s ostatními půdotvornými faktory (Gerrard, 1981; Duchaufour, 1997; White, 1987). Tento vývoj je proměnlivý v čase i prostoru (Maher et al., 1994) a je příčinou diverzity půdních jednotek. Pedosféra není představována individuálními jednotkami, ale často je vyvinutá jako sled nejednoznačně vymezitelných přechodů z jednoho (sub)typu do druhého v rámci půdního kontinua, které sleduje změny stanovištních půdotvorných faktorů. Jakákoli klasifikace půd vždy pouze zobecňuje konfiguraci jejich vlastností podle omezeného souboru hodnocených kritérií. Rozmanitost půd bývá zpravidla v souladu s půdními klasifikacemi (cf. Hraško et al., 1987, 1991; Vokoun a Macků, 1993; Němeček et al., 1990, 2001) kvantifikována pomocí Shannon-Wienerova indexu. Jestliže soubor hodnotících kritérií pro klasifikaci půd není omezený, ale zohledňuje nahodile se vyskytující vlivy pedogeneze pomocí některého z kvantifikátorů chaosu, mohou být půdy charakterizovány i pomocí deterministické neurčitelnosti (Mixon a Pilkey, 1976; Phillips, 1994). Deterministická neurčitost vlastností půdních těles je podmíněna různorodostí konkrétní konfigurace a intenzity působení půdotvorných faktorů od jednoho stanoviště ke druhému. Půda je součástí geodiverzity a zároveň se nachází ve zpětnovazebném vztahu s biotou. Rozmanitost půd začíná na mikroúrovni půdních částic a horizontů uvnitř půdního profilu a vrcholí diverzitou uspořádání půdních jednotek v makroúrovni globálních měřítek. Diverzita půd je vysvětlována pomocí půdní heterogenity a variability (Kobza, 2004): •

Půdní heterogenita je prostorová různorodost znaků a vlastností půd. Je odrazem přechodů geologického substrátu, geomorfologie a konkrétních vlivů na genezi v horizontální i vertikální různorodosti znaků a vlastností pedonu.

•

Půdní variabilita znamená proměnlivost a schopnost půd měnit znaky a vlastnosti v čase, kdy se projevují zejména klimatické vlivy, epizody i recentní klimatická změna nebo jiné vnější disturbance.

Za počátek vzniku moderních půd lze ve střední Evropě považovat konec viselského (würmského) zalednění před 10,0 Ka a rychlý zánik evropské extraglaciální zóny. Glaciální tvorba půd zůstávala ve střední Evropě omezována na zasahující pásma eolické sedimentace, příp. na sporadická refugia lesotundrové a lesní vegetace. Tyto regiony se staly místy zachovaných výskytů fosilních nebo reliktních půd. Němeček et al. (1990) definovali čtvrtohorní periodické změny geneze půd nejen ve vztahu k cyklu glaciál/interglaciál, nýbrž i ve vztahu k měnícímu se reliéfu, určeného erozní bází, činností vodních toků, plošnou deflací i kvartérními tektonickými zdvihy. Podklady pro geografii půd vychází z pozorovaných změn sledu biocenóz v krajině, hranic biomů, klimatické oceánity, půdotvorných substrátů a nadmořské výšky. Na základě těchto vlivů byly vymezeny hlavní pedogeografické provincie, jejichž specifické znaky jsou v západní a střední Evropě dány vyznívajícími oceánskými vlivy a členitou orografií. Pedogeografické provincie vymezené pro jednotlivé pleistocénní interglaciály byly určeny podle informací a dokladů o dominantně přítomných půdotvorných substrátech (Kubiëna, 1956). Zatímco pro pleistocén není uplatňováno hierarchické uspořádání pedogeografických celků, holocénní oblasti jsou tříděny a definovány hierarchicky vzhledem k aspektům klimatických epizod a genezi ojedinělých půdních typů (Rozanov, 1977; Roberts, 1998).

KAPITOLA 5 / Půdotvorné procesy a vazby půdní bioty

81


Půdy lze třídit podle deskriptivních nebo interpretativních přístupů. Deskriptivní přístup hierarchicky klasifikuje pedony podle přítomnosti diagnostických znaků. Půdní tělesa jsou tříděna na základě společných rysů geneze do referenčních tříd, podle shodných diagnostických znaků do půdních typů a subtypů (Němeček et al., 2001) a podle toposekvencí konkrétně uplatněných půdotvorných faktorů do půdních asociací a polypedonů (Šefrna, 2004). Interpretativní přístup třídění půd slouží k popisu vztahů půda-vegetace. Jedním z praktických uplatnění intepretativního přístupu třídění půd jsou lesnické typologické klasifikace (Randuška et al., 1986; Barthlott et al., 1999, Barthlott a Mutke, 2000). Uspořádání půd v rámci toposekvence má své zákonitosti, odvíjející se od rozložení půdních částic, agregátů a ohnisek biologické aktivity ve svahu od konvexní části do konkávní, jednosměrné dynamiky přenosu půdní hmoty a rozpuštěných látek působením gravitace, retenci a stagnaci půdní vody a zachování reliktních půd (Šefrna, 2004). Jen ojediněle různorodost půd zcela koresponduje s vymezením vegetačních typologických jednotek. Geobiocenologická typologie (Zlatník, 1975) rozčlenila půdy s ohledem na charakteristické vlastnosti do trofických a hydrických řad. Jejich kombinací byly získány podklady pro definici konkrétní edafické kategorie (cf. Randuška et al., 1986; Plíva, 1991). Sdružení edafických kategorií na základě dominantní účasti některého z půdotvorných faktorů (zpravidla buď trofického, nebo hydrického) poskytuje ekologickou řadu. Tyto nadstavbové typologické jednotky jsou vždy indikovatelné podle těžiště výskytu charakteristické synuzie rostlinných druhů (Ambros, 1986; Ambros a Štykar, 1999; Míchal, 1994; Zlatník, 1956). Indikace stanovištních faktorů pomocí rostlin jsou omezeny druhovou ekovalencí, ale i možnostmi ekologické substituce. Proto rozdíly v synuzii fytocenóz nemusí zcela korespondovat s rozdíly v půdních jednotkách. Díky ekovalenci rostlin je poměrně spolehlivě indikována především půdní reakce (Gégout a Križová, 2003; Samec et al., 2004) a obsah dusíku, event. fyzikálně-chemické vlastnosti zejména nadložního humusu (Macků, 2004; Ambros a Štykar, 1999). Na vlastnosti minerálních horizontů mohou částečně upomínat dřeviny. Většina evropských druhů je troficky indiferentních, ale vykazují citlivost zejména na půdní hydrický režim.

5.1 Recentní pedogeografie ČR 5.1.1 Derivační předpoklady Působení hlavních půdotvorných faktorů je na zemském povrchu realizováno v určitých pásech, které probíhají více méně paralelně se zeměpisnými rovnoběžkami. V mírných klimatických podmínkách se při genezi půd typicky uplatnily půdotvorné substráty, reliéf terénu a jeho expozice a vodní režim prostředí (Vašků, 2004). Zonální půdy jsou vyvinuty na těch územích, kde konkrétní konfigurace pedogenetických faktorů působí v nejtěsnější korelaci s podnebnými vlivy a vegetací. Odchylky od přirozeného rozšíření genetických zonálních typů při výrazném uplatnění a dominanci jiných pedogenetických faktorů než je podnebí (např. matečného substrátu, vodního režimu apod.) vedou ke vzniku půd intrazonálních.

5.1.1.1 Půdotvorné substráty Za základní výchozí substráty pro recentní přírodní půdní vývoj lze ve středoevropských podmínkách považovat zejména permafrost a spraše. Na povaze půdotvorných substrátů často závisí iniciace 82



diferenciačních procesů a nosné vlastnosti vznikajících půd – jejich zrnitost, skeletovitost, chemizmus, hloubka, propustnost pro vodu a vzduch, hydrofyzikální vlastnosti, sorpční vlastnosti a TP. Jednotlivé trofické řady byly definovány na základě kombinace intervalů hodnot C/N, pH a bazické saturace (Zlatník, 1956, 1973, 1975), které spolurozhodují o úživnosti stanoviště. Permafrosty byly během konce poslední doby ledové postiženy epizodickou soliflukcí, a tak se staly substrátem pro vznik svahovin. Svahoviny jako transportované produkty zvětrávání hornin (Němeček et al., 2001) utvořily zpravidla hlavní, krycí a bazální souvrství ve většině substrátů. Především v nižších pahorkatinných až podhorských polohách byl vznik svahovin provázen promícháváním s erodovaným sprašovým materiálem. Tak díky svahovým pohybům, periglaciálním jevům, epizodické soliflukci, deflaci a větrným nanášením v podmínkách deglaciace vznikly rozsáhlé polohy směsných svahovin, které ve střední Evropě mohou představovat nejdůležitější skutečný půdotvorný substrát (Rejšek, 1999). Geneze tohoto substrátu nebyla závislá jen na abiotických činitelích, nýbrž neustále byla ovlivňována i existujícími biocenózami rozšiřujícími se z refugií.

5.1.1.2 Reliéf Charakter vznikajících svahovin i potenciální niky pro refugia lesostepní i lesní bioty byly v glaciálních podmínkách a zejména během změn při deglaciaci svým způsobem vždy závislé na geomorfologických poměrech. Reliéf terénu poskytuje vstupní informace pro popis geodiverzity konkrétního prostředí a rovněž poskytuje informaci i pro vymezení mezoklimatických a anemo-orografických aspektů v krajině. Reliéf a jeho topografické změny se projevují jako jeden z nejdůležitějších půdotvorných faktorů (Rejšek, 1999; Neuhäuslová et al., 1998; Vašků, 2004). Přímé působení reliéfu při tvorbě půd se projevuje v potenciálním rozvoji erozních pochodů. Nepřímé působení reliéfu při tvorbě půd se projevuje zejména jeho vztahem k mikroklimatu.

5.1.1.3 Hydrické poměry Půdní hydrické poměry jsou ukazatelem přítomnosti aerobních, mikroaerobních nebo zcela anaerobních podmínek v profilu. Jsou jedním z faktorů, který limitně ovlivňuje půdní biologickou aktivitu. Na základě studia ekosystémových a bioindikačních projevů půdních hydrických poměrů v geobiocenózách byly vymezeny samostatné hydrické řady (Zlatník, 1975). Taxonomický klasifikační systém půd (Němeček et al., 2001) hydrické poměry definičně vyčlenil pro nadložní humusové a organo-minerální horizonty. Jestliže jsou půdní hydrické poměry vnímány jako významný faktor místní proměnlivosti půdního prostředí s významným bioindikačním efektem a dopady na dynamiku celé geobiocenózy, mohou být půdy sdruženy do několika ekologicko-hydrických množin (Vašků, 2004): •

Anhydromorfní půdy – vyznačují se zpravidla normálním hydrickým režimem vyvinutým v souladu se zonalitou pedogenetických faktorů vždy bez diagnostikovatelných známek probíhající stagnace vody.

•

Semihydromorfní půdy – jsou ovlivněny dočasným zamokřením, které vede k recentnímu oglejení, glejovému procesu nebo i hydrogennímu zvýšení obsahu organických látek.

•

Hydromorfní půdy – jsou ve svém vývoji značně ovlivněny zamokřením, jehož důsledkem je oglejení, glejový proces, příp. rašelinění. Tyto půdy se vyznačují zamokřením v celém profilu, které vede k minimalizaci mikroaerobních podmínek až pod kritickou mez. KAPITOLA 5 / Půdotvorné procesy a vazby půdní bioty

83


5.1.2 Regionální předpoklady Zonální rozšíření půd významně sleduje základní makroklimatické oblasti, které mohou poukazovat i na rozsah základních biomů i individuálních biogeografických celků. Zonalita půd v některých ukazatelích odpovídá vegetační zonalitě. Složité orografické poměry Evropy značně ovlivňují rozšíření mnohých skupin půd. Během čtvrtohor (Obr. 48) vykazovaly průběhy pedogeneze zřetelnou zonalitu v závislosti na zonalitě ekologických a sedimentačních podmínek (Němeček et al., 1990), které se periodicky měnily, šířily zpravidla severo-jižním nebo vertikálním směrem či zanikaly v těsné vazbě na klimatické výkyvy. Pevniny severní polokoule vykazují nejvýraznější zonalitu půd, kterou lze charakterizovat na úrovni provincií či oblastí.

5.1.2.1 Cirkumpolární oblast Cirkumpolární pedogeografická oblast byla vymezena podle glaciálního pásma polárního klimatu v předpolí zalednění, jemuž odpovídají (leso)tundry a pustiny. Na cirkumpolární oblast byly vázány především zonální permafrosty. Zonální souvislé permafrosty byly udržovány prostředím s průměrnými ročními teplotami < -5 °C. Nesouvislý permafrost byl udržován v prostředí, jehož teploty se pohybovaly v intervalu –1,5 až –5 °C. Za těchto podmínek se permafrost vyskytoval nesouvisle s ostrůvky nezmrzlého substrátu a pokud teploty prostředí překročily bod mrazu, permafrost se vyskytoval pouze sporadicky (tzv. sporadický permafrost). Sporadické permafrosty sledují hranici zonálního rozšíření stromovité vegetace.

Obr. 48. Zalednění a zonace biomů v Evropě během viselského (würmského) glaciálu (upraveno podle různých autorů).

84



5.1.2.2 Extraglaciální oblast Extraglaciální pedogeografická oblast glaciálně navazovala na cirkumpolární podmínky, vyskytující se v předpolích kontinentálního zalednění. Existence souvislého permafrostu v extraglaciálních oblastech vždy sledovala periodicitu rozšíření ledovce, proto vždy v souvislosti s kolapsem ledovce byla následována rozsáhlou soliflukcí, ale i vznikem tzv. subglacigenních tvarů. Půdotvorné substráty extraglaciálních oblastí byly představovány permafrostem a kryopedogenetických substráty na mrazových zvětralinách. Klimatické podmínky kvartérních extraglaciálních oblastí jsou v recentních evropských poměrech zachovány pouze reliktně v podobě vysokohorských arkto-alpínských holí. Typicky v Krkonoších poskytly dochované zbytky erodovaného zvětralinového pláště substrát, z něhož za spolupůsobení kryopedologických jevů a zbytků odumřelé organické hmoty mohou vznikat strukturní půdy. Strukturní půdy jsou souhrnným označením pro mrazem tříděné pedony, jejichž svrchní vrstvy jsou systematicky prorůstány rostlinnými kořeny a mechorosty (Ložek, 1973) a za příznivých vlhkostních podmínek i rašeliní (Soukupová et al, 1996; Jeník a Sekyra, 1995).

5.1.2.3 Sprašová oblast Sprašová pedogeografická oblast byla vázána na všechny klimatické zóny, kde v kvartéru probíhala eolická sedimentace. Těžiště jejího plošného rozsahu se nachází na severní polokouli, kde je rozdělena do několika podoblastí i provincií. Sprašové oblasti většinou nikdy nebyly zaledněny a v souvislosti se střídáním glaciálů a interglaciálů nesou doklady o střídající se eolické sedimentaci a pedogenezi v prostředí měnících se nelesních a lesních nebo lesostepních biocenóz (Muhs, 1999; Vanhoorne, 1957; Zagwijn a Paepe, 1968). Evropská sprašová podoblast vzhledem k různorodosti reliéfu evropského kontinentu vykazovala časté kontakty s extraglaciálními zónami, podle nichž byla rozčleněna do několika osobitých provincií, které často měnily region svého výskytu v souvislosti s ustupujícím zaledněním. Arktická provincie se vyznačuje kvartérními výskyty pouze slabě zvětralých strukturních půd. Baltická provincie je význačná významným zastoupením pararendzin, anmoorů, pánevních glejů, parahnědozemí, illimerizovaných i podzolovaných hnědozemí, pseudočernozemí, pseudopodzolů a podzolů. Panonská provincie jako jediná z evropských pedogenetických zón nebyla zasažena zaledněním a kontinuálně se vyvíjela v celém čtvrtohorním profilu (Gerasimov, 1964). Sled půdních jednotek, charakteristických pro kvartérní nikdy nezaledněné zóny sprašového pásma v Evropě, reprezentují zejména anmoorové půdy, hnědozemě převážně v západní části areálu, zatímco černozemě především ve východní části areálu, smonice, pararendziny a výrazně braunlehmovité, rubefikované a tirzovité parahnědozemě (Ložek, 1972, 1973; Němeček et al., 1990). Cyklus glaciál/interglaciál ve sprašových oblastech vyvolával periodické střídání eolické sedimentace, půdního vývoje a erozní deflace, který při nepřerušovaném opakování vedl k utváření sledů půdních komplexů (PK). Geneze PK byla zpravidla během hlavního klimatického výkyvu ovlivňována pedogenetickými reakcemi na kategoricky nižší výkyvy na úrovni interstadiálů a stadiálů i krátkodobých eventů. Každý PK je tvořen střídáním sprašových stupňů a interglaciálních paleosolů. Nadloží PK tvoří recentní půdy. PK vždy vykazují určité geografické charakteristiky v půdním vývoji, který podléhal nejen změnám konkrétních mezoklimatických poměrů, ale je podmíněn reliéfem určitého stanoviště a regionu.


85


5.2 Bioindikace půdní diverzity Biodiverzita na úrovni geobiocenózy (lesního typu) ne zcela jednoznačně vysvětluje skutečnou diverzitu přítomných půd. To je působeno především tím, že vliv dřevin na půdu se projevuje mnohem méně než vlivy vlastního půdního prostředí. V souvislosti s biocenózami bývá pomocí Shannon-Wienerova indexu vyjadřována tzv. β-diverzita půd, tj. diverzita půd ve vazbě na biocenózy. Synuzie konkrétního lesního biotopu informuje prostřednictvím vypočítaného indexu o tzv. α-diverzitě půd. Významnými indikátory některých charakteristik půdní diverzity jsou půdní prvoci (Foissner, 1999). Půdní kryténky a nálevníci se chovají jako indikátoři diferenciace humusových forem (Tab. 3). Poměr biomasy živých krytének a masy prázdných buněčných schránek (mrtvých krytének) informuje o rychlosti dekompozice jejich organických zbytků a zároveň o vývoji konkrétní humusové formy: ≤1:2 typický pro mull, 1:2 – 1:10 typické pro moder a ≥1:10 typický pro mor. Tabulka 3. Příklady diverzity typických druhů půdních krytének a nálevníků spjatých s výskytem konkrétní humusové formy na lesních stanovištích (podle Foissner, 1999).

Humusová forma

Kryténky

Nálevníci

Mull

Centropyrix plagiostoma Centropyrix constricta Centropyrix elongata Plagiopyrix minuta Geopyxella sylvicola Paraquadrula spp.

Urosomoida agilis Urosoma spp. Hemisincirra filiformis Engelmanniella mobilis Grassockneria hyalina Colpoda elliotti

Moder a mor

Trigonopyrix arcula Plagiopyrix labiata Assulina spp. Corythion spp. Nebela spp.

Frontonia depressa Bryometopus sphagni Dimacrocaryon amphileptoides Avestina ludwighi

5.3 Elementární půdotvorné procesy Elementární půdotvorné procesy jsou mikroúrovní pedogeneze. Elementární půdotvorné procesy začínají na atomární a intramolekulární úrovni a končí na koloidní úrovni. Půdní biota tyto procesy buď ovlivňuje, nebo přímo generuje prostřednictvím své biologické a biochemické aktivity.

5.3.1 Abiotické principy elementární pedogeneze Elementární půdní procesy souvisejí s rozpouštěním, koagulací nebo peptizací, iontovými výměnnými reakcemi, transportem částic v půdním roztoku a tokem energie (Klimo et al., 1996; Klimo, 2000). Všechny tyto procesy mají vazbu na průběh humifikace a zpravidla se dějí v přítomnosti humusových koloidních látek. 86



Pro složité polymery a relativně jednoduché polykondenzáty fulvokyselin, huminových kyselin a huminů je typické, že vstupují do rozsáhlých komplexů. Tyto komplexy mají ligandy nebo sloučeninami s volnými funkčními skupinami, přes jejichž vazby na další látky přítomné v půdním roztoku dochází k navyšování vysokomolekulární podstaty dalších zúčastněných půdních asociátů. V souvislosti s tím mohou organické i organo-minerální koloidní částice podléhat koagulaci, a tak přecházet ze stavů sol↔gel. Příčinou jejich koagulace bývá zpravidla přítomnost některých kationtů (spec. Ca2+ a Mg2+) i ztráta vody a pokles či nárůst teploty. Obsah humifikované hmoty v půdě podmiňuje její biologickou a biochemickou aktivitu. Indukce změn půdní biologické aktivity korelují s amonifikací a snížením nitrifikace (cf. Thibodeau et al., 2000; Formánek a Grunda, 2000; Formánek a Vranová, 2003). S obsahem Cox a Nt pozitivně koreluje aktivita půdních enzymů (Alef a Nannipieri, 1995). Koloidní humus ovlivňuje aktivitu půdních enzymů nejen výskytem četných nik pro mikrobiální populace, ale rovněž růstem plochy výměnných míst pro sorpce enzymů a zajištění jejich ochrany před nepříznivými vlivy. Přitom míra sorpce enzymů v rámci SK je přímo úměrná potenciální KVK (Ambrož, 1966).

5.3.2 Biologické a biochemické principy elementární pedogeneze Zatímco biologická aktivita půdy přímo závisí na přítomnosti živých organizmů a je podmíněna působením enzymů uvnitř živých mikrobiálních buněk nebo těch, které jsou spojeny s povrchovými buněčnými receptory, biochemická aktivita půdy je podmíněna působením mimobuněčných enzymů a nezávisí bezprostředně na přítomnosti živých soustav (Paulson a Kurtz, 1969; Ramirez-Martinez a McLaren, 1966). Díky tomuto jevu si půda udržuje schopnost dekompozice a humifikace organické hmoty i po redukci počtu mikroorganizmů, z nichž k uvolnění enzymů došlo (Tarafdar et al., 2002; Oehl et al., 2001). Zdrojem enzymů v půdě jsou půdní mikroorganizmy, kořeny a nadzemní orgány rostlin, zbytky půdních živočichů a jejich exkrementy (Kuprevič, 1949; Krasilnikov, 1952; Antoniani et al., 1954). Největšími producenty půdních enzymů jsou obecně mikroorganizmy, pouze některé enzymy se do půdy dostávají z kořenů (Rejšek, 1991). Základním ukazatelem biologické aktivity půd na krajinné a globální úrovni je především půdní respirace (Gorlenko et al., 1997; Granier et al., 2000; Jansses et al., 2001). Podobně aktivita katalázy informuje o půdní biologické aktivitě (Ambrož, 1956). Aktivita katalázy se zpravidla s půdní respirací nachází v těsné korelaci (Alef a Nanninpieri, 1995). Rovněž významně koreluje s půdní vlhkostí. Aktivita katalázy je rovněž taxonomickou vlastností mikroorganizmů a může být použita k jejich identifikaci (Tab. 4). Tabulka 4. Taxonomická a ekologická interpretace aktivity půdní katalázy.

Reakce

Mikroorganizmy anaerobní

Kataláza negativní

aerotolerantní anaerobi Lactobacetiaceae Streptococcus aj. aerobní

Kataláza pozitivní

propionové baktérie Enterobacteriaceae Staphylococcus aj.


87


Některé enzymy jsou syntetizovány půdními mikroorganizmy stále bez ohledu na koncentraci příslušného substrátu v prostředí (tzv. konstitutivní enzymy), jiné organizmy vytvářejí pouze v přítomnosti zájmového substrátu. Enzymy účastnící se rozkladu glukózy jsou syntetizovány stále bez ohledu na obsah přístupných zdrojů uhlíku a energie (Kunc a Macura, 1988), naopak produkce půdních proteáz je silně ovlivňována dostatečnou koncentrací peptidů, ale v přítomnosti některých aminokyselin nebo obecně snadno dostupných zdrojů dusíku může být i zastavena. Podobně volně dostupný fosfor z půdního roztoku se dokáže významně odrazit ve snížení aktivity fosfatáz. Střídání ročních období vyvolává zákonité změny v půdní enzymatické aktivitě. Periodicita půdní enzymatické aktivity odráží střídání období, kdy půdní enzymy jsou dominantně vázány na půdní částice a kdy naopak dochází k lokálním maximům jejich produkce. To koresponduje s obdobími dominantní humifikace (snížení biologické aktivity) a s obdobími rostoucí mineralizace humusu (zvýšení biologické aktivity). Maxima biologické aktivity vždy odpovídají vrcholnému vegetačnímu období. V minerálních horizontech indikují nejen schopnost mikroflóry průběžně spotřebovávat dodaný živný substrát, ale i významnou stabilitu humusových sloučenin. Naopak v nadložním humusu vysoká biologická aktivita vede k rychlé mineralizaci organických sloučenin a indikuje nízkou stabilitu organické hmoty (Ambrož, 1974; Klimo, 1975; Grunda, 1985). Tyto jevy předznamenávají možnosti indikace půdotvorných procesů pomocí enzymatické aktivity. Poměr bazální a indukované respirace půdy může indikovat charakteristiky různých půdních typů a lesních ekosystémů (Schinner et al., 1993). Proteázy i fosfatázy zahrnují skupiny enzymů, které se vzájemně liší nejen specifikou účinu, ale i pH optimální aktivity. Podle půdní reakce vytváří formy kyselé, neutrální nebo alkalické. To předznamenává jejich indikační význam pro studium půdních procesů s ohledem na půdotvorné podmínky. Dynamika aktivity proteáz indikuje heterogenitu půd ve vztahu k dílčím půdotvorným procesům a genezi půdních typů.

5.3.3 Regulace aktivity půdních enzymů Na úrovni ekosystému je produkce enzymů v půdě funkcí aktivity půdních mikroorganizmů, jejichž výskyt a množení jsou regulovány teplotou, vlhkostí a přístupností živin (Sinsabaugh, 1994). Na půdním povrchu je biologická aktivita limitně závislá za vlhkosti, hlouběji v půdním profilu se významněji uplatňuje především provzdušněnost. Za optimálních trofických podmínek je půdní biologická aktivita nejstabilnější v organo-minerálním horizontu do hloubky 15 cm (cf. Ambrož, 1956, 1971, 1985). Na půdní mikroúrovni je aktivita mimobuněčných enzymů navíc ovlivňována jejich interakcemi s koloidní složkou půdy (Obr. 49). Jen malá část enzymů se nachází v půdním roztoku, většina jich je adsorbována na vysokomolekulární organo-minerální asociáty nebo humusové látky (Nannipieri et al., 1978, 1988). To vede k jejich stabilizaci proti rizikům denaturace a před aktivitou proteáz, nicméně na úkor zvýšení E A, Km a optimálního pH reakce. Adsorpce enzymů vede ke snížení maximální rychlosti enzymové reakce (Vmax). Proteázy jsou proti autolýze stabilizovány vazbou na Ca2+ (Wharton, 1997). Rychlost chemických reakcí se obecně zvyšuje 2x se zvýšením teploty o 10 °C, přičemž enzymové reakce jsou méně citlivé k výchylkám okolní teploty. Rychlost reakce se zvyšuje do optimálních hodnot, načež při následném zvyšování teploty dochází již k denaturaci enzymů. Odezvy na změny teploty či koncentrací solí v půdním roztoku jsou obecně citlivější u enzymů mimobuněčných. Jejich sorpcí na pevnou fázi dochází k zamezení těchto možných změn. Optimální teplota mnoha enzymatických reakcí je +37 °C, nicméně např. extracelulární proteázy vykazují nejvyšší aktivitu při teplotách v rozmezí +50 až +60 °C (Ladd a Buttler, 1972). 88



Obr. 49. Lokalizace enzymů v půdě: Intracelulární (endogenní) enzymy (enzymy lokalizované v živých buňkách; enzymy v klidových buňkách jako jsou spóry; cysty, semena, endospóry). Extracelulární (exogenní) enzymy biontické (enzymy v periplazmatickém prostoru gramnegativních baktérií; enzymy sorbované na vnějším povrchu buněk) (Sinsabaugh, 1994). Extracelulární enzymy abiontické (enzymy vyloučené do půdy v průběhu buněčného růstu a dělení; enzymy sorbované na povrchu mrtvých buněk a jejich zbytků; enzymy prosakující z neporušených buněk nebo vyplavené z buněk lyzovaných; enzymy v půdě přechodně spojené s příslušnými substráty v komplexu enzym-substrát; enzymy sorbované na povrchu jílových minerálů; enzymy inkorporované v humusu) (upraveno podle Burns, 1982; Nannipieri, 1994 http://www.csrl.ars.usda.gov/ wewc/Veronica/ Enzyme%20Reactions.ppt).

Aktivita půdních enzymů ve srovnání s počtem jejich mikrobiálních producentů je vyšší v létě než na jaře a zvláště než na podzim. Lesní půdy se vyznačují značným zpožďováním jak sezónních, tak i denních maxim nejen enzymatické, ale i biologické aktivity oproti půdě luční. V lesních půdách se významněji uplatňuje aktivita proteáz a katalázy, v lučních půdách je naopak vyšší aktivita invertázy a amylázy (Ambrož, 1956). Mezi mechanizmy regulace aktivit půdních enzymů patří inhibice (útlum), represe (potlačení) a indukce (zesílení). Aktivita půdních enzymů může být tlumena látkami organické nebo anorganické povahy a útlum může probíhat na bázi kompetitivní nebo nekompetitivní. Kompetitivní útlum probíhá z důvodu podobnosti substrátů, které jsou schopny molekulu enzymu vázat stejným způsobem. V přítomnosti kompetitivního inhibitoru se místo celku enzym-substrát (E-S) vytváří celek enzym-inhibitor (E-I) a nedochází k tvorbě příslušného produktu. Kompetitivní inhibitory zvyšují hodnoty Michaelisovy konstanty (Km) a nemají vliv na Vmax. K nekompetitivnímu útlumu dochází při tvorbě celku enzym-substrát-inhibitor (E-S-I). Nekompetitivní útlum nemá vliv na velikost Km, naopak potenciální enzymová aktivita půdy (vyjádřená Vmax) se vlivem nekompetitivního inhibitoru snižuje. KAPITOLA 5 / Půdotvorné procesy a vazby půdní bioty

89


Indukována může být syntéza enzymů přídavkem příslušného substrátu a takové enzymy označujeme jako enzymy inducibilní. Mezi další mechanizmy regulací půdních enzymů patří represe syntéz příslušných enzymů v přítomnosti represorů. Fakultativní anaerobové využívají přednostně kyslík jako vodíkový akceptor a tak syntéza denitrifikačních enzymů těmito organizmy je snižována v přítomnosti kyslíku a analogicky je snižována i funkce již vytvořených denitrifikačních enzymů.

5.4 Dílčí půdotvorné procesy Dílčí půdotvorné procesy zahrnují makroúroveň pedogeneze od úrovně stanoviště až po krajinu a planetu. Výsledkem dílčích půdotvorných procesů je geneze půdních typů a geneticky příbuzných půdních jednotek řazených do konkrétní referenční třídy. Tato makroúroveň pedogeneze se s mikroúrovní stýká v procesech zvětrávání i tvorby konkrétní humusové formy. Půdní těleso s vyvinutým horizontem nadložního humusu charakterizuje lesní stanoviště (Tab. 5). S ohledem na mozaikovitost vlastností stanovišť v rámci půdního kontinua a jeho souvislosti s deterministickou neurčitostí půd v krajině je vzniklá pedodiverzita posuzována na různých úrovních: •

Lokální pedodiverzita – je většinou funkcí zvětrávání matečného substrátu, dlouhodobé kumulace půdní anorganické a organické hmoty, pedoturbace, eroze, mikroklimatu a rostlinných společenstev.

•

Krajinná pedodiverzita – je dána pleistocenní distribucí půdotvorných substrátů a utvářením současných geomorfologických celků.

•

Regionální pedodiverzita – je dána klimatickými činiteli, strukturou geologického podloží, projevy diferenciálních půdotvorných procesů a fytocenózami.

•

Globální pedodiverzita – je dána kombinací makroklimatických, orogenetických, tektonických či ekosystémových aspektů na jednotlivých pevninských blocích.

Půdní mikrobiocenózy indikují různé půdní procesy (Tab. 6) v závislosti na průběhu sukcese celého ekosystému. Iniciace pedogeneze se během ranného holocénu děla hlavně zabezpečením cyklu dusíku v přítomnosti baktérií a sinic. Specifikem sukcese v nížinných zonálních půdách (zonálních podzolech na morénových substrátech a černozemích) se staly podobné sukcesní trendy DPM, spočívajícími v postupné stabilizaci cyklu uhlíku (Gorlenko et al., 1997). Ve všech recentních půdách se charakteristicky projevují proteázy štěpením různých bílkovin v závislosti na pH. V nížinách se nejčastěji uplatňují alkalické proteázy bez ohledu na chemizmus půdotvorného substrátu. Specificky na rendzinách a arenických podzolech je proteolytická půdní aktivita stimulována kombinací minimální produkce NO3-, teploty a sezónního vysychání profilu (cf. Ambrož, 1965). Tento jev je působen zejména příznivými teplotními poměry, které ovlivňují mikrobiální metabolizmus, avšak rovněž tím, že během vysoušení dochází ke zpřístupňování látek vázaných v odumřelých mikrobiálních buňkách nebo zúžení poměru C/N, které po následném ovlhčení mnohem rychleji stimulují biologickou aktivitu (Birch, 1958, 1960; Ambrož, 1970). V kyselých půdách se jako producenti alkalických proteáz téměř výhradně uplatňují baktérie: Bacillus subtilis, B. megaterium, B. mycoides, B. cereus, Actinomyces coelicolor. Houby a hlenky vlivem zvýšených teplot zpravidla nezvyšují produkci alkalických proteáz, vyjímky představují Aspergillus sp., Fusarium oxysporum nebo Rhizopus nigricans. Výsledkem proteolytické aktivity je uvolnění aminokyselin z peptidových řetězců bílkovin. Na kyselých půdách dochází obecně k omezené degradaci karboxylových skupin. To znamená i omezený rozklad 90



peptidů a aminokyselin. Zvláště baktérie kyselých bučin nejsou schopny rozkládat karboxylové kyseliny (Kreitz a Andersson, 1997). Amonifikace argininu je v přirozených lesích nižších a středních poloh stabilní bez závislosti na druhové skladbě porostů a slouží pro relativní srovnání úrovně amonifikace v porostech na různých stanovištích. Roste zde ovšem aktivita FME. Největší aktivita FME bývá lokalizována v H-horizontech a koreluje s populacemi amonifikačních baktérií i mikromycetů (Hýsek a Šarapatka, 1998). Tabulka 5. Srovnání populačních charakteristik pro cenózy půdních krytének (Testacealobosia) z H-horizontů různých stanovišť a biotopů (zjednodušeno podle Foissner, 1987).

Parametr denzita (x 106 n.m-2) biomasa (mg.m-2) počet generací (n.rok-1) mortalita (%.rok-1)

Kyselá bučina 1,7 15,5 16,0 3,0

Živná bučina 84,0 1 715,0 -

Jasanová javořina 33,6 1 033,0 12,5 8,5

Alpínská rendzina 39,6 2 209,0 -

Alpská kosodřevina 20,1 1 165,0 8,0 -

Tabulka 6. Mikrobiální charakteristiky vázané na svrchní půdní horizonty v závislosti na hlavních půdních substrátech západní Evropy (zjednodušeno podle Acea et al., 2003).

Pískovec

Aspekt

Podzol modální

Přístupné živiny [mg.kg-1]

Fyzikální a fyzikálněchemické vlastnosti

pH/H2O

Mikrobiální abundance [n.g-1]

Granit

Corg [g.kg-1] Nt [g.kg-1] C/N hrubý písek [%] jemný písek [%] prach [%]

Jílovitá břidlice

Vápenec

Kambizem modální

4,5±0,2

4,2±0,3

5,3±0,3

6,2±0,1

20,2±1,4 1,4±0,3 22,0 69,2±3,6 23,8±5,8 6,0±0,8

86,3±2,3 4,4±0,4 20,0 6,7±0,3 59,6±1,6 13,4±0,3

42,7±2,9 3,9±0,2 15,0 3,6±0,1 11,0±0,2 75,2±4,2

31,5±2,3 2,9±0,1 11,0 6,5±0,4 13,3±4,1 55,1±4,3

jíl [%]

1,0±0,2

20,2±0,6

10,2±1,7

25,1±1,7

P

4,3±1,2

17,7±2,6

23,0±1,0

59,0±2,4

135,5±9,5 37,3±2,3 30,2±2,6

226,3±8,5 19,8±1,9 44,0±4,1

420,6±8,0 88,8±4,7 63,6±0,6

909,1±8,8 127,7±3,3 53,7±1,6

33,4±3,7

22,0±2,1

77,2±0,7

78,5±1,4

celulolytická (x10 )

1,2±0,2

32,8±1,5

13,5±2,1

10,8±1,0

amylolytická (x105) amonfikační (x106) nitritační (x101)

0,6±0,3 0,3±0,2 1,1±0,6

2,6±0,6 6,2±2,3 18,2±5,6

8,5±0,9 9,2±1,2 42,2±9,3

8,8±1,2 48,0±5,2 22,5±9,4

nitratační (x101)

1,5±0,8

12,2±4,2

35,2±5,2

188,5±8,8

Ca2+ Mg2+ Na+ K+ 3


91


5.4.1 Mikrobiální aspekty lessivace Pedogeneze ve sprašových oblastech v raném holocénu v důsledku subkontinentálního klimatu, které provázela pouze nelesní tundrová, stepní nebo lesotundrová společenstva, vedla k diferenciaci černozemí. Hlavními diagnostickými znaky černozemí se stalo hromadění humusu stepní vegetace v podmínkách nepromyvného až periodicky promyvného režimu s teplými léty a suchými zimami a vznik mocného Achorizontu. Humifikace ve sprašových stepích byla závislá především na činnosti baktérií, které produkovaly komplexy citrat-hydrogenuhličitan-dithioničitanu (CBD) a transformovaly redukované minerální železo Fe2+. Rozklad složitých organických látek na jednoduché sacharidy v černozemních půdách největší měrou zabezpečují sinice (Nostoc muscorum, Microchaete tenera nebo Tolypothrix tenuis), soustředěné především na půdním povrchu a v nadložních půdních horizontech (Obr. 50). Pedogenetické změny ve sprašových profilech závisely především na intenzitě atmosférických srážek (Banerjee et al., 1993; Maher et al., 1994), které stimulovaly humifikační procesy a transformaci železnatých částic. V mikrobiální přítomnosti vznikaly sekundární železité oxidy Fe3+. Komplexy CBD zajišťovaly jejich translokaci v profilu. Aktivita půdních sinic se díky zvýšení obsahu volných polysacharidů (Obr. 51) při dekompozičních procesech bezprostředně odráží ve zvýšení aktivity vněbuněčných β-glukosidáz, FME, arylsulfatázy, proteázy a ureázy i intracelulárních DHA (de Caire et al., 2000). V černozemích vždy dosahují charakteristicky vysoké aktivity alkalické proteázy. Jejich aktivita přímo závisí na průběhu amonifikace. Různá přístupnost dusíku v půdě, různá produkce NH4+ i výskyty L-izomerů některých aminokyselin se vůči populacím mikroorganizmů, produkujících ureázy, projevují inhibičními efekty (McCarty et al., 1992). Díky tomu může v černozemích docházet až k jevu omezeného výskytu mikrobiálních ureáz (cf. Bergstrom a Monreal, 1998). Naopak aktivita ureáz v černozemích nebývá ovlivňována sezónním suchem (Kandeler a Garber, 1988).

Obr. 50. Typická půdní koloniální sinice z rodu Nostoc má díky široké ekologické valenci také značný význam v půdotvorných procesech (foto: Gibon, Wikipedia Commons).

92



Obr. 51. Význam sinic v půdotvorných procesech je zřejmý hlavně u slizotvorných rodů (např. Aphanocapsa), jejichž metabolity přispívají k tvorbě půdní mikrostruktury, agregaci částic a stimulují aktivitu půdních enzymů i sukcesní procesy (podle Prescott, 1951).

5.4.2 Mikrobiální aspekty brunifikace Brunifikace je základním diferenciačním procesem v půdách mírného pásma, jež se vyvíjejí na směsných svahovinách, zvětralinách krystalických hornin a sedimentů ze zvětralin krystalického původu. Hydrolytickým zvětráváním živců se v půdním profilu uvolňují jílové minerály a oxidy železa a hliníku, přičemž voda nepůsobí jejich translokaci. Výsledkem brunifikace je vznik kambizemí a andozemí. Optimum pro průběh brunifikačních procesů se nachází v oblastech s průměrnými ročními teplotami +6 až +9 °C a ročními úhrny srážek 500 – 800 mm (Obr. 52), popř. více na odpovídajícím půdotvorném substrátu (Vokoun a Macků, 1993). V středoevropských podmínkách procesy brunifikace vyznívají zpravidla v horských polohách, kde vlivem narůstajících srážkových úhrnů, klimatické humidity a extrémních teplot jsou postupně nahrazeny podzolizací. Především na kambizemích dochází k postupnému omezení mikrobiálního štěpení karboxylových skupin a v závislosti na klimatické exponovanosti i k omezení intenzity humifikace za vzniku moderových subforem. Amonifikace na kambizemích má významné korelace s koncentracemi NO3-, naopak přítomnost vnějších vstupů NH4+ dokáže její intenzitu účinně snížit (Dilly, 1997).


93


a)

B)

C)

D)

Obr. 52. Prostředí nadložního humusu půd pod přirozenými živnými bučinami od kolinních poloh po polohy podhorské provází značná diverzita nálevníků (Ciliophora) (A – Vorticella sp., Drahanská vrchovina, lokalita Podomí; B – C – Colpoda sp., Bílé Karpaty, PR Sidonie; D – Colpoda sp., Drahanská vrchovina, NPR Vývěry Punkvy) (foto: P. Formánek).

5.4.3 Mikrobiální aspekty podzolizace Podzolizace je vázána zejména na substráty minerálně chudé s vysokým podílem oxidů křemíku, které zvětrávají do trvalé písčitosti (pískovcové sedimenty a mechanické zvětraliny kyselých krystalických hornin), většinou v humidních oblastech. Procesy podzolizace se zonálně uplatňují na územích, jež ve čtvrtohorách byla zaledněná, nebo intrazonálně na exponovaných písčitých lokalitách nezávisle na nadmořské výšce. Ve vysokohorských podmínkách a blízko horní hranice lesa bývá fyzikálně-chemický podzolizační proces zpravidla nevyhnutelný vzhledem k výskytu extrémního klimatu. Blokace podmínek pro podzolizaci v horských ekosystémech je možná zpravidla jen v přítomnosti troficky dostatečně silného substrátu nebo v závislosti na proudění laterální vody (Vavříček a Šimková, 2000). Výsledkem podzolizace je vznik podzolů, nebo ve spojení s procesy brunifikace vznik kryptopodzolů. Na silně přetříděných písčitých substrátech nebývá vliv atmosférických srážek na iniciaci podzolizace nezbytný, proto ojediněle i v nížinách došlo ke genezi intrazonálních podzolů. Podzolizace bývá zpravidla iniciována poměrně vysokými úhrny srážek, které v půdě vyvolávají promyvný režim a intenzivní vyplavování, ve spojení s minerálně chudým substrátem a nízkým pH, které umožňují humifikaci s vysokou produkcí fulvokyselin. Fulvokyseliny se nemohou vázat na bazické kationty a vytvářet s nimi komplexy, váží se jen na 94



a)

B)

Obr. 53. V horských polohách ubývá náročných druhů prvoků a v půdách se stávají charakterističtí nespecializovaní, většinou evolučně primitivní ubiquisté. Obrázek ukazuje příklady půdních cerkozoidních prvoků z nadložního humusu podzolů nebo kryptopodzolů pod smrkovými porosty v podmínkách jedlo-bukového vegetačního stupně Moravskoslezských Beskyd (lokalita Bílý kříž). A – Trinema sp. s organickou schránkou; B – Euglypha sp. s křemitou schránkou (zvětšeno 400 Χ; foto: P. Formánek).

přítomné oxidy železa a hliníku v organo-minerální vrstvě a jsou vyplavovány až do humuso-sesquidového (Bhs) horizontu (Klimo, 1990; Plíva, 1991; Vokoun a Macků, 1993; Jansen, 2003). Koloidní humus bývá zpravidla z H-horizontu, příp. organo-minerálního Ae-horizontu zanášen do Bhs- nebo diagnostického Bshorizontu, což předurčuje dynamiku SK v podzolech (Vranová, 2004). Mezi nadložním humusem a Bhs-horizontem vzniká eluviální (Ep) horizont. Na podzolech dochází k hromadění odumřelé organické hmoty a její pomalé humifikaci (Obr. 53). Huminové látky jsou až extrémně pomalu mineralizovány (Ambrož, 1955). Následkem těchto procesů dochází zejména v podzolech v horských polohách k limitnímu nedostatku přístupného dusíku (Formánek, 2000) (Obr. 54). Mykorrhizy se na podzolech soustřeďují pouze ve svrchních půdních horizontech. Ep-horizont pro mykorrhizy představuje výraznou ekologickou bariéru, na niž se nedokáží dostatečně adaptovat .

Obr. 54. Symbiózy půdních lišejníků, zelených řas a sinic tvoří v horských podmínkách biofilmy, schopné udržovat optimální hladinu dusíku pro podporu celého horského lesa (zvětšeno 400 Χ; foto: P. Samec).


95


5.4.4 Mikrobiální aspekty oglejení a hydromorfizace Vymezení anhydromorfních a hydrogenních svrchních půdních horizontů podle taxonomického klasifikačního systému půd umožnilo specificky definovat půdy semihydromorfní (stagnosoly) a hydromorfní (glejsoly). Semihydromorfní půdy vznikly na stanovištích, kde dochází k periodickému převlhčování svrchních půdních horizontů perkolující srážkovou vodou a kde mohou vznikat hydrogenní formy nadložního humusu a hydrogenní organo-minerální horizonty (Vokoun, 2002). Semihydromorfní půdy vznikají pseudoglejovým procesem, pro který je charakteristické časté střídání zamokření a vysychání svrchní části pedonu vlivem zasakující srážkové vody. Tímto procesem bývá podpořena tvorba fulvokyselin jako hlavního produktu humifikace. Jestliže jsou tyto sloučeniny translokovány do redoximorfního horizontu, mobilizují oxidy železa, hliníku i manganu. Dochází ke vzniku trvalých znaků oglejení jako projevu střídání oxidačně-redukčních podmínek. Jestliže je vlivem stagnující půdní vody zaplněno více než 80 % půdních pórů a místo nadložního humusu vznikly podmínky pro kumulaci rašeliny, dochází k hydromorfizaci. Hydromorfizace je v půdním profilu charakteristická trvale mikroaerobními nebo anaerobními podmínkami. V těchto půdách přežívají jen fakultativně anaerobní či obligátně anaerobní mikroorganizmy (Clostridium, Desulfomonas, Desulfovibrio aj.). Při anaerobní respiraci tyto mikroorganizmy stabilizují trvalé znaky glejového procesu. V hydromorfních půdách (glejích) dosahuje maximálních hodnot denitrifikace (za přítomnosti baktérií Chromobacterium a Pseudomonas). Pro gleje a pseudogleje je indikační výskyt anerobních nálevníků z rodu Metopus, kteří jako endosymbionty udržují vodíkové archebaktérie.

5.4.5 Mikrobiální aspekty illimerizace Illimerizace je půdotvorný proces lokalizovaný zejména v půdách někdejší sprašové oblasti, které se nacházejí v oceánských až suboceánských podmínkách a bývají vystaveny vytrvalým atmosférickým srážkám. V půdách s dostatečným podílem jílové a prachové frakce následně vlivem zasakující a perkolující srážkové vody dochází k vymývání a translokaci jílových částic a jejich druhotné akumulaci v horizontech nižších. Illimerizační procesy mohou být iniciovány vlivem intenzivních srážek a jejich odtoku i v semihydromorfních půdách. Recentní illimerizované půdy se nicméně nejčastěji vyvinuly na stanovištích původních černozemí. Jsou reprezentovány především hnědozeměmi, ojediněle šedozeměmi. Rychlá humidizace a oceánizace středoevropského klimatu ve spodním holocénu, které byly následovány šířením lesní vegetace, způsobily degradaci černozemí na hnědozemě. Hnědozemě jsou výsledkem pedogenetických a pedotransformačních procesů v suboceánických podmínkách na substrátech spraší, prachovic až polygenetických hlín (Němeček et al., 2001) v parovinném reliéfu. Okrajové části rozšíření spraší zpravidla provázejí ostrůvkovité výskyty šedozemí, které sledují genetické přechody reliktních černozemí a luvizemí. Vzhledem k černozemím se hnědozemě odlišují především významnějším uplatněním půdních hub, nižší nitrifikací a nižší mineralizací huminových látek.

96



6. Půdní disturbance a mikrobiální pufrace Úvodní poznámka Trvalá zátěž životního prostředí je chápána jako znečištění, ničení a ztráta autoregulativních schopností ekosystémů. Dopady těchto fenoménů je možné omezit především jejich minimalizací, a také ochranou a cíleným udržováním biotopů tak, aby tyto ekosystémy mohly v kulturní krajině zabezpečovat funkci biocenter a ekologickou stabilitu. Nedílnou součástí předpokladu stability ekosystému v čase a prostoru jsou půdy. Sensitivita lesních ekosystémů obecně roste s nadmořskou výškou a mění se i v závislosti na půdotvorných substrátech. Zároveň s nadmořskou výškou roste závislost ekologické stability lesa na půdních vlastnostech. Za ekologicky stabilní lze považovat takovou část půdního kontinua, v níž jsou vyvinuty půdy s dostatečnou pufrační schopností, odolností proti erozi, dostatečnou hloubkou, vegetačním krytem apod. Velkou resilienci vykazují především půdy, které při své genezi nejsou podstatně závislé na vegetaci, specifických hydrotermických procesech nebo zvětrávání minerálů. Půdy s dlouhou genezí mají většinou velkou rezistenci, ale malou resilienci. Naopak půdy s velkou resiliencí i při destruktivních změnách (stržovou erozí, sesuvy, náhlým zamokřením) mohou poskytnout niky i pro druhové obohacení některých společenstev rostlin či živočichů (Šefrna, 2004). Rostoucí extrémicita klimatických podmínek v horských polohách předznamenává rostoucí sensitivitu horských půd k vnějším disturbancím. V horských podmínkách roste míra závislosti bioty na mrtvé organické hmotě (Jančařík, 2000). Zejména nedostatečné množství odumřelého dřeva se projeví poklesem biodiverzity a aktivity půdní bioty, ohrozí ekosystémový koloběh živin a genezi nadložního humusu. V současnosti jsou evropské lesy výrazně poškozovány především depozicemi troposférického O3 a těžkých kovů (Smidt a Herman, 2004). Vliv SO2 klesá a vliv NOx mírně roste. Tyto látky působí na celkovou predispozici lesních porostů zejména vůči extrémně nízkým teplotám a nedostatku vody. Celkové imisní zatížení evropských lesů postupně klesá (Erizman et al., 2005; Percy a Ferretti, 2004). Vstupy depozic do půdy se zpravidla projevují jako mobilní a jsou neustále vyplavovány, čímž ovlivňují pH nejen odtokových vod, ale v konečném důsledku i vodních rezervoárů (Renberg a Hellberg, 1982). Přesto jejich rezidua v půdě jsou zjistitelná podle ekologických dopadů (van Straalen, 1998; Klimo et al., 1996, 2002). Ekologické dopady zatížení ekosystému se projevují různými odezvami nebo adaptacemi živých soustav. Vnější vstupy látek jsou příčinou modifikace ekologického vztahu mezi expozicí a dopadem. Jako kritická úroveň expozice organizmu se uvažuje tzv. střední smrtící koncentrace znečišťující látky (50% efekt znečištění, 50% bez projevu). Bioindikační systémy zátěže životního prostředí zpravidla vychází z informací o půdní reakci a jejích změnách. Půdní reakce (pH) je korelativní se znaky druhového složení živých společenstev vázaných na nadložní humus. V lesních ekosystémech se nicméně neposuzují změny půdní reakce nadložního humusu jako bezprostřední dopad znečištění, ale jsou diskutovány v souvislostech a až jako jeden z efektů chřadnutí lesních dřevin (Manion, 1991). Chřadnutí lesů se děje jako komplex stresových faktorů, jejichž synergické působení překračuje energetické hranice reverzibility poplachové reakce organizmu při výskytu stresu. Nejčastěji bývá popisováno jako kombinace synergického působení imisní depozice, epizod sucha, kořenových patogenů a parazitického hmyzu.

Kapitola 6 / půdní disturbance a mikrobiální pufrace

97


6.1 Acidifikace lesních půd 6.1.1 Základní definice a vazba na půdní pufrační pásma Acidifikace půd probíhá jako pozvolný, přirozený a dlouhodobý proces. Je definována jako pokles neutralizační kapacity půd nebo pokles bazické neutralizační kapacity či jako zvýšení iontového napětí (provázené snížením pH) (Matzner, 1983; Ulrich, 1992). V přírodních podmínkách dochází k přirozené acidifikaci v důsledku autoprotolýzy vody (2H2O ↔ H3O+ + OH -), jejím reakcím s atmosférickými plyny (především s CO2) a v důsledku biogenní tvorby karboxylových kyselin a kořenových exsudátů. Karboxylové kyseliny se do půdy nejvíce uvolňují při dekompozici odumřelé organické hmoty. Poutají na sebe bazické kationty, které jsou velmi mobilní a aktivně se účastní procesu neutralizace těchto sloučenin. Vzniklé soli jsou za podmínky přebytku srážek vyplavovány z půdy, čímž dochází k jejímu okyselování a potenciálně i k postupnému úbytku přístupných minerálních živin. Změny pH rhizoplánu a navazující rhizosféry nejvíce působí především kořeny lesních dřevin. K acidifikaci přispívají ty druhy lesních dřevin, které přijímají dusík ve formě NH4+, jelikož pro jeho výměnu z SK musí vylučovat H+ (resp. H3O+) (Steer a Harris, 2000). Kvalita a kvantita organického opadu i kořenových exsudátů zákonitě ovlivňuje dekompozici, předurčuje vlastnosti nadložního humusu a zpětnovazebně se odrazí rovněž v růstu dalších generací lesa. Tyto dlouhodobě a opakovaně probíhající vlivy bioty na stanovištní acidifikaci půda aktivně tlumí v závislosti na minerálním složení půdotvorného substrátu, průběhu zvětrávání hornin i pH v několika pufračních pásmech (Ulrich, 1983):

98

1.

Uhličitanové pásmo (pH 6,2 – 8,6) je patrné pouze v půdách s volným CaCO3, který ve vodném roztoku reaguje na Ca(HCO3)2 a je rozpouštěn. Tím zároveň dochází i k tlumení vlivů vstupu H+. Důsledkem těchto pufračních reakcí je postupná ztráta uhličitanů rozpouštěním a vyplavováním, které může být zabráněno jen na půdách vznikajících přímo z uhličitanových substrátů a hornin.

2.

Křemičitanové pásmo (pH 5,0 – 6,2) se vyskytuje buď na půdách, z nichž již došlo k vyplavení uhličitanů, nebo které primárně obsahují křemičitany (živce), ale nikdy neobsahovaly žádné uhličitany. Přítomnost H3O+ vyvolává hydrolytické zvětrávání křemičitanů, z nichž se uvolňují bazické kationty a vznikají druhotné jílové nerosty. Protože živce a jílové minerály představují jedny z nejrozšířenějších minerálů na zemském povrchu, jsou živé soustavy adaptovány tak, aby půdy vznikající na substrátech s jejich obsahem pro ně mohly poskytnout ekologické optimum.

3.

Výměnné pásmo (pH 4,2 – 5,0) bývá lokalizováno v těch půdách, kde dochází k disproporci mezi bazickými kationty, uvolňovanými při zvětrávání živců, a vstupy H+. Za této podmínky by protony mohly být imobilizovány na výměnných místech jílových minerálů zpravidla sorpcí za Al3+. Hliníkové ionty jednak samy působí jako slabá kyselina, jednak jsou toxické a omezují mykorrhizy. Proto kompenzace kyselých vstupů v rámci tohoto pásma probíhá zejména díky bazickým kationtům, vázaných na výměnných místech organických koloidů.

4.

Hliníkové pásmo (pH 3,0 – 4,2) pufruje působení kyselých vstupů uvolňováním Al3+ za přítomnosti seskvioxidů a při současném vzniku organických komplexů. Za těchto podmínek dochází postupně ke snižování TP, jelikož v půdě se pomalu kumulují xenobiotické látky, minerální živiny jsou jen omezeně zpřístupňovány, roste riziko jejich nekontrolovatelného vyplavování a klesá nitrifikace.

5.

Železité pásmo (pH 2,8 – 3,8) je lokalizováno v těch půdách, kde kyselé vstupy jsou pufrovány rozpouštěním oxidů železa, uvolňováním Fe3+, jeho migrací v profilu a destrukcí jílové frakce. Živiny jsou z těchto profilů nekontrolovatelně vyplavovány, v půdním profilu roste koncentrace toxických látek a biologická aktivita bývá zpravidla soustředěna pouze do surového nadložního humusu.



6.1.2 Humusová pufrace TP lesních stanovišť nemůže být uvažován bez účasti biocenózy, především pak jeho vznik nemůže být uvažován bez půdní biochemické aktivity. Zatímco půdní koloidní jíl je hlavním nositelem stabilní (permanentní) části SK, organické koloidy jsou nositelem proměnlivé části SK, která ovšem díky charakteru vazebných míst poskytuje největší výměnný potenciál KVK. Tento potenciál je závislý na hodnotě půdní reakce. Pufrační schopnosti půd souvisejí s hydrickými půdními poměry (intenzitou vymývání), intenzitou zvětrávání půdotvorného substrátu a mírou humifikace v odrazu hodnot KVK. Přirozeným vývojovým trendem KVK je pozvolný pokles v souvislosti s biogenním okyselováním a vyluhováním půdních vrstev. I když pufrace protonů pomocí produktů zvětrávání živců je nevyčerpatelná (Mason a Moore, 1982), intenzita zvětrávání křemičitanů je většinou řádově nižší než intenzita kyselých vstupů. Následkem toho jsou vstupy protonů v půdě tlumeny výměnnými reakcemi na površích koloidů organického původu. Protony jsou pufrovány bazickými kationty vázanými koloidním humusem a již vytvořeným půdním jílem.

6.1.3 Bioindikace půdní acidity O půdní aciditě a potenciálních možnostech její pufrace (Obr. 55) informují trofické řady (Míchal, 1994). Jako statisticky průkazný bývá zpravidla diskutován a sledován vztah mezi půdní reakcí a formou nadložního humusu, které mohou být poměrně spolehlivě indikovány (Zlatník, 1956, 1975; Ambros a Štykar, 1999; van Straalen, 1998). Půdní živočichové zpravidla snáší poměrně rozsáhlý gradient změn půdní reakce v intervalech pH 2,0 – 9,0. Největší druhovou diverzitu tyto organizmy vykazují na stanovištích s intervalem pH 5,0 – 6,0.

Obr. 55. Pozice trofických řad ve sledu jednotlivých vymezených pufračních pásem půd, podílejících se na efektu v konkrétním trofickém potenciálu daného stanoviště (podle Míchal, 1994).


99


V lesních porostech bývá synuzie bylinného podrostu ovlivněna prosvětlením zápoje včetně defoliace, načež dochází k šíření většinou nenáročných trav. V bylinné fytocenóze roste zastoupení troficky indiferentních (B~) druhů. Jejich podíl z celkové abundance-dominance druhů troficky indikačních může nicméně stále upomínat na fyzikálně-chemické vlastnosti svrchních půdních horizontů. Zatímco některé kvantitativní znaky lesních bylinných fytocenóz zůstávají proředěním nezměněny a mění se pouze dlouhodobě v závislosti na dynamice celého ekosystému, biologická aktivita půd se může měnit bezprostředně. V prořídlých lesních porostech vzrůstá mikrobiální biomasa a zároveň i respirace půdy zejména v A-horizontech (Kafka, 2005; Kisza, 2005), avšak tento jev korelativně nekoresponduje s množstvím snadno utilizovatelného uhlíku. Pokud jsou půdní vlastnosti posuzovány na základě omezeného datového výběru stanovišť a zde se nacházejících rostlinných indikátorů, výsledky mohou být zatíženy nenormalitou, nehomogenitou a heteroskedasticitou (Samec et al., 2004). Teprve statistické soubory dat vztažených na krajinnou sféru dokáží prostřednictvím indikačních hodnot vybraných druhů spolehlivě informovat o hodnotách konkrétních půdních vlastností (cf. Ambros, 1986; Finzi et al., 1998; Barthlott et al., 1999; Gégout a Križová, 2003; Smidt a Herman, 2004; Percy a Ferretti, 2004). V souvislosti se změnami půdní reakce se bezprostředně zpravidla mění biomasa půdních krytének i mykofágních a bakteriofágních nálevníků (Foissner, 1999). Na imisně zatížených lokalitách ubývá mykorrhizních hub, zatímco diverzita hub saprofytických a parazitických roste, ale tyto taxony mohou být významněji reprezentovány pouze ekologicky nenáročnými druhy. Z plísní se v půdě imisních oblastí šíří nenároční zástupci rodů Mucor, Penicillinum a Rhizopus. Vzájemný poměr mezi mykorrhizními a nemykorrhizními druhy je jedním z ukazatelů imisní zátěže lesního prostředí (Pavlík, 1999). Pro zajištění a stabilizaci koloběhu fosforu je však nezbytná účast mykorrhizních symbióz a aktivita kroužkovců.

6.2 Toky imisí v lesním ekosystému Za zásadní imisní látky, které vstupují do lesních ekosystémů, lze považovat zejména transmisní sloučeniny SO3-, SO4-, NO3- nebo fotooxidanty (PAN, PPN aj.), jež jsou vázány na mokrou depozici s atmosférickými srážkami, kdy tvoří slabě koncentrované disociované kyseliny, a SO2, NO2 či O3, toxické kovy a popílek, jež jsou vázány i na suchou depozici. Imisní látky se v půdním profilu většinou projevují jako mobilní a postupně jsou vyplavovány do podzemních vod i řek. Největší mobilitou se vyznačují sloučeniny síry (Begon et al., 1987). Jejich vliv na acidifikaci půd je funkcí míry zátěže konkrétní lokality především v odrazu omezené humifikace a poklesu biodiverzity, kumulace toxických látek v ekosystému a eutrofizace (Ulrich, 1995). Rovněž nitrifikace přispívá k urychlení procesů acidifikace především stimulací vyplavování výměnných kationtů z profilu (Ineson, 1992). Na imisně zatížených územích roste význam KVK pro celkový stanovištní TP. Dlouhodobým imisním zatížením a přítomností kyselých polutantů v půdních profilech však na území celé střední Evropy došlo k narušení míry KVK spjaté s produkty humifikace a následně i k rozsáhlým změnám proměnlivé části pufračních schopností půd (Ulrich, 1995). Tento jev nastal jako důsledek plošného odumírání lesů, čímž došlo k narušení produkce opadu, půdu obsadila značná biomasa indiferentních travin a humifikace byla zpomalena a omezena zvýšenou produkcí fulvokyselin. Depozice imisních sloučenin postihují lesní ekosystémy komplexně a dokáží podstatně zasáhnout jejich strukturu i dynamiku (Manion, 1991). Chřadnutí lesů bylo 100



často provázeno defoliací stromů a jejich hynutím, čímž byla v konečném důsledku urychlena mineralizace nadložního humusu. Základním předpokladem pro revitalizaci ekosystémů postižených imisemi je dostatečné snížení znečišťující zátěže. Pouhé mírné nebo krátkodobé snížení imisního zatížení se v důsledku předcházejícího dlouhodobějšího působení nemůže projevit zlepšením zdravotního stavu lesních porostů. Přirozená dekontaminace prostředí probíhá jako složitý proces v závislosti na stupni zasažení ekosystému, typu imisních sloučenin, půdních poměrech a klimatu i několik desetiletí. Kontakt imisních sloučenin s porostotvornými dřevinami se děje buď prostřednictvím depozice na asimilačních orgánech (naleptáním kutikuly nebo stomatálních buněk listových průduchů) v kombinaci s nízkou relativní vzdušnou vlhkostí (RVV) ≤40 % (McLaughlin, 1985), nebo v půdním prostředí v kontaktu s rhizosférou. Reakce kyselých depozic v buňkách asimilačního aparátu vyvolávají stav acidobazické rovnováhy za vzniku solí, kdy z chloroplastů stomatálních buněk jsou uvolňovány Mg2+, Ca2+ a K+, dochází k destrukci chlorofylu a je narušována polopropustnost membrán u chloroplastů, čímž je podporován další nekontrolovatelný únik iontů (Prinz, 1983). Poškozením funkce stomatálních buňek listových průduchů ztrácí rostlina schopnost omezovat transpiraci v závislosti na teplotě, koncentraci vodních par a deficitům půdní vody. Nadzemní část dřevin s mokrou depozicí preferuje příjem NH4+ před NO3-. V průběhu života stromu může asimilační aparát kumulovat značná množství dusíku, která s opadem vstupují do půdy (Formánek, 2000; Eilers et al., 1992). Zatímco depozice SO42- nedokáže v přirozeně kyselých podzolovaných půdách významně ohrozit společenstva rhizobaktérií, vstupy NO3- iniciují bakteriální antagonizmy (baktérií rodu Bacillus a Pseudomonas) vůči aktinomycetům (Streptomyces scabies) (Sturz et al., 2004) a vstupy NH4+ významně narušují procesy půdní deaminace a amonifikace (Dilly, 1997). Depozice kyselých imisních sloučenin v půdním prostředí působí velmi významné poklesy pH i zásoby přístupných minerálních živin (Míchal, 1994). Acidifikační stres se ve spojení s povětrnostními výkyvy (epizodami sucha) může v přirozeně kyselých půdách odrážet skokovými změnami dekompozice i mineralizace odumřelé organické hmoty. Na změny koncentrací H+ a Al3+ v půdním roztoku rhizosféra zareaguje úbytkem kořenového vlášení v minerálních horizontech a jejich druhotnou koncentrací často přímo v nadložním humusu.

6.3 Pohyb těžkých kovů v ekosystému 6.3.1 Těžké kovy v potravních řetězcích Mobilita těžkých kovů v půdním prostředí se liší na rozdíl od polutantů, které jsou složeny z makrobiogenních prvků. Za těžké kovy jsou považovány chemické prvky s hustotou >5 g.cm-3. Některé z nich jsou xenobiotické (např. Cd, Co, Pb, Hg, Ni), jiné jsou živými organizmy využívány jako oligobiogenní (Cu, Zn, Fe). Těžké kovy (největší měrou Cd, Pb a Hg) se chovají jako toxické, ovlivňující energetickou bilanci živých buněk. Působí především zastavení respirace v důsledku interakcí s SH- skupinami vnitrobuněčných enzymů a jejich komplexů, porušují polopropustnost buněčných membrán a jejich protonový gradient. Rovněž vysoké koncentrace Zn v půdním prostředí působí zastavení mikrobiální respirace, jeho toxické působení je ovšem nepřímo ovlivněno změnou fyzikálně-chemických vlastností půdního roztoku. Vysoké Kapitola 6 / půdní disturbance a mikrobiální pufrace

101


koncentrace Co se v živých buňkách projevují zamezením buněčného dělení, degenerací mitochondrií, ER a destrukcí až úplnou ztrátou GA. Depozice těžkých kovů nebývají z lesních ekosystémů postupně vyplavovány, ale naopak hrozí riziko jejich neustále kumulace především v nadložním humusu (Zöttl, 1985). Ekologické dopady depozice těžkých kovů v lesích se projevují změnami potravních řetězců, úbytkem některých skupin organizmů na straně jedné, gradací jiných skupin na straně druhé či výměnami organizmů účastnících se dekompozičních procesů: •

v půdním prostředí dokáží výrazně redukovat abundanci-dominanci mikroorganizmů, čímž omezují průběh dekompozičních procesů, ale zároveň potlačením některých živočišných skupin (žížal a mnohonožek) uvolňují životní prostor pro chvostoskoky nebo roztoče (Hopkin, 1989).

•

přímo poškozují rostliny, mění jejich chemizmus (omezením tvorby peptidových řetězců), což v součinnosti s potlačením významných parazitoidů (lumků) dovoluje gradace četných rostlinných hmyzích škůdců (Führer, 1985).

Půdní mikrobi, kroužkovci a členovci obecně vykazují větší citlivost na znečištění než fytofágní hmyz. Depozice těžkých kovů přímo postihují kroužkovce (Annelida) (Helmke et al., 1979; Spurgeon et al., 1994), stejnonožce (Isopoda) (Hopkin a Hames, 1994; Hopkin a Martin, 1984), stonožky (Chilopoda) a mnohonožky (Diplopoda) (Hopkin a Martin, 1984) i některé roztoče a chvostoskoky. Příčiny zdánlivé odolnosti roztočů a chvostoskoků vyplývají přímo z jejich způsobu života: jako detritofágní organizmy konzumují značnou biomasu baktérií a organických zbytků. Některé baktérie schopností biosorpce a humifikovaná hmota pomocí pasivní sorpce mohou působit imobilizaci přítomných těžkých kovů. Chvostoskoci na územích zasažených imisní depozicí negradují, při svlékání se zbavují Pb a Cd v přímé úměře se zatížením prostředí, zatímco ztráty Zn a Cu tuto závislost nevykazují a jejich tok v metabolizmu chvostoskoků je poměrně stabilní (van Straalen et al., 1987). Fytofágní členovci disponují nejen analogickými mechanizmy rezistence, ale uplatňují i mnohé specifické adaptace. Vyhledávají a konzumují potravu z relativně nižší mírou kontaminace, přijaté kovy vylučují v exkrementech, při svlékání či prostřednictvím jiných tkání (v tukovém tělese, epitelu zažívacího traktu) (Lidquist 1992). Význam fytofágního hmyzu pro pohyb těžkých kovů v ekosystému spočívá v tom, že tito bezobratlí jsou významným článkem potravního řetězce, kteří přijímají toxické látky přímo z rostlin a to zejména Cd a Zn (Roberts a Johnson, 1978; Nuorteva, 1997), ale žádný Ni a Fe (Beyer et al., 1985). Díky svým adaptacím a díky existenci v prostředí, kde často chybí jejich přirození nepřátelé a hostitelské druhy rostlin jsou trvale predisponovány vůči chřadnutí, jsou společně s kůrovci (Ipidae) schopni gradovat (Führer, 1985): •

kulminace gradace v silně znečištěných oblastech dosahují především ekologicky nenáročné druhy s vysokou tolerancí k zatížení prostředí.

•

kulminace gradace v mírně znečištěných oblastech dosahují středně náročné druhy, které v oblastech silného znečistění chybí.

•

kulminace gradace v průkazně neznečištěné oblasti dosahují druhy sice běžně napadající predisponované rostliny, ale citlivé na imisní zátěž, nebo které nejsou schopny využít kontaminovanou rostlinu, příp. zájmový organizmus chybí ve znečištěných oblastech (např. lišejníky).

Riziko akumulace těžkých kovů s projevy toxicity hrozí nejen dřevinám, ale rovněž i predátorům. Na fytofágním hmyzu, žížalách, četných larvách a chvostoskocích jsou potravně vázáni především četní střevlíci (Carabidae) a mravenci (Formicidae). Střevlíci jsou významnými bioindikátory stanovištních poměrů ve vztahu k vegetačním stupňům (Kula a Purchart, 2004), imisní zátěži, insekticidům, změnám pH a půdní 102



vlhkosti. I když čeledi střevlíků obecně indikují typ a míru kontaminace půdního prostředí vyjádřenou celkovým průměrným obsahem kovů, na úrovni druhů tato jednoduchá vazba neplatí. Míra indikace konkrétního faktoru je stanovištně specifická a mění se od jednoho konkrétního regionu k jinému, zpravidla ale méně významná je vždy vztažená k širšímu území, než když je sledována na území užším se zároveň užším intervalem spolupůsobících vnějších faktorů (Izák, 2005).

6.3.2 Biologická imobilizace těžkých kovů Biogenní degradaci, imobilizaci nebo sorpci škodlivých látek největší měrou zajišťují mikroorganizmy. Mikroorganizmy prostřednictvím svého enzymatického aparátu dokáží degradovat četné toxické aromatické sloučeniny. Pro rozrušení aromatického jádra mají vyvinuty dvě strategie (Navrátilová, 2004): •

aerobní baktérie zajistí oxidaci aromatického kruhu dihydroxyaromatickou sloučeninou (katecholem nebo hydrochinonem) s následným oxidativním stěpením.

•

anaerobní baktérie působí redukční hydrogenaci aromatického kruhu, načež dojde k fragmentaci cyklohexanové kostry.

Bioakumulace a biosorpce je u mikroorganizmů různá v závislosti na tom, zda konkrétní prvek je biogenní, nebo toxický, a rovněž i na základě druhové specifity. Biodegradaci fenolů a uhlovodíků v půdě typicky zajišťují aktinomycety z okruhu rodu Rhodococcus, jelikož zároveň pro svůj růst využívají široké spektrum organických sloučenin včetně karboxylových kyselin jako zdroje uhlíku. Tyto aktinomycety žijí zpravidla jako aerobní chemoorganotrofové, zapojení do procesů humifikace, mohou však přechodně růst i fakultativně chemolitotrofně (Aggag a Schlegel, 1973). Vyznačují se degradativními a biotransformačními schopnostmi (Finnerty, 1992), jsou ale zároveň citlivé na přítomnost těžkých kovů. V přítomnosti Cd a Co tyto aktinomycety nejsou schopny vůbec růst, díky biosorpci dokáží tolerovat přítomnost Ni (Navrátilová, 2004). Účinnou biosoprci v půdním prostředí dokáží zabezpečit kvasinky a některé baktérie. Biosorpce je příčnou zániku toxického účinku u vázaného kovu a zároveň i příčinou, že v potravním řetězci se jeho přítomnost ekotoxikologicky neprojeví, nebo že kov zůstane delší dobu vázán v půdním prostředí a bezprostředně se nestane součástí trofických struktur. Proto i na imisně exponovaných lokalitách mohou prosperovat četné druhy chvostoskoků, roztočů i stenoekních střevlíků (cf. Izák, 2005). Známým širokospektrým sorbentem těžkých kovů z vod a půdního roztoku je spájivka Rhizopus arrhizus (Borovec, 1989). Kvasinka Yarrowia lipolytica (Obr. 56) se účastní přeměn aromatických uhlovodíků, ale zároveň i v jejich přítomnosti dokáže působit bioakumulaci těžkých kovů a tyto vázat do struktury aminokyselin na bázi metallothioneinu (Strouhal et al., 2003). Míra biosorpce těžkých kovů na buněčném povrchu kvasinky Y. lipolytica klesá v pořadí Co>Zn>>Cd>Ni. U kvasinky Candida utilis klesá v pořadí Zn>Cd>Pb>Cu>Cr (Muter et al., 2002). Různorodé biosorpční afinity a projevy se rovněž nachází i u různých prokaryot: rod Citrobacter je schopen biosoprce Zn>Cu>Cd>Ni>Co, Pseudomonas cepacia uskutečňuje biosorpci v pořadí Cu>Ni>Cd>Zn, rod Rhodococcus v pořadí Ni>Co>Cd. Zátěž těžkými kovy vyvolává díky snížení obsahu fosfolipidových mastných kyselin v bakteriálních buňkách i surovém humusu a díky redukci detritofágních bezobratlých řadu změn v průběhu humifikace. Celkový obsah fosfolipidových kyselin kladně koreluje s produkcí ATP, vykazuje však těsnou zápornou korelaci s celkovým toxickým zatížením. Efektem těchto procesů jsou druhové změny i změny strukturní Kapitola 6 / půdní disturbance a mikrobiální pufrace

103


Obr. 56. Kvasinky Yarrowia lipolytica dokáží vázat těžké kovy do struktur specifických aminokyseli6n. Preparát byl kultivován submerzně ve sladině po dobu 24 hod. (foto: L. Tvrzová).

a funkční diverzity celého mikrobiálního společenstva (Laczko et al., 1997). Při degradativních změnách DPM a poklesu její biodiverzity dochází k uplatnění procesů regresní sukcese. Zejména na zdevastovaných plochách (postižených odumíráním lesa, absencí nadložního humusu, stržovou erozí, splachem půdy) nebo na spáleništích pak dochází k šíření terestrických sinic. Vzniká mikrobiální krusta, která postupně dokáže umožnit existenci četných heterotrofních baktérií, včetně aktinomycet a hub (Evans a Johansen, 1999). Největší dominance na těchto plochách dosahují amonizační mikroorganizmy, poměrně značnou biomasu dokáží uplatnit i mikroorganizmy amylolytické a celulolytické, naopak nitratační a nitritační baktérie se nachází v minimu (Acea et al., 2003).

104



7. Závěr Půdní mikrobiologie charakterizuje a vyhodnocuje složky krajinné sféry, které poukazují na základní principy trvalé existence života na souši. Jednou z důležitých charakteristik půdy je, že je vytvářena pouze v aktivní přítomnosti živých soustav, které dokáží změnit vznik zvětralinového pláště až k nastolení sedimentačního a odnosného klidu (Duchaufour, 1972, 1997; Ložek, 1973). I když lesnická mikrobiologie nemá přímý vztah k výživě lidstva, v aspektu současných i potenciálních dopadů kumulativního znečišťování biosféry (Erisman et al., 2005), globální změny klimatu (McCarthy, 2001) 14 a narušení autoregulace látkových koloběhů se studium lesních půd jeví jako cesta pro vývoj metodologie ekologicky únosného obhospodařování krajiny (Tesař et al., 2004 ; Poleno, 1994; Vranová, 2005)15. Pro ekologické pojetí lesních půd a jejich biologii byly představeny tyto dílčí závěry: 1

2

•

Půdní mikrobiální procesy uskutečňují značně různorodé organizmy.

•

Pro definici půdních mikroorganizmů je důležitým znakem nepřítomnost somatické diferenciace, takže půdní mikroorganizmy potřebují látky z mimobuněčného rozkladu a produkují mimobuněčné aktivní látky.

•

Nejnižší biologická aktivita se nachází na půdním povrchu. Mikroorganizmy zde často využívají konjugace a další změny životních cyklů, což indukuje evoluční vývoj. Evoluční vývoj je nezbytný pro nové adaptace a zvyšování odolnosti systému vůči změnám.

•

Optimální biologická aktivita v půdě se vyskytuje blízko rostlinných kořenů. Jejími průvodními jevy jsou optimální humifikace, vysoká produkce organických výlučků a poměrně vysoká intenzita sorpčních procesů.

•

S hloubkou půdního profilu klesá biologická aktivita, roste počet sporulujících buněk a roste uplatnění reakcí nezávislých na životných procesech.

Stávající dlouhodobě prováděné intenzivní obhospodařování krajiny se projevilo v zásadních změnách látkových koloběhů. To může mít dalekosáhlé dopady i pro biosféru jako celek (cf. Erisman et al., 2005; Ulrich, 1983, 1992; Manion, 1991; McLaughlin, 1985). Acidifikace a eutrofizace nejsou problémy jen půdy, naopak jejich konečné efekty se projevují v mořích (Caldeira a Wickett, 2003) 16 nebo jezerech (Renberg a Hellberg, 1982). 3

Dominantní složkou půdní bioty jsou baktérie. Svojí morfologií dokládají, že na úrovní blízké moderní se pravděpodobně vyskytovaly již v předprvohorní minulosti. Jestliže je opodstatněná domněnka o stálosti stavby prokaryotické buňky, nelze vyloučit ani to, že organizmy se stálou morfologií mají i neustále podobné ekologické nároky a že žijí v podobných vazbách se svým prostředím (Samec, 2006) 17. V kontrastu s touto hypotézou je značná mutabilita bakteriální genetické informace, která naopak předznamenává alternativu, že baktérie dokáží rychle reagovat na změny svého mikroprostředí zřejmě i změnou své životní strategie (metabolické dráhy). Nálezy předpokládaných prekambrických fosilních struktur srovnatelných se 4

14 McCarthy, J. J. – Canziani, O. Z. – Leary, N. A. – Dokken, D. K. – White, K. S. /eds./ (2001): Climate Change 2001: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Cambridge University Press, IPCC, Cambridge, UK. 15 Tesař, V. (ed.) - Balcar, V.-Lochman, V. – Nehyba, V. (2004): Přestavba lesa postiženého imisemi. MZLU v Brně [Závěrečná zpráva]. Poleno, Z. (1994): Ekologicky orientované pěstování lesů II. Lesnictví – Forestry 40: 65 – 72 16 Caldeira, K. - Wickett, M. E. (2003): Anthropogenic carbon and ocean pH. Nature 425: 365 – 365. 17 Samec, P. (2006): Evolutionary biology of soil microorganisms. In: Šimková, P., MendelNet 2006. Contemporary state and development trends of forests in cultural landscape. MZLU v Brně: 151 - 163.

Kapitola 7 / závěr

105


stromatolity a recentní zbytkové výskyty stromatolitů naznačují, že tak zásadní změny DNA nebyly v geologické minulosti u baktérií obvyklé. Podobně některé prekambrické mikrofosílie se zdánlivě podobají recentním hydrotermálním archebaktériím a o jejich vzájemné podobě vypovídá i geochemie prostředí, které recentní archebaktérie vyžadují k životu. Prokaryotický metabolizmus je závislý na bezprostředních a rychlých interakcích s vnějším prostředím. Současná posouzení mikrobiální ekologie mohou postihnout i odezvu na změnu vnějších faktorů, přesahující přirozenou valenci, kdy mikroorganizmus uplatňuje konjugace či sporulace jako prostředky usměrnění genových mutací. Spontánní genové mutace mají zvláště u prokaryot značnou četnost. Zpravidla ale nepostihují strukturní geny, jen sekvence DNA-mikrosatelitů. Pouze v případech, kdy se chyba při replikaci DNA vyskytne blízko strukturního genu, může vyvolat efekt i v následné biosyntéze. Prokaryotická genová mutace nemusí znamenat pro organizmus jen ztrátu, může být provázena i výskytem schopnosti syntetizovat novou bílkovinu. Při tvorbě půd a globálně při látkových kolobězích mezi půdou a atmosférou je až zásadní zabezpečení koloběhu uhlíku a dusíku. V půdě nejrozšířenější dusíkaté sloučeniny jsou aminokyseliny. Jejich dostatečný příjem je důležitý pro biosyntézu celé mikrobiocenózy i rostlinného společenstva. Rozklad aminokyselin v půdě je natolik důležitý pro koloběh dusíku, že nese indikační význam pro trofický potenciál stanoviště. Půda se tok i rozklad aminokyselin snaží udržovat stabilní. Jestliže jedna skupina organizmů není schopna produkovat dostatek proteáz, jiná skupina ji zastoupí, aby nedošlo k narušení bilance dusíku v ekosystému. V reakci na dlouhodobě se kumulující zátěž životního prostředí (van Straalen, 1998) se místo baktérií staly alternativními producenty vysoce účinných proteáz kvasinky (Dostál et al., 2005) 18. Některé v reakci na ekologický stres změnily i své životní strategie a staly se patogenními. 5

Jestliže voda představovala v geologické minulosti původní médium, z něhož mohlo docházet ke kolonizaci nových prostředí zejména na souši mimo vodu, a jestliže schopnost adaptovat se mají recentní mikroorganizmy potenciálně blízkou se svými předchůdci, vodní prostředí (popř. půda) může představovat rezervoár druhů, schopných zastoupit druhy v narušených ekosystémech, kde hrozí nevratné výchylky látkových koloběhů. To otázkám funkcí globálního ekosystému dává nové aspekty chápání pro studium mikrobiální enzymatické aktivity, zpřístupňování organických sloučenin a sledování dynamiky životních mikroprostředí.

18 Dostál, J. - Dlouhá, H. - Maloň, P. - Pichová, I. - Hrušková, O. (2005): The precursor of secreted aspartic proteinase Sapp1p from Candida parapsilosis can be activated both autocatalytically and by a membrane-bound processing proteinase. Biological Chemistry 366: 791 - 799.

106

Kapitola 7 / závěr


8. Použitá literatura Acea, M. J. – Prieto-Fernández, A. – Diz-Cid, N. (2003): Cyanobacterial inoculation of heated soils: effects on microorganisms of C and N cycles on chemical composition in soil surface. Soil Biology & Biochemistry 35: 513 – 524. Adl, S. M. – Simpson, A. G. B. – Farmer, M. A. – Andersen, R. A. – Anderson, O. R. – Barta, J. R. – Bowser, S. S. – Brugerolle, G. – Fensome, R. A. – Fredericq, S. – James, T. Y. – Karpov, S. – Kugrens, P. – Krug, J. – Lane, C. E. – Lewis, L. A. – Lodge, J. – Lynn, D. H. – Mann, D. G. – McCourt, R. M. – Mendoza, L. – Moestrup, Ö. – Mozley-Standridge, S. E. – Nerad, T. A. – Shearer, C. A. – Smirnov, A. Y. – Spiegel, F. W. – Tailor, M. F. J. R. (2005): The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52: 399 – 451. Aggag, M. – Schlegel, H. G. (1973): Studies on a Gram-positive hydrogen bacterium Nocardia opaca Strain 1b. I. Description and physiological characterization. Arch. Microbiol. 88: 299 – 318. Alef, K. - Nannipieri, P. (1995). Methods in Applied Soil Microbiology and Biochemistry. Academic Press, Harcourt Brace & Company, New York. Alexander, M. (1977): Introduction to Soil Microbiology: John Willey & Sons Ltd., New York. Allison, F. E. (1973): Soil organic matter and its role in crop production. Elsevier Science Ltd., Amsterdam – London. Ambros, Z. (1986): Bioindikace abiotického prostředí lesních ekosystémů, část II. Acta Universitatis Agriculturae 55: 33 – 56. Ambros, Z. (1990): Charakteristiky abiotického prostředí ekosystémů jako podklad pro hodnocení stavu a vývoje životního prostředí. VŠZ Brno. [Závěrečná zpráva 1 – 7 – 4/C 1 – 3]. Ambros, Z. – Štykar, J. (1999): Geobiocenologie I. Ekologicko-cenotické charakteristiky rostlin lesů a křovin Čech, Moravy a Slezska. MZLU v Brně (skriptum). Ambrož, Z. (1955): Složení a přeměny humusu v některých lesních půdách. Československá biologie 4: 36 – 40. Ambrož, Z. (1956): Sledování aktivity půdních enzymů v závislosti na činnosti mikroorganismů. Rostlinná výroba 29: 1269 – 1279. Ambrož, Z. (1965): O vlivu prostředí na produkci proteáz půdními mikroby. Rostlinná výroba 10: 1965 – 1087. Ambrož, Z. (1966): O některých příčinách rozdílného výskytu proteáz v půdách. Rostlinná výroba 12: 1203 - 1210. Ambrož, Z. (1970): Vliv vysoušení a následného zvlhčování zemin na jejich enzymatickou aktivitu. Rostlinná výroba 16: 869 – 876. Ambrož, Z. (1974): Enzymatic activity in the semigley soil under the floodplain forest near Lednice in Moravia. In: Ecosystem study on Floodplain Forest in Southern Moravia . Czechoslovak IBP Report, No. 4. VŠZ, Brno: 271 – 281. Ambrož, Z. (1985): The enzymatic activity of the soil under a floodplain forest and its connection with the biological recycling of nutrients. In: Penka, M. – Vyskot, M. – Klimo, E. – Vašíček, F., Floodplain Forest Ecosystem 1. Before Water Management Measures. Academia, Praha: 415 – 424. Antoniani, C. - Montanari, T. - Camoriano, A. (1954): Ricerche di enzimologia del terreno. Ann. Fac. Uviv. Milano 3: 99 – 101. Baggaley, K. H. – Brown, A. G. – Schofield, C. J. (1997): Chemistry and biosynthesis of clavulanic acid and other clavams. Nat. Prod. Rep. 14: 309 – 333. Banerjee, S. K. – Hunt, C. P. – Liu, X.-M. (1993): Separation of local signals from the regional paleomonsoon record of the Chinese loess plateau: A rock magnetic approach. Geophysical Research Letters 20: 843 – 846. Barthlott, W. – Kier, G. – Mutke, J. (1999): Biodiversity – The Uneven Distribution of a Treasure. In: Proceedings Forum „Biodiversity – Treasures in the World’s Forests“. NNA Reports 12: 18 – 28. Barthlott, W. – Mutke, J. /ed./ (2000): Biomaps – Biodiversity Mapping for Protection and Sustainable Use of Natural Resources. Abteilung Systematik und Biodiversität, Botanisches Institut der Universität Bonn, Bonn. Begon, M. – Harper, J. L. – Townsend, C. R. (1987): Ecology. Individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications, Oxford – London – Edinburgh – Boston- Palo Alto – Melbeurne. Bender, M. L. (1971): Mechanism of Homogeneous Catalysis from Protons to Proteins. Wiley-Intescience, New York. Bergstrom, D. W. - Monreal, C. M. (1998): Increased soil enzyme activities under two row crops. Soil Science Society Journal of America 62: 1295 – 1301. kapitola 8 / Použitá literatura

107


Berže, P. – Pomo, I. – Vidal, K. (1999): Porjadok v chaose. O determitovannom podchode k turbulentnosti. Mir, Moscow. Beyer, W. N. - Pattee, O. H. – Sileo, L. – Hoffman, D. J. – Mulhern, B. M. (1985): Metal contamination in wildlife living near two zinc smelters. Environmental Pollution 38: 63 – 86. Bianchi, A. – Bianchi, M. (1995): Microbial diversity and ecosystem maintenance: an overview. In: Allsopp, R. R. – Colwell, R. R. – Hawksworth, D. L. /eds./, Microbial Diversity and Ecosystem Function. CAB International, Wallingford: 185 – 198. Birch, H. F. (1958): The effect of soil drying on humus decomposition and nitrogen availability. Plant and Soil 10: 9 – 21. Birch, H. F. (1960): Nitrification in soils after different periods of dryness. Plant and Soil 12: 81 – 97. Bolt, G. H. - Bruggenwert, M. G. M., /eds./ (1978): Soil Chemistry, A. Basic Elements. Elsevier Science Ltd., Amsterdam. Bonkowski, M. – Brandt, F. (2002): Do soil protozoa enhance growth by hormonal effects? Soil Biology & Biochemistry 34: 1709 – 1715. Borovec, Z. (1989): Bioakumulace kovů a dočišťování vod baktériemi, houbami a řasami. Rudy 37: 375 – 382. Brands, S. J. /ed./ (2004): Systema Naturae 2000. AquaSense, Amsterdam. http://sn2000.taxonomy.nl Brehm, U. – Gorbushina, A. – Mottershead, D. (2005): The role of microorganisms in the breakdown and dissolution of quartz and glass. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology 219: 117 – 129. Buchanan, R. E. – Gibbons, H. E. (1974): Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology. Williams and Wilkins Comp., Baltimore. Burget, J. Z. – Dick, R. P. (1997): Long-term vegetation management in relation to accumulation and mineralization of nitrogen in soils. In: Cadisch, G. – Giller, K. E. /eds./, Driven by nature. Plant litter quality and decompozition. CAB Internationl, Wallingford: 283 – 296. Burns, R. G. (1982): Enzyme activity in soil: location and possible role in microbial ecology. Soil Biology & Biochemistry 14: 423 – 427. Cavalier-Smith, T. (1986): The Kingdom Chromista: origin and systematics. In: Round, F. E. – Chapman, D. J. /eds./, Progress in Phycological Research, vol. 4. Biopress Ltd., Bristol: 309 – 347. Cavalier-Smith, T. (1997): Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa. Arch. Protistenk. 147: 237 – 258. Cavalier-Smith, T. (1998): A revised six-kingdoms system of life. Biology Review 73: 203. Cavalier-Smith, T. (1999): Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. Journal of Eukaryote Mikrobiology 46: 347. Cavalier-Smith, T. (2003): Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology 39: 338 – 348. Cavalier-Smith, T. – Chao, E. E.-Y. (2003): Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, and Other Protozoa and Early Eukaryote Megaevolution. Journal of Molecular Evolution 56: 540-563. Clark, L. J. – Whalley, W. R. – Barraclough, P. B. (2003): How do roots penetrate strong soil? Plant and Soil 255: 93 – 104. Cook, P. J. (1992): Phosphogenesis around the Proterozoic-Phanerozoic transition. Journal of Geological Society, London 149: 615 – 620. Corliss, J. O. (1979): The ciliated protozoa. Characterization, classification and guide to the literature. Pergamon, Oxford. Cowling, A. J. (1994): Protozoan distribution and adaptation. In: Darbyshire, J. F. /ed./, Soil Protozoa. CAB International, Oxford: 5 – 42. Curds, C. R. (1982): The ecology and role of protozoa in aerobic sewage treatment processes. Ann. Rev. Microbiol. 36: 27. Černohorský, Z. (1963): Základy soustavné botaniky I. SPN, Praha. Duchafour, P. (1972): Processus de formation des sols. Acad. De Nancy-Metz., Centre régional de recherche et de documentation pédagogiques. Duchaufour, P. (1997): Abrégé de pedologie. Mason, Paris. De Caire, G. Z. – de Cano, M. S. – Palma, R. M. – de Mulé, C. Z. (2000): Changes in soil enzyme activities following additions of cyanobacterial biomass and exopolysacharide. Soil Biology & Biochemistry 32: 1985 – 1987. Dilly, O. (1997): Ammonification of Amino Acids in Field, Grassland and Forest Soils. In: Insam, H. – Rangger, A. /eds./, Microbial communities. Functional versus Structural Approaches. Springer Verlag, Berlin – Heildelberg: 248 – 258. 108

kapitola 8 / Použitá literatura


Dodd, J. (2000): Recent advances in understanding the role of arbuscular mycorrhizas in plant production. In: Siqueira, J. O. – Moreira, F. M. S. – Lopes, A. S. – Guilherme, L. R. – Faquin, V.- Furtini-Neto, A. E. – Carvalho, J. G. /eds./, Soil Fertility, Soil Biology and Plant Nutrition Interrelationships. Brazilian Soc. Sci. Soc., Federal University of Lavras Soil Sci. Dept., Brazil. Edvardsen, B. - Eikrem, W. - Green, J.C. - Andersen, R.A. - Moon-van der Staay, S.Y. - Medlin, L.K. (2000): Phylogenetic reconstructions of the Haptophyta inferred from 18S ribosomal DNA sequences and available morphological data. Phycologia 39: 19 - 35. Edwards, C. A. – Bohlen, P. J. (1996): Biology and Ecology of Earthworms. Chapman and Hall, London. Eilers, G. – Brumme, R. – Matzner, E. – Freezer-Smith, P. H. (1992): Above-ground N-uptake from wet deposition by Norway spruce (Picea abies Karst.) - Acidic deposition, its nature and impacts. Atmospheric pollution and forests. Forest Ecology and Management 51: 239 – 249. Eldridge, D. J. – Greene, R. S. B. (1994): Microbiotic soil crusts: a review on their roles in soil and ecological processes in the rangelands of Australia. Australian Journal of Soil Research 32: 389 – 415. Ellenberg, H. (1963): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co, Stuttgart. Elliot, E. T. – Papendick, R. I. (1986): Crop residue management for improved soil productivity. Biol. Agric. Hortic. 3: 131 – 143. Erisman, J. W. – Vermeulen, A. – Hensen, A. – Flechard, C. –Dämmgen, U. – Fowler, D. – Sutton, M. – Grünhage, L. – Tuovinen, J.-P. (2005): Monitoring and modelling of biosphere/atmosphere exchange of gases and aerosols in Europe. Environmental Pollution 133: 403 – 413. Evans, R. D. – Johansen, J. R. (1999): Microbiotic crusts and ecosystems processes. Critical Reviews in Plant Science 18: 183 – 225. Farmer, J. D. (1982): Information dimension and probabilistic structure of chaos. Z. Naturforsch 37a: 1304. Fersht, A. (1984): Enzyme Structure and Mechanisms. W. H. Freeman, New York. Finnerty, W. R. (1992): The biology of the genus Rhodococcus. Ann. Rev. Microbiol. 46: 193 – 218. Finzi, A. C. - Canham, C. D. - van Breemen, N. (1998): Canopy tree soil interactions within temperate forests: Species effects on pH and cations. Ecological Applications 8: 447 – 454. Fjodorov, M. V. (1949): Mikrobiologija. Gosudarstvennoje izdateľstvo seľskochozjajstvennoj literatury, Moscow. Flegel, M. – Schrader, S. (2000): Importance of food quality on selected enzyme activities in earthworm casts (Dendrobaena octaedra, Lumbricidae). Soil Biology & Biochemistry 32: 1191 – 1196. Foissner, I. – Foissner, W. (1995): Ciliatosporidium platyophryae nov. gen., nov. spec. (Microspora incerta sedis), a parasite of Platyophrya terricola (Ciliophora, Colpodea). European Journal of Protistology 31: 248 – 259. Foissner, W. (1987): Soil protozoa: Fundamentals problems, ecological significance, adaptions in ciliates and testaceans, bioindicators, and guide to the literature. Progr. Protistology 2: 69 – 212. Foissner, W. (1999): Soil protozoa as bioindicators: pros and cons, methods, diversity, representative examples. Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 95 – 112. Foissner, W. – Berger, H. – Kohmann, F. (1992): Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems – Band II: Peritrichia, Heterotrichida, Odontostomida. Informations-berischte des Bayer. Landesamtes für Wasserwirtschaft 1: 1 – 548. Forman, R. – Gordon, M. (1986): Landscape ecology. John Wiley & Sons Ltd., New York. Formánek, P. (2000): Transformace dusíku v antropogenně ovlivněných smrkových ekosystémech Moravskoslezských Beskyd. LDF MZLU v Brně [disertační práce]. Formánek, P. – Grunda, B. (2000): Sezónní změny dusíku a biologická aktivita v lesní půdě Moravskoslezských Beskyd. Journal of Forest Science 46: 425 – 435. Formánek, P. – Vranová, V. (2003): The effect of spruce stand thinning on biological activity in soil. Journal of Forest Science 49: 523 – 530. Führer, E. (1985): Air pollution and the incidence of forest insect problems. Zeitschr. Angew. Entomol. 99: 371–377. Garland, J. L. – Mills, A. L. (1991): Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of patterns of community – level sole-carbon-source utilization. Appl. Environ. Microbiol. 57: 2351 – 2359. kapitola 8 / Použitá literatura

109


Gerasimov, I. P. (1964): Loess genesis and soil formation. Rept. 6th INQUA Congress, Warsaw 1961, vol. 4: 463 – 468. Gerasimov, I. P. (1971): Nature and Originality of Paleosols. In: Yaalon, D. H. /ed./, Paleopedology – Origin, Nature and Dating of Paleosols. International Society of Soil Science, Israel Universities Press, Jerusalem. Gérout, J.-C. – Križová, E. (2003): Comparison of indicator values of forest understory plant species in Western Carpathians (Slovakia) and Vosges Mountains (France). Forest Ecology and Management 182: 1 – 11. Gerrard, A. J. (1981): Soil and landforms. Academic Press, Boston – London – Sydney. Gibson, J. (1996): Fossil patterns: A classification and evaluation. Origins 23: 68 – 99. Gilman, J. C. (1957): Manual of Soil Fungi. The Iowa State College Press-Ames, Iowa. Glansdorff, P. – Prigogine, I. (1971): Thermodynamic theory of structure, stability and fluctuations. John Wiley & Sons Ltd., New York. Goldberg, S. - Lebron, I. - Suarez, D. L. (2000): Soil Colloidial Behavior. In: Sumner, M. E. /ed./, Handbook of Soil Science. CRC Press. González-Pastor, J. E. – Hobbs, E. C. – Losick, R. (2003): Cannibalism by Sporulating Bacteria. Science 301: 510 – 513. Gorlenko, M. V. – Majorova, T. N. – Kozhevin, P. A. (1997): Disturbances and their Influence of Substrate Utilization Patterns in Soil Microbial Communities. In: Insam, H. – Rangger, A. /eds./, Microbial communities. Functional versus Structural Approaches. Springer Verlag, Berlin – Heildelberg: 84 – 93. Graham, J. B. – Dudley, R. – Aquilar, N. M. – Gans, C. (1995): Implications of the late Palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution. Nature 375: 117 – 120. Granier, A. – Ceschia, E. – Damesin, C. (2000): The carbon balance of a young Beech forest. Functional Ecology 14: 312 – 325. Grassberger, P. (1983): Generalized dimensions of strange attractors. Physical Letters Abstracts 97: 227. Gray, N. D. – Hastings, R. C. – Sheppard, S. K. – Loughnane, P. – Lloyd, D. – McCarthy, A. J. – Head, I. M. (2003): Effects of soil processes in an upland grassland soil. FEMS Microbiology Ecology 46: 11 – 22. Griffths, B. S. (1994): Soil nutrient flow. In: Darbyshire, J. F. /ed./, Soil Protozoa. CAB International , Wallingford: 65 – 91. Griffiths, B. S. – Ritz, K. – Wheatley, R. E. (1997): Relationship between Functional Diversity and Genetic Diversity in Complex Microbial Communities. In: Insam, H. – Rangger, A. /eds./, Microbial communities. Functional versus Structural Approaches. Springer Verlag, Berlin – Heildelberg: 1 – 9. Grunda, B. (1985): Activity of decomposers and processes of decomposition in soil. In: Penka, M. – Vyskot, M. – Klimo, E. – Vašíček, F., Floodplain Forest Ecosystem 1. Before Water Management Measures. Academia, Praha: 389 – 414. Grunda, B. (1992): Lesnická pedologie a mikrobiologie lesních půd (příručka pro cvičení). VŠZ v Brně (skriptum). Gupta, V. V. S. R. - Germida, J. J. (1988): Distribution of microbial biomass and its activity in different soil aggregate size classes as affected by cultivation. Soil Biology & Biochemistry 20: 777 - 786. Hadač, E. /ed./ (1967): Praktická cvičení z botaniky. SPN, Praha. Hanson, P. J. – Edwards, N. T. – Graten, C. T. – Andrews, J. A. (2000): Separating root and soil microbial contribution to soil respiration: a review of methods and observations. Biogeochemistry 48: 115 – 146. Harper, K. T. – Pendleton, R. L. (1993): Cyanobacteria and cyanolichen: can they enhance availability of essential minerals for higher plants? Great Basin Naturalist 53: 59 – 72. Hausmann, K. – Hülsmann, N. (1996): Protozoology. Georg Thieme Verlag, Stuttgart – New York. Hentschel, H. G. E. – Procaccia, I. (1983): The infinite number of generalized dimensions of fractals and strange attractors. Physica D, vol. 8: 435. Helmke, P. A. - Robarge, W. P. - Korotev, R. L. - Scomberg, P. J. (1979): Efects of soil applied sewage sludge on concentrations of elements in earthworms. J. Environ. Qual. 2: 322 – 327. Hindák, F. – Peciar, V. – Červenka, M. (1984): Základy systému a evolúcie výtrusných rastlín. SPN, Bratislava. Hippelein, M. - McLachlan, M. S. (2000): Soil/Air Partitioning of Semivolatile Organic Compounds. 2. Influence of Temperature and Relative Humidity. Environmental, Science and Technology 34: 3521-3526. Hopkin, S. P. (1989): Ecophysiology of Metals in Terrestrial Invertebrates. Elevier Applied Science, London. Hopkin, S. P. – Hames, C. A. C. (1994): Zinc, among a „coctail“ of metal pollutants, is responsible for the absence of the terrestrial isopod Porcellio scaber from the vicinity of a primary smelting works. Ecotoxicology 2: 68 – 78. 110



Hopkin, S. P. - Martin, M. H. (1984): The assimilation of zinc, cadmium, lead and copper by the centipede (Chilopoda; Lithobius variegatus). J. Appl. Ecol. 21: 535–46. Hort, L. – Vrška, T. (1999): Podíl odumřelého dřeva v pralesovitých rezervacích ČR. In: Vrška, T. /ed./, Význam a funkce odumřelého dřeva v lesních porostech. NP Podyjí, Vranov nad Dyjí: 75 – 86. Howard, P. J. A. – Howard, D. M. (1990): Ammonification as an indicator of microbial activity in soils: Effects of aquaeous tree leaf extracts. Soil Biology & Biochemistry 22: 281 – 282. Hraško, J. – Němeček, J. – Šály, R. – Šurina, B. (1987): Morfogenetický klasifikační systém pôd ČSSR. VÚPÚ, Bratislava. Hraško, J. – Němeček, J. – Šály, R. – Šurina, B. – Linkeš, V. – Novák, P. (1991): Morfogenetický klasifikační systém pôd ČSFR. VÚPÚ, Bratislava. Hýsek, J. – Šarapatka, B. (1998): Relationship between phosphatase active bacteria and phosphatase activities in forest soils. Biological Fertility of Soils 26: 112 – 115. Charlat, S. – Merçot, H. (2001a): Wolbachia, mitochondria and sterility. Trends in Ecology & Evolution 16: 431 – 432. Charlat, S. – Merçot, H. (2001b): Did Wolbachia cross the border? Trends in Ecology & Evolution 16: 540 – 541. Ineson, P. (1992): Forest soil biology: impossible challenge or open market? In: Teller, A. – Mathy, P. – Jeffers, J. N. R. / eds./, Responses of Forest Ecosystems to Environmental Changes. Elsevier Applied Science, Banking: 165 – 175. Itagaki, M. – Soejima, H. – Ishii, K. – Sugiyama, T. – Hayashi, Y. (2003): Biological activities and structure-activity relationship of substitution compounds of N-[2-(3-indolyl)ethyl]succinamic acid and N-[2-(1-naphthyl)ethyl]succinamic acid, derived from a new category of root-promoting substances, N-(phenethyl)succinamic acid analogs. Plant and Soil 255: 67 – 75. IUB (1984): Enzyme Nomenclature. Academic Press, New York. Izák, T. (2005): Obsah cizorodých látek u bezobratlých v porostech břízy imisní oblasti. MZLU v Brně [diplomová práce]. Jančařík, V. (2000): Význam a funkce odumřelého dřeva v lesních porostech. Zprávy lesnického výzkumu 45: 14 – 17. Jankovská, Z. (1997): Vývoj vegetace střední Evropy od konce poslední doby ledové do současnosti. Lesnická práce 76: 409 – 412. Jankovský, L. (1997): Viry, prokaryota, řasy, houby a lišejníky (Přehled systému, fylogeneze a ekologie). PdF MU v Brně (skriptum). Jankovský, L. (2001): Tlející dřevo. In: Jankovský, L. – Čermák, P. /eds./, Tlející dřevo 2001. MZLU v Brně: 7 – 12. Jansen, B. (2003): The mobility of aluminium, iron and organic matter in acidic sandy soils. Universiteit van Amsterdam [habilitační práce]. Janssens, I. A. – Kowalski, A. S. – Ceulemans, R. (2001): Forest floor CO2 fluxes estimated by eddy covariance and chamber-based model. Agricultural and Forest Meteorology 106: 61–69. Jeník, J. – Sekyra, J. (1995): The concept of arctic-alpine tundra. Opera Corcontica 32: 9 – 13. Jenny, H. (1941): Factors of Soil Formation – A System of Quantitative Pedology. McGraw-Hill, New York. Jenny, H. (1961): Reflections on the soil acidity merry-go-round. Soil Sci. 1: 428 – 432. Jordan, R. W. – Green, J. C. (1994): A check-list of the extant Haptophyta of the world. Journal of the Marine Biology Association of the United Kingdom 74: 149 – 174. Kafka, O. (2005): Stanovení uhlíku v mikrobiální biomase na vybraných lokalitách. MZLU v Brně [bakalářská práce]. Kalčík, J. (2001): Koloběh fosforu v lesních půdách. Lesnická práce 80: 491 – 493. Kalina, T. – Váňa, J. (2006): Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Karolinum, Praha. Kandeler, E. - Gerber, H. (1988): Short-term assay of soil urease activity using colorimetric determination of ammonium. Biology and Fertility of Soils 6: 68 – 72. Kaprálek, F. (1986): Fyziologie baktérií. SPN, Praha. Káš, V. (1964): Zemědělská mikrobiologie. SZN, Praha. Kisza, L. (2005): Vliv rozdílného obhospodařování lesních a lučních porostů vybraných lokalit na heterotrofní respiraci a množství snadno utilizovatelného uhlíku. MZLU v Brně [diplomová práce]. Klán, J. (1989): Co víme o houbách. SPN, Praha. Klimo, E. (1990): Lesnická pedologie. VŠZ v Brně (skriptum).


111


Klimo, E. (2000): Stress factors in the ecosystems of Norway spruce monocultures, induced by changed soil properties and nutriet cycling. Ekológia (Bratislava) 19: 1 - 113. Klimo, E. - Kulhavý, J. - Vavříček, D. (1996): Changes in the duality of precipitation water passing through a Norway spruce forest ecosystem in the agricultural-forest landscape of the Drahanska vysocina uplandá. Ekológia (Bratislava) 15: 295 – 306. Klimo, E. – Pall, J. – Trnka, P. (2002): The developlment of nature and its use in the central part of the Bohemian-Moravian Upland. In: Proceedings of the International konference Gori i loudi (Mountains and people). IUFRO, Carpatian Biosphere Reserve, Rakhiv: 25 – 36. Knoll, A. H. (1992): The early evolution of eukaryotes – a geological perspective. Science 256: 622 – 627. Koblížek, J. (1996): Systematická botanika lesnická. MZLU v Brně (skriptum). Kobza, J. (2004): Heterogenita a variabilita pôdných vlastností vo vzťahu ku klasifikácii pôd. In: Rohošková, M. /ed./, Pedologické dny 2004 - Pedodiverzita. ČZU, Roztoky u Křivokátu: 76 – 84. Kononova, M. M. (1963): Organičeskoe veščestvo počv. AN SSSR, Moscow. Kononova, M. M. – Bělčikova, N. P. (1961): Uskorennyje metody opredelenija sostava gumusa mineralnych počv. Počvovedenie 10: 75 – 87. Koštíř, J. – Kotyk, A. (1976): České názvosloví enzymů. Chemické listy 70: 493 – 503. Kotyk, A. – Horák, J. (1977): Enzymová kinetika. Academia, Praha. Krasilnikov, N. A. (1952): Vydělenjije fermentov kornjami vysšich rastěnij. Dokl. AN SSSR 87: 309. Kratochvíl, J. (1973): Použitá zoologie I (Bezobratlí). SZN, Praha. Kreitz, S. – Anderson, T.-H. (1997): Substrate Utilization Patterns of Extractable and Non-Extractable Fractions in Neutral and Acidic Beech Forest Soils. In: Insam, H. – Rangger, A. /eds./, Microbial communities. Functional versus Structural Approaches. Springer Verlag, Berlin – Heildelberg: 149 – 160. Kubiëna, W. L. (1956): Zur Methodik Der Paläepedologie. Actes du IV. Congres International du Quarternaire, vol. 1, Roma-Pice: 297 – 305. Kula, E. – Purchart, L. (2004): The ground beetles (Coleoptera: Carabidae) of forest altitudinal zones of the eastern part of the Krušné hory Mts. Journal of Forest Science 50: 456 – 463. Kunc, F. - Macura, J. (1988): Mechanisms of adaptation and selection of microorganisms in the soil. In: Vančura, V. - Kunc, F. /eds/, Soil microbial associations. Academia Praha, 281 – 298. Kuprevič, V. F. (1949): Vněkletočnyje fermenty kornej vysšich rastěnij. Dokl. AN SSSR 68: 953. Laczko, E. – Rudaz, A. – Aragno, M. (1997): Diversity of Anthropogenically Influenced or Disturbed Soil Microbial Communities. In: Insam, H. – Rangger, A. /eds./, Microbial communities. Functional versus Structural Approaches. Springer Verlag, Berlin – Heildelberg: 57 – 67. Ladd, J. N. - Buttler, H. A. (1972): Short-term assays of soil proteolytic enzyme activities using proteins and dipeptide derivates as substrates. Soil Biology & Biochemistry 4: 19 - 30. Lagido, C. – Wilson, I. J. – Glover, L. A. – Prosser, J. I. (2003): A model for bacterial conjugal gene transfer on solid surfaces. FEMS Microbiology Ecology 44: 67 – 78. Laštůvka, Z. – Gaisler, J. – Krejčová, P. – Pelikán, J. (1996): Zoologie pro zemědělce a lesníky. Konvoj, Brno. Laštůvka, Z. – Krejčová, P. (2000): Ekologie. Konvoj, Brno. Lee, K. E. (1985): Earthworms – Their Ecology and Relationships with Soil and Land Use. Academic Press, Sydney. Lee, M.-S. – Nakane, K. – Nakatsubo, T. – Koizumi, H. (2003): Seasonal changes in the contribution of root respiration to total soil respiration in a cool-temperate deciduous forest. Plant and Soil 255: 311 – 318. Levin, H. L. (1994): The Earth Through Time. Saunders College Publishing, Fort Worth. Levine, N. D. – Corliss, J. O. – Cox, F. E. G. – Deroux, G. – Grain, J. – Honigberg, B. M. – Leedale, G. F. – Loeblich III., A. R. – Lom, J. – Lynn, D. – Merinfeld, E. G. – Page, F. C. – Poljanski, G. – Sprague, V. – Vavra, J. – Wallace, F. G. (1980): A newly revised classification of the protozoa. Journal of Protozoology 27: 37. Lindqvist, L. (1992): Acumulation of Cadmium, Cooper, and Zinc in Five Species of Phytophagous Insects (Swe.). Enviroment Entomology 21: 160–163. 112



Liu, Y. – Mi, G. – Chen, F. – Zhang, J. – Zhang, F. (2004): Rhizosphere effect and root growth of two maize (Zea mays L.) genotypes with contrasting P effeiciency at low P availability. Plant Science 167: 217 – 223. Loeffer, W. – Müller, E. (1992): Die Mykologie. Georg Thieme Verlag, Berlin. López-Gutiérrez, J. – Henry, S. – Hallet, S. – Martin-Laurent, F. – Catroux, G. – Philippot, L. (2004): Quantification of a novel group of nitrate-reducing bacteria in the environment by real-time PCR. Journal of Microbiological Methods 57: 399 – 407. Lovelock, J. E. (1979): Gaia. A New Look af Life on Earth. Oxford University Press, Oxford. Ložek, V. (1972): Holocene Interglacial in Central Europe and its Land Snails. Quarternary Research 2: 327 – 334. Ložek, V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. Academia, Praha. Lynch, H. C. – Yang, Y. (2004): Degradation products of clavulanic acid promote clavulanic acid production in cultures of Streptomyces clavuligerus. Enzyme and Microbial Technology 34: 48 – 54. Lynn, D. H. (1997): A revised classification of the phylum Ciliophora Doflein 1901. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 47: 65 – 78. Lynn, D. H. – Corliss, J. O. (1991): Ciliophora. In: Corliss, J. O. /ed./, Microscopic anatomy of Invertebrates, vol. 1. Protozoa. John Wiley & Sons Ltd: 333 – 467. Lynn, D. H. – Small, E. B. (1988): An update on the systematics of the phylum Ciliophora Doflein 1901: the implication of kinetic diversity. Biosystems 21: 317 – 322. Lynn, D. H. – Wright, A.-D. G., Schlegel, M. – Foissner, W. (1999): Phylogenetic Relationships of Orders Within the Class Colpodea (Phyllum Ciliophora) Inferred from Small Subunit rRNA Gene Sequences. Journal of Molecular Evolution 48: 605 – 614. Macků, J. (2004): Variabilita nasycenosti sorpčního komplexu v epipedonu lesních půd. In: Rohošková, M. /ed./, Pedologické dny 2004 - Pedodiverzita. ČZU, Roztoky u Křivoklátu: 20 – 25. Maher, B. A. – Thompson, R. – Zhou, L. P. (1994): Spatial and temporal reconstructions of changes in the Asian paleomonsoon: A new mineral magnetic approach. Earth and Planetary Science Letters 125: 461 – 471. Main, J. /ed./ (2000): Protista. Pacific Lutheran University, Tacoma. http://www.nsci.plu.edu Manion, P. D. (1991): Tree Disease Concepts. Prentice – Hall Inc., Engelwood Cliffs. Margulis, L. (1978): Evolution of Cells. Harvard University Press, London – Edinburgh – New York. Margulis, L. (1998): Commentary on papers of the planetary speakers. In: Introductory Conferences and Debate. 16th World Congress of Soil Science, Montpellier: 169 – 170. Margulis, L. – Corliss, J. O. – Melkonian, M. – Chapman, D. J. /eds./ (1990): Handbook of Protoctista. Jones and Barlett, Boston. Margulis, L. – Lovelock, J. E. (1974): Biological modulation of the Earth’s atmosphere. Icarus 21: 471. Martin, W. – Müller, M. (1998): The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392: 37. Mason, B. – Moore, C. B. (1982): Principles of Geochemistry. John Wiley & Sons Ltd., New York. Manion, P. D. (1991): Tree Disease Concepts. Prentice – Hall Inc., Engelwood Cliffs. Matzner, E. (1983): Balance of element fluxes within different ecosystem impacted by acid rain. In: Ulrich, B. – Pankrath, J. /eds./, Effects of accumulation of fair pollutants on forest ecosystems. Seidel, Boston: 147 – 155. McCarty, G. W. – Shorgrem, D. R. – Bremner, J. M. (1992): Regulation of urease production in soil by microbial assimilation of nitrogen. Biology and fertility of Soils 12: 261– 264. McLaughlin, S. B. (1985): Effects of air pollutants on forests. A critical review. Journal of the Air Pollution Control Association 35: 512 – 534. Míchal, I. (1994): Ekologická stabilita. Veronica, Brno. Míchal, I. (1999): Ponechání odumřelého dřeva z hlediska péče o biologickou rozmanitost. In: Vrška, T. /ed./, Význam a funkce odumřelého dřeva v lesních porostech. NP Podyjí, Vranov nad Dyjí: 9 - 18. Miko, L. – Šantrůčková, H. – Gryndler, M. – Rejšek, K. (2006): Život v půdě 2. Čtvrtý rozměr bedrušek a škrobáků. Vesmír 85: 284 - 290. Miller, R. M. – Jastrow, J. D. (1990): Hierarchy of root and mycorrhizal fungal interactions with soil aggregation. Soil Biology & Biochemistry 22: 579 – 584. Milchunas, D. G. – Lauenroth, W. K. – Singh, J. S. – Cole, C. V. – Hunt, H. W. (1985): Root turnover and production by 14C kapitola 8 / Použitá literatura

113


dilution: implications of carbon partitioning in plants. Plant and Soil 88: 353 – 365. Mixon, R. B. – Pilkey, O. H. (1976): Reconnaissance geology , Cape Lookout Area, North Carolina. USGS Professional Papers 859: 1 – 45. Moravec, J. – Blažková, D. – Husová, M. – Kolbek, J. – Krahulec, F. – Neuhäusl, R. – Neuhäuslová-Novotná, Z. – Hejný, S. – Kropáč, Z. – Jeník, J. – Květ, J. – Samek, V. – Krečmer, V. – Rybníček, K. – Rybníčková, E. – Štěpán, J. (1994): Fytocenologie. Academia, Praha. Muhs, D. R. (1999): Last Interglacial – Timing and Environment (LITE). U. S. Geological Survey (USGS Earth Surface Processes). http:// climchange.cr.usgs.gov/info/lite Müller, M. (1993): The hydrogenosome. J. Gen. Microbiol. 139: 2879. Müller, K. H. – Wagner, S. (2003): Fine root dynamics in gaps of Norway spruce stands in the German Ore Mountains. Forestry 76: 149 – 158. Mullins, C. E. – Blackwell, P. S. – Tisdall, J. M. (1992): Strenght development during drying of a cultivated, flood-irrigated hardsetting soil I. Comparison with a structurally stable soil. Soil Tillage Research 25: 113 – 128. Muter, O. – Lubinya, I. – Millers, D. – Grigorjeva, L. – Ventinya, E. – Rapoport, A. (2002): Cr (IV) sorption by intact and dehydrated Candida utilis cells in the presence of other metals. Process Biochem. 38: 123 – 131. Nannipieri, P. (1994): The potential use of soil enzymes as indicators of soil productivity, sustainability, and pollution. In: Soil biota: management in sustainable farming systems. Nannipieri, P. - Johnson, R. L. - Paul, E. A. (1978): Criteria for measurement of microbial growth and activity in soil. Soil Biology & Biochemistry 10: 223 – 229. Nannipieri, P. - Ceccanti, B. - Bianchi, B. (1988): Characterization of humus-phosphate complexes extracted from soil. Soil Biology & Biochemistry 20: 683 – 691. Naveh, Z. (1987): Biocybernetics and thermodynamics perspectives on landscape function use patterns. Landscape Ecology 1: 75 – 83. Navrátilová, J. (2004): Degradace aromatických uhlovodíků půdními mikroorganismy. PřF MU v Brně [disertační práce]. Němeček, J. – Smolíková, L. – Kutílek, M. (1990): Pedologie a paleopedologie. Academia, Praha. Němeček, J. – Macků, J. – Vokoun, J. – Vavříček, D. – Novák, P. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. ČZU Praha. Němejc, F. (1959): Paleobotanika I. Academia, Praha. Neuhäuslová, Z. – Blažková, D. – Grulich, V. – Husová, M. – Chytrý, M. – Jeník, J. – Jirásek, J. – Kolbek, J. – Kropáč, Z. – Ložek, V. – Moravec, J. – Prach, K. – Rybníček, K. – Rybníčková, E. – Sádlo, J. (1998): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky /Textová část/. Academia, Praha. Nicolis, G. – Prigogine, I. (1977): Self-organization in nonequilibrium systems. John Wiley & Sons Ltd., New York. Nishida, H. – Sugiyama, J. (1994): Archascomycetes: detection of a major new linkage within the the Ascomycota. Mycoscience 35: 361 – 366. Nombela, G. – Navas, A. – Bello, A. (1999): Nematodes as bioindicators of dry pasture recovery after temporary rye cultivation. Soil Biology & Biochemistry 31: 535 – 541. Nuorteva, P. (1997): The effect of pollution in development of forest insect outbreaks. Petrozavodsk: Proc. I. Internat. Conf. Barents Euro-Arctic Region: 248–249. Nye, P. H. (1981): Changes in pH across the rhizosphere induced by roots. Plant and Soil 61: 7 – 26. Odum, E. P. (1969): The strategy of ecosystem development. Science 164: 262 – 270. Oehl, F. - Oberson, S. - Sinaj, S. - Frossard, E. (2001): Organic Phosphorus Mineralization Studies Using Dilution Techniques. Soil Science Society of America Journal 65: 780 – 787. Olsson, B. A. – Kellner, O. (2002): Effects of soil acidification and liming on ground flora establishment after clear-felling of Norway spruce in Sweden. Forest Ecology and Management 158: 127 – 139. Page, M. I. (1984): The Chemistry of Enzyme Action. Elsevier Science Ltd., Amsterdam. Parke, M. – Green, J. C. (1976): Haptophyta. In: Parke, M. – Dixon, P. S. /eds./, Check List of British marine Algae. Journal of the Marine Biology Association of the United Kingdom 56: 527 – 594. 114



Parker, S. P. /ed./ (1982): Synopsis and Classification of Living Organisms. McGraw – Hill, New York. Paulson, K. N. - Kurtz, L. T. (1969): Locus of urease activity in soil. Soil Science of America Proceedings 33: 897 – 901. Pavelka, M. – Janouš, D. – Acosta, M. (2003): Limitation of soil respiration during dry period. Zpravodaj Beskydy – The Beskids Bulletin 16: 47 – 52. Pavlík, M. (1999): Mykoflóra imisnej bučiny. In: Jankovský L., Krejčíř R., Antonín V. /eds./, Houby a les. MZLU v Brně: 209 – 215. Percy, K. E. – Ferretti, M. (2004): Air pollution and forest health: toward new monitoring concepts. Environmental Pollution 130: 113 – 126. Phillips, J. D. (1994): Deterministic uncertainty in landscapes. Earth Surface Processes and Landforms 19: 389 – 401. Phillips, J. D. – Perry, D. – Garbee, A. R. – Carey, K. – Stein, D. – Morde, M. B. – Sheehy, J. A. (1996): Deterministic uncertainty and complex pedogenesis in some Pleistocene dune soils. Geoderma 73: 147 – 164. Plíva, K. (1991): Přírodní podmínky v lesním plánování. ÚHÚL Brandýs nad Labem. Porter, R. – Clark, S. /eds./ (1985): Enzymes in Organic Synthesis. Pittman, London. Prescott, G. W. (1951): Algae from the western Great Lakes area. Cranbook Institute of Science Bulletin 31: 1 - 946. Prigogine, I. (1967): Introduction to thermodynamics of irreversible processes. John Wiley & Sons Ltd., New York. Ramirez-Martinez, J. R. - McLaren, A. D. (1966): Some factors influencing the determination of phosphatase activity in native soils and in soils sterilized by irradiation. Enzymologia 31: 23 – 38. Randuška, D. – Vorel, J. – Plíva, K. (1986): Fytocenológia a lesnická typológia. Príroda, Bratislava. Read, D. J. (1991): Mycorrhizae in ecosystems. Experentia 47: 376 – 391. Rejšek, K. (1988): Fosfatázy v lesních půdách (přehled literatury). Acta Universitatis Agriculturae 57: 59 – 83. Rejšek, K. (1991): Acid phosphomonoesterase activity of ectomycorrhizal roots in Norway spruce pure stands exposed to pollution. Soil Biology & Biochemistry 23: 667 – 671. Rejšek, K. (1999): Lesnická pedologie – cvičení. MZLU v Brně (skriptum). Rejšek, K. (2003): Půdní agregace a biota: interakce a zpětné vazby mezi organismem a jeho prostředím. In: Frouz, J. – Šourková, M. /eds./, Fyzikální vlastnosti půdy a jejich interakce s půdními organismy a kořeny rostlin. Ústav půdní biologie AV ČR, České Budějovice: 27 – 32. Rejšek, K. (2004):Seen among the crowd: the organism and soil ecosystem. Phytopedon (Bratislava) 3: 18 – 21. Rejšek, K. – Gryndler, M. – Miko, L. – Šantrůčková, H. (2006): Život v půdě 1. Čtvrtý rozměr bedrušek a škrobáků. Vesmír 85: 212 - 219. Renberg, I. - Hellberg, T. (1982): The pH history of lakes in Southwestern Sweden as calculated from the subfossil diatom flora of the sediments. Ambio 11: 30 – 33. Rigaud, T. – Pennings, P. S. – Juchaut, P. (2001): Wolbachia Bacteria Effect after Experimental Interspecific Transfers in Terrestrial Isopods. Journal of Invertebrate Pathology 77: 251 – 257. Roberts, N. (1998): The Holocene: An Environmental Study. Blackwell Publishers Ltd., Oxford – Malden. Roberts, R. D. - Johnson, M. S. (1978): Dispersal of heavy metals from abandoned workings after their transference through terrestrial food chains. Environmental Pollution 16: 293–310 . Rosypal, S. – Gaisler, J. – Kocur, M. – Mladá, J. – Smejkal, M . – Špaček, J. - Štys, P. – Vojtek, J. (1992): Fylogeneze, systém a biologie organismů. SPN, Praha. Rosypal, S. – Beneš, J. – Beneš, K. – Buchar, J. – Heráň, I. – Homola, J. – Hůrka, K. – Kubišta, V. – Kvaček, Z. – Linc, R. – Losos, B. – Mladá, J. – Mladý, F. – Novotný, I. – Pavlová, L. – Pikálek, P. – Romanovský, A. – Slavíková, Z. – Slavíková, J. – Šašek, V. – Šebánek, J. – Šmarda, J. – Štys, P. – Urban, Z. (1998): Přehled biologie. Scientia, Praha. Rozanov, B. G. (1977): Počvennyj pokrov zemnogo šara. Izdatelstvo Moskovskogo universiteta, Moscow. Runnegar, B. (1991): Prekambrian oxygen levels estimated from the biochemistry and physiology of early eukaryotes. Global Planet Change 97: 97 – 111. Runnegar, B. (1992): Evolution of the earliest animals. In: Schopf, J. W. /ed./, Major events in the history of life. Johnes and Barlett Publishers, Boston: 65 – 93. Riley, J. L. – Katz, L. A. (2001): Widespread Distribution of Extensive Chromosomal Fragmentation in Ciliates. Molecular


115


Biology and Evolution 18: 1372 – 1377. Samec, P. – Vranová, V. – Formánek, P. (2004): Problems of the statistical evidence of feedbacks between forest herb phytocoenoses and soil acidity at pollution load. Journal of Forest Science 50: 478 - 488. Sengelöv, G. – Kowalchuk, G. A. – Sörensen, S. J. (2000): Influence of fungal-bacterial interactions on bacterial conjugation in the residuesphere. FEMS Microbiology Ecology 31: 39 – 45. Seravin, T. – Gerasimova, Z. P. (1978): A new macrosystem of Ciliates. Acta Protozoologica 17: 399 – 418. Shannon, C. E. – Weaver, W. (1949): A Mathematical Theory of Communication. The University of Illions Press, Illions. Scháněl, L. (1999): Poznámky k fyziologii lesních dřevin a hub. In: Jankovský, L. - Krejčíř, R. - Antonín, V. /eds./, Houby a les. MZLU v Brně: 13 – 16. Schinner, F. – Öhlinger, R. – Kandele, R. (1993): Bodengiologische Arbeitsmethoden. Springer Verlag Berlin, Heidelberg, New York. Schopf, J. W. (1992): Patterns of Proterozoic microfossil diversity: An initial, tentative analysis. In: Schopf, J. W. – Klein, C. /eds./, The proterozoic biosphere. Cambridge University Press, Cambridge: 529 – 552. Simpson, A. G. B. - Roger, A. J. (2002): Eukaryotic evolution: getting to the root of the problem. Current Biology 12: R691– R693. Singer, S. J. – Nicolson, G. L. (1972): The Fluid Mosaic Model of the Structure of Cell Membrane. Science 175: 720 – 731. Sinsabaugh, R. L. (1994): Enzymic analysis of microbial pattern and process. Biology and Fertility of Soils 17: 69 – 74. Small, E. B. – Lynn, D. H. (1981): A new macrosystem for the phyllum Ciliophora Dolfein 1901. Biosystems 14: 387 – 401. Smets, B. F. – Rittman, B. E. – Stahl, D. A. (1993): The specific growth rate of Pseudomonas putida PAW1 influences the conjugal transfer rate of the TOL plazmid. Appl. Environ. Microbiol. 59: 3430 – 3437. Smidt, S. – Herman, F. (2004): Evaluation of air pollution-related risks for Austrian mountain forests. Environmental Pollution 130: 99 – 112. Song, J. – Weon, H.-Y. – Yoon, S.-H. – Park, D.-S. – Go, S.-J. – Suh, J.-W. (2001): Phylogenetic diversity of thermophilic actinomycetes and Thermoactinomycetes spp. Isolated from mushroom composts in Korea based on 16S rRNA gene sequence analysis. FEMS Microbiology Letters 202: 97 – 102. Soukupová, L. – Kociánová, M. – Harčarik, J. (1996): Arkto-alpínská tundra v Krkonoších. In: Vacek, S. /ed./, Monitoring výzkum a management ekosystémů na území KRNAP. VÚLHM Jíloviště-Strnady, VS Opočno: 338 – 344. Spurgeon, D. J. – Hopkin, S. P. – Jones, D. T. (1994): Effects of cadmium, copper, lead and zinc on growth, reproduction and survival of the earthworm Eisenia fetida (Savigny): assessing the environmental impact of point-source metal contamination in terrestrial ecosystems. Environmental Pollution 84: 123 – 130. Steel, S. J. – Gower, S. T. – Vogel, J. G. - Norman, J. M. (1997): Root mass, net primary production and turnover in aspen, jack pine and black spruce forests in Saskatchevan and Manitoba, Canada. Tree Physiology 17: 577 – 587. Steer, J. – Harris, J. A. (2000): Shifts in the microbial community in rhizosphere and non-rhizosphere soils during the growth of Agrostis stolonifera. Soil Biology & Biochemistry 32: 869 – 878. Stevenson, F. J. (1982): Humus Chemistry. Genesis, composition, reactions. John Wiley & Sons., New York. Stouthamer, R. – Breeuwer, J. A. J. – Luck, R. F. – Werren, J. H. (1993): Molecular Identification of Microorganisms Associated with Parthenogenesis. Nature 361: 66 – 68. Strasburger, E. – Sitte, P. – Ziegler, H. – Ehrendorfer, F. – Noll, F. – Schenk, H. (1991): Lehrbuch der Botanik. VEB Gustav Fischer verlag, Jena. Strouhal, M. – Kizek, R. – Vacek, J. – Trnková, L. – Němec, M. (2003): Elecrochemical study of heavy metals and metallothionein in yeast Yarrowia lipolytica. Bioelecrochemistry 60: 29 – 36. Stugren, B. (1972): Grundlagen der allgemeinen Ökologie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. Sturz, A. V. – Ryan, D. A. J. – Coffin, A. D. – Matheson, B. G. – Arsenault, W. J. – Kimpinski, J. – Christie, B. R. (2004): Stimulating disease suppression in soils: sulfate fertilizers can increase biodiversity and antibiosis ability of root zone bacteria against Streptomyces scabies. Soil Biology & Biochemistry 36: 343 – 352. Sumner, M. E. - Miller, W. P. (1996): Cation Exchange Capacity and Exchange Coefficients. In: Sparks, D. L. - Page, A. L. - Helmke, P. A. - Loeppert, R. H. - Soltanpour, P. N. - Tabatabai, M. A. - Johnston, C. T. - Sumner, M. E. /eds./, Methods of Soil Analysis. Part 3. Chemical Methods. Soil Science Society of America, American Society of Agronomy, Madison: 1201 – 1229. 116



Svrček, M. – Vančura, B. (1983): Houby. Artia, Praha. Szabó, I. M. (1974): Microbial Communities in a forest-rendzina ecosystems. Akadémia Kiadó, Budapest. Šach, F. – Kantor, P. – Černohous, V. (2000): Lesné ekosystémy, ich obhospodarovanie človekom a povodne v Orlických horách v lete roku 1997. Ekológia (Bratislava) 19: 72 – 91. Šály, R. (1978): Pôda, zaklad lesnej produkcie. Príroda, Bratislava. Šefrna, L. (2004): Některé aspekty rozmanitosti půd z pohledu pedogeografa. In: Rohošková, M. /ed./, Pedologické dny 2004 - Pedodiverzita. ČZU, Roztoky u Křivoklátu: 12 – 19. Tan, K. H. (1993): Principles of soil chemistry. M. Dekker Inc., New York: 129 – 243. Tarafdar, J. C. – Rao, A. V. – Kiran, B. (1988): Production of phosphatases by fungi isolated from desert soils. Folia Microbiologica 33: 453 – 457. Tarafdar, J. C. – Yadav, R. S. – Meera, S. C. (2001): Comparative efficiency of acid phosphatase originated from plant and fungal sources. Journal of Plant Nutrition Soil Science 164: 279 – 282. Tarafdar, J. C. – Yadav, R. S. – Niwas, R. (2002): Relative efficiency of fungal intra- and extracellular phosphatases and phytase. Journal of Plant Nutrition Soil Science 165: 17 – 19. Tesař, M. – Šír, M. – Syrovátka, O. – Dvořák, I. J. (2000): Vodní bilance půdního profilu v pramenné oblasti Labe – Krkonoše. Opera Cortontica 37: 127 – 142. Thibodeau, L. – Raymond, P. – Camire, C. – Munson, A. D. (2000): Impact of precommercial thinning in balsam fir stands on soil nitrogen dynamics, microbial biomass, decomposition, and foliar nutrition. Canadian Journal of Forestry Research 30: 229 – 238. Thomas, A. L. R. (1997): The breath of life – did increased oxygen levels trigger the Cambrian Explosion?. Tree 12: 44 – 45. Tiedje, J. M. (1988): Ecology and denitrification and dissimilatory nitrate reduction to ammonium. In: Zehuder, A. /ed./, Biology of Anaerobic Microorganisms. John Wiley & Sons Ltd., New York: 179 – 244. Towe, K. M. (1970): Oxygen-collagen priority and the early metazoan fossil record. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 65: 781 – 788. Ulrich, B. (1983): Soil acidity and its relations to acid deposition. In: Ulrich, B. – Pankrath, J. /eds./, Effects of Accumulation of Air Pollutants on Forest Ecosystems. Rejdel, Boston: 127 – 146. Ulrich, B. (1987): Stability, Elasticity and Resilience of Terrestrial Ecosystems with Respect to Matter Balance. In: Schulze, E. D. – Zwolfer, H. /eds./, Potentials and Limitation of Ecosystem Analysis. Springer Verlag, Berlin – Heidelberg New York – London – Paris - Tokyo: 11 – 49. Ulrich, B. (1992): An ecosystem approach to soil acidification. In: Ulrich, B. – Sumner, M. E. /eds./, Soil acidity. Springer Verlag Berlin Heidelberg, New York: 28 – 79. Vágnerová, K. – Macura, J. (1974): Relationship between plant roots, proteolytic organisms and activity of protease. Folia Microbiologica 19: 525 – 535. Vančura, V. (1988): Plant metabolites in soil. In: Vančura, V. - Kunc F. /eds/, Soil microbial associations. Academia, Praha: 29 - 56. Vanhoorne, R. (1957): Les flores Plestocènes Belges. INQUA Cong., Madrid – Barcelona. Abs.: 189 – 190. Van Leewen, I. M. M. (2002): Alternaciones Reproductivas Asociades a Intecciones Bacterianas delGénero Wolbachia. Departmento de Biología Téorica, Vrije Universiteit, Amsterdam. Van Straalen, N. M. - Burghouts, T. B. A. - Doornhof, M. J. – Groot, G. M. - Janssen, M. D. M. - Joosse, E. N. G. - Van Meerendonk, J. H. - Theeumen, J. P. J. J. - Verhoef, H. A - Zoomer, H. R. (1987): Efficiency of lead and cadmium excretion in populations of Orchesella cincta (Collembola) from various contaminated forest soils. Journal of Applied Ecology 24: 953 – 968. Van Straalen, N. M. (1998): Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities. Applied Soil Ecology 9: 429 – 437. Vašků, Z. (2004): Lokální a regionální Pedologické dny 2004 - Pedodiverzita a její příčiny. In: Rohošková, M. /ed./, Pedologické dny 2004 - Pedologické dny 2004 - Pedodiverzita. ČZU, Roztoky u Křivoklátu: 85 – 92. Veselý, R. – Kotlaba, F. – Pouzar, Z. (1972): Přehled československých hub. Úvod do studia našich hub. Academia, Praha. Vinotha, S. P. – Parthasarathi, K. – Ranganathan, L. S. (2000): Enhanced phosphatase activity in earthworm casts is more of microbial origin. Current Science 79: 1158 – 1159. kapitola 8 / Použitá literatura

117


Vladimirova, O. V. (1968): Fosfatáznaja aktivnosť počvovennych aktinomycetov. Mikrobiologickij žurnal 30: 16 – 20. Vodrážka, Z. (1982): Fyzikální chemie pro biologické vědy. Academia, Praha. Vodrážka, Z. (1996): Biochemie. Academia, Praha. Vokoun, J. (2002): Příručka pro průzkum lesních půd. Taxonomický klasifikační systém půd ČR (Jan Němeček a kol.) v lesnické praxi. ÚHÚL Brandýs nad Labem. Vokoun, J. – Macků, J. (1993): Klasifikační systém lesních půd. ÚHÚL Brandýs nad Labem. Vranová, V. (2004): Changes in soil sorption parameters in time: Norway spruce (Picea abies /L./ Karst.) pure stands exposed to pollution 1980 – 1998. Ekológia (Bratislava) 23 Supplement: 55 – 65. Vranová, V. (2005): Vliv dřevinné skladby na sorpční vlastnosti lesních půd v imisemi ovlivněných oblastech. MZLU v Brně [disertační práce]. Waddington, C. H. (1977): Tools for Throught. Basic Books Inc. Publishers, New York. Waid, J. S. (1997): Metabiotic interactions in plant litter systems. In: Cadisch, G. – Giller, K. E. /eds./, Driven by Nature, Plant Litter Quality and Decomposition. CAB International, Wallingford: 145 – 153. Waid, J. S. (1999): Does soil biodiversity depend upon metabiotic activity and influences? Applied Soil Ecology 13: 151 – 158. Werren, J. H. (1997): Biology of Wolbachia. Annu. Rev. Entomol. 42: 587 – 609. Wharton, C. W. (1997): The serine proteinases. In: Sinnott, M. L. /ed./, Comprehensive biological catalysis. A mechanistic reference. Reactions of electrophilic carbon, phosphorus and sulphur. Academic Press, London: 345 - 380 White, R. E. (1987): Introduction to the Principles and Practice of Soil Science. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Whiteley, G. M. – Dexter, A. R. (1982): Root development and growth of oilseed, wheat and pea crops on tilled and nontilled soil. Soil Tillage Research 2: 379 – 393. Whittaker, R. H. (1969): New concepts of kingdoms organisms. Science 163: 150 – 160. Wittich, W. (1953): Untersuchungen über den Verlauf der Streuzersetzung. Schriftenreihe der forstlichen Fakultät Göttingen, vol. 9: 7 – 33. Woese, C. R. (2000): Interpretingthe universal phylogenetic tree. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 8392 – 8396. Woese C. R. – Kandler, O. – Wheelis, M. L. (1990): Towards the natural system of organisms – Proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 8392 – 8396. Wong, J. T. (1975): Kinetics of Enzyme Mechanisms. Academic Press, New York. Woolhouse, H. W. (1969): Differences in the properties of the acid phosphatases of plant roots and their significance in the evolution of edaphic ecotypes. In: Rorison, J. H. /ed./, Ecological Aspects of the Mineral Nutrition of Plants. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Yang, D. – Oyaizu, H. – Olsen, G. J. – Woese, C. R. (1985): Mitochondrial origins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 28: 4443 – 4447. Yin, B. – Crowley, D. – Sparovek, G. – de Melo, W. J. – Borneman, J. (2000): Bacterial functional redundancy along a soil reclamation gradient. Appl. Environ. Microbiol. 66: 4361 – 4365. Zagwijn, W. H. – Paepe, R. (1968): Die Stratigraphie der Spät-Pleistozäne Ablagerungen der Niederlände und Belgien. Eiszeitalter und Gegenwart 19: 129 – 149. Zlatník, A. (1956): Nástin lesnické typologie na biogeocenologickém základě a rozlišení československých lesů podle skupin lesních typů. Pěstění lesů III. SZN, Praha., s.: 317 – 401. Zlatník, A. (1973): Základy ekologie. SZN, Praha. Zlatník, A. (1975): Ekologie krajiny a geobiocenologie. VŠZ v Brně (skriptum). Zöttl, H. W. (1985): Role of heavy metals in forest ecosystems. In: Lekkas International Conference Heavy Metals in the Environment. Athens: 8–15. Zrzavý, J. – Mihulka, S. – Kepka, P. – Bezděk, A. (1998): Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics 14: 249 – 285.

118



9. Seznam použitých zkratek (s výjimkou zkratek chemických prvků a vzorců chemických sloučenin) TP

– trofický potenciál

ρs

– měrná hmotnost

RVV

– relativní vlhkost vzduchu

SK

– sorpční komplex

ρd

– objemová hmotnost

KVK

– kationtová výměnná kapacita

EAD

– elektrická adsorpční dvojvrstva

L-horizont

– nadložní půdní horizont opadu

F-horizont

– nadložní půdní horizont drti (fermentační)

H-horizont

– nadložní půdní horizont měli (humifikační)

A-horizont

– organominerální svrchní půdní horizont

Ep-horizont – eluviální půdní horizont Bhs-horizont – humuso-seskvioxidový půdní horizont Cox

Nt

– oxidovatelný uhlík – celkový dusík

C/N

–

Corg

– mikrobiální (organogenní) uhlík

poměr celkového množství oxidovatelného uhlíku a celkového dusíku

Ka

– kilo annum; tisíce let

Ma

–

Ga

– giga annum; miliardy let

mega annum; milióny let

DNA

– kyselina deoxyribonukleová

RNA

– kyselina ribonukleová

rRNA

– ribozomová ribonukleová kyselina

tRNA

– transférová ribonukleová kyselina

ER

– endoplazmatické retikulum

GA

– Golgiho aparát

ATP

– adenosintrifosfát

ADP

– adenosindifosfát

AUG

– triplet adenin-uracyl-guanin

DPM

– dynamika půdních mikrobiocenóz

H’

– Shannon-Wienerův index kapitola 9 / Seznam použitých zkratek

119


E

– ekvitabilita

dq

– obecná fraktální dimenze

K

EA

– aktivační energie

FME

– fosfomonoesteráza (bez specifikace)

AFME

– alkalická fosfomonoesteráza

KFME

– kyselá fosfomonoesteráza

DHA

– dehydrogenázy

Rr

– respirace kořenů

Rh Km

E-I

120

– Kolmogorovova metrická entropie

– respirace heterotrofů – Michaelisova konstanta – celek enzym-inhibitor

E-S

– celek enzym-substrát

E-S-I

– celek enzym-substrát-inhibitor

Vmax

– maximální rychlost enzymatické reakce

CBD

– citrát-hydrogenuhličitan-dithioničitan

PPN

– peroxypropionylnitrát

PAN

– peroxyacylnitrát

kapitola 9 / Seznam použitých zkratek


10. Rejstřík abiotický ........................................ 11

geobiocenóza ................................ 15

amonifikace .................................. 78

glejsoly .......................................... 96

autotrofie ....................................... 50

golgiho aparát . .............................. 31

axopodie . ...................................... 38

granule .......................................... 19

bazidie ........................................... 47

haptonema .................................... 37

biocenóza ...................................... 15

heterotrofie .................................... 50

bioindikace .................................... 54

hnědozemě . .................................. 85

biokatalyzátor ................................ 56

humifikace ..................................... 10

biotický .......................................... 11

humus . .......................................... 10

buněčné jádro . .............................. 31

hydrogenozóm . ............................. 31

celulóza ......................................... 51

hydrolázy ....................................... 57

cytoskelet ...................................... 31

hymenium . .................................... 48

černozemě . ................................... 92

chloroplasty ................................... 31

dehydrogenázy . ............................ 57

chromatofory ................................. 31

denitrifikace ................................... 58

intracelulární . ................................ 57

difúze . ........................................... 55

izomerázy ...................................... 57

disociace ....................................... 55

kambizemě .................................... 93

DNA ............................................... 79

koagulace ...................................... 19

dolipory . ........................................ 47

koenzym ........................................ 57

druh ............................................... 49

koloid ............................................. 55

ecese . ........................................... 10

kofaktor . ........................................ 56

edafická kategorie ......................... 82

kutikula ........................................ 101

edafon ........................................... 17

les . ................................................ 51

ejektozóm ...................................... 37

leukoplasty .................................... 31

entropie ......................................... 53

ligázy ............................................. 57

endoplazmatické retikulum . .......... 31

lichenizmus . .................................. 61

enzym . .......................................... 56

lyázy .............................................. 57

evoluce .......................................... 21

mesozóm . ..................................... 26

extracelulární . ............................... 57

metabióza . .................................... 16

fagocytóza ..................................... 31

mitochondrie . ................................ 21

filopodie ......................................... 36

moder ............................................ 20

fosfatáza . ...................................... 88

mor ................................................ 19

fylocenogeneze ............................. 21

mRNA ............................................ 32

gel . ................................................ 87

mull . .............................................. 20 Kapitola 10 / Rejstřík

121


mykorrhiza . ................................... 62 nitratace . ....................................... 78 nitrifikace ....................................... 78 nitritace . ........................................ 78 oxidoreduktázy .............................. 57 pedogeneze . ................................. 10 pedon ............................................ 10 pedosféra ...................................... 11 permafrost ..................................... 83 plastid ............................................ 31 plastidy .......................................... 22 plazmidy ........................................ 26 podzoly .......................................... 94 proteáza ........................................ 77 pseudopodie . ................................ 36 půdní komplex ............................... 85 půdní reakce . ................................ 13 recentní ......................................... 16 rna ............................................... 79 Shannon-Wienerův index .............. 52 solvatace ....................................... 55 specifita účinu . .............................. 56 stagnosoly ..................................... 96 stromatolity .................................... 22 sukcese ......................................... 15 svahoviny ...................................... 83 systém ........................................... 49 šedozemě . .................................... 28 thylakoidy ...................................... 28 transférázy . ................................... 57 trofická řada . ................................ 83 ureáza ........................................... 78 vakuola .......................................... 31 vezikula ......................................... 37

122

Kapitola 10 / Rejstřík


11. Vysvětlivky Absorpce

– pohlcování

Adsorpce

– vazba (hromadění) látky na povrchu pevné hmoty

Aerob

– organizmus vyžadující přítomnost kyslíku v prostředí

Afinita

– příbuznost

Agregace

– seskupení, sdružení, v pedologii tvorba půdních agregátů

Aktin

– bílkovina podílející se na výstavbě kontraktilních buněčných struktur

Alela

– konkrétní forma genu

Alterace

– změna

Anaerob

– organizmus žijící v bezkyslíkatém prostředí

Anagenetický

– nepodmíněný geneticky

Anorganický

– neústrojný, neživý

Apikální

– vrcholový

Asociát

– volné spojení molekul

Auxiny

– látky z hormonálním účinkem ovlivňující růst rostlin

Biochora

– soubor podobných biotopů

Bentos

– dno

Biocenóza

– společenstvo organizmů (rostliny+živočichové+mikrobi)

Biodiverzita

– biologická rozmanitost, různorodost

Biochora

– charakteristická mozaika potenciálních společenstev

Biom

– soubor společenstev určitého fyziognomického typu na značně rozsáhlém území

Biota

– souhrn všech organizmů

Biotop

– prostředí tvořené živým společenstvem

Bioturbace

– proces a projevy přehrabávání a převracení živočichy

Bitumen

– tekutá nebo pevná úhlovodíková látka organického původu

deflace

– zarovnání terénu větrným odnosem

Deglaciace

– ústup zalednění

Dekompozice

– rozklad organické hmoty

Depozice

– přestup látek z atmosféry na zemský povrch

Detoxikace

– eliminace působení toxických látek

Detrit

– drť odumřelých rostlin a živočichů

Detritofág

– detrivor, konzument odumřelé organické hmoty, většinou rostlinného původu

Devon

– prvohorní geologický útvar

Disperze

– rozptýlení jednoho druhu hmoty ve druhém ve formě jemných částic

Edifikátor

– ekologická dominanta

Ekotop

– soubor abiotických faktorů prostředí

Ekovalence

– tolerované rozmezí působení ekologického faktoru

Ekvitabilita

– vyrovnanost kapitola 11 / Vysvětlivky

123


Endospora

– spora vznikající uvnitř mateřské buňky

Epilitický

– organizmus, žijící na povrchu skal

Euryektní

– ekologicky nenáročný (např. žijící současně na loukách, v polích a lesích)

Event

– událost

Exsudace

– vylučování látek semeny nebo kořeny rostlin

Fanerozoikum

– období geologické minulosti Země, kdy je dokázán život

Fenotyp

– projev genotypu

Fimbrie

– vlákénka na povrchu gramnegativních baktérií

Fluktuace

– kolísání

Fraktální dimenze – udává fraktálnost daného objektu Funkční diverzita – postavení jednotlivých druhů z hlediska jejich funkce, např. z hlediska potravních řetězců, významu pro existenci dalších druhů Fylogeneze

– historický vývoj organizmů

Fytocenóza

– rostlinné společenstvo

Gameta

– pohlavní buňka

Geodiverzita

– různorodost neživé přírody

Glaciál

– doba ledová

Gonády

– pohlavní žlázy

Gonochorie

– oddělení pohlaví

Grana

– membránový komplex uvnitř chloroplastu

Haploidní

– s jednou sadou chromozómů

Heteroskedasticita – nekonstantnost rozptylu Holozoická výživa – heterotrofní výživa Homeorhéza

– evoluční stabilita

Imobilizace

– odběr a zabudování

Inkompatibilita

– neslučitelnost

Intercelulární

– mezibuněčný

Interglaciál

– doba meziledová

Intracelulární

– vnitrobuněčný

Intron

– úsek DNA bez kódovací funkce

Izoméry

– látky, které mají stejný sumární vzorec, ale liší se uspořádáním atomů v molekule nebo jejich geometrií

Kambrium


Kapilární póry

– póry s napětím, omezují gravitaci a způsobují vzlínání (pod 0,2 mm)

Katabolizmus

– souhrn biochemických degradativních procesů, vedoucích k tvorbě energie a a stavebního materiálu

Kinetida

– základní jednotka bičíků a řasinek

Kinetozóm

– bazální tělísko

Kodón

– triplet nukleotidů kódující určitou aminokyselinu při biosyntéze bílkovin

Koevoluce

– vývoj skupin organizmů na sebe těsně ekologicky vázaných

Kolinní

– pahorkatinný

Kompartmentalizace – formace membránou oddělených segmentů (organel) v buňce Konjugace 124

– sexuální proces u nálevníků

kapitola 11 / Vysvětlivky


Konvergence

– vývoj vedoucí ke sblížení znaků

Kortex

– vnější vrstva buňky

Kryopedologie

– věda, zabývající se působením mrazu na zemský povrch (půdu)

Ligandy

– skupiny vázané na centrální atom nebo iont

Litorál

– část dna poblíž břehu s vyskytující se kořenící vegetací

Lyotropní řada

– pořadí elektrolytů, které mají stejný jeden z iontů, podle různých hledisek

Mastigonem

– vláskovité výběžky na povrchu bičíku

Meióza

– redukční dělení

Měrná hmotnost

– hmotnost přesně definovaného objemu pevné, neporézní zeminy (pevná fáze půdy)

Mineralizace

– rozklad organické hmoty na minerální látky

Mitochondrie

– organela eukaryotních buněk

Mitóza

– nepřímé jaderné dělení

Mixotrofie

– tzv. fakultativní heterotrofie, smíšený typ výživy

Monofylie

– vývoj skupiny organizmů z jednoho společného předka

Mutace

– dědičná změna organizmu na podkladu změny v genetické informaci

Mutualizmus

– vztah mezi dvěma organizmy, pro oba prospěšný

Nekapilární póry

– bez napětí, propouštějí gravitační vodu

Objemová hmotnost – hmotnost přesně definovaného objemu půdy v jejím přirozeném uložení Obligátní

– nutný, závazný

Oidiospóra

– spora vzniklá rozpadem vegetativní hyfy

Oogamie

– způsob pohlavního rozmnožování u plísní

Ordovik


Organela

– funkční součást buňky

Organický

– ústrojný, souvisí s živými organizmy

Orogenní

– horotvorný

Paleosol

– fosilní půdní horizont, fosilní půda

Parafylie

– evolučně souběžný vývoj skupin organizmů ze společného předka

Parafýza

– sterilní hyfa v hymeniu vřeckovýtrusých hub

Pedoturbace

– promíchávání půdního materiálu pod vlivem fauny, flóry, gravitace, mrazu apod.

Pelikula

– pružná blanka na cytoplazmatické membráně, udržuje určitý tvar těla prvoků

Periglaciál

– poslední doba ledová

Permafrost

– trvale zmrzlá půda

Permitivita

– veličina vyjadřující vliv látky na elektrické pole

Plazmalema

– buněčná membrána

Polyfylie

– soubor vývojově nepříbuzných (konvergentních) skupin organizmů

Pórovitost

– procentuální množství volného prostoru, který není vyplněný pevnými částicemi půdy.

Protein

– bílkovina

Pyruvát

– anion kyseliny pyrohroznové

Redundace

– nadbytečnost

Refugium

– zbytkové útočiště, zbytkový areál

Remediace

– přeměna rizikových nebo toxických látek na netoxické nebo nerizikové


125


Replikace

– syntéza deoxyribonukleové kyseliny

Resilience

– pružnost (rychlost obnovy)

Respirace

– dýchání

Rezistence

– odolnost vůči narušení

Rhizoplán

– povrch kořenů

Rhizosféra

– bezprostřední okolí kořenů poskytující specifické prostředí mikroorganizmům

Ribozómy

– místa biosyntézy bílkovin

Saprofágní, saprofyt – organizmus rozkládající organickou hmotu Semikapilární póry – přechodné póry mezi póry kapilárními a nekapilárními

126

Sensitivita

– citlivost

Silur


Soliflukce

– půdotok, pohyb roztálých povrchových vrstev

Sporokarp

– primitivní oblaněná plodnička hlenek

Stenovalentní

– druh s úzce tolerovaným rozmezím působení ekologického faktoru

Stochastický

– náhodný

Submontánní

– podhorský

Symbióza

– těsné soužití různých organizmů

Synergie

– spolupůsobení

Taxon

– obecné označení systematických skupin (druh, rod, čeleď, řád, třída atd.)

Thylakoidy

– váčky uvnitř chloroplastů vyšších rostlin a v buňkách sinic, v nichž probíhá světlá fáze fotosyntézy

Trajektorie

– dráha

Transformace

– přeměna

Transkripce

– biosyntéza ribonukleové kyseliny

Translace

– biosyntéza bílkovin

Translokace

– transport, přemísťování

Transpirace

– výdej vody rostlinou

Transpozón

– specifické sekvence DNA schopné přenosu z jednoho místa genomu na jiné

Trofický

– týkající se výživy

Turgor

– vnitrobuněčný tlak

Valence

– mocenství


MIKROBIOLOGIE LESNÍCH PŮD Ing. Pavel Samec RNDr. Pavel Formánek, Ph.D. Vznik předkládané studie finančně podpořil projekt Grantové agentury České republiky číslo 526/03/H036 „Současný stav a trendy vývoje lesů v kulturní krajině“. Recenzenti: Doc. Ing. Blahomil Grunda, CSc. Ing. Jaroslav Holuša, Ph.D. Autoři originálních kreseb a fotografií: RNDr. Pavel Formánek, Ph.D., Ústav geologie a pedologie LDF MZLU v Brně RNDr. Alena Kubátová, CSc., Katedra botaniky PřF UK v Praze RNDr. Zdena Páčová, Katedra mikrobiologie PřF MU v Brně Ing. Pavel Samec, Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Brandýs nad Labem Mgr. Ludmila Tvrzová, Dr., Katedra mikrobiologie PřF MU v Brně RNDr. Petr Znachor, Ph.D., Hydrobiologický ústav Biologického centra AV ČR Produkce: Ing. Oto Lasák Odpovědný redaktor: Ing. Pavla Neuhöferová, CSc. Grafická úprava obalu: Martin Březina Technická realizace: Lesnická práce, s. r. o. nakladatelství a vydavatelství Kostelec nad Černými lesy Vydala Lesnická práce, s. r. o. nakladatelství a vydavatelství ISBN 978-80-86386-93-5

mikrobiologie lesních Půd Pavel Samec Pavel Formánek

Recommend Documents