Ekologie zdrojů: interakce půdy, vegetace a herbivorů
(EKO/EZI) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013)
3. blok 14/03/2013
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Rozdělení rostlin z hlediska výživy ... TROFIE (Selosse and Roy 2009) autotrofní ... zelené rostliny získávající organický uhlík pouze vlastní fotosyntézou (zcela) heterotrofní ... nezelené rostliny čerpající všechen organický uhlík z cizích zdrojů ‐uhlík z rozkladu mrtvé organické hmoty: mykotrofní rostliny (např. nezelené orchideje jako Neottia nidus‐avis a nezelené vřesovcovité jako Monotropa hypopitys) ‐uhlík od hostitele: holoparazitické rostliny (připojují se na cévní svazky hostitele pomocí haustorií, např. Orobanche, Rafflesia) mixotrofní (částečně heterotrofní) ... zelené rostliny získávající organický uhlík částečně vlastní fotosyntézou a částečně z cizích zdrojů ... tj. mykotrofně jako zelené orchideje nebo napojením haustorii na hostitele jako poloparazitické rostliny (např. Melampyrum, Rhinanthus, Viscum)
okrotice bílá (Cephalantera damassonium)
Kdy hovoříme o MUTUALISMU (symbióze) a PARAZITISMU? ... na příkladu soužití hub a rostlin (Selosse et al. 2006) MUTUALISTICKÝ VZTAH (a) autotrofní rostlina (rostlina a houba v symbióze, např. stromy s ectomykorhizou)
(b) mixotrofní rostlina (např. zelené orchideje)
(c) mykotrofní rostlina (např. nezelené orchideje) PARAZITICKÉ VZTAHY
Kdy hovoříme o MUTUALISMU (symbióze) a PARAZITISMU? ... na příkladu soužití hub a rostlin (Leake et al. 2004, Leake and Cameron 2010, Selosse and Cameron 2010) ‐v přírodě existují mykorhizní sítě ... mnoho mykotrofních rostlin v rámci nich parazituje v mírném pásu na ektomykorhizních houbách, které žijí v symbióze s autotrofními rostlinami ‐rostliny, které byly dříve vnímány jako saprotrofní (Monotropa spp.), jsou ve skutečnosti PARAZITY (přímo na houbách, nepřímo na rostlinách) !!!
mykotrofní rostlina autotrofní rostlina
saprofytické houby
uhlík uhlík minerály
mutualismus
parazitismus arbuskulární/ekto‐mykorhiza ... houby
‐pomocí radioaktivních izotopů uhlíku byl prokázán transport uhlíku ze stromů do mykotrofních rostlin (přes ektomykorhizní houbu)
Mykotrofní rostliny parazitují ektomykorhizní houby – symbionty svých autotrofních sousedů (Leake and Cameron 2010) SÍŤ: HNILÁK (Monotropa)
Monotropa ‐ stonek
ČIRŮVKA (Tricholoma) Monotropa ‐ pupen
Monotropa ‐ semenáčky
VRBA (Salix)
Monotropa ‐ stonek
Tricholoma – houbová vlákna
Salix – kořeny s houbou
Salix ‐ kořeny
čirůvka kroužkovaná (Tricholoma cingulatum)
Myko(hetero)trofní rostliny parazitují arbuskulární mykorhizní houby v tropech – symbionty svých autotrofních sousedů (Leake 2004)
‐mykoheterotrofní rostliny parazitují nepřímo na zelených rostlinách ... EPIPARAZITÉ (epi ... parazitují na „povrchu“ rostlin) ‐na rozdíl od většiny symbiotických vztahů rostlin a hub, které nejsou druhově zcela specifické ale mění se dle podmínek prostředí, je vztah mykoheterotrof a houba velmi úzký ... extreme fungal specificity
nezelení mykoheterotrofové v podrostu tropického deštného lesa čerpají uhlík z mykorhizních sítí, kam ho dodávají stromy
Myko(hetero)trofní rostliny parazitují SAPROTROFNÍ HOUBY V TROPECH (Martos et al. 2009) ‐některé mykoheterotrofní orchideje (nezelené) v podrostu DEŠTNÉHO LESA čerpají uhlík ze saprotrofních hub ‐Wullschlaegelia parazituje na houbě rozkládající listový opad (a‐d) ‐Gastrodia parazituje na houbě rozkládající dřevo (e‐g)
Parazitické rostliny: MYKOTROFOVÉ a HAUSTORIOVÍ PARAZITI (Nickrent 2002) ‐parazitické rostliny jsou takové, které nekompenzují služby svého donora ‐mykotrofní rostliny ... parazitují na houbách ‐haustorioví paraziti ... parazitují na rostlinách pomocí napojení na cévní svazky speciálními strukturami ... tzv. haustorii
parazitické rostliny
hnilák smrkový (Monotropa hypopitys)
HAUSTORIOVÍ PARAZITI (Nickrent 2002) ‐parazitické rostliny: poloparazité (hemiparasites) a holoparazité (holoparasites)
relativně velká semena
semena klíčí bez hostitele
často prachová semena (jako orchideje)
semena klíčí při indukci hostitelem často prachová semena (jako orchideje)
Parazitické rostliny: JAK A ODKUD ZÍSKÁVAJÍ ZDROJE? (Heide‐Jørgensen 2008) ‐parazitické rostliny lze rozdělit na dvě hlavní skupiny: poloparazité a holoparazité holoparazité (holoparasites) ... čerpají z hostitele vodu, minerály i asimiláty (nezelené) poloparazité (hemiparasites) ... berou od hostitele pouze vodu a minerální látky (zelené, asimilují) ...u obou dvou skupin najdeme rostliny, které parazitují na stoncích (horní řada) a rostliny které parazitují na kořenech (dolní řada)
Viscum album
Berlinianche aethiopica
Castilleja miniata
Lathraea squamaria
speciální web parazitických rostlin http://www.parasiticplants.siu.edu
HAUSTORIOVÍ PARAZITI (Irving and Cameron 2009) ‐vztah mezi typem parazita, jeho schopností parazitovat různé druhy hostitelů a proporcí získaného (tj. heterotrofního) uhlíku
Vývoj parazitismu ... na příkladu čeledi Orobanchaceae (Westwood et al. 2010)
Vývoj parazitismu ... na příkladu čeledi Orobanchaceae (Westwood et al. 2010)
Parazitické rostliny: HAUSTORIUM – orgán umožňující parazitaci (Heide‐Jørgensen 2008) ... napojení u POLOPARAZITŮ (pouze na xylém) ‐parazitické rostliny musí být schopné proniknout do těla hostitele ... napojit se na živé (dobře fungující) cévní svazky
poloparazit
‐kontakt s cévními svazky hostitele zajišťuje speciální orgán – struktura, která se nazývá HAUSTORIUM stonek
xylém (červeně) – dřevní svazky, transpirační proud, tj. vedou vodu a živiny od kořenů nahoru
kořen
floém (zeleně) – lýkové svazky, ty vedou asimiláty od zelených orgánů do jiných
hostitel poloparazit
hostitel ‐ xylém
Parazitické rostliny: HAUSTORIUM – orgán umožňující parazitaci (Heide‐Jørgensen 2008) ... napojení u POLOPARAZITŮ (pouze na xylém)
‐plody stonkových parazitů lepkavé (přichycení) ‐haustorium jmelí (Viscum album) na jabloni ‐na průřezu zelené oblasti představují haustorium
endofyt
Parazitické rostliny: HAUSTORIUM – orgán umožňující parazitaci (Těšitel 2012) ... napojení u POLOPARAZITŮ (pouze na xylém) ‐poloparaz. rostliny rodu kokrhel (Rhinanthus spp.) na třtině křovištní (Calamagrostis epigejos)
Parazitické rostliny: HAUSTORIUM – orgán umožňující parazitaci (Heide‐Jørgensen 2008) ... napojení u HOLOPARAZITŮ (na xylém i floém) ‐záraza (Orobanche uniflora) ... nezelený kořenový holoparazit
parazit ‐ xylém hostitel ‐ xylém
parazit ‐ floém
hostitel ‐ floém
Poloparazitické rostliny: KLÍČOVÉ EKOFYZIOLOGICKÉ ZNAKY (Matthies 1995, Phoenix and Press 2005) ‐vysoká transpirace (poloparazit kompetuje s hostitelem o vodu a živiny ‐ rychlostí transpirace) ‐malé investice do kořenové soustavy (malé kořeny s haustorii) ... větší výhoda parazitace ve společenstvech s vysokým podílem kořenů (tj. vysokým root/shoot ratio) ‐vysoká koncentrace živin v pletivech (rychlá fotosyntéza, rychlý rozklad opadu) ‐zisk sekundárních metabolitů hostitele (ochrana proti herbivorii bez energetických nákladů)
výška Rhinanthus minor (mm)
Trifolium repens
Poa annua
Plantago lanceolata
‐většina poloparazitů nejsou specialisté na jednoho hostitele, ale existují výrazně vhodnější hostitelé (některé druhy se parazitaci úspěšně brání ‐ např. jitrocel, hadinec)
Poloparazitické rostliny: VHODNÍ A NEVHODNÍ HOSTITELÉ (Rümer et al. 2007) ‐anatomické studie ukazují, že řada hostitelů se dovede parazitaci úspěšně bránit ‐např. kokrhel (Rhinanthus) vytváří haustoria i na kořenech jitrocele (Plantago), který však zcela umrtvuje buňky na rozhraní mezi vlastní kůrou a endofytem parazita (ep) ... čímž znemožňuje úspěšné napojení na xylém hostitele Phleum bertolonii ‐ kořen
Plantago lanceolata ‐ kořen
HAUSTORIUM
Rhinanthus minor Rhinanthus minor
Poloparazitické rostliny: LEPŠÍ UCHYCENÍ VE FUNKČNĚ DIVERZIFIKOVANÝCH SPOLEČENSTVECH (Joshi et al. 2000, Press and Phoenix 2005) ‐vzhledem k preferenci určitých hostitelů lze předpokládat, že uchycení (performance) poloparazitů bude lepší v rozmanitých společenstvech ... a sice ze dvou důvodů: SAMPLING EFFECT ... v rozmanitých společenstvech existuje větší šance, že zde bude růst vhodný hostitel COMMPLEMENTARY EFFECT ... obdobně jako u herbivorů také fitness parazitických rostlin je vyšší když se mohou napojit na více vhodných hostitelů ‐kokrhel luštinec (R. alectorolophus) produkoval více biomasy a delší květenství v experimentálních společenstvech s více funkčními skupinami (trávy, leguminózy, byliny) ... např. 2 znamená výsev kokrhele do smíšeného porostu libovolných dvou funkčních skupin (tj. 3 možnosti:trávy+leguminózy, trávy+byliny, leguminózy+byliny)
Poloparazitické rostliny: FACILITACE RŮSTU JEDINCŮ PŘI VYŠŠÍ HUSTOTĚ (Matthies 2003) ‐u kořenového poloparazita (kokrhel luštinec, R. alectorolophus) se zvýšilo procento semen, jež dosáhlo stádia semenáčků s vyšší hustotou výsevu (propojení haustorií, sdílení hostitele) ‐s vyšší hustotou výsevu sice došlo k snížení velikosti rostliny, ale výrazně vzrostla biomasa parazitů na jednotku plochy Rhinanthus alectorolophus
Poloparazitické rostliny: ALKALOIDY HOSTITELE ZVYŠUJÍ FITNESS PARAZITA (Adler 2000, Press and Phoenix 2005) ... snížení herbivorie a podpora opylovačů ‐kromě vody a minerálů přijímají poloparazité z xylému hostitele i uhlíkaté sloučeniny (heterotrofie)
porost bobovité rostliny Lupinus texensis s poloparazitem Castilleja indivisa
‐poloparazité napojení na hostitelé s vysokou koncentrací alkaloidů (bitter) trpěly méně parazitací a byly častěji navštěvovány opylovači
Castilleja indivisa kolibřík černobradý (Archilochus alexandri)
+
Vliv parazitických rostlin na procesy: ZMĚNY KOMPETIČNÍ SÍLY DRUHŮ VE SPOLEČENSTVECH ... vegetační cykly (Press and Phoenix 2005) ‐také pro holoparazity představují některé druhy výrazně lepší hostitele
kokotice (Cuscuta salina) parazitující slanorožec (Salicornia virginica) dává kompetiční výhodu slanomilu (Arthrocnemum subterminale)
‐selektivní parazitace vede ke změně kompetičních vztahů ve společenstvech ‐potlačení hostitele vede k ústupu parazita, který se může vrátit zpět až hostitel zregeneruje ... CYKLICKÉ ZMĚNY VEGETACE ‐tento mechanismus důležitý pro strukturování společenstev zasolených mokřadů Sev. Ameriky Cuscuta salina
without Cuscuta salina
with Cuscuta salina
Parazitické rostliny: ÚLOHA VE SPOLEČENSTVECH (Press 1998) Jak se to s těmi zdroji parazitů? Okrádají bohaté a dávají tak šanci chudým (Robin Hood) nebo vysávají všechny sousedy (Dracula)?
‐sklerenchymatická gilotina u poloparazita Nuytsia floribunda (Loranthaceae) ‐neselektivní keřovitý poloparazit JZ Austrálie (dominanta společenstva)
Poloparazitické rostliny – kokrhele: Rhinanthus alectorolophus, R. major, R. minor
Rhinanthus alectorolophus
Rhinanthus major
‐kokrhel luštinec (R. alectorolophus) a k. větší (R. major) jsou vzrůstné (až 80 cm) a fenologicky pozdní druhy (plodí koncem července) ‐kokrhel luštinec má na rozdíl od k. většího chlupaté kališní lístky a roste na sušších stanovištích ‐kokrhel menší (R. minor) je poměrně nízký a fenologicky časný druh, v senescentním stavu (tobolky) již v půli června
Rhinanthus minor
Parazitické rostliny: ÚLOHA VE SPOLEČENSTVECH (Bardgett et al. 2006, Watson 2009) ‐poloparazité výrazně snižují produktivitu ‐na druhé straně však často uvolňují živiny z dominant, zrychlují toky živin a zvyšují druhovou bohatost společenstva (na všech úrovních fertility) ‐parazitické rostliny nejsou dnes vnímány pouze jako predátoři (Dracula), ale jako organismy znemožňující monopolizaci zdrojů ... FACILITACE (nepřímá podpora) růstu jiných druhů (Dryad)
Dryáda, ženský duch stromu
Parazitické rostliny: ÚLOHA VE SPOLEČENSTVECH – pozitivní efekt na hostitele (van Ommeren et al. 2002) ... KDY PARAZITNÍ A KDY MUTUALISTICKÝ VZTAH? ‐parazitické rostliny nemusí vždy nutně zhoršovat fitness svého hostitele ... mohou podpořit disperzi jeho semen ‐jalovce nepravidelně produkují zralé šištice, zatímco jmelí (mistletoe) láká frugivorní ptáky celosezónně ‐větší hustota ptactva i uchycení semenáčků jalovce v porostech parazitovaných jmelím
lesňák západní (Myadestes townsendi) na jalovci (Juniperus monosperma)
jmelí (Phoradendron juniperinum)
Parazitické rostliny: Z HLEDISKA ČLOVĚKA ... hospodářské škody v zemědělství (Heide‐Jørgensen 2008, Parker 2009) ‐největší hospodářské škody celosvětově (hlavně v tropech) způsobují obligátní poloparazité rodu Striga (problém produkce obrovského množství prachových semen, disperze na velké vzdálenosti, dlouhodobá semenná banka, indukce klíčení dormantních semen hostitelem) ‐v Mediterránu problémy s parazity rodu Orobanche (na bobovitých: fazole, hrách; i na mrkvi) ‐v Africe působí velké ztráty paraziti rodu Alectra (č. Orobanchaceae) na bobovitých (fazole Vigna unguiculata ... ‘cowpea’)
Striga hermonthica na kukuřici
Orobanche crenata na mrkvi
Alectra vogelii na fazoli
Parazitické rostliny: Z HLEDISKA ČLOVĚKA ... hospodářské škody v lesnictví a sadařství (Heide‐Jørgensen 2008) ‐poloparazité způsobují škody v hospodářských lesích hlavně v Severní Americe ... z rodu Arceuthobium spp. – ‘dwarf mistletoe’ (druh jmelí) ‐díky stále otevřeným průduchům způsobuje prosychání větví ‐v ovocných sadech minulosti i v Evropě velké škody na výnosu jablek (v Anglii snížení výnosu až o 50%)
Viscum album na jabloni Arceuthobium douglasii
Parazitické rostliny: PRAKTICKÉ VYUŽITÍ ... potlačení kompetičně silných trav ‐kokrhele (R. alectorolophus, R. major) se úspěšně uchytily pouze při výsevu do ploch, kde byla předtím odstraněna stařina (litter removed)
‐pokus na potlačení třtiny křovištní (Calamagrostis epigejos) založený na podzim 2011, Vrbeňské rybníky u Českých Budějovic (Dr. J. Těšitel)
Parazitické rostliny: PRAKTICKÉ VYUŽITÍ ... potlačení kompetičně silných trav ‐nejlepší efekt kokrhele luštince v plochách, kde byla před výsevem odstraněna stařina (foto J. Těšitel) Celkový pohled na plochu s odstraněním stařiny a výsevem k. luštince – červen 2012
Detail plochy s odstraněním stařiny a výsevem k. luštince – červen 2012
Detail plochy bez odstranění stařiny s výsevem k. luštince – červen 2012