Ekologie zdrojů: interakce půdy, vegetace a herbivorů
(EKO/EZI) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013)
5. blok 11/04/2013
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Teorie optimální pastvy ... „optimal foraging theory (OFT)“ (McArthur and Pianka 1966, Stephens and Krebs 1986) ‐teorie předpokládá, že zvířata minimalizují časové náklady na jednotku získané energie ‐trade‐off: při zvýšení počtu typů přijímané potravy (resource types) klesá čas na vyhledávání potravy (searching), ale naopak rostou časové nároky na zpracování potravy (handling) optimální množství typů přijímané potravy
‐teorie původně koncipována pro karnivory, ale v 70. letech adaptována na modelování pastevního chování herbivorů
Teorie optimální pastvy ... „optimal foraging theory“ (OFT) (Charnov 1976, Stephens and Krebs 1986) ‐pohyb herbivora v prostředí s různě úživnými typy plošek
čistý příjem energie za jednotku času (En*) ‐herbivor by se měl přestat pást na plošce tehdy, kdy čistý energetický příjem za jednotku času (En*) klesne pod průměrný příjem v prostředí (habitatu) ... tj. směrnice přímky bude mít nižší sklon než průměrná
Pastva velkých býložravců: HIERARCHICKÁ STRUKTURA (Senft et al. 1987) hierarchie pastvy velkých býložravců ‐spíše než fyzická struktura prostředí rozhoduje četnost aktivit (rozhodnutí) zvířat na dané úrovni ‐hranice regionálních systémů obvykle překročeny výjimečně jednou za několik let ... 10‐1 přechodů/rok ‐hranice krajinných celků překročeny několikrát ročně ... 101 změn/rok ‐hranice společenstva přejdou kopytníci cca 50‐krát za den ... 104 přechodů/rok ‐u kopytníků přibližně 107 skusů/rok (každý skus představuje rozhodnutí kterou plošku/část rostliny sežrat)
Pastva velkých býložravců: HIERARCHICKÁ STRUKTURA (Senft et al. 1987)
extrémní selekce nejlepší potravy (proporce potravy v dietě zvířat je často exponenciální funkcí nutriční kvality)
proporce návštěvy prostředí je lineární funkcí kvantity/kvality zdrojů v prostředí
Maximalizace energetického zisku: STRATEGIE – kvantita vs kvalita ... model chování herbivorů v travních ekosystémech (Hutchings and Gordon 2001) ‐v literatuře existuje dlouhodobá diskuse, která strategie pastevního chování je výhodnější z hlediska fitness herbivora (rozporuplné výsledky mezi studiemi v různých prostředích) ‐mechanistický model Hutchings and Gordon (2001) předpokládá, že výhodnost strategií je ovlivněna denzitou herbivorů v prostředí
limitace herbivorů kvantitou potravy
limitace herbivorů kvalitou potravy
IR (intake rate) ... strategie maximalizace příjmu (kvantity potravy) DIG (digestibility) ... strategie maximalizace stravitelnosti (kvality potravy) ‐při nízkém zatížení pastevního porostu (nízké intenzitě pastvy) je výhodnější DIG ... opakované spásání obrůstajících ploch udržuje porost ve vegetativním stavu
SCHOPNOST HERBIVORŮ UDRŽET KVANTITU a KVALITU PÍCE ... experiment s pastvou ovcí během celé sezóny (Garcia et al. 2003) ‐kvantita píce (organic matter intake), kvalita píce (organic matter digestibility) ‐rozhodným ukazatelem výhodnosti strategií (trade‐off mezi kvantitou a kvalitou) je DENNÍ PŘÍJEM STRAVITELNÉ ORGANICKÉ HMOTY (digestible organic matter ‐ DOM) ‐porovnání pastvy s vysokou intenzitou (HSR) a nízkou intenzitou (LSR)
LSR: během sezóny klesal příjem píce i přes zvýšení nabídky rostlinné hmoty
HSR: během sezóny klesal příjem píce s klesající nabídkou rostlinné hmoty
SCHOPNOST HERBIVORŮ UDRŽET KVANTITU a KVALITU PÍCE ... experiment s pastvou ovcí během celé sezóny (Garcia et al. 2003) ‐v dubnu vyšší příjem stravitelné organické hmoty (DOM) u ovcí při nízké intenzitě pastvy (LSR) ... LIMITACE KVANTITOU U HSR ‐v květnu a červnu lepší DOM u ovcí při vysoké intenzitě ... LIMITACE KVALITOU U LSR P1: duben P2: květen P3: červen
kvalita
P4: září
ISOLINIE: denní příjem stravitelné organické hmoty (DOM, g/den)
kvantita
Je opravdu vždy výhodnější maximalizace kvality než kvantity ? (jak ukazují mechanistické modely i manipulativní experimenty) ‐observační studie pastevního chování herbivorů ukazují (Schwartz and Ellis 1981, Dumont et al. 2005): maximalizace kvality je výhodná na jaře, kdy je k dispozici velké množství biomasy s vysokou kvalitou maximalizace kvantity se uplatňuje na podzim, kdy je obecný nedostatek píce a celkově nízká kvalita MAXIMALIZACE KVANTITY SKUTEČNĚ V OBLASTECH S NEDOSTATKEM PÍCE – polární oblasti (Van der Wal et al. 2000) ... sobi preferovali plochy uměle dříve bez sněhu (advanced) s větší biomasou, i když tyto plochy měly výrazně nižší koncentrace živin
Strategie pastevního chování herbivorů v různých typech habitatů: MEZICKÉ a SUCHÉ TRÁVNÍKY ... kvantita vs kvalita (Mládek et al., submitted) ‐ve studii byly porovnávány vegetační příznaky pastevního chování ovcí (tj. stupeň defoliace druhů rostlin) ‐v produktivních porostech s vysokou stravitelností biomasy (mezické) a v nízkoproduktivních porostech se špatnou stravitelností (suché trávníky) v Bílých Karpatech ‐pro každý typ porostu studium defoliace na dvou lokalitách a na každé lokalitě ve dvou letech (diplomová práce M. Dvorský) ‐transekt s trvalými plochami, na kterých bylo zaznamenáváno druhové složení a stupeň defoliace každého druhu vždy v prvním pastevním
Strategie pastevního chování herbivorů v různých typech habitatů: MEZICKÉ a SUCHÉ TRÁVNÍKY ... kvantita vs kvalita (Mládek et al., submitted)
talířové měřidlo (určení CSH) ‐suché trávníky: na svazích s jižní orientací, zde vysoká pokryvnost mechového patra (indikátor nízké denzity – produktivity bylinného patra – cf. Hejcman et al. 2010, Env. Monit. Asses.)
‐mezické: dominance rychle rostoucích druhů (vysoké SLA, nízké LDMC), vyšší krmná hodnota
Strategie pastevního chování herbivorů v různých typech habitatů: MEZICKÉ a SUCHÉ TRÁVNÍKY ... kvantita vs kvalita (Mládek et al., submitted) ‐lineární modely se smíšenými efekty samostatně pro každou vysvětlující proměnnou ‐defoliace plošky (závislá proměnná) ‐proporce taxonomických skupin resp. vážené průměry znaků jako faktory s fixním efektem ‐kód lokality v daném roce měření jako faktor s náhodným efektem (stupně volnosti 1/283)
Strategie pastevního chování herbivorů v různých typech habitatů: MEZICKÉ a SUCHÉ TRÁVNÍKY ... kvantita vs kvalita (Mládek et al., submitted) ‐v mezických trávnících byla nejlepším prediktorem defoliace (spasenosti plošky) krmná hodnota plošky ‐v suchých trávnících byla nejlepším vysvětlující veličinou výška porostu plošky maximalizace kvality (forage indicator value)
? ? maximalizace kvantity (canopy height)
?
? What should we do?
?
PASTEVNÍ STRATEGIE KOPYTNÍKŮ: maximalizace příjmu energie nebo minimalizace času stráveného spásáním? (Bergman et al. 2001) ‐primárním omezením fitness herbivora je denní příjem stravitelné biomasy ... ten je odvozen z kvality (koncentrace živin) a kvantity píce (hmotnost) ‐sekundárním omezením může být čas věnovaný sociálním aktivitám (hierarchie ve stádu, páření) a odpočinku ‐studie testující zda americký bizon maximalizuje příjem energie nebo minimalizuje časové nároky na pastvu ???
PASTEVNÍ STRATEGIE KOPYTNÍKŮ: maximalizace příjmu energie nebo minimalizace času stráveného spásáním? (Bergman et al. 2001)
DE: digestible energy
PASTEVNÍ STRATEGIE KOPYTNÍKŮ: maximalizace příjmu energie nebo minimalizace času stráveného spásáním? (Bergman et al. 2001)
‐analýzy ukázaly, že nejlepší energetický zisk by bizon získal při preferenci plošek s 10 g/m2 biomasy ‐nejmenší časové nároky na pastvu by byly při preferenci plošek s 279 g/m2 ‐na základě manipulativního experimenUt, který vytvořil mozaiku různě produktivních ploch, můžeme říci, že bizon se chová jako MINIMALIZÁTOR ČASOVÝCH NÁKLADŮ NA PASTVU
Vliv velikosti těla herbivorů na exploataci potravních zdrojů (Laca et al. 2010) ‐herbivoři vnímají a využívají zdroje potravy v závislosti na velikosti svého těla
skot
‐příjem potravy je funkcí hmotnosti (hmotnost0.75) ‐prostorové využití potravního zdroje (foodscape) bylo u skotu na hrubší úrovni než u ovcí
ovce
pastvina skotu
Vliv velikosti těla herbivorů na exploataci potravních zdrojů (Laca et al. 2010) ‐při větší velikosti plošek (large) nutričně kvalitní potravy existuje vyšší selektivita ... a to zejména u skotu (u skotu selektivita potlačena u plošek < 10 m2 ... small) ‐studie pěkně ukazuje, že herbivoři uplatňují selekci potravy simultánně na více prostorových škálách (patch, feeding station, bite) ‐selekce na jiných škálách umožňuje koexistenci různě velkých herbivorů na společně sdílených potravních zdrojích feeding station
OVCE SKOT
Diverzita potravy a příjem píce herbivory (Wang et al. 2010) ‐manipulativní experimenty s nabídkou píce herbivorům (ovce) v pokusných arénách (cafeteria experiment) ‐ovce se při vyšší diverzitě nabídnuté potravy (tj. více druhů v kontejnerech) dobrovolně přijímaly větší množství píce resp. metabolizovatelné energie za den ‐v travních porostech často nízká kvalita píce, proto výhodné druhově bohaté porosty, které podporují celkově vysoký příjem píce herbivory výsledky terénního experimentu
Diverzita sekundárních metabolitů v potravě a příjem píce herbivory (Villalba et al. 2004) ‐řada volně rostoucích rostlin na pastvinách obsahuje poměrně vysoké množství sekundárních metabolitů (PSM) ... chemické látky na obranu proti herbivorii (terpeny, taniny, oxaláty) ‐herbivoři musí čelit těmto toxickým sloučeninám (zvlášť ve vysokém množství) ‐PSM skutečně představují omezení pro příjem potravy herbivory, ale při konzumaci potravy s různými typy PSM příjem píce roste!!!
ocún jesenní – jedovatý?
Možnosti uplatnění potravních preferencí a ‘welfare’ zvířat (Villalba et al. 2010) ‐dostatečná a vhodná výživa je významnou součástí pohody (welfare) volně žijících i hospodářských zvířat ‐intenzivní zemědělská produkce však dává důraz na dostatečný obsah energie, proteinů a základních živin v píci (často pouze makroprvků ... N, P, K, Ca, Mg, Na) – zkrmována tak často monotónní strava ‐klíčový je koncept rozmanitosti potravy ... monotónní strava vede k rychlému nasycení, a odmítání daného typu ... diverzifikovaná strava umožňuje vyšší příjem ‐kromě toho některé druhy bylin mají antimikrobiální/antiparasitické efekty ‐základní návyky na specifické druhy rostlin začínají již v děloze, zkušená zvířata (adaptovaná na lokální prostředí – dietu) využívají tyto látky pro redukci stresu ‐managementové strategie by měly zvířatům umožnit projevit jejich potravní preference
