Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013)
3. blok 14/03/2013
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Měření funkčních znaků rostlin: NA ZÁKLADĚ PROTOKOLŮ (Cornelissen et al. 2003) ‐měření funkčních znaků rostlin bylo nutno standardizovat ... tj. vytvořit přesné postupy jejich měření (tzv. PROTOKOLY), aby bylo možno srovnávat výsledky konkrétních studií, ale také budovat databáze s hodnotami znaků pro široké spektrum druhů ‐první příručka: Cornelissen et al. 2003, Australian Journal of Botany 51: 335–380.
Měření funkčních znaků rostlin: VÝBĚR MĚŘENÝCH DRUHŮ V TERÉNU (Cornelissen et al. 2003, Garnier et al. 2004, Pakeman and Quested 2007) VÝBĚR DRUHŮ ... často není reálné měřit funkční znaky na celém spektru druhů ve společenstvu (zvlášť v druhově bohatých s. nebo ve společenstvech s několika fenologickými aspekty) ‐řada studií ukazuje, že pro pochopení fungování ekosystému je dostačující změřit znaky pro druhy, které tvoří alespoň 80% biomasy (nebo i pokryvnosti) vegetace ‐měření všech přítomných druhů je žádoucí ve studiích funkční diverzity vegetace
‐KVALITATIVNÍ ZNAKY (např. jednoletka, typ disperze) je důležitější měřit pro všechny druhy ve společenstvu (redukce počtu měřených druhů silně ovlivňuje vážený průměr znaku společenstva) ‐PRŮMĚRNÁ HODNOTA KVANTITATIVNÍCH ZNAKŮ SPOLEČENSTVA (např. hmotnost semene,
Měření funkčních znaků rostlin: VÝBĚR MĚŘENÝCH JEDINCŮ DANÉHO DRUHU V TERÉNU (Cornelissen et al. 2003) VÝBĚR JEDINCŮ DRUHU PRO MĚŘENÍ ... řada znaků rostlin vykazuje plasticitu s ohledem na podmínky prostředí (zejména světlo, herbivorii) ‐znaky měříme na plně osluněných jedincích (v les. společenstvech na nejméně stíněných) ‐vybíráme jedince bez známek poškození herbivory nebo patogeny ‐výběr jedinců nejlépe na transektu po určitém intervalu (fixním nebo náhodném) ... měříme rostliny daného druhu, které jsou nejblíže vybranému bodu na transektu STATISTICKÉ HLEDISKO ... vzhledem k vnitrodruhové variabilitě znaků je žádoucí měřit znaky na více jedincích daného druhu (alespoň na 10‐20 ex.) ‐z těchto údajů můžeme spočítat průměr a směrodatnou odchylku ‐ podíl SD/průměr ... koeficient variability (CV), umožňuje porovnání variability znaků měřených na různé škále
Měření funkčních znaků rostlin: KVALITATIVNÍ A KVANTITATIVNÍ ZNAKY (Cornelissen et al. 2003) ‐kvalitativní (cat.) vs kvantitativní znaky (s jednotkami) ... rozsah hodnot, dop. počet měřených jedinců resp. listů na jedinci (10,2 ... tzn. 10 jedinců, na každém 2 listy), variabilita znaku (CV)
Znaky rostlin v databázích: CELOROSTLINNÉ ZNAKY (Cornelissen et al. 2003) růstová forma (growth form) ... dle výšky a architektury výstavby rostliny ‐trsnaté (tussocks), polštářovité (cushions), keříky (dwarf shrubs), sukulenty (succulents), liány (climbers) ... celkem 19 forem životní forma (life form) ... dle pozice obnovovacích orgánů ‐ pupenů (Raunkiaer 1934) ‐fanerofyty, chamaefyty, hemikryptofyty, geofyty, terofyty, helofyty, hydrofyty vegetativní výška rostliny (canopy height) ... výška od půdního povrchu k nejvyšším fotosyntetickým orgánům rostlin (u trav poslední list na stéble ... bez květenství) klonalita (clonality) ... schopnost rostlin reprodukovat se vegetativně ‐neklonální, klonální nadzemní (stolony, adventivní pupeny na listech), klonální podzemní (rhizomy, hlízy – tubers, cibule, adventivní pupeny na kořenech) ostnitost (spinescence) ... trn (thorn) je odvozen od stonku, osten (spine) je z listu, prickle od pokožky (epidermis) – všechny jsou obranou proti herbivorii (5 tříd ostnitosti dle hustoty) thorns Prunus spinosa (blackthorn)
prickles Rosa spp.
spines Cirsium spinosissimum
Měření funkčních znaků rostlin: komponentní, tj. vícesložkové ‐ např. HOŘLAVOST ROSTLINY (Cornelissen et al. 2003) ‐hořlavost (flammability) je rostlinný znak, který říká jak rychle se rostlina vznítí (ignitability) a jak rychle se oheň šíří rostlinou (combustibility) ‐závisí na kvalitě rostlinných pletiv (obsahu sušiny, zastoupení éterických olejů, vosků), architektuře rostliny (stupeň větvení), struktuře orgánů (velikost listu) a produkci opadu
Znaky rostlin v databázích: LISTOVÉ ZNAKY (Cornelissen et al. 2003, Vile et al. 2005) velikost listu (leaf size) ... plocha jedné strany listu čerstvě utrženého listu (mm2) specifická listová plocha (specific leaf area, SLA, mm2 mg–1) ... plocha jedné strany čerstvě utrženého listu vydělená hmotností sušiny listu obsah sušiny v listech (leaf dry matter content, LDMC, mg g–1) ... sušina listu (mg) vydělená hmotností listu plně saturovaného vodou (g) – po 12 hodinách rehydratace listová koncentrace dusíku resp. fosforu (leaf nitrogen concentration, LNC; leaf phosphorus concentration, LPC; mg g–1) ... obsah dusíku nebo fosforu na jednotku sušiny listu životnost listu (leaf lifespan, leaf longevity, měsíce) ... fyziologicky aktivní perioda listu pevnost listu v tahu (leaf tensile strength, N mm–1) ... síla nutná k přetržení listu dělená jeho šířkou – dobrý indikátor strukturní ochrany listu tloušťka listu (leaf thickness) ... průměrná tloušťka listové čepele
měření tloušťky
měření pevnosti v tahu
Znaky rostlin v databázích: ZNAKY ROSTLIN PODZEMÍ (Cornelissen et al. 2003) specifická délka kořene (specific root length, SLR) ... je poměr délky kořenové soustavy k celkové hmotnosti kořenů v sušině (m g–1), chápána jako podzemní analog specifické listové plochy (SLA), tj. velikost absorpční plochy na jednotku investice průměr jemných kořínků (fine root diameter) ... průměr kořínků s kořenovým vlášením, které mají absorpční funkci (mm), obvykle se týká kořínků s menším průměrem než 2 mm hloubková distribuce kořenů (root depth distribution) ... udává jak jsou kořeny distribuovány vertikálně v půdním profilu (gm‐3), 50% biomasy kořenů je v horních 30 cm půdního profilu hloubka 95% kořenů (95% rooting depth) ... odhad hloubky, do které je zahrnuto 95% biomasy kořenové soustavy druhu strategie získávání živin (nutrient uptake strategy) ... adaptivní mechanismy pro získávání živin v oligotrofních podmínkách, kategorický znak: fixátor dusíku, mykorrhiza (arbuskulární, ekto‐, erikoidní, orchideová), shlukovité kořeny (‘cluster’ a ‘dauciform’ roots), paraziti (hemi‐, holo‐), masožravé, mykoheterotrofové (saprotrofní rostliny) malá
velká
Funkční znaky rostlin: extrakce hodnot z databází ... TRY database (Kattge t al. 2011) ‐největší globální databáze znaků rostlin www.try‐db.org ‐vyžaduje registraci a zdůvodnění stahování dat pro výzkumné účely
Funkční znaky rostlin: extrakce hodnot z databází ... LEDA traitbase (Kleyer et al. 2008) ‐největší databáze znaků pro evropské druhy rostlin www.leda‐traitbase.org
‐dříve bezplatný hromadný export hodnot jednoho znaku pro více druhů na základě druhového seznamu a jeho identifikace s několika typy nomenklatury ‐nyní nutný jednotlivý výběr samostatně pro každý druh ‐problematická extrakce znaků pro kritické taxony ... Achillea millefolium s.l., Hieracium spp., Taraxacum spp. – při chybějících měřeních konkrétního mikrodruhu možno použít hodnoty naměřené na druhu příbuzném (funkčně a ekologicky obdobném)
Funkční znaky rostlin: extrakce hodnot z databází ... BIOLFLOR (Klotz et al. 2002) ‐databáze zejména kategoriálních znaků pro evropské druhy rostlin www2.ufz.de/biolflor ‐vyhledání znaků jednotlivě nebo hromadný export (placený přístup na heslo) pro desítky druhů na základě druhového seznamu a jeho identifikace s německou nomenklaturou
Funkční znaky rostlin: extrakce hodnot z databází ... Ecoflora (Fitter and Peat 1994) ‐britská databáze www.ecoflora.co.uk ‐ velké množství znaků rostlin ale hodnoty pouze pro velmi malé množství druhů
Funkční znaky rostlin: extrakce hodnot z databází ... e‐FLORA‐sys (Plantureux and Amiaud 2010) ‐francouzská databáze http://eflorasys.inpl‐nancy.fr ‐velké množství znaků rostlin ale hodnoty pouze pro velmi malé množství druhů
Kalkulace vážených průměrů funkčních znaků a indexů funkční diverzity: MAKRO V EXCELU (Lepš et al. 2006) Co MAKRO umí: ‐pokryvnosti druhů na plochách (které nutně nemusí dávat dohromady 100%) automaticky přepočítá na proporce druhů (relativní – suma všech druhů na ploše dává 1.0) ‐vážené průměry funkčních znaků rostlin z proporcí druhů ve snímku a hodnot znaků pro jednotlivé druhy ‐indexy funkční diverzity (RAO, Mason) na základě kvantitativních, kategoriálních a fenologických znaků (cirkulární škála)
Kalkulace vážených průměrů funkčních znaků: MAKRO V EXCELU (Lepš et al. 2006) Co potřebujeme k výpočtu váženého průměru funkčního znaku: ‐tabulku druhů a jejich hojnosti (pokryvnost, početnost) na plochách (1. matice) ... list ‘Absolute’ ‐tabulku druhů a hodnot jejich funkčních znaků (2. matice) ... list ‘Data’ ‐přepočítáme pomocí MAKRA ‘relativize’ hodnoty pokryvnosti na proporce ... na listu ‘Relative’ ‐využijeme MAKRO ‘sdnonlog’ ... na listu ‘Relative’ pak najdete vážené průměry znaků pro plochy ...kde pi je proporce i‐tého druhu ve snímku a xi je hodnota funkčního znaku i‐tého druhu
Kalkulace indexů funkční diverzity: MAKRO V EXCELU (Lepš et al. 2006) ‐MAKRO počítá Rao index funkční diverzity (Rao 1982)
...kde pi je proporce i‐tého druhu, pj je proporce j‐tého druhu ve snímku a dij je dissimilarita (nepodobnost) hodnot znaku mezi druhem i a druhem j ‐největším problémem je správná volba kalkulace dissimilarity ‐dissimilarita představuje vzdálenost mezi hodnotami znaku dvou druhů ... u kvantitatitních znaků je definována jako (1‐overlap)
Kalkulace DISSIMILARITY funkčního znaku mezi druhy: MAKRO V EXCELU (Lepš et al. 2006) ‐výsledky kalkulace dissimilarity funkčních znaků mezi druhy najdeme na listu ‘spesim’ kvantitativní znaky ‐pro každý druh potřebujeme průměrnou hodnotu znaku a standardní odchylku (SD) ‐vstupní list pro nakopírování hodnot znaků ‘Data’ a makro pro výpočet ‘disim’ binární a kvantitativní znaky bez znalosti standardní odchylky (z databází nebo lokálních flór) ‐binární znaky ... leguminóza (1) – neleguminóza (0) ; jednoděložná (1) – nejednoděložná (0) ‐kvantitativní znaky nutno přeškálovat do rozmezí 0‐1 ... lze udělat tak, že od každé hodnoty znaku odečteme minimum (z našeho souboru druhů) a toto číslo vydělíme rozdílem maxima a minima druh1 druh2 druh3 druh4 druh5 druh6 druh7 druh8
znak 1 2 5 6 9 2 4 5 1 9 8
přeškálováno 0 0.125 0.5 0.625 1 0.125 0.375 0.5 min max rozdíl
‐vstupní list pro nakopírování hodnot znaků ‘Binary’ a makro pro výpočet ‘disibin’ ‐nutno vložit název znaku do dvou řádků (při jejich sloučení v prvním řádku – dissimilarita mezi druhy pro dva znaky na jednou
Kalkulace DISSIMILARITY funkčního znaku mezi druhy: MAKRO V EXCELU (Lepš et al. 2006) ‐výsledky kalkulace dissimilarity funkčních znaků mezi druhy najdeme na listu ‘spesim’ kategorické znaky ‐znaky kódované pomocí více proměnných (dummy ... vždy 0 nebo 1; fuzzy ... libovolné hodnoty v kategoriích ale celkový součet pro všech sloupců druh 1) ‐vstupní list pro nakopírování hodnot znaků ‘Categories’ a makro pro výpočet ‘disicateg’
fenologické znaky (např. počátek kvetení nebo životní cyklus) ‐znaky kódované na cirkulární škále (např. 300. den v roce a 10. den jsou si blíže než 10. a 100. den), proto nutno znát a zapisovat dvě proměnné: kdy druh začíná kvést a kdy končí kvést ‐vstupní list pro nakopírování hodnot znaků ‘Phenolog’ a makro pro výpočet ‘Phenol’
Kalkulace indexů diverzity ... program FDiversity: extense statistického programu R (Casanoves et al. 2011) ‐možno spočítat všechny index diverzity (i taxonomické – Shannon, Evenness aj.)
‐kalkulace FD založené na jednom znaku ale i na více znacích (multidimensional, Villeger et al. 2008)
