Ekologie zdrojů: interakce půdy, vegetace a herbivorů
(EKO/EZI) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013)
7. blok 24/05/2013
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Vliv pastvy velkých býložravců na půdní charakteristiky: UTUŽENOST PŮDNÍHO PROFILU (Chanasyk and Naeth 1995) ‐pastva velkých býložravců (zvlášť při vysokém zatížení) často způsobuje ZHUTNĚNÍ PŮDNÍHO PROFILU ... tj. zvýšení objemové hmotnosti půdy (bulk density)
tzv. CONE INDEX ... penetrační odpor půdy při průniku sondy do dané hloubky (MPa), ukazatel utuženosti půdního profilu
Vliv pastvy velkých býložravců na půdní charakteristiky: UTUŽENOST PŮDNÍHO PROFILU (Ludvíková 2012) ... dlouhodobý pastevní pokus prof. Pavlů, VSTE Liberec ‐až v hloubce 32 cm se zhutnění půdního povrchu neliší mezi pastvinou a ohradníkem
sešlap paznehty dobytka
„pod ohradníkem“ ... GNT (grazing no trampling)
Vliv pastvy na půdní charakteristiky: DOSTUPNOST ŽIVIN (Schnyder et al. 2010) ‐mapy „čistých“ transferů dusíku a fosforu ‐mapa akumulačních (horní kvartil transferu) a vyčerpávaných (dolní kvartil transferu) zón živin
Vliv pastvy na půdní charakteristiky: DOSTUPNOST ŽIVIN (Schnyder et al. 2010) ‐mapa objemových koncentrací živin (kg m‐3) v blocích ‐zásoby živin v půdních profilech (g m‐2) v akumulačních a vyčerpávaných zónách (blocích)
Vliv pastvy na dostupnost živin (Badía et al. 2008) ... GRADIENT PASTEVNÍHO TLAKU ‐na dlouhodobých pastvinách často oblasti s vysokou koncentrací dobytka (camping areas) ... odtud do všech stran nižší intenzita pastvy ‐rozbor půdních vzorků ukazuje na výrazně lepší dostupnost makroprvků na místech s vyšší intenzitou pastvy (dostupnost dusíku nekoresponduje s celkovým obsahem v půdě ... Total N) vyšší pastevní tlak
Vliv pastvy na dostupnost živin (Badía et al. 2008) ... GRADIENT PASTEVNÍHO TLAKU ‐vegetační gradient od vysoce zatížených jílkových pastvin na málo spásané smilkové hole
vyšší pastevní tlak
Vliv pastvy na dostupnost živin (Badía et al. 2008) ... GRADIENT PASTEVNÍHO TLAKU ‐pokles produkce nadzemní biomasy na méně intenzivně spásaných plochách ‐snížení zastoupení bobovitých (náročných na živiny, zejména fosfor) a zvýšení dominance konzervativních druhů trav Nardus stricta
vyšší pastevní tlak
Vliv pastvy na dostupnost živin (Badía et al. 2008) ... GRADIENT PASTEVNÍHO TLAKU ‐dostupnost živin (zejména dusíku) lze dobře predikovat pomocí poměru C:N (organický uhlík : celkový dusík) ‐tento poměr C:N ukazuje na mineralizační poměry v půdě ‐jílkové pastviny s C:N < 9, zatímco na smilkových holích C:N >>> 10
nižší půdní C:N
vyšší pastevní tlak
‐kyselé, nízká dostupnost živin
smilkové hole
jílkové pastviny ‐méně kyselé, vysoká dostupnost živin
Preference vs selekce potravy (Perez‐Harguindeguy et al. 2003, Bennett 2011) ‐porovnání preference potravy (cafeteria experiment, stejná dostupnost) a selektivity v přírodě (field consumption, omezení preference dostupností) ‐např. tloušťka kutikuly neměla vliv na selektivitu v přírodě, ale kobylky preferovaly listy s tenčí kutikulou
Preference vs selekce potravy (Perez‐Harguindeguy et al. 2003) ‐studie ukazuje na omezení výsledků studia preference (v laboratorních podmínkách) pro predikci stupně defoliace druhů v přírodě ‐existují dvě možnosti (v obrázcích C a D), kdy si preference a selekce neodpovídají C: Specific acceptability (malá preference v laboratoři, vysoký příjem v přírodě) ... hojné druhy D: Field inaccessibility (vysoká preference v laboratoři, nízký příjem v přírodě) ... trnité, plazivé
Indexy selektivity (Lechowicz 1982, Mládek et al., submitted) ‐indexy selektivity vyjadřují, v jaké míře jsou konzumovány druhy vzhledem k relativní dostupnosti v prostředí ‐různá citlivost indexů, ale při zohlednění pořadí (od nejvíce pozitivně selektovaných druhů po negativně selektované) podávají všechny indexy obdobnou informaci (Lechowicz 1982) ‐nejčastěji používaný Jacobs electivity index Di ... je symetrický, rozpětí ‐1 (avoidance) až 1 (preference) pi – proporce v prostředí ri – proporce v potravě
Di = ( ri − pi ) / ( ri + pi − 2 × ri × pi )
ri = ( pi × gi ) / ∑ i =1 ( pi × g i ) n
gi – % defoliace druhu dle srovnání s rostlinami nespasenými (v sousední ohradě)
(Lechowicz 1982)
Indexy selektivity (Johnson 1980, Tanentzap et al. 2009) ‐přehled nejčastěji používaných indexů selektivity ‐rovnice založené na proměnných:
pi ... proporce druhu v prostředí ri ... proporce druhu v dietě herbivora n ... počet druhů Johnson’s index di ... pořadí abundance v dietě Si ... pořadí abundance v prostředí ‐ostatní indexy velmi citlivé na výběr druhů, které může zvíře chápat jako potravní zdroj ‐tento index založený na pořadí zastoupení druhů se příliš nemění při změnách v předpokladech, co je a co není potravní zdroj
Metody stanovení dostupnosti zdrojů: NA ÚROVNI DRUHŮ (Norbury and Sanson 1992, Hejcmanová and Mládek 2012) NEPŘÍMÉ TECHNIKY (ZALOŽENÉ NA VÝSKYTU DRUHŮ) frekvence výskytu druhů ... hrubý odhad dostupnosti druhů, nebere v úvahu různou velikost druhů, nadhodnocuje vzácné a malé druhy pokryvnost druhů (kolmá projekce na povrch) ... lépe reflektuje dominanci druhu v prostředí, ale neřeší rozdíly ve výšce druhů, které jsou klíčové pro odhad dostupnosti biomasy
PŘÍMÉ TECHNIKY (ZALOŽENÉ NA BIOMASE DRUHŮ) stanovení sušiny druhů ... sklizení, roztřídění, sušení a vážení každého druhů je velmi časově náročné, ale podává nejpřesnější informaci o dostupnosti druhů v prostředí ... destruktivní stanovení biomasy však vylučuje možnost stanovení množství zdroje (druhu) zkonzumovaného herbivory – ŘEŠENÍ ??? PÁROVÉ PLOCHY PRO URČENÍ BIOMASY DRUHŮ (Lepš et al. 1995) – předpoklad homogennosti, jedna plocha pro určení před pastvou a druhá pro určení defoliace druhů po pastvě METODA ODHADU BIOMASY ZALOŽENÁ NA KALIBRACI (Tadmor et al. 1975) – vizuální odhady biomasy druhů jsou zpětně korigovány na základě sklizení a roztřídění druhů, až jsou dosaženy odhady bez velkých chyb ... metoda je využita na experimentálních plochách
Metody stanovení dostupnosti zdrojů: NA ÚROVNI PLOCH (Hejcmanová and Mládek 2012) ‐pro stanovení dostupnosti potravy na úrovni ploch jsou používány tzv. DOUBLE SAMPLING TECHNIQUES ... princip spočívá v kalibraci nějakého jednoduše měřitelného parametru (např. výšky) pomocí skutečných měření biomasy vzorků (sklizeň + vážení) Robel pole (Robel et al. 1970) ... měří nejnižší bod na tyči nepřekrytý vegetací electronic capacitance meter (Currie et al. 1973) ... měří hustotu směsi vegetace a vzduchu rising plate meter (Castle 1976, Correll et al. 2003) ... integruje výšku a hustotu porostu do jedné veličiny, měří tzv. ‘objemovou hmotnost’ ... TALÍŘOVÉ MĚŘIDLO sward stick (Stewart et al. 2001) ... měří výšku porostu v náhodném bodě vzorkovací plochy rising plate meter – talířové měřidlo (Correll et al. 2003)
Metody stanovení složení potravy herbivorů – diet composition (Hejcmanová and Mládek 2012) ‐tři možné přístupy: (i) ANALÝZA PŘIJATÉ POTRAVY: z chirurgicky upraveného jícnu (oesophageal fistulation) nebo z exkrementů zvířat (ii) ZÁZNAM CHOVÁNÍ PASOUCÍCH SE ZVÍŘAT (behaviorální studie ... využití dalekohledu) (iii) ZÁZNAM DEFOLIACE DRUHŮ PŘI SNÍMKOVÁNÍ VEGETACE ... pouze poslední dva poslední přístupy využitelné pro stanovení potravy herbivorů v druhově bohatých společenstev (a) stanovení diety na základě malých rozkousaných částic je na úroveň druhů téměř nemožné (b) rozbor exkrementů nadhodnocuje zastoupení trav na úkor bylin (McInnis et al. 1983)
Metody stanovení složení potravy herbivorů – behaviorální studie (Dumont et al. 2007, Hejcmanová and Mládek 2012) ‐behaviorální studie měří: moderate grazing‐commercial breed
čas pasení (grazing time) frekvence kroku (step rate) frekvence okusu (biting rate) velikost okusu (bite size) typ okusu (bite type) TP – tall pure grass TM – tall mixed grass and forbs SPG – short pure grass SM – short mixed grass Dead/Rush – all dead plant material BR – biting rate SR – step rate B:S – ratio biting / step rate
lenient g.‐traditional b.
Metody stanovení složení potravy herbivorů – vegetační záznam defoliace (Schmutz et al. 1963, Hejcmanová and Mládek 2012) ‐určení stupně defoliace jednotlivých druhů rostlin ... tzv. GRAZED‐CLASS METHOD ‐porovnání biomasy okousaných rostlin s biomasou rostlin netknutých pastvou (v ohradě) ‐metoda odhadu defoliace (utilization) poskytuje srovnatelné výsledky s vážením (více zkušení examinátoři C a D)
Metody stanovení složení potravy herbivorů – POROVNÁNÍ METOD (Laycock et al. 1972, Hejcmanová and Mládek 2012) ‐produkce nadzemní biomasy (kg/ha), procento využití druhů (utilization) a podíl druhů na dietě ovcí (botanical composition, součet 100) ‐na základě rozboru potravy v jícnu (fistula), párových ploch (clipped plots) a odhadů (estimated)
Selekce druhů herbivory ovlivněna sousední vegetací ... plant defense guilds, neighbourhood effects (Hjältén et al. 1993, Hejcmanová and Mládek 2012) ‐změny selekce druhů herbivory na základě sousední vegetace vysvětlovány dvěma hypotézami: REPELLENT‐PLANT HYPOTHESIS ... řeší herbivory selektivní pouze mezi ploškami (patches) (i) málo chráněná chutná rostlina získá ochranu před spasením v plošce s nechutnou vegetací ... tzv. associational defence (např. chutná tráva Themedra, McNaughton 1978) (ii) hodně chráněná nechutná rostlina je spasená v plošce s chutnou vegetací ... tzv. associational susceptibility (např. nechutný vřes Calluna, Palmer et al. 2003) opak ATTRACTANT‐DECOY HYPOTHESIS ... řeší herbivory neselektivní mezi ploškami ale selektivní uvnitř plošek opak (i) hodně chráněná nechutná rostlina je v rámci plošky s chutnou vegetací spasena méně než v plošce svého druhu ... tzv. neighbour contrast defence ( (ii) málo chráněná chutná rostlina je spasena více v rámci plošky s dominancí nechutných rostlin než v plošce svého druhu ... tzv. neighbour contrast susceptibility
Kdy se uplatňuje který ‘neighbourhood effect’? ... dle energetického zisku (Courant and Fortin 2010)