Uˇ cebn´ı texty ke konzultac´ım pˇ redmˇ etu Matematika pro kombinovan´ e studium BOZO Konzultace pátá
RNDr. Libuˇ se Samkov´ a, Ph.D. e-mail: lsamkova@ pf.jcu.cz webov´ a str´ anka: home.pf.jcu.cz/∼lsamkova/
Obsah konzultace: Matematické modely v biologii
1
Matematické modelování pomocí diferenciálních rovnic Matematické modelování pomocí diferenciálních rovnic je proces hledání té správné diferenciální rovnice, která by popisovala nějaký vybraný děj. Toto modelování využívá faktu, že derivace vyjadřuje rychlost růstu, okamžitou změnu. Model radioaktivního nebo samovolného rozpadu/rozkladu Radioaktivita je přirozený nebo uměle navozený samovolný rozpad atomového jádra doprovázený radioaktivním zářením. Rychlost rozpadu je přímo úměrná množství nerozpadlých atomů (čím více atomů, tím rychleji se rozpadají). Tedy, čím je více nerozpadlých atomů, tím rychleji klesá jejich počet. Je-li y počet nerozpadlých atomů, charakterizuje proces rozpadu rovnice y ′ = −λ · y , kde λ > 0 je takzvaná přeměnová konstanta. Hodnota přeměnové konstanty závisí na prvku, který se rozpadá. Známe-li počet atomů na začátku sledování (tedy y(0)), je řešením této rovnice funkce y = y(0) · e−λx . Často se místo přeměnové konstanty používá konstanta zvaná poločas rozpadu (=čas, za který se rozpadne polovina atomů), označujeme ji T1/2 . Mezi λ a T1/2 platí následující vztah: ln 2 . λ= T1/2 Příslušná diferenciální rovnice s využitím poločasu rozpadu má tvar y′ = − a řešení
ln 2 ·y T1/2 − Tln 2 ·x
y = y(0) · e
1/2
.
Poločas rozpadu některých prvků: polonium Po-211 . . . 0,5 sekundy olovo Pb-214 . . . 27 minut jód I-131 . . . 8 dní uran U-234 . . . 230 tisíc let Analogicky je možné použít model i pro neradioaktivní rozpad, například pro rozpad toxické látky DDT. Příklad. V radioaktivním mraku po černobylské havárii (v roce 1986) bylo obsaženo cesium Cs-137, které má poločas rozpadu 33 let. Kolik cesia v půdě zůstalo do současnosti? 2
Řešení příkladu. Do rovnice − Tln 2 ·x
y = y(0) · e
1/2
dosadíme x = 2010 − 1986 = 24 y(0) = 100% T1/2 = 33 Dostaneme řešení
ln 2
y = 100% · e− 33
·24
= 60% .
V půdě je stále 60 % cesia z černobylské havárie. Poznámka k příkladu. V roce 2008 řešilo Norsko problém s ovčím masem, které obsahovalo více než 10-násobek povoleného limitu cesia. V tom roce totiž byla velká úroda hub, do kterých se cesium z půdy dostalo. A ovcím na pastvě houby chutnaly více než tráva. . . Příklad. DDT je toxická látka hojně používaná v 60. letech jako insekticid. V roce 1974 byla zakázána, protože se ukázalo že značně škodí lidskému zdraví. Do přírody tedy již DDT nepřibývá. Poločas rozpadu DDT je 30 let. Limit povoleného obsahu v pitné vodě je 0,1 µg na litr, tedy 1 gram na 10 000 m3 (to je bazén o rozměrech 100 krát 100 metrů a hloubce 1 metr!). Ve studni je obsaženo 0,4 µg DDT na litr vody. Za jak dlouho bude možné vodu ze studně pít? Řešení příkladu. Poločas rozpadu je 30 let. Za 30 let tedy bude ve vodě poloviční množství DDT — polovina z 0,4 je 0,2 µg na litr. Za dalších 30 let bude ve studni polovina z 0,2, tedy 0,1 µg na litr. Vodu ze studně bude možné pít po 60 letech.
Radiokarbonová metoda V roce 1949 objevil americký chemik Willard Libby takzvanou radiokarbonovou metodu na určování stáří archeologických nálezů, v roce 1960 za tento objev obdržel Nobelovu cenu. Princip metody je velice jednoduchý: Do zemské atmosféry neustále dopadá kosmické záření, které způsobuje vznik radioaktivního uhlíku C-14, prvku s poločasem rozpadu 5730 let. Tento uhlík C-14 je absorbován zelenými rostlinami a potravou se dostává i do tkání živočichů. Za života rostliny či živočicha se sice jeho obsah v těle díky radioaktivnímu rozpadu snižuje, ale zároveň díky kosmickému záření a příjmu nové potravy je jeho množství okamžitě doplňováno. Dalo by se tedy říci, že v živých tkáních je množství C-14 konstantní. Když organizmus zemře, přestane C-14 přijímat (doplňovat), a tak jeho koncentrace v tkáních začne vlivem radioaktivního rozpadu klesat. Budeme-li předpokládat, že aktivita kosmického záření je stále stejná, stačí pak porovnat množství C-14 v odumřelém organizmu a množství C-14 v živém organizmu. Odtud se zjistí, kolik C-14 se rozpadlo, 3
a z výše uvedeného modelu dopočítat dobu, která k tomu byla zapotřebí (tedy stáří odumřelého organizmu). Kosmické záření je stabilní cca posledních 40000 let, ale situaci trochu komplikují zkoušky jaderných zbraní po roce 1945 (ty množství C-14 ve vzduchu zvyšují a zkreslují tak výsledky modelu). Vzhledem k limitům daným přesností měrení obsahu C-14 ve tkáních a vzhledem k limitům daným přesností výpočtu poločasu rozpadu je radiokarbonová metoda vhodná pro určování stáří organických vykopávek s přesností na tisíce let. Příklad. V jeskyni Lascaux ve Francii byly v roce 1950 objeveny kresby namalované dřevěnými uhlíky. Obsah C-14 v těchto kresbách tvořil 14,5 % oproti obsahu v živém dřevu. Jak jsou kresby staré? Řešení příkladu. Do rovnice − Tln 2 ·x
y = y(0) · e
1/2
dosadíme y = 14, 5(%) y(0) = 100(%) T1/2 = 5730 Dostaneme řešení
ln(0, 145) · 5730 = 15963 . ln 2 Kresby jsou staré přibližně 16 tisíc let. x=−
Základní populační modely Popisují počet obyvatel či počet jedinců nějakého zvířecího druhu. Základem těchto modelů je údaj, že zvířata i lidé se rozmnožují rychlostí, která je přímo úměrná jejich počtu. Malthusův zákon (tzv. model exponenciálního růstu) Velice zjednodušený model, který předpokládá, že populace je zcela izolovaná (nikdo se nestěhuje, nikdo populaci neohrožuje zvenčí) a že má vždy dostatek potravy bez ohledu na celkový počet jedinců. Model tedy zahrnuje pouze informaci, že v každém okamžiku je rychlost rozmnožování přímo úměrná aktuálnímu počtu jedinců. Rovnice tohoto modelu: y′ = a · y , kde a je koeficient přímé úměrnosti. Podrobněji, a = n − m, kde n je natalita (poměr nově narozených jedinců v populaci) a m je mortalita (poměr úmrnosti). Je-li a > 0, 4
znamená to, že v populaci se více jedinců rodí než umírá, populace roste. Je-li a < 0, pak více jedinců umírá než se rodí, populace klesá. Známe-li stav populace v čase 0 (tedy hodnotu y(0)), je řešením Malthusovy rovnice funkce y = y(0) · eax . Kromě požadavku na izolovanost populace je další nevýhodou tohoto modelu pro rostoucí populace (a > 0) jeho platnost pouze po krátkou dobu — když se počet jedinců hodně zvýší, začne jim ubývat životní prostor a nedostává se potravy pro všechny, což má samozřejmě za následek zpomalení růstu populace. Příklad. Ve městě s 10 tisíci obyvateli je rozdíl natality a mortality 1 procento. Kolik obyvatel by podle Malthusova modelu žilo ve městě po 10 letech? Za jak dlouho by bylo ve městě 20 tisíc obyvatel? Řešení příkladu. Do rovnice y = y(0) · eax dosadíme nejprve y(0) = 10000 a = 1% = 0, 01 x = 10 a dostaneme y = 10000 · e0,01·10 = 11052 . Po 10 letech bude ve městě 11052 obyvatel. Nyn´ı dosad´ıme y(0) = 10000 a = 1% = 0, 01 y = 20000 a dostaneme x=
ln 2 = 69 . 0, 01
Počet obyvatel města se podle Malthusova modelu zdvojnásobí za 69 let.
Verhulstův logistický zákon (tzv. model omezeného exponenciálního růstu) Přidává do Malthusova modelu pro rostoucí populaci (n −m > 0) informaci, že každé zvýšení počtu jedinců má na svědomí zmenšení komfortu (méně životního prostoru, méně potravy), a tedy pomalejší růst. 5
Rovnice tohoto modelu: y′ = a · y − b · y2 , kde a, b jsou konstanty takové, že y(0) < ab . Význam parametrů a, b je lépe vidět z jiného zápisu téže rovnice: a −y . y ′ = by · b a Čím je počet jedinců y blíže hodnotě b , tím menší je rozdíl ab − y, a tedy o to pomalejší bude růst. Velikost populace, která splňuje logistický zákon, nikdy nepřekročí hodnotu ab . Číslo a b určuje kapacitu dané populace. Známe-li stav populace v čase 0 (tedy hodnotu y(0)), je řešením logistické rovnice funkce a · y(0) y= . b · y(0) + a − b · y(0) · e−ax Poznámka. Vytvoříme-li logistický model počtu obyvatel zeměkoule na základě skutečných počtů obyvatel v 60. letech 20. století, dostaneme model popisující poměrně přesně situaci v počtu obyvatel od 60. let až do současnosti. V tomto modelu vyjde kapacita světové populace (tedy vlastně kapacita zeměkoule) přibližně 11 miliard. Logistický model se také používá při modelování průběhu epidemií — čím více je nemocných, tím méně zbývá těch zdravých, které je ještě možné nakazit. Problémem logistického modelu opět zůstává požadavek na izolovanost populace.
Model mezidruhové konkurence Tento model je rozšířením logistického modelu z jedné na dvě populace. Předpokládá se, že populace jsou si podobné, mají podobné zdroje potravy, potřebují k životu podobná místa/prostředí. Pokud by byly populace izolované, z logistického modelu bychom obdrželi rovnice y1′ = a1 · y1 − b1 · y12 y2′ = a2 · y2 − b2 · y22 , kde y1 je počet jedinců první populace a y2 počet jedinců populace druhé. Kapacita první populace je ab11 , kapacita druhé populace ab22 . Pokud porušíme izolovanost a obě populace umístíme blízko sebe, začnou brzy využívat zdrojů svého souseda. Nechť α1 vyjadřuje míru toho, kolik zdrojů (potravy, životního prostoru) druhého druhu by rádi využívali i jedinci druhu prvního, podobně α2 vyjadřuje míru toho, kolik zdrojů prvního druhu by rádi využívali jedinci druhého druhu. Podrobně, α1 , α2 ∈ (0, 1i, číslo 1 odpovídá 100 procentům. Údaj α1 = 1 tedy znamená, že jedincům prvního druhu se líbí všechny zdroje druhu prvního, údaj α1 = 0, 5 znamená, že jedincům prvního druhu se polovina zdrojů druhého druhu líbí a o zbylou polovinu nemají zájem. 6
Čím více je jedinců prvního druhu a čím větší je parametr α1 , tím více tito jedinci utiskují jedince druhého druhu, a zpomalují tak růst druhé populace. Analogicky to platí i pro y2 , α2 a zpomalování růstu první populace. Model znázorňující tuto situaci se nazývá modelem mezidruhové konkurence a vyjadřuje ho následující soustava diferenciálních rovnic: y1′ = a1 · y1 − b1 · y12 − b1 · y1 · α2 · y2 y2′ = a2 · y2 − b2 · y22 − b2 · y2 · α1 · y1 . Ve speciálním případě, kdy α1 = α2 = 1, tedy obě populace mohou a chtějí využívat totožné zdroje obživy i totožné lokality, dostaneme soustavu y1′ = a1 · y1 − b1 · y12 − b1 · y1 · y2 y2′ = a2 · y2 − b2 · y22 − b2 · y2 · y1 . Podrobným studiem této soustavy diferenciálních rovnic se ukázalo, že platí tzv. princip vylučovací soutěže — v této soutěži dvou podobných druhů vyhraje ten druh, který má větší kapacitu. Druh s menší kapacitou vyhyne. Pokud neznáme kapacitu druhů, nedokážeme o výherci rozhodnout, výsledek soutěže totiž nemá vůbec nic společného s aktuálními velikostmi jednotlivých populací. Klidně může vyhrát i ta populace, která je v čase setkání menší (má méně jedinců). V obecných případech, kdy α1 nebo α2 nejsou rovné 1, také většinou dojde k vyhynutí jednoho z druhů. Pouze v případě, že parametry splňují nerovnici a2 a1 a2 1 · α2 < < · b2 b1 b2 α1 přežijí obě populace a žijí společně na společném území. Model mezidruhové konkurence potvrzuje Darwinovu teorii přirozeného výběru, že ze dvou podobných druhů přežije druh s větší budoucností. Pěknou ukázkou mezidruhové konkurence v praxi je vývoj populací různých lidských ras na jednotlivých kontinentech, resp. na celé zeměkouli.
Volterrův model (tzv. model dravec–kořist) Tento model je rozšířením Malthusova modelu na dvě populace, přičemž jedinci jedné populace jsou (výlučnou) potravou pro jedince populace druhé (kořist je potravou pro dravce). Počet jedinců populace kořisti označme w, počet dravců označme y. Malthusův model pro kořist dává rovnici w′ = a · w , 7
přičemž předpokládáme, že a > 0 , tj. kdyby se neobjevili dravci, populace kořisti by rostla. (Případ klesající populace kořisti nás nezajímá, to by dravcům brzy došla potrava a nebylo by co zkoumat). Tento model ovlivní přítomnost dravce, konkrétně míra kontaktů mezi dravcem a kořistí. Čím více kontaktů, tím více ulovené kořisti, která se stane potravou pro dravce. Počet kontaktů závisí na počtu dravců a počtu kořisti, čím větší je součin y · w, tím je větší šance, že se dravec a kořist někde „potkajíÿ. Upravená rovnice pro populaci kořisti má pak tvar: w′ = a · w − b · y · w , kde b > 0. Podobně sestavíme rovnici pro populaci dravce. Vyjdeme z Malthusova modelu y ′ = −c · y , kde c > 0 (bez potravy by populace dravce vymírala). A přidáme do něj informaci, že čím více potravy dravci uloví, tím jsou v lepší kondici, méně umírají a lépe se rozmnožují. Množství potravy jsme již zkoumali v minulém odstavci — je to přesně ten počet, o který se zmenší populace kořisti, tedy b · y · w. Upravená rovnice pro populaci dravce má tedy tvar: y ′ = −c · y + d · b · y · w , kde d > 0. Základní model dravec–kořist má tedy tvar soustavy rovnic w′ = a · w − b · y · w y ′ = −c · y + d · b · y · w . Řešení této soustavy neumíme přesně spočítat, ale dá se dokázat, že řešením jsou periodické funkce se stejnou periodou (tj. počty jedinců v populacích se po nějaké době opakují). Zjednodušeně by se situace dala charakterizovat slovy: „Čím více kořisti dravci uloví, tím méně jí zbyde, tím hůře se pak kořist hledá, což způsobuje zhoršení kondice dravce. Dravec ve špatné kondici méně loví, takže kořist není tolik ohrožená a její množství zase stoupá. Více kořisti znamená více potravy pro dravce, který je pak v lepší kondici, a tudíž více loví.ÿ (A teď znovu od začátku). Jak již bylo zmíněno, model nelze přesně vyřešit, ale je možné přesně (a jednoduše) určit průměrný počet jedinců v jednom cyklu (periodě). Označme průměrný počet jedinců v populaci kořisti w a průměrný počet jedinců v populaci dravce y. Potom platí w=
c d·b
y=
a . b
8
Zajímavé je zkoumání vlivu vnějších faktorů, které stejnou měrou ovlivňují obě populace. Jsou-li dravci žraloci a kořist jejich rybí potrava, může takovým faktorem být třeba rybolov — loví se bez ohledu na druh ryb, poměr ryb v sítích tedy odpovídá poměru ryb v moři. Je-li kořist nějaký škodlivý hmyz (např. mšice) a jsou-li dravci jiný hmyz, který se těmito škůdci živí (např. slunéčko sedmitečné), může takovým faktorem být třeba insekticid, který hubí oba druhy hmyzu. Označíme-li ε intenzitu takového vnějšího vlivu, ε > 0, dostaneme model w′ = a · w − b · y · w − ε · w y ′ = −c · y + d · b · y · w − ε · y , neboli w′ = (a − ε) · w − b · y · w y ′ = −(c + ε) · y + d · b · y · w . Pro průměrné počty jedinců v tomto modelu pak platí w=
c+ε c ε c = + > d·b d·b d·b d·b
y=
a−ε a ε a = − < . b b b b
Tedy, vnější vlivy, které působí stejnou měrou na dravce i kořist, snižují průměrnou populaci dravce a zvyšují průměrnou populaci kořisti. Převedeno do praxe, pravidelný rozumný odlov zvyšuje populaci drobných ryb (kvůli kterým se vlastně rybolov provádí) a snižuje populaci žraloků. Naopak, moře bez rybolovu svědčí žralokům. Tento zvláštní fakt potvrdily (a vznik Volterrova modelu vlastně iniciovaly) počty žraloků ve Středozemním moři v letech 1914 až 1923. Během 1. světové války byl rybolov utlumen a to mělo za následek výrazné zvýšení populace žraloků. Alarmující je závěr druhého praktického příkladu: použití insekticidu, který hubí škodlivý hmyz i jeho predátora, zvýší populaci škodlivého hmyzu!!! Tedy má přesně opačný vliv, než by se očekávalo. Ideálním přípravkem na hubení škůdců je průběžné posilování populace jeho predátora. Jako všechny jednoduché modely Volterrův model nevyhovuje zdaleka všem typům dvojic dravec–kořist. Ale je pěknou ukázkou toho, jak se matematické modely postupně tvoří.
9
