Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele

Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele

Karel Matějka IDS, Na Komořsku 2175/2A, 143 00 Praha 4 e-mail: [email protected]

Praha, 2011

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele Obsah Úvod.................................................................................................................................................................... 3 Paradigma ochrany přírody ............................................................................................................................. 3 Přehled výsledků podle dílčích cílů .................................................................................................................... 6 Dílčí cíl 1 - Inventarizace všech stávajících monitoračních a výzkumných ploch, zhodnocení jejich využitelnosti pro sledování biodiversity.......................................................................................................... 6 Dílčí cíl 2 - Vyhodnocení krajinných transektů .............................................................................................. 6 Dílčí cíl 3 - Studium ploch v rámci lesních ekosystémů ................................................................................. 6 Dílčí cíl 4 - Studium ploch v rámci sekundárního bezlesí s travními ekosystémy a Dílčí cíl 5 - Studium ostatních ploch ................................................................................................................................................ 7 Dílčí cíl 6 - Sledování genetické diversity vybraných dřevin v návaznosti na management porostů.............. 8 Dílčí cíl 7 - Návrh nových metod managementu ekosystémů v souvislosti s ochranou biodiversity.............. 8 Souhrn vybraných výsledků................................................................................................................................ 9 Historie užití země .......................................................................................................................................... 9 Potenciální vegetace Šumavy.......................................................................................................................... 9 Dynamika lesů, gradient nadmořské výšky a náhlý rozpad stromového patra................................................ 9 Studium stromového patra lesního ekosystému ............................................................................................ 14 Bezlesí a sekundární sukcese ........................................................................................................................ 20 Metodika studia společenstev........................................................................................................................ 21 Funkční diversita....................................................................................................................................... 21 β-diversita ................................................................................................................................................. 21 Měnící se klimatické poměry .................................................................................................................... 22 Návrh nových metod managementu ekosystémů v souvislosti s ochranou biodiversity................................... 23 Lýkožrout smrkový a lesní ekosystémy na Šumavě.......................................................................................... 26 Literatura........................................................................................................................................................... 28

-2-

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele

Úvod Když jsem na začátku roku 2006 vytvářel koncepci projektu Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě (BiodivKrŠu), sám jsem si ani nedokázal představit, k čemu v průběhu plánovaných pěti let řešení může dojít a to nejen ve vlastním přírodním prostředí, ale i ve společensko-politickém rámci. Zde je možno zmínit například následující:  Probíhající klimatické změny se jasně odrážejí v dynamice ekosystémů a to bez ohledu na to, jak je nahlíženo na vlastní klimatické změny. Nehodnocena je tedy příčina těchto změn, ale pouze vliv aktuální změny klimatu, ať již se jedná o dlouhodobý trend nebo o periodický výkyv.  Je možné ptát se, proč vichřice spojená s tlakovou níží Kyrill v lednu 2007 měla takové následky na lesní ekosystémy (zvláště na Šumavě), když vítr obdobné intenzity se v horách Střední Evropy vyskytuje opakovaně.  Stále intenzivněji se ozývají různé skupiny obyvatel a politické reprezentace, které vystupují proti snahám o ochranu přírody a životního prostředí a tyto snahy se snaží dehonestovat, stále silněji se volá po tvorbě "nové" koncepce ochrany přírody. Tyto trendy neberou v úvahu nejnovější poznatky přírodních věd, případně z nich účelově vytrhávají pouze ty části, které mohou využít (zneužít) pro svou interpretaci. Typickým příkladem je situace ochrany přírody v Národním parku Šumava. Z tohoto důvodu bylo řešení projektu BiodivKrŠu orientováno tak, aby nepřihlíželo k účelovým aktuálním politickým tlakům.  Stále častěji je kladen důraz na socio-ekonomické aspekty ochrany přírody, což se projevilo i ve zpracování příslušných studií k 15 letům existence Národního parku Šumava (PERLÍN ET BIČÍK 2010). Tato závěrečná zpráva se snaží podat stručný souhrn výsledků, který se odvolává na konkrétní nové poznatky, které byly součástí jednotlivých výsledků, které jsou kompletně dostupné na internetových stránkách projektu na adrese www.infodatasys.cz/biodivkrsu. Proto je v maximální možné míře používáno odkazů na jednotlivé dílčí dokumenty. Přehled o průběhu řešení projektu je možno získat z dílčích zpráv (MATĚJKA 2007 až 2011). Základním cílem tohoto projektu je integrovat poznatky o vývoji biodiversity a jejích zákonitostech, možnostech jejího ovlivnění a ochrany v rámci dvou významných pohoří České republiky - Krkonoš a Šumavy. Vedle poznání zákonitostí stavu a vývoje přírody ve dvou sledovaných územích se tedy jedná o získání poznatků z oblasti ochrany přírody. Proto je potřebné v úvodu rozebrat některá základní východiska pro ochranu přírody.

Paradigma ochrany přírody "Hovoří-li se ... o ochraně životního prostředí nebo klimatu, musíme si uvědomit, o co se vlastně jedná. Země existuje již po více než čtyři miliardy let a mnohé nasvědčuje, že tomu bude ještě jednou tak dlouho nezávisle na tom, co s ní budou lidé provádět. V průběhu její existence docházelo pravidelně ke klimatickým změnám. ... Snahy o ochranu přírody jsou projevem konzervativního smýšlení. Ochráncům přírody neleží na srdci její udržení, nýbrž zachování navyklého druhu přírody, ekologického stavu, který je natolik nebo tak málo přirozený jako každý jiný stav. V případě ochrany přírody jde méně o přírodu než o dobrý pocit. Že nejsme zcela důslední, vysvítá z toho, že velká část stavem klimatu znepokojených Středoevropanů, kteří se obávají oteplení, tráví nejraději dovolenou v teplejších krajích, aby tak unikli chladu a dešti domácího prostředí. Pokud se střetnou s návratem divoké přírody, jako například hnědý medvěd Bruno v létě roku 2006, vyvolává to především obranné reakce. ..." (BEHRINGER 2010: p. 288). Jak v této situaci definovat postavení a cíle ochrany přírody? Nutné je vyjít z následujících požadavků:  Ekosystémy a krajinné segmenty s minimálním vlivem člověka jsou schopny poskytovat lidskému společenství služby, které jsou jinak nedosažitelné.  Odklad aktuálního užití nějakého omezeného zdroje poskytuje možnost tento zdroj využít v budoucnosti v okamžiku, kdy bude mít vyšší hodnotu, protože může být méně dostupný.  Existuje nezanedbatelný podíl obyvatel, kteří pro svůj život požadují ostatními lidmi minimálně narušenou přírodu. To se ukazuje na příkladu Národního parku Šumava, v jehož území žije přibližně 3 tisíce obyvatel, počet sezónních návštěvníků je však řádově vyšší a dokonce i více občanů než trvalých obyvatel se aktivně vyjadřuje k problematice ochrany přírody, často s opačnými názory ve srovnání s místním obyvatelstvem.  Dosud neznáme všechny přírodní procesy, které řídí dynamiku ekosystémů nerůznějších rozměrů - od mikrobiálních systémů až po globální ekosystém celé Země. Jejich poznání je možné pouze na základě studia ekosystémů nenarušených (respektive minimálně narušených) lidskou činností. Z toho vyplývá, že lidstvo potřebuje určitý podíl povrchu planety Země vyčlenit z běžného užívání a nepoužívat toto území pro rozvoj běžných hospodářských činností. Taková území by se měla nacházet na všech kontinentech i ve všech oceánech, stejně tak v každém státě nebo i ve všech nižších územně-správních jednotkách. Politickým rozhodnutím je pak, jak velké má být takové území. Ve středoevropských podmínkách jsou taková vybraná území vyhlašována jako přírodní rezervace a národní parky.

-3-

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele Dalším úkolem ochrany přírody musí být ochrana všech druhů organismů před jejich vyhubením v důsledku lidské činnosti. Tuto ochranu je možno nebo nutno provádět v některých případech i v územích mimo chráněná území s minimalizovaným vlivem lidské činnosti. Ochranu přírody je potřebné odlišit od ochrany životního prostředí, které bývá chápáno převážně jako životní prostředí člověka, a to přesto, že se příslušnou činností většinou zabývají stejné státní orgány a mnohdy i stejné nevládní organizace. Životní prostředí člověka se totiž nemusí zlepšovat přímo úměrně rozvoji aktivit ochrany přírody. V této souvislosti je potřebné zmínit termín "trvale udržitelný rozvoj". Jedná se totiž především o módní termín, který má jen málo co do činění s ochranou přírody, přestože je faktem, že rozvoj lidstva nemůžeme považovat za trvale udržitelný pokud by nebyla uplatňována ochrana přírody - v takovém případě by totiž nebyly naplňovány výše uvedené požadavky. Odlišení ochrany přírody a ochrany životního prostředí je zřetelnější při užití odpovídajících anglických termínů - nature conservation a environmental protection, kdy snahy zahrnuté pod prvým termínem jsou soustředěny na uchování stavu, kterého přírodní systémy dosáhly případně potenciálně mohou dosáhnout samovolným vývojem, zatímco aktivity pod termínem druhým zahrnují i takové činnosti člověka, které vedou k dosažení takového stavu systému, který by byl člověkem označen jako žádoucí. Ochrana přírody bývá vnímána antropocentricky, což může působit i na deformaci některých pojmů. V posledních dvou desetiletích se často používá termín biodiversita, která většinou není přesně definována - podrobněji například MACLAURIN ET STERELNY (2008). První častější výskyt tohoto termínu je možné zaznamenat v roce 1992. Jedná se většinou o něco jiného, nežli je (druhová, případně biotopová) diversita na úrovni krajiny či ekosystému / společenstva. To je obzvlášť patrné pro hodnocení vzrůstu biodiversity s nadmořskou výškou (SCHWARZ 2007), zatímco druhová diversita s touto výškou naopak zpravidla klesá (NAGY ET AL. 2003). Biodiversita je tedy vlastně tím, co si člověk od přírody přeje, nejde tedy o skutečný (exaktní) stav, hodnotu určité objektivní stavové proměnné. Protože je biodiversita tak špatně uchopitelná, bývají zpravidla hledány některé indikátory biodiversity, které jsou více méně snadno (snáze) hodnotitelné (ROMPORTL ET AL. 2008), ale často mohou vypovídat o velmi rozdílných vlastnostech sledovaného systému, jejich funkční vztahy jsou nejednotné, často protichůdné. Z tohoto důvodu byla při řešení projektu BiodivKrŠu dávána přednost termínu diversita (s upřesněním typu, například druhová, genetická, ...) před termínem biodiversita. Diversita je nejen jedním z komplexních znaků sledovaného systému (krajiny, společenstva, populace), ale má rovněž řadu vztahů k procesům v rámci tohoto systému (KINZIG ET AL. 2001; SCHERER-LORENZEN ET AL. 2005). Z praktických otázek je důležitý použitý systém kvantifikace (měření) diversity (MAGURRAN 2004). Z hlediska uplatňování ochrany přírody je potřebné mluvit především o ochraně přirozených procesů a o eliminaci procesů vázaných na aktuální lidskou činnost. Vycházeje z předpokladu, že celé území střední Evropy je pod dlouhodobým, většinou velmi intenzivním vlivem člověka, a s vědomím funkčnosti samovolných (sukcesních) procesů, důležité se zdá být vyloučení lidské činnosti v územích, která mají být předmětem ochrany přírody. Nelze tedy většinou souhlasit s takzvaným "pozitivním" managementem vedoucím ke "zvýšení přírodní hodnoty" území nebo ekosystémů. Výjimky snad musí být činěny pouze v zájmu druhové ochrany, pokud cílové druhy jsou vázány na lidskou činnost (například druhy sekundárního bezlesí). Další výjimkou může být aktivní odstranění některých dřívějších technických a managementových opatření, jako je demolice staveb, odstranění či znefunkčnění odvodnění, odstranění nevhodných výsadeb - především odstranění druhově nebo geneticky nepůvodních dřevin (například výsadby smrku pichlavého na takzvaných kalamitních holinách nebo výsadby kleče, často geneticky nevhodné, v alpinském bezlesí v Krkonoších; HARČARIK 2007). Již méně účelné je zřejmě vnášení původních druhů, které v současných ekosystémech chybí (například mnohdy chybějící jedle v porostech 5. až 7. lesního vegetačního stupně na Šumavě), v odůvodněných případech je však přijatelné. Lesní ekosystém není totéž, co lesní porost. Prvý termín označuje systém všech společenstev a jejich prostředí, vztahů a procesů v určitém výseku krajiny s lesem. Mnoho lesnických odborníků ve svých vyjádřeních k lesům pouze vymění slovo porost za ekosystém. Jasně je to vidět ve výrocích typu zdravý lesní ekosystém, což je nesmysl. Špatné rozlišování ekosystému a porostu může vést k mnoha nedorozuměním, jichž jsme svědky v současnosti. Například VACEK ET AL. (2009) mluví o "plné autoregulaci" (p. 12, 467), "nastartování", "obnově", "podpoře" či "posilování" autoregulačních procesů (p. 15, 135, 195, 228, 379, 466, 475) v lesních ekosystémech Šumavy, přičemž autor zřejmě uvažuje fakt, že stávající autoregulační procesy v ekosystému nejsou schopny zajistit trvalou existenci stromového patra lesního porostu, což je rozdíl. Tento stav může být dokonce i stavem přirozeným, protože velkoplošné disturbance způsobené větrem nebo gradací hmyzu můžeme považovat za přirozené i ve středoevropských klimaxových smrčinách (například ŠANTRŮČKOVÁ ET AL. 2010). Existuje řada zásad, jejichž aplikace může pomoci ochraně přírody (většinou i ochraně životního prostředí). Jedná se například o následující:  Minimalizovat přesuny půdy a hornin.

-4-

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele      

 

Minimalizovat zabírání území pro stavby, například nové silnice a cesty stavět v ose původních, ne jako paralelní, upřednostňovat revitalizaci zastavěných území před stavbami v dosud nezastavěném území. Likvidace nepoužívaných staveb včetně silnic. Zabránit budování nových meliorací (odvodnění půdy) a revitalizovat území dříve odvodněná. Řada takových projektů je realizována na šumavských rašeliništích (BUFKOVÁ 2006). Ukončit ovládání řek, návrat k jejich přirozenému toku, podpora přirozených ekosystémů v jejich okolí. Revitalizace lesů, přiblížení jejich složení a struktury přirozenému stavu. Obnova stavu zemědělské půdy bude složitý proces, jehož cílem je především zajištění dostatečné zásoby organické hmoty v půdě, obnova struktury a funkce společenstev organismů náležejících k edafonu, omezení erozních procesů. Celý komplex opatření tak musí obsahovat i rozdělení pozemků s různou vhodností pro různé typy využití. Orná půda musí být též zmapována s cílem vylišení ploch, kde dochází k (jarní) stagnaci povrchové vody (plochy mírných terénních depresí). Tyto plochy následně převést na trvalé travní porosty nebo na remízky, případně na lesní půdu. Obnovit dřívější (tradiční) strukturu krajiny, kdy je důraz kladen na existenci mezí a stav, kdy biotopová diversita odpovídá variabilitě přírodních podmínek v území. Sem patří i výsadba nových stromořadí a jiné doprovodné dřevinné vegetace silnic všech kategorií. Vymezit regiony s postupnou minimalizací vlivu člověka (regiony omezení rozvoje). Takto formulovaný cíl může být zdánlivě v rozporu s rozvojem lidské společnosti, ale ve skutečnosti je jedním ze základních stavebních kamenů takzvaného "trvale udržitelného rozvoje".

-5-


Přehled výsledků podle dílčích cílů Dílčí cíl 1 - Inventarizace všech stávajících monitoračních a výzkumných ploch, zhodnocení jejich využitelnosti pro sledování biodiversity Byla provedena podrobná excerpce literatury a konzultace s významnými vědeckými pracovníky působícími v daných územích. Na základě tohoto šetření byl vytvořen přehled projektů dosud realizovaných na území Šumavy a Krkonoš a byla konstruována databáze výzkumných ploch s podrobnými záznamy o jejich charakteristikách, využití a s dosaženými základními výsledky. Výsledky jsou rozebrány ve zprávě za rok 2007 (MATĚJKA 2008a: pp. 3-24; přehled ploch viz www.infodatasys.cz/biodivkrsu/lokality/prehled.htm). Výsledky této inventarizace ploch byly využity pro další šetření (například vyhodnocení dlouhodobé dynamiky vegetace MATĚJKA ET MÁLKOVÁ 2010; variabilita vegetace v lesích po rozpadu stromového patra - MATĚJKA 2011a; epigeický hmyz na těchto plochách - BOHÁČ ET MATĚJKA 2011), kdy byly využity i starší plochy založené jinými řešiteli (mimo účastníků projektu BiodivKrŠu).

Dílčí cíl 2 - Vyhodnocení krajinných transektů Biodiversitu je možno sledovat na různých úrovních (krajina – ekosystém – populace). Každá z těchto úrovní vyžaduje odlišný přístup ke studiu, jak je uplatněno například v rámci tohoto projektu. Na nejvyšší úrovni stojí biodiversita krajiny (FARINA 2006). Zjednodušeně se jedná o variabilitu ekosystémů v rámci hodnoceného krajinného segmentu. Vzhledem k tomu, že šetřená území Šumavy a Krkonoš jsou velmi rozsáhlá, nebylo možno analyzovat regiony celé, ale pouze jejich vybrané části. Byl zvolen postup založený na zhodnocení takzvaných krajinných transektů - pásů krajiny o šíři 2 či 2,5 km, které byly lokalizovány schematicky z podhůří do vrcholových částí pohoří. Jeden transekt byl veden odlišně - podél osy Zlatého potoka na Prachaticku a to vzhledem k významu tohoto území, navíc v území probíhal již v 80. letech minulého století rozsáhlý fytocenologický výzkum, na který bylo možno navázat. Analýza současné struktury krajiny byla provedena na základě vyhodnocení leteckých snímků (ortofotomap). Zvláštní pozornost byla věnována identifikaci ekotonálních prvků a výskytu dřevin rostoucích mimo les. Fragmentace základních typů ekosystémů byla hodnocena především v návaznosti na délku ekotonů (HANSEN ET AL. 1988) mezi lesními a nelesními biotopy. Na diversitu krajiny má rovněž vliv výskyt mezí - liniových elementů porostlých dřevinami, které mají rovněž výrazný ekotonální charakter. Současný charakter krajiny se odvíjí od historie jejího využití. Jedním z prvních dostupných přesných informačních zdrojů o využití krajiny jsou mapy stabilního katastru (SEMOTANOVÁ 2001), vypracované v 20. až 40. letech 19. století, zpravidla v měřítku 1 : 2880. Jedná se tedy o majetkové mapy na nichž je zaznamenána pro každý pozemek tzv. kultura. Na jejich základě lze prostou identifikací hranic mezi kulturami vyhotovit dosti přesnou mapu užití země v období mapování. Cílem práce tak bylo na základě shromážděných map (lépe řečeno indikačních skic map) stabilního katastru provést pro některé vybrané obce analýzu stavu krajiny v první polovině 19. století a tu srovnat se současným stavem, který byl identifikován na podkladě aktuálních ortofotomap. Digitalizovány byly mapy všech historických katastrů, které zasahují na území sledovaných krajinných transektů. Indikační skicy map stabilního katastru byly zapůjčeny Národním archivem v Praze. Vyhodnocení těchto historických map ukázalo jaký vliv má historie území na současnou strukturu krajiny i na charakter biotopů (MATĚJKA 2009b). Výsledky ze sledování krajinných transektů celkově shrnuje MATĚJKA (2010a: pp. 5-21), na Šumavě MATĚJKA (2010c) a v Krkonoších MATĚJKA (2010b). Z hlediska diversity krajiny bylo v těchto pracích poukázáno na původ liniových krajinných elementů a jejich význam pro uchování krajinné diversity. Průměrná délka mezí na Šumavě byla stanovena okolo 45 m.ha-1, místně může být vyšší; medián hodnot v rámci bezlesí byl 35 m.ha-1. Maximální hustota mezí byla nalézána v nadmořských výškách okolo 700 m. Lesní okraje jsou dalším významným liniovým elementem v krajině. Maximální délka lesních okrajů byla zaznamenána ve středních nadmořských výškách u Zlatého potoka (106 m.ha-1); medián hodnot byl 25 m.ha-1. Na základě analýzy rostlinných společenstev na těchto liniových elementech byla provedena jejich klasifikace (MATĚJKA 2010c), která má úzký vztah k různým typům sukcese, při níž vstupují do výchozích společenstev sekundárního bezlesí dřeviny (MATĚJKA 2011a: pp. 35-41). Základní typy společenstev mezí Šumavy byly označeny především podle dominantních dřevin jako Alnus incana - Prunus padus, Acer pseudoplatanus - Corylus avellana, Betula pendula Agrostis capillaris a Picea abies - Calamagrostis villosa.

Dílčí cíl 3 - Studium ploch v rámci lesních ekosystémů Cílem bylo získání informací o současné struktuře lesních ekosystémů na vybraných plochách jako podkladu pro přírodně blízký management.

-6-

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele V průběhu let 2006 až 2010 byla sledována řada trvalých výzkumných ploch (TVP) jak v Krkonoších, tak na Šumavě. Pracoviště IDS se soustředilo na vyhodnocení dat ze všech TVP, především s ohledem na vývoj defoliace porostů (jejich zdravotního stavu) a na popis změn fytocenóz. Dynamiku lesních ekosystémů je potřeba dávat do souvislosti s vývojem počasí v posledních letech. Z tohoto důvodu bylo průběžně vyhodnocováno počasí v jednotlivých letech (příklad stanice Churáňov na Šumavě; MATĚJKA 2011b). Tak se podařil prokázat vliv například klimaticky extrémního roku 2003 a to, že jeho následky pro vývoj lesní vegetace se projevují i po několika letech. Vlastní výzkum byl realizován na plochách v oblasti Boubína (Šumava), kde byla popsána dynamika klimaxového smrkového lesa v podmínkách uplatňování aktivního managementu (MATĚJKA 2011a: pp. 10-11). Na obdobné ploše v bezzásahovém území NP Šumava v oblasti Trojmezí došlo k úplnému rozpadu stromového patra (MATĚJKA 2008b), přičemž však změny ve složení rostlinného společenstva jsou v obou zmíněných případech srovnatelné. Spolupráce a vlastní výzkum proběhly při hodnocení společenstev různých organismů (houby - LEPŠOVÁ ET MATĚJKA 2008a, 2009a, b, 2010; epigeický hmyz - BOHÁČ ET MATĚJKA 2010, 2011; půdní pancířníci - STARÝ ET MATĚJKA 2008, 2009, 2010, MATĚJKA ET STARÝ 2009; vegetace - MATĚJKA ET VIEWEGH 2008) a půd na výškovém transektu na Plechém (Šumava; MATĚJKA ET AL. 2010; MATĚJKA ET ULBRICHOVÁ 2011) i v Krkonoších (MATĚJKA 2011c). Na trvalých výzkumných plochách v Krkonoších i na Šumavě byla každoročně vyhodnocena dynamika poškození (defoliace) a odumírání stromů v porostu standardními metodami (základní shrnutí výsledků viz MATĚJKA ET VACEK 2010). Vyhodnocení dat o dynamice rostlinných společenstev v lesích Krkonoš přineslo důkazy o procesech spojených s rozpadem stromového patra, jehož primární příčinou byla imisní zátěž, která vrcholila v 80. letech 20. století, ale i o vlivu dlouhodobě se měnících klimatických podmínek (VACEK ET MATĚJKA 2010; MATĚJKA 2011d). Zajímavým výsledkem byla vysoká indikační schopnost mechorostů rostoucích v těchto ekosystémech, změny jejichž společenstev jsou do značné míry nezávislé na změnách bylinné etáže (MATĚJKA ET VACEK 2007), což je v souladu s dobrou indikační schopností mechorostů (například GIGNAC 2011). V transektu na Plechém byla objevena řada zákonitostí popisujících změny související s nadmořskou výškou v rozmezí 6. až 8. lesního vegetačního stupně. Jako zásadní se ukázala hranice 7. a 8. LVS, kde lze nalézt poměrně ostré rozdíly jak v půdním prostředí, tak ve struktuře a funkci sledovaných společenstev (MATĚJKA ET STARÝ 2009; LEPŠOVÁ ET MATĚJKA 2010; MATĚJKA 2011a: pp. 17-20). Tato hranice bude mít zřejmě i vysokou důležitost při diferenciaci managementu lesů chráněných území. V návaznosti na tyto poznatky byl uplatněn nový přístup k vymezení lesů 7. a 8. LVS s dominancí Picea abies, který je založen na modelování v prostředí GIS. Dále byla pozornost věnována sledování ploch v oblasti Modravy, kde na velkých plochách proběhl v minulosti rozpad stromového patra lesů v důsledku gradace lýkožrouta smrkového. Na základě těchto poznatků byl vyhodnocen vliv takového rozpadu na dynamiku celého lesního ekosystému, čehož půjde využít pro návrhy dalšího managementu lesů v obdobných podmínkách. Poukázáno bylo na skutečnost, že rozpad stromového patra lesů 8. LVS většinou nepůsobí zásadní změny v procesech týkajících se celého ekosystému a společenstva různých organismů (např. houby, hmyz, vegetace) se tomuto rozpadu mohou snadno přizpůsobit (MATĚJKA 2011a: pp. 11-17). Vyhodnocením sebraných dat o epigeickém hmyzu na Šumavě v oblastech Plechého (BOHÁČ ET MATĚJKA 2010a) a Modravy (BOHÁČ ET MATĚJKA 2011) bylo dokázáno, že existuje výrazná odlišnost druhové struktury těchto společenstev v ekosystémech klimaxového smrkového lesa ponechaných samovolnému vývoji i přes rozpad stromového patra a v ekosystémech, kde došlo k vyklizení dřevní hmoty odumřelých stromů.

Dílčí cíl 4 - Studium ploch v rámci sekundárního bezlesí s travními ekosystémy a Dílčí cíl 5 - Studium ostatních ploch Při zpracování dílčího cíle 4 bylo provedeno srovnání struktury rostlinných společenstev sekundárního bezlesí (převážně luk a obdobných ekosystémů) na základě porovnání staršího fytocenologického materiálu a nově provedeného snímkování. Práce v rámci dílčího cíle 5 se týkaly především ekosystémů nad horní hranicí lesa s akcentem na stav a vývoj klečových porostů. Nově bylo zapsáno bylo 257 fytocenologických snímků na loukách a v obdobných společenstvech na Šumavě a 324 snímků v Krkonoších (zápis některých z nich provedla Doc. Málková), přičemž série snímků byla pořízena na lokalitách, kde probíhal vlastní výzkum v 80. letech minulého století (Šumava 202 snímků z let 1983-2005, Krkonoše 220 snímků z let 1977-2004). Většina snímkovaných ploch leží v prostoru krajinných transektů (viz dílčí cíl 2), což umožnilo dobře popsat variabilitu podél výškových gradientů (např. MATĚJKA 2010b). Podařilo popsat nejen variabilitu těchto společenstev ve sledovaných regionech (MATĚJKA 2011a: pp. 22-33 [Šumava] a pp. 56-77 [Krkonoše]), ale poznat též jejich dlouhodobou dynamiku. Při užití některých dostupných materiálů (byly použity snímky z publikace MORAVEC 1965, z nichž část ploch byla hodnocena opakovaně) je možno vyhodnotit dynamiku za více jak 50 let. Zvláštní pozornost byla věnována sukcesi dřevin v bývalém bezlesí, kde byla popsána některá rozdílná sukcesní schémata závislá na podmínkách prostředí i způsobu opuštění lokality (vyloučení managementu). Rovněž byla provedena klasifikace společenstev s dřevinami, která vznikla spontánní

-7-

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele sukcesí. Například v oblasti Šumavy existují čtyři základní typy, které lze charakterizovat dominantními dřevinami: Picea abies, Acer pseudoplatanus, Betula pendula a Alnus sp./Salix sp. na zamokřených půdách (MATĚJKA 2010c; 2011: pp. 35-40). Obdobné členění pro území Krkonoš nebylo dosud možno zpracovat, protože odpovídající společenstva (zvláště meze se vzrostlými dřevinami) jsou tam zastoupena méně (minimálně ne v rámci celého gradientu nadmořských výšek, jak byl v rámci projektu sledován). Podrobněji byla v oblasti Šumavy popsána sekundární sukcese se smrkem (MATĚJKA 2011a: pp. 41-56; BEDNAŘÍK ET MATĚJKA 2011). Jako klíčový faktor ovlivňující dynamiku i složení rostlinného společenstva po vstupu Picea abies do ekosystému byla popsána zvětšující se heterogenita mikrostanovišť. Tato heterogenita zajišťuje možnost dlouhodobého přežití řady světlomilných druhů (například Arnica montana, Cirsium heterophyllum, Gentiana panonica, Pseudorchis albida). Pro interpretaci dat byly využity i údaje o vývoji krajiny od doby mapování stabilního katastru (první polovina 19. století; viz výsledky DC 2). Ukázalo se, že řada změn souvisí se změnou dynamiky vody v celé krajině, což může být dáno do souvislosti nejen se změnou hospodaření, ale též s vývojem klimatu ve 20. století. Pro snížení zásob vody v půdě má zřejmě větší význam zvýšení průměrných teplot, které není kompenzováno ani doloženým zvýšením úhrnů srážek (MATĚJKA 2011b). Pro celou krajinu mají velký význam sukcesní procesy, které jsou pozorovatelné zvláště výrazně jako vstup dřevin do ekosystémů sekundárního bezlesí. Proběhlo kompletní vyhodnocení variability a dynamiky společenstev s Pinus mugo v Krkonoších (MATĚJKA 2011e). Významným zjištěním byla indikace snižování vlhkosti půdy, které může souviset se změnou klimatických poměrů, pozorovatelnou v několika posledních desetiletích.

Dílčí cíl 6 - Sledování genetické diversity vybraných dřevin v návaznosti na management porostů Byla sledována genetická diversita a prostorová struktura mladého vysázeného porostu smrku (Picea abies Karst.) v Krkonoších poblíž Špindlerova Mlýna. Průměrná výška stromů byla 15,1 m a výčetní tloušťka 245 mm. V souvislé části porostu byly odebrány vzorky větví všech jedinců smrku pro získání materiálu pro isoenzymové analýzy. Současně byly stromy hodnoceny z hlediska jednoduché fenotypové klasifikace a jejich poškození. Vzorky byly analyzovány z hlediska výskytu genetických markerů (isoenzymů) pomocí jednorozměrné horizontální elektroforézy na škrobovém gelu. Sledovány byly lokusy G-6-PDH, GDH, SDH-A, SDH-B, PGM-A, IDH-B, AAT-B a AAT-C. Byl vyhodnocen počet alel na lokus, alelické frekvence a hodnoty heterozygotnosti. Základem pro výpočet indexů diversity (Shannonův index a Rao kvadratická entropie) byly genotypové kombinace a jejich frekvence výskytu. Jednotlivé genotypy nebyly rozmístěny v porostu náhodně. Následně byly simulovány tři varianty probírky s odstraněním celkem 30 % stromů: 30 % representuje stromy s největším průměrem (varianta v1), 15 % stromů s největším průměrem a 15 % stromů s nejnižším průměrem je odstraňováno (v2), 30 % představuje stromy s nejnižším průměrem (v3). Simulovanou probírkou byla ovlivněna genetická diversita porostu, což bylo prokázáno pomocí Monte Carlo simulačního testu v programu IsoEnz (www.infodatasys.cz/software/hlp_isoenz/isoenz.htm). Různé typy výchovného zásahu mohou ovlivňovat genetickou strukturu populace různým způsobem (IVANEK ET MATĚJKA 2009, 2010).

Dílčí cíl 7 - Návrh nových metod managementu ekosystémů v souvislosti s ochranou biodiversity Na základě provedených šetření a analýzy vlastních i publikovaných výsledků byl vytvořen přehled doporučení, jejichž aplikace může pomoci při ochraně přírody (biodiversity) zájmových území a to na všech třech úrovních (krajina, ekosystém, populace). Systém doporučení je popsán v samostatné kapitole této zprávy.

-8-


Souhrn vybraných výsledků Historie užití země Významným faktorem ovlivňujícím současný stav krajiny i jednotlivých ekosystémů je historie užití země. Využití pozemků v první polovině 19. století (v době před industrializací zemědělství, jejíž stav je zachycen na mapách stabilního katastru) se projevuje do současnosti (MATĚJKA 2009b; MATĚJKA 2010b; MATĚJKA 2010a: pp. 5-21). Využití map stabilního katastru dosud nebylo plně doceněno (BRŮNA ET AL. 2004) a tak nově zpracované příkladové studie jak ze Šumavy, tak z Krkonoš přinášejí nový pohled na vývoj krajiny i historie jednotlivých ekosystémů. Pokud byl pozemek v minulosti zemědělsky využíván a nyní již je součástí lesního půdního fondu (ať již v důsledku přirozené sukcese nebo umělého zalesnění), je možné na základě rozboru vegetace takovou změnu identifikovat a to i po více jak 100 letech. Zpravidla dojde i k ovlivnění trofie stanoviště, takže takové plochy mohou být mapovány jako živné edafické kategorie, přestože v okolí, kde byl souvisle lesní pozemek, nacházíme kyselé kategorie (MATĚJKA 2009b). Současná horní hranice lesa v Krkonoších je výrazně modifikována v důsledku obhospodařování pozemků v minulosti - v první polovině 19. století probíhala v zóně nad lesy pastva či luční hospodaření, při němž byla postupně odtěžena velká plocha přiléhajících lesů. Po opuštění hospodaření na těchto pozemcích se zde vyvinula společenstva sekundárních smrkových lesů a klečových porostů, zdánlivá alpinská hranice lesa však v současnosti leží níž než hranice potenciální (MATĚJKA 2010b).

Potenciální vegetace Šumavy V posledních přibližně 3000 letech docházelo na Šumavě k více méně pravidelnému rozpadu stromového patra smrkových lesů a to s periodou přibližně 180 let. Tento fakt vychází z rozboru publikací věnujících se pylovým analýzám (např. SVOBODOVÁ ET AL. 2001). Možnost zachycení kolísání zastoupení smrku v lesích v rámci detailně provedených pylových analýz byla prokázána v takových pracích, kde byl proveden rozbor vrchní části profilu, pro nějž je znám vývoj v dané oblasti z historických pramenů (např. NOVAK ET AL. 2008 v rámci profilu Rybárenská slať na Šumavě). Obdobné kolísání zastoupení smrku však bylo pozorováno v některých pylových profilech i v jiných oblastech, přičemž příkladem může být Českomoravská vrchovina (RYBNÍČKOVÁ 1974, profily CV-2-A, CV-5-A). Byla vyslovena hypotéza, že v lesích Šumavy může být přirozené zvýšené zastoupení Picea abies i v nižších vegetačních stupních, zvláště v 6. LVS, v 7. LVS mohou v některých místech skoro chybět jiné dřeviny (Fagus sylvatica, možná i Abies alba) v důsledku periodického rozpadu stromového patra, kdy se smrk chová do značné míry jako pionýrská dřevina a díky své rychlejší obnově tyto jiné druhy dřevin předrůstá a následně vytlačí.

Dynamika lesů, gradient nadmořské výšky a náhlý rozpad stromového patra Pro dynamiku lesů je rozhodující gradient nadmořské výšky, který definuje hranici mezi 7. a 8. lesním vegetačním stupněm. Lesy nad touho hranicí se vyvíjejí podle jiných schémat. Existují zásadní rozdíly vlastností půdy a dynamiky chemických prvků mezi lesy 8. LVS a nižších stupňů. V lesních ekosystémech 6.+7. LVS se oproti ekosystémům 8. LVS vyskytují jiná společenstva pancířníků (MATĚJKA ET STARÝ 2009; STARÝ ET MATĚJKA 2009, 2010). V lesních ekosystémech 6.+7. LVS se oproti ekosystémům 8. LVS vyskytují jiné typy společenstev makromycet rozkládajících dřevo odumřelých stromů a to i na dřevě majícím původ ve stejném druhu dřeviny (LEPŠOVÁ ET MATĚJKA 2010). V lesních ekosystémech 6.+7. LVS je oproti ekosystémům 8. LVS nacházen v povrchových vrstvách půdy opačný vztah mezi obsahem celkových popelovin a obsahem rozpustných popelovin. Tento fakt souvisí s intenzitou podzolizačních procesů v půdě (MATĚJKA ET STARÝ 2009). Rostlinná společenstva 8. LVS se liší i z hlediska druhové diversity (MATĚJKA 2008c). Pro vylišení hranice 6./7. LVS a hranice 7./8. LVS lze použít model založený na vyhodnocení digitálního modelu terénu a modelování průměrných ročních teplot (MATĚJKA 2010d, 2010e). Spodní hranice 7. LVS identifikována s průměrnou roční teplotou 4,2 °C a spodní hranice 8. LVS s průměrnou roční teplotou 3,7 °C odpovídající klimatickému normálu 1961-1990 (MATĚJKA 2011a: pp. 7-10). Otázkou zůstává, jak se budou chovat tyto hranice za podmínek měnícího se klimatu - budou se hranice pohybovat podle měnících izotherm a charakter (druhové složení) společenstev bude zůstávat stálé nebo budou zůstávat na původním místě a bude se měnit charakter jimi vymezených společenstev?

-9-


100 80 60

Zastoupení BK (%)

40 20 0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0

*000

*001

*010

100 80 60 40 20 0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0

*011

*100

*101

o

T ( C) Obr. 1. Zastoupení Fagus sylvatica podél gradientu průměrné roční teploty na Šumavě při rozlišení klasifikačních skupin podle MATĚJKA (2008c). 100 80 60

Zastoupení JD (%)

40 20 0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0

*000

*001

*010

100 80 60 40 20 0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0

*011

*100

*101

o

T ( C) Obr. 2. Zastoupení Abies alba podél gradientu průměrné roční teploty na Šumavě při rozlišení klasifikačních skupin podle MATĚJKA (2008c). Použitý model průměrných ročních teplot poskytuje též podklad pro vyhodnocení zastoupení jednotlivých druhů dřevin. Taková analýza byla provedena v oblasti Šumavy při využití klasifikace rostlinných společenstev do skupin podle procedury TWINSPAN (MATĚJKA 2008c): *000 - květnaté bučiny *001 - "ochuzené" bučiny - společenstva svazu Luzulo-Fagion a jim podobná - 10 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele *010 - acidofilní a podmáčené porosty ve stupni bučin - porosty na vodou obohacených stanovištích *011 - acidofilní a podmáčené porosty ve stupni bučin - skupina společenstev edafické kategorie S *100 - třtinové smrčiny *101 - ostatní borůvkové jehličnaté lesy *110 - druhově bohatší rašelinné lesy *111 - druhově chudá, typická borůvkovo-blatková společenstva rašelinných půd Buk se vyskytuje na nejchladnějších lokalitách v rámci klasifikační skupiny *011, tedy na půdách dobře zásobených živinami, kde řídce vstupuje až do 8. LVS se zastoupením většinou nepřesahujícím 5 %. Maximální zastoupení buku je pozorováno na lokalitách s průměrnou roční teplotou zpravidla vyšší než 4.2 °C (Obr. 1). Jedle dosahuje maximálního zastoupení při průměrné roční teplotě 5.5 °C, při dalším vzrůstu teplot její zastoupení opět klesá (Obr. 2), což je důvodem pro přibližné vymezení 5. LVS v rozmezí 5.2 až 6.2 °C, což koresponduje s literárními údaji: například PRŮŠA (2001) udává pouze o něco užší rozmezí (5.5 až 6.0 °C). Zastoupení klenu může pravidelně stoupat od horní hranice 7. LVS až po lokality s průměrnou roční teplotou okolo 4.7 °C, kde se pohybuje až na cca 40 %. Při teplotách nad 6 °C se maximální možné zastoupení klenu zřejmě výrazně snižuje (Obr. 3). 100

Zastoupení KL (%)

80

60

40

20

0 3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

6.5

7.0

*000 *001 *010 *011 *100 *101 *111

T (o C) Obr. 3. Zastoupení Acer pseudoplatanus podél gradientu průměrné roční teploty na Šumavě při rozlišení klasifikačních skupin podle MATĚJKA (2008c). Na dynamiku horských lesů má extrémní vliv dynamika klimatu, zvláště pak výskyt klimatických extrémů. Jedním takovým extrémním obdobím byl rok 2003 s vysokými teplotami a nedostatkem srážek (MATĚJKA 2011b; REBETEZ ET AL. 2006). Ten způsobil postupnou gradaci lýkožrouta smrkového, která byla urychlena po rozvratu řady porostů větrem v lednu 2007. Modelovým územím se stala Šumava. Lesy 8. LVS mají zpravidla řidší zápoj stromového patra a k půdnímu povrchu dopadá více světla nežli v lesích nižších stupňů. Proto rozpad stromového patra těchto lesů v důsledku náhlé disturbance (vítr, gradace podkorního hmyzu) nemá tak zřetelný odraz ve změně druhového složení celého rostlinného společenstva a společenstvech různých jiných organismů, jako je tomu u lesů nižších vegetačních stupňů. Změna druhové struktury rostlinných společenstev bukových a smíšených lesů v nichž je zachováno neporušené stromové patro může být výraznější nežli taková změna v lesích klimaxových smrčin a to i tehdy, když dojde k rozpadu stromového patra smrčiny (Obr. 4-5).

- 11 -


9.0 8.0 7.0 6.0

dS

5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 Oh: BK

Kr: BK Kr: BK 8 Šu: BK

Šu: OH: SM Kr: SM BK+SM kult

Šu: SM OH: SM Kr: SM 8D D

Šu: SM D

Obr. 4. Srovnání změny druhové bohatosti bylinného patra ve společenstvech na trvalých výzkumných plochách Orlických hor (Oh; VACEK ET MATĚJKA 2003), Krkonoš (Kr; VACEK ET MATĚJKA 2010) a Šumavy (Šu; MATĚJKA ET VIEWEGH 2008). Plochy byly rozlišeny podle dominantní dřeviny (BK - Fagus sylvatica; SM - Picea abies), plochy se smrkem v Orlických horách byly dále členěny na porosty 8. LVS (8) a kultury v nižších stupních (kult). Samostatně byly hodnoceny plochy s rozpadem stromového patra (D).

0.70 0.60 0.50

dH

0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 Oh: BK

Kr: BK Kr: BK 8 Šu: BK

Šu: OH: SM Kr: SM Šu: SM OH: SM Kr: SM Šu: SM BK+SM kult 8D D D

Obr. 5. Srovnání změny druhové diversity bylinného patra ve společenstvech na trvalých výzkumných plochách Orlických hor (Oh; VACEK ET MATĚJKA 2003), Krkonoš (Kr; VACEK ET MATĚJKA 2010) a Šumavy (Šu; MATĚJKA ET VIEWEGH 2008). Další vysvětlivky viz předchozí obrázek.

- 12 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele Těžba dřeva v rozpadajících se porostech horských lesů vede k tvorbě specifických ekosystémů s rostlinnými společenstvy, která jsou výrazně odlišná od společenstev lesních (MATĚJKA 2011a: pp. 11-17). Bylo dokázáno, že se na vyklizených holinách ve srovnání s ekosystémy s rozpadlým stromovým patrem výrazně liší i společenstva hmyzu, v nichž chybí řada původních druhů (Obr. 6; BOHÁČ ET MATĚJKA 2010, 2011). Pro vyhodnocení narušenosti stanoviště nelze použít takové ukazatele jako je druhová bohatost nebo celková diversita - ty se mohou naopak zvyšovat, protože ve společenstvech se začnou objevovat druhy nové, invazní.

80. 70. 60. 50. 40. 30. A

20.

B

10. 0. M4: D

M1: L

M7: D

M3: L

el1: D

al2: D

p2: C

M6: C

ap2: C

a0: C

Obr. 6. Klasifikace společenstev epigeického hmyzu na lesních plochách s rozpadlým či rozpadajícím se stromovým patrem (důsledek invaze lýkožrouta smrkového) v oblasti Modravy ukazují dva výrazně oddělené shluky A a B, přičemž v prvním shluku jsou lokality, kde proběhl "asanační" zásah a dřevo bylo vyklizeno. Plochy skupiny B byly ponechány bez těžebního zásahu. Podrobnosti viz BOHÁČ ET MATĚJKA (2011). Na několika příkladech byla studována sukcese smrku (Picea abies) na Šumavě. Modelovým územím se stal takzvaný "Židovský les" (Rachelwald) na vrcholu Medvědice na Modravsku (BEDNAŘÍK ET MATĚJKA 2011). Území leží v 8. lesním vegetačním stupni v extrémních půdně-klimatických podmínkách. V současnosti se tam nachází řídký parkový porost s bohatě vyvinutým bylinným patrem, které má obdobné složení jako společenstva se sukcesí smrku v bývalém bezlesí za obdobných environmentálních podmínek (MATĚJKA 2011a: pp. 41-56). Existují dvě příčiny vzniku ekosystému s nezapojeným stromovým patrem v této lokalitě. První spočívá v extremitě podmínek v okolí vrcholu (chudé kyselé kamenité půdy, ve vrcholové části značně vysýchavé). I klimatické poměry jsou na lokalitě nepříznivé - v nejchladnějších místech je modelována průměrná roční teplota vzduchu v období klimatického normálu 1961-1990 3.3 °C, přičemž zde můžeme počítat s vlivem takzvaného vrcholového fenoménu, kdy se ještě zvyšuje extremita klimatických poměrů, které jsou tedy obdobné jako v blízkosti alpinské hranice lesa, kde se běžně vyskytují neúplně zapojené lesní porosty. Druhou příčinu je potřeba hledat v historii managementu na lokalitě. Současný porost vznikl sice na původní lesní půdě, kde však byl les vytěžen a dřevní hmota byla vyklizena. Dále se plocha po určitou dobu využívala k pastvě a aktuální porost vznikl převážně spontánní sukcesí na extensivních pastvinách s Nardus stricta a Vaccinium myrtillus

- 13 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele (KLEČKA 1930). Právě odvoz dřeva způsobil změnu charakteru ekosystému a sníženou možnost uplatnění dřevin (smrku) v rámci přirozené sukcese, kdy zde scházela vhodná mikrostanoviště pro uchycení semenáčků. Mnoho mladých stromků však bylo jistě poškozeno či zničeno při probíhající pastvě, v jejímž průběhu došlo i ke zvýšení zapojení bylinného patra a ke zvýšení jeho konkurenceschopnosti. Přesto zde vznikl porost, který je jak mechanicky stabilní (škody větrem zde prakticky nejsou zaznamenávány, přestože je porost ve vrcholové části Šumavy vystavován značné mechanické zátěži opakujícím se větrem), tak zvýšeně rezistentní proti škůdcům - přestože lokalita leží v centru populační gradace lýkožrouta smrkového z 90. let 20. století a další významné poškození lýkožroutem se vyskytuje v okolí i nyní, poškození lýkožroutem přímo v této lokalitě bylo dosud minimální. Navíc vzniklý ekosystém je vysoce cenný i z hlediska ochrany přírody, protože se jedná o biotop, kde se mohou uplatnit jak všechny lesní druhy rostlin i živočichů, ale i druhy otevřených ploch a to vzhledem k prostorové diferenciaci mikrostanovišť. Jednotlivé etáže (patra) fytocenózy se v průběhu vývoje ekosystému mohou chovat do určité míry nezávisle a jejich změny mohou indikovat rozdílné probíhající procesy a vlivy, přesto je nutné uvažovat o jejich nejrůznějších interakcích. Velmi složité až nemožné je rozlišení dynamiky lesních ekosystémů, které souvisí se stárnutím stromového patra. Většinou bývají výzkumné plochy zakládány v porostech s "optimálním" stářím dřevin a proto bývá spíš sledováno stárnutí porostu než dynamika celého společenstva nebo ekosystému. V mnoha lesních ekosystémech je nedostatek rozkládajícího se dřeva. Z hlediska zachování biodiversity je potřebné nejen zajistit prostý dostatek rozkládajícího se dřeva definovaný jeho objemem, ale i jeho skladbu definovanou na základě druhu dřeviny z níž dřevo pochází a stupně rozkladu tohoto dřeva (SVOBODA ET POUSKA 2009, SVOBODA 2011, LEPŠOVÁ ET MATĚJKA 2010).

Studium stromového patra lesního ekosystému Strukturu stromového porostu ve smrkových lesích lze výhodně studovat na základě analýzy leteckých snímků. Kombinací takové analýzy a omezeného terénního šetření je možno provést odhad zásob biomasy (MATĚJKA 2009d). Takové odhady jsou nižší nežli skutečnost tím více, čím je podhodnocen počet jedinců na plochu tím, že dva nebo několik jedinců rostoucích těsně vedle sebe je počítáno v leteckém snímku jako jediný strom. Výchovné zásahy v lesním porostu (prořezávky, probírky) ovlivňují genetickou strukturu populace. Různé typy zásahu ovlivňují genetickou strukturu různou měrou. Toto ovlivnění lze simulovat na základě modelů (IVANEK ET MATĚJKA 2010). Statistickou významnost změny genetické struktury populace lze testovat metodou Monte Carlo (MATĚJKA 2010g). Tabulka 1. Vývoj plochy s odumřelým smrkem v důsledku gradace lýkožrouta smrkového na území NP Šumava v posledních letech. Vegetační stupně byly nově vymezeny na základě modelu průměrnými ročními teplotami podle klimatického normálu 1961-1990 5.2 °C, 4.2 °C a 3.7 °C. LVS Plocha celkem do 2006 2006-2007 2007-2008 2008-2009 2009-2010 celkem (ha) (%) 5 16376 0.0 0.0 0.1 0.7 0.4 1.3 6 20635 0.1 0.1 0.3 1.3 1.3 3.1 7 11914 1.5 0.3 0.8 4.0 5.2 11.7 8 6594 18.5 1.6 2.0 4.2 4.0 30.3 celkem 55519 2.6 0.3 0.6 2.0 2.2 7.7

- 14 -


Obr. 7. Šíření ploch s odumřelým smrkem v důsledku gradace lýkožrouta smrkového na území NP Šumava v posledních letech. Červenou šrafou je zobrazeno území se speciálním managementem. Na území NP Šumava se vyskytly dvě vlny gradace lýkožrouta smrkového, které zapříčinily velkoplošný rozpad stromového patra lesů. První byla nejzřetelnější v 90. letech 20. století v oblasti Modravy, druhá (aktuální) vznikla od roku 2004 a byla urychlena po větrné disturbanci lesů na začátku roku 2007. V souvislosti se zavedením bezzásahového režimu na řadě ploch umístěných převážně ve vyšších nadmořských výškách je vidět, že lesní ekosystémy zasažené rozpadem stromového patra jsou nejvíce zastoupeny v 8., případně v 7. lesním vegetačním stupni (Obr. 7; Tabulka 1). Současně však data naznačují, že alespoň v 8. LVS již rozpad stromového patra negraduje exponenciálně. Území s rozpadem stromového patra se soustředí na plochách, kde bylo dříve rozhodnuto o zavedení tzv. speciálního managementu, tedy tam, kde bylo obhospodařování buď plně vyloučeno nebo omezeno s tím, že veškerá dřevní hmota bude ponechávána na místě, tedy že další vývoj ekosystému bude

- 15 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele více-méně plně závislý na přirozené sukcesi. Jedinou výjimkou je rozpad porostů v I. zóně číslo 113 na jižním svahu vrchu Strážný ve středu NP. V souvislosti s populační gradací lýkožrouta smrkového (Ips typographus) na Šumavě bylo prokázáno, že lýkožrout prioritně napadá stromy nejvíce oslabené, jejichž růst a vitalita byly již mnoho let před napadením oslabeny (Obr. 8; MATĚJKA 2008b). Při extrémní populační hustotě lýkožrouta však tento fakt může být zastřený. Gradace populace lýkožrouta může následovat po klimaticky extrémních letech, jakým byl například rok 2003 - výrazně suchý a teplý (MATĚJKA 2011b). Poslední publikované výsledky ze sousedního Bavorského národního parku (LAUSCHA ET AL. 2011) ukazují na komplexnost a multifaktoriálnost procesu šíření populace Ips typographus. Můžeme tak předpokládat, že nárůst gradace může být způsoben různými vlivy, u všech nebo většiny z nich však můžeme předpokládat, že jejich prvotní efekt bude spočívat v oslabení fyziologických procesů u smrku.

Průměrný roční přírůst 3

(mm rok-1)

2.5

2

Živé 2007 Mrtvé 2007

1.5

1

0.5

0 1994-1999

1999-2002

2002-2004

Období Obr. 8. Průměrný roční přírůst tloušťky Picea abies na ploše T (Šumava; MATĚJKA 2008b) pro skupinu stromů živých v roce 2007 a skupinu stromů, které v důsledku gradace lýkožrouta smrkového odumřely mezi roky 2005 a 2007.

- 16 -


Obr. 9. Aktuální zastoupení Picea abies v lesích Šumavy. Bílé plochy představují území bezlesí nebo s lesy, pro které nebyla dostupná data.

Obr. 10. Aktuální zastoupení Fagus sylvatica v lesích Šumavy. Bílé plochy představují území bezlesí nebo s lesy, pro které nebyla dostupná data.

- 17 -


Obr. 11. Aktuální zastoupení Abies alba v lesích Šumavy. Bílé plochy představují území bezlesí nebo s lesy, pro které nebyla dostupná data.

Obr. 12. Aktuální zastoupení Acer pseudoplatanus v lesích Šumavy. Bílé plochy představují území bezlesí nebo s lesy, pro které nebyla dostupná data.

- 18 -


Obr. 13. Aktuální zastoupení Betula pendula a B. pubescens v lesích Šumavy. Bílé plochy představují území bezlesí nebo s lesy, pro které nebyla dostupná data.

Obr. 14. Aktuální zastoupení Pinus sylvestris v lesích Šumavy. Bílé plochy představují území bezlesí nebo s lesy, pro které nebyla dostupná data.

- 19 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele Pro hodnocení potenciálu spontánního vývoje lesních ekosystémů je potřebné znát současné druhové složení dřevin v lesích. Zastoupení vybraných významných dřevin v lesích na Šumavě bylo zobrazeno na základě platných dat lesních hospodářských plánů (Obr. 9-14; zpracování K. Matějka & Z. Černíková). Smrk (Picea abies) má vysoké zastoupení po celém území lesní oblasti Šumava, pouze lokálně je jej v lesích nižší podíl (například území Smrčiny, okolí Rejštejna nebo Boubína). Neopodstatněně nižší zastoupení smrku v lesích při státní hranici jižně od Modravy je vykreslováno v důsledku charakteru dat LHP, kde v druhové skladbě porostů jsou udávány "souše" jako následek velkoplošného rozpadu stromového patra lesů po gradaci lýkožrouta smrkového. Stále otevřenou otázkou je možnost přirozeného zvýšeného zastoupení Picea abies v (5.) 6. až 7. lesním vegetačním stupni jako důsledek opakující se velkoplošné disturbance lesů na Šumavě. Pokud vezmeme v úvahu charakter druhu, který se snadno zmlazuje a je rychle rostoucí, který se snadno účastní sekundární sukcese, můžeme předpokládat, že v podmínkách Šumavy, která je horským předělem táhnoucím se od severozápadu k jihovýchodu napříč převažujícímu směru větrů vanoucích z oblasti horního Dunaje, pravidelně dochází k výskytu epizod s extrémní ničivou silou větru, který tak opakovaně může narušovat lesy nejen na šumavském vrcholovém plató, ale i na svazích Šumavy směřujících do České kotliny. To naznačuje jak průměrná roční rychlost větru vyšší než 6 m.s-1 v některých vrcholových částech Šumavy, tak převažující směr větru od jihozápadu (kolmo na osu pohoří) na stanici Churáňov (TOLASZ ET AL. 2007). Po větrných epizodách mohlo i v minulosti docházet k přemnožení podkorního hmyzu a k rozvratu velké části smrkových porostů, což by mohlo být příčinou dalšího přirozeného nárůstu zastoupení smrku. Těchto cyklů se na Šumavě (nebo v některých jejích částech) mohlo v minulosti odehrát několik. V současnosti známe pouze přibližně jeden a půl takového cyklu. Obraz rozšíření buku (Fagus sylvatica) je do znační míry inverzním obrazem zastoupení smrku. Je zajímavé, že v celé širší oblasti Modravska druh skoro schází a to přesto, že se tam nachází řada lokalit v 6. a 7. lesním vegetačním stupni. Tento fakt zřejmě nebude zapříčiněn pouze častým výskytem podmáčených a rašelinných půd a vlivem minulého lesního hospodářství, ale svou roli pravděpodobně sehrála eliminace druhu v regionu s méně příznivými růstovými podmínkami v důsledku opakujících se velkoplošných disturbancí, jak je o tom zmínka výše. Jedle (Abies alba) se vyskytuje v lesích Šumavy po celém území, nicméně nejvyšší její průměrné zastoupení je vidět v severozápadní části území. I u tohoto druhu je otázkou proč skoro schází na Modravsku, může být tato skutečnost dána stejným mechanismem jako je tomu u buku? Řada otázek souvisí s výskytem klenu (Acer pseudoplatanus), který má nerovnoměrné zastoupení v území. Proč tento druh v lesích místy chybí a přitom je to na Šumavě jedna z dřevin nejvýznamnějších pro sekundární sukcesi v bezlesí? Zřejmě tento druh byl v minulosti eliminován z druhové skladby v rámci hospodaření v lesích. Na druhou stranu je klen zastoupen v lesních porostech na Modravsku v místech , kde schází jedle i buk. S ohledem na poznatek, že klen často (za příhodných podmínek prostředí) vytváří porosty v rámci sekundární sukcese, můžeme jeho účast v lesích na Modravsku brát jako potvrzení zmíněného přirozeného mechanismu eliminace buku (a možná i jedle). V rámci dat lesních hospodářských plánů nejsou spolehlivě rozlišovány oba základní druhy bříz (Betula pendula a B. pubescens), proto byly mapovány společně. Jejich nerovnoměrný výskyt na území Šumavy souvisí s výskytem v různých společenstvech - zvláště na zamokřených stanovištích (B. pubescens) a v sukcesních společenstvech po rozpadu stromového patra nebo po těžbě (oba druhy), či v rámci spontánně vznikajících porostů na plochách druhotného bezlesí (nejedná-li se současně o zamokřené půdy, pak se většinou jedná o B. pendula). Posledním druhem, jemuž je zde věnována pozornost je borovice (Pinus sylvestris) jako druh, který vykazuje rozdílný výskyt v různých částech Šumavy. Zvýšené zastoupení je vidět v severozápadní části Národního parku (například bývalý vojenský prostor Dobrá Voda), kde výskyt borovice souvisí hlavně se sekundární sukcesí v druhotném bezlesí (sukcesní typ Betula-Pinus sylvestris je tam zcela běžný). Tento výskyt je možno dát do souvislosti se známým přirozeným výskytem borovice v západních Čechách. Dále je nutno zmínit zvýšený podíl borovice v lesích v širším okolí Vimperku a zvláště okolí toku Vltavy a Teplé Vltavy, kde můžeme výskyt tohoto druhu považovat za přirozený.

Bezlesí a sekundární sukcese V rámci gradientu nadmořské výšky existují oblasti s výraznou změnou struktury společenstev. To se týká nejen lesních ekosystémů (příklad hranice 7. a 8. LVS), ale i primárního bezlesí (příklad hranice v okolí 1400 m na sledovaném krajinném transektu v Krkonoších; MATĚJKA 2010b) a sekundárního bezlesí (hranice mezi svazy Arrhenatherion a Polygono-Trisetion; tentýž transekt, přibližně 870 m n.m.; MATĚJKA 2011a: p. 68). Druhová struktura společenstev se mění v souvislosti s postupnou změnou klimatu, pro níž existuje řada důkazů nejen z minulosti, ale i v rámci měření v průběhu 20. století. Zřejmě proto některá aktuální společenstva vypadají odlišně od těch, na jejichž základě byly popsány syntaxonomické jednotky, například před 50 lety (příklad asociace Myrtillo-Pinetum mughi; MATĚJKA 2011a: pp. 70-73).

- 20 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele V posledních 15 letech dochází ke změnám v druhové struktuře společenstev s Pinus mugo: zvyšuje se jejich druhová diversita a bohatost, indikováno je snižování vlhkosti půdy a do některých společenstev pronikají prvky luk svazu Polygono-Trisetion. Tyto změny lze dát do souvislosti se vzrůstající průměrnou teplotou vzduchu (MATĚJKA ET VACEK 2011). Sekundární sukcese na plochách sekundárního bezlesí je hlavním přírodním procesem měnícím charakter krajiny Šumavy i Krkonoš. Na Šumavě byla rozlišena různá společenstva s dřevinami, která vytvářejí čtyři základní sukcesní řady. Ty lze ztotožnit s druhy Alnus incana / A. glutinosa, Acer pseudoplatanus, Betula pendula a Picea abies (MATĚJKA 2011a: 35-41). Současně lze rozlišit dva typy sukcese dřevin. První byl nazván "timewindow" model, kdy se v průběhu vývoje bylinného patra rostlinného společenstvo objevuje časově ohraničené období s velmi výrazně sníženou konkurencí jiných druhů, takže dřeviny se zde mohou uchytit hromadně na velkých plochách. Druhý sukcesní typ byl nazván "space-window" (gap) model, kdy do travního či bylinného společenstva vstupují jedinci dřevin jednotlivě a v časově neohraničeném rozmezí, takže vznikající keřové a posléze stromové patro je prostorově i věkově heterogenní, což je příklad sukcese smrku na horských loukách (MATĚJKA 2011a: pp. 40-41). Společenstva alpinského a subalpinského bezlesí jsou z hlediska jejich druhové struktury značně stabilní nedojde-li k expanzi Pinus mugo na těchto stanovištích (MATĚJKA ET MÁLKOVÁ 2010). Tato stabilita však může být dále narušena změnou podmínek na stanovišti (například eutrofizace, vliv vápence z vybudované přiléhající cesty). Změny na mokrých loukách svazu Calthion na Šumavě jsou více nepříznivé (například ve smyslu snížení druhové bohatosti a diversity) nežli u lokalit suchých (svaz Arrhenatherion) nebo mírně vlhkých (svaz Deschampsion). Na mnoha lokalitách byl pozorován úbytek vody v půdním profilu (MATĚJKA 2011a: pp. 3435). Rozlišena byla určitá společenstva vzniklá sekundární sukcesí na loukách, která lze považovat za dočasně sukcesně blokovaná stadia. Mezi nimi je potřeba jmenovat cenózy s dominantní Filipendula ulmaria (podsvaz Filipendulenion) nebo s Carex brizoides (obojí s častým výskytem v Krkonoších i na Šumavě) nebo společenstva popsaného typu Senecio hercynicus-Polygonatum verticillatum ze subalpinského stupně Krkonoš. Ve všech případech se jedná o společenstva na půdách ovlivněných vodou nebo kombinací zvýšené vlhkosti půdy a polohou v blízkosti alpinské hranice lesa nebo nad touto hranicí. Současné šíření Calamagrostis villosa do smilkových travních porostů nad horní hranicí lesa v Krkonoších lze eliminovat kosením porostů, protože tento druh je defoliačně citlivý a může se intenzivně šířit zejména po přerušení hospodaření (HEJCMAN ET AL. 2009). Obdobně je možné omezit kosením šíření Molinia caerulea do smilkových travních porostů nad horní hranicí lesa (HEJCMAN ET AL. 2010). Aplikace fosforečných hnojiv na rozdíl od dusíku může způsobovat nevratné změny v druhové skladbě subalpinské vegetace (patrné po několika desetiletích po upuštění od hospodaření). Aplikace vápníku se může dlouhodobě projevovat v chemických vlastnostech půdy i biomasy. Dlouhodobé změny byly pozorovány i v případě aplikace tradičních hnojiv (KLAUDISOVÁ ET AL. 2009; SEMELOVÁ ET AL. 2008).

Metodika studia společenstev Funkční diversita Funkční diversitu rostlinného společenstva lze hodnotit za pomoci výsledků numerické klasifikace společenstev v širším regionu. Společenstvo má tím vyšší funkční diversitu, čím více skupin druhů majících zastoupení v odlišných vegetačních typech se v nich vyskytuje. Byl navržen postup takového výpočtu funkční diversity kombinující výsledky procedury TWINSPAN a Rao koeficient diversity (MATĚJKA 2007b).

β-diversita Existuje řada metod vyhodnocení změny druhové struktury společenstva v prostoru nebo čase (viz například MCCUNE ET GRACE 2002). Nově byly opakovaně použity indexy odvozené na základě principu rozdělení diversity na takzvanou α-diversitu (druhovou diversitu konkrétního společenstva) a β-diversitu (míru rozdílnosti společenstev podél určitého gradientu) 1 . Existuje více indexů pro hodnocení α-diversity (MAGURAN 2004), jedním z nejvhodnějších indexů je Shannon-Wienerův index (H), který je použitelný obecně i při různě kvantifikovaném zastoupení jednotlivých druhů (například pokryvnost, biomasa, počet jedinců). Proto byl tento index obecně používán. Podél gradientu je pak možno počítat průměrnou α-diversitu avg(Hi) (kde i = 1 až n, kde n je celkový počet dílčích společenstev na gradientu) i celkovou diversitu Htot, jako diversitu hypotetického společenstva, které vznikne sloučením všech dílčích společenstev (kde je zastoupení každého druhu dáno sumou zastoupení tohoto druhu ve všech dílčích společenstvech, respektive v odebraných vzorcích podél gradientu). Následně byla β-diversita vyjadřována jako rozdíl dH = Htot - avg(Hi). Obdobně bylo postupováno i při vyhod1

V případě dynamiky společenstva se mluví o časovém gradientu (temporal gradient) a časové β-diversitě (temporal β-diversity) (MÜLLER 1998). - 21 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele nocení druhové bohatosti, kdy počet druhů ve vzorku je označován S a obdobně změna druhové bohatosti podél gradientu je vyjadřována rozdílem dS = Stot - avg(Si). Mimo absolutních hodnot dH a dS jsou použitelné i relativní podíly dH / Htot a dS / Stot, jejichž hodnoty se pohybují v intervalu 0 až 1. Tyto indexy byly použity jak při sledování vegetace (Obr. 4-5; MATĚJKA ET MÁLKOVÁ 2010; MATĚJKA ET VIEWEGH 2008), tak variability edafonu (MATĚJKA ET STARÝ 2009; STARÝ ET MATĚJKA 2010).

Měnící se klimatické poměry Na ekosystémy v určité lokalitě působí místní změny klimatických podmínek, které mohou být odlišné od změn globálních (případně týkajících se řádově větších území). Proto bylo přistoupeno vedle vyhodnocení změn klimatu na úrovni České republiky (MATĚJKA 2010d), které bylo provedeno v souvislosti s modelováním průměrných teplot za využití digitálního modelu terénu (MATĚJKA 2010e), též k podrobné analýze vývoje klimatických charakteristik na Churáňově - vybrané významné meteorologické stanici na Šumavě. Byla tak nejen provedena kvantifikace průměrných změn teploty a srážkových úhrnů od 80. let 20. století, ale bylo umožněno provést též rozdělení sledovaného období do period s významně odlišným ročním chodem počasí (MATĚJKA 2011b).

- 22 -


Návrh nových metod managementu ekosystémů v souvislosti s ochranou biodiversity Úroveň krajiny Zachování historické struktury krajiny: Dosavadní výzkum ukazuje na význam dřívějšího obhospodařování krajiny pro její aktuální strukturu a vegetační pokryv. Za optimální lze považovat využití obrazu o historickém stavu krajiny v první polovině 19. století, který je zobrazen na mapách stabilního katastru. Jedná se o mapové dílo zhotovené s dostatečnou přesností, které lze po relativně jednoduché přípravě využít v prostředí GIS k dalším analýzám. Ochranu si zasluhuje zachování těch hranic kategorií pozemků s různým užitím země, které se dosud v krajině zachovalo. Péče o liniové elementy v krajině: Liniové elementy v krajině souvisí jednak s výskytem přirozených linií, jako jsou vodní toky nebo břehové linie vod, jednak s umělými liniemi vzniklými na základě různého obhospodařování sousedních pozemků. Tento druhý typ lze dále členit dle různých kriterií, důležité je rozdělení podle toho zdali daný element odráží nějaký prvek historický (starší nežli cca 100 let, nejlépe je-li znatelný např. na mapě stabilního katastru) nebo se jedná o útvar aktuální nebo nedávný (např. doprovodná vegetace nově postavených komunikací). Historické liniové elementy mají mimořádný význam z hlediska ochrany přírody a to nejen na úrovni krajinně-ekologické, ale i jako biotopy osídlené různými klíčovými druhy. Využití sukcesních procesů: V této souvislosti se jedná především o přechod sekundárního bezlesí v les. Řada takto vznikajících společenstev představuje biotopy vhodné pro výskyt druhů významných z hlediska ochrany přírody (např. PRACH ET AL. 2000). Některá společenstva sekundárního bezlesí jsou však naopak sukcesí ohrožována. Omezení růstu velikosti plochy se zástavbou: Velká část území je ovlivněna výstavbou, která se navíc neustále rozšiřuje. Území kolem zástavby je silně ovlivněno antropogenními vlivy - Ať již to jsou přímé zásahy do terénu a vegetačního krytu nebo související, například rušení zvířat, zvýšený sešlap, zavlékání nepůvodních druhů aj. Přímé vlivy jsou silně patrné i ve vzdálenosti 250 m od stavby, mnohdy mnohem dále. Proto v ilustračních příkladech některých dříve zpracovávaných krajinných transektech byly v prostředí GIS identifikovány stavby a jejich okolí dané bufferem o poloměru 250 m. Například v transektu Vrchlabí prameny Labe je v nižších polohách (segmenty 1-8) ovlivněno zástavbou průměrně 69 % plochy území, ve vyšších nadmořských výškách je to 27 % plochy území (MATĚJKA 2011a: pp. 78-79). Je zřejmé, že extrémní ohrožení přírodní hodnoty území spočívá právě v případném dalším rozšíření zástavby mimo území zástavbou již zasažená. Nelze tedy připustit novou výstavbu v takových místech, kde by ta znamenala zvětšení území výstavbou zasaženého (zvětšení plochy bufferu kolem zástavby). Regulace rekreačního využití území: Řada chráněných území je v současnosti tak intenzivně rekreačně a turisticky využívána, že je těmito aktivitami již ohrožována samotná podstata ochrany. Úroveň ekosystémů - lesy Východiska a principy managementu lesů byly na příkladu problematického území NP Šumava shrnuty v dvoudílném publikovaném článku (MATĚJKA 2009c, 2010f). Dále je nutno vycházet též z textu SVOBODA (2011), respektive z příspěvků ve sborníku FANTA ET KŘENOVÁ (2009). Obecně musí platit, že management lesů v chráněných územích nemůže být shodný s postupy aplikovanými v lesích hospodářských a tento postulát platí na celé ploše chráněného území (například v různých zónách národních parků a CHKO, bez ohledu na deklarovanou zásahovost-bezzásahovost), samozřejmě diferencovaně podle lokálních podmínek. Přirozená druhová skladba a péče o méně běžné dřeviny: Problematiku přirozené druhové skladby je potřeba řešit na základě nových moderních přístupů, především s použitím modelování. Důležité je identifikovat druhy dřevin, kterým se musí věnovat pozornost, protože jejich současné zastoupení v lesích dané oblasti je sníženo oproti předpokládanému stavu (např. Abies alba, Ulmus sp. div., Taxus baccata a Tilia cordata na Šumavě). Aplikace principu bezzásahovosti: Primárním východiskem se musí stát skutečnost, že zavedení bezzásahovosti v lesích nemá nikdy z dlouhodobého hlediska nepříznivý vliv pro ochranu přírody. Mohou však existovat rizika relativně krátkodobá nebo bezzásahovost může mít efekt mimo oblast ochrany přírody.

- 23 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele Důležité je diskutovat vliv zavedení bezzásahovosti v různých přírodních podmínkách, protože dynamika lesů se za různých podmínek může lišit, což je prokázaný rozdíl mezi smrkovými lesy 8. LVS a lesy nižších vegetačních stupňů (i v případě, že v nich převládá smrk). Zvláštní forma lesa při alpinské lesní hranici: Vlastní alpinská hranice lesa v pohoří může být plně vyvinuta (Krkonoše) nebo je nezřetelná, protože předpokládaná hranice leží v nadmořských výškách těsně převyšujících vrcholky daného pohoří (Šumava). V obou případech však lesy ve vlastním 8. LVS (snad mimo jeho nejspodnější část) jsou specifickými ekosystémy, které mají dynamiku a strukturu odlišnou od lesů v nižších polohách. Disturbance v těchto lesích nemají tak výrazný efekt na změnu zastoupení druhů (rostliny, houby, hmyz a zřejmě i další skupiny), jako v nižších nadmořských výškách. To souvisí se skutečností, že lesní porost při alpinské hranici je přirozeně více mezerovitý, tedy i organismy zde žijící jsou většinou adaptovány na zvýšené oslunění. Naopak rozpad lesního porostu v nižších nadmořských výškách vede k významné změně světelných poměrů při půdním povrchu, což mnoho tam žijících druhů nesnáší a mizí. Lýkožrout smrkový a dynamika horského lesa: Toto téma je značně složité a proto je mu věnována samostatná kapitola. Rozkládající se zbytky dřeva: V rámci managementu všech lesů velkoplošných i maloplošných chráněných území a přiměřeně i ve všech lesích ostatních je potřebné dbát na ponechání určitého množství rozkládajících se zbytků dřeva odumřelých dřevin. Důležitý je nejen celkový objem tohoto dřeva, ale i rozmanitost jeho původu (druh dřeviny - musí být zastoupeny všechny druhy přirozené druhové skladby porostu, pokud se v porostu vyskytují), zastoupení různých velikostních kategorií a zastoupení kusů dřeva s různým stupněm rozkladu. Podrobnější rozbor viz SVOBODA ET POUSKA (2009) a SVOBODA (2011). Význam zbytků dřeva pro zachování biodiversity ve vztahu ke společenstvům makromycet rozebírají například LEPŠOVÁ ET MATĚJKA (2010). Využití digitálního modelu terénu a matematického modelování pro plánování managementu - na tento účelný nástroj bylo upozorněno již na několika místech dříve a to zvláště s možností vymezení 7. a 8. LVS. Úroveň ekosystémů - bezlesí Tradiční luční hospodaření: Tradiční hospodaření na loukách je na mnoha místech již minulostí. Nejde pouze o skutečnost, že se na řadě míst již nehospodaří vůbec, ale i tam, kde stále dochází ke kosení, nejedná se o klasický hospodářský cyklus na loukách. Často chybí takové prvky jako vláčení, válcování, hnojení organickými (statkovými) hnojivy, kosení se provádí v nevhodnou dobu, většinou pouze jedinkrát. Existuje řada studií věnujících se obhospodařování luk, pro Krkonoše uvádí jejich přehled POUROVÁ (2009). V závěru tohoto přehledu autorka shrnuje fakt, že různé typy ekosystémů můžou na některá managementová opatření reagovat různě. Aplikace pastvy: Chybí nebo nejsou aplikovány metodiky pastvy s cílem optimalizace biodiversity (zamezení synantropizace travních ekosystémů, podpora druhů tradičních luk a pastvin). Východiskem se může stát např. publikace MLÁDEK ET AL. (2006). Hnojení travních porostů: Dříve se provádělo pravidelné hnojení luk organickými (statkovými) hnojivy, tyto praktiky však byly opuštěny. Nyní je dodávání živin do travních ekosystémů sporné z několika důvodů snížil se odnos živin v podobě sklízené biomasy a zvýšil se přísun dusíku depozicí. Poslední fakt však může vést ke změně poměru N:P v ekosystému. Hnojení by mohlo být aplikováno v případě přiměřené intenzifikace hospodaření. Potom lze na vybraných plochách uvažovat se zavedením organického hnojení (nikoli aplikace průmyslových hnojiv), aby nedocházelo k druhovému ochuzování porostů (KRAHULEC ET AL. 1996: p. 86; POUROVÁ 2009). Střídání různých způsobů hospodaření: louka/pastvina–orná půda: Některé druhy nedokáží zřejmě přežívat ani v dlouhodobě stabilně obhospodařovaných travních ekosystémech a vyžadují jejich občasné silné narušení. Bylo prokázáno, že některé vzácné druhy se vyskytují i na pozemcích, které byly dříve orány (např. Platanthera bifolia). Za vhodné lze tedy považovat rozorání nějakého velmi malého podílu přísně vybraných lučních pozemků a následné jejich polní využití (po omezenou dobu). Potřebné je vytvořit metodiku opuštění orné půdy, respektive jejího převodu na pozemky s travním ekosystémem (louky, pastviny). Omezení rozrůstání kleče v subalpinském a alpinském pásmu: Přístup ke klečovým porostům musí vycházet z celé řady poznatků o kleči a jejích společenstvech v Krkonoších. V úvahu musí být vzato, že řada porostů není autochtonních, ale byla založena v minulosti geneticky nevhodným materiálem (HOLUBIČKO-

- 24 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele VÁ 1980; LOKVENC 2001). Základem mohou být práce BYLINSKA ET AL. 2000; DVOŘÁK ET FAJFR 2002; FAJFR ET DVOŘÁK 2000; HARČARIK 2007; JIRÁSEK 1996; KRTIČKOVÁ ET MÁLKOVÁ 2000; KYNCL ET WILD 2004; LOKVENC ET AL. 1994; MÁLKOVÁ 2001; MÁLKOVÁ ET AL. 2001; MIGALA ET AL. 2000; PAŠŤALKOVÁ ET AL. 2000, 2001a, b; SOUČEK ET AL. 2001; SOUKUPOVÁ ET AL. 2001a, b; ŠRŮTEK 1987; SVOBODA 2001; VACEK ET AL. 1999; WAGNEROVÁ 2001a, b, c; WILD ET KYNCL 2004; WILD ET WILDOVÁ 2002.

Před plánováním omezení rozrůstání kleče je potřebné stanovit hranice mezi supramontánním a subalpinským stupněm (8. a 9. LVS z hlediska lesnické typologie) a mezi subalpinským a alpinským stupněm. K jejich přesnému vymezení je vhodné použít techniku modelování, která byla aplikována na Šumavě pro vymezení lesních vegetačních stupňů (MATĚJKA 2011a: pp. 7-10). K částečnému až úplnému odstraňování kleče v supramontánním až subalpinském stupni je možno přikročit pouze za předpokladu, že plochy se zásahem budou dále zařazeny do souboru ploch, kde bude trvale prováděn luční či pastevní management. Travní ekosystémy v těchto vegetačních stupních jsou totiž sekundární, podmíněné právě kosením nebo pastvou. V případě požadavků na druhovou ochranu taxonů jako Pulsatilla alpina nebo Hypochaeris uniflora je možné přistoupit pouze k proředění porostů kleče tak, aby mezi polykormony kleče vznikly jednotlivé volné prostory, protože ty jsou dostatečné pro udržení cílových populací (PAŠŤALKOVÁ ET AL. 2001; MÁLKOVÁ ET AL. 2001; SOUKUPOVÁ, JENÍK, FRANTÍK 2001). Odlišná je situace v alpinském stupni, kde lze přistoupit k vyřezání kleče na místech, kde je to zdůvodněno ochranou druhů nebo společenstev bez omezení. Obecně platí, že identifikace porostů kleče k jejich odstranění musí vycházet i z jejich genetické (či fenotypové) klasifikace tak, aby byly přednostně eliminovány populace nevhodné z hlediska jejich původu. Úroveň populací - dřeviny Význam méně častých dřevin v lesních ekosystémech a přístup k jejich managementu byly rozebrány v přehledu ŠTÍCHA ET KUPKA (2008). Mnoho evropských druhů dřevin, které jsou v současných lesích zastoupeny často jako pouhá příměs, může být ovlivněno probíhajícími klimatickými změnami (HEMERY ET AL. 2010) a i proto si zaslouží zvýšenou pozornost v rámci managementu lesů. Zachování starých lokálních populací dřevin musí vycházet ze znalostí genetické struktury místních populací, jak ukazuje následující přehled zpracovaný na základě podkladu J. Ešnerové. MÜLLER-STARCK ET AL. (2002) uvádí, že přestože počet prací zabývajících se problematikou genetické diversity populací dřevin stoupá, jsou středem zájmu zejména jehličnaté druhy. Z listnatých dřevin jsou pak sledovány hospodářsky významné dřeviny, jako buk lesní, ale o ostatních dřevinách nevíme téměř nic. Avšak poznatky o ekologicky významných dřevinách, jako jsou lípy, jilmy, javory a jasany, jsou zejména v oblasti střední Evropy, kde jsou porosty ovlivňovány imisním zatížením, velmi důležité. V dnešní době lze již nalézt výsledky studií, které se zabývají i dřevinami hospodářsky méně významnými, i přesto však největší podíl mají práce sledující dřeviny hospodářsky významné. Pro lesní porosty, které spadají na území národních parků, jsou ale právě dřeviny ekologicky významné velmi důležitou skupinou. Při návrzích managementu lesních ekosystémů je tedy nutné akceptovat nejen jejich ekologické nároky, ale také genetickou strukturu, která se významně podílí na možnosti přežívání jedinců na stanovišti a jejich dalším úspěšném rozmnožování. Jedním z takových rodů je lípa (Tilia). Za posledních 2000 let se zastoupení lípy snížilo díky klimatickým změnám a vlivu člověka (JENSEN 2003). Ve středověku byly lípy využívány k získávání lýka. To, společně s poklesem zájmu o lipové dřevo a se zaváděním monokultur smrku a borovice vedlo k jejímu ústupu z našich lesů (MUSIL ET AL. 2005). V nížinách lípa mizela v důsledku intenzivního zemědělského hospodaření. Velký vliv na její vymizení v oblasti severní Evropy měla i nízká fertilita semen (JENSEN 2003). Limitujícím faktorem pro obnovu lípy v současných lesích je zpravidla vysoký stav zvěře, která mladé jedince likviduje. Lípa srdčitá (Tilia cordata) i lípa velkolistá (Tilia platyphyllos) jsou díky fragmentaci a destrukci biotopů ovlivněny inbreedingem. Existující genofond domácích lip mohou ovlivňovat také zdomácnělé druhy cizích lip nebo nepůvodní provenience (JENSEN 2003). Ve srovnání například s dubem je hybridizace velmi nízká (FROMM ET HATTEMER 2003). Omezená hybridizace může být způsobena rozdílnými stanovišti, na kterých lípa srdčitá a lípa velkolistá rostou, existuje pouze málo společných lokalit obou druhů. Křížení je ovlivněno také různou dobou kvetení, protože T. platyphyllos kvete cca o 14 dní dříve než T. cordata. Velkou překážkou je také tvorba velmi nízkého procenta fertilních semen. Populační studie probíhající u druhu T. cordata ukázala z hlediska morfologických znaků velmi malou variabilitu (PIGOTT ET HUNTLEY 1981). Malá variabilita se potvrdila také na základě isoenzymových analýz (FROMM ET HATTEMER 2003) a RAPD analýz (LIESEBACH ET SINKÓ 2008). Nicméně MYLLET ET AL. (2007) uvádí, že pomocí RAPD markerů lze rozlišit i zástupce druhu z různých porostů. Při práci s lípou je nutno mít na paměti, že se jedná o druh, který v České republice jednak má malé přirozené zastoupení v lesních porostech, jeho optimum z hlediska holocénního vývoje vegetace bylo v atlantiku, tedy v rámci klimaticky příznivějšího období nežli je současnost. Zároveň byl tento druh velmi často pěstován mimo les, přičemž jeho výsadby byly nejčastější v době baroka (17. a 18. století), přičemž

- 25 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele právě staré jedince z těchto výsadeb je možno na některých místech vidět dodnes (BĚLINA ET AL. 2011: pp. 448-449). Dalším ekologicky významným dřevinným rodem je jilm (Ulmus), jehož zástupci však v Evropě trpí houbovou chorobou – grafiózou způsobenou druhem Ceratocystis ulmi. Ačkoliv je grafióza jilmu rozšířena v Evropě již od roku 1910, je jilm horský (U. glabra) ještě relativně hojnou dřevinou, což je dáno nejspíše tím, že grafióza napadá starší jedince a jilm se může generativně rozmnožovat již jako malý stromek (průměr kmene 4 cm). To je také důvodem, proč je jilm v poslední době znám zejména ze skupin mladých jedinců volně roztroušených po krajině (NIELSEN ET KJÆR 2010b). Přestože jsou jilmy napadány grafiózou, jsou obecně více variabilní než jiné druhy dřevin (MACHON ET AL. 1995). Genetická variabilita U. glabra ve Francii je poměrně vysoká. V populacích se ale objevuje nedostatek heterozygotních jedinců (MACHON ET AL. 1997). U. minor je rozšířen především ve střední a východní Evropě. Tato dřevina má na severním okraji svého rozšíření poměrně malou genetickou diversitu v rodičovské populaci. Díky této malé diversitě a prostorově silně vázané genetické struktuře, může být redukce velikosti populací velkým problémem (NIELSEN ET KJAER 2010a). Ve Francii byla oproti tomu u jilmu habrolistého nalezena vysoká vnitropopulační elektroforetická variabilita (MACHON ET AL. 1997). Pomocí analýz isoenzymů byl sledován i U. laevis. I když u něj byla ve Finsku pozorována nízká průměrná genetická diversita, mezipopulační variabilita byla vysoká (VAKKARI ET AL. 2009). Poměrně vysoká variabilita byla pozorována i ve Francii, přestože se zde vyskytuje spíše vzácně (MACHON ET AL. 1997). Z uvedeného je tedy patrné, že ačkoliv je u lip i u jilmů v některých oblastech relativně nízká genetická diversita, je nutné respektovat místní populace. A právě to je zásadní pro plánování návrhů „návratu“ těchto druhů do lesních porostů. Nejoptimálnějším řešením je tedy postup, který byl využit pro obnovu v případě jedle bělokoré (Abies alba) v NP Šumava. V terénu byly vytipovány jedle, u nichž bylo možné předpokládat, že se jedná o původní jedince a z nich byly odebrány rouby pro založení semenného sadu. Předpoklad původnosti byl postaven na základě studia historických údajů, dále na úvaze, že na těžko přístupných lokalitách by jen stěží probíhala umělá obnova a také na tom, že umělá obnova v nadmořských výškách nad 1 000 m n. m. by byla neefektivní. Z vytipovaných jedinců byl kromě roubů odebrán i materiál pro genetické analýzy. Pro studium genetické variability byla použita metoda horizontální elektroforézy isoenzymů. Získané výsledky byly porovnány s výsledky analýz několika dalších populací A. alba rostoucích na území NP Šumava (EŠNEROVÁ ET AL. 2010). Studie ukázala, že nejmenší podíl polymorfních lokusů a nejmenší průměrný počet alel na lokus byl pozorován právě u jedinců, z nichž byly odebrány rouby pro založení semenného sadu. Tyto výsledky ukazují nejen na to, že u jedle rostoucí na Šumavě v těchto extrémních podmínkách mimo optimum svého výskytu dochází ke snižování genetické variability, ale také na to, že osivo získané z nově zakládaného semenného sadu nebude možné využít plošně na celém území NP Šumava, a to zejména z důvodu ohrožení velikosti genetické variability populací A. alba. Bez informací o genetické struktuře druhu by takové závěry nebylo možné vyvodit a proto je velmi užitečné analýzy genetické struktury provádět. Mohou přinést velmi významné poznatky do lesnické praxe a do budoucna pak mohou předcházet velkému ovlivnění genetické variability populací, což platí obecně pro různé druhy dřevin. Aplikace takového způsobu hospodaření, který uchovává maximální šíři genetické diversity dřevin: Dosud existuje jen minimum poznatků o ovlivnění genetické struktury populace výchovnými zásahy v lese. Ukázalo se, že probírky, případně prořezávky zaměřené na odstranění předrůstavých stromů pravděpodobně nejvíce snižují genetickou diversitu populace.Zřejmě nejoptimálnější způsob výchovy z hlediska zachování genetické struktury populace bude schematický výběr bez preference nějaké skupiny jedinců. Přitom je zajímavé, že odstranění určitého podílu poškozených jedinců (poškození kmene, zlomy, stromy s vysokou defoliací) nemusí vést k výraznému snížení genetické diversity populace a to přestože subpopulace poškozených stromů vykazuje známky zúžené genetické variability (IVANEK ET MATĚJKA 2010).

Lýkožrout smrkový a lesní ekosystémy na Šumavě Jaká je dynamika klimaxového horského lesa se smrkem? Každý jedinec se vyvíjí - má období mládí, dospělosti a stáří po němž následuje smrt, to se týká i každého stromu. Věk stromů může být více méně obdobný na nějaké malé ploše nebo i na větším území. K synchronizaci věku u stromů na větším území může dojít v důsledku velkoplošného narušení (disturbance) například větrem. Lýkožrout smrkový je nejen významným druhem smrčin, ale je považován za druh klíčový pro jejich dynamiku (MÜLLER ET AL. 2008). Bylo prokázáno, že na Šumavě docházelo v posledních minimálně 3000 letech k opakovanému velkoplošnému narušování smrkových porostů a to s periodou přibližně 180 let (např. SVOBODOVÁ ET AL. 2001). Tato perioda

- 26 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele odpovídá době, kdy mladý smrkový porost vyroste, zestárne a stane se citlivým na bořivé účinky větru, stejně jako je v něm akumulován dostatek potravy pro masivní gradaci lýkožrouta smrkového. Klimaxová horská smrčina je dobře adaptována na periodický rozpad. Například druhy rostlin pro ni typické se většinou mohou bezproblémově vyvíjet za plného oslunění. Proto biodiversita těchto lesů není rozpadem stromového patra ohrožena. Spontánní obnova stromového patra po jeho předchozím velkoplošném rozpadu probíhá většinou úspěšně a dosti rychle (JONÁŠOVÁ ET PRACH 2004; HEURICH 2009).

Co hrozí při takzvaně "asanačních" zásazích v šumavských smrkových lesích? Naruší se struktura a mechanická stabilita dosud celistvých porostů, které se stanou náchylné k působení větru. Dojde k otevření porostních stěn, které jsou atraktivní z hlediska další gradace populace lýkožrouta smrkového. Poruší se nebo úplně zničí obnova dřevin (mladí jedinci), kteří jsou základem další generace lesního porostu. Dojde k mechanickému porušení přízemní vegetace a půdy. Urychlí se tak erozní procesy. Změní se stanovištní poměry - dojde ke zvýšení teplotních extrémů, půda se stane vysýchavější. Tyto změny ztíží možnost umělé obnovy lesního porostu. Dojde ke změně druhového složení různých společenstev. Na holinách ve srovnání s lesy s odumřelým stromovým patrem se smrkem na Šumavě byly prokázány takové změny například u rostlinných společenstev (MATĚJKA 2011a: pp. 11-17) nebo u hmyzu (BOHÁČ ET MATĚJKA 2010, 2011). Úplně decimována jsou společenstva hub, z nichž je velká část vázána na rozkládající se dřevo.

Kde není vhodné zasahovat nebo je potřeba zasahovat s maximální opatrností? Zvláštní přístup je potřeba zvolit tam, kde je smrk dominantní dřevinou v přirozených společenstvech. Jedná se tedy o klimaxové horské smrčiny (takzvaný 8. a 7. lesní vegetační stupeň). Smrk je dále přirozeně vysoce zastoupen na podmáčených půdách. Sem patří i plochy rašelinišť. Nasazení mechanizace na podmáčených půdách vede k výrazné devastaci vegetace a půdy, proto zde není vhodné zasahovat vůbec nebo pouze bez použití mechanizace. Zásahy na extrémních stanovištích - na skalách, sutích nejsou vhodné, protože tyto ekosystémy jsou silně zranitelné, po těžbě tam snadno dochází k úplné erozi půdy, stanoviště jsou obtížně zalesnitelná. Navíc je na tato stanoviště vázána řada vzácných druhů. Dále není vhodné zasahovat v souvislých oblastech s vysokou koncentrací lýkožrouta smrkového, které jsou vymezeny plochami s více-méně souvislým výskytem kůrovcových souší. Předchozí kategorie ploch byly identifikovány v prostředí GIS, výsledkem čehož je vylišení oblastí s lesy citlivými na těžební a pěstební zásahy (Obr. 15). Výslednou mapovou vrstvu je vhodné překrýt s dalšími vrstvami (například plochy dosud ponechané samovolnému vývoji, výskyt lesů s vyšším zastoupením listnatých dřevin). Taková analýza umožní zpřesnit rozmístění ploch s ekosystémy výrazně ohroženými potenciálními zásahy. Pokud by se preventivně a asanačně zasahovalo na velké části plochy NP Šumava, dosáhla by suma ploch potřebujících zalesnění takové výše, že následná opatření (zalesnění) nebudou ani v silách managementu, ani nebude existovat zdroj vhodného sadebního materiálu. Naopak v případě ponechání vhodných ploch samovolnému vývoji nebude na těchto plochách potřebné provádět žádná další pěstební opatření, což umožní soustředit se na území, kde to bude potřeba.

Jak tedy postupovat? Zásahy proti lýkožroutu smrkovému je potřeba důsledně uplatňovat na všech ostatních plochách mimo dříve zmíněné, tedy v oblasti odpovídající potenciálním smíšeným lesům. Postupovat se musí od hranice NP Šumava, případně od hranice pozemků jiných majetků v nižších nadmořských výškách. Poznámky k managementu v souvislosti s lýkožroutem smrkovým uvádí TURČÁNI (2011).

- 27 -


Obr. 15. Vymezení rizikových oblastí pro management lesa v přírodní lesní oblasti (PLO) Šumava.

Literatura BEDNAŘÍK J., MATĚJKA K. (2011): Ekosystémy vzniklé sekundární sukcesí Picea abies v oblasti Medvědí hory (Šumava). - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/RoklLes2009.pdf BĚLINA P., KAŠE J., MIKULEC J., VESELÁ I., VLNAS V. (2011): Velké dějiny zemí Koruny české. IX. 1683-1740. Paseka, Praha et Litomyšl, 826 p. BEHRINGER W. (2010): Kulturní dějiny klimatu. Od doby ledové po globální oteplování. - Paseka, Praha & Litomyšl, 404 p. [Translation of Kulturgeschichte des Klimas, Verlag C. H. Besk oHC, München, 2007] BOHÁČ J., MATĚJKA K. (2010): Sledování epigeických brouků na výškovém transektu na Plechém (Šumava) v roce 2009. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2009_Bohac.pdf

- 28 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele BOHÁČ J., MATĚJKA K. (2011): Communities of epigeic beetles in the montane spruce forests of different decline stages in the Modrava area (Bohemian Forest). URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2010_Bohac.pdf BRŮNA V., KŘOVÁKOVÁ K., NEDBAL V. (2004): Analýza krajinných složek na mapách stabilního katastru. In.: Balej M., Jeřábek M. (eds.), Geografický pohled na současné Česko. - Acta Universitatis Purkynianae, Studia Geographica, Vol. 6, UJEP, Ústí nad Labem, pp. 289-296. BUFKOVÁ I. (2006): Revitalizace šumavských rašelinišť [Peatland restoration in the Šumava Mts.]. - Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, Materiály 21: 181-191. BYLINSKA E., MATUSIEWICZ O., WINTER B. (2000): Status troficzny kosodrzewiny (Pinus mugo Turra) w Karkonoszach wschodnich. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 37: 168-174. DVOŘÁK I., FAJFR Z. (2002): Time-space analysis of dwarf pine proportion in ecosystems of arctic-alpine tundra in the Giant Mts. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 39: 153-168. EŠNEROVÁ J., MÁNEK J., KOLÁŘ R. (2010): Genetická diverzita pěti populací jedle bělokoré v oblasti Šumavy. Silva Gabreta, 16: 33-41. FAJFR Z., DVOŘÁK I. (2000): Stanovení podílu kosodřeviny v ekosystémech arkto-alpinské tundry na hřebenech Krkonoš metodou multikriteriální analýzy v prostředí GIS. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 36: 548-554. FANTA J., KŘENOVÁ Z. [eds.] (2009): Management lesů v českých národních parcích. Sborník referátů ze semináře. - Správa NP a CHKO Šumava, 190 p. FARINA A. (2006): Principles and methods in landscape ecology. Toward a science of landscape. Landscape Series, Vol. 3. - Springer, Dordrecht, 412 p. FROMM M., HATTEMER H.H. (2003): Inheritance of allozymes and hybridization in two European Tilia species. Heredity, 91: 337-344. GIGNAC L. D. (2011): Bryophytes as predictors of climate change. In: Tuba Z., Slack N.G., Stark L.R. (eds.), Bryophyte ecology and climate change. - Cambridge University Press, pp. 461-482. HANSEN A. J., DICASTRI F., NAIMAN R. J. (1988): Ecotones: what and why? In: diCastri F., Hansen A. J., Holland M. M. (eds), A new look at ecotones: emerging international projects on landscape boundaries. Biology International, Special Issue 17, pp. 9–46. HARČARIK J. (2007): Management výsadeb kleče na přírodovědně hodnotných lokalitách v Krkonoších [Management of the dwarf pine plantations on the naturally valuable localities in the Giant Mountains]. Opera Corcontica, 44: 363-369. HEJCMAN M., ČEŠKOVÁ M., PAVLŮ V. (2010): Control of Molinia caerulea by cutting management on subalpine grassland. - Flora 205: 577-582. HEJCMAN M., KLAUDISOVÁ M., HEJCMANOVÁ P., PAVLŮ V., JONES M. (2009): Expansion of Calamagrostis villosa in sub-alpine Nardus stricta grassland: Cessation of cutting management or high nitrogen deposition? - Agriculture, Ecosystems and Environment, 129: 91-96. HEMERY G.E., CLARK J.R., ALDINGER E., CLAESSENS H., MALVOLTI M.E., O'CONNOR E., RAFTOYANNIS Y., SAVILL P.S., BRUS R. (2010): Growing scattered broadleaved tree species in Europe in a changing climate: a review of risks and opportunities. - Forestry, 83: 65-81. HEURICH M. (2009): Progress of forest regeneration after a large-scale Ips typographus outbreak in the subalpine Picea abies forests of the Bavarian Forest National Park. - Silva Gabreta, 15(1): 49-66 HOLUBIČKOVÁ B. (1980): Autochtonní a intodukovaná Pinus mugo Turra v sudetských pohořích. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 17: 15-29. IVANEK O., MATĚJKA K. (2009): Sledování genetické diversity smrku ve vybraném porostu v Krkonoších jako podklad pro modelování vlivu výchovy na genetickou strukturu populace dřeviny. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2008_isoenz.pdf IVANEK O., MATĚJKA K. (2010): Genetic diversity and spatial structure of the selected young Norway spruce (Picea abies) population in the Giant Mts. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/GePK2009_matejka_ivanek.pdf JENSEN J.S. (2003): EUFORGEN Technical Guidelines for genetic conservation and use for lime (Tilia spp.). International Plant Genetic Resources Institute, Rome, 6 p.

- 29 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele JIRÁSEK J. (1996): Společenstva kosodřeviny (Pinus mugo) v České republice. - Preslia, 68: 1-12. JONÁŠOVÁ M., PRACH K. (2004): Central-European mountain spruce (Picea abies (L.) Karst.) forests: regeneration of tree species after a bark beetle outbreak. - Ecological Engineering, 23: 15-27. KINZIG A.P., PACALA S.W., TILMAN D. [eds.] (2001): The functional consequences of biodiversity. Empirical progress and theoretical extensions. In: Monographs in population biology, Vol. 33. - Princeton Univ. Press, Princeton & Oxford, 365 p. KLAUDISOVÁ M., HEJCMAN M., PAVLŮ V. (2009): Long-term residual effect of short-term fertilizer application on Ca, N and P concentrations in grasses Nardus stricta L. and Avenella flexuosa L. - Nutrient Cycling in Agroecoesystems, 85: 187-193. KLEČKA A. (1930): Studie o smilkových porostech na pastvinách šumavských. - Sborn. Čs. Akad. Zeměď., Praha, 5: 101-138. KRAHULEC F., BLAŽKOVÁ D., BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ E., ŠTURSA J., PECHÁČKOVÁ S., FABŠIČOVÁ M. (1996): Louky Krkonoš: rostlinná společenstva a jejich dynamika. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 33: 3-250. KRTIČKOVÁ M., MÁLKOVÁ J. (2000): Geobotanická studie vlivu kleče horské na chráněné druhy ve východních Krkonoších. - Vč. Sb. Přír - Práce a studie, Pardubice, 8: 215-235. KYNCL T., WILD J. (2004): Použití letokruhové analýzy pro datování velkoplošného odumírání kleče v Krkonoších. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 41: 434-440. LAUSCHA A., FAHSE L., HEURICH M. (2011): Factors affecting the spatio-temporal dispersion of Ips typographus (L.) in Bavarian Forest National Park: A long-term quantitative landscape-level analysis. - Forest Ecology and Management, 261: 233-245. LEPŠOVÁ A., MATĚJKA K. (2008): Makromycety ve výškovém transektu na vrcholu Plechý (Šumava). - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2007_makromyc.pdf LEPŠOVÁ A., MATĚJKA K. (2009a): Makromycety ve výškovém transektu na vrcholu Plechý (Šumava) II. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2008_makromyc.pdf LEPŠOVÁ A., MATĚJKA K. (2009b): Mykocenologický průzkum lesních ekosystémů na příkladu výškového transektu Plechý (Šumava). - Příroda, Praha, 28: 163–183. LEPŠOVÁ A., MATĚJKA K. (2010): Tlející dřevo a společenstva makromycet podél výškového gradientu na Šumavě. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2009_makromyc.pdf LIESEBACH H., SINKÓ Z. (2008): A contribution to the systematics of the genus Tilia with respect to some hybrids by RAPD analysis. - Dendrobiology, 59:13-22. LOKVENC T. (2001): History of the Giant Mts.' dwarf pine (Pinus mugo Turra ssp. pumilio Franco). - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 21-42. LOKVENC T., MINX A., NEHYBA J., STEJSKAL O. (1994): Rekonstrukce porostů kleče horské (Pinus mugo Turra) v Krkonoších. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 31: 71-92. MACLAURIN J., STERELNY K. (2008): What is biodiversity? - The University of Chicago Press, Chicago & London, 217p. MAGURRAN A.E. (2004): Measuring biological diversity. - Blackwell Publishing, Malden, Oxford, Carleton, 256 p. MACHON N., LEFRANC M., BILGER I., HENRY J.-P. (1995): lsoenzymes as an aid to clarify the taxonomy of French elms. - Heredity, 74: 39-47. MACHON N., LEFRANC M., BILGER I., MAZER S.J., SARR A. (1997): Allozyme variation in Ulmus species from France: Analysis of differentiation. - Heredity, 78: 12-20. MÁLKOVÁ J. (2001): Distribution of protected and important plant pecies in the plots of potential dwarf pine planting in the eastern Giant Mts. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 149-161. MÁLKOVÁ J., MATĚJKA K., KRTIČKOVÁ M., ZIKMUND M. (2001): Vegetation dynamics in dwarf pine ecosystems in the eastern Giant Mts. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 123-148. MATĚJKA K. (2007a): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - zpráva spoluřešitele za rok 2006. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/IDSreport2006.pdf

- 30 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele MATĚJKA K. (2007b): Nové postupy pro hodnocení diversity společenstev (s příklady lesních ekosystémů). In: Križová E., Ujházy K. (eds.), Dynamika, stabilita a diverzita lesných ekosystémov. - TU vo Zvolene, Zvolen, p. 161–170. MATĚJKA K. (2008a): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - zpráva spoluřešitele za rok 2007. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/IDSreport2007.pdf MATĚJKA K. (2008b): Vývoj lesního ekosystému v oblasti Trojmezí (Šumava). - URL: http://www.infodatasys.cz/sumava/trojmezi.pdf MATĚJKA K. (2008c): Variabilita lesních společenstev Šumavy. – IDS, Praha, 35p. - URL: http://www.infodatasys.cz/sumava/lesysumavy.pdf MATĚJKA K. (2009a): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - zpráva spoluřešitele za rok 2008. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/IDSreport2008.pdf MATĚJKA K. (2009b): Vývoj užití země jako zdroj diversity v krajině Šumavy. - Příroda, Praha, 28: 140–161. MATĚJKA K. (2009c): Dynamika lesů na Šumavě I. Východiska. - Šumava, 2009/4: 10-13. MATĚJKA K. (2009d): Assessment of tree layer biomass and structure using aerial photos in lake catchments of the Šumava Mts. - Journal of Forest Science, 55: 63-74. MATĚJKA K. (2010a): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - zpráva spoluřešitele za rok 2009. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/IDSreport2009.pdf MATĚJKA K. (2010b): Landscape structure / development and vegetation in the example of the transect Vrchlabí – Bílé Labe springs. - Opera Corcontica, 47 (Suppl. 1): 107–122. MATĚJKA K. (2010c): Ekotonální prvky s porosty dřevin v krajině Šumavy, jejich výskyt a klasifikace. - Studia Oecologica, 4: 15-32. MATĚJKA K. (2010d): Globální gradienty teploty v České republice. - URL: http://www.infodatasys.cz/climate/GlobalGradients.pdf MATĚJKA K. (2010e): Nápověda k programu PlotOA. Plotting of ordination diagrams and cartograms. URL: http://www.infodatasys.cz/software/hlp_PlotOA/PlotOA.htm MATĚJKA K. (2010f): Dynamika lesů na Šumavě II. Co pozorujeme. - Šumava, 2010/1: 14-17. MATĚJKA K. (2010g): Monte-Carlo diversity test. - URL: http://www.infodatasys.cz/software/hlp_isoenz/html/IsoEnz0260.htm MATĚJKA K. (2011a): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - zpráva spoluřešitele za rok 2010. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/IDSreport2010.pdf MATĚJKA K. (2011b): Rozbor průběhu počasí na Churáňově (Šumava) v období 1983-2010 a jeho možná interpretace z hlediska dynamiky ekosystémů. - URL: http://www.infodatasys.cz/climate/churanov19832010.pdf MATĚJKA K. (2011c): Zrnitostní složení půd Krkonoš. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/matejka2010_pudfyz.pdf MATĚJKA K. (2011d): Dynamika vegetace na trvalých výzkumných plochách v oblasti Krkonoš. In: Vacek S., Matějka K. (eds.), Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2010, pp. 45-54. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2010.pdf MATĚJKA K. (2011e): Dynamika rostlinných společenstev s porosty Pinus mugo v Krkonoších. In: Vacek S., Matějka K. (eds.), Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2010, pp. 63-66. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2010.pdf MATĚJKA K., MÁLKOVÁ J. (2010): Long-term dynamics of plant communities in subalpine and alpine zone of the Eastern Giant Mts. - Opera Corcontica, 47 (Suppl. 1): 123–138. MATĚJKA K., STARÝ J. (2009): Differences in top-soil features between beech-mixture and Norway spruce forests of the Šumava Mts. - Journal of Forest Science, 55: 540-555. MATĚJKA K., ULBRICHOVÁ I. (2011): Vlastnosti půd lesních ekosystémů na výzkumných plochách v oblasti Šumavy. In: Vacek S., Matějka K. (eds.), Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2010, pp. 29-45. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2010.pdf

- 31 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele MATĚJKA K., VACEK S. (2007): Příklady dynamiky lesních ekosystémů a jejich hodnocení. In: Križová E., Ujházy K. (eds.), Dynamika, stabilita a diverzita lesných ekosystémov. - TU vo Zvolene, Zvolen, pp. 7-13. MATĚJKA K., VACEK S. (2010): Zdravotní stav lesních porostů na trvalých výzkumných plochách v Krkonoších a na Šumavě. In: Vacek S., Matějka K. (eds.), Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2009, pp. 5-19. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2009.pdf MATĚJKA K., VACEK S. (2011): Dynamika rostlinných společenstev s porosty Pinus mugo v Krkonoších. In: Vacek S., Matějka K. (eds.), Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2010, pp. 63-66. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2010.pdf MATĚJKA K., VACEK S., PODRÁZSKÝ V. (2010): Development of forest soils in the Krkonoše Mts. in the period 1980–2009. - Journal of Forest Science, 56: 485-504. MATĚJKA K., VIEWEGH J. (2008): Vegetace na trvalých výzkumných plochách v lesích Šumavy a její vývoj. URL: http://www.infodatasys.cz/sumava/vegetacetvp.pdf MCCUNE B., GRACE J.B. (2002): Analysis of ecological communities. - MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, 300p. MIGALA K., CZWARTOS E., SAMOJLO S. (2000): Dynamika rocznych przyrostów radialnych kosodrzewiny (Pinus mugo Turra) w świetle warunków klimatycznych Karkonoszy. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 36: 322328. MLÁDEK J., PAVLŮ V., HEJCMAN M., GAISLER J. [eds.] (1996): Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v chráněných územích. - VÚRV, Praha, 104 p. MORAVEC J. (1965): Wiesen im mittleren Teil des Böhmerwaldes (Šumava). In: Neuhäusl R. et al., Synökologische Studien über Röhrichte, Wiesen und Auenwälder. - Vegetace ČSSR, Ser. A, Vol. 1, Academia Praha, pp. 179-385. MÜLLER F. (1998): Gradients in ecological systems. - Ecological Modelling, 108: 3-21. MÜLLER J., BUßLER H., GOßNER M., RETTELBACH T., DUELLI P. (2008): The European spruce bark beetle Ips typographus in a national park: from pest to keystone species. - Biodivers Conserv, 17: 2979-3001. MÜLLER-STARCK G., BARADAT P., BERGMANN F. (1992): Genetic variation within European tree species. - New Forest, 6: 23-47. MUSIL I., MÖLLEROVÁ J. (2005): Lesnická dendrologie 2 – listnaté dřeviny. - ČZU, Praha, 217 p. NAGY L., GRABHERR G., KÖRNER C., THOMPSON D.B.A. (2003): Alpine biodiversity in space and time: a synthesis. In: Nagy L., Grabherr G., Körner C., and Thompson D.B.A. (eds.), Alpine biodiversity in Europe. Springer, Berlin & Heidelberg, pp. 453-464. NIELSEN L.R., KJÆR E.D. (2010a): Fine-scale gene flow and genetic structure in a relic Ulmus laevis population at its northern range. - Tree Genetics & Genomes, 6: 643-649. NIELSEN L.R., KJÆR E.D. (2010b): Gene flow and mating patterns in individuals of wych elm (Ulmus glabra) in forest and open land after the influence of Dutch elm disease. - Conservation Genetics, 11: 257-268. NOVAK M., BRIZOVA E., ADAMOVA M., ERBANOVA L., BOTTRELL S.H. (2008): Accumulation of organic carbon over the past 150 years in five freshwater peatlands in western and central Europe. - Science of the Total Environment, 390: 425-436. PAŠŤALKOVÁ H., PODRÁZSKÝ V., VACEK S. (2001): Soils in the dwarf pine altitudinal zone of the Giant Mts. Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 207-217. PAŠŤALKOVÁ H., VACEK S., MATĚJKA K., MÁLKOVÁ J. (2000): Dynamika v porostech kleče horské v Krkonoších. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 37: 578-583. PAŠŤALKOVÁ H., VACEK S., MATĚJKA K., MÁLKOVÁ J. (2001): Vegetation dynamics in dwarf pine ecosystems in the western Giant Mts. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 89-121. PERLÍN R., BIČÍK I. (2010): Lokální rozvoj na Šumavě. Závěrečná publikace shrnující výsledky projektu Analýza vývoje Národního parku Šumava za období uplynulých 15 let. In: Sborníky z výzkumu na Šumavě, Vol. 4. - Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 188 p.

- 32 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele PIGOTT C.D., HUNTLEY J.P. (1981): Factors controlling the distribution of Tilia cordata at the northern limits of its geographical range. III Nature and causes of seed sterility. - New Phytologist, 87: 817-839. POUROVÁ K. (2009): Přehled managementových studií lučních porostů na území Krkonošského národního parku. - Opera Corcontica, 46: 105-132. PRACH K., BUFKOVÁ I., ZEMEK F., HEŘMAN M., MAŠKOVÁ Z. (2000): Grassland vegetation in the former military area Dobrá Voda, the Šumava National Park. - Silva Gabreta, 5: 101-112. PRŮŠA E. (2001): Pěstování lesů na typologických základech. - Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy, 593 p. REBETEZ M., MAYER H., DUPONT O., SCHINDLER D., GARTNER K., KROPP J. P., MENZEL A. (2006): Heat and drought 2003 in Europe: a climate synthesis. - Annals of Forest Science, 63: 569-577. ROMPORTL D., ANDREAS M., VLASÁKOVÁ B. (2008): Monitoring of biodiversity changes in the landscape scale. - Journal of Landscape Ecology, 1(1): 49-68. RYBNÍČKOVÁ E. (1974): Die Entwicklung der Vegetation und Flora im südlichen Teil der Böhmisch-Mährischen Höhe während des Spätglazials und Holozäns. - Vegetace ČSSR, Ser. A, Vol. 7. Academia, Praha, 163 p. SEMELOVÁ V., HEJCMAN M., PAVLŮ V., VACEK S., PODRÁZSKÝ V. (2008): The Grass Garden in the Giant Mts. (Czech Republic): residual effect of long-term fertilization after 62 years. - Agriculture, Ecosystems and Environment, 123: 337-342. SEMOTANOVÁ E. (2001): Mapy Čech, Moravy a Slezska v zrcadle století. – Libri, Praha, 263 p. SCHERER-LORENZEN M., KÖRNER C., SCHULZE E.D. (2005): The functional significance of forest diversity: a synthesis. In: Scherer-Lorenzen M., Körner C., Schulze E.D. (eds.), Forest diversity and function. Temperate and boreal systems., Ecological Studies, Vol. 176. - Springer, Berlin et Heidelberg, pp. 377389. SCHWARZ O. (2007): Upřesnění metodiky pro stanovení ekologické stability, zranitelnosti a únosnosti lesního biomu na území Biosférické rezervace Krkonoše [Detailed elaboration of methodology for determination of ecological stability, vulnerability and carrying capacity of the forest biome in the area of the Krkonoše Biosphere Reserve]. - Opera Corcontica, 44: 463-473. SOUČEK J., LOKVENC T., VACEK S., ŠTURSA J. (2001): Site and stand conditions of dwarf pine stands. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 43-61. SOUKUPOVÁ L., FRANTÍK T., JENÍK J. (2001): Grasslands versus krummholz in arctic-alpine tundra of the Giant Mountains. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 63-76. SOUKUPOVÁ L., JENÍK J., FRANTÍK T. (2001): Edge effect of krummholz in Giant Mts.' tundra, the Sudetes. Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 77-87. STARÝ J., MATĚJKA K. (2008): Pancířníci (Acari: Oribatida) vybraných lokalit horských lesů na Šumavě. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2007_Oribatida.pdf STARÝ J., MATĚJKA K. (2009): Společenstva pancířníků (Acari: Oribatida) ve výškovém gradientu v horských lesích postižených kůrovcem na Šumavě. - URL: www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2008_Oribatida.pdf STARÝ J., MATĚJKA K. (2010): Společenstva pancířníků (Acari: Oribatida) v horských lesích v Krkonoších. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2009_Oribatida.pdf SVOBODA M. (2001): The effect of Pinus mugo (Turra) plantations on alpine-tundra microclimate, vegetation distribution, and soils in Krkonoše National Park, Czech Republic. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 189-206. SVOBODA M. (2011): Problematika managementu lesů v národních parcích – co je nutno změnit a jak? - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/Svoboda2011.pdf SVOBODA M., POUSKA V. (2009): Význam a funkce tlejícího dřeva v horských lesích v NP Šumava. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2008_dw.pdf SVOBODOVÁ H., REILLE M., GOEURY C. (2001): Past vegetation dynamics of Vltavský luh, upper Vltava river valley in the Šumava mountains, Czech Republic. - Veget. Hist. Archaeobot. 10: 185-199. ŠANTRŮČKOVÁ H., VRBA J., KŘENOVÁ Z., SVOBODA M., BENČOKOVÁ A., EDWARDS M., FUCHS R., HAIS M., HRUŠKA J., KOPÁČEK J., MATĚJKA K., RUSEK J. (2010): Co vyprávějí šumavské smrčiny. Průvodce

- 33 -

K. Matějka (2011): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele lesními ekosystémy Šumavy. - Správa NP a CHKO Šumava, PřF Jihočeské Univerzity a Česká společnost pro ekologii, Vimperk, 153 p. ŠRŮTEK M. (1987): Vliv znečištění ovzduší na kleč (Pinus mugo Turra) v Krkonoších. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 24: 61-94. ŠTÍCHA V., KUPKA I. (2008): Otázky výskytu, využití a pěstování vzácných a vtroušených dřevin ke zvyšování biodiversity stromového patra. In: Vacek S., Matějka K. (eds.), Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2007. - pp. 46-53. URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2007.pdf TOLASZ R. ET AL. (2007): Atlas podnebí Česka. Climate atlas of Czechia. - ČHMÚ, Praha & Univerzita Palackého, Olomouc, 256 p. TURČÁNI M. (2011): Management lesa v souvislosti s gradací populace lýkožrouta smrkového na příkladu Šumavy. - URL: http://www.infodatasys.cz/sumava/typographus_110610.pdf VACEK S., KREJČÍ F., MATĚJKA K., PODRÁZSKÝ V., REMEŠ J., ULBRICHOVÁ I., ZATLOUKAL V., SIMON J., MINX T., JANKOVSKÝ L., TURČÁNI M., LEPŠOVÁ A., STARÝ J., VIEWEGH J., BEDNAŘÍK J., MALÍK K., BÍLEK L., ŠTÍCHA V., SEMELOVÁ V., VOKOUN J., MIKESKA M., PRAUSOVÁ R., EŠNEROVÁ J., MÁNEK J., KUČERA A., VOJTĚCH O., JAKUŠ R., KOZEL J., MALÍK V., VOJTÍŠEK R., BALÁŠ M. (2009): Lesní ekosystémy v Národním parku Šumava a jejich management. Druhé, aktualizované vydání - Lesnická Práce, Kostelec nad Černými Lesy, 512 p. VACEK S., MATĚJKA K. (2003): Vegetation changes in beech and spruce stands in the Orlické hory Mts. in 1951– 2001. - J. Forest Sci., 49: 445-473. VACEK S., MATĚJKA K. (2010): State and development of phytocenoses on research plots in the Krkonoše Mts. forest stands. - Journal of Forest Science, 56: 505-517. VACEK S., MATĚJKA K. (eds.) (2011): Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2010. - URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/zprava2010.pdf VACEK S., SOUČEK J., LOKVENC T. (1999): Vegetační dynamika v porostech kleče horské v Krkonoších. (Zpráva Projektu MŽP ČR VaV/620/4/97 Ovlivnění tundrových biocenóz Krkonoš vysokohorským zalesňováním) - VÚLHM, VS, Opočno, 106 p. VAKKARI P., RUSANEN M., KARKKAINEN K. (2009): High Genetic Differentiation in Marginal Populations of European White Elm (Ulmus laevis). - Silva Fennica 43: 185-196. WAGNEROVÁ Z. (2001): Distribution of protected and phytogeographically important plant species in the areas of planted dwarf pines in the western Giant Mountains. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 181-187. WAGNEROVÁ Z. (2001): Influence of the dwarf pine plantations (of the age over 20, 40, 60 and 90 years) on the vegetation cover. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 163-170. WAGNEROVÁ Z. (2001): Vegetation cover of naturally dispersed dwarf pine polycormons in the western Giant Mountains. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 38: 171-180. WILD J., KYNCL T. (2004): Studium dynamiky přirozené klečo-travinné vegetace pomocí prostorově explicitního modelu - předběžné výsledky. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 41: 441-451. WILD J., WILDOVÁ R. (2002): Interactions between dwarf pine shrubs and grassland vegetation under different management. - Opera Corcontica, Vrchlabí, 39: 17-33.

- 34 -

Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - závěrečná zpráva spoluřešitele

Recommend Documents