Česká zemědělská univerzita v Praze (příjemce - koordinátor)
Ing. Karel Matějka, CSc. - IDS (spolupříjemce)
Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2006
Stanislav Vacek (řešitel koordinátor) Karel Matějka a kolektiv
Praha 2007
-2-
Úvod Důležitým pilířem ekologické stability terestrických ekosystémů (a nejen jejich) je jejich biodiversita, tj. biologická rozmanitost, která zdůrazňuje různorodost složek těchto systémů. V teorii systému představuje rozmanitost určitého systému konkrétní hodnotu, jako určitý atribut, a nikoli součet jeho prvků (Bertalanffy 1968), přičemž záleží na způsobu, jakým je diversita stanovována. Biodiversitu můžeme chápat jako rozmanitost živých organismů, přírodních zdrojů a ekosystémů, jejichž jsou součástí (Heywood 1995). Biologická rozmanitost tedy zahrnuje různorodost ekosystémů, druhů, genů a jejich relativní zastoupení (četnost). Nejčastěji bývá členěna do čtyř základních kategorií: ekologická diversita, diversita organismů, genetická diversita a kulturní diversita (McNeely et al. 1990). Z uvedeného členění je zřejmé, že ne všechny aspekty biodiversity lze jednoduše kvantifikovat. Genetická diversita vyjadřuje rozmanitost genů v rámci populací a druhů: zahrnuje odlišné populace v rámci v rámci téhož druhu a rozdílné jedince v rámci určité populace. Je definována spektrem alel a genotypů a její stanovení umožňují některé soudobé metody molekulární biologie pomocí takzvaných genetických markerů (cf. Hughes et al. 1997). Ekosystémová diversita se určuje obtížněji než diversita druhová nebo genetická, protože hranice společenstev a ekosystémů jsou v terénu obvykle těžko exaktně identifikovatelné. Situaci navíc ztěžuje nepřeberné množství typů ekosystémů, souborů lesních typů atd. (cf. DiGregoro – Jansen 2000). Při hodnocení ekosystémů přitom významnou roli hraje prostorové a časové měřítko. Druhovou bohatost neboli počet druhů v určitém území a v určitém čase lze vyjádřit různými způsoby (cf. Hawksworth 1995). Jako α-diversitu označujeme druhovou bohatost v určitém, většinou malém území, nejčastěji v jednom společenstvu, na jednom biotopu (tj. v rámci hodnoceného systému). Používáme ji proto při srovnání počtu druhů v různých společenstvech. Naproti tomu β-diversita zachycuje změnu, kterou prochází druhové složení určitého společenstva v souvislosti se změnami některé ze složek či gradientů prostředí. Vysoká βdiversita je výsledkem nízkého zastoupení společných druhů v různých společenstvech. γ-diversita se rovněž jako α-diversita týká rozmanitosti v rámci určitého, v tomto případě rozlohou relativně velkého (obvykle nadregionálního území). Biodiversitou je tedy celkově rozuměn nejen počet jednotlivých druhů, případně dalších netriviálních jednotek, ale i populační aspekty reflektující uspořádání početnosti druhů ve společenstvech (Plesník 2005). Obecně lze říci, že základním přístupem trvale udržitelného managementu lesních ekosystémů je udržení vysoké genetické diversity v populacích lesních dřevin a široké genetické variability používaného reprodukčního materiálu lesních dřevin. K tomu účelu poslouží využití autochtonních populací domácích druhů lesních dřevin jako zdrojových populací pro lesní hospodářství a ochranu přírody cestou přirozené obnovy, ale i využitím ve šlechtění lesních dřevin. Podobně tomu je i v nelesních ekosystémech, tj. v porostech nad horní hranicí lesa, na rašelinných a lučních ekotopech. Z praktického hlediska je v současnosti biodiversita v národních parcích posuzována především z hlediska relativního zastoupení jednotek potenciální vegetace, které bývají v případě lesů často posuzovány jako soubory lesních typů (SLT), z hlediska výskytu významných (rostlinných) druhů a z hlediska výskytu prioritních přírodních stanovišť a druhů v zájmu EU podle Směrnice o stanovištích (Council of Ministries 1992) v rámci soustavy území Natura 2000. Přiřazování výskytu živočišných druhů pro jednotlivé SLT není z důvodu jeho malé účelnosti většinou prováděno. Obtížněji získávané informace o výskytu živočišných druhů jsou totiž převážně neúplné. Např. v Červeném seznamu vyhynulých a ohrožených druhů živočichů v české části Krkonoš (Vaněk, Flousek 1987) není vazba na vyhraněný biotop a nejsou ani přesné ani podrobné údaje o výskytu. Díky mobilitě živočišných druhů je možné předpokládat, že často nejsou tak úzce vázány na stanoviště s vyhraněným komplexem půdních, vlhkostních a světelných podmínek jako druhy rostlinné, ale spíše jsou vázány na aktuální stav lesního ekosystému. Mají totiž určitou diferencovanou možnost volby vhodného stanoviště. Je možné předpokládat, že při zachování dostatečné biodiversity přírodních biotopů diferencovaně podle stupňů přirozenosti a při dodržení podmínky ponechání určitého množství tlejícího dřeva nebudou živočišné druhy existenčně ohrožovány ve vazbě na určitý SLT, ale spíše ve vazbě na lokalitu, jejich výskyt a životní areál (Schwarz 1997). Obdobně je zajištěna i efektivní ochrana významných rostlinných druhů a ekosystémů nejcennějších z hlediska biodiversity formou soustavy botanicky či ochranářsky významných lokalit konstruované na základě dat ochranářského průzkumu . Management soustavy ochranářsky významných lokalit je v současnosti zaměřen zejména na podporu fytocenóz (a vlastně celých jejich ekosystémů) nebo významných druhů rostlin s přihlédnutím k zoocenóze. Za významné druhy rostlin jsou považovány zvlášť chráněné druhy podle Vyhlášky 395/1992 Sb. ve znění Vyhlášky MŽP 175/2006 Sb., druhy uvedené v Červeném seznamu květeny a navíc i druhy uvedené v přílohách II, IV a V Směrnice o stanovištích. Protože je management lesních ekosystémů v jednotlivých národních parcích a jeho ochranného pásma směrován k jejich přiblížení k přirozenému stavu, jsou pro existenci rostlinných druhů diferencovaně podle přírodního potenciálu (reprezentovaného SLT) vytvářeny relativně optimální podmínky.
-3-
Projekt se zaměřuje na studium dvou modelových území, kterými jsou dvě významná hraniční pohoří ČR, která mají význam i z hlediska celoevropského - Šumava a Krkonoše. Význam obou těchto území je dán jejich relativně velkou výškovou členitostí. Zahrnují totiž polohy pahorkatin v podhůří a zasahují až do subalpinského (Šumava) případně alpinského pásma. Pro biodiversitu těchto území je významná nejen různorodost environmentálních podmínek (zde zmiňme vedle výškové členitosti též například různou geologickou pestrost, geomorfologické utváření terénu, zásoby a dostupnost vody v ekosystémech), ale též různorodost vytvářená historickými vlivy lidské činnosti. Tak byla diversita rozšířena především ve směru vytvoření sekundárního bezlesí, které bylo tradičně representováno zvláště loukami. V posledním století došlo k řadě změn v obhospodařování krajiny, začaly se uplatňovat nebo zvýraznil se vliv mnoha lidských činností, které přímo i nepřímo ovlivňují nejrůznější ekosystémy. Za nejvýznamnější faktory ovlivňující funkci a biodiversitu systémů na všech úrovních - od krajiny, přes ekosystémy až po jednotlivé populace - lze jmenovat zvláště • Vliv emisí různých škodlivin (zvláště oxidy síry a dusíku, ozón) a s nimi související acidifikace. • Existence převažujících lesních stejnověkých monokultur a výrazné ochuzení druhové diversity stromového patra v lesích, které jsou hospodářsky využívány po několik generací lesa. • Předchozí fakt je zásadní pro častý rozvoj různých "kalamit". Tak se projevilo například přemnožení kůrovce v rozsáhlých částech Šumavy. Mnoho současných porostů je rovněž periodicko ohrožováno a často rozvraceno povětrnostními vlivy jako vítr, sníh či námraza. • Biodiversita je silně ovlivňována mohutným rozvojem rekreačního využití území. Tento vliv nepůsobí jednostranně, ale mění druhové složení ekosystémů i zastoupení druhů v celé krajině. Řada původních organismů nesnese současný stres a je nahrazována nejdříve původními druhy tolerantnějšími, posléze druhy zcela nepůvodními, přičemž můžeme mluvit o biologických invazích. • Rozvoj dopravy je dalším vlivem, který má vliv na změnu druhové skladby. • Zvláště v posledních letech je pozorovatelný tlak na zvýšení zástavby mimo sídla. V přírodně atraktivních územích tak postupně mizí řada cenných stanovišť a zintenzivňuje se vliv na okolní ekosystémy. • Jako poslední, avšak jako jeden z vysoce významných, je potřeba uvést vliv změny obhospodařování různých ekosystémů. Příkladem může být například absence jakéhokoli managementu luk vedoucímu k rozvoji sekundární sukcese a ke vzniku tzv. lučních lad a posléze i k sekundárním lesům. Jiné změny jsou dokumentovány například z krkonošských luk, kde státní podpora obhospodařování luk vede ke kosení těchto porostů, přičemž však chybí jakékoli další prvky obhospodařování - tím, že odnos živin není nahrazován, dochází k oligotrofizaci porostů a tím k jejich druhovému ochuzování. Základním cílem projektu je integrovat poznatky a zákonitosti o vývoji biodiversity v krajině a terestrických ekosystémech, o možnostech ovlivnění biodiversity a využití těchto poznatků pro ochranu přírody. Dalším cílem je poskytnout podkladová data a návrhy postupů pro rozhodování orgánů územní samosprávy, správy zvláště chráněných území a jednotlivých osob rozhodujících o managementu krajiny a jejích složek zvláště v zájmové oblasti území Krkonošského národního parku a NP/CHKO Šumava, ale i mimo ni. Základním ideovým východiskem sledování biodiversity bude vypracovaný materiál "Uplatňovaný systém monitoringu terestrických ekosystémů" (viz dílčí zpráva za spoluřešitele IDS), který vychází z návrhu systému monitoringu ve vztahu k paticipativnímu / integrovanému monitoringu biosférických rezervací, který byl zpracovaný v rámci dřívějšího projektu VaV/610/03/03 "Participativní management chráněných oblastí - klíč k minimalizaci konfliktů mezi ochranou biodiversity a socioekonomickým rozvojem místních komunit" (ÚSBE AV ČR & IDS). Monitoring biodiversity bude zohledňovat výsledky a návrhy metodiky vypracované v rámci projektu "Metodika inventarizačních průzkumů maloplošných zvláště chráněných území" (VaV/620/02/03) řešeného AOPK do konce roku 2005. V prvním roce respektive půlroce řešení projektu, tj. v druhé polovině roku 2006 byla provedena řada přípravných prací - především literární rešerše, shromážděny a analyzovány byly dostupné podkladové databáze, započala inventarizace stávajících výzkumných ploch a zahájeno bylo šetření na dříve založených výzkumných plochách v lese (zaměření na poškození porostu, jeho prostorovou strukturu, inventarizaci mrtvého dřeva, odběry a analýzy půdních vzorků) i v nelesních ekosystémech (opakované fytocenologické snímkování v lučních a travních ekosystémech, zahrnuty byly některé experimenty s jejich managementem) a byly navrženy krajinné transekty a zahájeno bylo šetření k vyhodnocení diversity na krajinné úrovni. Byly provedeny první analýzy pro sledování genetické diversity prvé vybrané významné dřeviny - jedle bělokoré. Již nyní byla publikována řada dílčích výsledků, a to jak ve vědeckých, tak i v odborných časopisech. Jedná se především o integraci dosažených poznatků o lesích a dalších ekosystémech v Krkonoších (monografie Vacek et al., 2006 - tato a další citace viz seznam publikovaných prací). V návaznosti na projekt VaV-SM/2/28/04 byly vyhodnoceny informace o struktuře řady lesních výzkumných ploch v obou pohořích, které jsou součástí dvou sborníků. Dále je třeba zmínit vypracování několika článků pro monotematické číslo časopisu Journal of Forest Science věnované lesům Šumavy. Management travních společenstev u horní hranice lesa byl předmětem studia opírajícího o strukturu fytocenóz, přičemž výsledky jsou publikovány ve významných zahraničních časopisech (Hejcman a spol.).
-4-
Tato první zpráva je členěna po jednotlivých dílčích cílích, přičemž poslední DC 7 (Návrh nových metod managementu ekosystémů v souvislosti s ochranou biodiversity) není zmiňován. Jedná se totiž o syntetický cíl, který bude řešen až na závěr projektu - bude tedy vycházet ze závěrů DC 1 až 6. Řada výsledků ze stěžejních úkolů DC 3 až 5 poskytuje informace využitelné právě v DC 7 - jedná se například o popis struktury lesních porostů s cílem rozlišit ty, kde dochází v dostatečné míře k autoregulačním procesům od těch, kde se tyto procesy uplatňují v nedostatečné míře (respektive, kde přirozené sukcesní procesy mohou vést ke značným disturbancím ve struktuře společenstva). Dalším příkladem je sledování ovlivnění žloutnutí smrku pomocí výživy. V travních společenstvech Krkonoš se pak jedná přímo o sledování vlivu managementu na tato společenstva. Celý projekt je řešen v návaznosti na jiné projekty, jejichž řešení se účastnili někteří členové kolektivu zapojeného na zpracování tohoto projektu. Jedná se zejména o následující úkoly: • GA ČR číslo 206/07/1200 "Biologické zotavování horských ekosystémů Šumavy", který je řešen Hydrobiologickým ústavem BC AV ČR v Českých Budějovicích (nositel a koordinátor grantu): zde se navazuje na vyhodnocení lesních ekosystémů v povodích šumavských jezer; • MŽP číslo VaV-SM/2/28/04 Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky ekosystémů lesa velkoplošných chráněných území, který byl řešen LDF MZLU v Brně (nositel a koordinátor grantu) – řada dřívějších šetření na trvalých plochách na Šumavě a v Krkonoších byla vyhodnocena ve spolupráci s tímto projektem; • mezinárodní projekt "Ecosystem functions in managed forest catchments – ManForest" projektové skupiny ALTER-Net (Koordinátor Lars Lundin, Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Environmental Assessment, Uppsala) bude sloužit pro presentaci některých výsledků v mezinárodním měřítku.
Literatura Bertalanffy, L. (1968): General systém Tudory, New York, Braziler. Council of Ministries of the European Communities (1992): Council Directive 79/409/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora. Official Journal of the European Communities, Brusel, No. L 206/7, European Communities. DiGregorio A., Jansen L. J. M. (2000): Land cover classification koncept (LCCS). Classification concepts and user manual. Rome, FAO. Hawksworth, D. L. (ed.) (1995): Biodiversity measurement and estimation. London, Chapman-Hall. Heywood, V. H. (ed.) (1995): Global biodiversity assessment. Cambridge, Cambridge University Press. Hughes J. B., Daily G. C., Ehrlich P. R. (1997): Population diversity: its extent and extinction. Science, č. 278, s. 689 – 692. McNeely, j. A. – Miller, K. R. – Reid, W. V. – Mittermeier, R. A. – Werner, T. R.: Conserving the world´s biological diversity. IUCN Gland, Switzerland, World Resources Institute, Conservation International, Washington, D. S., WWF-US and The Wold Bank 1990. Plesník, J.: Biologická rozmanitost trivialita nebo záhada? In: Ukazatele změn biodiverzity. Vačkář, D. (ed.), Praha, Academia 2005. Schwarz, O.: Rekonstrukce lesních ekosystémů Krkonoš. Vrchlabí, Správa KRNAP, 1997, 174 s. Vaněk, J. – Flousek, J.: Červený seznam vyhynulých a ohrožených druhů živočichů v české části Krkonoš. Opera corcontica, 24, Praha, SZN 1987, s. 145 – 158.
-5-
Dílčí cíl 1. Inventarizace všech stávajících monitoračních a a výzkumných ploch Viz dílčí zpráva za spoluřešitele - IDS
Dílčí cíl 2. Vyhodnocení krajinných transektů Viz dílčí zpráva za spoluřešitele - IDS
-6-
Dílčí cíl 3 - Studium ploch v rámci lesních ekosystémů Základním problémem našich horských lesů pod výrazným imisně ekologickým zatížením je zajištění jejich ekologické stability a biodiversity jako kategorického požadavku uplatňování principů trvalé udržitelnosti. Zamýšlenou ekologickou analýzou vlivu imisně ekologických stresů na základní typy horských lesních ekosystémů Krkonoš a Šumavy proto byly nejprve získávány poznatky především o tom, jak jsou narušovány nebo změněny vztahy uvnitř dřevinné složky ekosystémů tvořící jejich podstatu. Ty byly dále využívány pro tvorbu a ověřování managementových opatření směřujících k nastolení alespoň antropogenní ekologické stability a k udržení či k posílení biodiversity studovaných lesních ekosystémů vyskytujících se v různých imisně ekologických podmínkách. Práce týkající se obnovy lesa na plochách po proběhlé kůrovcové kalamitě na Šumavě jsou součástí testování dvou hypotéz: Přispěl (jak významně) bez zásahový režim v místech silně atakovaných kůrovcem k přirozené obnově lesních ekosystémů (z ohledem na četnost, věkovou i plošnou strukturu a biodiversitu nové generace lesa)? Jsou zjištěné počty jedinců obnovy, jejich struktura, vitalita a biodiversita dostatečné z hlediska zajištění funkčních lesních ekosystémů? Pro objasnění výše uvedených otázek bylo třeba použít nejen postupy obvyklé ve výzkumu pěstování lesa, dendrometrie a hospodářské úpravy lesa, ale i ekologie, pedologie, fytocenologie, bioklimatologie a biomatematiky. Užití postupů těchto disciplín bylo nezbytné, zejména pro objasnění stěžejních ekologických souvislostí mezi základními složkami ekosystémů (ovzduší – půda – přízemní vegetace – dřeviny – živočichové). Alespoň rámcová znalost těchto vazeb byla často nezbytná pro návrhy postupů nápravných opatření směřujících k obnově a stabilizaci těchto velmi složitých ekosystémů.
Přehled aktivit v roce 2006 • • • • • • • • • • • • • • •
Zahájení biometrických měření na TVP včetně vizualizace, predikce vývoje a dendrometrických rozborů (13 ploch Krkonoše, 6 ploch Šumava). Periodické hodnocení zdravotního stavu porostů na TVP.(všechny TVP) Odběry půdních vzorků a vzorků asimilačního aparátu na TVP na Šumavě (detailní odběry na jedné modelové TVP). Literární rešerše problematiky obnovy horských lesních ekosystémů (viz samostatný dokument jako příloha zprávy). Zahájení podrobného mapování přirozené obnovy na transektech TVP (5 ploch Šumava, 4 plochy Krkonoše) . Vyhodnocení dosavadních výzkumných aktivit v oblasti NP Šumava v rámci hodnocení problematiky přirozené i umělé obnovy lesa v oblasti postižené gradací lýkožrouta smrkového s následným velkoplošným rozpadem lesních porostů. Terénní výzkumné práce v rámci hodnocení dynamiky vývoje obnovy lesních ekosystémů v závislosti na uplatněném managementu proti kůrovci (v zájmové oblasti LS Modrava, NP Šumava) Šetření na 4 plochách v oblasti Boubína a Trojmezí (viz dílčí zpráva IDS) Zpracování dat o stavu lesních porostů v povodích Plešného a Čertova jezera na Šumavě (viz dílčí zpráva IDS) Shromáždění starších fytocenologických snímků z typologických ploch Krkonoš, jejich převod do databáze. Pokračování ve fytocenologickém snímkování TVP a typologických ploch (101 ploch na Krkonoších, 23 na Šumavě). Vypracování literární rešerše a další analýzy k problematice mrtvého dřeva (viz samostatný dokument jako příloha zprávy). Dokončení mapování odumřelého dřeva v Krkonoších v jednotlivých porostních skupinách včetně vytvoření mapy v systému GIS. Vypracování literární rešerše k problematice vztahu kůrovců a hub (viz samostatný dokument jako příloha zprávy). Vyhodnocení dlouhodobého pokusu s korekcí projevů žloutnutí smrkových porostů pozemní aplikací hnojiv v druhé zóně NP Šumava
Sledování struktury a stavu ekosystémů na TVP Lokalizace ploch Výzkum v Krkonoších se odehrával převážně na 32 trvalých výzkumných plochách (tab. 1, obr. 1) i na více než 200 dočasných výzkumných (dílčích, zkusných) plochách. Výzkum na Šumavě probíhal převážně na 12 trvalých výzkumných plochách (tab. 2, obr. 2) i na více než 30 dočasných výzkumných (dílčích, zkusných) plochách.
-7-
Tabulka 1. Přehled základních charakteristik o trvalých výzkumných plochách (podle LHP, stav k r. 1981). Název plochy
Lesní Porost Dřevina Věk Střední Střední závod výška tloušťka 1+ U tunelu Harrachov 221A8 sm 105 23 25 bk 105 20 20 2 Vilémov Harrachov 415B16 sm 145 25 30 bk 145 22 28 3++ U Lubošské bystřiny Harrachov 514A1 sm 216 22 32 4 Pod Voseckou boudou Harrachov 511A17 sm 196 18 30 5 Pod Lysou horou Harrachov 508B17 sm 216 22 32 6 Bažinky 2 Harrachov 311A17 sm 205 28 48 bk 205 20 30 7 Bažinky 1 Harrachov 311A17 sm 205 33 58 bk 205 26 38 8 Nad Benzínou 2 Harrachov 306C14 sm 131 24 36 bk 131 30 20 9 Nad Benzínou 1 Harrachov 306C17 sm 141 24 36 bk 141 20 30 10 Pod Vysokým Kolem Vrchlabí 103E17 sm 185 14 30 11 Strmá stráň A Vrchlabí 117B17 sm 188 18 30 12 Strmá stráň B Vrchlabí 117B17 sm 188 18 30 13 Strmá stráň C Vrchlabí 117C17 sm 186 26 30 14 Strmá stráň D Vrchlabí 117C17 sm 186 26 30 15 Strmá stráň E Vrchlabí 117C17 sm 186 26 30 16 Pod Martinovkou Vrchlabí 105D16 sm 145 18 27 17++ U Bílého Labe Vrchlabí 219A14 sm 122 21 27 18 U Čertovy strouhy Vrchlabí 213A17 sm 169 19 30 19 U Klínové boudy Vrchlabí 310A16 sm 141 19 20 20 Pod Liščí horou Vrchlabí 237A17 sm 144 17 34 21 Modrý důl H. Maršov 233A13 sm 107 13 28 22 Obří důl H. Maršov 234B16 sm 122 15 30 23 Václavák H. Maršov 101B17 sm 160 13 29 24 Střední hora H. Maršov 330D17 sm 164 21 28 25 Pod Koulí H. Maršov 331A17 sm 165 21 28 26++ Lysečinský hřeben H. Maršov 303D1 sm 142 14 18 27 U bukového pralesa A H. Maršov 525C16 bk 147 10 21 28 U bukového pralesa C H. Maršov 536A19 bk 121 21 33 29 U bukového pralesa B H. Maršov 536A16 sm 142 25 54 bk 142 21 41 30 U hadí cesty D H. Maršov 542D16 bk 141 27 30 31 U hadí cesty F H. Maršov 542C14 sm 124 24 34
Bonita Záso-ba Nadmoř. výška Expo-zice Sklon Lesní typ 5 6 6 6 9 9 9 6 8 5 6 6 8 6 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 9 9 9 9 8 7 9 9 7 5 8 6 6
390 40 210 140 185 250 185 260 280 110 420 20 240 20 240 120 170 170 350 350 350 250 320 260 260 150 160 170 100 360 365 248 190 280 59 202 140 20
HS Pásmo Geologický ohrožení podklad 01 C biot. žula 01 C svor fylit 02 A žula 02 B biot. žula 02 B biot. žula 72 C rula, fylit
Půda
730
JZ
26
6K5
600
JZ
22
5Y1
1150 1180 1130 1060
JZ JZ S V
22 12 17 22
8Z1 8T2 7T1 8K3
940
V
24
6S2 (6H,V2) 54 C
rula
kambizem
1190
JZ
24
6A6
02 B
biot. žula
kambizem
1170
JZ
17
6A6
02 B
biot. žula
kambizem
1240 1220 1170 1120 1050 990 1170 1070 1200 1170 1260 1230 1160 1190 1250 1140 1170 1030 940 950
J SV SV SV SV SV JV SV JZ JV JZ J V SV JV SV Z JZ JV JV
16 29 26 23 24 22 16 29 23 22 19 21 32 4 20 28 3 3 15 16
8K2 (8R1) 8Z4 8Z4 8N1 8N1 8N1 8K2 7N1 (8N1) 8N1 8K4 (8Z3) 8Z4 8Z4 8Z4 (9K) 8R1 8Z3 8K9 8Z3 7K2 (7K3) 6K5 6S2
02 02 02 01 01 01 02 01 01 02 02 02 02 02 02 01 02 72 52 54
biot. žula biot. žula biot. žula biot. žula biot. žula biot. žula biot. žula biot. žula žula svor, fylit svor, fylit svor, fylit svor, fylit ortorula svor, fylit svor, fylit ortorula fylit fylit fylit
podzol, glej podzol podzol podzol podzol podzol podzol podzol podzol podzol podzol podzol podzol organozem podzol podzol podzol kambizem kambizem kambizem
790 740
SV SV
24 23
6D4 6B1
55 C 54 C
metadiabaz metadiabaz
kambizem kambizem
B A A B B B B A A B A B B B B B A B C C
kambizem ranker podzol glej organozemní glej organozemní kambizem
-8-
32
U hadí cesty E
bk H. Maršov 542B13 sm bk
124 24 107 24 107 22
39 25 37
6 5 6
301 5 231
760
SV
35
6B9 (6A1)
54 C
metadiabaz
kambizem
Poznámka: + částečný těžební zásah (TVP 1 v r. 1991), ++ zcela vytěženy (TVP 3 v r. 1983, TVP 15 v r. 1998, TVP 16 v r. 1997, TVP 17 v r. 1988, TVP 18 v r. 1998, TVP 25 v r. 1998, TVP 26 v r. 1984) a zalesněny smrkem.
-9-
Obr. 1. Lokalizace modelových výzkumných ploch v Krkonoších na podkladě biogeografického členění. Tabulka 2. Charakteristika trvalých výzkumných ploch (TVP) založených v r. 1997 – 1998 v oblasti Šumavy. LHP platný od roku 1994 (LHC Modrava), resp. roku 2002 (LHC Plešný) číslo Plocha Porost Lesní Nadm. Orientace věk a charakteristika typ výška Sklon Tr 1 47A 8Y2 1300 SZ 5% 180, živý dospělý porost, Tr 2 47A 8Y2 1300 SZ 5% 180, živý dospělý porost,, Tr 3 47A 8Y2 1300 SZ 5% 180, živý dospělý porost, 1 Mo1 68B4 8N3 1140 V 60° 137 (2002), živý, příležitostná asanace po kůrovci 2 Mo2 68B1 8N3 1140 V 60° Sousedí s plochou Mo 1, odumřelý porost z r. 1997-8, polámané souše 3 Mo3 68A7 8R1 1120 rovina 141 (2002), živý, příležitostná asanace po kůrovci 4 Mo4 68B 8O1 1120 rovina Pův. 130 let, kůrovcové kolo, souše uschlé a popadané 5 Mo5 68B 8S1 1120 rovina Vyklizená holina určená ke sledování obnovy 6 Mo6 68B 8S1 1120 rovina Vyklizená holina určená ke sledování obnovy 7 Py1 76C5/8 8S1 1230 S 25° 113/151 (1996), od r. 1996 odumřelý, bez mateřského porostu, souše popadané 8 Py2 80A3 8S1 1260 S 30° 149, od r. 1996 odumřelý, bez mateřského porostu, souše popadané 9 Lu1 55B4 8K3 1220 Z 20° 150, od r. 1996 odumřelý, bez mateřského porostu 10 Lu2 55C3 8Y0 1260 Z 30° 164, od r. 1996 odumřelý, bez mateřského porostu 11 Lu3 55C3 8Y0 1300 Z 45° 164, od r. 1996 odumřelý, bez mateřského porostu 12 Pl 12 2C3/2/1 7S2 1020 JV 5% 10/25/221 (2002) Bukový porost s převahou zmlazení 13 Pl 13 2C3/2/1 7S2 1025 JV 2% 10/25/221 (2002) Buková mlazina 14 Pl 14 3C4/3/1 7S2 1030 JZ 5% 15/25/206 (2002) Smíšený porost buku (55%) a smrku (33%) 15 Pl 15 3A3/2/1 7S2 1055 JV 17% 15/25/206 (2002) Smíšený porost buku (80%) a smrku (20%) 16 Pl 16 4A6/2/1 7S1, 1120 JV 25% 12/25/196 (2002) Smíšený porost buku (87%) a smrku 7N3 (12%) 17 Pl 17 4A6/2/1 7N3 1150 JV 25% 12/25/196 (2002), převažuje smrk, buk. 18 Pl 18 4A6/2/1 7N3 1250 JV 25° 12/25/196 (2002), živý, příležitostná asanace po kůrovci 19 Pl 19 5A3/1 8Y2 1300 JV 40° 15/156 (2002), živý, příležitostná asanace po kůrovci 20 Pl 20 5A3/1 8Y2 1370 rovina 15/156 (2002), živý, příležitostná asanace po kůrovci
- 10 -
Tabulka 3. Zastoupení dřevin (živí jedinci stromového patra) na TVP na LS Modrava a Plešný v r. 1997 Plocha Počet (ks) Podíl (%) Buk
Smrk
Celkem Buk
Smrk
86
Ostatní listnáče. 0
86
0
100
Ostatní listnáče. 0
1
0
3
0
156
0
156
0
100
0
7
0
11*
0
11*
0
100
0
12
570
7
49
626
91, 1
1,1
7,8
13
167
61
19
247
67,6
25
7,7
14
239
185
80
504
47,4
37
15,9
15
380
74
6
460
82,6
16
1,3
16
169
52
5
226
74, 8
23
2,2
17
45
25
2
72
62,5
35
2,8
48
0
100
0,0
138
0
99
1,4
64
0
100
0,0
2385
65,8
27
6,8
18
48
19
136
20
64
Total
1570
652
2 163
* dále bylo na ploše zaznamenáno 124 kůrovcových souší z let 1994 - 1996
- 11 -
Obr.2. Lokalizace výzkumných ploch v oblasti Šumavy na podkladě biogeografického členění.
- 12 -
Obr. 3. Lokalizace trvalých výzkumných ploch 1, 3, 7, 9-11 na lesní správě Modrava na podkladě ortofotomapy z roku 2002. Vyznačena je státní hranice (červeně) a prostorové členění lesa dle platného LHP pro LHC Modrava.
- 13 -
Obr. 4. Lokalizace trvalých výzkumných ploch 12 až 20 ve výškovém gradientu v masívu Plechého a plocha "Trojmezí" (její zpracování viz zpráva za spoluřešitele IDS). Jako podklad použita ortofotomapa z roku 2001. Vyznačena je státní hranice (červeně) a prostorové členění lesa podle aktuálního LHP. V této oblasti proběhlo rovněž vyhodnocení stromové a bylinné biomasy, analýza jejího chemického složení a fytocenologické šetření na celém území povodí Plešného jezera (vyznačeno fialovou linií).
Metodika V porostech se soustavně nebo periodicky, podle účelových metodik, zkoumala dřevinná složka ekosystému, pozornost však byla věnována i sledování půdy, fytocenóz, houbových patogenů, hmyzu, zvěře a mikroklimatu včetně čistoty ovzduší. Základní data byla vždy vyhodnocena matematicko-statistickými postupy, a to převážně ve spolupráci s IDS Praha. Zastoupení pedogenetických jednotek, respektive půdních typů vychází z terénního mapování fytocenóz a půdních poměrů na území Krkonoš i na Šumavě. Odběr vzorků na různých výzkumných plochách byl od roku 1976 prováděn různými pracovníky a půdní horizonty byly rovněž vylišovány různými pracovníky výzkumu i hospodářské úpravy lesů. Zejména první odběr a popis půdního profilu byl prováděn podle odlišných systémů, nicméně snahou vždy bylo odebírat půdní vzorky ze stejných – odpovídajících si půdních vrstev. Zejména tak bylo v některých případech nutno vyloučit srovnání vrstev nadložního humusu. Na jednotlivých výše uvedených výzkumných plochách byla v jednotlivých obdobích vykopána či obnovena pedologická sonda podle standardních zásad a vzorky byly odebrány z jednotlivých genetických horizontů.
- 14 -
Odběr půdních vzorků s odstupem pěti let na TVP na Šumavě bude proveden v roce 2007 a v Krkonoších v r. 2008. Vzorku po odběru jsou bezprostředně dopraveny do laboratoře Výzkumné stanice v Opočně a zde zpracovány podle standardních metodik (Šmídová 1991). Je stanovováno: pH aktivní i výměnné, charakteristiky půdního sorpčního komplexu podle Kappena (S - obsah výměnných bází, T - kationtová výměnná kapacita, H – hydrolytická acidita a V - nasycení sorpčního komplexu bázemi), dále obsah celkového uhlíku a dusíku metodou Springer - Klee a obsah makroelementů (P, K, Ca, Mg, Fe) ve výluhu 1% kyselinou citrónovou. Dále z nich je stanoven fosfor spektrofotometricky, draslík plamennou fotometrií, vápník a hořčík pomocí AAS. Vzorky nadložního humusu jsou odebrány pomocí ocelového rámečku 25x25 cm podle jednotlivých vrstev (L, F1, F2, H, Ah). Vzorky minerální zeminy (Ah horizont) nejsou odebrány kvantitativně. V laboratoři VS Opočno je u všech vzorků provedeno stanovení hmotnosti sušiny (105 °C), pH aktivního i výměnného (1M KCl), elektrické vodivosti, celkové výměnné acidity a jejích složek, tj. obsahu výměnného vodíku a hliníku. Kromě toho byl stanoven obsah celkového uhlíku (žíháním) a dusíku metodou Kjeldahla, pokud to množství vzorku ještě dovolovalo (Podrázký 1996). Zastoupení fytocenologických a typologických jednotek vychází z terénního mapování fytocenóz na území Krkonoš a Šumavy v průběhu let 2000 až 2006. Zájmové území výzkumných ploch a transektů je mapováno za použití českého typologického systému ÚHÚL (Úhúl 1971), a pomocí cyryšsko-montpelierské školy (BraunBlanquet 1964), a to v měřítku 1 : 5 000. Při terénním mapování je využívám systém GPS. Získané zákresy z mapování jsou zpracovány a vyhodnoceny v prostředí GIS (cf. Mikeska, Boček 2005). Na všech charakteristických stanovištích byly zapisovány fytocenologické snímky pomocí Braun-Blanquetovy sedmičlenné stupnice. Vegetační snímky byly pořízeny v přirozených i v kulturních lesích, aby zachytily maximální variabilitu lesní i nelesní vegetace zájmového území. Jednotky potenciální vegetace byly vytvářeny ve smyslu Moravce et al. (1994). Ekologickou analýzou vlivu imisí na ekosystém lesa byly získávány poznatky především o tom, jak jsou narušovány nebo měněny vztahy uvnitř dřevinné složky ekosystému tvořící jeho podstatu. Analýza vlivu imisí vycházela z dendroekologických reakcí jednotlivých stromů v rámci textury porostů. Dynamika zdravotního stavu bukových, smrkobukových a smrkových porostů v Krkonoších i na Šumavě je dlouhodobě každoročně hodnocena podle olistění (foliace) a stupňů odlistění (defoliace) podle následující stupnice: Stupeň % olistění odlistění 0 91 – 100 1 71 – 90 2 51 – 70 3 31 – 50 4 1 – 30 5 0 Podobně tomu bylo i v roce 2006. Klasifikace olistění smrku vychází z pojetí Tesaře, Temmlové (1971), buku a ostatních listnáčů z práce Vacka, Juráska (1985). Do hodnocení byly započítávány všechny odumřelé nebo vytěžené stromy od počátku sledování (cf. Vacek 2000). Olistění bylo odhadováno s přesností 5 %. Tyto metodické postupy jsou kompatibilní s tzv. Mezinárodním kooperativním programem pro hodnocení a monitorování vlivu imisí na lesy (ICP – Forests). Hodnoty olistění a projevy žloutnutí byly z hlediska potenciálního managementu hodnoceny především ve vztahu k cenotickému postavení a tloušťkové struktuře. Doplňky hodnot olistění do 100 % byly označeny jako hodnoty defoliace. Jednotlivé hodnoty defoliace pro každý strom je možno zařadit do jedné třídy defoliace C1 až Cn. Pak momentální stav porostu je možné popsat vektorem X=(x1, ... xn), kde xi je počet hodnot zařazených do třídy Ci (respektive počet stromů, u nichž byla hodnocena defoliace v třídě Ci). Vývoj poškození porostu lze popsat jako změnu stavu - vektoru X. Nechť stav v roce y je popsán vektorem Xy a stav v roce následujícím vektorem Xy+1, potom můžeme konstruovat model Xy+1 = A * Xy Čtvercová matice A je složena z pravděpodobností aij, že strom mající defoliaci v roce y hodnocenou v třídě Ci, bude mít v roce y+1 defoliaci hodnocenou v třídě Cj. Tyto pravděpodobnosti lze odhadnout z počtu stromů hodnocených ve dvou následujících letech v jednotlivých třídách defoliace. Za nezměněných podmínek lze předpokládat, že tyto pravděpodobnosti se nebudou měnit i v následujícím období. Posloupnosti Y1, Y2, Y3, ... tvoří takzvaný Markovův řetězec (viz například Mandl 1985). Struktura a vývoj lesních porostů byly studovány na výše uvedených modelových výzkumných plochách. Strukturální parametry jako je výška, výčetní tloušťka a cenotické postavení jednotlivých stromů byly měřeny či klasifikovány v pětiletých intervalech. Cenotické postavení stromů bylo klasifikováno podle Zlatníka (1976). Prostorová struktura byla změřena pomocí zařízemí FieldMap. Vizualizace a simulace vývoje studovaných porostů byla provedena pomocí růstového modelu SIBYLA (Fabrika, Ďurský 2005). Tento simulátor biodynamiky lesa – SIBYLA – se skládá z několika základních komponentů, kterými jsou: generátor struktury
- 15 -
lesa, 3-D model struktury lesa, kalkulační model, probírkový model, konkurenční model a přírůstový model. Počátečními vstupními údaji jsou informace o jednotlivých stromech (tloušťky, výšky, horizontální a vertikální pozice, výška nasazení korun, průměr korun, kvalita stromů). Výstupy růstových simulací mají grafickou a numerickou podobu. První část výstupů tvoří vizualizace stavu porostů v jednotlivých periodách a druhou interpretace údajů o naturální produkci, nákladových a výnosových položkách a o struktuře porostů ve formě tabulek a grafů (cf. MINX 2006). Hodnocení vývoje porostů bylo provedeno dle práce Vacka (2000).
Výsledky Konkrétní výsledky byly zpracovány do formy výstupů jako řada článků v periodikách, kapitoly v knize a články ve sbornících (viz přehled výstupů za celý projekt).
- 16 -
Tabulka 4. Struktura fytocenóz trvalých výzkumných ploch v oblasti Šumavy na základě posledních zaznamenaných snímků. Plocha 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Oblast (M - Modrava, P - Plechý) M M M M M M M M M M M P P P P E3 Acer pseudoplatanus L. 2 5 Acer pseudoplatanus L. 3 20 Fagus sylvatica L. 2 100 50 40 20 Fagus sylvatica L. 3 20 10 10 Picea abies (L.) Karsten 1 10 Picea abies (L.) Karsten 2 40 65 + 10 + 30 Picea abies (L.) Karsten 3 + 10 E2 Betula pendula Roth -+ Fagus sylvatica L. + 95 80 80 Picea abies (L.) Karsten 30 5 10 10 + + + + 20 20 Sorbus aucuparia L. + + + E1 Abies alba Mill. juv.a + Abies alba Mill. juv.b + Acer pseudoplatanus L. juv.a Acer pseudoplatanus L. juv.b Athyrium distentifolium Opiz. -3 +2 1-2 1-2 +3 Athyrium filix-femina (L.) Roth + + Avenella flexuosa (L.) Drejer 1 -2 +2 +3 1 -2 -2 -2 +2 1 Betula pendula Roth juv.a +2 1 Betula pendula Roth juv.b + Blechnum spicant (L.) Roth Calamagrostis villosa (Chaix) J. F. Gmelin 1 +3 +4 +4 +5 +5 +5 -5 3-4 +4 + Carex canescens L. + Carex echinata Murray +1 Carex ovalis Good. + Deschampsia cespitosa (L.) P. B. + +2 Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray -2 -2 -2 -2 1 + 1 1 1 + -2 +1 1 + Dryopteris filix-mas (L.) Schott + Epilobium angustifolium L. + + +1 + + + 1 Fagus sylvatica L. juv.a 1 +3 - +2 Fagus sylvatica L. juv.b +2 +3 1 1 Galium saxatile L. + +2 +4 +3 +3 +2 + Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman 1 -
16 P
17 P
18 P
19 P
20 P
65 +
10
5
40
40 10
40 10
40 5
50 10
20
10 5
30 5
1
-4
+2 +
-4
+4
-4
1
+2
1
1
+
1
1 +2
-2
-
+2
- 17 -
Plocha Homogyne alpina (L.) Cass. Juncus conglomeratus L. Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin Lycopodium annotinum L. Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt Oxalis acetosella L. Paris quadrifolia L. Picea abies (L.) Karsten juv.a Picea abies (L.) Karsten juv.b Pinus mugo Turra juv.a Prenanthes purpurea L. Rubus fruticosus agg. Rubus idaeus L. Salix caprea L. juv.a Salix caprea L. juv.b Soldanella montana Willd. Sorbus aucuparia L. juv.a Sorbus aucuparia L. juv.b Stellaria nemorum L. Trientalis europaea L. Vaccinium myrtillus L. Vaccinium vitis-idaea L. E0 Atrichum undulatum Dicranella heteromalla Dicranum scoparium Pleurozium schreberi Polytrichum commune Polytrichum formosum Sphagnum spp.
1
2
4
5
6
7 +
8 +
9 -
10 -
11 +
1 -3
+ +
-2
1
1
-2
-2
1 -2 +
-2 +2
1
+1
1
+
+2
+
+ 1
1 -2
-
+2
-4 -2
+2 -2
+2 +3
+3 +3
+ +2
+2 1
1
+3 +
+2 1
1 -2
-
+
-2
1
1
+3 -3
3 1
-4
-
+1
-2 -
1
+
+ +
-5
-3
+2 1 1-2
+
+
-4
-3
1
1
+3
-2
-3
+
+2 +
+
+2
-3
+3 -2
1
-3 +4
+ -
+ +2
+4 +4
+
-4
1 + 1 1 + +3
13
14
15
1
-+ +
16
1-2
17
18
+
-2
-2
-2
+4
+3
-
+ +
+ +
-
+ 1
-
-
19
+ 1
20 -2
1 -2
+
-
+ -
+ +
-
+ +1
-2 +
1 +
1-2 -
+
-4
-5 + +
+
+2 +3
12
+
-
1
+
1
+5 -2
+3 -2
+
1 1
-
+
+ -5 +
+1
1
-2
1
1 -3
1 +2 1
-2 +
-3 -2
1
- 18 -
Problematika sledování obnovy Během roku 2006 bylo v širším řešitelském kolektivu zpracováno: • Literární rešerše problematiky obnovy horských lesních ekosystémů (zajistil Doc. Kupka; viz samostatný dokument). • Vyhodnocení dosavadních výzkumných aktivit v oblasti NP Šumava v rámci hodnocení problematiky přirozené i umělé obnovy lesa v oblasti postižené gradací lýkožrouta smrkového s následným velkoplošným rozpadem lesních porostů (zajistili Ing. Remeš a Ing. Ulbrichová). Byly zpracovány a publikovány dvě vědecké (recenzované) práce: Ulbrichová, Remeš, Zahradník (2006) a Remeš, Ulbrichová, Zahradník (2006). • Terénní výzkumné práce v rámci hodnocení dynamiky vývoje obnovy lesních ekosystémů v závislosti na uplatněném managementu proti kůrovci (v zájmové oblasti LS Modrava, NP Šumava, zajistil Ing. Remeš ve spolupráci s diplomantem K. Malíkem a technikem katedry pěstování lesů J. Kratochvílem). Na TVP nacházejících se na území LS Modrava (lokality Velká a Malá Mokrůvka, Pytlácký roh, Povalová cesta) bylo provedeno opakované terénní šetření zaměřené na vyhodnocení prostorové struktury, četnosti, druhové skladby a biodiversity přirozené i umělé obnovy, včetně vývoje jejich růstových parametrů. Kromě opakovaných šetřeních na stávajících plochách bylo provedeno také nové srovnávací hodnocení na uměle zalesněných holinách vzniklých dřívější asanací kůrovce (ve stejných stanovištních podmínkách). V současné době se provádí zpracování získaných dat a v prvním čtvrtletí roku 2007 budou připraveny k publikaci (shrnutí výsledků v závěrečné zprávě projektu, příprava vědeckého článku, diplomová práce).
Vyhodnocení přirozené obnovy lesních porostů v oblasti postižené kůrovcovou kalamitou v NP Šumava (J. Remeš) Rozsáhlé plochy smrkových porostů v Národním parku Šumava byly v minulých letech postižené gradací kůrovců (zejména lýkožrouta smrkového – Ips typographus L.). V důsledku žíru tohoto druhu byly zničeny převážně stejnověké smrkové porosty, které ve velké míře vznikly umělou kultivací po ničivé větrné kalamitě, která postihla Šumavu v roce 1870. Vznik, průběh a příčiny kůrovcové gradace byly již v minulosti několikrát popsány (Zatloukal 1998, Podrázský, Vacek 2000, Hynek, Juha 2004). Vzniklá kalamitní situace byla výsledkem časového a prostorového souběhu několika faktorů (větrná kalamita v roce 1984, kterou se nepodařilo všude včas zpracovat jak v NP Šumava tak i v NP Bavorský les, vysoká atraktivita smrkových porostů pro kůrovce, jejich snížená stabilita v důsledku absence pěstební péče, blízkost velkého kůrovcového zdroje a příznivé počasí pro množení a gradaci kůrovce). V průběhu kůrovcové kalamity došlo ke sporům o tom, jakými způsoby, zda-li vůbec a případně kde, proti kůrovci zasahovat. Jedním z důležitých aspektů, který byl mnohokrát v této souvislosti diskutován, byl i vliv uplatňovaného managementu na vývoj a strukturu následné generace lesa. Přirozený vývoj porostů byl i v místech velmi silně kůrovcem narušených často považován za nejlepší způsob obnovy lesních ekosystémů, a to s ohledem na jejich strukturu, biodiversitu a ekologickou stabilitu. Zastánci diferencovaných zásahů naopak spatřovali v aktivním managementu možnost kůrovcovou gradaci účinně omezit a pozitivně ovlivnit i strukturu následné generace lesa. Přirozená obnova, její věková, druhová a výšková struktura, stejně tak i růst a vývoj nárostů v místech prvních, případně jiných bezzásahových zón hraje klíčovou roli při obnově stromové složky lesních ekosystémů. Regenerační procesy a jejich dynamika mají velký vliv na stabilitu i funkční účinnost lesních porostů. Výhody přirozené obnovy jsou především v udržení autochtonních nebo osvědčených místních populací lesních dřevin, v dobrém přizpůsobení jedinců obnovy vyhraněnějším stanovištním odlišnostem – což umožňuje efektivní využití stanovištních rozdílů. Nespornou výhodou přirozené obnovy je nenarušený růst a vývoj semenáčků a nárostů (zejména s ohledem na kořenový systém) a zpravidla větší genetická variabilita (větší podíl heterozygotů než u umělé obnovy) následného porostu. Což přináší větší adaptabilitu a odolnost následného porostu (Korpeľ 1991). Úspěšnost přirozené obnovy je závislá na řadě faktorů. Se zhoršujícími se podmínkami pro existenci lesa v horských polohách (klimatické a půdní extrémy) obyčejně generativní schopnost reprodukce lesních dřevin klesá. Plynulá obnova je zde závislá na příznivé konstelaci rozhodujících stanovištních podmínek. V místech velkoplošného rozpadu lesních porostů v NP Šumava může dojít k součinnosti velmi nepříznivých stanovištně ekologických podmínek, které mohou způsobit přerušení reprodukčního cyklu lesních porostů. Toto nebezpečí je v uvedených lokalitách mimořádné také proto, že doba, která je k dispozici pro obnovu porostů je relativně krátká (protože dospělé stromy jako zdroje reprodukčního materiálu téměř kompletně odumřely). V době kdy vrcholily výše uvedené spory o způsoby managementu v místech napadení lýkožroutem smrkovým, nebyly k dispozici exaktní poznatky o vývoji porostů po odumření stromové složky a diskuze byla vedena spíše v rovině osobní než odborné. V současné době je však již možné procesy obnovy lesa vyhodnocovat a
- 19 -
porovnávat vliv managementových opatření na tento vývoj. Cílem této práce je informovat o stavu obnovy lesa ve vybraných lokalitách Národního parku Šumava, kde došlo v minulosti k velkoplošného rozpadu stromové složky vlivem ataku lýkožrouta smrkového (oblast tzv. bezzásahového území mezi Luzným a Roklanem, kde na české a německé straně odumřelo několik tisíc hektarů souvislé plochy lesa). Jedná se o nejnovější doplňkové šetření již provedených prací (Ulbrichová, Podrázský 2000, Zatloukal 2000, Ulbrichová, Remeš, Zahradník 2006).
Materiál a metodika Tato studie byla vypracována na výzkumných plochách založených v oblasti LS Modravy (Podrázský 1997, 1998). K této studii byly vybrány plochy na kterých došlo k úplnému odumření stromové složky porostu. Každá TVP má velikost 50 x 50 m, je vytyčena 4 hraničními kolíky, okolní stromy a pahýly (tj. stojící již mimo plochu) jsou označeny bílým vodorovným pruhem. Plochy jsou lokalizovány v lesnických porostních mapách. Plochy byly založeny v létě roku 1997 a probíhá na nich sledování a měření: • stanovení druhové, tloušťkové, výškové struktury, • stanovení poškození (defoliace), pokud jsou na nich žijící stromy, • dynamika introskeletové eroze, • dynamika přirozeného zmlazení a ekologické sukcese, pokud dochází k rozpadu porostů. Na každé ploše byly vylišeny dva transekty (o velikosti 25 x 5 m) při hranici plochy ve směru spádnice. Tyto transekty na sebe navazovaly a tak obsáhly celou délku plochy. Na ploše transektu byli zaznamenáni všichni jedinci obnovy, byla zaznamenána jejich poloha (lokální souřadnice), pozice v mikroreliéfu, určen druh dřeviny, změřena jejich výška a výškové přírůsty za poslední 3 roky. Pozornost byla věnována také původu jedinců náletu, protože v těchto lokalitách byly v minulosti prováděné podsadby. Cílem šetření bylo zachytit frekvenci přirozeného zmlazení, jeho výškovou a přibližnou věkovou strukturu a na základě těchto sledování pak popsat potenciál přirozené obnovy sledovaných lokalit. Výsledky byly porovnány s hodnotami předchozích a paralelních studií. V současnosti dochází k postupnému zpracování velkého množství nasbíraných dat z terénních šetření, které probíhaly v létě roku 2006. Pro účely této zprávy je zde uvedena ukázka výsledků ze tří TVP v lokalitě Pytlácký roh a Velká Mokrůvka. Jde zatím pouze o první zpracování dat do přehledných obrázků. Detailní zpracování bude součástí připravované vědecké publikace a rukopisu diplomové práce.
Charakteristika vybraných výzkumných ploch v oblasti LS Modrava TVP se nachází ve smrkových porostech, které zcela odumřely v letech 1995 - 1996, plochy byly zakládány již v porostech souší. V současné době zde již masivněji pokročil rozpad porostů, plochy na lokalitě Pytlácký roh mají podíl padlých kmenů do 50 %, plochy na lokalitě Velká Mokrůvka překračují 65 % podíl padlých kmenů (nejčastěji zlomy 2-4 m vysoko). Na těchto lokalitách byly v minulosti také provedeny podsadby.
- 20 -
Následující grafy ukazují některá předzpracovaná zjištěná data.
Lokalita Pytlácký roh 450 400
2004 smrk
počet jedinců (ks.ha-1)
350
2004 javor
300 250 200 150 100 50
31 0
29 0
27 0
25 0
23 0
21 0
19 0
17 0
15 0
13 0
11 0
90
70
50
30
10
0
výškové třídy (cm) 300 2006 smrk
počet jedinců (ks.ha-1)
250
2006 javor 200 150 100 50
31 0
29 0
27 0
25 0
23 0
21 0
19 0
17 0
15 0
13 0
11 0
90
70
50
30
10
0
výškové třídy (cm)
Obr. 1. Histogramy četností výškových tříd na transeptu 1 v letech 2004 a 2006. 231.5 194.8 161.7 250
131.9 180.7
75.5 160.5
150 113.3
100
77.6
87.1
109.9
rk
H05
H06
ba
H04
ad
H03
ds
r
H02
rk
H01
sm
0
po
46.3
63.1
vo
34.8
150.8
sm
50
131.8
171.5
ja
průměrná výška (cm)
99.9 200
ná le t
Obr. 2. Vývoj výškového růstu přirozené obnovy a smrkových podsadeb na transektu 1.
- 21 -
smrk nálet
smrk podsadba
javor
40.0
roční výškový přírůst (cm)
35.0 30.0 25.0 20.0 15.0 10.0 5.0 0.0 I02
I03
I04
I05
I06
Obr. 3. Průměrný roční výškový přírůst přirozené i umělé obnovy na transektu 1 300 2004 smrk
počet jedinců (ks.ha -1)
250
2004 jeřáb 2006 smrk 2006 jeřáb
200
150 100
50
15 0+
15 0
14 0
13 0
12 0
11 0
10 0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
výšková třída (cm)
Obr. 4. Histogramy četností výškových tříd na transektu 2 v letech 2004 a 2006
- 22 -
160.0 141.5
Průměrná výška (cm)
140.0 123
120.0
122.5
100.0 80.0
103.5
84.3
60.0 40.0
27.1
0.0
66.3
10.1
15.5
23.3
32.7
H01
H02
H03
H04
58.7
44.0
H05
a db sa od t b řá rk p á le n je sm rk sm
20.0
49.5
37.4
H06
Obr.5. Vývoj výškového růstu přirozené obnovy a smrkových podsadeb na transektu 2 smrkový nálet
smrková podsadba 19.3
20.0
18.0 16.8
18.0
14.7
Roční výškový přírůst (cm)
16.0 14.0
12.1
12.0
10.3
10.0
11.3 9.6
7.8
8.0 5.4 6.0 4.0 2.0 0.0 I02
I03
I04
I05
I06
Obr. 6. Průměrný roční výškový přírůst přirozené i umělé obnovy na transektu 2
- 23 -
Lokalita Velká Mokrůvka 1000 2004 smrk
900
2004 jeřáb
počet jedinců (ks.ha-1)
800 700 600 500 400 300 200 100
26 0+
25 0
23 0
21 0
19 0
17 0
15 0
13 0
11 0
90
70
50
30
10
0
výškové třídy (cm)
800 2006 smrk
počet jedinců (ks.ha-1)
700
2006 jeřáb
600 500 400 300 200 100
26 0+
25 0
23 0
21 0
19 0
17 0
15 0
13 0
11 0
90
70
50
30
10
0
výškové třídy (cm)
Obr. 7. Histogramy četností výškových tříd na transektu 1 v letech 2004 a 2006
- 24 -
Prů m ěrn á výška (cm )
71.6 37.5
49.4
61.1
70.9
86.8 sm
28.2
93.9
109
109
113.1 109.0
189.6
157.5
135.3
H06
ba
ná
ad
rk
ds
H05
po
H04
b
H03
řá
H02
sm
H01
rk
je
200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0
le t
Obr.8. Vývoj výškového růstu přirozené obnovy a smrkových podsadeb na transektu1
35.0
smrk podsadba
smrk nálet
Roční výškový přírůst (cm)
30.0 25.0 20.0 15.0 10.0 5.0 0.0 I02
I03
I04
I05
I06
Obr. 9. Průměrný roční výškový přírůst přirozené i umělé obnovy na transektu 1
Vliv hnojení na žloutnutí smrkových porostů Vyhodnocení dlouhodobého pokusu s korekcí projevů žloutnutí smrkových porostů pozemní aplikací hnojiv v druhé zóně NP Šumava (na řešení se podílel autorský kolektiv ve složení: Vacek, Podrázský, Hejcman, Remeš, Semelová). Na trvalých výzkumných plochách v oblasti LS Stožec (NP Šumava), kde bylo v roce 2000 provedeno experimentální hnojení, bylo po 5-leté periodě pozorování provedeno vyhodnocení účinku hořečnatých hnojiv na projevy žloutnutí smrkových porostů (defoliace, žloutnutí). Výsledky byly publikovány v práci Vacek, Podrázský, Hejcman, Remeš (2006). Na podzim 2006 dále pokračovaly výzkumné terénní práce v této lokalitě. Byly provedeny odběry půdních vzorků (humusové horizonty a svrchní minerální horizont) a vzorků asimilačního aparátu, jak horní etáže tak i
- 25 -
semenáčků. V současné době probíhají laboratorní analýzy vzorků. V první polovině roku 2007 se plánuje vypracování vědeckého sdělení, které bude zasláno k publikování do zahraničního časopisu s IF.
Shromáždění starších fytocenologických snímků z typologických ploch Krkonoš, jejich převod do databáze Dosud bylo shromážděno v databázi TURBOVEG a v připojených databázových tabulkách přes 1000 starších fytocenologických snímků z typologických zápisníků. V současnosti se pracuje na zařazení dalších snímků z Podkrkonoší tak, aby bylo representováno celé pohoří. Lokalizace snímků je provedena v systému GIS (TopoL).
Obr. 5. Rozmístění shromážděných fytocenologických snímků z typologických ploch na území Krkonoš při rozlišení podle druhu dominantní dřeviny.
- 26 -
Dílčí cíl 4. Studium ploch v rámci sekundárního bezlesí s travními ekosystémy a Dílčí cíl 5. Studium ostatních ploch V rámci tohoto dílčího cíle byla pozornost věnována následujícím úlohám (úlohy označené * jsou popsány v dílčí zprávě za spoluřešitele - IDS): • Shromáždění staršího fytocenologického materiálu z oblasti Šumavy * • Opakování fytocenologických snímků na loukách Šumavy * • Studium dlouhodobého vlivu hnojení v lokalitě Luční boudy • Studium šíření Calamagrostis villosa nad horní hranicí lesa v Krkonoších • Shromáždění podkladových - srovnávacích dat (fytocenologických snímků) z oblasti Krkonoš * • Opakované fytocenologické snímkování v oblasti Krkonoš * • Výzkum diversity vybraných skupin hmyzu rašelinišť - provedení rozboru problematiky V této zprávě se přistoupilo ke spojení dílčích cílů 4 a 5 s vědomím, že v oblasti Krkonoš travní ekosystémy sekundárního bezlesí (louky) v subalpinských polohách mají charakter velmi blízký některým společenstvům primárního bezlesí a další zpracování materiálu bude potřeba provádět společně - rovněž databáze výsledků bude společná.
Dlouhodobý vliv hnojení na lokalitě Luční boudy v Krkonoších (M. Hejcman) Travní zahrada u Luční boudy byla zkoumána v létě 2006. Cílem práce bylo studovat dlouhodobý reziduální vliv organického hnojení na funkci subalpínských travních porostů. Travní zahrada byla hnojena hnojem a dřevěným popelem po dobu přinejmenším 200 let a hnojení bylo přerušeno v roce 1944. V roce 2006 jsme zaznamenali průkazný vliv hnojení na druhové složení porostu, na koncentraci vápníku v půdě a na koncentraci fosforu a hořčíku v nadzemní biomase. V kontrolní nehnojené ploše dominovala smilka tuhá, zatímco v plochách hnojených metlička křivolaká a metlice trsnatá. Výsledky ukazují, že jakékoliv hnojení v subalpínkých polohách má dlouhodobý reziduální vliv na funkci horských ekosystémů. Dosavadní výsledky viz přiložené publikace Hejcman a kol. Vyhodnocení dat z dynamiky travních společenstev se koná v návaznosti na metodické postupy, které byly aplikovány v rámci projektu, kde je vyhodnocována dynamika smilkových společenstev v Německu (Hejcman et al., 2007 - The Rengen Grassland Experiment – 2 publikace odeslané do tisku, viz příloha této zprávy).
Šíření Calamagrostis villosa nad horní hranicí lesa v Krkonoších (M. Hejcman) Reakce třtiny chloupkaté na sečení a zvýšenou nabídku dusíku je studována prostřednictvím manipulativního experimentu v západních Krkonoších. Cílem naší práce je odpovědět na následující otázky: je možné šíření třtiny chloupkaté omezit pravidelnou sečí? Je pro šíření třtiny rozhodující zvýšená nabídka dusíku nebo spíše přerušení pravidelného obhospodařování? Sečení jednou ročně po dobu 5 let způsobilo průkazné změny ve struktuře vegetace a vysvětlilo více než 20,0 % variability vegetačních dat, naopak hnojení (30 kg N ha-1) vysvětlilo pouze 1,3 % variability a jeho vliv byl neprůkazný. Pokryvnost, výška porostu a produkce biomasy třtiny silně poklesla v sečených variantách, zatímco vliv seče na biomasu tomky alpské, metličky křivolaké a smilky tuhé byl neprůkazný. Z výsledků pokusu je zřejmé, že třtinu lze omezovat pravidelnou sečí a pro její šíření nad horní hranicí lesa je kromě spadů dusíku rozhodující přerušení pravidelného hospodaření. Dosavadní výsledky viz přiložené publikace Hejcman a kol.
Příprava výzkumu diversity hmyzu rašelinišť (primárního bezlesí) (J. Farkač)
Úvod Smyslem výzkumu epigeonu v letech 2007-2010 na vybraných rašeliništích Šumavy a Krkonoš budou tyto cíle: 1. Zjištění diversity vybraných, indikačně významných skupin, tedy druhů broučích čeledí Carabidae (střevlíkovití) a Staphylinidae (drabčíkovití). 2. Pokus zjistit přítomnost prioritního druhu NATURA 2000 Carabus menetriesi Hummel, 1827 – střevlík Ménétriesův (ČR: Carabus menetriesi pacholei Sokolář, 1911). 3. Na vytypovaném rašeliništi, s prokázaným výskytem C. menetriesi, získat pomocí zpětných odchytů (retrapů) představu o početnosti této populace a zjistit data o jeho biologii a jeho aktivitě v průběhu roku.
- 27 -
4. 5.
Pokusit se zjistit možná data o aktivitě larválních stádií C. menetriesi. Porovnat diversitu zkoumaných rašelinišť a na základě analýzy dat navrhnout jejich další management.
Vstupní data Cíl 1 K výzkumu bude použita metoda standardních zemních pastí pro sběr epigeonu (ABSOLON 1994). Zachycené druhové spektrum bude vyhodnoceno podle práce Hůrky, Veselého & Farkače (1996), resp. Farkače & Hůrky (2003). Rozdělení podle Hůrky, Veselého & Farkače (1996): Skupina R – druhy reliktní: Do skupiny patří druhy s nejužší ekologickou valencí, mající v současnosti charakter reliktů. Jedná se vesměs o vzácné a ohrožené druhy přirozených, nepříliš poškozených ekosystémů, jako jsou tyrfobionti, halobionti, psamofilní, lithofilní a kavernikolní druhy, druhy sutí, skalních stepí a stepí, druhy vřesovišť, klimaxových klesů všech typů, pramenišť, bažin a močálů, přirozených břehů vod a druhy niv, dále druhy s arktoalpinním a boreomontánním rozšířením. Skupina A – druhy adaptabilní: K této skupině patří adaptabilnější druhy, osídlující více nebo méně přirozené, nebo přirozenému stavu blízké habitaty. Vyskytují se i na druhotných, dobře regenerovaných biotopech, zvláště v blízkosti původních ploch. Jsou to typické druhy lesních porostů, i umělých, pobřežní druhy stojatých i tekoucích vod, druhy lučin, pastvin a jiných travních porostů typu paraklimaxů. Skupina E – druhy eurytopní: Tuto skupinu tvoří eurytopní druhy, které nemají často žádné zvláštní nároky na charakter a kvalitu prostředí, druhy nestabilních, měnících se habitatů, stejně jako druhy, které osídlují silně antropogenně ovlivněnou, tedy poškozenou krajinu. Zahrnuje i expanzivní druhy, šířící se v současné době na těchto nestabilních habitatech a rozšiřující svůj areál, stejně jako expanzivní druhy, které v současné době ustupují. Výsledky zjištěných druhů čeledi Staphylinidae budou vyhodnoceny obdobně, podle metodiky J. Boháče (v přípravě).
Cíl 2-3 Carabus menetriesi (střevlík Ménétriésův) je v současné době řazen mezi kriticky ohrožené druhy fauny ČR podle Příl. III Vyhlášky Ministerstva životního prostředí ČR 395/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny a volně žijících živočichů a rostlin. Na úrovni Evropské Unie je chráněn Směrnicí Rady 92/43/EHS – příloha II, jako prioritní druh. V Červené knize (Škapec 1992) je veden jako zranitelný druh přírodně zachovalých horských rašelinišť. Silně ohrožený v Rakousku (Franc 1983) i v Německu (Geiser et al. 1984, Müller-Motzfeld 1989), kriticky ohrožený v Bavorsku (anonymus 1993, Jedicke 1996) Sasku a Mecklenbursku (Jedicke 1996). Monitorovací programy a dlouhodobé ekologické studie týkající se druhu Carabus menetriesi neexistují ani v České republice ani jinde v zahraničí. Výjimkou je studie Stefana Müllera-Kroehlinga (2002, Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwitrtschaft, Freising), která se věnuje rozšíření, otázkám životních podmínek a ochraně tohoto druhu ve východním Bavorsku (osobní sdělení; zpráva o výsledcích je pro zabezpečení ochrany popisovaných lokalit před sběrateli neveřejná). Neřeší však zjišťování početnosti populací na lokalitách. Touto problematikou u čeledi Carabidae se zabýval např. Houston (1971), recentně metody odhadu početnosti (obecně u suchozemských bezobratlých) shrnul Růžička (Růžička in Bejček, Šťastný et al. 2001). Střevlík Ménétriesův (Carabus menetriesi) je v rámci České republiky znám pouze z rašelinišť Šumavy, Novohradských hor a Krušných hor (podrobný přehled lokalit viz práce Farkač & Král 2000, viz také dále) a nově i ze Slavkovského lesa (M. Häckel, ústní sdělení). Reliktní boreální druh; tyrfobiont. Žije výlučně na původních rašeliništích, údolních i horských (tzv. vrchovištích), popř. rašelinných loukách ve vrstvě živého rašeliníku (Sphagnum spp.). Imaga se vyskytují od konce dubna do září, s maximem výskytu počátkem června; letní období přežívají v diapauze (např. Hůrka 1973, 1976, 1988, Nüssler 1969, Moravec 1998). Aktivní především v nočních hodinách. Živí se drobnými bezobratlými (Niedl 1958, Novák & Spitzer 1982, Korbel 1992). Stenotopní, tyrfofilní, paludikolní; horská rašeliniště, rašelinná lesní stanoviště (Koch 1989). Výzkumem populace C. menetriesi na Božídarském rašeliništi v Krušných horách (mapové pole síťového mapování fauny 55-5643) se zabýval v roce 2006 Farkač (t.č. se data zpracovávají). Na území České republiky se C. menetriesi dosud vyskytoval ve třech navzájem izolovaných populacích (situace jeho výskytu ve Slavkovském lese je z roku 2006, proto není zařazena do následujícího přehledu). Populace krušnohorské 5150: Krásný les (Pokorný 1988) 5248: Altenberg - Sachsen Grenze (Nüssler 1965) 5249: Petrovice, 1987 (J. Pokorný); Nakléřovský průsmyk (Hůrka 1996) – prameniště přítoku Jílovského potoka, odvodněná rašelinná louka. 5445: Satzungen - Sachsen Grenze 5543: Smrčník (Fichtelberg) (Fassati 1956); Boží Dar (Fassati 1956, Brdička & Těťál 1978); Boží Dar: Abertamská zatáčka (Hůrka, ústní sdělení); Boží Dar [rašeliniště pod Špičákem]: VI.-VI. 2002 (14 ex.), VIII.
- 28 -
2002 (3 ex.), 7.VI. 2003 (7 ex.), 9.VI. 2003 (9 ex.), 14.VI. 2003 (8 ex.), 20.VI. 2003 (10 ex.), 28.VI. 2003 (8 ex.) (Farkač 2005: 19) – foto 1. až 3.; 21.VIII.2003 (2 ex.) (M. Linhart), Oberwiesenthal (Nüssler 1965) 5641: Rotava (Fassati 1956) 5642: Abertamy (Niedl 1958) Populace šumavské ????: "Šumava" (Böhmerwald) 1871-1876, ex coll. Haury (Fleischer 1927) – první publikovaný nález (přesnější lokalizace v práci chybí) A. populace západošumavská 6845-46: Novohůrecká slať (L. Dvořák) B. populace jihošumavská 7048: Lenora (Fassati 1956), 15.VII.1978 (K. Spitzer); Malá Niva, 1980 (L. Havel); Strážný (J. Novotný), Soumarský Most, 16.VIII.1989, aktivní jedinec (samice) na vytěžené rašelinné ploše (K. Resl) 7049: Volary, 1988 (J. Novotný); Krejčovice [= Schneiderschlag], niva Milešického potoka, 1926, 1928 (Tanzer 1934); Křišťanovice (S-SV rybníka), Dobrá, Zbytiny, povodí Blanice (Rešl & Hamet 1989); Spálenec , Zbytiny VI.-IX. 2003 (M. Snížek) 7049-50: Křišťanov env. (S. Budka); Tetřívčí potok (J. Novotný) 7050: Skříněřov (817 m), Křišťanov 1983, 1987 (S. Budka); Vyšný (rašeliniště, 1 km J) (Novotný 1987) 7148: Dobrá env., Splavské rašeliniště (1 km JV), Stožec - Jelení potok, 1998 (J. Moravec); Nové Údolí (A. Pavlíčko); Spálený luh, 1986 (J. Novotný) 7148-49: "Malý" Mrtvý luh, 10.VII.1998 (A. Pavlíčko) 7149: Mrtvý luh (Hůrka 1973, Slaba 1973, Soukup 1982; dále např.: 1982 (J. Paul), 5.VI.1997 - R. Rejzek observ.; 20.-25.VI.2000 - A. Bezděk observ.); V.-VI.1998 (J. Blízek); Dobrá (Hejkal et al. 1980); Arnoštov; Záhvozdí, 10.VII.1975, S. Bílý lgt., coll. K. Hůrka; Želnava - řašeliniště Houska, 1998 (L. Dvořák) 7150: Puchéřské rašeliniště (3 km JV), 1986 (J. Novotný) 7249: Zvonková (J. Majer); Trojmezná - Rakouská louka, rašeliniště, 1300 m 7250: Dolní Pestřice (J. Majer); Olšina - VVP Boletice, S okraje rybníka, 1995 (J. Novotný); Přední Zvonková pravý břeh Lipenské nádrže (asi 3 km JZ od Horní Plané); Bližná - Velké Bahno, 1996 (L. Dvořák), Bližná Velké Bahno, rašeliniště Bobovec 10.6.2005 (M. Snížek), Pestřice – rašeliniště Borková, (asi 5km JV od Horní Plané), 780 m.n.m., 2.X.2005 (M.Linhart) 7251: Světlík, rašeliniště Světlík (nejvíc ve vnitrozemí), 28.V.2003, 11.VI.2003 a 10.VI.2005 (M.Snížek) 7350: Aigen - Bayerische Grenze 73-7450: Multerberské rašeliniště (nejjižnější známá lokalita !, velmi obtížně přístupná), 1996 (L. Dvořák), 1.VI.1999 (J. Moravec) 7451: Vyšší Brod. Rezervace Kapličky, 15.V.2002, hojný výskyt (M.Snížek) Populace novohradskohorské 7353: Terčí Dvůr, Baronův Most (pouze staré nálezy) 7354: Huťský rybník (env.); Pohoří na Šumavě, 28.V.2005 a 24.VI.2005, rašelinné prameniště (M. Snížek)
Zpětné odchyty K výzkumu bude použit odhad absolutní velikosti populace ze zpětných odchytů (retrapů označených jedinců), tzv. Lincolnův index, na základě zemních (živolovných) pastí:
N'=
a×n r
(N' – odhad absolutní velikosti populace, a – celkový počet označených jedinců při prvním odchytu, n – celkový počet jedinců ve druhém odchytu, r – počet označených jedinců ve druhém odchytu). Odhad je vychýlený, méně vychýlený je při užití vzorce
N'=
(a + 1) × (n + 1) (r + 1) − 1
Střední chyba odhadu klesá s rostoucím počtem označených jedinců i s počtem individuí ve druhém odchytu (RŮŽIČKA 2001). K ověření se využijí standardní zemní pasti pro sběr epigeonu, upravené jako živolovné (s chomáčkem mokrého rašeliníku pro zvětšení plochy vnitřku pasti a pro částečné možnosti úkrytu zachycených jedinců). Monitoring bude založen na sledování imág.
- 29 -
Přehled použité literatury ANONYMUS 1993: Rote Liste gefährdeter Tiere in Bayern (Wirbeltiere, Insekten, Weichtiere). Bayerisches Staatsministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen, 139 pp. BOUSQUET Y., BŘEZINA B., DAVIES A., FARKAČ J. & SMETANA A. 2003: Carabini, pp. 118-201. IN: LÖBL I. & SMETANA A. (eds.): The Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol.1. Stenstrup: Apollo Books, 819 pp. [ISBN 87-88757-73-0] BRDIČKA I. & TĚŤÁL I. 1978: Carabus menetriesi Humm. (Coleoptera, Carabidae) v Krušných horách. Zpravodaj Muz. Západoč. Kraje v Plzni, Přír., 21: 73-74. FARKAČ J. & HŮRKA K. 2003: Střevlíkovití. Hodnocení biotopů na základě zjištění prezence indikačně významných druhů brouků čeledi střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae), pp. 264-277. IN: SEJÁK J., DEJMAL I. a KOL. 2003: Hodnocení a oceňování biotopů České republiky. Český ekologický ústav, Praha. 428 pp. [ISBN 80-85087-54-5] FARKAČ J. & KRÁL D. 2000: Návrh národního seznau území „Special areas of conservation“ pro druh Carabus menetriesi (Hummel, 1827) – střevlík Ménétriesův. Unpubl. Manuskript, AOPK ČR Praha, 4 pp + mapa. FARKAČ J. 2005: Zajímavé nálezy střevlíkovitých brouků (Coleoptera: Carabidae, Carabidae) from the Czech Republic. Klapalekiana, 41: 17-31. [ISSN 1210-6100] FASSATI M. 1956: O geografické variabilitě, biologii a původu Carabus ménétriesi Hummel v Československu. (Über die geographische Variabilität, Biologie und über den Ursprung von Carabus ménétriesi Hummel in der Tschechoslovakei). Acta Faun. Entomol. Mus. Nat. Pragae, 1: 65-76. FLEISCHER A. 1927: Pozoruhodné nálezy brouků v Čsl. republice r. 1926. Čas. Čs. Spol. Entomol., 23: 97-98. FLEISCHER A. 1927-1930: Přehled brouků fauny Československé republiky. Čas. Mor. Mus. Zem., 25-28: 1470. FRANZ H. 1983: Rote Liste der in Östereich gefährdeten Käferarten (Coleoptera). Haupteil. p. 85-122. In: Gepp J. & al.: Rote Liste der gefährdeter Tiere Östereichs. Wien. GEISER R. & AL. 1984: Rote Liste der Käfer (Coleoptera). p. 75-114. In: BLAB J. & al.: Rote Liste der gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. Greven. HARRY I. 2002: Habitat und Őkologie von Carabus menetriesi pacholei im voralpinen Hügelland. Unveröff. Manuscript auf Basis einer Diplomarbeit, Univ. Münster, 42 pp. + Anh. HEJKAL J., MORAVEC P. & SCHOLZ T. 1980: Trechus rivularis (Gyllenhal, 1810) a další střevlíkovití na lokalitách Nová Pec a Dobrá na Šumavě. Zprávy Čs. Spol. Entomol. při ČSAV, 16: 44-52. HOUSTON K. 1971: A relible and permanent method for marking Carabidae (Coleoptera). Entomol. Month. Mag. 107: 5-6. HŮRKA K. & FARKAČ J. 2005: Untersuchungsstandt, Verbreitung, Bestandssituation und Habitate von Carabus menetriesi in der Tschechischen Republik. 1. Internationales Expertentreffen zum Hochmoorlaufkäfer/ 1. International Panel on the Reised Bog Carabid Beetle (Carabus menetriesi) in Freising, Germany. Angewandte Carabidologie, Suppl. (in press) HŮRKA K. 1971: Die Larven der mitteleuropaischen Carabus- und Procerus- Arten. Rozpravy Československé akademie věd, řada matem. a přírod. věd, 81(8): 3-136. HŮRKA K. 1973: Fortpflanzung und Entwicklung der mitteleuropäischen Carabus- und Procerus- Arten. Studie ČSAV, 9: 1-80. HŮRKA K. 1976: K problematice diapauzního stavu ve vývoji střevlíkovitých (Col., Carabidae). Zpr. Čs. Zool. Společ., 7-9: 7-10. HŮRKA K. 1988: Rozmnožování a vývoj střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae). Disert. Thesis, deposited in Fac. Sci. Charles Univ., Praha, 81 pp. HŮRKA K. 1996: Carabidae of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín. 565 pp. HŮRKA K., VESELÝ P. & FARKAČ J. 1996: Využití střevlíkovitých (Coleoptera, Carabidae) k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana, 32: 15-26.
- 30 -
JEDICKE E. 1996: Die Roten Listen: gefährdete Pflanzen, Tiere, Pflanzen- gesellschaften und Biotope in Bund und Ländern. Ulmer, Stuttgart. 581 pp. KOCH K. 1989: Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Band 1. Goecke & Evers, Krefeld. 107 pp. KORBEL L. 1992: Střevlík Ménétriesův. Bystruška Ménétriesova. Carabus menetriesi Hummel, 1827. Pp. 8283. In: ŠKAPEC L. 1992: Červená kniha ohrožených a vzácných druhů rostlin a živočichů ČSFR. Príroda, Bratislava. 157 pp. MARTIŠ M. 1973: Glaciální relikty v české carabidofauně. Rig. Thesis, deposited in Fac. Sci. Charles Univ., Praha, 52 pp. MORAVEC J. 1998: Nový nález střevlíka Carabus menetriesi (Coleoptera: Carabidae) na Slovensku. (New record of Carabus menetriesi (Coleoptera: Carabidae) from Slovakia). Klapalekiana, 34: 81-83. MÜLLER-KROEHLING S. 2002: Verbreitung und Lebensraumansprüche der prioritören FFH-Anhang II-Art Carabus menetriesi pacholei Sokolar 1911(bohemicus Tanzer 1934) (Böhmischer Hochmoorlaufkäfer) in Ostbayern, und Überlegungen zu ihren Schutz. Unveröff. Abschlussbericht der Bayer. LWF (ProjektST 103, 60 pp. MÜLLER-MOTZFELD G. 1989: Gefährdungsgrad und Schutzstatus bei mitteleuropäischen Laufkäfern (Carabidae). Verhandlungen IX. SIEEC, Gotha 1986 (Dresden) 1989: 217-223. NIEDL J. 1956-1960: Monografie československých druhů tribu Carabini (Col., Carabidae, Carabinae) (Monographie der in der Tschechoslowakei vorkommenden Arten des Tribus Carabini), I-VII. Přír. Sb. Ostrav. Kraje, 17:305-329, 18: 209-237, 19: 7-41, 20: 163-183, 411-434, 21:167-186, 511-523. NOVÁK I. & SPITZER K. 1982: Ohrožený svět hmyzu. Academia, Praha. 140 pp. NOVOTNÝ J. 1987: Ochranářské mapování - entomofauna. Coleoptera - Carabidae + Lepidoptera. Období V.IX.1987. Unpubl. ms., depon. in RŽP, OkÚ, Prachatice, 3 pp. NÜSSLER H. 1965: Carabus menetriesi pseudogranulatus ssp. n. aus dem sächsischen Erzgebirge (Coleoptera, Carabidae). Entomol. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 31: 307-317. NÜSSLER H. 1969: Zur Ökologie und Biologie von Carabus menetriesi Hummel (Coleoptera, Carabidae). Entomol. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 36: 281-302. POKORNÝ J. 1988: Příspěvek k rozšíření Carabus menetriesi Hummel v severních Čechách (Beitrag zur Verbreitung Carabus menetriesi Hummel in Nordböhmen) (Coleoptera, Carabidae). Zprávy Čs. Spol. Entomol. při ČSAV, 24: 57-59. POSCHINGER F. & WACHNITZ L. 1955: Genus Carabus L. im Bayerischen Walde (Col. Carab.). I. Beitrag zur Erfassung der Koleopteren des Bayerischen Waldes. Mitteil. Münch. Entomol. Gesellsch. e. V., 44-45 (1954-1955): 418-442. PRUNER L. & MÍKA P. 1996: Seznam obcí a jejich částí v České republice s čísly mapových polí pro síťové mapování fauny. Klapalekiana, 32 (Suppl.): 1-175. REŠL M. & HAMET A. 1989: Jeden z nejvzácnějších. Čas. Šumava, 28:15-16. RŮŽIČKA J. 2001: Metody studia suchozemských bezobratlých živočichů. Pp. 57-74. In: BEJČEK V., ŠŤASTNÝ K A KOL. 2001: Metody studia ekosystémů. Česká zemědělská univerzita v Praze, Lesnická fakulta a Lesnická práce, s.r.o. 111 pp. SLABA J. 1973: Náš nejvzácnější střevlík. Živa, 21(59): 228. SOUKUP M. 1982: Státní přírodní rezervace Mrtvý luh. Šumava (Vimperk, Sušice), 16: 12. TANZER P. 1934: Carabus menetriesi Hummel und sein Vorkommen on Böhmenwalde. Entomol. Nachrichtenbl., 8: 36-37.
Související publikace BOUSQUET Y., BŘEZINA B., DAVIES A., FARKAČ J. & SMETANA A. 2003: Carabini, pp. 118-201. IN: LÖBL I. & SMETANA A. (eds.): The Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol.1. Stenstrup: Apollo Books, 819 pp. FARKAČ J. & HŮRKA K. 2003: Střevlíkovití. Hodnocení biotopů na základě zjištění prezence indikačně významných druhů brouků čeledi střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae), pp. 264-277. IN: SEJÁK J.,
- 31 -
DEJMAL I. a KOL. 2003: Hodnocení a oceňování biotopů České republiky. Český ekologický ústav, Praha. 428 pp. FARKAČ J. & HŮRKA K. 2005: Carabus menetriesi in der Tschechischen und in der Slowakischen Republic. Angewandte Carabidologie, Suppl. IV., p. 27-31. FARKAČ J. & JÁSZAY T. 1999: Faunistic records from the Czech Republic – 89. Coleoptera: Staphylinidae. Klapalekiana, 34: 167. FARKAČ J. & NAKLÁDAL O. 2006: Výsledky průzkumu brouků čeledi střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) lesních stanovišť. Results of exploration of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) of woodland stands. Lesník 21. století – most mezi ekologií lesa a potřebami společnosti, Vimperk, p.18-22 + 4 přílohy. In Czech, English Summary. FARKAČ J. 2000: Výsledky průzkumu brouků čeledi střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) na vybraných lokalitách Šumavy. (Results of ground beeetles diversity research (Coleoptera: Carabidae) of selected localities in the Šumava mts.). p. 28-32. IN: PODRÁZSKÝ V., RYŠÁNKOVÁ H., VACEK S. & ULBRICHOVÁ I. 2000: Monitoring, výzkum a management ekosystémů Národního parku Šumava. Sborník z celostátní konference, Kostelec nad Černými lesy 27.-28. listopadu 2000. Lesnická fakulta ČZU Praha, 155 pp. FARKAČ J. 2001: Výsledky průzkumu čeledi střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) v místech obnovy funkčních lesních ekosystémů Krušných hor. (Results of ground beeetle (Coleoptera: Carabidae) survey in places of reestablishment of the functional forest ecosystems in the Krušné hory mountains). p. 204209. IN: PULKRAB K., KOBLIHA J. & PODRÁZSKÝ V. 2001: Krajina, les a lesní hospodářství. Výzkumné záměry LF ČZU v Praze. Sborník z celostátní konference, Kostelec nad Černými lesy 22.-23. ledna 2001. Lesnická fakulta ČZU Praha, I. díl: 241pp. FARKAČ J. 2002: Výsledky průzkumu brouků čeledi střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) v místech obnovy funkčních lesních ekosystémů Krušných hor v letech 2000 a 2001. (Results of groundbeetles (Coleoptera: Carabidae) survey in places of reestablishment of the functional forest ecosystems in the Krušné hory mountains in the year 2000 and 2001). Sborník fakultní konference k 50. výročí ČZU Krajina, les a lesní hospodářství IV., Kostelec nad Černými lesy, 25. září 2002. Lesnická fakulta ČZU, Praha. 19-24. FARKAČ J. 2005: Zajímavé nálezy střevlíkovitých brouků (Coleoptera: Carabidae) z České republiky. Interesting records of ground beetles (Coleoptera: Cicindelidae, Carabidae) from the Czech Republic. Klapalekiana 41: 17-31. FARKAČ J., FARKAČOVÁ K., LINHART M., MAREČEK I., RESL K. & ZEDEK V. 2004: Výsledky faunistického průzkumu bezobratlých alpínské zóny Nízkých Tater (Slovensko) v roce 2002. Results of faunisctic research of evertebrates of alpine zone of Nízké Tatry Mts. (Slovakia) in the year 2002. Príroda Nízkych Tatier, Banska Bystrica, 1: 203-226. FARKAČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. (eds) 2005: Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Red list of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. In Czech and English HŮRKA K., VESELÝ P. & FARKAČ J. 1996: Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) k indikaci kvality prostředí. (Die Nutzung der Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) zur Indikation der Umweltqualität). Klapalekiana, 32: 15-26.
- 32 -
Dílčí cíl 6. Sledování genetické diversity vybraných dřevin V roce 2006 byla řešena jedna etapa zaměřená na dřevinu významnou zvláště z hlediska potřeby zvyšování jejího zastoupení ve středoevropských lesích.
Studium genetické diversity jedle bělokoré s využitím analýz isoenzymů pro zachování cenných genových zdrojů (J.Kobliha, J.Ešnerová, V. Janeček)
1. Úvod Jedle bělokorá (Abies alba Mill.) byla jednou z našich nejvýznamnějších lesních dřevin. V důsledku jejího dlouhodobého ústupu pod vlivem měnících se ekologických podmínek extrémně pokleslo její zastoupení v lesích ČR a v přežívajících lokálních populacích významně poklesla její vitalita. Poznání genetické struktury lokálních populací je významnou součástí výzkumů a prací spojených s obnovou lesních porostů. Pro obnovu jedle bělokoré je v České republice k dispozici velmi omezené množství regionálních a lokálních genových zdrojů s často velmi pozměněnou genetickou strukturou. Změna v genetické struktuře vzniká nejen na základě nižšího počtu rodičovských jedinců, ale také na základě příbuzenského křížení. U jedle bělokoré dochází k přirozeně vyšší frekvenci příbuzenského křížení včetně samosprášení, k čemuž přispívá extrémní velikost pylových zrn a snížená polétavost pylu. Ovšem je rovněž známo, že jedle bělokorá je odolnější proti inbrední depresi než jiné druhy lesních dřevin (např. Arbez a kol., 1990). Důležitým nástrojem pro záchranu a reprodukci genových zdrojů a šlechtění lesních dřevin jsou semenné sady. Již v minulosti byly v Evropě i bývalém Československu zakládány klonové semenné sady jedle bělokoré. V podmínkách naší republiky jsou počátky zakládání semenných sadů spojeny se jménem prof. Ing. Josefa Kantora, DrSc. z lesnické fakulty VŠZ Brno. Bohužel, tyto počátky zakládání semenných sadů skončily nezdarem, neboť stromy kvetly pouze samčími a jen výjimečně samičími květenstvími. Na základě těchto negativních zkušeností se od zakládání semenných sadů jedle bělokoré upustilo a to jak u nás, tak v zahraničí. Počátkem devadesátých let se zájem o zakládání semenných sadů v Evropě obnovil. Významně se o to zasloužil profesor Gagov, který úspěšně zakládal semenné sady na území Bulharska (Kobliha & Janeček 2005). Jedle nebyla dosud v ČR zkoumána z hlediska genetické struktury populací tak, jak je plánováno v tomto úkolu.
2. Vymezení problematiky na území NP Šumava Těžištěm výskytu jedle bělokoré (Abies alba Mill.) v ČR jsou nižší horské oblasti v mezofytiku. Optimum se udává rozmezím 500-900 m n. m (Musil a kol. 2001). V oblasti Šumavy je však znám výskyt omezeného počtu jedinců (cca 80 ks), kteří rostou v nadmořských výškách nad 1300 m n.m. Díky špatné přístupnosti lokalit a poměrně vysokému věku jedinců lze předpokládat, že se jedná o původní populace jedle. Porovnáním genetické struktury těchto jedinců a vybraných původních jedinců z nižších nadmořských výšek lze získat informaci o tom, zda jsou jedinci na vysokohorské podmínky geneticky adaptováni. Na základě získaných výsledků by pak bylo možné vědecky podložit záchranu původních genových zdrojů na území NP a CHKO Šumava a jejich následné využití jako zdrojů reprodukčního materiálu pro danou oblast.
3. Cíle práce Hlavním cílem práce je zjištění genetické variability vybraných jedinců jedle bělokoré (Abies alba Mill.), dle potřeby i dalších dřevin, rostoucích na území NP Šumava. Na základě zjištěné genetické variability bude stanovena míra genetické adaptace vybraných jedinců vysokohorským podmínkám. S touto problematikou úzce souvisí upřesnění metodiky pro podmínky České republiky. V kontextu probíhajících prací na založení dvou paralelních semenných sadů bude definována také genetická diverzita klonového materiálu. Dle potřeb a finančních možností bude věnována pozornost také jiným druhům lesních dřevin a území KRNAP.
4. Literární rešerše Metodou pro získávání genetických dat byla zvolena elektroforéza isoenzymů. Pro odlišení jednotlivých populací se tato metoda jeví jako dostatečná a získané výsledky lze porovnat i se zahraničními výzkumy. Elektroforéza je technika, jejíž pomocí se v elektrickém proudu oddělují jednotlivé enzymy (Cheliak a kol. 1987). Elektroforetická separace enzymů je možná díky ionizaci molekuly proteinu, tj. molekula nese určitý nenulový náboj. Elektroforéza pak spočívá v různě rychlé migraci enzymů elektrickým polem, což je dáno právě rozdílnou primární proteinovou strukturou. Jako nosič se pro elektroforézu používá polyakrylamidový nebo škrobový gel.
- 33 -
Po vložení homogenátu zkoumaného pletiva, což je vlastně směs izoenzymů, do elektrického pole, získáme po proběhlé elektroforéze rozdělené izoenzymy na gelu podle jejich elektroforetické pohyblivosti. Každý jedinec je určen spektrem charakteristicky pohyblivých izoenzymů (Mánek 2001a). Studiem genetické variability v rámci druhu Abies alba Mill. se již mnoho let zabývá několik autorů. Mezi první práce pracující s izoenzymovými analýzami patří Mejnartowitz (1980) a Kormuťák (1982). Později se touto dřevinou zabýval Schroeder (1989), který poprvé analyzoval a popsal genetickou strukturu s využitím následujících enzymových systémů: Idh-B, Gdh, 6Pgd-A a 6Pgd-B. Konnert (1992) provedla analýzy pro AapA, Dia-A, Got-A, Got-B, Got-C, Idh-A, Idh-B, Lap-A, Mdh-B, 6Pgd-A a 6Pgd-B. Genetické analýzy pro více než 20 lokusů byly provedeny Hussendörferm a kol. (1995). Kromě již uvedených byly popsány a sledovány enzymy Ap-C, Ap-D, Mdh-A, Mdh-C, Ndh-A, Pgi-A, Pgi-B, Pgm-A, Pgm-B a Skd-A. Vicario a kol. (1995) popsali isoenzymovou proměnlivost pro Mdh-A a Skd-B, Scaltsoiannes a kol. (1991) pro Per-C a Lucǎu-Dǎnilǎ (1995) pro Per-B a Per-C.
5. Metodika Ke splnění stanovených cílů bude pomocí horizontální elektroforézy izoenzymů analyzováno diploidní pletivo dormantních pupenů vybraných jedinců z jednotlivých populací. Populace budou zastoupeny průměrně 48 jedinci (počet analyzovaných jedinců záleží na výši poskytnutých finančních prostředků). Vhodné lokality pro genetické analýzy populací budou konzultovány s pracovníky NP Šumava, příp. NP Krkonoše. Důležitým kritériem pro výběr lokality je původnost analyzované populace. Pro stanovení genetické diversity založených semenných sadů bude použito materiálu z těchto sadů. Samotné genetické analýzy budou probíhat v elektroforetické laboratoři NP Šumava za spolupráce s magistrem Jiřím Mánkem. Tato laboratoř se genetickými analýzami lesních dřevin zabývá již několik let. Byly zde zpracovávány populace smrku ztepilého (Picea abies L. Karst) (např. Mánek 1999, Mánek 2002), tisu červeného (Taxus baccata) (např. Mánek 2001b) a agregátu borovice kleče (Pinus mugo agg.) (např. Mánek & Ešnerová 2004). Na základě získaných elektroforeogramů (horizontální elektroforéza na škrobovém gelu) bude samotné hodnocení dat probíhat pomocí počítačových programů pro analýzu genetické struktury (např. BIOSYS, GSED). Budou hodnoceny jednotlivé genotypy, alelické frekvence, podíl očekávaných a pozorovaných heterozygotů, indexy fixace a jiné genetické charakteristiky, na jejichž základě se určí genetické vzdálenosti mezi jednotlivými populacemi. V rámci prací pro zachování genových zdrojů jedle bělokoré je připravováno NP Šumava za podpory tohoto řešitelského týmu založení 2 semenných sadů jedle bělokoré stejného klonového původu, ale na dvou především klimaticky odlišných stanovištích. Toto bude využito k výzkumu interakce klon x stanoviště v řadě parametrů (mortalita, zdravotní stav, fenologické projevy, kvetení a fruktifikace, jakost osiva, populačně genetické dopady). Šetření na možnost selekce rodičovských stromů jedle bělokoré pro založení semenných sadů bude uskutečněno v KRNAP.
6. Provedené práce v roce 2006 Proběhlo šetření pro selekci rodičovských stromů jedle bělokoré v NP Šumava pro založení 2 semenných sadů stejného klonového původu na 2 odlišných stanovištích. Byly stanoveny zásady selekce rodičovských stromů a postup při založení semenných sadů. Zahájeny byly práce s heterovegetativním množením rodičovských stromů na Šlechtitelské stanici Truba v Kostelci n. Č. l. Předběžně byly sondovány možnosti zahájení obdobných prací v KRNAP. Tyto aktivity byly řešeny v NP Šumava ve spolupráci s jeho zaměstnanci (Ing. Černý, Ing. Kec st.) a diplomantem (Kec ml.) a v KRNAP s vedoucím LS Špindlerův Mlýn (Ing. Slavíček). Po rozpracování metodiky ve spolupráci s Mgr. Mánkem byly provedeny prvotní analýzy izoenzymů ve 2 populacích jedle (Velký Bor, Dálnice – Gerlova Huť) celkem na 96 stromech (po 48). Experimentovalo se s 23 enzymovými systémy, u 12 systémů bylo dosaženo interpretovatelných výsledků. Těchto 12 enzymových systémů umožňuje hodnotit 19 lokusů. Kromě toho byly odebrány vzorky z dalších stromů a byly již v prosinci zahájeny analytické práce. Vlastní zpracování prvních výsledků analýz bude pokračovat v příštím roce, protože pro smysluplné hodnocení získaných výsledků prostřednictvím populačně genetických charakteristik (alelické frekvence genetické multiplicity vymezené celkovým počtem alel a podílem polymorfních lokusů, očekávané a pozorované heterozygotnosti, genetická diferenciace vyjádřená Neiovými genetickými vzdálenostmi /NEI, 1972/, shluková analýza UPGMA /SNEATH & SOKAL, 1973/) lze provést až po zpracování alespoň 5 populací. Veškerá data budou hodnocena počítačovými programy pro analýzu genetické struktury z elektroforetických dat : BIOSYS (SWONFFORD & SELANDER, 1982) a GSED (GILLET, 1994). Objem prací převyšuje vyúčtované finance, protože byly poskytnuty prostředky pouze na náklady spojené s vlastními analýzami izoenzymů. Některé cesty mimo tento rámec byly dotovány z jiných zdrojů a členům tohoto kolektivu nebyly poskytnuty žádné odměny.
- 34 -
Tabulka 1. Popis lokalit a populací hodnocených pomocí elektroforézy isoenzymů Číslo Název populace Počet Porostní skupina Nadm. výška LVS lokality stromů (m n.m.) 1 2
Velký Bor Dálnice - Gerlova Huť
48 48
110E5/2, 110D2, 113A4 56B, 56C
860 - 910 960 - 1000
6 6
7. Výsledky Metodika byla testována pro celkem 23 enzymových systémů. Výběr enzymových systémů byl proveden na základě studia zahraničních prací týkajících se jak jedle bělokoré, tak i jiných dřevin. Bohužel, ne všechny testované enzymové systémy bylo možno hodnotit. Celkem bylo tedy hodnoceno 19 lokusů pro 11 enzymových systémů(Mánek & Kolář 2006). Seznam hodnocených enzymových systémů uvádí tabulka č. 2. Obrázek číslo jedna uvádí souhrn všech pozorovaných alelických variant pro jednotlivé enzymové systémy. Ze zatím provedených analýz 2 populací nelze s ohledem na malý soubor získaných dat zpracovat žádné podrobnější hodnocení a porovnání. Tabulka 2. Seznam hodnocených enzymových systémů a jejich lokusů s uvedením zkratky a kódu enzymové komise (Mánek & Kolář 2006) Enzymový systém Zkratka E.C. kód Schopnost Počet interpretace hodnotitelných lokusů Isocitric Dehydrogenase IDH 1.1.1.42 Ano 1 Glutamate Dehydrogenase GDH 1.4.1.2 Ano 1 Glutamate-oxaloacetic Transaminase GOT 2.6.1.1 Ano 3 Leucine aminopeptidase LAP 3.4.11.1 Ano 2 Phosphoglucomutase PGM 5.4.2.2 Ano 2 Phosphoglucoisomerase PGI 5.3.1.9 Ano 2 Peroxidase PX 1.11.1.7 Ano 2 Phosphoenolpyruvate Carboxylase PEP 4.1.1.31 Ano 1 6-Phosphogluconate Dehydrogenase 6-PGDH 1.1.1.44 Ano 2 Shikimate Dehydrogenase SKDH 1.1.1.25 Ano 2 Glucose-6-phosphate Dehydrogenase G-6-PDH 1.1.1.49 Ano 1
- 35 -
Obr. 1. Souhrn a popis pozorovaných alelických variant jednotlivých enzymových systémů pro Abies alba (Mánek & Kolář 2006)
- 36 -
Literatura Arbez, M., Fady, B., Ferrandes, P., 1990: Variabilite et amelioration genetique des sapins mediterranneens – Cas du sapin de Cephalonie (Abies cephalonica Loud.). International workshop: Mediterranean firs – Adaptation, selection and silviculture. Avignon, France, 11. – 15. 6. 1990, 43 – 57. Hussendörfer, E., Konnert, M., Bergmann, F., 1995: Inheritance and linkage of isozyme variant of silver fir (Abies alba Mill.). Forest genetics 2(1): 29-40. Cheliak, W. M., Yeh, F. C. H. & Pitel, J. A., 1987: Use of Electrophoresis in Tree Improvement Programs. The Forestry Chronicle, s. 89 – 96. Kobliha, J. & Janeček, V.: Geneticko-šlechtitelské aspekty pěstování jedle bělokoré. JEDLE BĚLOKORÁ – 2005, [European silver fir – 2005], sborník referátů, 31.10. - 1.11. 2005, Srní, ČZU FLE v Praze, Katedra pěstování lesů a Správa Národního parku a chráněné krajinné oblasti Šumava Konnert, M., 1992: Genetische Untersuchungen in geschädigten Weiβtannen-Beständen (Abies alba Mill.) Südwestdeutschlands. Dissertation Erhaltung des Doktorgrades der Forstlichen Fakultät der GeorgAugut-Univerität Göttingen. 116 pp. + Anexe. Kormuťák, A., 1982: Biochemical variation of the sub-arctic ecotype of the silver fir (Abies alba Mill.). Folia dendrologica 9:5-14. Lucǎu-Dǎnilǎ, A.M., 1995: Studii de variabilitate genetica la brad (Abies alba Mill.) realizace cu ajutorul marchelilor enzimatici şi terpenici. PhD. Disertation. Universitatea „Transilvania“ Braşov, Facultatea de Silviculturǎ, pp. 147. Mejnartowicz, L., 1980: Polymorphism at the LAP and GOT loci in Abies alba Mill. populations. Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences. Série des Sciences Biologiques. C1. V., 27(12): 1063–1070. Mánek J., 1999: Genetic structure of three natural Norway spruce population in the Šumava mountains determined by isoenzyme analysis. Silva Gabreta 3: 173-182. Mánek, J., 2001a: Genetická diverzita smrku ztepilého ve zvláště chráněných územích ČR a identifikace ohrožených populací jako podklad pro záchranná opatření. Závěrečná grantová zpráva projektu VaV/610/1/99. Depon. in MŽP ČR Praha. 86 s. Mánek J., 2001b: Isoenzymová variabilita populace tisu červeného (Taxus baccata) ze šumavského Ktišska v kontextu populací z ČR. In: MÁNEK J. (ed.) 2001: Sborník z konf. Aktuality šumavského výzkumu, Srní 2.-4. 4. 2001, 134-137. Mánek J., 2002: Research and gene conservation of Norway spruce in the Czech Republic. DYGEN conference. In Strasbourg, France (European Parliament) December 02th-05th 2002. Mánek, J., Kolář, R., 2006: Isoenzymová analýza dvou populací jedle bělokoré z oblasti NP Šumava. Závěrečná zpráva zpracovaná na základě objednávky České zemědělské univerzity č. 4106/0047/06. Mánek, J. & Ešnerová, J., 2004: Isozyme differentiation of Pinus mugo Turra and Pinus × pseudopumilio (Willk.) Beck in the Giant Mountains and in the Bohemian Forest, Czech Republic. Forest Genetics 11, p. 295 – 302. Musil, I. & kol., 2001: Lesnická dendrologie 1. ČZU Praha, pp. 156. Scaltsoiannes, A., Panetsos, K., Zaragotas, D., 1991: Genetic variation of Greek fir as determined by iozyme analysis and it rlation to other Mediterranean firs. In: Ducrey, M., Oswald, K. (eds.): Mediterranean Firs. Adaptation, Selection and Silviculture. Commission of the European Communities, EUR 13491 FR/EN, p. 99-115. Schroeder, S., 1989: Isoenzyme polymorphisms of silver fir (Abies alba Mill.). Silvae genetica 38(3-4):130-133. Vicario, F., Vendramin, G.G., Rossi, P., Liò, P., Giannini, R., 1995: Allozyme, chloroplast DNA and RAPD marker for determining relationships between Abies alba and the relic population of Abies nebrodenis. Theoretical and Applied Genetics 90: 1012-1018.
- 37 -
Seznam dosavadních výstupů projektu V závorce za citací je uvedeno označení výstupu tak, jak je součástí elektronické zprávy za projekt. Vybrané publikace jsou součástí přílohy této zprávy - v takovém případě je uvedené označení použito jako první část jména souboru.
B - odborná monografie Vacek, S., Podrázský V., Mikeska M., Schwarz O., Simon, J., Boček M., Minx T. (2006): Lesy a ekosystémy nad horní hranicí lesa v národních parcích Krkonoš. - Folia Forestalia Bohemica, Kostelec nad Černými lesy, Lesnická práce, s.r.o., Vol. 2, 112 p. Vacek, S., Podrázský, V. (2006): Přírodě blízké lesní hospodářství v podmínkách střední Evropy. Sborník pro vlastníky lesů. - FLE ČZU, Ústav zemědělských a potravinářských informací: Praha, 74 p.
C - kapitola v knize Hofmeister, Š., Vacek, S. (2006): The prosperity of Silver Fir (Abies alba Mill.) natural regeneration in the gene basae of the Krkonoše Mts. In: Jurásek, A., Novák, J., Slodičák, M. [eds.], Stabilisation of forest functions in biotopes disturbed by anthropogenic activity. - FGMRI RS Opočno, pp. 311-318. Špulák, O., Souček, J., Vacek, S. (2006): Evalution of the health development on the research plots in the Krkonoše Mts. during 25 years of monitoring. In: Jurásek, A., Novák, J., Slodičák, M. [eds.], Stabilisation of forest functions in biotopes disturbed by anthropogenic activity. - FGMRI RS Opočno, pp. 259-270.
D - článek ve sborníku z akce Hofmeister Š., Vacek S., Simon J., Minx T. (2006): Struktura a vývoj přírodě blízkých porostů s jedlí bělokorou v genové základně Jánské Lázně v Krkonoších. In: Vacek S. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 73-87. Mikeska M., Vacek S. (2006): Minimální podíl stanovištně vhodných dřevin přirozené druhové skladby při obhospodařování lesů. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 41-54. Podrázský V., Vacek S., Matějka K. (2006): Půdy a půdní procesy dle dominantních dřevin v Krkonoších. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 29-40. Podrázský V., Vacek S., Mikeska M., Boček M. (2006): Půdy lesních i nelesních ekosystémů Krkonoš. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 7-28. Remeš J., Ulbrichová I., Zahradník D. (2006): Development of the natural regeneration on sites with different level of the natural and anthropogenous disturbance. In: Fürst Ch., Janecek V., Lorz C., Makeschin F., Podrazsky V., Vacik H. [eds.], Future-oriented Concepts, Tools and Methods for Forest Management and Forest Research Crossing European Borders. Proceedings of the Virtual Conference ForwardFORESTs. Eugen Ulmer GmbH & Co.: Stuttgart, pp. 87-98. Semelová V., Hejcman M. (2006): Garden in the Czech Republic: the oldest grassland fertilizer experiment in the world. Sborník z 7. Konference mladých vědeckých pracovníků - COYOUS, FLE ČZU: Praha, pp. 48-49. Schwarz O., Vacek S., Simon J. (2006): Dálkový průzkum země jako podklad pro tvorbu alternativního managementu lesních ekosystémů Krkonoš. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 103-114. Simon J., Vacek S. (2006): Speciální management lesních porostů v územích se zvláštním statutem ochrany. In: Vacek S. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, p. 227. Simon J., Vacek S. (2006): Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. In: Vacek S. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, p. 5.
- 38 -
Simon J., Vacek S., Minx T. (2006): Porovnání strategií managementu na plochách s původní a kulturní skladbou porostů v NP Šumava. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 169-181. Simon J., Vacek S., Minx T. (2006): Struktura, vývoj a možnosti managementu k přiblížení kulturních forem lesa cílovému stavu na plochách v NP Šumava. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 147-168. Simon J., Vacek S., Schwarz O., Minx T., Hofmeister Š. (2006): Simulace vývoje autochtonního smrkobukového porostu v Bažinkách s virtuální podsadbou jedle bělokoré (Abies alba). In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 205-219. Vacek S. (2006): Pěstební management v lesích se zvláštním statutem ochrany (obecná východiska). In: Simon J. (ed.), Strategie managementu území se zvláštním statutem ochrany (metodika). Sborník prací institucionálního výzkumu. - MZLU LDF: Brno, pp. 40-45. Vacek S. (2006): Rámcové zásady pro odvození pěstebního managementu – sledovaná hlediska. In: Simon J. (ed.), Strategie managementu území se zvláštním statutem ochrany (metodika). Sborník prací institucionálního výzkumu. - MZLU LDF: Brno, pp. 60-64. Vacek S. (2006): Vztah lesního hospodářství a ochrany přírody. In: Ochrana lesa a krajinotvonné programy. Sborník referátů. Průhonice 12. a 13. 9. 2006. - ČLS, MZe, MŽP: Praha, pp. 18-26. Vacek S. [ed.] (2006): Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Praha, Brno, 227 p. Vacek S., Malík V., Kašíková, V. (2006): Biotechnické metody přiblížení kulturních forem lesa přírodě blízkému stavu ve ZCHÚ. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 115-125. Vacek S., Simon J., Minx T. (2006): Struktura a vývoj lesních ekosystémů na trvalých výzkumných plochách v NP Šumava. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 133-146. Vacek S., Simon J., Minx T., Podrázský V. (2006): Struktura a vývoj přírodě blízkých porostů na modelových výzkumných plochách v Krkonoších. In: Vacek S. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 45-58. Vacek S., Simon J., Minx T., Podrázský V., Šolc R. (2006): Struktura a vývoj přírodě blízkých smíšených porostů na modelových výzkumných plochách v západních Krkonoších. In: Vacek S. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 59-72. Vacek S., Simon J., Minx T., Podrázský V., Šolc R. (2006): Struktura a vývoj přírodě blízkých smrkových porostů na výzkumných plochách v Národním parku Šumava. In: Vacek S. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. Sborník referátů. Brno 6. 12. 2006. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 11-26. Vacek S., Simon J., Minx T., Schwarz O. (2006): Simulace vývoje lesních porostů na modelových plochách v Krkonoších. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 183-204. Vacek S., Simon J., Schwarz O., Minx T., Hofmeister Š. (2006): Simulace vývoje autochtonního bukového porostu na Rýchorách s virtuální podsadbou jedle bělokoré. In: Neuhöferová P. (ed.), Zvýšení podílu přírodě blízké porostní složky lesů se zvláštním statutem ochrany. - MZLU a ČZU: Brno, Praha, pp. 221236. V rámci sborníku Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy (Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy) byly publikovány následující abstrakty: Mikeska, M., Vacek, S., Podrázský, V. (2006): Forest typology concept in the bilateral biosphere reserve Krkonoš/Karkonosze. [Pojetí lesnické typologie v bilaterální biosferické rezervaci Krkonoše/Karkonosze]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy
- 39 -
Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 35. Podrázský, V., Vacek, S., Mikeska, M. (2006): Damage potential for forest soils of the Bilateral Bioesphere Reserve Krkonoše/Karkonosze. [Ohrožení lesních půd v bilaterální biosferické rezervaci Krkonoše/Karkonosze]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 36. Podrázský, V., Vacek, S., Mikeska, M., Boček, M. (2006): Status and development of soils in the Bilateral Biosferic Reserve Krkonoše/ Karkonosze. [Stav a vývoj půd v bilaterální biosferické rezervaci Krkonoše/ Karkonosze ]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy, pp. 36-37. Schwarz, O., Vacek, S. (2006): Use of remote sensing of the Earth for construction of special maps and for differentiation of forest ecosystems of the Krkonoše Mts. and their management. [Využití dálkového průzkumu Země pro tvorbu speciálních map a pro diferenciaci lesních ekosystémů Krkonoš a jejich managementu]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 39. Schwarz, O., Vacek, S., Kuś, J. (2006): Evaluation of the proportion of dead wood in forest stands of the bilateral biosphere reserve Krkonoše/Karkonosze. [Vyhodnocení podílu odumřelého dřeva v lesních porostech bilaterální biosferické rezervace Krkonoše/Karkonosze]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 40. Schwarz, O., Vacek, S., Kuś, J.: Development of hoofed game stocks and damage caused by the game in the bilateral biosphere reserve Krkonoše/Karkonosze. [Vývoj stavu spárkaté zvěře a škod zvěří v bilaterální biosferické rezervaci Krkonoše/Karkonosze]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 40. Schwarz, O., Vacek, S., Simon, J. (2006): Use of growth simulator for the testing of forest ecosystem management principles in the Krkonoše Mts. including the technologies of silver fir cultivation. [Využití růstového simulátoru pro ověření zásad managementu lesních ekosystémů Krkonoš včetně technologií kultivace jedle bělokoré]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 40. Schwarz, O., Vacek, S., Souček, J. (2006): Evaluation of stand stabilization on problematic lokality of KRNAP – underplanting on Růžová hora Mt. [Využití růstového simulátoru pro ověření zásad managementu lesních ekosystémů Krkonoš včetně technologií kultivace jedle bělokoré]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 41. Špulák, O., Jurásek, A., Vacek, S. (2006): Beech with spruce research plots Nad Benzínou 1 and 2 after 25 years. [Smrkobukové výzkumné plochy nad Benzínou 1 a 2 po 25 letech]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 42. Vacek, S., Mikeska, M., Podrázský, V., Hejcman, M. (2006): Landscape deveopment in the Bilateral Biosphere Reserve Krkonoše/Karkonosze. [Vývoj krajiny v bilaterální biosferické rezervaci Krkonoše/ Karkonosze]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, pp. 42-43. Vacek, S., Podrázský, V. (2006): Healthy status development of forest stands on permanent research plots in the Giant Mts. [Vývoj zdravotního stavu lesních porostů na výzkumných plochách
- 40 -
v Krkonoších]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, p. 43. Vacek, S., Podrázský, V., Mikeska, M. (2006): Structure and development of forest ecosystems in the Krkonoše Mts. [Struktura a vývoj lesních ekosystémů v Krkonoších]. In: Geoekologické problémy Krkonoš/ Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Sborník abstraktů refarátů a posterů z mezinárodní vědecké konference. Vrchlabí 3. – 5. 10. 2006, Krkonošský národní park a Karkonoski park narodowy 2006, pp. 43-44.
J - článek v odborném periodiku Hejcman M., Klaudisová M., Schellberg J., Honsová D. (2007): The Rengen Grassland Experiment: plant species composition after 64 years of fertilizer application. - Agriculture, Ecosystems and Environment (in press). [Poznámka: Tento článek není přímým výstupem projektu, má však výraznou tématickou a metodickou závislost na experimenty prováděné v Krkonoších] Hejcman M., Klaudisová M., Schellberg J., Honsová D., Pätzold S. (2007): The Rengen Grassland Experiment: determinants of vegetation structure, species richness and the yield paradox hypothesis. - Basic and Applied Ecology (submitted). [Poznámka: Tento článek není přímým výstupem projektu, má však výraznou tématickou a metodickou závislost na experimenty prováděné v Krkonoších] Hejcman M., Klaudisová M., Štursa J., Pavlů V., Schellberg J., Hejcmanová-Nežerková P., Hakl J., Rauch O., Vacek S. (2007): Revisiting a 37 years abandoned fertilizer experiment on Nardus grassland in the Czech Republic. - Agriculture, Ecosystems and Environment, 118: 231-236 Klaudisová M., Hejcman M., Pavlů V., Štursa J. (2007): Long-term residual effect of short-term fertilisation on nutrient concentrations in Nardus stricta. - Plant Ecology (submitted) Mikeska M., Vacek S. (2006): Druhová skladba a trvale udržitelné hospodaření. [Species composition and sustainable management of forests]. - Lesnická práce, 85(8): 17-19. Podrázský V. (2006): Logging and forest decline effects on the surface humus horizons in the Šumava Mts. Journal of Forest Science, 52(10): 439-445. Semelová V., Hejcman M., Pavlů V., Vacek S., Podrázský V. : The Grass Garden in the Czech Republic: residual effect of long-term organic fertilization after 60 years. - Agriculture, Ecosystems and Environment (submitted) Svoboda M., Matějka K., Kopáček J. (2006): Biomass and element pools of selected spruce trees in the catchments of Plešné and Čertovo Lakes in the Šumava Mts. - Journal of Forest Science, 52(10): 482-495. Ulbrichová I., Remeš J., Zahradník D. (2006): Development of the spruce natural regeneration on mountain sites in the Šumava Mts. Journal of Forest Science, 52 (10): 446-456. Vacek S., Podrázský V., Hejcman M., Remeš J. (2006): Effect of Mg fertilization on yellowing disease of Norway spruce at higher elevations of the Šumava Mts., Czech Republic. - Journal of Forest Science, 52(10): 474-481. Vacek S., Podrázský V., Matějka K. (2006): Dynamics of the health status of forest stands and its prediction on research plots in the Šumava Mts. - Journal of Forest Science, 52, 2006 (10): 457-473.
- 41 -