Makroevolúció
Makroevolúció
Magasabb taxonómiai csoportok evolúciója „Egy homályos fogalom, ami elégséges fenotipikus változást jelent, amitől a leszármazási vonal egy új nemzettségbe vagy magasabb taxonómia csoportba fog tartozni” – Futuyama: Evolution
Makroevolúció fogalma
Mikroevolúció – makroevolúció Gradualizmus – Pontozott egyensúly, nagy lépések Kihalások és divergencia
Evolúciós visszafordulások
Röpképtelen rovar ősök -> Repülő rovarok -> Másodlagosan röpképtelen rovarok Vízi emlősök „úszói” Klonalitás növényeknél
Evolúciós visszafordulások tüdőtlenszalamandra-félék
Nincs vízi lárva Van vízi lárva
Visszafordíthatatlan változások
Mitokondrium sejtszervecske (akkor is, ha a sejtlégzéshez nem kell, pl. Giardia, Trachipleistophora hominis, Entamoeba histolytica)
Szexuális szaporodás emlősökben (genetikai imprinting) Szexuális szaporodás nyitvatermőkben
Mozaik evolúció
„Primitív” egy jelleg, ami ősi „Fejlett” egy jelleg, amely levezetett Minden faj ősi és levezetett bélyegek mozaikja. Öt ujjúság például ősi jellemző (emberre jellemző); a fogatlan alsó álkapocs a békáknál meg levezetett bélyeg. Nincs értelme primitívebb és fejlettebb élőlényekről beszélni.
Evolúciós mintázatok - egyedfejlődés
Graduális változás (pl. csőralak és méret) Rekapituláció Egyedivé válás Heterokrónia Allometria Heterotópia Összetettség növekedése / csökkenése
Rekapituláció
Ősi jelleg az ontogenezis során megjelenik. 5 ujjúság csirkékben Kopoltyúívek emlősöknél
Egyedivé válás
Fogak az evolúció során a hüllőkben tapasztalható uniformról egyedivé különülnek el (4 fajta fog az emlősökben) Másodlagosan elveszhet, pl. delfineknél
Heterokrónia
Egyes egyedfejlődési események idejének és sebességének változása Paedomorfózis (Axolotl)
Allometria
Egy élőlény különböző részeinek különböző mértékű növekedése Denevérek szárnya Ember feje a testhez képest kevéssé nő születés után. A láb viszont jóval többet.
Heterotópia
Egy fenotípusos karakter valahol máshol jelenik meg. Kaktuszokban a szár fotoszintetizál Liánoknál a szárból nőnek gyökerek Sezamoidok mint kezdetleges csontok (pl. panda hüvelykujja)
Összetettség növekedése / csökkenése
Összetettség növelésére biztos sok példát tudunk Az ősi virágokban sokkal több szirom, porzó és termő van A halak koponyájában több csont Ősi jellemző az 5 ujj, ami többször redukálódott (pl. lovak)
Evolúciós trend
Hasonló irányú, ismétlődő változás ugyanabban a leszármazási vonalban, vagy több leszármazási vonalban párhuzamosan Kevesebb virágrész, magasabb kromoszómaszám növényeknél Lovaknál (Equidae) a testméret folyamatosan nőt
Adaptív radiáció
Diverzifikáló evolúciós folyamat: új élőhelyre való eljutáskor (Darwin pintyek); kompetítorok kihalásakor (emlősök); valamilyen evolúciós újdonság megjelenésekor (szárazföld meghódítása)
A Földi élet regénye
Földtörténeti korok
Archean (-2500 My): Az élet keletkezése. Baktériumok. Oxigénszint emelkedése Proterozoikum (2500-542 My): Eukaryóták, első többsejtűek Paleozoikum (542-251): Minden állati törzs megjelenik Mezozoikum (251-65,5): Hüllők diverzifikációja Cenozoikum (65,5-): Jelen élővilág
Nagy evolúciós átmenetek
Replikálódó molekulák kompartmentekbe zárt molekulapopulációk Független replikátorok kromoszómák RNS mint enzim DNS és fehérje Prokarióták eukarióták Ivartalan klónok ivaros szaporodás Egysejtűek állatok, növények, gombák Idegrendszer megjelenése Magányos egyedek kolóniák Főemlős társadalmak emberi társadalom és nyelvkészség eredete
Nagy átmenetek jellemzői
Kisebb egyedek összeállnak, hogy egy nagyobb egységet alkossanak A kisebb egységek differenciálódnak (munkamegosztás, specializáció) A kisebb egységek képtelenek szaporodni a nagyobb egység nélkül Az információ átadás új módja jön létre Központi irányítás Visszafordíthatatlanság (általában)
Út az élethez – Az összetettség növekedése Monomer
Protosejtté integrálás
Makromolekula
Funkció szerzés
Kódolja
Membrán
fehérje
monomert állít elő
DNS RN
replikálja monomert állít elő
RNS Világ
RNS molekula információt hordoz és katalizátorként működik Az utolsó univerzális közös ős még valószínűleg RNS genommal rendelkezett Transzláció megjelenése
Nagy átmenetek eddig
Replikálódó molekulák kompartmentekbe zárt molekulapopulációk Független replikátorok kromoszómák
Első sejtes élet
RNS mint enzim DNS és fehérje Eubacterium és Archeák megjelenése
Edicarian fauna
Egyszerű testfelépítés Szivacsok, csalánozók ősei Miért alakult ki a többsejtűség? Mi tette lehetővé? Mély homológia
Paleozoikum - Kambrium
Kambriumi robbanás A mai törzsek mindegyike megjelenik Új elképzelés, hogy a központi idegrendszer megjelenése tette lehetővé
Paleozoikum – Ordovícium, Szilur, Devon
A kambrium végi kihalást követően az ordovícumban a puhatestűek és a tüskésbőrűek dominálták a tengert Szárazföld meghódítása
Paleozoikum – Karbon és Perm
Trópusi mocsarak (zsurlók és harasztok), első magvas növények Első repülő rovarok és kétéltűek Alacsony tengerszint Perm végén a legnagyobb kihalás, 52% a családoknak kihalhat (foszilizálódóknak) Vulkánkitörés?
Mezozoikum
A hüllők kora Tengerben a predáció megnőtt (csontos halak, rákok vs. puhatestűek) Kréta végi kihalás Szárazföldön nyitvatermők, euszociális rovarok, gerincesek
Cenozoikum
Emlősök kora Zárvatermők elterjedése (pl. fűfélék)
Koevolúció Kölcsönös egymásra hatás fajok evolúciójában
Koevolúció
Gén-génért koevolúció Specifikus koevololúció Guild koevolúció (diffúz koevolúció)
Gén-génért modell - példa
Haszonnövények (rozs) és rozsdagombák (Puccinia graminis)
Gén-génért modell - rendszer RR
rr
VV
Inkompatibilis
Kompatibilis
vv
Kompatibilis
Kompatibilis
R domináns gén a gazdában, ami rezisztenciát okoz. r recesszív gén, ami fogékonnyá tesz. V domináns gén a patogénben, ami avirulensé tesz, v recesszív gén, ami virulenciát okoz. A rezisztencia és az avirulencia általában domináns.
Gén-génért modell – egyszerű kimenet
Valamilyen ciklikus dinamika, egy egyszerű fegyverkezési verseny Ritka előny Polimorfizmus
Nem minden a gén-génért modell
Zöld gabona levéltetü (Schizaphis graminum) és a búza kapcsolata (rezisztencia a nyálának bomlasztó hatására) 3 lókuszos
sarkantyúskabóca (Nilaparvata lugens) és a rizs kapcsolata sok génen alapul
Specifikus koevolúció
Szimbiózis Eukarióták eredete Specifikus pollinátorok (Yucca, füge) Hangya – növény mutualizmus Hangya – levéltetű mutualizmus
Szimbiózis
Autotrófikus Tápanyag kiegészítés Nitrogén fixáció Emésztés elősegítése Fényforrás
Autotrófikus szimbiózis
Óriás csőféreg + -proteobacteria
Zsákállatok + Prochloron
Zúzmók
Tápanyag kiegészítés szimbiózis
Levéltetvek + Buchnera aphidicola : az aminosav szegény növényi nedvekkel táplálkozó levéltetveknek aminosavakat szintetizál. Bakteriocytákban tárolják a baktériumokat.
Ember + E.coli v. Bacteroides
Nitrogén fixáció szimbiózis
Pillangósok + Rhizobia
Emésztés elősegítése szimbiózis
Termeszek bélrendszerében baktréiumok és archeák teszik lehetővé a cellulóz emésztést Kérődzők is szimbiontákkal bontatják a cellulózt
Fényforrás szimbiózis
Anomalopidae családba tartozó lámpáshalak fényszervében Photobacterium állítja elő a fényt
Eukarióták eredete
Az organellumok endoszimbióták Bakteriális eredetükre több bizonyíték is van (pl. kör alakú DNS) A nukleáris genom – organellum koevolúció során a gének jelentős része a nukleáris genomba vándorolt át. Ami nem az vagy a kettős membránon nem átvihető fehérje, vagy gyorsan szükséges az organellum máködéséhez.
Mitokondrium
-proteobacteria Ősi eukarióta szerzemény, ami egyes esetekben (Giardia) elveszhet / csökevényes lehet
Elsődleges plasztisz
Cyanobaktériumból Ilyen van a zöld növényekben, a vörös moszatokban és a glaukopytákban
Eucapsis
Másodlagos plasztisz
Egy plasztisszal rendelkező eukarióta endoszimbiózisa egy másik eukarióta sejttel
Cryptophyta
Nukleusz eredete
Specifikus pollinátorok Jukka
Jukka – Jukka moly I
Jukka moly porozza be a Jukkát. Cserébe a termőbe (ováriumba) helyezik a petéiket. A termés biztosítja a fejlődő lárvák tápanyagszükségletét Csak a kifejlődő (tehát megtermékenyített és megtartott) termésben fejlődhet ki a Jukka moly lárvája
Jukka – Jukka moly I
Amennyiben egy virágba sok petét raktak, úgy azt szelektíven abortálja A moly próbál üres virágba petézni. Feromon jel mutatja, hogy melyik virágba lett már petézve Y. filamentosa termésen kb. 4-12 hegnél volt az optimális a érés valószínűsége
Specifikus pollinátorok: füge
Hangya – növény mutualizmus
A hangya „otthon” kap A növényt (Acacia) védik a növényevőktől, egyes esetekben a többi növénytől is
Hangya - levéltetvek
Cukros mézharmatot választanak ki a levéltetvek Hangyák őrzik a levéltetveket Általában nem specifikus
Mutualizmus
Interspecifikus segítségnyújtás Folytonosság a kizsákmányolás és a mutualizmus között Folytonosság az interspecifikus – intraspecifikus tengelyen
Guild koevolúció
Müller féle mimikri Pollinátorok Préda-predátor koevolúció Kompetíció
Fegyverkezési verseny – Red Queen
„Folyamatosan szaladnom kell, hogy egyhelyben maradjak”
