Parasit. Hung. 2. 19-38. 1969
Immunológiai vizsgálatok nyúleysticercosis esetén II. A Cysticercus pisiformis (Bloch, 1780) elleni immunitás átvitele nyúlban parenterálisan alkalmazott immunszérummal vagy lymphoid sejtekkel
Dr. NÉMETH István Magyar Tudományos Akadémia Állategészségügyi K u t a t ó Intézete, Budapest
KERR (1934, 1935) vizsgálatai óta t u d j u k , hogy a Taenia p i s i f o r m i s ( B l o c h , 1780) lárvaalakjával - C y s t i c e r c u s p i s i f o r m i s ( B l o c h , 1780) - fertőzött n y u l a k b a n többé-kevésbé kifejezett r e z i s z t e n c i a a l a k u l k i a reinfekcióval szemben. Ez a r e z i s z t e n c i a egyrészt galandféreg, i l l e t v e lárva anyaggal (MILLER és KERR, 1932; KERR, 1934, 1935; SIMA, 1937, 1938; BACHMANN, 1964) vagy aktivált oncosphaerákkal végzett (GEMMELL, 1962, 1965) mes terséges immunizálással i s kiváltható, másrészt mind a mester ségesen immunizált (KERR, 1935; CAMPBELL, 1 9 3 8 ) , mind a fertő zött n y u l a k vérsavójával (KERR, 1934, 1935; SIMA, 1937, 1938; CAMPBELL, 1938; LEONARD, 1940; LIEBMANN és BOCH, I 9 6 0 ; BACHMANN, 1 9 6 4 ) p a s s z i v módon átvihető. A c y s t i c e r c o s i s lefolyása során keletkező humorális e l l e n a n y a g o k által a fertőzéssel szemben n y u l a k b a n létesíthető védettséget, s ezáltal az u.n. k o r a i t i pusu immunitás szerepét a C. p i s i f o r m i s e l l e n i r e z i s z t e n c i a k i alakulásában többen igazolták (KERR, 1935; CAMPBELL, 1938; S I MA, 1938; LEONARD és LEONARD, 1 9 4 1 ; BACHMANN, 1 9 6 4 ) . A késői t i p u s u immunitásért felelős celluláris e l l e n a n y a g o k szerepét azonban e z i d e i g nem vizsgálták, noha i l y e n e l l e n a n y a gok jelenlétére már korábban l e h e t e t t abból a megfigyelésből következtetni, hogy a fertőzött n y u l a k bőrén a galandféreg-
vagy a lárva antigének intracután " b e v i t e l e után k i f e j e z e t t a l lergiás bőrreakció a l a k u l k i (WHARTON, 1 9 3 1 ) .
Ezt a
megfigye
lést későbbi vizsgálatok Is megerősítették (MOSZINA, 1 9 6 1 ; SULC , és ISZMAGILOVA, 1965).. A T a e n i i d a e családba tartozó galandféreg f a j o k lárvaalakjai ál tal
az emlős köztigazdákban
létrehozott
immunitást
eddigelé
csupán BLUNEELL és t s a i ( 1 9 6 8 ) kísérelték meg l y m p h o i d k e l fogékony állatokba átvinni bárányokon
sejtek
Taenia h y d a t i g e n a és
T. o v i s f a j o k k a l végzett kísérleteikben.
Vizsgálataikban azon
ban e galandféreg f a j o k mesterségesen aktivált embrióival i n d u kált immunitást csak vérsavóval, p a s s z i v e tudták átvinni,
sej
t e k k e l v i s z o n t nem. Ebből a r r a következtettek, hogy ez az immu nitás nem s e j t e s e l e m e k k e l , hanem humorális f a k t o r o k k a l ,
felte
hetően e l l e n a n y a g o k k a l , v a n k a p c s o l a t b a n . Ebben a közleményben a z o k a t az előzetes vizsgálatokat közöljük, amelyékben s i k e r r e l kíséreltük meg a különböző erősségű fertő zésnek k i t e t t donorokból a fogékony
recipiensekbe
G. p i s i f o r m i s
elleni
lymphoid s e j t e k k e l
vagy
rezisztenciát immunszérummal
átvinni.
Módszerek Kisérleti állatok. Vizsgálatainkat különböző tenyészetekből vá sárolt, g e n e t i k a i l a g geztük, a m e l y e k e t
nem ellenőrzött
a szokásos
Uj-Zéland-i n y u l a k o n vé
módon k e t r e c e k b e n dróthálón t a r
t o t t u n k . Kísérletbe állításkor az állatok a c o c c i d i o s i s megelő zésére 10 /a-os o l a j o s
sulfaquinoxalin
k a p t a k hetenként egyszer
3 alkalommal
felhasznált donor n y u l a k a d a t a i t
szuszpenzióból 1-1,5 m l - t bőr alá. A kísérletekben
az 1 . táblázat tünteti f e l . A
donorok immunológiai állapotát a keringő r e k t hemagglutinációs
próbával
ellenanyagoknak
történő kimutatásával
tünk meghatározni (NÉMETH, 1 9 6 5 ) .
A recipiens
állatok
indi
igyekez mindig
400-600 g-os, vegyes i v a r u , azonos tenyészetből származó n y u l a k voltak.
1 . táblázat
-
Table 1 .
A kísérletekben felhasznált donor n y u l a k a d a t a i D e t a i l s o f Donor R a b b i t s Used i n t h e E x p e r i m e n t s
A leölés ideje a fertőzés után ( n a p )
•
A cysticer cusok száma
A kevert vérsavó IHA t i t e r e
Time o f Slaughter Days a f t e r Infection
No o f Gysticerci Found
IHA T i t e r of Pooled Sera
500
30
308 (272-487)
1000
62
345 ,3 (86-675)
1:2048
Fertőző dózis
Kisérlet száma
Állatok száma
Testsuly
No o f Exp.
No o f Animals
Weight (g)
I.
20
400-600
II.
9
III.
15
500-700
500
28
362,3 (219-465)
1: 128
IV.
9
700-850
200
59
, 72,3 150-127)
1:1024
1000-1500
No o f T. pisiformis Eggs
x
1:
64
Kísérleti p r o c e d u r a . kat
három
sejteket, dig
Az egyes kísérletekben felhasznált állato
csoportba
o s z t o t t u k . Ezek közül az e g y i k
a másiknak vérsavót a d t u n k ,
k o n t r o l l n a k hagytuk.
Közvetlenül
csoportnak
a h a r m a d i k c s o p o r t o t pe a sejtek,
ill.
a vérsavó
b e v i t e l e után v a l a m e n n y i állatot T. p i s i f o r m i s petékkel fertőz tük.
A fertőzés utáni 26-28. napon,
a m i k o r a kifejlődő lárvák
még szabadon találhatók a hasüregben,
a kórbonctani elváltozá
sok regisztrálása és a lárvák megszámolása érdekében az állato kat
leöltük.
A védettség mértékét a
száma és nagysága, v a l a m i n t
a kórbonctani elváltozások súlyos
sága és j e l l e g e alapján Ítéltük meg, ban
fejeztük k i , a m i a z t j e l e n t i ,
zött) c s o p o r t port
átlagos
és
kifejlődött c y s t i c e r c u s o k és az u n . védettségi f o k -
hogy a k o n t r o l l ( c s a k fertő
a ( s e j t e k k e l vagy vérsavóval) Immunizált cso
lárvaszáma közti
különbség hány százalékát t e s z i
k i a k o n t r o l l c s o p o r t átlagos lárvaszárnának. Kivel
a
kísérletek
eredményeit
a r e c i p i e n s állatok
spontán fertőzöttsége alapvetően befolyásolhatja, a alkalmával
ezek
kizárására különös
kísérletekben recipiensként
fiatal
esetleges boncolások
gondot fordítottunk. Bár a (4-6 hetes)
nyulakat
hasz
náltunk, amelyek o l y a n környezetben nőttek f e l , a h o l nagyon k e vés lehetőségük
volt
a
fertőződésre, elvétve
fertőzöttség előfordult. Ezek
felismerése
egy-egy spontán
azonban
a cysticer
cusok nagysága, de legfőképpen a bennük lévő s c o i e x fejlettsége alapján, nem o k o z o t t g o n d o t .
E z e k e t az állatokat a vizsgálatok
eredményeinek értékelésénél f i g y e l m e n kivül A lymphoid donor
hagytuk.
s e j t e k és az immunszérum preparálása.
nyulak
hasüri
és különböző
testtájék!
A sejteketa nyirokcsomóiból
o l y a n módon preparáltuk, hogy a környéki szövetektől megtisztí t o t t nyirokcsomókat f e l d a r a b o l t u k , 10 io normál lóvérsavót t a r talmazó a n t i b i o t i k u m o s Hanks o l d a t b a n szuszpendáltuk, majd több réteg gézen szűrtük. A s e j t e k e t ezután j e g e s Hanks o l d a t t a l há romszor mostuk,
és végül mililiterenként 200 NE p e n i c i l l i n t
és
0,2 mg s t r e p t o m y c i n t tartalmazó Hanks o l d a t b a n reszuszpendálva, közvetlenül a befecskendezés előtt 37-38 C°-ra m e l e g i t v e , i . p . oltottuk
be. Az • élő
s e j t e k e t tripánkékkel
történő
festéssel
B a r k e r kamrában számoltuk. A I I .
kísérletben a l k a l m a z o t t
sejte
k e t az apró darabkákra v a g d a l t nyirokcsomókból a szövettenyész tésben szokásos t r i p s z i n e s emésztéssel állítottuk elő. A d o n o r o k vérét egyedenként külön-külön f o g t u k f e l , majd a vér savót kiválása után
egyenlő
arányban kevertük,
és a r e c i p i e n s
állatokba 1 ml/100 g testsúly adagban i . v . o l t o t t u k . A fertőzésre használt peték preparálása és adagolása. A petéket I.
p i s i f o r m i s s z a l fertőzött kutyákból spontán ürülő érett i z e k -
bői izoláltuk.
A féregizeket konyhasóoldatban
t o r r a l homogenizáltuk, centrifugáltuk
üveghomogenizá-
és a kiszabadított peté
k e t sóoldatban szuszpendáltuk. A szuszpenzió petetartalmát k e l lően h i g i t o t t mintából v e t t 0,025 ml térfogatú cseppben
a
mik
roszkóp 1 6 0 - s z o r o s nagyitása m e l l e t t 10-20 cseppben megszámolt peték átlagértéke alapján számítottuk k i ' . g o t 2 ml térfogatban
szondán
keresztül
A szükséges p e t e a d a
közvetlenül
a gyomorba
a d t u k be. A peték számolásához és adagolásához m i n d i g k a t az eszközöket használtuk, és az egyes
ugyanazo
kísérletekben v a l a
mennyi állatot u g y a n a z z a l a pete-mintával fertőztük. A c y s t i c e r c u s o k gyűjtése és térfogatuk mérése. hasüregéből a
lárvákat 37-38 °C-os
izotóniás
A leölt állatok konyhasóoldattal
mostuk k i . Nagyságuk jellemzésére a mm^-ben k i f e j e z e t t átlagos térfogatot a d j u k meg,
amit
az egy állatból gyűjtött v a l a m e n n y i
lárva össztérfogatából és a lárvák számából számítottunk k i . Az össztérfogatot a c y s t i c e r c u s o k által k i s z o r i t o t t v i z térfogatá nak mérésével o l y módon határoztuk meg,
hogy
37-38 °C-os k o n y
hasóoldattal kétszer átmosott cys*ticércusokról a folyadékot ma radék nélkül l e s z i v t u k , m a j d konyhasóoldatot tartalmazó 0,1 m l es beosztású bürettába helyeztük őket, és l e o l v a s t u k a dékszint emelkedést.
folya
Az i l y módon megmért össztérfogatot o s z t
v a a lárvák számával az átlagos cysticercus-térfogatot
kaptuk.
Eredmények Négy kisérletben összesen 98 nyúlon végzett vizsgálatok eredmé n y e i t és azok s t a t i s z t i k a i értékelését a 2.táblázat tünteti f e l . Az I . kísérletben 30 n a p p a l korábban fertőzött donorokból szár mazó s e j t e k e t ,
illetve
tük át a r e c i p i e n s múlva végzett
ezeknek az .állatoknak a vérsavóját
boncoláskor a
vérsavóval
állatokban egyaránt kevesebb lárva v o l t roll
és
az immunizált
állatokban
közti különbség, mind a vérsavót, tok
esetében,
vit
állatokba. Az ellenőrző fertőzés után 26 nap
statisztikailag
és a s e j t e k k e l
oltott
( 2 . táblázat). A
talált
kont
cysticercusok
száma
mind a s e j t e k e t k a p o t t
álla
i s szignifikáns (P < 0,1 $ ) .
vérsavóval o l t o t t állatokban azonban erősebb r e z i s z t e n c i a = 94,8 it>) a l a k u l t k i az
ellenőrző
fertőzéssel
hogy a vérsavóval az e s e t e k egy részében
(vf=
szemben,
azokban, amelyek s e j t e k e t k a p t a k ( v f = 52,8 $ ) . E r r e u t a l
A
mint
az i s ,
( 9 állat közül 2-ben)
abszolút immunitást sikerült létrehozni, és hogy a csak részle ges védettséget s z e r z e t t állatokban kifejlődő c y s t i c e r c u s o k l a g o s térfogata, va,
kisebb v o l t
a kontroll
át
állatokban találtakéhoz viszonyít
(P
A I I . kisérletben 62 n a p p a l a fertőzés után leölt phoid s e j t j e i v e l ,
illetve
donorok
lym
vérsavójával kíséreltük meg az immu
nitás átvitelét. A l y m p h o i d s e j t e k e t a f e l d a r a b o l t nyirokcsomók t r i p s z i n e s emésztésével állítottuk elő. A p r o c e d u r a során azon ban a s e j t e k zöme e l p u s z t u l t , a
tripánkék o l d a t
a
s e j t e k túl
nyomó többségét m e g f e s t e t t e . A fertőzést követő 28. napon leölt recipiens
állatok ooncolása során csak
l a t o k b a n találtunk a nem immunizált nyítva s t a t i s z t i k a i l a g Bár egyes
a vérsavóval o l t o t t ál
kontroll
állatokhoz v i s z o
i s jelentős védettséget
állatok rezisztenciája
( 2 . táblázat).
abszolút v o l t ,
mértéke ebben a c s o p o r t b a n gyengébb v o l t ,
mint
a
védettség
az előző kisér
l e t b e n a 30 n a p j a fertőzött donorokból származó vérsavó adagja
által
produkált
rezisztencia.
A sejtekkel o l t o t t
p i e n s e k b e n semmilyen védettség sem a l a k u l t k i , sőt cercus v o l t
bennük, m i n t a
kontrollokban.
azonos reci-
több C y s t i
Á III,
és I V . kísérletben lényegében
az előző
két
kísérletet
ismételtük meg némi módosításokkal, 28, i l l e t v e 59 n a p p a l a d o n o r o k fertőzése után savót a
recipiens
vittünk át nyirokcsomó s e j t e k e t vagy vér
állatokba. M i n t h o g y
a két kisérletet a z o n o s
időben h a j t o t t u k végre, és a fertőzést azonos p e t e mintával vé geztük, lat
kontrollként mindkét kisérletben ugyanaz
a k i l e n c ál
szolgált.
Az ellenőrző fertőzés után 28 nap múlva végzett ményei lényegében megegyeztek az
boncolás
ered
előző kisérlet eredményeivel.
A vérsavóval vagy a s e j t e k k e l o l t o t t állatokban, mindkét kisér l e t b e n egyaránt, lényegesen kevesebb lárva fejlődött k i , m i n t a csak fertőzött k o n t r o l l o k b a n ( 2 . táblázat). A k o n t r o l l és a kí sérleti c s o p o r t o k lárvaszáma közti különbség s t a t i s z t i k a i l a g i s jelentős v o l t . Az ellenőrző fertőzéssel szemben a l e g k i f e j e z e t t e b b rezisztenciát
a
28 n a p p a l
vérsavó ( v f = 94,7 $>) és id sejtjei
( v f = 84,7
jelenség, hogy szérum ( I I I .
d o n o r o k fertőzése után n y e r t
alakították k i .
a donorok m i n t az
( v f = 61
e vérsavót
védettséget produkáló
és megfordítva,
mint
alakított k i
állatok l y m p h o i d
az 59 n a p j a fertőzött ál
l a t o k széruma ( I V . kisérlet) gyengébb ( v f = 54,6
F i g y e l e m r e méltó az a
fertőzése után 28 n a p p a l v e t t immun
kisérlet) k i f e j e z e t t e b b
( v f = 94,7 $>), sejtjei
a
az 59 n a p j a fertőzött állatok l y m p h o
védettséget h o z o t t létre
az ugyanezen d o n o r o k szolgáltatta l y m p h o i d
s e j t e k ( v f = 84,7 Mind a négy kisérletben a k o n t r o l l vagy
lymphoid
fertőzés után elváltozások
sejtekkel azonos
kezelt
időben
és
az előzetesen
állatok májában
észlelt makroszkópos
i s jelentősen különböztek. Amig
r o l l állatok májának
kórbonctani képe
szérummal
az ellenőrző kórbonctani
ugyanis
a kont
egységes v o l t ,
addig a
p a s s z i v e immunizált állatokban,az immunszérummal és a s e j t e k k e l o l t o t t a k b a n egyaránt, i g e n változatos képet m u t a t o t t . A k o n t r o l l állatokban a c y s t i c e r c u s o k a fertőzést követő 26-28. n a p r a kivándoroltak a hasüregbe lás során keletkező
és a májban csak a lárvavándor
parenchyma-sérülesek reparációját
eredmé-
2 . táblázat - Table 2 .
ta
£ s f L ^cj J i-t? 2 | Û „ oo
A vérsavó és a s e j t e k a d a g j a 100 g testsúlyra Dose o f Serum o r C e l l s p e r 100 g Body W e i g h t
*0 ^ «H -p ° o U «H m °-H 03
300
10 9 9
N
h
I.
II.
III.
IV.
6
1. 2. 3.
175,5 X 1 0 s e j t - C e l l 1 m l Térsave - Serum k o n t r o l l - Control
4. 5. 6.
9,67 X 1 0 s e j t - C e l l 1 m l vérsavó - Serum k o n t r o l l - Control
7. 8. 9.*
283 X 1 0 s e j t - C e l l 1 m l vérsavó - Serum k o n t r o l l - Control
10. 11. 12.*
6
500
6
500
6
195,7 X 1 0 s e j t - C e l l 1 m l vérsavó - Serum k o n t r o l l - Control
Az állatok száma No o f Animals
500
10 9 9 10 9 9 7 7 9
Elhullott Died
u
03 . CQ •H j , M
összesen Total
A kisérlet száma No of Exp.
A kísérletek részletadatai - E x p e r i m e n t a l D e t a i l s
Í 0
1
Si O g°
A.
10 7 9
1
10 7 .9
3
, 10 9 9
3
3
7 7 9
Megjegyzés: a táblázat - j e l a l a t t a z s- - t , zárójelben p e d i g a X = P
5 ?6
* = A két kisérlet kontrolljaként ugyanaz a c s o p o r t I n E x p e r i m e n t s I I I a n d I T t h e Same Group Served
védettségi f o k ~ Percent P r o t e c t i o n ~
A talált c y s t i c e r c u s o k
— C y s t i c e r c i Recoveries vf
száma - T o t a l
a peték $-ában Percent of infect i v e Dose
1
P
1.2—
1o
3 . -< 0,1 3. < 0 , 1
átlagos térfogata (mnP) Mean Volume i n mm3
1°
18,6 J
52,3 94,3
(10-193) 31,3 (0-39) 3,4 ? ( 1 2 2 - 2 7 2 ) 66,3 -
7,7 1,6 5,3
355,3 ( 2 7 5 - 4 6 5 ] 71,1 Î 130.3 (0-298 2 6 , 1 ? 2 9 7 . 4 ( 2 1 9 - 4 1 9 ; 59,5 i
5,2 8,5 5,4
5.- 6. < 1
19,3 Î 0 , 6 8 15,5 » 0 , 8 6 18,9 % 0,99
( 3 - 4 1 3 ) 27,2 i 3,7 (1-82) (214-483) 69,7 -
7,7 1,8 9,1
7. - 9 . < 1 8. - 9 . < 0 , 1
19,2 % 0 , 8 6 ' 6 1 , 0 13,2 J 1.90* 94,7 19,2 t 1,09
53,3 (6-123 "10,7 i 3 , 3 10. - 1 2 . < 0,1 158,3 (1-449 31,7 J 1 2 , 1 1 1 . - 1 2 . •< 5 348,5 (214-483: 69,7 i 9,1
19,8 I 1,30 84,7 15,6 % 1,30* 5 4 , 6 19,2 I 1,09
93,9 10,3 199,0
135,9 18,7 348,5
1
0,98 17,9 1 0 , 9 7 * 20,3 - 0 , 9 7
s
szélső értékeket tünteti f e l
szolgált as C o n t r o l Yérsavóval vagy -,
sejtekkel kezelt recipiens nyulak átlagos lárvaszáma Mean No o f C y s t i c e r c i i n R e c i p i e n t R a b b i t s T r e a t e d w i t h Serum o r C e l l s K o n t r o l l n y u l a k átlagos lárvaszáma Mean No o f C y s t i c e r c i i n C o n t r o l R a b b i t s
56,2
nyező idült
p r o d u k t i v gyulladás ( h e p a t i t i s
cysticercosa)
jelei
v o l t a k láthatók
traumatica•chronica
fonálszerű, szürkésfehér,
kanyargós hegek formájában. Az idült p r o d u k t i v gyulladás f o l y a mán sarjadzó kötőszövet szürkésfehér sávok tok
alakjában a n n y i r a
és v o n a l a s r a j z o l a
sürün átszőtte a parenchymát, hogy minden
állatban többé-kevésbé k i f e j e z e t t általános májcirrhosis hosis hepatica
diffusa) alakult
(cirr
k i . A máj savóshártyája i s az
idült gyulladás j e l e i t m u t a t t a ,
ami r e n d s z e r i n t
abban
nyilvá
n u l t meg, hogy a májat boritó hashártya nagy kiterjedésben vagy k i s e b b - n a g y o b b f o l t o k b a n tejüvegszerüen vagy tagodott bolyhos
(perihepatitis növedékek
chronica
inszerüen megvas
fibroplastica),
képződtek r a j t a ,
vagy
pedig
o l y k o r i g e n sürün elszórva
( p e r i h e p a t i t i s c h r o n i c a v i l l o s a ) . Nem ritkán a máj felületén és a parenchymában
egyaránt
elő, a m e l y e k S Z Í V Ó S got t a r t a l m a z t a k . vastagodott
kölesszemnyi-borsónyi gócok f o r d u l t a k
kötőszövetbe zárva sárgásfehér s a j t o s a n y a A k o n t r o l l állatok májának
felületén
savóshártyán g y a k r a n f o r d u l t a k elő a
a meg
hasüregbe k i
vándoroltakkal t e l j e s e n megegyező c y s t i c e r c u s o k vékony kötőszö v e t i t o k k a l körülvéve. A s e j t e k k e l vagy
az immunszérummal
oltott
immunizált k o n t r o l l o k k a l ellentétben a napon i g e n változatos képet m u t a t o t t .
állatok mája
fertőzés utáni
a nem 26-28.
A májból már kivándorolt
lárvák o k o z t a szövetsérülések reparációjának eredményeként
fel
lelhető v o n a l a s r a j z o l a t o k o n és fonálszerű hegeken kivül saját ságos elváltozások a l a k u l t a k k i , amelyek közül a l e g j e l l e g z e t e sebbek
a
következők
voltak:
a/ tüszurásnyi,
sárgásfehér k e r e k féregcsomócskák, amelyek kal, pedig
vagy
vagy néhányadmaguk
százszámra f o g l a l t a k h e l y e t a máj állományában, még
nemcsak
a burok
I l y e n gócokat néha tunk;
gombostűiéjnyi,
alatt,
hanem
a mesenterialis
a mélyebb
rétegekben i s .
nyirokcsomókban
i s talál
b / feketevörös vagy szürkésvörös, 1-2 mm átmérőjű,
rövid
„heveny járatok", amelyekben vérbe és szövettörmelékbe ágyazot t a n o l y k o r a vándorló c y s t i c e r c u s o k szabad szemmel i s f e l i s m e r hetők v o l t a k ; c/ feketevörös anyagba ágyazottan c y s t i c e r c u s o k a t tartalmazó,
1-2 mm átmérőjű rövid „félheveny járatok", amelye
k e t h a j szálvékony-, fehéres kötőszöveti sáv szegélyezett; d / sár-
gásfehér szinü,
2-3 mm átmérőjű és r e n d s z e r i n t több cm hosszú
ságot i s elérő „idült járatok", t o k vesz körül
és bennük
a m e l y e k e t vaskos
sokszor s a j t o s
fonalszerüen megnyúlt, e l h a l t ,
anyagba
kötőszöveti ágyazottan a
vagy f r i s s vérbe ágyazva a ván
dorló c y s t i c e r c u s o k i s fellelhetők. I l y e n jellegű járatok gyak ran
a bélfodri nyirokcsomókban,
elvétve p e d i g a b e l e k e t boritó
savóshártya a l a t t i s előfordultak. Meg k e l l
jegyezni,hogy
ilyen
járatokat kivételesen
egyes k o n t r o l l n y u l a k májában vagy
bél
fodri
i s találtunk,
nyirokcsomóiban
„heveny" vagy
„félheveny
járatokat" és féregcsomócskákat azonban sohasem észleltünk. Ezek az elváltozások a p a s s z i v e létesített védettség mértékétől függően a
r e c i p i e n s állatokban egyedenként változó kombináció
ban v o l t a k fellelhetők.
A t e l j e s e n védett n y u l a k b a n az
ként
ép májban mindössze
elő,
s nem
néhány
parazitás
csomócska
egyéb fordult
e g y s z e r l e h e t e t t i l y e n e k e t találni a bélfodri
nyi
rokcsomókban i s . E z z e l ellentétben a csak részleges védettséget szerzett
állatokban
a tüszurásnyi-gombostüfejnyi
csomócskákon
kivül a „heveny", „félheveny" és az „idült járatok" egyedenként eltérő variációban és változó sűrűségben egymás m e l l e t t tak
elő.
fordul
A májban előforduló sérülések száma azonban általában
a l a t t a maradt az egyes kisérletekkontroll állataiban találtnak. Az immunis állatokban észlelt kórbonctani elváltozások a vérsa vóval, vagy a s e j t e k k e l o l t o t t állatokban lényegében nem külön böztek egymástól. Az utóbbiak között azonban g y a k r a b b a n f o r d u l tak
elő
olyanok,
mutatott. A I I .
amelyek
mája a kontrollokéhoz hasonló képet
kisérletben, amelyben nem sikerült a r e z i s z t e n
ciát l y m p h o i d s e j t e k k e l átvinni, t o t t n y u l a k májában
észlelt
a k o n t r o l l és a s e j t e k k e l o l
kórbonctani
elváltozások
semmiben
sem különböztek.
Megbeszélés Régóta i s m e r e t e s (MILLER és KERR, 1 9 3 2 ) , oneosphaerákkal
fertőződött
hogy
a
T• p i s i f o r m i s
n y u l a k b a n jól k i f e j e z e t t
szerzett
immunitás a l a k u l k i a későbbi fertőzéssel szemben. A kialakuló immunitás az esetek többségében a n n y i r a erős, még akkor i s , ha a p r i m e r fertőződés alkalmával csupán néhány C y s t i c e r c u s fejlő dött k i , hogy az i l y e n állatok ártalom nélkül e l v i s e l n e k a f e r tőzésen korábban át nem e s e t t állatok b i z t o s elhullására vezető i g e n massziv mesterséges fertőzést i s (MILLER és KERR, 1932; KERR, 1935; SIMA, 1937, 1938; LIEBMANN és BOCH, I 9 6 0 ; GEMMELL, 1962). A korábbi vizsgálatokból ugy látszott, hogy ez az immu nitás s p e c i f i k u s humorális e l l e n a n y a g o k k a l v a n összefüggésben, m i v e l a fertőzésen átesett állatok vérsavójával sikerült megvé d e n i fogékony n y u l a k a t az egyidőben végzett ellenőrző fertőzés s e l szemben. A vérsavók által kialakított p a s s z i v immunitás egyes esetekben abszolút (KERR, 1935; SIMA, 1937, 1938; CAMP BELL, 1 9 3 8 ) , máskor v i s z o n t csak részleges (KERR, 1935; LIEBMANN és BOCH, I 9 6 0 ; BACHMANN, 1964), és abban nyilvánul meg, hogy a vérsavó az oncosphaerák nagyobb részének fejlődését meg akadályozza, s ezáltal kártételüket jelentősen csökkentve, a c y s t i c e r c o s i s egyébként súlyos kimenetelét akadályozza meg. J e l e n d o l g o z a t b a n közölt vizsgálataink eredményei az i r o d a l m i a d a t o k k a l megegyezően a z t bizonyitják, hogy a C y s t i c e r c u s p i s i f o r m i s s z a l fertőzött n y u l a k n a k , a hemagglutinációs próba t a n u sága s z e r i n t , e l l e n a n y a g o t tartalmazó vérsavójával fogékony ál l a t o k a szimultán fertőzéssel szemben p a s s z i v védelemmel ruház hatók f e l . Néhány kérdésben azonban vizsgálataink eredménye nem e g y e z e t t meg az irodalomban közöltekkel. így a r e c i p i e n s állatokban az immunszérum által létesitett védettség mértéke, még az egyazon immunszérum esetében i s , egyedenként változott. Az állatok egy részében az immunitás t e l j e s v o l t , többségükben azonban csupán a c y s t i c e r c o s i s súlyosabb következményeit akadályozta meg, de a fertőzéssel b e v i t t élősködők egy részének fejlődését nem t e t t e lehetetlenné. A p a s s z i v immunitás r e n d s z e r i n t abban nyilvánult meg, hogy a vérsavóval o l t o t t állatok a k o n t r o l l o k h o z v i s z o nyítva súlyban jobban gyarapodtak, lényegesen kevesebb C y s t i cercus fejlődött k i bennük, s ezek a k o n t r o l l állatokban k i f e j -
lődőkhöz viszonyítva s t a t i s z t i k a i l a g értékelhetően i s k i s e b b e k v o l t a k . Az azonos immunszérum által az egyes r e c i p i e n s állatok ban
kialakított
védettség
erősségében
mutatkozó különbségeket
az e g y e d i reagálóképesség eltérő voltával magyarázhatjuk. Az immunszérum védő értéke CAMPBELL (1938) vizsgálatai
szerint
a donor állatok fertőzőttségének mértékétől csak közvetlenül fertőzés utáni h e t e k b e n függ, dig
a
egy hónappal a fertőzés után pe
- függetlenül a fertőzöttség erősségétől és korától -
már
minden donor egyforma védő értékű vérsavót szolgáltat. Más meg figyelések s z e r i n t i s (BACHMANN, 1964) sem a donorok fertőzőtt ségének f o k a , solja
sem p e d i g
fennállásának időtartama nem befolyá
a vérsavóval létesíthető p a s s z i v védelem mértékét, hanem
ez mindenekelőtt a b e v i t t vérsavó adagjával v a n egyenes arány ban (KERPv, 1935; SIMA, 1937, 1938; BACHMANN, 1 9 6 4 ) . Kísérleteinkben azonban a f e n t i e k k e l ellentétben a z t t a p a s z t a l tuk,
hogy
a donorokból
a fertőzés
után különböző
n y e r t immunvérsavók védő értéke jelentősen eltért,
időpontban noha a vér
savót m i n d i g azonos adagban és módon a l k a l m a z t u k . L e g k i f e j e z e t t e b b védettséget a 28, i l l e t v e a 30 n a p p a l a donorok fertőzése után n y e r t vérsavók alakítottak k i
:
( v f = 94,7, i l l e t v e 94,3 '-) ;
a fertőzés után az 59-, i l l e t v e a 62. napon v e t t vérsavók értéke jóval k i s e b b v o l t
(vf=54,6, illetve
lönbségek a r e c i p i e n s állatok eltérő e g y e d i reagáló vel
nem magyarázhatók,
ennélfogva
védő
56,2 ?o). Ezek a kü képességé
eredményeink a r r a
utalnak,
hogy a fertőzött n y u l a k vérsavójával létesíthető védettség f o k a a donor állatok fertőzőttségének időtartamával
i s összefüggés
ben l e h e t . Ugy tűnik, hogy a vérsavóval átvihető p r o t e k t i v t o r o k mennyisége a
fak
fertőzöttség fennállásának időtartama során
egy közelebbről még nem i s m e r t d i n a m i z m u s t követ. Ennek
megis
merésére irányuló vizsgálataink f o l y a m a t b a n vannak. Egy kisérlet kivételével kialakítani
fokú rezisztenciát
sikerült
az egyidejű fertőzéssel szemben fogékony
bizonyos
recipien-
sekben a fertőzött d o n o r o k nyirokcsomó s e j t j e i v e l i s . A lympho i d s e j t e k k e l kialakított immunitás
sohasem v o l t
teljes;
rend-
szerint
csak a c y s t i c e r c u s o k
részük kifejlődését
számát
redukálta jelentősen, egy
azonban nem akadályozta meg. U g y a n a z z a l a
sejt-mintával o l t o t t állatokban k i a l a k u l t az
egyedi
különbségek még k i f e j e z e t t e b b e k v o l t a k , m i n t
munszérummal létesített sérletek
védettség mértékében
passziv
g e n e t i k a i l a g nem
történtek,
védelem
izolőg
az
donor-recipiens
rendszerben
ezek a különbségek feltehetően a sejtátvitelt köve
tően kialakuló h o m o g r a f t reakciónak tulajdonithatók. Ez h a t o t t s z e r e p e t abban, hogy nem
tudtuk
im
esetében. M i v e l a kí
az immunitást
játsz
a I I . kisérletben s e j t e s e l e m e k k e l átvinni.
A kisérlet sikertelenségét
azonban magyarázhatjuk a z z a l i s , hogy ebben az e s e t b e n lényege sen kevesebb s e j t e t a d t u n k a többi kisérlethez viszonyítva. a s i k e r t e l e n kisérlet mindazonáltal hasznos k o n t r o l l vel
nemcsak
a z t t e t t e valószínűtlenné, hogy
volt,
Ez mi
a szenzibilizáló-
d o t t d o n o r o k nyirokcsomó s e j t j e i b e n lévő kész e l l e n a n y a g o k
sze
r e p e l n e k az immunitás mediátoraként, hanem egyúttal kizárta a n nak a lehetőségét i s , hogy a r e c i p i e n s e k b e n k i a l a k u l t védettség nem a
donorokból
átvitt
hanem e s e t l e g általuk parazitára nézve ban.
s e j t e k s p e c i f i k u s immun funkciójával,
a r e c i p i e n s b e n o k o z o t t v a l a m i l y e n más, a
nem s p e c i f i k u s áthangolódással v a n k a p c s o l a t
Ez utóbbi lehetőség e l l e n szól az a tény i s , hogy az egy
azon sejtmintával o l t o t t r e c i p i e n s állatok között o l y a n egyedek, amelyek kórbonctani
előfordultak
a kifejlődött c y s t i c e r c u s o k száma
elváltozások
tekintetében a k o n t r o l l o k h o z
és
a
viszo
nyítva semmilyen különbséget sem m u t a t t a k . E z e k n e k a kérdéseknek a végleges eldöntése azonban még további vizsgálatokat igényel. Jóllehet vizsgálatainkat
viszonylag
nem nagy számú állaton vé
geztük, az e d d i g i kísérletek eredményei a r r a engednek következ tetni,
hogy
a n y u l a k b a n a T. p i s i f o r m i s oncosphaerák támadásá
val
szemben
kal,
hanem l y m p h o i d
tőzése után
kialakuló
immunitás
nemcsak keringő
ellenanyagok
s e j t e k k e l i s átvihető. M i v e l a donorok f e r
28 és 30 n a p p a l
a
vérsavóval, az
59. napon
pedig
s e j t e s e l e m e k k e l l e h e t e t t a r e c i p i e n s e k b e n a legerősebb védett séget kialakítani, feltételezhetjük, hogy a fertőzöttség korábbi időszakában a humorális e l l e n a n y a g o k n a k , a későbbi időszakban pe d i g a s e j t e k h e z kötött f a k t o r o k n a k tulajdonitható nagyobb s z e r e p .
A p a s s z i v immunitással felruházott állatokban észlelt j e l l e g z e t e s kórbonctani elváltozások
és ama
megfigyelés
alapján, hogy
ezeknek a májában a fertőzéssel b e v i t t oncosphaerákből rollokban
sen kevesebb látható sérülés v o l t , le,
a
kont-
kifejlődő c y s t i c e r c u s o k számához viszonyítva lényege az a következtetés
vonható
hogy a p a s s z i v e létrehozott immunitás - akár keringő e l l e n
anyagok, akár celluláris f a k t o r o k fejlődésmenetében
közvetitik a z t - az élősködők
és a lárvavándorlás módjában hoz létre
bizo
nyos változásokat. A t e l j e s védettségre s z e r t t e t t állatokban a fertőzéssel b e v i t t oncosphaerák egy része fejlődésük k o r a i kaszában még
a májba való
e l p u s z t u l anélkül, hogy idézne
elő, és csak
A részlegesen
védett
jutás
sza
előtt, vagy magában a májban
szabad szemmel látható
elváltozásokat
csekély hányaduk okoz a pre
k e r e k gócokat.
állatokban
az élősködők
fejlődésük k o r a i
szakaszában ugyancsak e l p u s z t u l h a t n a k , vagy a védettség erőssé gétől függően k i s e b b - n a g y o b b százalékban
fejlődésnek
indulhat
nak u g y a n , fejlődésük azonban v o n t a t o t t , v i s z o n y l a g hosszú i d e i g tartózkodnak a májban, és gátolt vándorlásuk: során j e l l e g z e tes
„idült járatok" a l a k u l n a k
ágyazva tók.
A
sokszor
az e l p u s z t u l t
normális vándorlást
k i , amelyekben vagy
végző
sajtos
anyagba
még élő lárvák megtalálha és
fejlődő
élősködők
száma
statisztikailag
i s jelentősen k i s e b b , m i n t a k o n t r o l l állatok
ban. A
alapján
fentiek
tehát közelebbi
vizsgálatok nélkül i s
feltehető, hogy a p a s s z i v e létesitett védő mechanizmus az oncosphaeráknak a petékből való kikelése után és a f i a t a l cusok májból vagy
történő kijutása
lymphoid
sejtekkel
előtt
átvihető
cysticer
érvényesül. A vérsavóval
faktorok
elpusztíthatják
az
oncosphaerákat mielőtt azok a makroszkópos elváltozások előidé zéséhez elegendő méretet elérnék, vagy
közelebbről még nem i s
m e r t módon gátolhatnák fejlődésüket, s ezáltal könnyebben hoz záférhetővé
teszik
eszközei számára.
őket a
szervezet
nem
specifikus
védekező
Összefoglalás Összesen 1 5 1 , g e n e t i k a i l a g (53
nem
donor és 98 r e c i p i e n s )
különböző
erősségű
ellenőrzött Uj-Zéland-i nyúlon
végzett
négy kisérletben sikerült a
Cysticercus p i s i f o r m i s
fertőzöttség
során
n y u l a k b a n kialakuló immunitást a fertőzés után 28, 30, 59 és 62 nap
múlva vérsavóval vagy
nyirokcsomó s e j t e k k e l fogékony
p i e n s e k b e átvinni. A kísérletekben a r e c i p i e n s portjának
sejteket
adtunk
harmadikat k o n t r o l l n a k csoportot
300 vagy
dettség mértékét
i.p.,
a másiknak
h a g y t u k , majd
500
reci-
állatok egy c s o vérsavót
i.V.,
a
e z z e l egyidŐben mindhárom
T. p i s i f o r m i s petével fertőztük. A vé 26-28 nap múlva
az állatok
történt
után a kifejlődött c y s t i c e r c u s o k száma, v a l a m i n t elváltozások j e l l e g e alapján Ítéltük meg
és
leölése
a kórbonctani
számszerűen az u n .
védettségi százalékkal jellemeztük. A vizsgálatok alapján megállapítható v o l t , hogy: 1 . a T. p i s i f o r m i s petékkel fertőzött n y u l a k
ellenanyag-tartal
mú vérsavó jávai fogékony állatok a szimultán fertőzéssel szemben p a s s z i v védelemmel ruházhatók f e l ; 2. az immunszérummal létesíthető védettség mértéke latok
fertőzése
után b i z o n y o s
idő múlva
a donor ál
csökken: a
fertőzés
után 28 és 30 nap múlva n y e r t vérsavók erősebb védettséget a l a kítottak k i ( v f = 94,7, i l l e t v e 94,8 %),
m i n t az 59 vagy 62 nap
múlva v e t t vérsavók ( v f = 54,6, i l l e t v e 56,2 $ ) ; 3. a vérsavóval létesített
passziv
immunitás csupán
k i c s i n y részében abszolút, de a k o n t r o l l o k h o z
az e s e t e k
viszonyítva s z i g
nifikánsan csökkenti a kifejlődő c y s t i c e r c u s o k számát; 4. r e z i s z t e n c i a
alakitható k i a
fertőzött d o n o r o k
nyirokcsomó
sejtjeivel i s :
a s e j t e k k e l végzett kezelés jelentősen csökken
t e t t e a r e c i p i e n s e k b e n kifejlődő c y s t i c e r c u s o k számát; 5. a donorok fertőzése
után
az 59* napon n y e r t
s e j t e k k e l erő-
sebb immunitást l e h e t e t t létrehozni ( v f = 84,7 Í°), m i n t a 28 vagy 30 nappal a fertőzés után n y e r t s e j t e k k e l ( v f = 6 1 , i l l e t ve 52,8 jC). A vérsavóval' vagy s e j t e k k e l védetté t e t t , v a l a m i n t a k o n t r o l l állatok májában az ellenőrző fertőzés után azonos időpontban észlelt kórbonctani elváltozások különbségei a r r a u t a l n a k , hogy a keringő e l l e n a n y a g o k k a l és a celluláris f a k t o r o k k a l létreho z o t t immunitás egyaránt a lárvavándorlásnak abban a szakaszában érvényesül, amely a c y s t i c e r c u s o k n a k a májból való kijutásáig t a r t . Az eredmények egyértelműen a r r a u t a l n a k , hogy a nyulakban a T. p i s i f o r m i s oncosphaerák támadásával szemben kialakuló i m munitás nemcsak keringő e l l e n a n y a g o k k a l , hanem l y m p h o i d s e j t e k k e l i s átvihető. Köszönetnyilvánítás. A szerző ezúton i s hálás köszönetét f e j e z i k i OLAJOS Pálné és CSÁSZÁR Istvánná laboratóriumi a s s z i s z t e n seknek a kísérletekben való közreműködésért és az értékes tech n i k a i segítségért.
NÉMETH, I . : Immunological Studies on Rabbit Cysticercosis I I . Transfer of Immunity to Cysticercus pisiformis (Bloch, 1780) in Rabbits by Parenteral Administration of Immune Serum or Lymphoid Cells
I n 4 experiments on 151 g e n e t i c a l l y random New Zealand r a b b i t s (53 donors and 98 r e c i p i e n t s ) immunity t o C y s t i c e r c u s p i s i f o r mis was p a s s i v e l y t r a n s f e r r e d by serum o r lymph node c e l l s ob t a i n e d 28, 30, 59 and 62 days a f t e r donors were i n f e c t e d by a d m i n i s t r a t i o n o f 500, 1000 eggs o f T. p i s i f o r m i s . I n each experiment lymph node c e l l s were g i v e n i n t r a p e r i t o n e a l l y t o one group o f r e c i p i e n t s , a second group r e c e i v e d serum i n t r a v e n o u s l y , w h i l e a t h i r d group served as u n t r e a t e d c o n t r o l . A l l t h r e e groups were s i m u l t a n e o u s l y i n f e c t e d w i t h 300 o r 500 T. p i s i f o r m i s eggs and k i l l e d 26-28 days l a t e r . The degree o f immunity was assessed by t h e number o f developed c y s t i c e r c i , by
r
the n a t u r e o f p a t h o l o g i c a l l e s i o n s and was a l s o c h a r a c t e r i z e d by the s o - c a l l e d p e r c e n t p r o t e c t i o n . I t was
numerically
established that:
1 . S u s c e p t i b l e a n i m a l s may be p a s s i v e l y p r o t e c t e d by a n t i b o d y c o n t a i n i n g serum o f r a b b i t s i n f e c t e d by T. p i s i f o r m i s eggs. 2. The degree o f p a s s i v e immunity induced by serum decreased w i t h i n c r e a s e i n i n t e r v a l between i n f e c t i o n o f donors and c o l l e c t i o n o f serum. Sera o b t a i n e d 28 and 30 days a f t e r i n f e c t i o n induced a g r e a t e r immunity ( p e r c e n t p r o t e c t i o n o f 94,7 and 94,8 r e s p e c t i v e l y ) t h a n those o b t a i n e d a f t e r 59 o r 62 days ( p e r c e n t p r o t e c t i o n o f 54,6 and 65,2 r e s p e c t i v e l y ) . 3. Passive immunity induced by serum was a b s o l u t e i n o n l y a s m a l l number o f cases b u t , compared t o c o n t r o l s , s e r u m - t r e a t e d r e c i p i e n t s showed a s i g n i f i c a n t decrease i n the number o f deve loping cysticerci. 4. C e l l s o b t a i n e d on day 59 a f t e r i n f e c t i o n o f donors induced a s t r o n g e r immunity ( p e r c e n t p r o t e c t i o n o f 84,7) t h a n d i d c e l l s o b t a i n e d a t 28 or 30 days ( p e r c e n t p r o t e c t i o n o f 61 and 52,8 respectively). D i f f e r e n c e s between p a t h o l o g i c a l l e s i o n s i n the l i v e r s o f a n i mals p a s s i v e l y immunized by serum o r c e l l s and i n those o f con t r o l s i m p l y t h a t the immunity induced by humoral a n t i b o d i e s and c e l l u l a r f a c t o r s p r e v a i l s i n t h a t phase o f l a r v a l m i g r a t i o n w h i c h extends u n t i l t h e emergence o f t h e c y s t i c e r c i f r o m the l i v e r . R e s u l t s u n e q u i v o c a l l y i n d i c a t e t h a t the immunity induced i n r a b b i t s a g a i n s t T. p i s i f o r m i s oncospheres can be t r a n s f e r r e d n o t o n l y by c i r c u l a t i n g a n t i b o d i e s but a l s o by lymphoid c e l l s .
I r o d a l o m
BACHMANN, P.A.:
"Versuche z u r I m m u n i s i e r u n g v o n Kaninchen
gegen
C. p i s i f o r m i s . I n a u g . D i s 3 . B e r l i n , 1964. BLUNDELL, S.K. - GEMMELL, M.A. - MAC KAMARA., F.N.: I m m u n o l o g i c a l responses
o f t h e mammalian h o s t a g a i n s t tapeworm i n f e c t i o n s .
V I . Demonstration the a c t i v a t e d
o f humoral
embryos
immunity
i n sheep
o f I , hydatigena
i n d u c e d hy
a n d T. o v i s .
Exptl.
P a r a s i t o l . , 2_3. 79-82. 1 9 6 8 . CAMPBELI, D.H.:
The s p e c i f i c a b s o r b a b i l i t y
of protective
anti
b o d i e s a g a i n s t C. c r a s s i c o l l i s i n r a t s
and C. p i s i f o r m i s i n
r a b b i t s f r o m i n f e c t e d and a r t i f i c i a l l y
immunized a n i m a l s . J .
Immunol., 35. 2 0 5 - 2 1 7 . 1 9 3 8 . GTMMEIX, M.A.: N a t u r a l and a c q u i r e d immunity f a c t o r s p e n e t r a t i o n o f some h e x a c a n t h
inhibiting
embryos t h r o u g h t h e i n t e s t i n a l
b a r r i e r . N a t u r e , 194. 701-702. 1962. G-EMMELL, M.A.:
Immunological
response
a g a i n s t tapeworm i n f e c t i o n s . I I .
o f t h e mammalian
Species
specificity
host o f he
x a c a n t h embryos i n p r o t e c t i n g r a b b i t s a g a i n s t T. p i s i f o r m i s . Immunology, 8. 270-280. 1965. KERR, K.B.:
Immunity
i n r a b b i t s a g a i n s t one o f i t s Cestode pa
r a s i t e , C. p i s i f o r m i s . J . P a r a s i t o l . ,
20. 328 ( s u p p l . ) , 1 9 3 4 .
KERR, K.B.: Immuhity a g a i n s t a Cestode p a r a s i t e , Amer. J . Hyg.,
C. p i s i f o r m i s .
2 2 . 169-182. 1935.
LEONARD, A.B.: The a c c e l e r a t e d t i s s u e response i n p a s s i v e l y immunized r a b b i t s .
t o C. p i s i f o r m i s
Amer. J . Hyg.,
32_. 117-124.
1940. LEONARD, A.B. - LEONARD, A.E.: The i n t e s t i n a l phase o f t h e r e s i s t a n c e o f r a b b i t s t o t h e l a r v a e o f T. p i s i f o r m i s . J.. P a r a sitol.,
2 7 . 375-378. 1 9 4 1 .
LIEBMANN, H. - BOCH, J . : Untersuchungen l e n e n Kaninchen. 125.
an C. p i s i f c r m i s - b e f a l -
B e r l . u n d Münch. Tierärztl. Wschr., 73, 123-
I960.
MILLER, H.M.,Jr.
-
KERR, K.B.:
Attempts
t o Immunize
a g a i n s t a l a r v a l - C e s t o d e , C. p i s i f o r m i s . B i o l , and Med.,
29_. 670-671. 1932.
rabbits
P r o c . Soc. E x p t l .
MOSZINA, SZ.K.: P r i m e n y e n y i j e a l l e r g i c s e s z k o j d i a g n o s z t i k i p r i ekszperimentalnom c i s z t i c e r k o z e k r o l i k o v . Ucsonije zapiazki kazanszkovo v e t e r i n a r n o v o i n s z t i t u t a , 82. 211-219. 1 9 6 1 . NÉMETH, I . : Immunological study o f r a b b i t c y s t i c e r c o s i s . I . The s u i t a b i l i t y o f agar g e l d i f f u s i o n p r e c i p i t a t i o n and i n d i r e c t haemagglutination t e s t s . Zschr. f . Immun.- und A l l e r g i e f o r schung, 128. 468-482. 1965. SIMA, I . : A Taenia és C. p i s i f o r m i s e l l e n i immunitás. Állator v o s i Lapok, 60. 1-4. 1937. SIMA, I . : Zur Präge d e r Immunität b e i B e f a l l m i t Taenia und C. p i s i f o r m i s . Inaug. D i s s . , Budapest, 1938. SULC, R.SZ.:- ISZMAGILOVA, R.G.: I z u c s e n y i j e i m m u n o l o g i c s e s z k i h r e a k c i j na e k s z p e r i m e n t a l n o j m o d e l i k r o l i k - c i s z t i c e r k p i z i formnij. V k n y i g e : „Paraziti i p a r a z i t o z i c s e l o v e k a i z s i v o t n i h " Naukova dumka, K i e v , 44-64. 1965. WHARTON, U.R.A.: S k i n r e a c t i o n s i n r a b b i t s i n f e c t e d w i t h t h e l a r v a l f o r m o f T. s e r r a t a . Amer. J . Hyg., 14. 476-483. 1 9 3 1 .
Érkezett: 1969.4.22.
L r . NÉMETH I . MTA. Állategészségügyi Kutaté Intézete Budapest, XIV. Hungária k r t . 2 1 .
