I.
5
Chemesthesis. Vůně, nevůně a chemická citlivost Lenka Martinec Nováková
Některé otázky vědcům nedají spát a zůstávají »in« po dlouhá desetiletí i staletí. Jak nyní již víme, v případě výzkumu lidského čichu bychom mohli jmenovat např. otázku po příčinách mezipohlavních rozdílů v čichovém vnímání. Další, neméně palčivou, však byla svého času otázka, které látky můžeme považovat za »čistě čichové« – tedy které nám zároveň s čichovým vjemem nezpůsobují to, co nazýváme drážděním trojklaného nervu (trigeminálním drážděním). Co si pod tímto pojmem představit? Vzpomeňte si např. na to, jak jste třeba v MHD nějakým zlomyslným řízením osudu usedli zrovna vedle někoho, kdo, pokud jde o dezodorizaci vlastní osoby, vyznává heslo »více je více«, a jeho řízný odér vás rozkýchal na celý vagón. Anebo možná šlo o nenápadnou, neduživou vůničku, která vás jen laškovně pošimrala v nose. Příčinou vašeho kýchání a slzení bylo podráždění trojklaného nervu. Důvod, proč se tato otázka jevila ve své době tak atraktivní, spočíval v ambicích badatelů studovat čich nezávisle na ostatních chemických smyslech, které souhrnně označujeme chemorecepcí. Ti zastávali z dnešního úhlu pohledu odvážný názor, že je možné celkem jasně vyčlenit celou řadu látek, které studium čichu v izolaci umožní. Ve společnosti látek, jejichž vnímání mělo být zprostředkováno výhradně nervem čichovým, se tak ocitl např. anetol (který voní po anýzu, fenyklu či badyánu), kadinen (jenž je obsažen v jalovcové silici), eugenol (vonící po hřebíčku), indol (nechvalně proslulý svým intenzivním fekálním zápachem) či skatol (nápodobně, ač v nízkých koncentracích se pro svůj příjemný sladký pach přidává např. i do zmrzliny!). V pozadí tohoto nově nabytého »VIP statusu« daných látek však jen zřídkakdy stálo legitimní vědecké bádání, látky bývaly spíše náhodně vytipovány a výzkumníci své závěry leckdy opírali o anekdotická pozorování toho, jak je vnímají oni sami nebo hrstka jejich kolegů. Zlom nastal v polovině let sedmdesátých. Badatele totiž (konečně) napadlo začít do svých studií systematicky zapojovat také lidi, kteří se narodili bez čichu anebo jej během života ztratili, tedy jedince anosmic-
ké.* Tito lidé občas cítí přinejlepším jen jakési matné záchvěvy čichových vjemů, ale látky, které to umějí, je šimrají v nose, pálí, chladí nebo jim vhánějí slzy do očí podobně jako lidem, jejichž čich je neporušený, tedy normosmikům (pro upřesnění dodejme, že to, zda jim dráždí trojklaný nerv v míře stejné, menší, či naopak větší než u normosmiků, je stále předmětem výzkumu). V jedné takovéto studii lidem zavázali oči a nechali je postupně přičichávat vždy ke dvěma lahvičkám, nejprve k jedné a pak ke druhé. Jedna z lahviček vždy obsahovala nezředěnou pachovou látku (např. vanilin), zatímco ve druhé byla kontrolní látka bez pachu (tou byl vždy propylen glykol). Člověk měl poté říci, která z lahviček byla cítit silněji. Ukázalo se, že u 45 z celkových 47 látek se mezi 15 anosmiky vždy našel alespoň jeden člověk, který uvedl, že lahvička s danou látkou je cítit silněji než lahvička bez pachu.(1) Toto zjištění bylo chápáno jako jeden z vůbec prvních legitimních dokladů o tom, že schopností dráždit trojklaný nerv v nějaké míře disponují všechny látky. Z výsledků studie se přesto může zdát, že pro úplně všechny látky to neplatí. U dvou z nich totiž ani jediný účastník studie neuvedl, že jsou cítit silněji než podnět bez zápachu. Byly jimi vanilin a kyselina dekanová (která má nepříjemný žluklý, kysele mastný pach). To však nemusí znamenat, že by tyto látky trojklaný nerv nedráždily vůbec. Dalo by se čekat, že kdyby bývalo anosmiků více, přece jen by se mezi nimi našel někdo, kdo by lahvičky s těmito látkami zvolil. Lze však tvrdit, že v porovnání s mnohými jinými látkami jej dráždí jen velmi nepatrně. Z dalších studií pak vyplynulo, že za jistých okolností do této »VIP kategorie« ostatně nespadá ani čistý vzduch. Vyšlo tak najevo, že čich a trigeminální vnímání jsou spjaty těsněji (a experimentálně je oddělit bude složitější), než se předchozí badatelé domnívali. Zároveň tím však * Další způsob, pomocí nějž můžeme zkoumat trigeminovou složku pachů odděleně od čichové, je tzv. lokalizace, též nazývaná lateralizace. Jako účastníku by vám v takové studii byly současně do jedné nosní dírky vpraveny výpary testovací látky, zatímco do druhé jen čistý vzduch. Vaším úkolem by bylo říci, zda jste pachovou látku dostali do pravé či levé nosní dírky. Tato metoda je založena na skutečnosti, že (zjednodušeně řečeno) nejsme lokalizace schopni, pokud látka citelněji nedráždí trojklaný nerv.
37
Lidský mozek ve zdraví a nemoci
byla připravena půda pro hledání odpovědí na předtím zdánlivě nesouvisející otázky, jež se nicméně dotýkají samé podstaty čichového vnímání.
Trigeminální vnímání v kostce Jak nyní již víme, čich a chuť nejsou jedinými smysly, které nám umožňují prozkoumávat chemické vlastnosti našeho okolí. Ve skutečnosti všechny sliznice (ale i kůže pod svou povrchovou vrstvou, která ji chrání, epidermis) v našem těle jsou schopny přímo odpovídat na přítomnost chemických látek v prostředí a tato jejich chemická citlivost bývala svého času nazývána »obecným chemickým smyslem« (»common chemical sense«). Rozšířenější je však výraz »chemesthesis«, analogický k výrazu »somesthesis« (somestezie, vnímání hmatu a tlaku, tepla a chladu, bolesti, polohy a pohybu), neboť tento smysl lze pojímat jako chemicky navozenou somestezii. Jeho fungování, jak jsme shora naznačili, se projevuje rozmanitě např. pálením, štípáním, škrábáním, mravenčením, ostrou bolestí, lechtáním či svíravým pocitem zejména právě v oblasti nosní, oční a ústní sliznice, které jsou chemickým látkám z vnějšího prostředí vystaveny nejvíce. Zopakujme, že tyto vjemy jsou zprostředkovány nervem trojklaným (nervus trigeminus, n. V), proto zde budeme upřednostňovat termín »trigeminální vnímání«. Není v našich možnostech věnovat se zde anatomii a fyziologii trigeminálního systému, jejichž vyčerpávající popis nalezne čtenář v jedné z kapitol již zmiňované nejobsáhlejší kolekce textů základního, klinického a aplikovaného výzkumu chemorecepce,(1,2) a v českém jazyce pak odkažme na podrobnější učebnice či atlasy anatomie a fyziologie. Abychom si však alespoň velmi zhruba ukázali, jak trigeminální vnímání funguje, pojďme si popsat vliv kapsaicinu (kapsicinu), který je zodpovědný za pálivost chilli papriček, na náš organismus. Kapsaicin působí nejen u člověka na zvláštní membránové bílkoviny zvané vaniloidní (kapsaicinové) receptory, jež patří do velké skupiny iontových kanálů* TRP (transient receptor potentials)** pro vápník a sodík. Kapsaicin (a další podobné látky) dráždí především nervová zakončení, kde se tyto * Iontový kanál si můžeme představit jako průchod skrze buněčnou membránu, umožňující průnik iontů nebo molekul. Všechny dosud popsané kanály jsou vodné póry tvořené jednou velkou bílkovinou nebo sestavou z polypeptidových podjednotek (polypeptid je látka tvořená mnoha aminokyselinami). Iontový tok pak zprostředkovává elektrické signály, které jsou pro nervové funkce nezbytné. ** Skupina TRP (transient receptor potential) iontových kanálů je rozsáhlou třídou membránových receptorů, z nichž mnohé jsou aktivovány podněty přicházejícími z okolního prostředí: světlem, tlakem, teplem či chladem. TRP receptory nacházíme již u vývojově nejnižších organismů. Například kvasinky pomocí nich rozpoznávají koncentrace látek v prostředí, hlísticím (Caenorhabditis elegans) umožňují vyhnout se škodlivým chemickým látkám a octomilky (Drosophila melanogaster) jejich pomocí reagují na světelné podněty. Savci prostřednictvím TRP receptorů zaznamenávají sladkou a hořkou chuť, teplotu a přítomnost chemických látek, jež vyvolávají bolest. Některé TRP kanály fungují jako buněčná čidla, která převádějí změny okolního prostředí na produkci tzv. druhých poslů uvnitř buněk (viz kap. 4), především vápníku, čímž dochází k aktivaci nebo úpravě činnosti dalších receptorů.(3)
38
I.
receptory přirozeně vyskytují. Většina těchto nervových vláken vede do mozkových oblastí, které zajišťují vnímání tepla, pálení, štiplavosti a bolesti, a proto je základním pocitem, který při setkání s kapsaicinem máme, pálení. Prostřednictvím stejného typu nervových receptorů se v kůži podráždí nervy, které nás informují o teple, a proto při vyšších koncentracích kapsaicinu vnímáme pálení jako velmi bolestivé. Není tedy divu, že se tato látka často používá jako podnět ve výzkumech studujících bolest. Pálení (a bolest) způsobené kapsaicinem jsou naštěstí přechodné, neboť se kanály postupně zavírají, i když v ústech může tento pocit přetrvávat déle. Je tomu tak proto, že se kapsaicin dlouho drží na tukových membránách buněk – je totiž lipofilní, a tak příliš nepomáhá ústa si vypláchnout. (Pomůže leda zajíst to chlebem nebo »spláchnout« tvrdým alkoholem.)(4) Obecně můžeme říci, že některé iontové kanály jsou obzvláště citlivé na určitou prototypickou látku, např. právě na již zmíněný kapsaicin, ale také na nikotin či mentol. Jak nyní už víme, iontové kanály odpovídající na kapsaicin, ale také ty reagující na mentol, jsou navíc také termoreceptory, tedy smyslovými receptory umožňujícími vnímat teplo či chlad. Navíc kapsaicinový kanál odpovídá nejen na molekuly kapsaicinu příbuzné, ale i na ty nepříbuzné, avšak dráždivé, a dokonce i na některé těkavé látky anorganické. A celá situace je ještě o to složitější, že např. mentol, ale i jiné látky se pouštějí do interakcí s více druhy kanálů. Některé těkavé látky, které poškozují tkáně, způsobují bolest nepřímo, narušováním buněk. Následkem toho uvnitř buněk dojde k vyplavení např. draselných iontů, ATP (o němž již byla řeč v předchozí kap. 4) nebo glutamátu, které aktivují tzv. nociceptory, tj. receptory zprostředkující vnímání bolesti. Můžeme tedy shrnout, že kromě specifických látek, na něž jsou receptory vyladěny, trigeminální systém člověka odpovídá také na řadu relativně nereaktivních těkavých látek, jako jsou alkoholy, estery, ketony, karboxylové kyseliny, aldehydy apod. Všechny tyto látky jsou schopny vyvolat trigeminální dráždění, jsou-li v dostatečně vysoké koncentraci.(1,2) Ze soudku anatomického zmiňme, že trojklaný nerv je nejmohutnějším z hlavových nervů a má tři hlavní větve: nervus ophthalmicus pro oblast očnice a čela, nervus maxillaris pro oblast horní čelisti, patra, nosu a tváře a nervus mandibularis pro oblast dolní čelisti, jazyka a tváře. K trigeminálnímu vnímání v oblasti úst (zadní části jazyka), nosohltanu a hltanu dále přispívají také nerv jazykohltanový (nervus glossopharyngeus, n. IX) a bloudivý (nervus vagus, n. X). Studie na myších a krysách ukazují, že k trigeminálnímu vnímání v oblasti nosní dutiny mohou dále přispívat osamocené chemoreceptorové buňky***, které, jak se zdá, nejsou závislé *** Tyto buňky exprimují (exprimovat – vytlačovat, přen. vyjadřovat) receptorové proteiny, které se podílejí na vnímání chuti, a exprese těchto receptorů dle nejnovějších výzkumů umožňuje identifikovat potenciálně zdraví škodlivé látky. Určitě také není bez zajímavosti, že je nalezneme v různých orgánech dýchacího a trávicího ústrojí, a že jsou tudíž pojímány jako součást v těle šířeji rozprostřeného systému chemorecepce.
I.
na neporušené inervaci. Právě na oblast nosní dutiny se z důvodu omezeného prostoru dále úžeji zaměříme; pro informace o dráždění oční a ústní sliznice je čtenář odkazován na shora uvedené publikace. Výše jsme si řekli, že vpravdě »čistě čichové« látky s nejvyšší pravděpodobností neexistují, a že trojklaný nerv tudíž dráždí všechny, které vnímáme čichem. Pokud čekáte, že bude následovat nějaké »ale«, čekáte správně: některé látky tak činí jaksi pohotověji než jiné. Jak ale poznáme, které to jsou? Podívejme se nejprve, jak to funguje obecně. U každé látky se najde tak nízká koncentrace, že její přítomnost nezaznamenáme vůbec. S tím, jak její koncentrace poroste, dojde v jistém momentu k překročení našeho individuálního detekčního prahu a ucítíme ji čichem, ale nepodráždí nás. Koncentrace stále narůstá a poté, co překročíme náš trigeminální detekční práh pro danou látku, začne nám dráždit také trojklaný nerv. Lidé se ve svých detekčních prazích (čichových i trigeminálních) dosti liší, ale stejně tak se v nich liší i jednotlivé látky.**** To ve výsledku znamená, že některé látky mají potenciál podráždit nám trojklaný nerv více než jiné. Takový fenylethylalkohol (vonící po růžích) se bude muset opravdu hodně snažit, aby jeho přítomnost zaregistroval také náš trigeminální systém, zatímco např. kyselinu máselnou (jež urputně zapáchá po žluklém másle), o níž ostatně už byla a ještě bude řeč, musíme v jejím snažení notně krotit. Jak se to tedy fenylethylalkoholu nakonec povede? Odpověď naleznete o pár řádků výše: tím, že výrazným způsobem navýšíme jeho koncentraci. Jeho pach pak bude nejen intenzivní pro samotný čich, ale také (mírně) dráždivý pro trigeminální systém. Naopak u kyseliny máselné postačí zvýšit ji jen trochu a hned rozkýchá celé široké okolí. Zjednodušeně tedy lze shrnout, že silně trigeminální látky jsou takové, kterým stačí malý nárůst v koncentraci, aby trigeminální systém podráždily, zatímco ty slabé k tomu potřebují, aby jejich koncentrace vzrostla daleko více, jinak pro něj nebudou o mnoho dráždivější než čistý vzduch. Možná vás však vzápětí napadne další otázka, totiž zda s růstem koncentrace musí trigeminálnímu dráždění opravdu vždy předcházet čistě čichový vjem. Spousta z nás si jistě z dětství nese ponaučení, jakou neplechu dokáže napáchat vdechnutá sodovka (sifon). Je to právě oxid uhličitý, který jako jeden z mála dokáže trojklaný nerv podráždit, aniž by o sobě dal napřed vědět našemu čichu. Podobný zážitek byste měli, pokud byste si do nosu nechali vehnat ostrý proud suššího vzduchu o teplotě nižší než tělesné, což se vám může klidně stát, **** V homologických řadách (řadách organických sloučenin se stejným obecným vzorcem) čichové i trigeminální detekční prahy klesají s délkou uhlíkového řetězce – tedy čichová i trigeminální citlivost roste. V určitém bodě však dochází k tzv. cut-off efektu, kdy od určité sloučeniny všechny další trigeminální dráždění nedokáží vyvolat. Jednotlivé látky se liší také v tom, jaký druh trigeminálního dráždění vyvolávají. Například plynný oxid uhličitý vyvolává pocit bodání nebo pálení, mentol chladí, l-karvon (jenž je cítit po mátě) je svěží, kyselina mravenčí doslova řeže v nose jako žiletka, kapsaicin – jak již víme – štiplavě pálí až běda.
vydáte-li svůj nos všanc v nějaké laboratorní studii. A něco podobného rovněž pociťujete, když z příjemně vytopené místnosti vyjdete do třeskutého mrazu a po chvilce vás začne neodbytně štípat kdesi hluboko v nose. Mezi nejzrádnější látky v tomto ohledu patří kyselina mravenčí. Tu zprvu příliš necítíte, a ten, kdo se nechá ošálit a ve snaze dostat se jí »na kloub« její výpary nasaje o to více, bude vzápětí přepaden a paralyzován vskutku údernou bolestí. Při čtení předchozích odstavců jste možná nabyli dojmu, že trigeminální vjemy jsou něčím, co byste raději oželeli. Není to tak úplně pravda. Přestože dráždění trojklaného nervu může vést i k bolesti, nelze rovnou říci, že pro nás musí být jednoznačně nepříjemné až bolestivé. Nejenže může být velmi užitečné pro ochranu našeho zdraví, ba dokonce pro naši sebezáchovu, jak si později ještě povíme, ale může být vnímáno i jako příjemné. Vždyť se mu zcela dobrovolně oddáváme např. při žvýkání žvýkačky, cucání větrových bonbónů, konzumaci tvrdého alkoholu a kořeněných jídel. Samozřejmě mnohé z těchto kratochvil jsou naučené v rámci naší kultury, kdy v některých případech původně jen obtížně přijatelnému postupně přicházíme »na chuť«. Mezi dráždění trojklaného nervu a nepříjemnost tudíž nelze klást rovnítko, nýbrž je třeba s ním počítat jako s důležitým faktorem, který může mít na vnímanou příjemnost značný vliv. Vidíme tedy, že to, co běžně v hovorové řeči nazýváme čichem, ve skutečnosti není »one man show« jediného smyslu. Není divu, že v odborné literatuře se už nějakou dobu stále častěji objevují spekulace, že právě trigeminální dráždění je spoluzodpovědné za to, že některé pachy vnímáme jako nepříjemné, aniž bychom s nimi měli větší zkušenost, tedy již od narození. V této kapitole si osvětlíme, proč je tato hypotéza hodna testování. Než tak učiníme, je třeba si ujasnit, co vlastně příjemností rozumíme a jak ji můžeme zkoumat. Také se podíváme na to, co nás obecně vede k tomu, že některé pachy vnímáme jako příjemnější než jiné. Nyní již trochu tušíme, že svůj podíl na tom bude mít trigeminální vnímání. Jenomže v odborné literatuře doposud převládající názor s jeho vlivem prakticky nepočítá. Tvrdí se totiž, že vše, co máme rádi, jsme se naučili mít rádi a naopak. Dost dobře tomu tak může být. Ovšem nemohou to mít některé pachy přece jen těžší? Nemohou u nás některé upadnout v nemilost snáze než jiné?
Příjemnost pachů: od vlastností molekul k emočnímu prožitku Pojetí příjemnosti Jak již bylo předesláno v předchozí kap. 4, příjemnost je základní dimenzí čichového vnímání. Již víme, že
39
Lidský mozek ve zdraví a nemoci
schopnost pojmenovat přesně a výstižně zdroj toho, co cítíme – mimo těch pachů, s nimiž se každodenně setkáváme – je výsadou expertů. Vyžaduje léta cíleného tréninku a osvojení si vytříbeného květnatého slovníku. Naproti tomu to, co dokáže každý z nás, spontánně a dosti přesně, je sdělit, zda je nám to příjemné či nikoli. Dokonce tak běžně činíme v každodenních situacích. Mnohé psychofyzické studie, z nichž první byly provedeny již během sedmdesátých let, dokládají, že příjemnost je to první, pomocí čeho se pokoušíme si pach nějak zařadit, kategorizovat. Čich je totiž úzce spojen s emočním prožíváním, čímž však lidský mozek není nikterak jedinečný: emoční jednání a stavy byly u nižších savců úzce svázány s čichovými vstupy. Proto také byly fylogeneticky nejstarší části mozkové kůry, jež souhrnně nazýváme allocortexem, původně všeobecně označovány jako čichový mozek (rhinencephalon), jak jsme se již dozvěděli v kap. 4. Později se však ukázalo, že vlastní čichové složky jsou u primátů včetně člověka omezeny na oblasti tzv. paleocortexu,*+ který u člověka zaujímá 0,9 % plochy mozkové kůry, a přilehlé oblasti, peripaleocortexu, a dále na malé úseky archicortexu (3,5 %) a sousedícího periarchicortexu. Oblasti archicortexu patří převážně ke strukturám označovaným jako limbický systém, jenž je funkčně spojen s emočními reakcemi a s pamětí. Oblasti mozku věnované zpracování čichových informací a emocí byly tedy původně velmi těsně propojené a postupně během fylogeneze člověka se funkčně osamostatnily. Spojení čichových drah a limbického systému nicméně v menší míře přetrvává a přetrvává také význam čichových vstupů do limbického systému. Jak vyplývá z předchozího, není tedy divu, že pachy na straně jedné zásadním způsobem ovlivňují naši momentální náladu, to, jak blízko si k tělu pustíme daného člověka (řečeno obrazně i doslovně) či jak se zachováme v konkrétní situaci. Nadto se tak dost možná děje tím více, čím méně si přítomnost pachu uvědomujeme a čím hůře jej dokážeme identifikovat. Pachy na stranu druhou také snadno získávají to, co odborně nazýváme např. »hédonickou valencí«,**++ neboli příjemností nebo »afektivním významem«. Je mezi těmito termíny nějaký rozdíl? Osobně se domnívám, že ano, jak osvětlím na následujícím příkladu. Pach terpentýnového oleje, který se používá jako ředidlo olejových barev, * + Paleocortex a archicortex představují vývojově starší složky kůry mozkové, společně nazývané allocortex. Ve svém »hotovém« stavu u dospělého člověka se vyznačují oproti (vývojově nové) většině kůry jednodušší stavbou, která je zpravidla třívrstvá, místy čtyřvrstvá. Naproti tomu vývojově nový neocortex, zaujímající 95,6 % plochy mozkové kůry, má šestivrstvou základní stavbu. Z mozkových struktur, které se podílejí na zpracování čichových informací a o nichž byla řeč v předchozí kapitole, k paleocortexu přináležejí např. čichový kyj, čichová dráha a čichový trojúhelník; k archicortexu pak např. vroubkový závit hipokampu a vlastně hipokampus jako takový. ** ++ Hédonickou valencí míníme základní schopnost zažívat příjemné či nepříjemné pocity a mentálně reprezentovat lidi, věci a situace jako pozitivní/negativní nebo uspokojující/neuspokojující. Valenci považujeme za základní, univerzální vlastnost lidské zkušenosti. Mentální reprezentace valence přispívají k našim emočním prožitkům, podílejí se na morálce, spoluutvářejí naši osobnost a leží v základu našeho hodnocení lidí, věcí a situací.
40
I.
bývá ve studiích s dospělými i dětmi hodnocen jako spíše nepříjemný.(6,7) Moje vlastní odpověď na otázku po příjemnosti jeho pachu by se nijak výrazně nelišila od průměrného hodnocení, a to i přesto, že na rozdíl od mnohých účastníků těchto studií pro mne má jeho pach mimořádně silný afektivní význam. Vždy, když jej cítím, mi totiž jsou zase čtyři, sedím v tátově dílně mezi rozmalovanými plátny a jsem u vytržení z toho, kolik odstínů má žlutá. Jsem tam doma, v bezpečí a svět je v pořádku. Pach terpentýnu tedy vnímám jako spíše nepříjemný (má pro mne tedy negativní hédonickou valenci), a přesto pro mne má silně pozitivní afektivní význam. Jde samozřejmě o poněkud výjimečnou situaci, jelikož znaménka příjemnosti a afektivního významu se budou většinou shodovat. Proto se je ani v následujícím textu pro jednoduchost nebudeme snažit rozlišovat. Co tedy míníme příjemností? Na první pohled se může zdát, že jde o otázku vskutku banální, neboť všichni prožitky příjemnosti i ty opačné důvěrně známe a dovedeme popsat, co se s naším tělem v tu chvíli děje. Rovněž psychologický slovník hovoří jasně: »příjemnost je uvědomovaný, hédonický stav, zpravidla považovaný za vysoce žádoucí, jaký člověk zažívá v situaci, kdy je nějaká událost ve shodě s jeho cíli nebo si ji spojuje s libými pocity«.(8) Jak už vyplývá z této definice, někdy se synonymně užívá výrazu »libost« (ve smyslu anglického výrazu pleasure), která představuje »prožitky na škále příjemnost–nepříjemnost, které […] provázejí uspokojování psychofyziologických potřeb«.(8) A zde se již dostáváme k jádru prvního problému, a to, zda vůbec existuje nějaké kontinuum příjemnosti. Zastánci tohoto pohledu se domnívají, že v pozadí veškerých apetitivních (přibližovacích) a averzivních (vyhýbavých) reakcí nalezneme jedinou dimenzi. Naproti tomu jeho kritici prosazují existenci samostatných kategorií. Druhý zmíněný přístup má historicky své kořeny v představě omezeného počtu primárních emocí (radost, překvapení, smutek, strach, hněv a odpor), které je možno neomylně vyčíst z tváře a jež se pojí se specifickými fyziologickými pochody. Z hlediska způsobu hodnocení příjemnosti pachů jde o klíčovou otázku: zastáváme-li první stanovisko, můžeme pachy seřadit alespoň na ordinální škále; tvrdíme-li, že různé pachy spadají do vzájemně nepoměřitelných kategorií, učinit to nemůžeme. Mezi výzkumy, jejichž autoři zastávají druhý pohled, můžeme jmenovat např. studii zjišťující, jaké emoce v účastnících vyvolává eugenol (který je cítit po hřebíčku a bývá spojován s pachem zubní ordinace).(9) Lidé v této studii byli rozděleni podle toho, jak dobře či špatně se cítí v zubařském křesle. Pach eugenolu v lidech totiž může vyvolávat vzpomínky na bolestivé zákroky v něm podstoupené, a tedy při přičichávání k němu mohou pociťovat úzkost či strach (»na vině« je tzv. evaluativní neboli hodnotící podmiňování, o němž ještě bude řeč). Tuto hypotézu autoři testovali tak, že emocionální dopad pachu eugenolu vyhodnotili pro-
I.
střednictvím analýzy odpovědi autonomního nervového systému. Sledovali přitom parametry elektrodermální, termovaskulární a kardiorespirační. Zároveň také účastníky požádali, aby ohodnotili příjemnost či nepříjemnost eugenolu. Vzorce autonomních odpovědí pak »přeložili« do jazyka základních emocí, které definoval Ekman et al.(10) a jimiž jsou radost, překvapení, smutek, strach, hněv a odpor. Výsledky ukázaly, že ti, kdo ze zubařského ošetření strach neměli, eugenol hodnotili jako příjemnější než ti, kdo se jej báli. U první skupiny autonomní odpovědi vyvolané pachem eugenolu odpovídaly hlavně pozitivním základním emocím (radost a překvapení), zatímco u skupiny druhé šlo o emoce negativní (strach, hněv, odpor). Přestože se obecně o příjemnosti hovoří jako o primární (a implicitně dodáváme: jednotné) dimenzi či ose čichového vnímání, rozmanité studie zároveň ukazují, že lidé se o pachových podnětech, zejména těch, které vnímají jako nepříjemné, spontánně vyjadřují spíše ve smyslu toho, jak jsou tělesně prožívány. Představme si situaci, kdy budete jako účastníci nějaké studie vybídnuti, abyste si přičichli ke dvěma látkám, řekněme např. k sirovodíku a vanilinu, a bude vám ponechán prostor pro to, abyste svou čerstvě nabytou zkušenost vámi zvoleným způsobem sdělili výzkumníkovi. Pokud netrpíte profesní deformací, nejspíše nezačnete zapáleně črtat všemožné škály, nýbrž stručně a výstižně odtušíte něco v tom smyslu, že první páchne po pukavcích, z čehož se vám dělá nevolno, zatímco druhý voní tak, až se vám z toho sbíhají sliny a ozývá prázdný žaludek. Přesně totéž naznačují i lingvistické výzkumy. Pomineme-li nejjednodušší distinkci příjemný/nepříjemný či ještě prozaičtěji dobrý/špatný (jejichž použití bylo potvrzeno u šedesáti jazyků z devíti jazykových rodin), lidé se o pachových podnětech vyjadřují převážně ve smyslu jejich účinků na vlastní tělo a tělesnou a psychickou pohodu, a to zejména tehdy, jde-li o vliv negativní. V češtině to výborně ilustruje kupříkladu použití výrazu »bolehlav« pro intenzivní a otravnou vůni, i když třeba taková angličtina je na tyto výrazy bohatší (viz např. slovíčka nauseating – způsobující nevolnost, mouthwatering – vyvolávající slinění). Lidé o příjemnosti či nepříjemnosti tedy nesmýšlejí jako o jakémsi vnějším, objektivně existujícím vztažném rámci, o čemsi, co lze jednoduše kvantifikovat na nějaké škále, ale jako o něčem, co sami tělesně prožívají. Pachy je pak možno rozdělit do dvou kategorií: na ty, u nichž je důležitější mluvit o jejich účincích na vlastní tělo a pohodu (štiplavý, dusivý, nechutný, otravný, ale i uklidňující, osvěžující, vábný), a na ty, o nichž se vyjadřujeme – snad pro subjektivní nezajímavost či nedůležitost takovýchto účinků – odkazem na jejich zdroj (ovocný, animální apod.).(11) Mimoto je třeba podotknout, že užití jakýchkoli afektivních či hédonických škál – nakolik je v psychofyzických studiích považujeme za rutinní záležitost – je do značné míry každodenní zkušenosti
vzdálené, vynucené laboratorním kontextem a možné jen díky sdílené zkušenosti účastníků těchto studií s formálním vzděláním. Přesto jejich používání tak úplně nezatracujme, neboť mají své pevné místo zejména v rámci hodnocení smyslových charakteristik produktů potravinářského či kosmetického průmyslu. Povšimněme si však plurálu – nejnovější výzkum se totiž ubírá právě tímto směrem. Škály se tak uplatňují v rámci afektivních kategorií, které sami účastníci považují za subjektivně důležité, jako jsou např. nepříjemné pocity, radost/požitek, uklidňující účinek, senzualita/(sexuální) touha či nostalgie.(12) Při hledání odpovědi na otázku, zda se příjemnost dá zanést na nějakou škálu (škály), jsme narazili na související problém. Ze školy jsme si také odnesli zažitou představu škály jako úsečky, jejíž oba konce jsou si rovnocenné, nebo ještě obecněji jakési implicitní očekávání, že protiklady mají stejnou váhu: kladné znaménko má stejnou důležitost jako záporné, zásaditost je rovnocenným opakem kyselosti, stejně jako je jih severu či pozitron elektronu. Ale můžeme totéž implicitně předpokládat, i pokud jde o vnímání příjemného a nepříjemného? Čistě laicky vzato, zkusme se zamyslet nad tím, o čem nám naše tělo každodenně dává vědět častěji a co prožíváme jaksi naléhavěji: stav optimální sytosti a uvolnění svalů a nervů, anebo hlad, únavu a bolest? Nakolik je tento příklad banální, pomáhá nám utvořit si představu, o čem je tu řeč. Výskyt tělesných stavů, které jsou prožívány jako nepříjemné, je bohužel mnohem častější a vyžaduje, abychom proti němu co nejrychleji nějak zakročili. Naopak omezené trvání těch, které prožíváme jako příjemné, se jen snažíme co nejvíce prodloužit. Přežití organismu totiž závisí na udržování tělesné fyziologie v rámci optimálního homeostatického***+++ rozmezí. To je možné pouze tehdy, pokud jsme schopni rychle zaznamenat potenciálně nebezpečné změny ve stavu těla a podniknout přiměřené kroky k nápravě. Změny v tělesném stavu vyvolávají automatické fyziologické reakce i mentální stavy, které jsou nám všem důvěrně známé. Jde např. o situace, kdy pociťujeme hlad, žízeň, únavu či bolest. Soudí se, že mentální prožívání těchto tělesných stavů se vyvinulo proto, že je-li takto vyjeven, »zviditelněn« nepříznivý fyziologický stav těla, usnadňuje to rozpoznání, že došlo k porušení homeostázy, a ke znovunastolení podmínek ve*** +++ Homeostázou rozumíme stálost proměnlivých veličin v organismu a jejich dynamickou rovnováhu, která je udržována regulačními procesy na principu zpětných vazeb. Stálost je pojímána ve smyslu přípustného rozmezí hodnot a je klíčová pro správnou funkci jednotlivých buněk a orgánů. Veličiny, které je třeba regulovat, lze zhruba rozřadit do čtyř skupin. Do první skupiny patří ty, které souhrnně označujeme jako »vnitřní prostředí«, tj. zejména pH, koncentrace různých minerálů a organických látek, krevní plyny, teplota aj. Další skupinu tvoří hlavně tlak krve a objem mimobuněčné tekutiny. Pak máme veličiny metabolické, např. koncentraci cukru v krvi. A konečně tu jsou veličiny, které mají co do činění s koncentrací jednotlivých hormonů a dalších řídicích látek. Organismus je neustále vystavován vnějším i vnitřním změnám, které mohou (a také to dělají) tyto veličiny vychylovat mimo přípustné rozmezí. Homeostatické mechanismy tyto výchylky opět vyrovnávají, a tak umožňují organismu, aby se se změnami vypořádal, přizpůsobil se jim. Na homeostáze vnitřního prostředí se podílejí hlavně plíce, krevní oběh, játra, ledviny a dále hormonální a nervové regulace.
41
Lidský mozek ve zdraví a nemoci
doucích k homeostáze.(13) Viděli jsme již, že z hlediska dopadů na náš organismus pro nás mají některé látky větší význam a že jde v naprosté většině právě o ty, které nám nedělají dobře. Snáze se proto shodneme, které to jsou, a to i napříč kulturami. Zde můžeme jako klasický příklad uvést tělesný pach těžce nemocných, umírajících nebo pach rozkládajícího se těla. Naopak v tom, co považujeme za příjemné, panuje daleko větší rozdílnost názorů.(11) Zobrazovací studie také ukazují, že náš mozek zpracovává příjemné a nepříjemné pachy rozdílně.*++++ Odpověď na nepříjemné pachy je také rychlejší a jejich detekce je přesnější, zvláště jde-li o pachy, s nimiž se setkáváme často a které jsou pro nás nějakým způsobem velmi důležité. Rozdílnost odpovědí na ně je dále patrná mimo jiné také z měření kožní vodivosti, srdečního tepu, úlekové reakce či hloubky nádechu.(11) Záhy rovněž uvidíme, že výrazy obličeje, které čteme tak, že je vnímajícímu podnět nepříjemný, se během vývoje dítěte objevují v předstihu před těmi, které vypovídají o opaku.(15) Jak je patrno, existuje tedy značná asymetrie mezi odpověďmi na příjemné a nepříjemné podněty, a to na různých úrovních. Kde se (ne)příjemnost pachů bere? Sto lidí, sto chutí, říká se. A lze to tvrdit nejen o chuti, ale též o čichu samotném. Již byla naznačena (a bude dále rozvíjena) myšlenka zásadní role jedinečné zkušenosti každého z nás v rámci naší kultury, zároveň ale nesmíme opomenout základ, který je touto zkušeností utvářen a přetvářen: totiž fyzikálně-chemické vlastnosti molekul, které vnímáme. Jedna z klíčových studií(16) ukazuje, že to, nakolik je nám pach té které látky příjemný, odráží určité fyzikálně-chemické vlastnosti molekul této látky. Dopouštíme se tu sice jistého zjednodušení, které jsme dříve v tomto textu kritizovali, ale pojměme pro jednou příjemnost jako něco, co se pro jisté účely dá zanést na hédonickou škálu. Výčet těchto fyzikálně-chemických vlastností by byl pro čtenáře v chemii nekovaného jen stěží stravitelný a velice zdlouhavý, ale pro upřesnění aspoň uveďme, že na straně jedné jde o faktory, které nějakým způsobem odrážejí velikost či hmotnost molekuly, a na straně druhé o různé ukazatele, jejichž hodnota roste tím více, čím více jsou atomy natěsnány blíže k sobě navzájem. Jen těžko bychom pro soubor těchto vlastností hledali nějaké vše* ++++ Při předkládání příjemných a nepříjemných pachů jsou patrné rozdílné vzorce aktivace čichové kůry, amygdaly, orbitofrontální kůry, talamu či cingulárního gyru. Ve většině těchto studií však byly použity pachy (příjemné či nepříjemné) s nízkou trigeminální složkou, tj. takové, které stimulují čichový nerv (mají čichovou složku), ale trojklaný nerv dráždí jen relativně málo. Bensafi et al.(14) se přiblížili tomu, jak skutečně chemorecepce funguje, když použili pachy, které stimulují oba nervy. Dosáhli toho tak, že smíchali oxid uhličitý s vůní pomeranče či růže. Někteří účastníci vnímali první směs jako příjemnější než tu druhou, zatímco u jiných tomu bylo naopak. Funkční magnetická rezonance ukázala jednak společné vzorce aktivace v odpovědi jak na směs vnímanou jako příjemnou, tak nepříjemnou (horní temporální gyrus a ocasaté jádro – nucleus caudatus). Přičichávání k příjemné směsi aktivovalo pravou inzulu, k nepříjemné pak levou inzulu. Pouze příjemná stimulace měla za následek aktivaci předního cingulárního gyru a ventrální tegmentální oblasti.
42
I.
obecné, výstižné a intuitivní pojmenování. Co je však podstatnější, v této studii se ukázalo, že čistě na základě těchto fyzikálně-chemických vlastností molekul pachových látek lze předpovídat, jak příjemné pro nás budou nové, neznámé pachy. Jenomže kde je potom prostor pro onen neustále zmiňovaný formativní vliv naší individuální zkušenosti? Ukažme si to na příkladu skořicového aldehydu (cinamaldehydu, známého např. též jako cinnamal), který je velmi silně cítit po skořici. Tuto velmi běžnou aromatickou látku naleznete v přírodě mimo jiné v semínkách celeru, kmeni hřebíčkovce či meduňce lékařské, ale především je ve velké míře obsažen, jak již sám jeho název napovídá, v kůře skořicovníku (skořici). Hojně se používá v kosmetice, a pokud jde o potraviny, nejvíce se ho přidává do sladkého pečiva, omáček, žvýkaček nebo zmrzlin. Pach skořice ostatně v našem středoevropském kontextu patří mezi ty důvěrně známé.(6) Jedním z univerzálních zjištění ve výzkumu čichu je, že známější pachy jsou obecně hodnoceny jako příjemnější a naopak. Tyto dvě vlastnosti spolu zkrátka úzce souvisejí. A skutečně, pach skořice je u nás ve střední Evropě vnímán jako příjemný.(6,7) Vnímané příjemnosti odpovídají i fyzikálně-chemické vlastnosti molekul této látky.(16) Jenomže přesto se mezi námi najdou tací, kterým se pach skořice protiví, a je už jedno, zda je jeho zdrojem skořicový aldehyd, jiná látka či skořice sama. Fyzikálně-chemický model totiž nebere v potaz několik skutečností. První z nich je samozřejmě to, že i pachy, které mají veškerý potenciál být navýsost příjemné, se někdy nachomýtnou k situacím, které již tak příjemné nejsou. Taková situace může nastat např. tehdy, když vaše setkání se skořicí ochucenými poživatinami pravidelně končí alergickou reakcí. Na vině je kumarin, další velmi rozšířená aromatická látka, jež je cítit po semenech vanilky. Kumarin je ve velkém množství (až 5 %) přítomen ve skořici, lépe řečeno té skořici, kterou zná většina z nás a jež pochází ze skořicovníku čínského (Cinnamomum cassia). Tato »nepravá« skořice je velmi levná a za málo peněz dostanete také málo muziky, neboť její aroma je poněkud ostré a chuť až štiplavá. Jak málo kvalitní tato skořice je, si však uvědomí jen ten, kdo měl možnost okusit nevšední delikátní chuť a vůni skořice »pravé«, jež pochází ze skořicovníku cejlonského (Cinnamomum zeylanicum). Obsah kumarinu v této kvalitní skořici se pohybuje v pouhých setinách promile, a tudíž je riziko alergické reakce nepatrné. Přesto je dosti pravděpodobné, že pokud jste předtím zakusili alergickou reakci na skořici »nepravou«, nebudete (alespoň ze začátku) pach té »pravé« hodnotit o mnoho lépe. Bude nejspíše zapotřebí několika bezproblémových setkání s ní, abyste si na její pach utvořili lepší názor. Další důvod, proč se předpovědi fyzikálně-chemického modelu občas minou s tím, jak je pach skutečně vnímán, spočívá ve složité interakci příjemnosti s intenzitou. I věci, které máme rádi, jsou nám povětšinou
I.
příjemné jen tehdy, když jsou intenzivní »tak akorát«.(11) Studie ukazují, že se vzrůstající koncentrací příjemnost roste, avšak jen po určitou mez, za níž začne strmě klesat. Tento jev lze vysvětlit tak, že intenzita, kterou považujeme za optimální a při níž pach vnímáme jako nejpříjemnější, odpovídá tomu, na co jsme zvyklí, tedy tomu, jak si pamatujeme, že daná věc voněla při našich předchozích setkáních s ní.(11) A pak nesmíme opomenout vliv kontextu, našeho očekávání a také toho, jak spolu smysly spolupracují. Co míníme vlivem kontextu, si osvětlíme na následujícím příkladu: pach kyseliny isovalerové (který bývá rozmanitě připodobňován ke zpoceným ponožkám, zvratkům, parmezánu, znečištěným dětským plenám či camembertu) může být vnímán buď jako příjemný, nebo nepříjemný. Jak je to možné? Stačí, když účastníkům studie řeknete, že jde o pach parmezánu, nebo zvratků.(17) Podobně bude její pach hodnocen jako nepříjemnější, když jej budete vydávat za tělesný pach než za pach čedaru. Ba co víc, vliv rozdílných pojmenování bude patrný i tehdy, když lidi necháte vdechovat čistý vzduch!(18) A jak je to s propojováním informací z různých smyslů? Kupříkladu v jedné studii zaměřené na degustaci červených a bílých vín byla před zahájením sezení bílá vína bez vědomí účastníků obarvena načerveno, aniž by to ovlivnilo jejich vůni (a chuť). Následkem toho experti (původně) bílá vína hodnotili pomocí slovníku, který se typicky používá pro hodnocení vín červených, a naopak se vyhýbali použití slovníku, který je vyhrazen pro vína bílá.(19) A konečně, celý tento »laboratorní« přístup k věci má jeden dosti zásadní háček: máme v každodenním životě vlastně vůbec kdy příležitost setkat se s jednotlivými chemickými látkami izolovaně, tak, jak to ke svému fungování potřebuje fyzikálně-chemický model? Pokud práce s nimi není vaším denním chlebem, patrně se to děje jen velice zřídka. V kap. 4 jsme zmínili, že zdrojem pachů v přírodě jsou málokdy jednotlivé chemické látky, nýbrž celé jejich složité směsi. To se ostatně dá tvrdit i obecně o prostředí, v němž žijeme. A stejně jako ostatní živočichové jsme navíc neustále obklopeni nesmírně proměnlivými směsicemi pachů, jejichž vnímání nám nadto znesnadňuje proudění vzduchu, jež rozmlžuje a deformuje houfy molekul, které se kdesi linou z bodových zdrojů. (Přesto nám náš čichový systém umožňuje zaměřit se na určitý pach a ty ostatní, momentálně nezajímavé, upozadit. Velký podíl na tom má čichový kyj, jak jsme se také už dozvěděli.) I když tedy pomineme složitost procedur, jichž je zapotřebí k dopravě molekul pachu k nosní sliznici účastníků výzkumů v kontrolovaných podmínkách a které jsou na hony vzdáleny způsobu, jakým se běžně dostávají k čichovým receptorům, pořád tu zůstává jeden »problém«. To, co jsme zvyklí vnímat, není pach izolovaných chemických látek, nýbrž jedinečných percepčních celků, které nazýváme pachovými objekty.(20) A právě zde, v realitě každodenního života, fyzikálně-chemický model selhává na celé čáře.
Vzájemné interakce složek těchto nesmírně složitých pachových objektů, to, jak budou ve výsledku cítit a jak to bude komu z nás příjemné, totiž žádný sebedůmyslnější model předpovědět nedokáže. Vždyť i na něčem tak zdánlivě banálním, jako je zmiňovaný pach skořice, se podílí desítky těkavých látek.(21) A jak už jsme si řekli, za to, že jsme jejich směsici přesto schopni vnímat jako jednotný celek, nám známý jako pach skořice, a jako takový jej znovu a znovu rozpoznávat, vděčíme hlavně naší piriformní kůře. V současnosti se má za to, že naše vnímání příjemného a nepříjemného je, alespoň pokud jde o chemorecepci, utvářeno dvěma mechanismy. Někdy se může stát, že dojde ke změně vnímané příjemnosti pachu k lepšímu čistě proto, že se s ním často setkáváme. Nemusíme přitom vědět, o jaký pach jde, a vlastně si ani nemusíme být vědomi jeho přítomnosti. Nelze vyloučit, že tento efekt pouhého vystavení přispívá, byť dosti okrajově, k tomu, že jsou pro nás některé pachy ve výsledku příjemnější než jiné. Za hlavní zdroj těchto změn se však považují tzv. asociativní procesy, přesněji řečeno evaluativní (hodnotící) podmiňování.**+++++ Jeho podstata spočívá v tom, že spárujeme-li vzájemně podněty (a tedy i vzpomínky na ně) určitým způsobem, docílíme tím změn ve vnímané příjemnosti jednoho z nich. Konkrétně toho lze dosáhnout tak, že s vjemem pachu, který je zpočátku hodnocen jako neutrální, spojíme nějakou pozitivní či negativní událost či podnět. Tím onen původně neutrální pach získá pozitivní či negativní »tón« dané události či podnětu. Podmiňování pachových podnětů bývá v laboratorních podmínkách prováděno pomocí roztoků sladké či hořké chuti (sacharózy či chininu), které jsou podávány společně s vystavením čichovému podnětu. V podmínkách mimo laboratoř, které daleko více odpovídají kontextu každodenního života, byly za tímto účelem navozovány různé situace. Nepřímý doklad o tom, že evaluativní podmiňování není jen záležitostí laboratorních studií, máme např. z již zmíněné studie s eugenolem z prostředí zubní ordinace. Zdá se však, že jej lze docílit poměrně snadno, aniž by vyvstala nutnost drakonických procedur, jak ukáží následující dvě studie.(22) Inspirací k první z nich, která proslula pod názvem »toaletová studie«, byl autorům mimo jiné fakt, že se na toaletách na jejich pracovišti nepoužívaly osvěžovače vzduchu. Rozhodli se proto zjednat nápravu a navíc toho využít pro svou studii. Vybrali si dva pachy, které nebudou na toaletách působit nemístně, a to vůni levandule a borovice. Osvěžovače umístili nenápadně na strop všech toalet ve dvou křídlech budovy. Na všech toaletách v tomtéž křídle budovy bylo možno natrefit na ten samý pach. Druhý pach, s nímž se jejich kolegové vůbec nesetkali, pokud nezavítali na některou z toalet ve druhém křídle, posloužil ** +++++ Někdy se s ním můžeme setkat také jako s evaluativním, afektivním nebo asociativním učením či podmiňováním.
43
Lidský mozek ve zdraví a nemoci
jako kontrolní. Osvěžovače výzkumníci na toaletách ponechali po dobu několika dní a poté dalších několik dní vyčkali, než začali kolegy zvát na pilotní studii, jejíž cíl blíže nespecifikovali. Pozváni byli ti z kolegů, jejichž kanceláře se nacházely v blízkosti daných toalet, a bylo tedy pravděpodobné, že je navštěvovali. Za úkol dostali ohodnotit příjemnost pachu levandule a borovice. Výzkumníci se také kolegů zeptali, zda se s podobným pachem již někdy předtím setkali a pokud ano, kdy a kde. Tím si chtěli především ověřit, zda si lidé pachu na toaletách všimli. A konečně zjišťovali, nakolik ten který z kolegů považoval pobyt na toaletách za »nezbytné zlo«, anebo naopak za »vítaný oddech od práce«. Ukázalo se, že ti z kolegů, kteří návštěvu toalety považovali za vítaný oddech od práce, daný pach průměrně hodnotili pozitivněji než pach kontrolní. Naopak lidé, kteří ji pociťovali jako nezbytné zlo, hodnotili pach, kterému tam byli vystaveni, negativněji než kontrolní pach. Poněkud překvapivě toho, že danému pachu byli na toaletě vystaveni, si všimla pouhá osmina kolegů. Když jejich data z analýz autoři vyloučili, na výsledcích se však nic nezměnilo. To, zda evaluativní podmiňování skutečně funguje i mimo laboratoř, se tito výzkumníci rozhodli otestovat ještě v ordinacích fyzioterapeutů. Požádali je, aby při masírování svých klientů používali masážní oleje ovoněné dvěma jimi zvolenými éterickými oleji. Masáže byly podle stanovené diagnózy konkrétního klienta buď uvolňující, tedy příjemné, anebo spíše nepříjemné až bolestivé a byly prováděny opakovaně. Poté, co od poslední z nich uplynul týden, byli klienti pozváni na standardní sezení pro kontrolu efektu masáží. Tam jim bylo sděleno, že farmakologická firma fyzioterapeuta požádala, aby své klienty nechal ohodnotit pach dvou masážních olejů, jež se chystá uvést na trh. Dále měli klienti zhodnotit také to, nakolik pro ně masáže, na něž v předchozích týdnech docházeli, byly příjemné či nikoli. Vyšlo najevo, že pach oleje, který byl použit pro příjemné masáže, byl klienty hodnocen jako příjemnější než kontrolní pach. Bylo přitom lhostejné, zda si klienti byli pachu při masážích vědomi. Masáže, které měly být pro klienty až bolestivé, však kýžené výsledky nepřinesly. To autoři připisují tomu, že se nepovedlo je učinit pro klienty vpravdě nepříjemnými: klienti je totiž popisovali jako spíše neutrální. Nakolik pozoruhodné jsou výsledky těchto dvou studií, je třeba podotknout, že změny ve vnímané příjemnosti pachů probíhají dlouhodobě, ba celoživotně, a své kořeny mají již v prenatálním období. Proto se ještě pozastavme nad tím, co o nich víme u těch nejmenších. Prvopočátky vnímání příjemnosti První studie, provedené na začátku minulého století, vycházely z předpokladu, že to, co je příjemné pro dospělého člověka, by mělo být příjemné již těm nejmenším dětem a naopak. Změny výrazu obličeje, které jejich autoři pozorovali, když nechávali novorozence
44
I.
přičichávat k pachům, to měly potvrzovat. Konkrétně se usuzovalo, že novorozenci vykazují náznaky pohybu úst, jako je sání při prezentaci pachů, které jsou příjemné pro dospělé. To pak interpretovali jako projev toho, že je rovněž vnímají jako příjemné. Naopak v reakci na pachy, které jsou dospělým nepříjemné, bylo podle těchto raných výzkumů možno pozorovat odvracení hlavičky a obličejové výrazy, jež se dají interpretovat jako projev odporu. Rozpracování se tyto výzkumy dočkaly až v sedmdesátých letech. Základní předpoklad zněl, že podobné výrazy obličeje odráží u novorozenců i dospělých podobné vnitřní rozpoložení. Vyplázne-li např. dospělý člověk jazyk, usuzujeme, že to, co právě ochutnal či ucítil, mu nebylo příjemné, a stejnou interpretaci by tento projev měl i u novorozených dětí. Při přičichávání byli novorozenci fotografováni a následně měli dospělí hodnotitelé říci, zda to které dítě přičichávalo k příjemnému, nepříjemnému anebo neutrálnímu podnětu. Vyplynulo, že uvolněné obličejové svalstvo, pozvednuté koutky úst, pohyby jazyka naznačující olizování se a sání u dětí byly hodnotiteli spojovány s prezentací pachů, které dospělí vnímali jako příjemné. Naopak pokleslé koutky úst, špulení rtů a vyplazování jazyka podle hodnotitelů svědčily o tom, že dítě čichalo k pachu, který byl dospělými hodnocen jako nepříjemný. Tyto odpovědi na příjemné a nepříjemné pachy byly považovány za automatické a nezměnitelné. Nakolik se však závěry těchto studií intuitivně mohou jevit jako jasné a smysluplné, trpěly značnými metodologickými nedostatky. Mezi prvními lze uvést fakt, že použité látky byly vybrány celkem náhodně. Pouze se přihlíželo k tomu, zda je jejich pach dospělými vnímán jako velmi příjemný nebo velmi nepříjemný. V úvahu však již nebylo vzato, nakolik má průměrný novorozenec možnost se s nimi běžně setkávat a proč by ostatně pro něj mělo být důležité, aby na ně vůbec nějak odpovídal. Kromě toho je odpověď novorozenců (nejen) na pachové podněty silně závislá na tom, zda jsou sytí či nikoli, zda jsou kojeni nebo ne, jak dlouho spali atd., což tyto studie rovněž neuvádějí. U novorozených dětí se nezřídka stává, že na předkládané podněty nereagují vůbec. Mnozí autoři si však nepřítomnost odpovědi mylně vykládali tak, že byl daný podnět dítětem vnímán jako hédonicky neutrální. Pokud jde o fotografování výrazů obličeje, není jasné, v jakém momentu byla fotografie pořízena. Jelikož nebyl zachycen celý průběh odpovědi na podnět, lze se domnívat, že přednostně byl zaznamenán právě ten moment, kdy výraz obličeje dítěte nejlépe odpovídal očekávání výzkumníků, jak by se dítě mělo tvářit. A konečně, nebyl zatím k dispozici žádný systém kódování obličejových výrazů, který by byl založen na dobré znalosti anatomie obličejového svalstva. To se však změnilo na konci sedmdesátých let s publikací metody, jež představila detailní technický manuál vysvětlující, jak pohyb obličejového svalstva utváří obličejové výrazy.(23) Každý pohyb (obličejový výraz) se dá
I.
rozložit na jednotky a autoři této metody podali návod, jak je pozorovat a kódovat. Tento systém našel uplatnění ve studii, jež byla ve své době vskutku přelomová(24) a která se také vypořádala se shora vyjmenovanými námitkami. Její autoři nahrávali obličejové výrazy třídenních novorozenců v odpovědi na jim neznámé pachové podněty na video. Mezi podněty bylo i několik takových, které by měly být pro dítě důležité, jako jsou pach plodové vody, mateřského mléka a umělé kojenecké výživy. Na prvním místě je třeba uvést, že odpovědi jednotlivých dětí se mezi sebou velice lišily, a tudíž je nelze považovat za automatické, vysoce stereotypní či typické pro daný podnět, jak se předchozí autoři domnívali. Dále se ukázalo, že to, co je nepříjemné dospělým, nemusí být nutně nepříjemné již novorozeným dětem a naopak. Kupříkladu pach umělé kojenecké výživy, který byl dospělými hodnocen jako nepříjemný, nepříliš překvapivě u novorozenců nevyvolával výrazy obličeje vyjadřující znechucení. A konečně, zjištění autorů plně ukazují na shora zmíněnou asymetrii mezi pachy příjemnými a nepříjemnými. Po přičichnutí ke kyselině máselné se totiž znechuceně zašklebil větší podíl novorozenců než po vanilinu (cca ⅔ vs. ⅓ dětí). Jenomže v odpovědi na vanilin se usmálo stejné procento dětí jako v reakci na kyselinu máselnou (30 % vs. 33 %). Zdá se tedy, že pachy vnímané dospělými jako nepříjemné vyvolávají větší míru negativních odpovědí než ty příjemné, avšak opačně to neplatí. Autoři studie přitom zastávali názor, že rozdíly v odpovědích novorozenců na pachy byly dány jejich čichovou – nikoli trigeminální – složkou, neboť dospělí všechny použité látky ohodnotili jako nedráždivé, respektive minimálně dráždivé. Otázka, zda rozdíly ve vnímané příjemnosti daných pachů, na které u novorozenců usuzovali, přece jen nebyly ovlivněny také rozdílnou mírou dráždění trojklaného nervu, však zůstává otevřená. Podobně jako se totiž čichové prahy mezi dospělými a dětmi výrazně liší, tak se dost možná mohou lišit i prahy, kdy látka začíná dráždit trojklaný nerv. Ačkoli v současné době nemáme k dispozici u novorozenců data, která by to dokládala, jeví se to jako vysoce pravděpodobné. I zde bychom očekávali, že novorozené děti budou i v tomto ohledu podstatně citlivější než dospělí, a tudíž je látky mohly dráždit. Autoři těchto a podobných studií také nezřídka uvádějí, že látky, které dětem předkládali, byly dětem zcela neznámé. Nemusí to být tak docela pravda. Přesněji bychom řekli, že tyto novorozené děti disponovaly minimální možnou zkušeností s pachy, kterou lze ještě testovat. Už v okamžiku narození však máme »v rukávu« bohaté prenatální čichové zkušenosti díky tomu, že »ochutnáváme« a »očicháváme« plodovou vodu, která omývá naše dýchací cesty. Čich je plně funkční nejpozději ve třetím trimestru (poslední třetina těhotenství). Chuťové pohárky se objevují kolem 7. či 8. týdne a do 13. až 15. týdne se již podobají těm, které budeme mít coby dospělí. Pokud jde o trojklaný nerv, oblasti inervované n. maxillaris a n. mandibularis jsou prvními oblastmi,
které odpovídají na kožní stimulaci – již mezi sedmým a osmým týdnem. Oblast inervovaná n. ophthalmicus je pravděpodobně funkční do doby mezi 10. a 11. týdnem. (1) Složení plodové vody se v průběhu těhotenství mění, zvláště poté, co do ní začneme močit. Než se narodíme, denně spolykáme téměř litr plodové vody, která obsahuje mnoho látek včetně glukózy, kyseliny mléčné, močoviny, aminokyselin, proteinů a solí. Plodová voda je také dosti cítit. Její pach může vypovídat jednak – v horším případě – o některých chorobách, kterými matka trpí (např. o tzv. leucinóze neboli nemoci javorového sirupu, fenylketonurii, trimethylaminurii),*# a jednak, v tom lepším, jen o aromatických potravinách, které matka zkonzumovala. Skutečnost, že plodová voda i samotné tělíčko novorozeného dítěte jsou cítit zvláště po kořeněných jídlech, které žena před porodem pojedla, svědčí o tom, že se to silnými pachy v děloze jen hemží. Experimentálně to bylo potvrzeno ve studii, v níž byly ženám odebrány vzorky plodové vody. Tyto ženy zhruba 45 minut před odběrem požily buď česnek, anebo placebo. Plodová voda žen, které požily česnek, po něm byla více cítit (a její pach byl silnější) v porovnání s pachem plodové vody žen, jež požily placebo.(25) Jak vidno, nic tudíž nebrání tomu, abychom nejpozději do třetího trimestru našimi chemickými smysly prozkoumávali naše nejbližší okolí. Odpovídají tomu i výsledky studií s předčasně narozenými dětmi. U nich se předpokládá, že jsou-li testovány co možná nejdříve po porodu, jejich reakce odrážejí míru rozvoje čichového a chuťového vnímání u plodů téhož věku. Tyto studie např. ukazují, že děti mezi 33. a 40. týdnem sají intenzivněji, je-li jim nabídnuta bradavka oslazená sacharózou než bradavka neoslazená. I z tohoto můžeme, ač velice nepřímo, usuzovat, že lidský plod má v tomto věku k dispozici funkční smyslové ústrojí a může jím »ochutnávat« plodovou vodu.(25) Z animálních studií pak víme, že mláďata a dospělá zvířata upřednostňují určité pachy, jimiž byla obklopena v děloze. Není důvod se domnívat, že by tomu u dětí mělo být výrazně jinak. Novorozené děti totiž např. dávají přednost pachu vlastní plodové vody minimálně po dobu několika prvních dní života. Víme také, že pach alkoholu je přijatelnější pro ty děti, jejichž matky si jej nedokázaly odepřít ani během těhotenství (a kojení).(25,26) Po porodu si pak děti takříkajíc »u matčina prsu«, tj. v kontextu prožívaného uspokojení fyziologických potřeb a pocitu bezpečí, mohou oblíbit zcela náhodné pachy. Takovým pachem může být např. matčina voňavka, vůně hojivé mastičky, kterou si matka aplikuje, či prakticky jakýkoli pach, který se výzkumníci rozhodnou použít. Důležité je, že vliv těchto raných zkušeností velmi pravděpodobně přetrvává až do dospělosti, byť testovat tuto hypotézu bude nesmírně časově náročné. Přesto se o to autoři jedné studie nepřímo pokusili, když nechali návštěv* # Nemoc javorového sirupu se projevuje zápachem moči po zmiňované poživatině; při fenylketonurii je moč cítit po myších, zatímco při trimethylaminurii má silný rybí zápach.
45
Lidský mozek ve zdraví a nemoci
níky veletrhu ochutnat dva vzorky kečupu. Do jednoho byl přidán vanilin, ingredience pro tuto potravinu dosti netypická. Zjistili, že účastníci, kteří uvedli, že byli kojeni, upřednostňovali kečup bez přidaného vanilinu (⅔ vs. ⅓). Naopak ti, kdo uvedli, že byli krmeni umělou kojeneckou výživou, dávali přednost kečupu s přídavkem vanilinu (⅔ vs. ⅓). Autoři toto zjištění interpretují tak, že umělá kojenecká výživa byla v době, kdy byli tito lidé kojenci, ochucována vanilinem, a tak došlo k tomu, že byl jeho pach silně asociován s naplňováním jejich základních potřeb. V důsledku toho se také tento pach stal příjemným. Samozřejmě jde opět jen o velmi nepřímý doklad a studie trpí četnými nedostatky, neboť lze pochybovat o tom, že účastníci, kteří byli kojeni, neměli žádnou – sebemenší – ranou zkušenost s umělou výživou či přímo vanilinem. Problematické jsou rovněž retrospektivní výpovědi obecně nebo použití vzorků jediné potraviny. Pro úplnost ještě dodejme, že i mimo novorozenecký věk jsou rozdíly ve vnímání příjemnosti pachů mezi dětmi a dospělými stále předmětem debat. Autoři prvních studií považovali za zlomový pátý rok života. Mezi dětmi mladšími pěti let totiž nalezli daleko nižší procento těch, které negativně odpovídaly na pachy, jež dospělí hodnotili jednoznačně jako krajně nepříjemné. Tato zjištění však byla pravděpodobně dána způsobem tázání. Pokud vás totiž mladší děti vnímají jako dospělou autoritu, budou odpovídat na otázky typu »voní ti to« či »smrdí ti to« (nebo ostatně jakékoli jiné, podobně položené otázky) spíše »ano« než »ne«. Tento sklon odkývat to, na co se dospělá autorita ptá, se vytrácí právě koncem předškolního věku. Avšak i odpovědi starších dětí jsou nezřídka ovlivněny přítomností dospělého výzkumníka. Zdá se, že zejména dívky se snaží hodnotit pachy tak, jak si myslí, že to od nich očekáváte. Proto je u dětí, zvláště těch nejmenších, zapotřebí k výzkumu čichu přistupovat hravě, a to doslova. Vůbec největší motivaci reagovat na pach mají děti tehdy, když je pachová látka nanesena na nějaký předmět, který je pro ně zajímavý, třeba hračku. Například děti, které si hrály se stejnými předměty, na něž byly naneseny různé pachy, přičemž jeden z pachů byl předtím spojen s blízkostí matky (a tedy i vzpomínkami na ni), reagovaly pozitivněji na předmět, který nesl právě »matčin« pach.(15) V takovýchto studiích se rozdílné reakce na pachy příjemné a nepříjemné ukazují již u dětí mladších jednoho roku. Předškolní děti jsou zase schopny určité klasifikace pachů podle příjemnosti tehdy, když je vybídneme, aby je přiřadily smějícím a mračícím se obličejům či kladným a záporným postavičkám (hrdinům a padouchům), které důvěrně znají z televize.(15) Jedno však mají tyto studie opět společné: negativní odpovědi se jeví jako zřetelnější než ty pozitivní, zcela v souladu s předpokládanou asymetrií mezi příjemnými a nepříjemnými pachy. Zatímco tedy nemůžeme tvrdit, že to, co je příjemné dospělým, musí být nutně příjemné i dětem (a naopak), poznatku, že je důležité přednostně,
46
I.
rychleji a důrazněji reagovat na nepříjemné pachy, lze přisuzovat univerzální platnost.
Shrnutí: jak to celé zapadá dohromady? V této kapitole jsme si ukázali, že to, co běžně v hovorové řeči nazýváme čichem, ve skutečnosti není »one man show« jediného smyslu. Na scéně se objevuje další, poněkud opomíjený smysl, kterého si ale příliš nevšímáme, dokud se náš organismus neocitne v ohrožení. Funguje jako jakýsi bodyguard, který nás varuje před kontaktem s látkami, které by nám mohly způsobit újmu na zdraví. Vyplivneme jídlo, jehož čerstvost se nám nepozdává, z kouře či výparů chemikálií se nám chce kýchat či kašlat a slzí nám oči. Kromě toho se ale poslední dobou stala předmětem diskusí jeho role v tom, co je pro nás na čichu nejpodstatnější, totiž v tom, zda a nakolik jsou nám určité pachy (ne)příjemné. Má se za to, že vše, co máme rádi a je nám příjemné, jsme se naučili mít rádi. Přitom zůstává nevyřčen dost možná chybný předpoklad, že všechny pachy zpočátku vnímáme víceméně neutrálně a že mají všechny stejnou šanci na to, aby se staly příjemnými či nepříjemnými. Jenomže pokud bychom si pach látek, které celkem snadno vyvolávají projevy dráždění trojklaného nervu, oblibovali stejně pohotově jako ty, které to nedělají, náš organismus by byl neustále vystaven potenciálnímu nebezpečí. Nemůže nám tedy být jejich pach nepříjemný, aniž bychom s nimi měli větší zkušenost? Nemůže se pach látek, které trojklaný nerv snáze podráždí, daleko obtížněji stávat příjemným, než kdyby jej dráždil minimálně? Ba co více, nemůže se mnohem snadněji stávat nepříjemným? To jsou otázky, kterými se momentálně zabýváme v několika našich studiích. Jedna ze studií se zaměřuje na vnímání příjemnosti látek, které více či méně dráždí trojklaný nerv, novorozenými dětmi, které disponují onou tolik cennou minimální zkušeností s pachy. Pokud se ukáže, že prvně jmenované látky vyvolávají negativnější odpověď, usoudíme, že jsou nepříjemnější, aniž by bylo třeba nějaké bohatší zkušenosti s nimi. To by také znamenalo, že převládající názor vyzdvihující individuální zkušenost bude zapotřebí přehodnotit a doplnit. Další studie, týkající se evaluativního podmiňování a efektu pouhého vystavení, se otevřeně inspirují shora popisovanou »toaletovou studií«. V nich by se, jak doufáme, mělo ukázat, že pachy dráždivější jsou nepříjemnější a spíše jimi zůstanou, i když budou spojeny se sebepříjemnějším podnětem či situací. Výsledkem by měla být ucelená syntéza nejnovějších, zatím však zdánlivě si protiřečících, poznatků o jemně vyladěné souhře našich chemických smyslů. Zodpovězení těchto otázek má také praktický význam. Podobně jako zhoršené čichové schopnosti mohou upozorňovat na přítomnost neurologické či psychiatrické choroby, usnadnit diferenciální
I.
diagnostiku nebo pomoci odhadnout vývoj choroby,(27) také změny v hodnocení příjemnosti pachů oproti zdravým jedincům mohou informovat o psychiatrickém onemocnění (např. u schizofrenie)*## nebo o neurodegenerativní chorobě. Pokud by u nových a neznámých pachů míra trigeminálního dráždění do značné míry předpovídala, jak bude hodnocena příjemnost takového pachu, mohli bychom vytipovat podněty, které se * ## U schizofrenie dochází k selektivnímu poklesu schopnosti vnímat jako příjemné ty pachy, které byly jako příjemné hodnoceny zdravými jedinci,(28) a je patrná tendence k extrémnímu hodnocení příjemnosti, ať už v pozitivním či negativním směru, či zúžený rozsah těchto hodnocení v porovnání se zdravými lidmi.(29) Změna hodnocení příjemnosti či afektivního významu pachů oproti zdravým jedincům se přitom pojí s negativní symptomatologií: v jedné studii bylo např. zjištěno, že omezené užívání afektivní škály (tedy ne v celé její šíři) bylo spojeno s větší tíží negativních symptomů.(30) Příjemnost rovněž interaguje se schopností pachy identifikovat: ač je literatura v tomto ohledu zatím chudá, zdá se, že pacienti se schizofrenií dělají v porovnání se zdravými lidmi více chyb při identifikaci příjemných a neutrálních pachů, ale nikoli nepříjemných pachů.(31)
s takřka univerzální platností liší svou příjemností. To by pak výrazně usnadnilo tvorbu standardizovaných sad podnětů třeba právě pro takovéto výzkumné účely a v konečném výsledku snad mohlo napomoci při diagnostice těchto onemocnění.(27)
Vznik této kapitoly byl podpořen projektem »Národní ústav duševního zdraví (NUDZ)«, registrační číslo ED2.1.00/03.0078, financovaným z Evropského fondu regionálního rozvoje, a dále grantem Grantové agentury České republiky GA14-02290S »Role trigeminální percepce ve formování čichových preferencí« a projektem UNCE 204004 »Příroda a kultura – interakce kulturní a biologické evoluce v mezioborové perspektivě«, řešeným na Fakultě humanitních studií Univerzity Karlovy. Kapitola rovněž vznikla díky Institucionální podpoře na dlouhodobý koncepční rozvoj výzkumné organizace (MŠMT – 2015) v rámci programu PRVOUK (Programy rozvoje vědních oblastí na Univerzitě Karlově v Praze) na Fakultě humanitních studií Univerzity Karlovy.
Literatura 1. Doty RL, Cometto-Muñiz JE. Intranasal trigeminal chemoreception. In: Doty RL, ed. Handbook of olfaction and gustation. 2 ed. New York: Marcel Dekker 2003: 981–999. 2. Cometto-Muñiz JE, Simons C. Trigeminal chemesthesis. In: Doty RL, ed. Handbook of olfaction and gustation. 3rd ed. New York: John Wiley & Sons 2015: 1091–1112. 3. Benedikt J, Vyklický L, Toušová K, Vlachová V. TRP iontové kanály: molekulární senzory v nervové soustavě. Psych 2005; 9: 5–10. 4. Vyskočil F. Kapsaicin a jeho vliv na lidský organismus. Vesmír 2013; 92: 570–571. 5. Čihák R. Anatomie 3. 2. vyd. Praha: Grada Publishing 2004. 6. Konstantinidis I, Hummel T, Larsson M. Identification of unpleasant odors is independent of age. Arch Clin Neuropsychol 2006; 21: 615–621. 7. Martinec Nováková L, Plotěná D, Roberts SC, Havlíček J. Positive relationship between odor identification and affective responses of negatively valenced odors. Front Psychol 2015; 6: 607. 8. Hartl P, Hartlová H. Velký psychologický slovník. Praha: Portál 2010. 9. Robin O, Alaoui-Ismaili O, Dittmar A, Vernet-Maury E. Basic emotions evoked by eugenol odor differ according to the dental experience. A neurovegetative analysis. Chem Senses 1999; 24: 327–335. 10. Ekman P, Levenson RW, Friesen WV. Autonomic nervous system activity distinguishes among emotions. Science 1983; 221: 1208–1210. 11. Rouby C, Bensafi M. Is there a hedonic dimension to odors? In: Rouby C, ed. Olfaction, taste, and cognition. New York: Cambridge University Press 2002: 140–159. 12. Ferdenzi C, et al. Affective semantic space of scents. Towards a universal scale to measure self-reported odor-related feelings. Food Quality Preference 2013; 30: 128–138. 13. Damasio A, Carvalho GB. The nature of feelings: evolutionary and neurobiological origins. Nat Rev Neurosci 2013; 14: 143–152. 14. Bensafi M, et al. Dissociated representations of pleasant and unpleasant olfacto-trigeminal mixtures: an fMRI study. PLoS ONE 2012; 7: doi:10.1371/journal.pone.0038358. 15. Schaal B. Prenatal and postnatal human olfactory development: influences on cognition and behavior. In: Doty RL, ed. Handbook of olfaction and cognition. 3rd ed. New York: John Wiley & Sons 2015: 305–335. 16. Khan RM, et al. Predicting odor pleasantness from odorant structure: pleasantness as a reflection of the physical world. J Neurosci 2007; 27: 10015–10023. 17. Herz RS, von Clef J. The influence of verbal labeling on the perception of odors: Evidence for olfactory illusions? Perception 2001; 30: 381–391.
18. de Araujo IE, Rolls ET, Velazco MI, et al. Cognitive modulation of olfactory processing. Neuron 2005; 46: 671–679. 19. Morrot G, Brochet F, Dubourdieu D. The color of odors. Brain Lang 2001; 79: 309–320. 20. Wilson DA, Stevenson RJ. The fundamental role of memory in olfactory perception. Trends Neurosci 2003; 26: 243–247. 21. Kaul PN, Bhattacharya AK, Rao BRR, et al. Volatile constituents of essential oils isolated from different parts of cinnamon (Cinnamomum zeylanicum Blume). J Sci Food Agric 2003; 83: 53–55. 22. Baeyens F, Wrzesniewski A, de Houwer J, Eelen P. Toilet rooms, body massages, and smells: Two field studies on human evaluative odor conditioning. Curr Psychol 1996; 15: 77–96. 23. Ekman P, Friesen W. Facial action coding system: a technique for the measurement of facial movement. Menlo Park, Ca: Consulting Psychologists Press 1978. 24. Soussignan R, Schaal B, Marlier L, Jiang T. Facial and autonomic responses to biological and artificial olfactory stimuli in human neonates: reexamining early hedonic discrimination of odors. Physiol Behav 1997; 62: 745–758. 25. Mennella JA, Beauchamp GK. Early flavor experiences: research update (reprinted from Pediatric Basics vol 82). Nutr Rev 1998; 56: 205–211. 26. Molina JC, Dominguez HD, Lopez MF, et al. The role of fetal and infantile experience with alcohol in later recognition and acceptance patterns of the drug. In: Hannigan JH, Spear LP, Spear NE, Goodlett CR, eds. Alcohol and alcoholism: effects on brain and development. Mahwah, NJ: L. Erlbaum Assoc. 1999: 199–227. 27. Martinec Nováková L, Štěpánková H, Vodička J, Havlíček J. Přínos vyšetření čichu pro diagnostiku neurodegenerativních onemocnění. Cesk Slov Neurol N 2015; 111(5): 517–525. 28. Plailly J, d’Amato T, Saoud M, Royet JP. Left temporo-limbic and orbital dysfunction in schizophrenia during odor familiarity and hedonicity judgments. Neuroimage 2006; 29: 302–313. 29. Doop ML, Park S. On knowing and judging smells: Identification and hedonic judgment of odors in schizophrenia. Schizophr Res 2006; 81: 317–319. 30. Cumming AG, Matthews NL, Park S. Olfactory identification and preference in bipolar disorder and schizophrenia. Eur Arch Psych Clin Neurosci 2011; 261: 251–259. 31. Kamath V, Bedwell JS, Compton MT. Is the odour identification deficit in schizophrenia influenced by odour hedonics? Cognit Neuropsych 2011; 16: 448–460.
47
