Kopoltyúhálós és hidroakusztikus halállomány vizsgálatok alkalmazása és eredményeik megfeleltethetősége sekély tavi környezetben

Kopoltyúhálós és hidroakusztikus halállomány vizsgálatok alkalmazása és eredményeik megfeleltethetősége sekély tavi környezetben

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS

György Ágnes Irma Témavezetők: Dr. Tátrai István† Tudományos főmunkatárs, a biológiai tudomány kandidátusa MTA ÖK Balatoni Limnológiai Intézet Prof. Dr. Padisák Judit Intézetigazgató egyetemi tanár, az MTA doktora Pannon Egyetem, Környezettudományi Intézet, Limnológia Intézeti Tanszék

Pannon Egyetem Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola Veszprém 2013

KOPOLTYÚHÁLÓS ÉS HIDROAKUSZTIKUS HALÁLLOMÁNY VIZSGÁLATOK ALKALMAZÁSA ÉS EREDMÉNYEIK MEGFELELTETHETŐSÉGE SEKÉLY TAVI KÖRNYEZETBEN Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: György Ágnes Irma Készült a Pannon Egyetem Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskolája keretében Témavezető: Prof. Dr. Padisák Judit Elfogadásra javaslom (igen / nem)

………………………. (aláírás)

A jelölt a doktori szigorlaton ........%-ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: …........................ ….................) igen /nem ………………………. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........%-ot ért el. Veszprém,

………………………. A Bíráló Bizottság elnöke

A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. ……………………… Az EDHT elnök

Tartalom Kivonat .................................................................................................................................. 3 Abstract .................................................................................................................................. 4 Zusammenfassung ................................................................................................................. 5 1.

Bevezetés ....................................................................................................................... 6

2.

Irodalmi áttekintés ......................................................................................................... 8 2.1.

Állóvizek halállományának vizsgálata ................................................................... 8

2.2.

A kopoltyúhálós módszer ....................................................................................... 8

2.3.

A hidroakusztikus módszer ................................................................................... 10

2.4.

A kopoltyúhálós és a hidroakusztikus módszerek együttes alkalmazása ............. 12

2.5.

A Balaton halállománya és vizsgálata .................................................................. 13

3.

Problémafelvetés és célkitűzések ................................................................................ 16

4.

Anyag és módszer ........................................................................................................ 18 4.1.

Mintavételi helyek ................................................................................................ 18

4.2.

Kopoltyúhálós halászat ......................................................................................... 19

4.2.1. 4.3.

Egységnyi mintavételi ráfordításra eső fogás (CPUE) számítása ................. 20

Hidroakusztikus halállománymérés ...................................................................... 21

4.3.1.

A hidroakusztikus berendezések működési elve ........................................... 21

4.3.2. A halak méretének, egyedszámának és biomasszájának meghatározása a visszavert hang alapján ................................................................................................ 25 4.3.3. 4.4.

A hidroakusztikus mérések ............................................................................ 27

Statisztikai analízis ............................................................................................... 31

4.4.1. Az Európai Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálós halászatok reprezentativitásának vizsgálata a Balaton nyíltvízében ............................................. 31 4.4.2. 5.

A kopoltyúhálós és hidroakusztikus eredmények kapcsolata........................ 32

Eredmények ................................................................................................................. 34 5.1.

A Balaton nyíltvízi halállományának jellemzői .................................................... 34

5.2. Az Európai Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálós halászatok reprezentativitásának vizsgálata a Balaton nyíltvizében ................................................. 38 5.2.1.

Fajszámok ...................................................................................................... 38

5.2.2.

Az eltérő típusú kopoltyúhálók fogásai (CPUE) ........................................... 39

5.2.3.

Állomány összetétel ....................................................................................... 39

5.2.4.

Méreteloszlás ................................................................................................. 42

5.3.

A kopoltyúhálós és hidroakusztikus mérések kapcsolata ..................................... 44

5.3.1.

Kopoltyúhálós CPUE értékek és testhossz eloszlások .................................. 45 1

5.3.2.

Hidroakusztikus abundancia, biomassza és testhossz eloszlások .................. 46

5.3.3.

A kopoltyúhálós fogások és a hidroakusztika közötti kapcsolat ................... 49

Diszkusszió .................................................................................................................. 55

6.

6.1.

A Balaton nyíltvízi halállományának jellemzői .................................................... 55

6.2.

Az Európai Standardnak megfelelő bentikus halászatok reprezentativitása......... 56

6.3.

A kopoltyúhálós és hidroakusztikus mérések kapcsolata ..................................... 59

6.4.

A hidroakusztikus mérések alkalmazásának feltételei a Balatonban .................... 63

7.

Összefoglalás ............................................................................................................... 65

8.

Köszönetnyilvánítás .................................................................................................... 67

9.

Felhasznált irodalom ................................................................................................... 68

10.

Tudományos tevékenység adatai .............................................................................. 80

10.1.

Idegen nyelvű publikációk ................................................................................ 80

10.2.

Magyar nyelvű publikációk ............................................................................... 81

10.3.

Nemzetközi prezentációk .................................................................................. 82

10.4.

Hazai prezentációk ............................................................................................ 83

11.

Eredmények tézisszerű összefoglalása ..................................................................... 85

12.

Results of the studies ................................................................................................ 90

13.

Függelék ................................................................................................................... 95

2

Kivonat Az értekezésben bemutatott kutatás célja megvizsgálni a két leggyakrabban alkalmazott, az EU VKI által javasolt EN14757:2005 Standardnak megfelelő kopoltyúhálós halászati és a hidroakusztikus módszer reprezentativitását és összevethetőségét a Balaton nyíltvízi halállományának jellemzése során. A szerző elemezte az európai Standardnak megfelelő sekélytavi mintavételi módszertan reprezentativitását. Megállapította, hogy a Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálók kizárólagos alkalmazása jelentős információveszteséggel járt, így pontatlan képet nyújtott a balatoni állomány-viszonyokról. A szerző ezért javasolja a kiegészítő, pelágikus kopoltyúhálós halászatok végzését a balatoni halközösségek monitorozása során, illetve más nagy produktivitású sekély tavakban is ajánlja alkalmazásukat. A szerző tanulmányozta a kopoltyúhálós és hidroakusztikus felmérésekkel kapott relatív egyedsűrűség és méreteloszlás eredmények összevethetőségét a Balaton nyíltvízében. Megállapította, hogy a CPUE (egységnyi ráfordításra eső fogás) adatok egyedszám szerinti változásának kevesebb, mint 8,8%-át magyarázta a hidroakusztikus halsűrűség, míg a biomassza szerinti CPUE-t leíró modellekhez nem járult jelentősen hozzá. Az átlátszóság és a hidroakusztikus egyedsűrűség közös hatása az CPUE-re jelentős volt, ismeretükben a várható kopoltyúhálós fogás jól modellezhető. A két módszerrel kapott halsűrűség közötti jelentős összefüggés hiánya a CPUE értékeknek még az abundancia-trendek vizsgálatában betöltött szerepét is vitathatóvá teszi. A tanulmány alapján külön-külön egyik módszer sem ad reprezentatív képet a Balaton nyíltvízi halállományról, azonban eredményeik kiegészítik egymást, ezért a valóságot jobban megközelítő kép eléréséhez a szerző javasolja a jövőben a két módszer együttes alkalmazását a Balaton vizsgálata során. A szerző vizsgálta a hidroakusztikus mérések alkalmazási feltételeit és megállapította, hogy az európai halak testhossz-testtömeg összefüggését leíró általános egyenlet (Frouzová et al., 2005) a Balaton esetében több mint 20 %-os túlbecslést okoz a biomasszában, ennek megfelelően javasolja azt in situ adatok alapján kalkulálni. Megállapította, hogy a Balatonra reprezentatív eredményekhez elméletileg szükséges mintavételi erőfeszítés 97 km, illetve a mérésekre a szeptemberi éjszakák a legmegfelelőbbek.

3

Abstract The aim of this study was to examine the fish assemblages as well as the representativeness and comparability of the two most common fish sampling methods in standing waters, the European Standard gillnet fishing (CEN, 2005) and hydroacoustics, in the shallow and turbid Lake Balaton. The sole use of the standard gillnets provided biased information on fish assemblage characteristics thus, complementary sampling with pelagic gillnets is suggested in the monitoring of Lake Balaton and other productive shallow lakes. The feasibility of establishing a powerful model describing the relationship between fish density estimates of gillnetting and acoustics is low in shallow and turbid habitats, and it might be successful only if crucial sampling and environmental parameters affecting catches and acoustic data are considered. This study cautions again that gillnetting should be used carefully to analyse trends of fish abundance.

4

Zusammenfassung Das Ziel dieser Untersuchung war um die Fischsammlungen sowie die Repräsentativität und Vergleichbarkeit der zwei häufigsten Methoden, die Kiemennetze, gemäß Europäischer Norm (CEN 2005) und Hydroakustik, die zur Fischerfassung in Stillgewässern verwendet werden, in dem großen und trüben Plattensee zu untersuchen. Die ausschließliche Benutzung der Standard-Kiemennetze erbrachten jedoch zu den Fischgemeinschaften verzerrte Daten, daher wurden für das Monitoring der Bestände des Plattensees und anderer flachem und produktiven Seen pelagische Netze zur Ergänzung empfohlen. Wir schließen daraus, dass die Durchführbarkeit eines aussagekräftigen Modells zur Beschreibung der Beziehung zwischen Fischdichtenschätzung in flachem und trübem Gewässern aufgrund Kiemennetzfänge und Hydroakustik ist gering und dass dies nur erfolgreich sein kann, wenn ausschlaggebende Erfassungs- und Umweltparameter, die die Fangeffizienz ebenso beeinflussen wie der akustischen Daten, mit einbezogen werden. Diese Studie mahnt außerdem erneut, dass Daten von Kiemennetzfängen mit Vorsicht zur Trendanalyse von Fischabundanzen zu verwenden sind.

5

1. Bevezetés Az utóbbi két évszázad során felszíni vizeinket fokozott emberi terhelés érte. Az ipari, mezőgazdasági és lakossági szennyezésnek köszönhetően különféle káros folyamatok zajlottak, zajlanak, amelyek következtében vizeink jelentős részének állapota leromlott. Az Európai Unió ezért célul tűzte ki tagállamai számára, hogy 2015 végéig, ahol ez lehetséges, jó állapotba kell hozni a felszíni és felszín alatti vizeket. A végrehajtáshoz jogszabályt hoztak létre, a Víz Keretirányelvet (VKI), amely szabályozás 2000-ben lépett hatályba. A szakmai intézkedések megtervezéséhez azonban elengedhetetlen felmérni az egyes víztestek jelenlegi állapotát, valamint meghatározni az elérni kívánt célállapotot. A halak meghatározó szerepet játszanak a vízi ökoszisztémák működésében. Emellett fajonként változatos ökológiai igénnyel és tűrőképességgel rendelkeznek. Mindezen tulajdonságaiknak köszönhetően kitűnő indikátorszervezetek, ebből kifolyólag ideálisak a vizes élőhelyek és azok állapotának minősítésére (2000/60/EK). Ezenfelül, a halállományban bekövetkező változások, ideértve a célzott beavatkozásokat is, jelentős hatással vannak a vizek anyagforgalmára, vízminőségére (felkevert üledék, oldott tápanyagok, vízi növényzet) (Van de Bund & Van Donk, 2002; Søndergaard et al. 2008), és végső soron ökológiai állapotukra (pl. Holmlund & Hammer, 1999). Sajnos a múltban egyes beavatkozások és a halászati kvóták meghatározása során komoly hibákat követtek el a pontatlan halállománybecslések miatt (Peltonen et al., 1999; Schnute & Hilborn, 1993), ezzel veszélyeztetve akár a teljes halállományt és a vízi ökoszisztémát. A halpopulációk halászati hasznosíthatóságának kiemelt jelentősége van, s célja általában elsősorban a lehető legnagyobb gazdasági haszon elérése. Mára azonban már az is rendkívül fontossá vált, hogy szem előtt tartsuk a hasznosítás fenntarthatóságát, az ökológiai kölcsönhatásokat, és így az ökoszisztéma egészének stabilitását. Mindezen törekvések fokozott igényt támasztottak az egyre pontosabb és részletesebb halállománybecslő módszerek kidolgozására. Gyors fejlődésnek indultak mind a halászeszközökkel végzett mintavételi eljárások, mind a halállomány beavatkozás-mentes felmérését biztosító, költség- és munkaerő szempontjából is hatékony műszeres vizsgálati módszerek. A Balaton halállománya több szempontból is kiemelt helyen áll. A halászat sok száz éven át fontos szerepet játszott a környező települések életében. A közelmúltban az élőhely átalakításoknak, az idegen fajok betelepítésének, az emberi hatásra bekövetkezett trofitás változásoknak és az intenzív halászatnak és horgászatnak köszönhetően, a tó halfaunája jelentős minőségi (fajszám csökkenés) és mennyiségi (biomassza) változásokon ment keresztül (Bíró, 2002; Specziár, 2010). Mára a halászatot a rekreációs és sporthorgászat váltotta fel. Ezzel az állomány-összetétellel szemben támasztott várakozások is átalakultak, illetve változtak a halállomány kezelésének prioritásai. Bár a Balaton az egyik legalaposabban kutatott tavak egyike Európában, ennek ellenére halállományáról nem állnak rendelkezésre standardizált módszereken alapuló, hosszú távú reprezentatív adatsorok. Mindössze az utóbbi 15 évben végeztek standard módszerekkel felméréseket az MTA Limnológiai Intézetének kutatói (Specziár et al., 1996, 1997, 2000, 2007; Specziár, 6

2001, 2010). Az általuk rendszeresen alkalmazott két standardizált módszer a kopoltyúhálós halászat és kéziszákos parti elektromos halászat. E módszerek elsősorban a halállomány összetételében és mennyiségében mutatkozó markánsabb tendenciák kimutatására alkalmasak, a területegységre vetített állománynagyság nem becsülhető velük. Ennek ellenére a VKI monitoring során az európai tavakban jelenleg e két módszer alapján értékelik a halközösségeket (Európai Standard) (CEN, 2005). Sőt, a Standard szerint sekély, 10 m-nél kisebb mélységű tavakban csak az aljzat mentén kell halászni, úgynevezett bentikus hálókkal, amelyek magassága mindössze 1,5 m. Tehát a módszer nem vizsgálja a felszín közeli élőhelyeket, annak ellenére, hogy nem rendelkezünk információval arra vonatkozóan, mennyiben torzítja ez az egyszerűsítés az eredményeket, és ebből adódóan a becsült ökológiai állapotot. Ráadásul a kopoltyúháló a halakra ártalmas, nagy mortalitást okozó eszköz, így kifejezetten kívánatos olyan egyéb módszerek kifejlesztése, amelyek használatának szükségességét mérsékelhetik. Az egyik ilyen dinamikusan fejlődő, hiánypótló módszer a hidroakusztikus halállománymérés, amely megfelelő kiegészítője lehet a hálós halászatoknak. E módszer hatékonyan alkalmazható az egyedszám, a méreteloszlás és az élőhely-használat vizsgálatára, miközben nem tesz kárt sem az élőlényekben, sem környezetükben. A hidroakusztika kétségtelenül a jövő meghatározó halállomány vizsgáló eszköze lesz, míg a ma még helyettesíthetetlennek tűnő kopoltyúháló – az állatjóléti törekvéseknek is megfelelően – a kutatásokban csak másodlagos, validáló módszerként maradhat fenn. Jelen tanulmányban megvizsgáltuk a pelágikus kopoltyúhálós minták jelentőségét a Balalton nyíltvízi halállományának jellemzésében és kíváncsiak voltunk, hogy az Európai Standard (CEN, 2005) szerint végzett kopoltyúhálós halászat reprezentatív eredményeket biztosít-e a Balaton esetében. Emellett összevetettük a szabványos kopoltyúhálós módszert a ma már széles körben alkalmazott hidroakusztikus halállományméréssel.

7

2. Irodalmi áttekintés 2.1. Állóvizek halállományának vizsgálata A halállományok tulajdonságainak megbízható becslése alapvető követelmény mind az alap, mind az alkalmazott kutatásban. A mintavételhez különféle módszerek állnak rendelkezésünkre, amelyek azonban alkalmazási területükben és mintavételi szelektivitásukban jelentősen különböznek (pl. Murphy & Willis, 1996). Az egyes módszerek rendszerint csak meghatározott körülmények között használhatók, és a halállományt eltérő tulajdonságú mutatókkal jellemezik (pl. a fogott egyedszám módszerenként eltérően, területre vagy időre standardizálható; egyes módszerek tényleges halsűrűséget mutatnak, mások csak relatív abundanciát). Ugyanakkor, sajnos az egyes módszerek teljesítménye is változik a mintavételi feltételekkel. A kutatási programok (például az Európai Unió Víz Keretirányelve) globalizációjával egyre nagyobb figyelmet fordítanak az egyes állománybecslési módszerek különféle élőhelyek közötti, illetve széles idő- és térléptékek mentén történő összehasonlíthatóságára (Holmgren & Appelberg, 2000; Mehner et al., 2005; Lauridsen et al., 2008; Deceliere-Vergès et al., 2009; Erős et al., 2009a). Szintén alapvető törekvés a különböző mintavevő eszközökkel kapott eredmények összevethetőségének meghatározása, közös nevezőre hozása (Jackson & Harvey, 1997; Erős et al., 2009b; Olin & Malinen, 2003; Winfield et al., 2009; Emmrich et al., 2010).

2.2. A kopoltyúhálós módszer Állóvizekben a kopoltyúhálós mintavétel a legelterjedtebb halközösségeket leíró adatok gyűjtésére szolgáló módszer, amelyet könnyű és olcsó használata, széleskörű alkalmazhatósága, hosszú tradíciója és nem utolsósorban könnyű standardizálhatósága tesz annyira népszerűvé a halbiológiában. A kopoltyúhálós mintavétel legkritikusabb pontja, annak meghatározása, hogy a fogások, vagyis a Catch Per Unit Effort (egységnyi mintavételi ráfordításra eső fogás, továbbiakban CPUE) hogyan viszonyul a halak valós egyedszámához és méreteloszlásához. Általánosságban azt feltételezzük, hogy ha a mintákat standardizált módon vesszük, akkor a kopoltyúhálós fogások megfelelően jelzik mind időben, mind térben az állomány trendjeit (pl. Appelberg et al., 1995; CEN, 2005). A kopoltyúháló azonban egy erősen szelektív, passzív mintavételi eszköz (Hubert, 1996); a fogható halak méretét a háló szembősége egyértelműen megszabja, ugyanakkor a fogáshoz a halnak aktívan a hálóba kell úsznia és bele is kell akadnia. Vagyis, a fogás nagymértékben függ a halak méretétől, alakjától és aktivitásától (Hamley, 1975; Rudstam et al., 1984). A halak aktivitását a napszak, a víz átlátszósága, a hőmérséklet, a ragadozók jelenléte, az életciklus (pl. ívás) és egyéb tényezők is befolyásolják (Neuman, 1979; Rudstam et al., 1984; Borgstrøm, 1992), illetve szezonálisan és a halak mérete szerint is változik (Hansson & Rudstam, 1995). A fentieken felül a fogásokra hatással van még a háló észlelhetősége, azaz annak láthatósága a vízben, amely a háló anyaga mellett ugyancsak függ a vízben uralkodó fényviszonyoktól, a napszaktól és a zavarosságtól 8

(Berst, 1961). Ebből kifolyólag a CPUE adatok és az egyedszám között az összefüggés nem általánosítható, illetve a kopoltyúhálós fogás közvetlenül nem is alkalmazható a relatív állománysűrűség pontos meghatározására (Hamley, 1975; Linløkken & Haugen, 2006; Olin et al., 2004; Pierce et al., 2010; Prchalová et al., 2011). Ennek ellenére jelenleg elsősorban ezzel a módszerrel vizsgálják az állóvizeket. Az eredmények összevethetőségének növelése céljából számos területen tettek erőfeszítéseket a kopoltyúhálós protokoll egységesítésére (Hammar & Filipsson, 1985; Fjälling & Fürst, 1991; Appelberg et al., 1995; Appelberg 2000), s a folyamat eredményeként végül elkészült az Európai Standard (CEN, 2005). Eszerint Európában az állóvizek halainak monitoringja során az Európai Standard bentikus kopoltyúhálót kell alkalmazni, amely tizenkét 2,5 m hosszú és 1,5 m magas, 5-55 mm lyukbőségű panelekből álló aljzati, úgynevezett Nordic típusú, damil alapanyagú háló. A háló nagyobb szembőségű panelekkel szükség esetén kiegészíthető. Ezt a hálótípust eredetileg a sekélytől a nagyon mélyig erősen változó vízmélységű északi tavak halállományainak mintázására fejlesztették ki (innen ered neve is) (Appelberg et al., 1995; Appelberg, 2000). A Standard szerint kiegészítő mintavételt csak a 10 m-nél mélyebb élőhelyeken kell végezni, 6 m mély pelágikus hálókkal, míg ennél sekélyebb vizekben csak a fenék közeli halállomány vizsgálata történik (CEN, 2005). Vagyis, miközben a halállomány rétegzett eloszlását ismerve a függőleges kopoltyúháló sorozatokkal való kutatóhalászatnak kiterjedt gyakorlata van (pl. Barton et al., 1973; Hansson, 1988; Vašek et al., 2009), addig az új szabvány jelentősen leegyszerűsítette a halállomány vizsgálatát, nem ismert mértékű információveszteséget vállalva. A Standard figyelmen kívül hagyja, a sekély vizekben is gyakran tömeges pelágikus (nem bentikus) halfajokat, amelyek a felső vízrétegben élnek és planktonnal, a levegőben élő rovarokkal vagy más halakkal táplálkoznak [pl. a küsz Alburnus alburnus (L.), a garda Pelecus cultratus (L.), a vörösszárnyú keszeg Scardinius erythrophthalmus (L.), a balin Aspius aspius (L.), a busa Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes)]. Azt is tudjuk, hogy az édesvízi halak eloszlása – néhány kizárólagosan aljzaton élő halfaj kivételével – szezonálisan, illetve napszakosan is változik a vízoszlopban. Ezen felül befolyásolja az időjárás, az oxigén koncentráció, a táplálék elérhetősége és számos további tényező (Rowe, 1994; Sydänoja et al., 1995; Olin & Malinen, 2003; Mous et al., 2004; Helland et al., 2007; Mehner et al., 2007). Ezek az előre megjósolhatatlan tényezők további hibát okozhatnak a CEN Standardnak megfelelő, kizárólag egy, meghatározott (bentikus) vízrétegre korlátozódó módszerrel történő halállomány-becslésekben. A fenti zavaró tényezők sokasága is hozzájárul ahhoz, hogy törekednünk kell a kopoltyúhálót kiváltó, stabilabb és pontosabb eredményeket biztosító módszerek alkalmazására. A hidroakusztikus mérés ma már ígéretes lehetőség a kopoltyúháló részleges kiváltására (MacLennan & Simmonds, 1992; Dahm et al., 1992, Rudstam and Johnson, 1992; Kubecka et al., 2009; Yule et al., 2009).

9

2.3. A hidroakusztikus módszer Középkori írásos források szerint már Leonardo Da Vinci is kísérletezett a hang víz alatti észlelésével, mégpedig egy hosszú cső segítségével, melynek egyik végét a vízbe mártotta, míg másikat füléhez tartva hallgatta a távoli hajók harangjainak hangját (Urick, 1983). A vízben terjedő hang sebességét (kb. 1450 ms-1) először Colladon és Sturm mérte meg 1823-ban (Simmons & MacLennan, 2005). A nagy áttörést 1917-ben Langevin első piezoelektromos jelátalakítója (transducer) jelentette (Simmons & MacLennan, 2005), amely azon az elektromos jelenségen alapult, amely során bizonyos anyagokon (kristály, kerámia) összenyomás hatására elektromos feszültség keletkezik, illetve elektromos feszültség hatására alakváltozás jön létre. Az első világháború során aztán felgyorsultak a hidroakusztikus berendezések fejlesztései, miután felfedezték, hogy a tengeralattjárókat a kibocsátott, majd a róluk visszavert hang alapján észlelni lehet a víz alatt (Simmonds & MacLennan, 2005). Halakat először 1929-ben Kimura észlelt akusztikus módszerrel egy mesterséges halastóban, Japánban. Egy oszcilloszkóp1 által kijelzett hullámfrontokat fényképezett le, és megállapította, hogy az amplitúdó észrevehetően megváltozott, amikor a halak a sugárban voltak. A következő nagy lépést a felvételeket készítő, függőlegesen lefelé sugárzó szonár típus, az echosounder jelentette, amely az echogramokat2 már papírra rajzolta (Wood & Smith, 1935). Az 1930-as években az angol és norvég kutatók egymással egy időben készítettek felvételeket halrajokról a tengeren (Balls, 1946, 1948; Sund, 1935; Runnstrom, 1937), majd a második világháború hozta meg ismét a gyors fejlesztéseket, amely után a halászok is hamar felfedezték az akusztikában rejlő új lehetőségeket. Az új készülékek teljesítménye és felbontása nőtt, és megszülettek az első halfelderítésre specializált modellek (Simmonds & MacLennan, 2005). A halak egyedszám becsélését az 1950-es években kezdték el, amely kezdetben az egyes visszavert hangjelek (echók) különféle egyszerű ötletek alapján történő megszámlálásán (Tungate, 1958) vagy az amplitúdók összegzésén alapult (Richardson et al., 1959). Utóbbi alapjában véve az echóintegrációs módszer, melynek helyes változatát, miszerint nem az amplitúdókat, hanem az echó-intenzitásokat kell összegezni Scherbino és Truskanov 1966ban írta le. E módszer a mai napig az egyedszám becslések alapja (Simmonds & MacLennan, 2005). Ebben az időben még nagy hibákkal voltak terheltek a mérések, nem voltak kellően pontos kalibrációs módszerek és a halakról visszaverődő „jel erőssége” (target strength3, továbbiakban TS) még nagyon változó és bizonytalanul értékelhető volt. Az 1980-as és 1990-es évek során kezdték el tisztázni, hogy pontosan mire képesek, illetve nem képesek a hidroakusztikus módszerek. Megszülettek a magas teljesítményű, digitális jelfeldolgozáson alapuló tudományos szonár készülékek és echosounderek, amelyek nagyobb dinamikus tartományt tesznek lehetővé, sokkal stabilabb erősítő (gain) 1

Az oszcilloszkóp, időben változó elektromos áram és feszültségek mérésére szolgáló elektronikus mérőműszer. 2 Az echogram az oszcilloszkóp által készített grafikus megjelenítése a visszhangnak az „átvilágított” vízoszlopban. 3 A Target strength (TS, dB) a halak akusztikus visszaverő képessége, vagyis a céltól 1 m-re mért visszavert intenzitás (I2) és a beeső intenzitás (I1) hányadosának logaritmusa: TS=10 log (I2 / I1). 10

karakterisztikával rendelkeznek és a szóródási veszteséget jobban kompenzálják (Simmonds & MacLennan, 2005). A kalibrációs lehetőségek pedig korszerűk (Foote et al., 1987). Új technikákat fejlesztettek ki a TS mérésére is, elsősorban a kettős- és az osztott hangsugarú szonár berendezéseket. Mindezen fejlesztések révén a hidroakusztikus technika ma már nagyban hozzájárul a halak és a halászati módszerek alaposabb megismeréséhez. Napjainkban a szonár technológiával működő hidroakusztikus módszereket általánosan alkalmazzák a víz alatti fizikai környezet és élőlények észlelésére, mennyiségi jellemzőik becslésére és monitoringjára. Szonár technológia alatt olyan módszert értünk, amely a víz alatti hang terjedését használja fel navigálásra, kommunikációra és célok észlelésére. Alkalmas a vízmélység detektálására (batimetria), az aljzat minőségének megállapítására, topográfiai mérésekre, a víz alatti növények és állatok jelenlétének, egyedszámának, eloszlásának, méretének és viselkedésének vizsgálatára. A halászatban nagyon sokféle típusú szonárt alkalmaznak, a legegyszerűbb echosoundertől a letapogató (scanning) szonáron át, amely radarhoz hasonló képeket készít a detektált célpontokról, egészen a közvetlenül a hálókra rögzített jelátalakítókig (Simmonds & MacLennan, 2005). A hidroakusztikus halállománymérés tudományosan jól megalapozott (MacLennan & Simmonds, 1992; Simmonds & MacLennan, 2005, Sullivan & Rudstam, 2008), külföldön rendkívül népszerű és széles körben, mind álló-, mind folyóvizekben használt módszer. A jelenlegi fejlett számítógépes és műszaki technikának köszönhetően kellően pontos (Kubečka et al., 1998; Knudsen & Sægrov, 2002; Mehner et al., 2003; Gangl & Whaley, 2004), különösen, ha a hagyományos halászati módszerekhez (pl. varsa, húzóháló) hasonlítjuk. Nem utolsó sorban pedig egy rendkívül költséghatékony eljárás, mivel üzemeltetéséhez nem szükséges jelentős emberi erőforrás, sem nagy erőbefektetés, ellenben rövid idő alatt hatalmas területek, illetve víztérfogatok átvizsgálását teszi lehetővé (nagy mintavételi intenzitás) nappal és éjjel egyaránt. Sőt, a hidroakusztikus felmérések alapján kapott eredmények megbízhatóan ismételhetők, és a rendszerek eltérő beállítási, illetve sugár paraméterei ellenére is összehasonlítható biomassza adatokat eredményeznek (pl. Wanzenböck et al., 2003; Gangl & Whaley, 2004). Természetesen, mint minden módszernek, ennek is vannak korlátai, pl. a fajok megkülönböztetése gyakran lehetetlen (de nem minden esetben, ld. Elliott & Fletcher, 2001; Winfield et al., 2009), a felszínhez, illetve az aljzathoz közeli halak észlelése, illetve a sűrű halrajok egyedszám becslése pedig egyelőre korlátozott. A halállományméréseket mind mozgatott, mind helyben rögzített berendezésekkel rendszeresen végeznek, azonban a tanulmányok nagy része mély vizekkel (>10 m) foglalkozik, ahol a mérések során függőleges sugárzást alkalmaznak. A függőleges sugárzás előnye, hogy a szonár fejhez közel eső vakzónát leszámítva (általában 2-3 m) a vízoszlop teljes mélységében vizsgálható, illetve, hogy a halaknak mindig ugyanazon, felülnézeti vetületét „látjuk”, ami megkönnyíti a halak méretének meghatározását a TS alapján. Sekély víztestekben a függőleges sugárzás használata nem bizonyult hatékonynak, mivel a távolság a jeladó-vevő és az aljzat között túlságosan rövid (<6 m), és így a sugár nem tud megfelelő mértékben kinyílni a halak detektálásához. Ráadásul, ahogy azt már több módszerrel is kimutatták, gyakori, hogy a tavak mélységétől függetlenül, a 11

halállomány jelentős része a felszínközeli 1-5 m-es vízrétegben található, amely függőleges sugárzással megint csak nem mintázható, a radar vak zónája miatt (Tarbox & Thorne, 1996; Kubečka & Wittingerova, 1998; Knudsen & Sægrov, 2002; Gangl & Whaley, 2004, Djemali et al., 2009). A megoldást a horizontális sugárzás alkalmazása jelentette, és ezzel elkezdődött az új értékelési módszerek kidolgozása is (Kubečka et al., 1994; Kubečka, 1996; Mous & Kemper, 1996; Kubečka & Wittingerova, 1998; Balk, 2001; Knudsen & Sægrov, 2002). A vízszintes sugárzás során kapott jelek kiértékelését azonban megnehezíti, hogy a halakat változó szögből láthatjuk, s helyzetüktől függően más a visszaverődő jel erősségét meghatározó vetületük. Így a halak méretének és biomasszájának becslése ezzel a technikával lényegesen bonyolultabb. A hidroakusztikus mérések standardizálása jelenleg is folyik Európában (CEN, 2009; Winfield et al., 2011), míg Észak-Amerikában már rendelkezésre állnak standardizált eljárások (Bonar et al., 2009). A sekély tavi vízszintes sugárzás alkalmazásának több nehézsége van, mint a függőleges mélyvízi méréseknek. Ezek közül legfontosabb a szél által gerjesztett hullámzás negatív hatása, amely egyrészt a hajó ringatásával megszünteti a sugár stabilitását, így az beleütközik a felszínbe és az aljzatba, másrészt buborékok képzésével zajossá teszi a felvételeket (Mous & Kemper, 1996, Trevorrow, 1998; Gangl & Whaley, 2004). Szintén problémát jelent a határfelületek (felszín, aljzat) közelsége, amely megszabja a sugár maximális nyílását, vagyis azt, hogy egyszerre hány hal fér el a sugárban (Trevorrow, 1998). Ha ez a keresztmetszet kisebb, mint a nagyobb halak hossza, akkor a mérések már nem lesznek reprezentatívak. Általában 3 m alatti vízmélységnél vagy 3 m-nél kisebb távolságon belül nem javasolt mozgatott hidroakusztikus felméréseket végezni.

2.4. A kopoltyúhálós alkalmazása

és

a

hidroakusztikus

módszerek

együttes

Mind a kopoltyúhálós, mind a hidroakusztikus módszeren alapuló felméréseknek vannak erősségei és gyengéi. Így például, míg a hidroakusztikus mérések fajmeghatározásra csak bizonyos esetekben, és rendkívül korlátozottan alkalmasak, addig a kopoltyúhálónak ez az egyik erőssége. Ellenben abban az esetben, ha a területre vetített állománynagyságot akarjuk megbecsülni, az csak a hidroakusztikus módszerrel lehetséges. Amennyiben részletes képet szeretnénk kapni egy adott víztest halállományáról, ajánlott tehát a két módszert egymás kiegészítéseként, párhuzamosan alkalmazni (Rudstam & Johnson, 1992; Hansson & Rudstam, 1995; Mehner & Schulz, 2002; Mous et al., 2004; Guillard & Vergès, 2007; Winfield et al., 2009; Boswell et al., 2010). Ennek ellenére egyelőre aránylag kevés ilyen tanulmánnyal találkozunk, és még kevesebbel a Balatonhoz hasonló sekély tavakban (Tátrai et al., 2008). Ennek több oka is van, az egyik, a hasonlóan nagyméretű és alacsony borítottságú sekély tavak alacsony száma az olyan országokban, ahol rendelkezésre állnak hidroakusztikus berendezések. A másik, a sekély tavi hidroakusztikus méréseket megnehezítő, fentebb is említett körülmények (lásd pl. Mous & Kemper, 1996). A Balatonon az első ilyen összehasonlító mérések 2003 és 2007 között történtek (Tátrai et al., 2008), azonban e vizsgálatok eredményei nem bizonyultak 12

egyértelműnek. A hidroakusztikus módszerrel kapott egyedszámok és a kopoltyúhálós CPUE értékek közötti pozitív korreláció megléte ugyan általános, azonban ereje erősen változó és gyakran gyenge (Hansson & Rudstam, 1995; Elliott & Fletcher, 2001; Mehner & Schulz, 2002; Tátrai et al., 2008; Boswell et al., 2010; Achleitner et al. 2012, Dennerline et al., 2012). Mivel a kopoltyúháló fogási hatékonysága a környezeti és technikai tényezőkkel változik, a különböző módszerekkel történő összehasonlítás során számolni kell e hatásokkal is. Például, Hansson & Rudstam (1995) javasolta, hogy amennyiben a kopoltyúhálós fogásokat más módszerek eredményeivel (pl. a hidroakusztikussal) hasonlítjuk össze, figyelembe kell venni a víz átlátszóságát és hőmérsékletét is. Nemrégiben pedig Prchalová és munkatársai (2011) javasolták a „megfogható biomassza” (catchable biomass) modellt, mint lehetséges eszközt a kopoltyúhálós adatok összehasonlíthatóságának növeléséhez. Ez az eljárás a halászat idejével, és így a háló telítődésével összefüggésben álló torzítást is figyelembe veszi. Mindezek ellenére eddig még csak néhány egyedi próbálkozás történt arra, hogy ehhez hasonló tényezőket bevegyenek a különböző mintavételi eljárásokkal kapott adatok közötti kapcsolatot vizsgáló modellekbe (pl. Hansson & Rudstam, 1995).

2.5. A Balaton halállománya és vizsgálata A balatoni halászatot már 1055-ben a Tihanyi alapítólevélben megemlítik. A török világutazó történetíró, Evlija Cselebi 1660 és 1666 közötti magyarországi utazásait leíró Utazások könyve című munkájában kitér a Balatonra is, és annak jelentős halállományáról számol be (Karácson, 1985). Igen részletes leírást találunk a balatoni halászatról Bél Mátyás 1740-es években készült művében, aki ugyancsak rendkívül halgazdagként mutatja be a tavat (Bél, 1745). Az 1850-es években a Balaton körül élő lakosságnak (kb. 37e fő) nagyjából a fele foglalkozott halászattal (Móricz, 1956), amely szintén jelentős állományt feltételez. Az 1900-as években az éves halászfogás hozzávetőlegesen 500-800 t volt, és egészen az 1950-es évekig a halászati hozamok, a halászati technológia fejlődésével és a halászati ráfordítással párhuzamosan nőttek (1960 t év-1) (Bíró, 2002). Azonban a berekterületek 1860-as, majd a Kis-Balaton 1920-ban történt lecsapolása, a természetes partok kikövezése, beépítése, a nádasok leromlása, pusztulása miatt, valamint a lakossági és mezőgazdasági terhelés hatására, a tó állapota jelentősen megváltozott. Az élőhelyek átalakulása, beszűkülése, valamint a tápanyagokban történő feldúsulás közvetlenül hatottak a tó halállományára, s részben ennek köszönhetően, részben a tömeges halpusztulásoknak, részben pedig a halászott területek és a halászati ráfordítás csökkentésének eredményeképpen az 1960-as évektől a hozamok folyamatosan visszaestek (Bíró, 2002). Mára a kisszerszámos, népi halászat megszűnt a tavon, s míg néhány évtizede még a halászat hasznosította lényegében a tó teljes halállományát, direkt gazdasági célból, addig ma a halászat csak az idegenhonos fajok kártételét hivatott mérsékelni, ennek gazdasági haszna csak másodrendű szempont. A halászatot a horgászat váltotta fel, jelenleg évente összesen több mint 40 ezren horgásznak a tavon (Bíró et al., 2009). Napjainkban az éves fogás nem kevesebb, mint 600 t, amelyben a szelektív halászatnak köszönhetően a busa és az angolna részaránya meghaladja az 50%-ot (Weipert et al., 2009). 13

Faunisztikai szempontból a közlemúltban több kutató is vizsgálta a tavat, s részletezte, elemezte az állomány múltbéli és jelenlegi összetételét, a különféle fajok elterjedését (ld. pl. Bíró et al., 2009; Specziár, 2010; Specziár et al., 2009; Takács et al. 2011). A halfauna hajdani összetételét és időközben bekövetkezett változásait, átalakulását Specziár (2010) a Balaton halfaunájáról írt monográfiája összegezi, illetve alaposan részletezi a jelenlegi állomány összetételét. Ez alapján a Balaton halállományát jelenleg 32 állandó faj alkotja (Specziár, 2010). Ebből mára mindössze 18 az olyan őshonos faj, amelynek állománya önfenntartó, míg az 50-es évek előtt még 36 ilyen őshonos faj élt a tóban (Entz & Sebestyén, 1942; Specziár, 2010). A biomassza nagy részét a dévérkeszeg (Abramis brama L.), a garda, a szélhajtó küsz és a betelepített busa teszik ki (Bíró 1997; Specziár et al., 2000, Specziár, 2010). A 2005-2009 között rendszeresen végzett, standard módszereken alapuló, tudományos felmérések alapján Specziár (2010) megállapította, hogy a kopoltyúhálóval vizsgálható halállomány 78%-a a nyíltvízben él. Ezen felül, annak ellenére, hogy egyes fajok állománysűrűsége a nádasokban és az északi part mentén a legmagasabb, állományuk nagyobb része mégis a nyíltvízben található (pl. bodorka Rutilus rutilus (L.), küsz, balin, karikakeszeg Blicca bjoerkna (L.), ponty Cyprinus carpio L.). Kimutatta, hogy a nyíltvízben biomasszáját tekintve elsősorban a dévérkeszeg, a küsz, a garda, a vágódurbincs (Gymnocephalus cernua (L.), a fogassüllő (Sander lucioperca (L.) és a busa a domináns halfajok. Az elmúlt évtizedek halászati és horgászati hozamainak értékelésével számos tudományos írás foglalkozik (pl. Vutskits, 1897; Lukács, 1932; Mihályfi, 1954; Bíró, 1981, 1997, 2000, 2002; Weiperth et al., 2009; Specziár, 2010), amelyekből kiderül, hogy a hivatásos halászok halászati eredményeinek viszonyítási alapja nem szabványos, mivel az évek során mind a módszerek, mind a halászati ráfordítás változott. Az egyes alkalmazott eszközök szelektivitása eltérő volt, illetve nem mindig ismert pontosan az alkalmazott módszer és a halászat intenzitása sem. Ezenfelül a fajmeghatározás is elnagyolt, mivel nem tesz különbséget az egyes pontyfélék (pl. dévérkeszeg, bodorka, karikakeszeg) között, hanem azokat egyetlen kategóriába (keszeg) sorolja. A hivatásos halászok által rendelkezésre bocsátott húzóhálós halászatok eredményei alapján számított egykori és jelenlegi állománynagyság pontossága és megbízhatósága a fentiek ismeretében tudományos szempontból sajnos nem kielégítő (Specziár, 2010). Pontos halállomány méret becslés pedig sajnos más módszerekkel nem történt. A kutatási célból alkalmazott kopoltyúhálós és kéziszákos elektromos halászati módszerek, miközben részletes és értékes adatokat szolgáltatnak az állomány szerkezetéről (faj-, méret- és koreloszlásáról), a halak növekedéséről, táplálkozási szokásairól, egészségi állapotáról, illetve alkalmasak az állományban bekövetkező trendek kimutatására, addig területegységre vetített mennyiségi becslésre sajnos nem alkalmazhatók. Tehát jelenleg nem áll rendelkezésre tudományos szempontból kielégítő minőségű adatsor a Balaton halállományának nagyságáról. Ezen a hiányosságon kívántak változtatni a tihanyi Limnológiai Intézet kutatói, amikor beszereztek egy modern szonár készüléket a 2000-es évek elején. Bár ezt megelőzően, már az 1990-es évek elején is próbálkoztak a hidroakusztikus mérésekkel a tó keleti medencéjében (Paulovits & Bíró, 1991), azonban a készülék kezdetlegessége miatt a felvételekből kinyerhető információ ekkor még erősen 14

korlátozott volt. Ezen felül egyetlen, ellenben sokkal komolyabb, tudományos szempontból jól megalapozott, vízszintes sugárzást alkalmazó vizsgálat volt a tavon, amelyet 1997-ben Kubečka és munkatársai végeztek a tó hossztengelye mentén (Kubecka et al., 1997). Vizsgálatuk során a nyíltvízi halbiomasszát 169±112 kg ha-1-nak találták. A felvételek néhány további részletéről Draštík et al. (2005) cikkében is olvashatunk, amelyben a vizsgálatokat készítő hajónak a halak viselkedésére gyakorolt hatását elemezték különféle módszerekkel. 2004-2007 között a kutatók elsősorban az újonnan beszerzett, korszerű hidroakusztikus berendezés speciális balatoni körülményekre történő optimalizálásával foglalkoztak (azaz a megfelelő sugárzási irány és dőlésszög, a különféle sugárzás-beállítási paraméterek, pl. hangpulzus gyakoriság és az értékelési módszerek meghatározása). A fentebb már említett, első komolyabb kísérlet a balatoni kopoltyúhálós és hidroakusztikus mérések összevetésére is ebben az időben zajlott (Tátrai et al., 2008).

15

3. Problémafelvetés és célkitűzések Az EU Víz Keret Irányelvéhez kapcsolódó szabványokhoz igazodva, állóvizeink halállományát és annak változásait döntően kopoltyúhálós halászatok és végleges szabvánnyal még nem bíró hidroakusztikus mérések segítségével igyekszünk megismerni (CEN, 2005, 2009). E két módszer működési elve alapvetően eltérő. A kopoltyúháló az aktív, az adott területen mozgásban lévő halakat ejti zsákmányul méret szelektíven és így a halállomány faj- és méretszerinti összetételére, illetve relatív mennyiségére vonatkozóan szolgáltat, sajnos bizonytalan pontosságú becslést (Linløkken & Haugen, 2006; Prchalová et al., 2011), míg a hidroakusztikus mérésekkel a halállomány tényleges sűrűsége és méreteloszlása becsülhető viszonylag jó pontossággal, de faji szintű felbontás nélkül (Simmonds & MacLennan, 2005). A felszíni állóvizekben jelenleg leggyakrabban alkalmazott kopoltyúhálós mintavételi módszertan során, a mintavételi erőfeszítés általában nem arányosan oszlik meg az adott víztestet jellemző élőhelyek között (ld. CEN, 2005). Tavakban, különösen sekély tavakban (<10 m) a kopoltyúhálós erőfeszítéseket a legváltozatosabb bentikus halállományokra összpontosítják, miközben a felszín közelében élő halak alulkutatottak. Hasonlóan, a hidroakusztikus vizsgálatok is elsősorban a bentikus és nyíltvízi halközösségekre koncentrálnak, és főként a technikai korlátoknak (minimális mérési távolság, közeghatárok) köszönhetően aránylag kis figyelmet fordítanak a vízfelszín közelében és a part menti sekély vízben élő halakra. Néhány, a közelmúltban született tanulmány azonban már hangsúlyozza a nem bentikus halak fontosságát az édesvízi ökoszisztéma-folyamatok vizsgálata során mind mély (Kubečka & Wittingerova, 1998; Knudsen & Sægrov, 2002; Lauridsen et al., 2008; Emmrich et al., 2010), mind sekély tavakban és tározókban (Olin & Malinen, 2003; Mous et al, 2004; Specziár et al., 2009a). Annak ellenére, hogy a Balaton nagyon sekély (átlag mélysége 3,2 m), halállományának eloszlása a vízoszlopban, a fajok előfordulását tekintve függőlegesen jellegzetes átmenetet mutat, azonban a biomassza ezt nem követi és az a teljes vízoszlopban, meglepőmódon, közel egyenletes (Specziár et al., 2009a). A kopoltyúhálós vizsgálatokból kiderült, hogy a Balaton nyíltvízi halbiomasszájának körülbelül egyharmadát a felszíni életmódú szélhajtó küsz adja (Specziár & Takács, 2007; Specziár, 2010). Ezért fontosnak találtuk megvizsgálni, hogy van-e információveszteség, ha kizárólag az EN14757:2005 Európai Standardnak (CEN, 2005) megfelelő hálókat alkalmazzuk a balatoni halállomány tanulmányozására. Emellett alapvetőnek tartottuk, hogy az eddigieknél pontosabb képet kapjunk az állományok mennyiségi viszonyairól, megteremtve a szükséges beavatkozások tudományos alapjait. Abból indultunk ki, hogy a halállományok és környezetük, valamint az állomány kihasználása közötti kapcsolatok megismerése a halászat-horgászat irányítói számára olyan eszközrendszert ad, amely alkalmas lehet a környezetbarát (ökológiai) halgazdálkodásra. Úgy gondoltuk, hogy a két módszer, a Balatonon 15 éve rendszeresen alkalmazott kopoltyúhálós halászat és az új, korszerű hidroakusztikus állománymérések sikeres összekalibrálása vezethet el minket oda, hogy állóvizeink halállományát az

16

eddigieknél sokkal pontosabban, mindemellett könnyebben, olcsóbban és jóval kisebb környezeti beavatkozással határozhassuk meg. Kutatásaink során tanulmányoztuk az EU VKI által javasolt EN14757:2005 standard kopoltyúhálós mintavételi módszertan alkalmasságát a Balaton, illetve általában a hasonló mérsékelt övi termelékeny tavak halállományainak reprezentatív jellemzésére, valamint a hidroakusztikus mérések és a kopoltyúhálós fogási adatok kapcsolatát és egymásnak való megfeleltethetőségét. Az értekezés az alábbi kutatási feladatokra koncentrál: 1. A halközösségek fajösszetételének, testhossz-gyakoriság eloszlásának, egyedszámának és biomasszájának meghatározása a Balaton nyíltvizében, tekintettel az évszakos, éves és medencék közötti különbségekre; 2. Az Európai Standard (CEN, 2005) kopoltyúhálós mintavétel reprezentativitásának vizsgálata, különösképpen a felsőbb vízrétegek halállományainak mellőzéséből adódó információ veszteség jelentőségének értékelése a Balaton nyíltvízében; 3. A kopoltyúhálós CPUE és a hidroakusztikus állománysűrűség értékek közötti kapcsolat feltárása, figyelembe véve a fontosabb biotikus és abiotikus környezeti tényezőket; emellett a kopoltyúhálós halászatok mérséklésének mérlegelése a balatoni halközösségek jellemzése során; 4. A hidroakusztikus mérések alkalmazási feltételeinek meghatározása a Balatonban.

17

4. Anyag és módszer 4.1. Mintavételi helyek 593 km2 területével, a Balaton Közép-Európa legnagyobb sekély tava. A tó 78 km hosszú, átlagosan 7,6 km széles, 3,2 m mély és 104,8 m-rel a tengerszint felett található. Területének mindössze 0,1%-a mélyebb, mint 5 m, amely rész tihanyi kútként ismert. Aljzata döntően egyenletes, jelentősebb vízmélység változások nem jellemzők. Napjainkban a tó mezo-eutróf, átlagos éves klorofill-a koncentrációja 3,6 és 18,7 mg L-1 között változik (Istvánovics et al., 2007). A vízpart 47%-át nádas övezi, hínárnövényzet csak szórványosan, a partmenti zónában fordul elő. Vize enyhén lúgos, körülbelül 400 mg L-1 Ca2+ és Mg2+(HCO3-)2-ot tartalmaz, pH-ja 8,2-9,1, konduktivitása 550-671 μs cm-1. Bár különleges körülmények között (például jégborítás alatt) a víz átlátszósága elérheti a 1,51,8 m-t is, a tó vize általában zavaros és Secchi-átlátszósága 0,2-0,8 m közötti. Hőmérsékleti rétegződés nem, vagy csak kivételes esetekben alakul ki, a felszín és az aljzat vízhőmérséklete közötti különbség nem haladja meg a 2-3 °C-ot (Herodek et al., 1988). Oxigénhiányt még nem figyeltek meg a tóban, a szennyezőanyagok koncentrációja alacsony vagy kimutathatatlan. Balatonfűzfő

Tihany III.

Siófok IV.

Zánka

Zamárdi IV.

II. I.

Szigliget

Keszthely Balatonboglár III.

Zala folyó

1. ábra: A mintavételi helyek (szürke körök) elhelyezkedése medencénként a Balaton hossztengelye mentén a nyíltvízben. I.: Keszthelyi medence – Keszthely; II.: Szigligeti medence – Szigliget, III.: Szemesi medence – Balatonboglár, Zánka; IV.: Siófoki medence – Siófok, Zamárdi.

A mintavételeket széles tér- és időléptékben végeztük a tó hossztengelye mentén a nyíltvízi régióban, hogy mind a halállomány-sűrűség, mind a környezeti körülmények jól elemezhető gradienst biztosítsanak. Minden alkalommal megmértük a víz hőmérsékletét (°C) fél méterrel a felszín alatt, a vízmélységet (m) és a Secchi-átlátszóságot (cm). A 18

mintavételek a parttól legalább 1500 m-es távolságban történtek. A halállomány vizsgálatok mintavételi helyeit az 1. ábra mutatja.

4.2. Kopoltyúhálós halászat 2006 és 2010 között összesen 45 kopoltyúhálós halászatot végeztünk. 2006. október és 2007 októbere között 14 nyíltvízi halászat alkalmával (126 kopoltyúháló szett) vizsgáltuk az Európai Standardnak megfelelő bentikus hálók (CEN, 2005) (továbbiakban standardháló) reprezentativitását, 3,7-4,5 m-es vízmélység mellett (Függelék 14. táblázat). 2007-2010 között 35 alkalommal végeztünk a halászatokkal párhuzamosan hidroakusztikus halállományméréseket (Függelék 15. táblázat). A mintavételek során egyszerre háromféle hálót alkalmaztunk. Az első típus, a standardháló (Nippon Verkko oy, Finnország) 12 különböző, 5-55 mm között (csomótól csomóig mért) változó lyukbőségű panelből áll, amelyek mélysége 1,5 m. Az egyenként 2,5 m hosszú, eltérő lyukbőségű panelek 43; 19,5; 6,25; 10; 55; 8; 12,5; 24; 15,5; 5; 35 és 29 mm sorrendben követték egymást. A paneleket egy 30 m hosszú lebegő felin és egy 33 m hosszú súlyozott alin tartotta. A hálószemek feszülési aránya4 minden háló esetében 0,5 volt. A standardháló felinjének vízben mért lineáris sűrűsége 7 g m-1, alinjának levegőben mért lineáris sűrűsége 22 g m-1, így a háló alinja a fenéken terült el. A második háló típus a standardháló felszíni változata (továbbiakban felszíni háló), amelynél a felint (vízben mért lineáris sűrűsége 31 g m-1) úgy állítottuk be, hogy az a vízfelszínén lebegjen. A harmadik háló a standardháló kétszeres magasságú változata volt (továbbiakban duplaháló), azzal a különbséggel, hogy ebből a szettből kimaradt az 5 mm-es lyukbőségű panel. A dupla háló alinja is a fenéken terült el. Minden alkalommal három-három standard, felszíni és duplahálót tettünk ki. A hálókat minden alkalommal egymás után, véletlen sorrendben azonos vízmélységben állítottuk fel, minden szett között egy hálónyi hosszúságú szünetet hagyva. Az aljzat minden mintavételi helyen egyenletes és makrofitáktól mentes volt. Annak érdekében, hogy elkerüljük a hálók telítődését, amely a Balaton esetében igen rövid idő alatt bekövetkezik (Specziár et al., 2000; Specziár, 2001; Erős et al., 2009b; Specziár et al., 2009a) (1. kép) és az ebből adódó hibalehetőséget (Olin et al., 2004; Prchalová et al., 2011), 3 órás mintavételi időt alkalmaztunk.

4

A kopoltyúhálók esetében a hálószemek feszülési aránya adja meg, hogy milyen mértékben van kifeszítve a háló az alin és felin között. A feszülési arány elméletben 0 (az összes szem egy pontba van felkötve, vagyis a hálónak nincs vízszintes irányú dimenziója) és 1,0 (a háló széltében teljesen ki van húzva, tehát a hálónak nincs függőleges irányú dimenziója) közötti érték lehet. A gyakorlatban általában a feszülési arány 0,25-0,65 közötti. 19

1. kép: Küszökkel telített felszíni háló 2 órás halászat után a Balatonból

A halászatokat a reggeli órákban végeztük. Az egyes hálók fogásait külön-külön kezeltük. Mivel a duplahálóból hiányzott az 5 mm-es panel (gyártástechnikai okból), ezért az összehasonlítás során ezek fogását kihagytuk a másik két hálónál is. Ennek a hálószakasznak az adott vizsgálatok szempontjából nem volt jelentősége. Egyetlen egy halfaj, a fogassüllő, nagyon szűk méretcsoportját, az ivadékot (kb. 2,5 cm-es példányok) képes megfogni, az évnek csak egy nagyon rövid időszakában (május vége, június legeleje). Sajnos ilyen kis szembőségben nem lehet már hatékony kopoltyúhálót készíteni, a háló túl merev, amelyet egyrészt a halak könnyen észlelnek, másrészt ilyen kicsi halaknak nincs is elég ereje ahhoz, hogy belefűzzék magukat. Az 5 cm-nél kisebb ivadékot más módszerekkel, pl. vontatott ivadékhálóval lehet csak hatékonyan felmérni. A fogott halak faji hovatartozását meghatároztuk, fajonként megszámoltuk egyedszámukat, megmértük standard testhosszukat (SL, mm) és testtömegüket (M, g).

4.2.1. Egységnyi mintavételi ráfordításra eső fogás (CPUE) számítása A fogásokat CPUE értékekként fejeztük ki, amely az egységnyi idő (h) alatt fogott halak száma vagy tömege az egyes hálókban. A fogásokat a mintavételi erőfeszítéssel, azaz a háló hosszával vagy a háló felületével (a standardháló felszíne 41,25 m2 volt a 2,5 m hosszú 5 mm-es panelt nem számítva) és a halászat időtartamával standardizáltuk, és az egyedszámok esetében NPUE (hal h-1 háló-1), a biomassza esetében BPUE (g h-1 háló-1) értékeként fejeztük ki. A hálófelszínre történő standardizálást több tanulmányban (pl. Olin & Malinen, 2003; Rask et al., 2003) alkalmazzák és az Európai Standard (CEN, 2005) is javasolja. A halméret szerinti háló-szelektivitást nem vettük figyelembe, mivel a hálók

20

anyaga és lyukbőség-eloszlása azonos volt és így az egyes hálók között ilyen jellegű különbség nem lehetett. A teljes vízoszlopra vonatkozó CPUEvo értékeket a duplaháló fogásának (CPUEDH) és a vízmélység (z, m) függvényében a felszíni háló fogása (CPUEFH) arányos részének összegeként adtuk meg, az alábbi egyenletnek megfelelően (Specziár, 2010):

4.3. Hidroakusztikus halállománymérés 4.3.1. A hidroakusztikus berendezések működési elve A hidroakusztikus halállomány-méréseknek évtizedes hagyományai vannak mind tengeri, mind édesvízi környezetben. Halak, halrajok észlelésére, valamint méretük meghatározására is alkalmas készülékek állnak rendelkezésre a különféle szonaraktól kezdve, az echosoundereken át, egészen a horgászok körében napjainkban rendkívül népszerű „halradarokig”. A hidroakusztikus módszer azon alapszik, hogy a készülék által kibocsátott hang a vízben található halaknak ütközik, majd onnan több-kevesebb veszteséggel visszaverődik. A kibocsátás és a fogadás közötti időkülönbségből az észlelt hal távolságára, a beérkezett visszhang intenzitásából pedig a halak méretére és abundanciájára következtethetünk. A kibocsátott és visszavert hang többféle veszteséget is szenved (abszorpció általi átviteli veszteség, szóródás, illetve a készüléken belüli átalakítás során elszenvedett veszteség), amelyek befolyásolják a beérkező hang intenzitását, ahogyan a hal helyzete a sugárban és annak visszaverő képessége is. A kutatási célokra használt szonarak elsősorban abban különböznek a többi berendezésektől, hogy amplitúdójuk stabil és már a feldolgozás kezdetén analógról digitálisra konvertálják a fogadott jelet, ennek következtében rugalmasabban használhatók, teljesítményük stabil és nem befolyásolja működésüket az alkatrészek elöregedése, illetve a hőmérsékletváltozás (Simmonds & MacLennan, 2005).

21

2. kép: A hidroakusztikus berendezés: a vezérlő számítógép (a), a Simrad EK60 típusú jeladó-vevő (a, c) (c – forrás: www.simrad.com/ek60) és a Simrad 120C-7 típusú, osztott hangsugarú jelátalakító fej (b) a hajó orrán rögzítve.

A szonarak 3 fő részből épülnek fel, ezek az adó-vevő egység, a jelátalakító fej, valamint a vezérlő és adatrögzítő számítógép (2. kép). Az adó-vevő a vezérlő által meghatározott időközönként, adott frekvenciájú elektromos energiát hoz létre, amit a jelátalakító adott hosszúságú akusztikus pulzussá (ping), azaz hanggá alakít. A szonár által kibocsátott nagy frekvenciájú pingekkel megegyező frekvenciával érkeznek vissza a halakról a visszaverődő echók. Az átalakítófej a beérkező visszhangokat ismét elektromos jelekké alakítja, majd közvetíti a jeladó-vevőben található különféle erősítő áramkörök felé, és végül az így kapott jeleket a számítógép egy értékelő szoftver segítségével összegzi (echointegration) és echogramokon ábrázolja. Ezután a teljes folyamat megismétlődik újra és újra, és így az echogramon kirajzolódnak a víztestben található halak és egyéb célpontok (pl. zooplankton felhő, hínár, kövek, lebegő fák, stb.). Horizontális sugárzás esetén az echogram x tengelyén az időt, illetve mozgó felvételeknél tulajdonképpen a megtett távolságot láthatjuk, y tengelyén pedig a jelek jelátalakító fejtől mért távolságát. A legáltalánosabban alkalmazott jelátalakító készülékek piezo-elektromos anyagokat tartalmaznak, például kerámiát, amelyekben nyomás hatására feszültség keletkezik. Mivel ez a folyamat visszafordítható, oszcilláló feszültség hatására a kerámia kitágul, majd összehúzódik, és eközben hangot bocsájt ki (Simmonds & MacLennan, 2005). A jelátalakító több kisebb elemből épül fel, és az általuk kibocsájtott hangsugarak a konstruktív és destruktív interferencia következtében nem minden irányban egységes, ez eredményezi a keletkező sugárnyaláb mintázatát (sugármintázat). A jelátalakító irányítottsága miatt – leginkább egy elemlámpa fénysugarára hasonlít – egy hal visszhangszintje nagyobb, ha a hal a sugárzás fő tengelyével egybe esik, mintha a tengelyen kívül esik. Ennek következtében, ha a hal méretének meghatározása a cél, akkor a visszhangszintet a hal sugárbeli helyzetének megfelelően kompenzálni kell. Tehát, amennyiben a halak méretét közvetlenül szeretnénk megmérni, ahhoz ismernünk kell a halnak a sugár tengelyétől mért távolságát. Az aránylag egyszerű, egysugaras technikával működő 22

rendszerek esetében így a méret meghatározása csak bonyolult statisztikai számításokkal lehetséges, ezért ezt a típust elsősorban a halrajok észlelésére használják. A méret közvetlen meghatározására a több sugaras rendszerek képesek, mint például a kettős sugarú szonár, ahol a belső keskeny sugarat, egy külső széles sugár öleli körül, vagy az osztott sugarú szonarak. A kettős sugarú készülékek esetében a két sugárból származó visszhangjel összehasonlításából számítható ki a tengelytől mért távolság. A leggyakrabban alkalmazott és jelenleg legjobb, osztott hangsugarú rendszerek 3 dimenzióban tudják meghatározni a célpont helyét. Ezek a jelátalakítók négy, egymástól azonos távolságra elhelyezett vevőegységet tartalmaznak, így ha a hal a sugárzás fő tengelyén kívül esik, a visszavert hang a különálló elemeket különböző fázissal fogja elérni, tehát a sugármintázat ismeretében a beérkező visszhangok fáziseltérésből meghatározható a célpont pontos helyzete a sugárban (Balk, 2001; Simmonds & MacLennan, 2005). Az adó-vevő fő feladata a visszaérkezett jelek felerősítése. A négy jelet külön erősíti fel, majd egy fázis-detektor és egy amplitúdó-detektor felé adja tovább. A fázis-detektor összehasonlítja a jeleket és kiszámítja a célpontok szöghelyzetét. Az amplitúdó-detektor a négy jelet összevonja, és a magas frekvenciájú jelek összegéből a csúcsokat detektálja. Ezek a csúcsok egy, az echó-intenzitást tartalmazó alacsony frekvenciájú módosított jelet alkotnak (Balk, 2001). Ebből a jelből képez mintákat az adatértékelő szoftver (Sonar5-Pro Post Processing System, Lindem Data Acquisition), majd a megfelelő egyenletek (ún. szonár egyenletek) alkalmazásával ezeket értelmezi és térfogati visszaverődési erősség értékekként (Sv, dB) az ún. amplitúdó-echogramon (Ampechogram) ábrázolja (Balk & Lindem, 2007). A modell, amellyel a visszaérkező echóintenzitást leírjuk a szonár egyenlet. Általában két egyenletet alkalmaznak, az egyik a térfogati visszaverődés modell, amely a halak, halrajok echóit integrálja:

ahol a célpont egy egységnyi víztérfogat . A másik egyenlet a pontforrás modell, amely egyes célpontokat, azaz egy-egy halat ír le:

ahol

a célpont visszaverési keresztmetszete (Balk & Lindem, 2007).

Az adó-vevő készülék másik fontos feladata, hogy a beérkezett jeleket a terjedési és abszorpciós veszteségekkel kompenzálja az ún. időben változó erősítő (Time Varied Gain, TVG) segítségével (Simmonds & MacLennan, 2005). Tehát a TVG meghatározza, hogy mennyivel kell az echó-intenzitást a távolság növekedésével kompenzálni, és így az eredmény a célpont távolságától független lesz. Az egyes halak echóinak megszámlálása, vagyis a pontforrás modell esetén 40 log R-rel, míg térfogati visszaverődés, azaz halrajok esetén 20 log R-rel kell kompenzálni az echó-intenzitást, ahol R (m) a távolság (Balk & Lindem, 2007). Az adó-vevő további funkciója, hogy megszűri az átalakítóból érkező jeleket és az erősítő sáváteresztőjén kívül eső frekvenciájúkat visszautasítja. A szűrést általában a sávszélességgel (B) fejezik ki, azaz a szonár közép-frekvenciáján (f0) kapott 23

válaszhoz képest az f0 ± B/2 frekvenciájú jelek 3 dB-lel gyengébbek. A kibocsájtott pulzus f0 frekvenciájú adott számú ciklus. Ennek a pulzusnak a frekvencia-spektruma a pulzus időtartamtól (τ, s) függ, és azzal fordítottan arányos. Minél rövidebb a pulzus, annál szélesebb a spektrum. Minél távolabb esik a frekvencia f0-tól, annál nagyobb az energiája. Mivel ez az echóra is érvényes, ezért B-nek kellően nagynak kell lennie ahhoz, hogy az echóenergia nagy részét átengedje. Másrészről viszont a keskeny sávszélesség csökkenti a jelben a szélessávú zajt és megkönnyíti a kis echók észlelését. Általános szabály, hogy a sávszélesség és a pulzus időtartam szorzata, Bτ = 3 kell, legyen. Ezzel elkerülhető a szignifikáns echó energia veszteség (Simmonds & MacLennan, 2005). Mivel a frekvenciával (f, kHz) nő a hang abszorpciója, így az egyes készülékek hatótávolságát befolyásolja a frekvencia, azaz minél nagyobb a frekvencia, annál kisebb a hatótávolság. A frekvenciával szoros összefüggésben van a készülék felbontóképessége is, vagyis a kibocsájtott hang hullámhossza (λ, cm):

ahol c (ms-1) a hang sebessége a vízben. Édesvízi környezetben 120 kHz frekvencia esetén ez nagyjából 1-2 cm között van a víz sótartalmától függően (a Balatonban kb. 1,7 cm). A vizsgált tartományon belüli felbontást a pulzusok időtartamának csökkentésével lehet növelni, illetve a halaknak kellően nagy távolságra kell lenniük egymástól, hogy egyes célpontokként tudjuk őket detektálni. Az egyes visszhangok egymástól való elválasztását a pulzus időtartam és a hang sebessége közötti összefüggés befolyásolja:

ahol ∆R a távolság két elkülönítendő célpont (R1 és R2, m) között. Tehát az egymáshoz ∆Rnél közelebb található célpontoktól származó visszhangokat nem lehet elkülöníteni (Simmonds & MacLennan, 2005; Sullivan & Rudstam, 2008). A felbontó képességet a ping kibocsátási gyakorisága (s-1) is befolyásolja, ha túl ritkán bocsátja ki a szonár a hangot, előfordulhat, hogy nem találunk el minden halat vagy nem kellő mennyiségű találattal ahhoz, hogy követhessük az egyes halak áthaladását a sugáron, és így biztosak lehessünk benne, hogy nem ugyanazt a halat detektáljuk többször (ez természetesen a halak és a hajó sebességétől is függ). Azonban, ha túlságosan nagy gyakorisággal bocsájtjuk ki a pingeket és a víz még mindig „cseng” az előző kibocsátott hangtól, akkor a következő ping új energiát ad a vízhez, amely növeli a visszaverődési szintet, amely csökkentheti a kis halak detektálási valószínűségét. A maximális ping gyakoriságot a háttér visszaverődés elhalási ideje szabja meg, amit pedig a kibocsátott energia nagysága, a távolság és a mintavételi hely jellege befolyásol (Balk, 2001). A halak nagysága és az általuk visszavert echó nagysága között szoros összefüggés van, vagyis a nagyobb halaknak nagyobb az echója, ám a kapcsolat leírása összetett. Egy adott hal echó-amplitúdója a hal sugárban lévő helyzetétől és a sugármintázattól függő sztochasztikus változó, értéktartományát valószínűség-eloszlással lehet leírni. Az eloszlást azonban tovább bonyolítja, ha az echók különféle méretű és fajtájú halaktól származnak. 24

Mivel a TS az echó-amplitúdó függvénye, így ugyanez rá is igaz. Az adatok feldolgozása során a rendszer egy vagy több haltól érkező echónak tekinti a beérkezett jelnek bármely olyan részét, amelynek amplitúdója meghalad egy előre meghatározott küszöbértéket. A küszöbértéknek kellően alacsonynak kell lennie ahhoz, hogy a TS eloszlás alsó értéke megfigyelhető legyen (általában -70 dB körüli érték). Azokat a jeleket, amelyek nem érik el a küszöbértéket az étékelő rendszer nem veszi figyelembe (Simmonds & MacLennan, 2005). Ezzel kiszűrhető a zaj és a nemkívánatos célpontok, mint például a zooplankton. Ahhoz, hogy a halak végül megszámolhatók legyenek, először meg kell határozni, hogy mely echók származnak egy-egy haltól (egyes echók), és melyek több, egymással átfedő, egyszerre észlelt haltól. Ugyanis, ha két hal ugyanabban a távolságban egyszerre lép be a sugárba és a sugárra merőleges vetületük átfed, akkor az echójukat a jelátalakító egyszerre fogja fogadni. Ebben az esetben az echók között interferencia fog kialakulni, és az echót leíró jel fluktuálni fog. Ha a halak némiképp eltérő távolságban találhatók vagy eltérő szögben állnak a jel elnyúlt és többcsúcsos is lehet. Ebből kifolyólag a fázisok szórása nőhet és így a rendszer nem lesz képes meghatározni a halak valós számát, méretét és helyét a sugárban (Simmonds & MacLennan, 2005). Ennek kiküszöbölésére szolgál a Sonar5-Pro egyes echó detektora (single echo detector, SED), amely észleli azokat az echókat, amelyek feltételezhetően egyes célpontoktól származnak. A SED az amplitúdódetektortól és a fázis-detektortól származó jeleket értékeli. Meghatározott paraméterek alapján teszteli a beérkezett echókat (Balk, 2001; Balk & Lindem, 2007) és megkísérli kiszűrni azokat, amelyek túlságosan elnyúltak vagy kettős csúccsal rendelkeznek és így valószínűleg nem egy, hanem több haltól származnak. A szoftver a jelet többféle kritérium alapján is megvizsgálhatja, az egyik kritérium általában az echó hossza, amely alatt az echó eloszlást értjük a távolság vagy az időtartományban (Balk & Lindem, 2007). A másik kritériumot a maximális sugár vagy nyereség kompenzáció (MGC) adja meg, amely meghatározza a sugár keresztmetszetét. Azok az echók nem kerülnek be az értékelésbe, amelyek a jelátalakító nyílásszöge és az MGC által meghatározott körön kívül esnek, azaz ezeket az echókat nem tekinti a detektor egyesnek. A harmadik kritérium az egyes echókon belüli fázis eltérésen alapul. Egy echó pulzus egy vagy néhány mintát tartalmazhat, amelyeknek átlagértékeiből kiszámítható a szöghelyzet. Ha, túl nagy a szórás a mintákon belül, akkor az echót nem fogadja el megbízható egyes echóként a rendszer. Osztott hangsugarú rendszereknél minden észlelést 5 érték ír le (idő, távolság, intenzitás, hosszirány és keresztirány) (Balk & Lindem, 2007). A SED által észlelt egyes echókat a SED-echogram pontokként ábrázolja, és TS értékekként adja meg az idő és a távolság függvényében. Az echók intenzitását a pontforrás modell írja le. A SED-echogram segítségével végezhető el a biomassza pontos becslése (Balk & Lindem, 2007).

4.3.2. A halak méretének, egyedszámának meghatározása a visszavert hang alapján

és

biomasszájának

A halak által visszavert hangenergia, azaz a TS elsősorban morfológiai paraméterektől függ, mint a testhossz, a testtömeg, a zsírtartalom, az ivarmirigyek fejlettségi állapota, valamint az úszóhólyag jelenléte, annak mérete és típusa (Ona, 1990; Hazen & Horne, 25

2003). Hasonlóan fontos szerepet játszik azonban a sugárnyalábban a hal tengelyének iránya (különösen vízszintes sugárzás esetén), valamint magának a sugárzásnak a szöge is (Love, 1969, 1977; Simmonds & MacLennan, 2005; Rakowitz & Kubečka, 2006). A mérési pontosságot a halak mérete és az echóerősség közötti kapcsolat, tehát a hal helyzete a hangsugárban, valamint fiziológiai és morfológiai tényezők határozzák meg (Ona, 1990; Ponton & Meng, 1990; Hansson, 1993; Mous & Kemper, 1996; Rakowitz & Kubečka, 2006). A precizitást, azon felül, hogy az egyes berendezések között eleve lehetnek különbségek, legjobban a halak viselkedése, napszakos aktivitási mintázata, vándorlása, illetve nagy halrajok esetén az árnyékolás befolyásolja (Appenzeller & Leggett, 1992; Hansson, 1993). A TS és a halak testhossza közötti összefüggést az alábbi egyenlet írja le: TS = a log L + b ahol a és b adott fajra jellemző konstansok (Simmonds & MacLennan, 2005). Az európai édesvízi halfajokra Frouzová és munkatársai (2005) határozták meg az egyes konstansokat kísérletes módszerekkel. Ez alapján az oldalnézetű TS (TSoldal), horizontális sugárzás esetén, a következő átlagos összefüggéssel adható meg: TSoldal = 24,71 log L - 89,63 A testhossz és a testtömeg (W, g) között pedig az alábbi átlagos összefüggést kapták: W = 0,0043 L3,369 A horizontális sugárzással a felvételeken a halak bármely irányból (oldalról, szemből, hátulról) kapott echó-intenzitását láthatjuk. Amennyiben a halak iránya véletlenszerű, Kubečka és munkatársainak (1994) a Sonar5-Pro programba ágyazott dekonvolúciós módszerével a halak besugárzási szögéből adódó hatás kiküszöbölhető. A módszer lényege, hogy azt feltételezi, hogy a legnagyobb méretcsoport tartalmazza az oldalnézetből legnagyobb halaktól származó visszhangokat, az ezt követő, eggyel kisebb csoportba sorolja azokat a visszhangokat, amelyek a legnagyobb halaktól nem oldalnézetből származnak, illetve a pontosan oldalnézetből felvett halak közül a második legnagyobbakat és így tovább. Ez alapján újra számítja az összes hal számát az egyes méretcsoportokban. Ezután a méreteloszlás az in situ TS eloszlásból Frouzová és munkatársai (2005) fenti képletével kiszámolható. Ez a módszer jól bevált és gyakran alkalmazott az európai gyakorlatban (pl. Draštík et al., 2008, 2009; Godlewska et al., 2009; Jůza et al., 2012; Rakowitz et al., 2009). Egy halállományát és jellegét tekintve a Balatonhoz hasonló, európai sekély eutróf tározóban, ahol az hidroakusztikus eredményeket a tározó leeresztésével és teljes lehalászásával ellenőrizték, ezt találták a valós értékeket legjobban megközelítő eljárásnak (Godlewska et al., 2012). Az egyedsűrűség, vagyis az akusztikusan becsült halsűrűség és egyedszám elsődleges mérőszáma a térfogati visszaverődési koefficiens (sv, m2m-3), illetve ennek egyenértékű logaritmusa, a térfogati visszaverődési erősség (azaz Sv = 10 log sv). Az Sv értékeket az Amp-echogramok tartalmazzák. Az sv pedig megadja a mintavételi térfogatban ( , m3) található célok összes visszaverődését: 26

ahol σbs (m2) az összegzett visszaverődési keresztmetszet, amely a céltól 1 m-re mért visszavert intenzitás (I2) és a beeső intenzitás (I1) hányadosa, így sv, egyenértékű az egységnyi térfogatban található célpontok sűrűségének (ρ, ind m-3) és σbs szorzatával, tehát:

A σbs az átlagos TS-ből a következő módon számolható:

A halak sűrűségét a víztestben méretcsoportonként így az úgynevezett Sv/TS súlyozásos módszerrel határozhatjuk meg, amennyiben, mint a Balaton esetében is, jól elkülöníthető egyes visszhangok vannak az echogramokon:

ahol N az észlelések összes száma, nk az észlelések száma a k-adik méretcsoportból, σbsk a k-adik méretcsoport visszaverési keresztmetszete (Balk & Lindem, 2007). Fontos, hogy az összegzésbe az aljzat és a felszín echói ne kerüljenek bele, mivel ezek nagy hibát eredményeznek a halsűrűségben. Az aljzat és a felszín echóinak kiszűrése részben megoldható automatizált módszerekkel, de minden esetben manuálisan is ellenőrizni kell a felvételeket és javítani az esetleges hibákat. A Sonar5-Pro programban a felhasználó a vizsgálat feltételeinek megfelelő lehetőségeket választhat az adatok értékeléséhez. Így beállíthatók a rendszer elhelyezésének paraméterei (mélység, szög, irány), a kalibrációs értékek, a környezetei paraméterek, (pl. vízhőmérséklet, szalinitás, stb.), a felvételi küszöbértékek, az alkalmazni kívánt számítási módszerek (pl. egyes echódetektálás, echóintegrálás). Az analízist megelőzően a felszín és az aljzat echói kiszűrhetők, valamint különféle eljárásokkal a jel-zaj arány (SNR - signal-to-noise ratio, azaz adott sávszélességen a jelenergia és a nem hal eredetű energia aránya, általában dBben kifejezve) javítható. Ilyen eljárás például az ún. cross-filter detektorral történő szűrés, amely képanalízis segítségével meghatározza a célok helyzetét az Amp-echogramon, majd ezek alapján készít egy új, javított SED-echogramot, amelyen tovább vizsgálhatók a kapott célpontok, vagyis különféle kritériumok (pl. echóhossz, pingszám, intenzitás stb.) alapján eldönthető, hogy azok halaknak tekinthetők-e (Balk & Lindem, 2007).

4.3.3. A hidroakusztikus mérések Összesen 35 alkalommal végeztünk párhuzamos kopoltyúhálós halászatokat és hidroakusztikus méréseket a Balaton nyíltvízében 2007, 2008, 2009 és 2010 során (Függelék 15. táblázat, 2. ábra).

27

Balatonfűzfő

Tihany 1., 4., 8.,12. Zánka

Siófok

7., 9.

Zamárdi 3., 6.

11. 2., 10.

Szigliget

Keszthely Balatonboglár 5., 13.

Zala folyó

2. ábra: A párhuzamos hidroakusztikus és kopoltyúhálós halászatok mintavételi helyei (szürke körök) és sorszámaik a 8. táblázatnak megfelelően.

A kopoltyúhálós halászatok már igazolták a Balaton felszíni vízrétegében élő halfajok jelentőségét mind az egyedszámban, mind a biomasszában (lásd: Eredmények: 5.2. Fejezet, 38. oldal), ezért fontosnak találtuk, külön is megvizsgálni, hogy a hidroakusztikus mérések, hogyan viszonyulnak a felszíni kopoltyúhálók fogásaihoz. A felszíni vízréteg vizsgálata mellett számos további indok szólt. Először is, e halegyüttesek általában nem képezik részét a VKI szerinti vizsgálatoknak. Másodsorban, praktikusan, e rétegben biztosítható kellő biztonsággal, hogy a hálós és a hidroakusztikus felmérés ténylegesen ugyanazon vízréteget és csak azt vizsgálja. Emellett, feltételeztük, hogy e halállomány együttesek különleges szerkezetük révén lehetővé teszik, hogy a hidroakusztikus méréseknél is lényegében faji elkülönítést alkalmazhassunk. A mérsékeltövi halfajok nagy részétől eltérően, a küsz inkább a nappali órákban aktív (Vašek et al., 2009), különösen alacsony átlátszóságú vizekben (Olin & Malinen, 2003; Prchalová et al. 2010). Ezért annak érdekében, hogy a napszakos változás halakra gyakorolt hatását (azaz az aktivitást, a napszakos vertikális vándorlást) kiküszöböljük, minden mintavételt reggel végeztünk, 8 órai kezdettel, egyúttal alkalmazkodva ezzel a küsz napszakos aktivitási mintázatához is. A hidroakusztikus méréseket a halászattal párhuzamosan végeztük egy Simrad EK60 (Simrad Co, Norvégia) osztott hangsugarú, E120-7C típusú jelátalakító fejjel (kör alakú, 7x7°-os névleges sugárnyílás) felszerelt 120 kHz frekvencián üzemelő szonárral. Mivel a jelátalakító sugara 4 részre osztott, így a visszaérkező jel fáziseltéréseinek összehasonlításával képes kiszámítani a halak pontos helyét a sugárban, alkalmas az irány kompenzálására, kiszámolja a TS-t és in situ tudja mérni a halak mozgásának sebességét is 28

(Simmonds & MacLennan, 2005). A mérőfejet a hajó orrán, a hajó mozgás irányára merőlegesen, oldalra nézve 0,4 m mélységben rögzítettük. A sugár tengelyét a vízszinteshez képest 3,5°-kal lefelé döntöttük, úgy, hogy a sugár felső határa párhuzamosan fusson a vízfelszínnel. A szonárt egy laptop segítségével a Simrad ER60 szoftverrel vezéreltük, az adatokat a merevlemezre mentettük. A rendszert 100 W teljesítménnyel működtettük, a kibocsátott pulzusok hossza 0,128 ms volt, a ping gyakoriság 10 ping s-1, a sávszélesség 10,92 kHz és a felvételi küszöbérték -100 dB. Azért választottunk kimondottan rövid pulzushosszt, hogy az aránylag magas halsűrűségű felső vízrétegben az egyes halak jelei jól elkülöníthetők legyenek az elemzés során, ennek hatásosságát a Godlewska és munkatársai (2011) által végzett mérések eredményei is alátámasztották. A rendszert az egyes mintavételi alkalmak előtt kalibráltuk egy erre a célra kialakított, 23 mm-es, 120 kHz frekvencián -40.4 dB referencia TS értékkel rendelkező, réz kalibrációs gömbbel a Foote és munkatársai (1987) által ajánlott eljárásnak megfelelően (pl. Kubečka, 1996; Boswell et al., 2007; Godlewska et al., 2012). Az útvonalat GPS segítségével rögzítettük. Minden alkalommal három egymást követő hidroakusztikus mérést végeztünk azonos útvonalon a hálók körül kifelé sugározva, megközelítőleg elliptikus útvonalon (a hosszabbik sugara hossza kb. 280 m, a rövidebbé kb. 50 m volt). Az akusztikus mérések a hálók lehelyezése után zajlottak, illetve a mérések befejezése után került sor a hálók felszedésére és a halak kiszedésére. Az első mérést a hálók lerakását követően, 15 perccel később kezdtük meg. A mintavételekhez 3 fő volt szükséges, kettő a halászatok kivitelezéséhez, míg egy fő az anyahajó őrzését biztosította. Mivel a horizontális hidroakusztikus mérés rendkívül érzékeny a sugár irányának stabilitására, illetve a jel-zaj arányra, így erre tekintettel a mintavételeket szélcsendes napokon végeztük. A balatoni széljárás azonban mind napszakonként, mind területenként (medencénkként) változatos lehet, ennek következtében, míg a kora reggeli induláskor az időjárási feltételek kedvezők voltak, addig érkezéskor gyakran már nem megfelelő feltételek fogadtak minket. Ehhez hasonlóan, több alkalommal a mintavétel közben erősödött fel a szél, így a felvételek egy része rendkívül zajossá vált a keletkező hullámzás, illetve a vízbe bekerülő buborékok nagy sűrűsége miatt. Ezeket a felvételeket az értékelésből kihagytuk. A hidroakusztikus adatokat a Sonar5-Pro program segítségével konvertáltuk át képelemzésre alkalmas echogramokká (3. ábra). Annak érdekében, hogy az adatokat statisztikailag is részletesen elemezhessük (azaz összehasonlítsuk az egyes mintavételi alkalmak során készített három egymást követő mérést), minden egyes felvételt (azaz egy teljes, a hálók körül megtett nagyjából 1200 m hosszú útvonal során felvett kör adatait) öt, azonos hosszúságú (kb. 240 m) részmintára, ún. elemi távolságnyi mintavételi egységre (Elementary Distance Sampling Unit, EDSU) osztottuk fel. Az echogramokat a jelátalakító minimális mérési távolságától (Fresnel-zónát5 kihagyva, kb. 2 m) 25 m távolságig, illetve a felső, 1,5 m-es vízrétegnek megfelelően, 12 m távolságig külön is értékeltük.

5

A Fresnel-zóna az a közvetlenül a jelkibocsájtó előtti terület, ahol a kibocsátott hullámfrontok még nem párhuzamosak, a fázis viszonyok eltérők a Fraunhofer-zónához képest, ahol már párhuzamosnak tekinthetők a hullámfrontok és ezáltal a nyaláb alakja megfelelő alakú. A Fresnel-zóna nagysága a jelkibocsájtó átmérőjétől és a hullámhossztól függ. 29

b) a)

3. ábra: A Balaton nyíltvízében készült hidroakusztikus felvételek, a halak SED-echogramja (a) és Amp-echogramja (b).

Az egyes visszhang észlelésen alapuló SED-echogramokon az CFD segítségével csökkentettük, illetve szűrtük a zaj eredetű eltéréseket (Balk, 2001; Rakowitz et al., 2009; Tušer et al., 2009). Minden EDSU-ra (azaz 15 EDSU alkalom-1) külön határoztuk meg a Sv-t és az átlagos TS-t. A térfogatra vetített abundanciát (A) és biomasszát (B) az Sv/TS súlyozásos módszerrel számítottuk ki (ATot, BTot az Amp-echogramból és ASED, BSED a SEDechogramból) (Balk & Lindem, 2007). Jelenleg csak nagyon nehezen és akkor is csak nagy bizonytalansággal lehet a halak irányát meghatározni a sugárban (Tušer et al., 2009). A Balatonon egyetlen, a halak irány szerinti eloszlását vizsgáló tanulmányt végeztek, még 1997-ben, azonban éjszaka és eredményeik nem voltak egyértelműek, de az eloszlást többé-kevésbé véletlenszerűnek találták (Draštík & Kubečka, 2005). Mivel ilyen jellegű vizsgálatokra nekünk nem volt lehetőségünk, így kénytelenek voltunk előzetes feltételezésekbe bocsátkozni a halak irányát illetően. Azt feltételeztük, hogy a halak véletlenszerűen oszlanak el a mintázott vízoszlopban, amit alátámasztott a vizsgált területek nyíltvízi jellege, homogenitása (makrofita-mentes, egyenletes aljzat és mélység), a vizsgálat időzítése (reggeli órák), illetve a hajó elliptikus útvonala is. Így az egyes visszhangok véletlen nézőpontokból felvett TS értékeit Kubečka et al. (1994) dekonvolúciós módszerével alakítottuk át oldalirányú TS értékekké, majd ezután Frouzová et al. (2005) európai édesvízi halfajokra számított oldalnézeti regressziójával testhosszúság és testtömeg értékekké. Mivel a felvételek aránylag zajosak voltak, a TS küszöbértékét -55 dB-re (oldalirányból L=2,5 cm hal, Frouzová et al., 2005) állítottuk be és 1 cm-es

30

méretcsoportokra felbontva határoztuk meg a csoportokon belüli halak számát. A megbízható TS becslés feltételeit a Sawada-index6 segítségével ellenőriztük, amelyet a Sonar5-Pro programmal számítottunk ki az összes EDSU-ra, és az mindenesetben 0,1 alatt maradt (Sawada et al. 1993; Balk & Lindem, 2007). Az egyes, 1 cm-enként felosztott hidroakusztikus méretcsoportok átlagos hosszát a kopoltyúhálós fogásokból meghatározott testhossz-testtömeg összefüggések alapján számoltuk át tömegértékekre (W, g), majd ezt szoroztuk az egyes méretcsoportokhoz tartozó abundancia értékekkel, így megkapva a balatoni in situ biomassza értékeket. A feszíni kopoltyúhálóval való összehasonlításhoz azokat a halakat, amelyeknek becsült hossza nem haladta meg a 14 cm-t, küsznek (W=0.00720L3.102), amelyeknek meghaladta, azokat gardának (W=0.00576L3.041) tekintettünk (lásd az eredményeknél). A hidroakusztikus halállomány-sűrűség becslések precizitása több tényezőtől is függ. Ezek közül az egyik legmeghatározóbb, hogy az egyes halakat egyes célokként lehet-e észlelni, amely pedig a rajokban lévő halak egymás közötti távolságának a függvénye. Ezért meghatároztuk a halak ATot ASED-1 hányadoson alapuló „aggregációs szintjét”, amely a program által számított, egyes visszhangokból származó SvSED és az összes visszhangból származó SvTot hányadosa a mintázott térfogatban. A másik fontos tényező, a mintavételek intenzitása, tehát az átvilágított terület nagyságának aránya a teljes területhez viszonyítva. Aglen (1983, 1989) vizsgálatai alapján, a hidroakusztikus mérések esetén szükséges mintavételi intenzitás (vizsgált terület lefedettsége) , ahol D a mintavétel teljes 2 hossza (km) és a a vizsgált terület nagysága (km ). A precizitást a variációs együtthatóval (CV) fejezte ki, amit a becsült abundancia standard hibája és az átlag hányadosa ként számított. A lefedettség és a precizitás között a összefüggést kapta. Ez alapján kiszámítottuk a reprezentatív mérésekhez elméletileg szükséges minimális mintavételi erőfeszítést a Balatonra.

4.4. Statisztikai analízis 4.4.1. Az Európai Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálós halászatok reprezentativitásának vizsgálata a Balaton nyíltvízében A halászatok során kapott fajszámokat, NPUE és BPUE értékeket ANOVA teszttel hasonlítottuk össze évek, évszakok és medencék, valamint az egyes hálótípusok között, majd az analízist Tukey-féle post-hoc teszttel egészítettük ki. A CPUE adatokat a varianciaanalízis előtt ln(x+1) transzformáltuk, ezzel közelítve a normál eloszlást (Degerman et al., 1988; Holmgren, 1999; CEN, 2005). Mivel a CPUE értékek vizsgálata több statisztikai analízist foglalt magába (pl. számos ANOVA a fogási adatokra), ezért Bonferroni-korrekciót alkalmaztunk a szignifikancia értékekre (p≤0,05). Kanonikus varianciaelemzéssel (CVA) összehasonlítottuk egyedszám és biomassza szerint a különféle

6

A Sawada-index (Nv) a halak átlagos száma a mintavételi térfogatban. A túl nagy halsűrűségű mintavételi cellák kiszűrésére szolgál az echogramok elemzése során. Balk & Lindem (2007) által javasolt értéke a Sonar-5 Pro programban: Nv < 0,1. 31

hálókkal kapott fogások összetételét, miután az adatokat arcsin(xij0.5) transzformáltuk. A fogások megkülönböztethetőségét közvetlenül mértük a Wilks-féle λ kritérium segítségével, amely megadja, hogy a kialakított csoportok átlagai között van-e különbség. Minél alacsonyabb a Wilks-féle λ értéke, annál nagyobb a csoportok között a különbség, és annál jobban hozzájárul az adott hatás a modellhez. A Wilks-féle λ egy khi-négyzet próba eredménye, amellyel háló és élőhely szerint vizsgáltuk a minták centroidjai közötti különbség szignifikanciáját (Podani, 1994). A különféle hálókkal kapott méreteloszlások közötti különbségeket független mintákra vonatkozó khi-négyzet próbával hasonlítottuk össze.

4.4.2. A kopoltyúhálós és hidroakusztikus eredmények kapcsolata Az adatok részletes elemzése előtt megvizsgáltuk, hogy befolyásolja-e a hidroakusztikus eredményeket a halak esetleges hajó-elkerülő reakciója (Draštic & Kubečka, 2005; Jasnáč & Jurajda, 2005; Godlewska et al., 2009). Feltételeztük, hogy ha a hajó megijeszti a halakat, akkor sűrűségük és eloszlásuk változni fog a mintavételi területen a folyamatos zavarás hatására. Ezért variancia-analízissel (ANOVA) elemeztük a hidroakusztikus mérésekből kapott abundancia értékeket (ATot, ASED) és az átlagos hidroakusztikus testhosszt. Az adatokat megelőzőleg log10(x+1) transzformáltuk, majd az analízist a teljes felmérésre, illetve az egyes alkalmakra (amelyek egyenként 5 EDSU-t tartalmaztak) különkülön is elvégeztük. Vizsgáltuk a teljes vízoszlop alapján kapott hidroakusztikus állománysűrűség és biomassza értékek évek, medencék és évszakok közötti megoszlását is, szintén ANOVA segítségével. Regresszióval vizsgáltuk, hogy mennyiben befolyásolja a hidroakusztikus mérések által meghatározott biomassza adatokat, ha nem in situ mért testtömeg-testhossz összefüggések alapján számolunk, hanem a Frouzová és munkatársai (2005) által kidolgozott, európai halakra vonatkozó általános testhossz-testtömeg összefüggést leíró egyenletet alkalmazzuk. A hidroakusztikus és kopoltyúhálós felmérésekből kapott teljes testhossz eloszlásokat és medián testhossz értékeket nem-paraméteres, kétmintás Kolmogorov-Smirnov teszttel és Mann-Whitney U-teszttel vizsgáltuk az egyes alkalmakra külön-külön. Az összehasonlítást elvégeztük a kopoltyúhálós fogások teljes mérettartományára (L=5-35 cm), valamint a küsz mérettartományára (L=5-14 cm) külön is. A kopoltyúhálós módszerrel (függőváltozó) és a hidroakusztikus módszerrel becsült egyedsűrűség értékeket, illetve a további magyarázó változók közötti összefüggést többszörös lineáris regresszióval vizsgáltuk, beválasztásos változó szelektálással, p<0,05 szignifikancia szint mellett. A vizsgált változók a vízhőmérséklet, a Secchi-átlátszóság, a vízmélység és az aggregáció szintje voltak, valamint mivel a kopoltyúhálók hatékonysága függ a halak méretétől, az átlagos hidroakusztikus testhosszt is a kopoltyúhálós és hidroakusztikus sűrűségbecslések közötti összefüggést leíró modell lehetséges magyarázó változójaként tekintettük. Az analízist megelőzően a CPUE és a hidroakusztikus sűrűség értékeket (A és B) log10(x+1), a többi változót log10x transzformáltuk. A magyarázó változók függetlenek voltak egymástól, kivéve a Secchi-átlátszóság és az aggregáció, 32

amelyek korreláltak (Pearson korreláció, r=0,730, p<0,005). Utóbbi két változót ezért külön vizsgáltuk. A két módszer összehasonlítását mind az abundancia (NPUE vs. ATot, illetve ASED), mind a biomassza (BPUE vs. BTot, illetve BSED) értékekkel elvégeztük. Ahol több változó is beválasztásra került a végső modellbe, ott a regresszió analízist kiegészítettük variancia partícionálással, hogy számszerűsítsük az egyes magyarázó változók hozzájárulását az adott modellhez. A statisztikai analízist Statistica 8.0 (StatSoft, Inc.) programmal végeztük.

33

5. Eredmények 5.1. A Balaton nyíltvízi halállományának jellemzői A Balaton nyíltvízi halállományát 2007 és 2010 között összesen 43 standardhálós halászat és 20, a teljes vízoszlopot lefedő hidroakusztikus mérés alapján vizsgáltuk. A halászatok alkalmával összesen 17199 halat fogtunk, ebből 3114 egyedet a standardhálóval, a többit a dupla, illetve felszíni hálóval. Annak érdekében, hogy eredményeink más tanulmányokkal összevethetők legyenek a standardhálókkal kapott átlagos NPUE és BPUE értékek alapján jellemeztük az állományt, az egyes évek, évszakok, illetve medencék szerint (1. táblázat). A fogott halak 14 fajba voltak sorolhatók (2. táblázat). A két leggyakoribb halfaj, a dévérkeszeg és a küsz, együtt minden esetben több mint 60%-át tette ki az egyedszámnak (4. ábra), a legtöbb fajt a nyári halászatok során fogtuk. A biomasszában a dévérkeszeg mellett elsősorban a garda és a karikakeszeg dominált (5. ábra). Az NPUE értékek statisztikailag szignifikánsan különböztek 2007 és 2008, valamint a tavaszi és nyári halászatok között, míg a biomasszában az évek között nem találtunk különbséget, azonban a tavaszi és nyári fogások, illetve a Keszthelyi és Siófoki medence fogásai szignifikánsan különböztek (3. táblázat). A halak átlagos testhossza a fogásokban 13,4±2,6 cm volt, a legtöbb egyed az 5-10 cm közötti tartományba esett (6. ábra), 2010-ben szignifikánsan nagyobbak voltak a halak átlagos testhosszai, mint 2008-ban (3. táblázat). 1. táblázat: A standard kopoltyúhálóval kapott fogások teljes NPUE és BPUE értékeinek, valamint a teljes vízoszlopra kiterjedő hidroakusztikus mérések egyedsűrűség (ASED) és biomassza (BSED) értékeinek megoszlása évek, évszakok és medencék szerint 2007-2010 között. (I.: Keszthelyi medence – Keszthely; II.: Szigligeti medence – Szigliget; III.: Szemesi medence – Balatonboglár, Zánka; IV.: Siófoki medence – Siófok, Zamárdi)

Év

Halászatok NPUE (±SD) száma (hal h-1 háló)

BPUE (±SD) (g h-1 háló)

Mérések száma

ASED(±SD) BSED(±SD) (hal ha-1) (kg ha-1)

2007

15

6,32±5,33

513,68±318,76

6

1264±918

90±64

2008

11

12,31±6,57

752,40±473,97

6

300±250

22±25

2009

9

9,80±3,75

664,16±384,89

3

367±303

9±9

2010

8

7,69±3,94

685,03±447,08

3

755±366

129±96

Tavasz

12

6,78±5,82

470,79±298,47

4

451±443

37±46

Nyár

19

11,19±5,60

840,10±431,14

9

565±317

66±79

Ősz

12

7,17±3,94

485,65±291,84

5

1121±1119

76±83

I. medence

10

14,43±6,35

1058,12±353,01

3

680±428

66±71

II. medence

6

8,95±4,81

732,19±302,28

4

493±417

85±118

III. medence

14

6,93±3,87

539,15±354,94

5

1199±966

88±67

IV. medence

13

6,53±4,00

378,23±224,42

6

398±356

25±27

Teljes

43

8,84±5,56

638,12±398,00

18

711±680

64±72

34

2. táblázat: A standard bentikus hálóval fogott halfajok és halászati időre standardizált átlag NPUE (hal h-1 háló-1) és BPUE (g h-1 háló-1) értékeik. NPUE (±SD) BPUE, hal h-1 háló-1 g h-1 háló-1 (±SD) 5,6±0,3 1121,2±60,4

Halfaj Bodorka Rutilus rutilus (L.) Balin Aspius aspius (L.)

0,04±0,0

71,6±8,7

Küsz Alburnus alburnus (L.)

114,5±3,8

1338,7±50,4

Karikakeszeg Blicca bjoerkna (L.)

26,9±1,1

2151,3±62,9

Dévérkeszeg Abramis brama (L.)

146,4±1,9

14052,2±238,8

Garda Pelecus cultratus (L.)

30,9±1,0

5170,0±167,0

Halványfoltú küllő Romanogobio albipinnatus (Lukash)

2,0±0,1

3,0±0,1

Ezüstkárász Carassius gibelio (Bloch)

0,1±0,0

48,9±4,4

Ponty Cyprinus carpio L.

0,3±0,0

675,6±35,5

Busa Hypophthalmicthys molitrix (Valenciennes)

0,1±0,0

1037,9±107,0

Vágódurbincs Gymnocephalus cernua (L.)

20,1±0,8

146,6±6,3

Fogassüllő Sander lucioperca (L.)

21,8±0,5

1370,3±69,2

Kősüllő Sander volgensis (Gmelin)

10,2±0,4

249,0±19,3

Folyami géb Neogobius fluviatilis (Pallas)

1,0±0,1

2,9±0,2

Egyéb Kősüllő Vágódurbincs Fogassüllő Karikakeszeg

IV

III

II

I

Garda Küsz Dévérkeszeg Ta va sz N yá r Ő sz

20 07 20 08 20 09 20 10

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

4. ábra: A kopoltyúhálós fogások NPUE értékeinek fajok szerinti százalékos összetétele 2007 és 2010 közötti évenkénti, évszakonkénti és medencénkénti bontásban (I.: Keszthelyi medence – Keszthely; II.: Szigligeti medence – Szigliget; III.: Szemesi medence – Zánka, Balatonboglár; IV.: Siófoki medence – Siófok, Zamárdi)

35

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Egyéb Ponty Busa Fogassüllő Karikakeszeg

IV

III

II

I

20 07 20 08 20 09 20 10

Ta va sz N yá r Ő sz

Garda Küsz Dévérkeszeg

5. ábra: A kopoltyúhálós fogások BPUE értékeinek fajok szerinti százalékos összetétele 2007 és 2010 közötti évenkénti, évszakonkénti és medencénkénti bontásban (I.: Keszthelyi medence – Keszthely; II.: Szigligeti medence – Szigliget; III.: Szemesi medence – Zánka, Balatonboglár; IV.: Siófoki medence – Siófok, Zamárdi)

45%

St.háló Szonár

Relatív gyakoriság, %

40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% 5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

50+

TL, cm 6. ábra: A standard bentikus kopoltyúhálóval (st.háló) kapott és a hidroakusztikus módszerrel (szonár) mért halak teljes testhosszainak (L, cm) méretcsoportok közötti megoszlása a teljes vízsgálati periódusra.

A teljes vízoszlop alapján az átlagos hidroakusztikus állománysűrűség ATot=1249 hal ha-1 (min-max.: 76-4365 hal ha-1), illetve ASED = 711 hal ha-1 (min-max.: 24-2699 hal ha-1), míg a biomassza 128 kg ha-1 (min-max.: 19-311 kg ha-1), ill. BSED = 64 kg ha-1 (min-max.: 3259 kg ha-1) volt (1. táblázat). A legalacsonyabb értékeket a Siófoki medencében mértük, míg a legmagasabb értékeket a Szigligeti medencében, azonban az egyes medencék átlagos abundancia és biomassza értékei között nem találtunk szignifikáns különbséget, csak az év hatása bizonyult szignifikánsnak (4. táblázat). Az átlagos hidroakusztikus halméret 13,1±2,7 cm volt, az egyedek többsége a 10 cm alatti méretcsoportba esett (6. ábra). 36

3. táblázat: Az összes standardhálókkal végzett kopoltyúhálós vizsgálat sorozat abundanciára (NPUE) és biomasszára (BPUE) vonatkozó ANOVA eredménye. Szignifikáns faktor hatás esetén Tukey HDS post hoc tesztet végeztünk p<0,05 valószínűségi szint mellett. BPUE

Fajszám

Átlag testhossz

F p Tukey HDS (p<0,05) 0,871 0,464 4,811 0,013 nyár>tavasz 4,53 0,008 I.>IV.

F p Tukey HDS (p<0,05) 3,065 0,039 2007>2008 3,681 0,034 nyár>tavasz 2,712 0,058

F p Tukey HDS (p<0,05) 3,03 0,046 2010>2008 2,304 0,118 1,912 0,151

NPUE Év Évszak Medence

DF F p Tukey HDS (p<0,05) 3 4,281 0,011 2007>2008 2 4,794 0,014 nyár>tavasz 3 2,583 0,067

4. táblázat: A teljes hidroakusztikus vizsgálat sorozat abundanciára (ATot, ASED) és biomasszára (BTot, BSED) vonatkozó ANOVA eredménye. Szignifikáns faktor hatás esetén Tukey HDS post hoc tesztet végeztünk p<0,05 valószínűségi szint mellett. ATot DF

F

ASED p

F

BTot p

F

p

Év

3

2,237 0,154

3,036 0,062

4,915 0,014

Évszak

2

0,479 0,618

0,271 0,766

0,356 0,706

Medence

3

1,371

1,301 0,311

0,29

1,56

0,24

Tukey HDS (p<0,05) 2010>2008, 2009

BSED F

p

7,285 0,003

Tukey HDS (p<0,05) 2007, 2010>2008, 2009

Átlag testhossz F

p

0,334

0,801

0,133 0,876

0,108

0,898

5,613 0,338

1,284

0,316

37

5.2. Az Európai Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálós halászatok reprezentativitásának vizsgálata a Balaton nyíltvizében E vizsgálat 14 halászata során összesen 9111 egyedet fogtunk, amelyek 11 halfajhoz tartoztak (5. táblázat). Közülük legnagyobb számban a küsz, a dévérkeszeg, a garda és a vágódurbincs fordultak elő. A vizsgálat során összevetettük a szabványnak megfelelő bentikus háló fogását a felsőbb vízrétegek halállományát is mintázó dupla magas bentikus és felszíni hálók fogásával, annak érdekében, hogy értékeljük, a szabvány erősen leegyszerűsített mintavételi előírásai során vajon mennyi és milyen információt vesztünk a felsőbb vízrétegek halállományának figyelmen kívül hagyása folytán.

5.2.1. Fajszámok A standardhálóval összesen 10, a duplahálóval 11, míg a felszíni hálóval 6 halfajt fogtunk. A különféle hálókkal kapott átlagos fajszámok különböztek (ANOVA, F2,110=106,3, p<0,001; Tukey post-hoc teszt, p<0,05); ez a standardháló esetén 3,9±1,4 (átlag±SE), a duplahálónál 5,0±1,3, míg a felszíni háló esetében 1,7±0,6 értéknek adódott (6. táblázat). A felszíni hálóban egyetlen bentikus faj, a dévérkeszeg fordult elő. A domináns pelágikus halfajok észlelési valószínűsége eltérő volt az egyes hálók között, az alkalmazott 42 szett standardháló közül küszt csak 20 fogott (47,6%), gardát pedig 17 (40,5%), a duplahálókból küszt 38 (90,4%) fogott, gardát 34 (81,0%), míg ugyan ennyi felszíni háló közül, 42 (100%) fogott küszt és 23 (54,8%) gardát. 5. táblázat: A vizsgálat során a háromféle hálóval, a CEN standard bentikus hálóval (standardháló), a bentikus standardháló kétszeres mélységű változatával (duplaháló) és a standardháló felszíni úszó változatával (felszíni háló) fogott halfajok, egyedszámaik (N, db) és testhosszaik (SL, mm).

Bodorka Balin Küsz Karikakeszeg Dévérkeszeg Garda Halványfoltú küllő Vágódurbincs Fogassüllő Kősüllő Folyami géb

Standardháló (14x3 háló) N SL (±SD, mm) 6 222±38 0 97 96±15 12 147±53 351 132±54 32 253±13 11 49±8 58 69±13 36 144±112 19 66±5 18 60±12

Összes

640

Fajok száma

10

123±64

Duplaháló (14x3 háló) N SL (±SD, mm) 6 227±26 1 355±0 859 95±15 14 150±42 394 124±54 196 251±16 16 49±5 52 64±13 36 189±121 17 71±25 19 57±7 1610 11

122±64

Felszíni háló (14x3 háló) N SL (±SD, mm) 1 230±0 3 312±74 6704 81±17 0 1 200±0 151 240±25 0 0 1 91±0 0 0 6861 6

84±29

Összes N 13 4 7660 26 746 379 27 110 73 36 37 9111 11

38

5.2.2. Az eltérő típusú kopoltyúhálók fogásai (CPUE) Technikai okokból néhány esetben kisebb eltérések előfordultak a halászati időtartamban, amelyet figyelembe vettük a CPUE számításánál, de ezek nem különböztek szignifikánsan az egyes kopoltyúháló típusok között (ANOVA,, F2,110=1,54, p=0,219). Az összesített NPUE és BPUE értékek különböztek a három hálótípus esetében (6. táblázat). Az egyedszámokat tekintve (NPUE) a felszíni háló 8,4-szer annyi halat fogott, mint a duplaháló és 10,8-szor annyit, mint a standardháló (6. táblázat). Biomassza tekintetében a standardháló és duplaháló azonos mennyiségű halat fogott, amely hozzávetőlegesen a felszíni hálóval kapott BPUE érték fele volt. A BPUE értékek a bentikus dévérkeszeg, vágódurbincs és folyami géb tekintetében volt a legmagasabb a standardháló esetében és legalacsonyabb a felszíni háló fogásainál (6. táblázat). Mindemellett, a tiszta fogási adatok (amelyek halászati időre standardizáltak, de a háló mélységére nem), nem különböztek a standardháló és a duplaháló között a fenék közeli életmódú karikakeszeg, dévérkeszeg, halványfoltú küllő, vágódurbincs, kősüllő és a folyami géb esetében, sem az abundancia (ANOVA, F1,69=0,01-2,62, p=0,110-0,940), sem a biomassza (ANOVA, F1,69=0,13-1,10, p=0,298-0,718) tekintetében. Tehát a két bentikus háló közti kétszeres mélységbeli különbség valószínűleg nem befolyásolja az abszolút foghatóságát e tipikusan bentikus fajoknak. Ezzel szemben, a pelágikus életmódú küsz és garda NPUE és BPUE értékei a standardhálónál bizonyultak a legalacsonyabbnak és a felszíni hálónál a legmagasabbnak. A felszíni háló esetén a küsz átlagos BPUE értékei 48,3-szor akkorák, míg a garda BPUE értékei 4,8-szor akkorák voltak, mint a standardhálóval kapottak (6. táblázat).

5.2.3. Állomány összetétel A fogások százalékos összetételében szignifikáns különbségeket találtunk a különféle hálótípusok között mind az abundancia (CVA, 2=128,7, df=22, p<0,001), mind a biomassza (CVA, 2=149,2, df=22, p<0,001) tekintetében (7. ábra). A standardháló fogásaiban a küsz mindössze 13,4%-át adta az egyedszámának, és 2,7%-át a biomasszának, miközben a duplahálóban aránya 51,2%-ot és 14,0%-ot, a felszíni hálóban pedig 97,5%-ot, illetve 68,5%-ot tett ki. A garda részaránya a duplahálóban volt a legnagyobb, 12,7% az abundanciában és 32,7% a biomasszában, míg a bentikus halfajok, mint a karikakeszeg, a dévérkeszeg, a halványfoltú küllő, a vágódurbincs, a kősüllő, vagy a folyami géb részaránya a standardhálóban volt a legmagasabb (5. táblázat). Ennek megfelelően, az első kanonikus változó több mint 90%-át kapta a teljes varianciának, és elkülönítette a bentikus mintákat (standardháló és duplaháló) a felszíni mintáktól, míg a második kanonikus változó elkülönítette a standardhálós mintákat a duplahálós mintáktól. Az első kanonikus változó mutatta a legnagyobb korrelációt a bentikus dévérkeszeg és vágódurbincs relatív részesedésével, szemben a felszíni életmódú küsszel, míg a második kanonikus változó a legjobban a bentikus dévérkeszeg relatív részesedésével korrelált, a felszíni életmódú gardával szemben (7. ábra).

39

6. táblázat: A standardháló (St.háló), a duplaháló (D.háló) és a felszíni haló (F.háló) NPUE és BPUE értékek átlagai a Balaton nyíltvízében. Az NPUE és BPUE értékek és fajszámok hálótípusok közötti összevetése varianciaanalízissel (ANOVA, df=2,110). * jelöli a Bonferroni-korrekciót követően szignifikáns különbségeket (p<0,002). A betűkkel jelölt NPUE és BPUE átlagértékek a Tukey post-hoc tesztet (p<0,05) követően statisztikailag különböztek. A Tukey post-hoc tesztet csak azokban az esetekben végeztük el, amikor a Bonferroni-korrekciót követően az ANOVA szignifikáns különbséget jelzett.

NPUE (hal h-1 41,25 m-2 háló)

Bodorka

BPUE (g h-1 41,25 m-2 háló)

St.háló D.háló F.háló Átlag SD Átlag SD Átlag 0,05 0,13 0,03 0,08 0,01

Balin

0,00

0,00

0,00

Küsz

0,68

a

1,21

3,33

b

Karikakeszeg

0,10

0,34

0,06

0,12

0,00

0,00

Dévérkeszeg

2,88a

1,99

1,66b

0,76

0,01c

0,09 <0,001*

Garda

0,23

a

0,38

0,83

b

0,96

1,32

c

2,21 <0,001*

Halványfoltú küllő

0,08

0,19

0,07

0,14

0,00

0,00

0,50

b

0,24

c

b c

Vágódurbincs Fogassüllő Kősüllő

a

0,45

a

0,29

a

0,44

0,23

0,15

a

0,03

0,02

ANOVA SD P 0,09 0,285 0,10

c

5,48 53,19

0,15

0,00 0,01

0,223

48,64 <0,001* 0,077

0,007

29,9

6,5

a

35,6

b

58,8 119,5

13,5

0,0

75,1

2,2c

426,1 <0,001* 0,0

0,044

14,2 <0,001* c

141,7 169,4

271,7 <0,001*

3,0

4,4

1,3

2,1

0,0

0,0 <0,001*

0,08 <0,001*

38,4

105,6

31,3

48,9

0,1

0,9

0,022

0,00 <0,001*

0,6

1,3

0,6

2,7

0,0

0,0

0,107

0,00 <0,001*

0,5

a

1,5

b

0,6

c

311,3a

5,59 54,57c

49,34 <0,001*

3,93a

1,44

5,00b

1,25

1,67c

0,61 <0,001*

0,1

199,1 106,4b

77,2 408,7

0,350

0,00 <0,001*

6,51b

Fajok száma

10,7

c

c

3,00

0,00

45,0

62,1

11,7

0,0

5,07a

Összes

0,25

c

16,9

20,4

0,2

0,07

0,16

0,00

8,4

199,5a

b

b

0,42

Folyami géb

0,16

3,1

ANOVA SD P 30,6 0,351

0,1

b

0,28

0,0

a

F.háló SD Átlag 20,4 4,7

0,3

0,07

a

0,0

D.háló SD Átlag 38,0 6,9

a

b

0,14

St.háló Átlag 14,3

0,2

256,3 321,0a

0,0

214,1 596,9b

0,0

0,014

0,0 <0,001* 556,3 <0,001*

40

dévér: 0.378 durbincs: 0.167

6 5 4 3

Standardháló

CVA 2 (9.4%)

2 Felszíniháló

1

garda: 0.432 küsz:-0.371

0 -1 -2

-3

Duplaháló

-4 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 küsz: -0.480

1

2

3

4

5

dévér: 0.800 durbincs: 0.298

CVA 1 (90.6%)

dévér: 0,106

4

3

Standardháló

2

CVA 2 (5,9%)

Felszíni háló

1

0

garda: -0.388

-1 -2

-3

Duplaháló

-4 -10

-8

-6

-4

-2

0

küsz: -0,335

CVA 1 (94,1%)

2

4

6

8

dévér: 0,738 durbincs: 0,182

7. ábra: A kanonikus variancia analízis eredménye a három különböző hálótípus fogásainak egyedszám (a) és biomassza (b) szerinti százalékos fajösszetételére. A variancia részesedések és a legnagyobb diszkriminancia-függvény korrelációkkal rendelkező fajok a CVA változóknál feltüntetésre kerültek.

41

5.2.4. Méreteloszlás A teljes mintában a halak méreteloszlása szignifikánsan változott a különféle típusú kopoltyúhálók között (7. táblázat). A duplaháló a standardhálóhoz viszonyítva több 60110 mm és 240-270 mm mérettartományba eső halat fogott, míg a felszíni háló szinte kizárólag csak 40-120 mm-es és 240-260 mm-es halakat fogott (8. ábra). A standardhálóval és a duplahálóval gyűjtött mintákban a vizsgált halfajok méreteloszlása hasonló volt, míg a felszíni háló mind a standardhálótól, mind a duplahálótól különbözött a küsz és a garda tekintetében (7. táblázat, 9. ábra).

25%

a) Standardháló

25%

20%

20%

15%

15%

10%

10%

5%

5%

0%

0%

b) Duplaháló

SL, mm 25%

dévérkeszeg küsz garda vágódurbincs fogassüllő egyéb

SL, mm

c) Felszíni háló

Gyakoriság, %

20% 15%

10% 5% 0% SL, mm

8. ábra: A két bentikus háló, standardháló (a) és a duplaháló (b), valamint a felszíni háló (c) által fogott egyedszámban domináns halfajok, a dévérkeszeg, a küsz, a garda, a vágódurbincs, a fogassüllő és a további fogott fajok (egyéb) standard testhosszainak (SL, mm) méretcsoportonkénti gyakoriság eloszlásai.

42

7. táblázat: A különféle hálókkal fogott halak méreteloszlásai közötti különbségek vizsgálatára végzett chi-négyzet próba eredményei. A statisztikai elemzést csak azokban az esetekben végeztük el, amikor az egyes hálók több mint 10 halat fogtak. (St.háló – standardháló, D.háló – duplaháló, F.háló – felszíni háló)

Küsz Karikakeszeg Dévérkeszeg Garda Halványfoltú küllő Vágódurbincs Fogassüllő Kősüllő Folyami géb

St.háló vs. D.háló χ2 df P 8,5 7 nsz 4,5 2 nsz 24,7 19 nsz 5,5 4 nsz 0,0 1 nsz 7,4 3 nsz 2,1 3 nsz 0,1 2 nsz 1,9 2 nsz

St.háló vs. F.háló χ2 df P 142,5 6 <0,001 12,8 4 <0,02 -

D.háló vs. F.háló χ2 df P 548,4 8 <0,001 25,4 6 <0,001 -

Teljes minta

182,7

1410,1

1226,2

25

<0,001

15

<0,001

15

<0,001

43

b) dévérkeszeg

a) küsz 50%

Standardháló Duplaháló Felszíni háló

40%

40% 30%

20%

20%

10%

10%

0%

0%

10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250 270 290 300<

10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250 270 290 300<

30%

d) vágódurbincs 50%

40%

40%

30%

30%

20%

20%

10%

10%

0%

0% 10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250 270 290 300<

Relatív gyakoriság

c) garda 50%

e) összes hal

10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250 270 290 300<

50%

50% 40% 30%

20% 10%

10 30 50 70 90 110 130 150 170 190 210 230 250 270 290 300<

0%

SL, mm 9. ábra: A vizsgálat során egyedszámban domináns halfajok, a küsz (a), a dévérkeszeg (b), a garda (c), a vágódurbincs (d) és az összes hal méreteloszlásai az egyes hálótípusok szerint (st.háló: bentikus standardháló, d.háló: a standardháló bentikus dupla mélységű változata, f.háló: a standardháló felszíni változata). A mintaméretek, a halak átlag méretei és a részletes statisztikai eredmények az 5. táblázatban és a 7. táblázatban találhatók.

5.3. A kopoltyúhálós és hidroakusztikus mérések kapcsolata Az alábbi vizsgálatok során arra voltunk kíváncsiak, hogy azonos helyen és időben végzett kopoltyúhálós halászati eredmények miként viszonyulnak a hidroakusztikus mérések eredményeihez és ezen összefüggést mennyiben befolyásolják az aktuális abiotikus és biotikus környezeti viszonyok. A vizsgálat a tó felszíni vízrétegében előforduló nagy egyedszámú, de egyszerű szerkezetű halegyüttesekre koncentrált, vízszintes sugárzást alkalmazó hidroakusztikus mérés és felszíni kopoltyúhálók segítségével.

44

Az időjárás kedvezőtlen alakulása és különféle technikai problémák (pl. kábelszakadás, biztosíték kiégés, stb.) miatt, a 35 közös mintavételi alkalomból összesen 13 esetben kaptunk mindkét módszerrel értékelhető eredményeket (8. táblázat). 8. táblázat: Mintavételi dátumok, helyek és környezetei tényezők Mintavétel

Dátum

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

2007.04.19. 2007.05.11. 2007.05.31. 2007.09.20. 2007.09.21. 2007.09.26. 2009.04.15. 2009.07.21. 2009.07.23. 2010.07.27. 2010.07.28. 2010.07.29. 2010.07.30.

Hely Zánka Keszthely Zamárdi Zánka Balatonboglár Zamárdi Siófok Zánka Siófok Keszthely Szigliget Zánka Balatonboglár

Átlag±SD

Vízmélység Secchi-átlátszóság Vízhőmérséklet (cm) (cm) (oC) 450 335 415 425 390 400 470 415 460 330 400 460 410

47 66 54 45 44 100 85 68 77 38 46 54 48

14,0 18,6 18,6 14,6 15,1 16,2 13,0 23,6 24,5 19,9 19,9 21,1 21,1

412±44

59±19

18,5±3,7

5.3.1. Kopoltyúhálós CPUE értékek és testhossz eloszlások A 13 párhuzamos mintavétel során (39 háló szett) összesen öt faj 4889 egyedét fogtuk meg (9. táblázat). A felszíni fogásokban, mind ez egyedszámban (átlag: 98,7%), mind a biomasszában (átlag: 83,5%) a küsz dominált. Ezen felül a bodorka, a balin és a fogassüllő egy-egy egyedét leszámítva a fogások gardából álltak. Három egyed kivételével az összes 14 cm-nél kisebb testhosszúságú egyed küsz volt, illetve kettő kivételével az összes 14 cmnél nagyobb hal garda. Az NPUE érétkek 2,2-177 (62,7±55,7; átlag±SD) hal h-1 háló-1 és BPUE értékek 11,6-1666 (588±556) g h-1 háló-1 között változtak (9. táblázat). 9. táblázat: A fogott halak egyedszáma (N) és tömege (M, g), átlagos teljes testhosszuk (L, cm), és átlagos CPUE értékeik egyedszám (NPUE, hal h-1 háló-1) és biomassza (BPUE, g h-1 háló-1) szerint a standard kopoltyúhálós mintákban, a Balaton felső 1,5 m-es vízrétegében.

Fajok Bodorka Balin Küsz Garda Fogassüllő

Minta méret N M 1 324 1 242 4823 38282 63 6942 1 11

Teljes minta

4889

45826

L ÁtlagSD (min.-max.) 25,80 (25,8-25,8) 29,10 (29,1-29,1) 9,01,8 (5,0-13,6) 23,05,6 (9,5-32,5) 10,20 (10,2-10,2)

NPUE ÁtlagSD 0,020,06 0,010,04 61,855,5 0,800,93 0,010,05

BPUE ÁtlagSD 5,0918,3 2,488,95 491511 89,0113 0,150,53

62,755,7

588556

45

5.3.2. Hidroakusztikus abundancia, biomassza és testhossz eloszlások Az Amp-echogram alapján kapott hidroakusztikus abundancia (ATot) 0,9-54,1 (17,7±15,6) hal 1000 m-3 (10. táblázat), ANOVA, F12,180=71,7; p<0,001), illetve a SED-echogram alapján kapott hidroakusztikus abundancia (ASED) 0,3-33,7 (11,2±10,1) hal 1000 m-3 (ANOVA, F12,180=83,0; p<0,001) között változott a 13 mintavételi alkalom során. A hidroakusztikus abundancia, sem az ATot, sem az ASED tekintetében nem különbözött a három egymást követő mérés során a 13-ból 11 alkalommal (11. táblázat), illetve a vizsgálat egésze alatt sem találtunk szignifikáns különbséget (10. ábra). Az átlagos hidroakusztikus testhossz 8,4 és 20,9 (15,2±3,9) között változott, és szignifikánsan különbözött az egyes mintavételi alkalmak között (ANOVA, F12,180=27,8; p<0,001), míg az egymást követő körök között nem volt különbség (11. táblázat, 10. ábra). Ez alapján arra következtettünk, hogy a halak hajó-elkerülési reakciója nem volt szignifikáns. 10. táblázat: Az egyes mintavételi helyeken mért hidroakusztikus alapadatok (küszöb TS = –55 dB) a Balaton felső 1,5 m-es vízrétegében. L: teljes hossz; ATot: az Amp-echogramok alapján számított hidroakusztikus abundancia

Mintavétel 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

Dátum 2007.04.19. 2007.05.11. 2007.05.31. 2007.09.20. 2007.09.21. 2007.09.26. 2009.04.15. 2009.07.21. 2009.07.23. 2010.07.27. 2010.07.28. 2010.07.29. 2010.07.30. Átlag±SD

Hely Zánka Keszthely Zamárdi Zánka Balatonboglár Zamárdi Siófok Zánka Siófok Keszthely Szigliget Zánka Balatonboglár

Egyes echók (%) 85,8 61,6 52,7 62,2 70,2 48,0 35,9 47,9 50,5 89,6 62,7 74,2 47,6 60,7±15,9

Átlagos akusztikus L(cm) 15,4 18,5 16,4 16,2 12,9 8,4 20,9 10,2 10,1 14,6 18,7 16,4 19,1

Átlag ATot (hal 1000m-3) 19,1 6,4 32,1 54,1 39,9 17,2 0,9 10,7 12,1 10,3 18,3 5,1 3,8

15,2±3,9

17,7±15,6

46

11. táblázat: A 13 mintavétel során, az egymást követő három hidroakusztikus mérés (egyenként öt almintára osztva, EDSU) során, a teljes és egyes észlelések alapján kapott hidroakusztikus abundancia értékekre (ATot, ASED) és a teljes testhosszokra (L) végzett variancia-analízis (ANOVA) eredményei. ATot Mintavétel 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

d.f. 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12 2,12

F 0,42 3,47 8,75 0,53 0,28 0,21 2,36 0,85 1,20 5,37 2,80 1,26 1,32

ASED p 0,664 0,064 0,005* 0,599 0,762 0,812 0,136 0,451 0,334 0,022* 0,100 0,319 0,304

F 0,80 1,41 7,53 0,82 0,36 2,15 0,66 0,68 1,67 5,53 0,35 2,41 1,72

L p 0,470 0,281 0,008* 0,463 0,705 0,159 0,537 0,525 0,228 0,020* 0,712 0,132 0,221

F 1,45 3,77 0,12 0,36 1,28 0,10 0,28 0,00 0,92 2,45 1,50 0,73 0,04

p 0,272 0,054 0,884 0,703 0,314 0,908 0,759 0,996 0,425 0,128 0,262 0,504 0,964

60

25

50

20

40 15 30 10 20

Teljes testhossz, cm

Akusztikus abundancia, hal 1000m-3

*Megjegyzés: a különbségek nem szignifikánsak (p > 0,05), ha a többszörös összehasonlítások során a Bonferroni korrekcióval számított szignifikancia szinteket vesszük figyelembe.

5

10

0

0

1. kör

2. kör

3. kör

1 2 Hálók körül megtett körök

0

3

10. ábra: A három egymást követő kör során kapott hidroakusztikus abundancia (ATot – körök és ASED – négyzetek) és a teljes testhossz (háromszögek) átlagértékei (±SD) a 13 mintavételezés alkalmával a Balaton felső 1,5 m-es vízrétegében. Egyik változó sem különbözött a 3 egymást követő (egyenként 5 EDSU almintára osztott) hidroakusztikus mérés során (ANOVA, F2,180 = 1,9-2,54, p = 0,084-0,153) és az egyes mintavételek szintjén sem (ld. 11. táblázat).

A Sonar5-Pro program Frouzová és munkatársai (2005) testhossz-testtömeg összefüggése alapján (11. ábra) a BTot esetében 21,3%-kal becsülte túl, míg a BSED esetében 21,8%-kal a biomasszát a balatoni összefüggéssel kapotthoz képest (12. ábra). A Balatoni mérések során tehát mindenképpen célszerű a tapasztalati összefüggést alkalmazni, szemben az 47

általánosított függvénnyel, hiszen ellenkező esetben a biomasszát jelentősen túlbecsülnénk. A továbbiakban ennek megfelelően jártunk el. Az egyes echók az összes felvett haljelnek átlagosan 62,3%-át adták, ezt többszörös regresszióval megvizsgálva kiderült, hogy az egyes echók mennyiségét a Secchiátlátszóság is befolyásolta, azzal negatívan korrelált (13. ábra). A variancia felosztás alapján az egyes jelek 71,6%-ban az Amp-echogramból eredő jelektől, vagyis a teljes halsűrűségtől, valamint 1,4%-ban a Secchi-átlátszóságtól, és 24%-ban e két tényező kölcsönhatásától függtek (többszörös lineáris regresszió, ASED=0,60 ATot-7,42 Secchi+4,71; R2adj=0,966, F2,14=225,6, p<0,001), míg a variancia 3% magyarázatlan maradt.

70000

Frouzová et al. (2005): W =0,0043 L 3,369 L=1,12 SL y = 0,000002693x3,369 R2 = 1,000

60000

W, g

50000 40000

30000 20000 Balaton: y = 0,0000144x3,053 R2 = 0,981

10000 0 0

200

400

600

800

1000

1200

1400

SL, mm 11. ábra: A balatoni halak (angolna kivételével) alapján mért testhossz (SL, mm) és testtömeg (W, g) közötti összefüggés (fekete színnel) és a Sonar5-Pro program által, Frouzová et al. (2005) alapján számított testhossz-testtömeg összefüggés (piros színnel). b)

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

BSED,B, kg 1000 m-3

BTot,B, kg 1000 m-3

a)

y = 0,7874x R² = 0,9912

6 5

4 3 2 y = 0,782x R² = 0,9923

1 0

0

5

10

BTot, F kg 1000 m-3

15

0

2 4 BSED, F kg 1000 m-3

6

8

12. ábra: A Frouzová et al. (2005) egyenlete alapján számolt biomassza (BTot,F és BSED,F) és a balatoni kopoltyúhálós fogások alapján mért testtömegekből számolt biomassza (BTot,B és BSED,B) értékek közötti regresszió. A összefüggés jól láthatóan felülbecsüli a biomasszát.

48

b) 1,6

y = 0,6226x R² = 0,9549

30

y = -1,2801x + 1,6082 R² = 0,2508

1,2 log(ASED+1)

ASED, hal 1000 m-3

a) 40

20 10

0,8

0,4

0

0 0

20 40 ATot, hal 1000 m-3

60

0

0,5

1

1,5

Secchi, m

13. ábra: A SED-echogramokból származó egyes jelek (ASED, hal 1000m-3) és (a) az Ampechogramokból származó összes (integrált) jel (ATot, hal 1000m-3), és (b) a Secchi-átlátszóság kapcsolatát leíró regressziók.

5.3.3. A kopoltyúhálós fogások és a hidroakusztika közötti kapcsolat A teljes vizsgált mérettartományt (L=5-35 cm) tekintve, a két módszer eltérő testhossz eloszlásokat adott (14. ábra, 15. ábra) az egyes vizsgálatok nagy részében, illetve a 13 alkalom alapján kapott teljes minta tekintetében is (12. táblázat). 12. táblázat: A halak kopoltyúhálós és hidroakusztikus módszerrel kapott teljes testhossz (L) eloszlásának és teljes testhosszainak mediánjainak összehasonlítására végzett Kolmogorov-Smirnov kétmintás teszt (K-S teszt) és a Mann-Whitney U-teszt (M-W teszt) eredményei a kopoltyúhálós fogások teljes mérettartományára (L=5-35 cm), valamint a küsz mérettartományára (L=5-14 cm) a Balaton felső 1,5 m-es rétegében. L=5-35 cm L (cm; átlagSD) K-S teszt Mintavétel K.háló Akusztika p 1. <0,001 9,83,2 14,06,8 2. <0,001 10,64,1 15,86,9 3. <0,001 9,43,6 14,15,4 4. <0,001 9,21,9 15,55,6 5. <0,001 9,92,0 12,15,8 6. >0,100 7,21,8 8,13,5 7. <0,001 8,91,4 17,67,6 8. <0,005 9,82,6 9,84,3 9. >0,100 8,33,3 9,64,1 10. <0,001 9,01,4 12,66,5 11. <0,001 9,01,4 15,97,5 12. <0,001 9,11,5 13,97,3 13. <0,001 9,82,4 15,26,6 Összesített adatok <0,001 9,22,6 13,46,7

M-W teszt Z p -4,38 <0,001 6,72 <0,001 -8,00 <0,001 -8,75 <0,001 -1,75 0,080 0,79 0,430 8,38 <0,001 1,74 0,080 -2,21 0,026 -3,52 <0,001 -7,08 <0,001 -4,62 <0,001 -6,97 <0,001 -16,4 <0,001

L=5-14 cm L (cm; átlagSD) K-S teszt K.háló Akusztikus p >0,100 9,41,8 9,52,8 <0,001 9,61,0 10,52,7 <0,001 8,81,8 10,91,9 <0,001 9,21,9 11,02,5 <0,050 10,02,0 9,22,9 >0,100 7,21,8 7,42,5 <0,050 8,91,4 9,63,0 <0,001 9,51,7 8,72,6 >0,100 7,92,4 8,52,6 >0,100 9,01,4 9,12,6 <0,025 9,01,4 9,72,5 >0,100 9,11,5 9,22,7 <0,050 9,82,4 10,61,8 9,01,8

9,42,7

M-W teszt Z p 0,06 0,956 2,68 0,006 -5,99 <0,001 -4,41 <0,001 1,92 0,055 0,10 0,922 0,94 0,346 2,99 0,003 -1,50 0,133 0,33 0,741 -1,37 0,173 0,15 0,881 -3,13 0,001

<0,001 -2,30 0,022

49

25

Gyakoriság, %

20

15

10

5

0

5

10

15

20

25

30

35

Teljes testhossz, cm 14. ábra: A kopoltyúhálóval (fehér oszlopok) és a hidroakusztikus mérésekkel (szürke terület) kapott átlagos relatív teljes testhossz (L, cm) eloszlása az L = 5-35 cm mérettartományban, a Balaton felső 1,5 m-es rétegében, valamint a küsz (folyamatos vonal) és a garda (szaggatott vonal) méreteloszlása a kopoltyúhálós fogásokban. Az eszközök közötti összevetés statisztikája a 12. táblázatban található. 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

a)

L, mm

b)

L, mm

15. ábra: A kopoltyúhálós halászattal fogott (a) és a szonárral észlelt (b) halak testhosszainak (L, cm) kumulatív eloszlása vizsgálati alkalmanként.

A két módszer közötti legszembetűnőbb különbség, hogy a kopoltyúháló a nagyobb halak arányát (L>14 cm) jóval a hidroakusztikus által mért alá becsülte; illetve fogalmazhatunk fordítva is, hogy a vízszintes sugárzáson alapuló, dekonvoluciós adatfeldolgozást alkalmazó hidroakusztika a kimondottan nagy halak mennyiségét a kopoltyúhálóhoz képest felülbecsülte (14. ábra, 15. ábra). Amennyiben csak az 5-14 cm közötti halakat (küsz) vetettük össze javult a két módszerrel kapott eredmények jobban egyeztek, de továbbra is szignifikánsan különböztek. Mivel a 14-35 cm hosszúságú halak a kopoltyúhálós fogásokban csak aránylag kis számban voltak, így azok méreteloszlását csak a teljes vizsgálat összesített eredményeivel lehetett összehasonítatni (kétmintás Kolmogorov-Smirnov teszt, p<0,025; Mann-Whitney U-teszt, Z=-2,57, p=0,010). A kopoltyúhálós fogásokban ezt a mérettartományt a garda négy külön méretcsoportja (15, 21, 27 és 29 cm-es) reprezentálta, amely csúcsok azonban nem voltak felfedezhetők a hidroakusztikus felvételekkel (14. ábra). 50

A felszíni hálók fogása és a hidroakusztikus mérések eredményei közötti kapcsolatot két mérettartományban vizsgáltuk. A két módszer közös mérési tartománya L=5-35 cm volt, így első esetben ezt a teljes tartományt vizsgáltuk. A regresszió analízis alapján a hidroakusztikus halsűrűség értékek csak gyenge kapcsolatot mutattak a kopoltyúhálós fogásokkal, és abból is csak az egyedszám adatokkal (NPUE vs. ATot és ASED) (16. ábra). Ugyanakkor, elég sok magyarázatlan variancia is maradt, tehát a háló fogását egyéb tényezők is jelentősen befolyásolhatták. Ezért a két módszer által mért eredmények kapcsolatát többszörös regresszió módszerével elemeztük, amelybe bevontuk a Secchiátlátszóságot, a vízmélységet, a vízhőmérsékletet, mint környezetei változókat, illetve a halak aggregáltságát és átlagos testméretét (L) is. TL = 5-35 cm

a) 2,5

b) 2,5 2,0 log10(NPUE+1)

log10(NPUE+1)

2,0

TL = 5-14 cm

1,5 1,0 0,5

1,5 1,0 0,5

0,0

0,0

0,0

0,5

1,0 log10(ASED +1)

1,5

2,0

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

log10(ATot +1)

16. ábra: Az Amp-echogramból származó integrált jelek alapján számított hidroakusztikus abundancia értékek (ATot, hal 1000 m-3; teli körök); és az egyes észlelések alapján számított hidroakusztikus abundancia értékek (ASED, hal 1000 m-3; üres körök) összefüggése a kopoltyúhálós NPUE (hal h-1 háló-1) értékekkel az (a) L = 5-35 cm közötti (küsz és garda együtt) és a (b) L = 5-14 cm közötti (csak küsz) teljes testhosszúságú (L, cm) méretcsoport esetén, a Balaton legfelső, 1,5 m-es vízrétegében. Az adatokat az ábrázolás előtt log10(x + 1) transzformáltuk. A biomasszával nem volt szignifikáns kapcsolat. A lineáris regresszió statisztikái: (a) log10(NPUE+1) = 0,82 log10(ATot+1)+0,70, R2adj. = 0,361, p = 0,018; log10(NPUE+1)=0,95 log10(ASED+1) + 0,74, R2adj. = 0,500, p = 0,004; (b) log10(NPUE+1)=0,74 log10(ATot + 1) + 0,91, R2adj. = 0,253, p = 0,046; log10(NPUE+1) = 0,95 log10(ASED + 1) + 0,88, R2adj. = 0,387, p = 0,014.

51

TL= 5-35 cm

3,5

NPUE BPUE

2,0

3,0 2,5

1,5

2,0

1,0

1,5

1,0 0,5

log10(BPUE+1)

log10(NPUE+1)

2,5

0,5

0,0

0,0 1,0

1,5

2,0

2,5

log10(Secchi) 17. ábra: A Secchi-átlátszóság (Secchi, cm) és a kopoltyúhálós egyedszám (NPUE, hal h -1 háló-1) és biomassza (BPUE, g h-1 háló-1) értékek közötti korreláció a L = 5-35 cm közötti (garda és küsz együtt) teljes testhosszúságú (L, cm) méretcsoport esetén a Balaton legfelső, 1,5 m-es vízrétegében. Az adatokat az ábrázolás előtt log10(x + 1) transzformáltuk. A lineáris regresszió statisztikái: (a) log10(NPUE+1) = 3,59 log10(Secchi)+7,90, R2adj. = 0,770, p < 0,001; (b) log10(BPUE+1) = -4,61 log10(Secchi)+10,57, R2adj. = 0,771, p < 0,001.

A vizsgált kiegészítő változók közül csak a Secchi-átlátszóság korrelált a kopoltyúhálós CPUE értékekkel, a korreláció negatív volt és igen erős (R2adj. = 0,770-0,825; p<0,001; L=5-35; 17. ábra). A vízmélységnek, vízhőmérsékletnek, a halak sűrűségének és a halak átlagos méretének nem volt szignifikáns hatása a fogások alakulására. Mivel a háló elsősorban küszt fogott, és szemben a szonárral, nagyobb halakat alig mutatott ki, így külön megvizsgáltuk a küszre jellemző L=5-14 cm-es mérettartományt is. A felállított lineáris regressziós modellek a teljes variancia 77-86%-át (NPUE és BPUE) magyarázták (13. táblázat, 18. ábra). A variancia felosztásból kiderült, hogy mindkét vizsgált mérettartományt tekintve a magyarázott variancia nagy része az átlátszósághoz kapcsolódott és a hidroakusztikus halsűrűségnek csak egész kis önálló hatása (a variancia ≤8,8%-a) volt a kopoltyúhálós fogásokra. Mindemellett, az átlátszóság és a hidroakusztikus egyedsűrűség közös hatása az NPUE-re jelentős volt (13. táblázat), tehát a SED és a Secchi-átlátszóság ismeretében a kopoltyúhálós fogás jól modellezhető (18. ábra). A kopoltyúhálós fogásokat a L = 5-35 cm-es mérettartományban leíró modell: log(NPUE + 1) = 0,47 log(ASED + 1) – 2,80 S + 6,10 (R2adj.= 0,858; F2,10=37,1; p<0,001), ahol S a Secchi-átlátszóság (m). A kopoltyúhálós fogásokat a küsz, L = 5-14 cm-es mérettartományában leíró modell: log(NPUE + 1) = 0,48 log(ASED + 1) – 3,00 S + 6,50 (R2adj.= 0,87; F2,10=37,9; p<0,001).

52

NPUE modell, hal h-1 háló-1

2,5 2,0

1,5 1,0 TL= 5-35 cm

0,5

TL= 5-14 cm (küsz)

0,0

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

NPUE megfigyelt, hal h-1 háló-1 18. ábra: A tényleges fogások és a modellezett kopoltyúhálós fogások CPUE (hal h-1 háló-1) értékeinek összevetése a L = 5-35 cm-es (garda és küsz) mérettartományban (fekete négyzetek), illetve a L = 5-14 cm-es (csak küsz) mérettartományában (üres körök) a Balaton legfelső, 1,5 m-es vízrétegében. A többszörös lineáris regressziós modellek a Secchi-átlátszóságon (cm) és az Amp-echogramokból származó hidroakusztikus térfogati abundancia (ATot, hal 1000 m-3) értékeken alapulnak. A regressziós modelleket és statisztikáikat a 13. táblázatban adtuk meg. Az adatok log10(x + 1) transzformáltak.

53

13. táblázat: A kopoltyúhálós fogások egyedszám (NPUE, fish h-1 háló-1) és biomassza (BPUE, g h-1 háló-1) értékeinek hidroakusztikus abundancia (A, hal 1000 m-3) és biomassza (B, kg 1000 m-3) adatokon, valamint környezeti változókon alapuló, beléptetéses változó kiválasztás módszerével elvégzett többszörös lineáris regresszió eredményeként kapott modellek paraméterei (b) és statisztikái a Balaton felső, 1,5 m-es vízrétegében. A modelleket mind a két halállomány vizsgáló módszer közös, L=5-35 cm, mind csak a küsz, L=5-14 cm mérettartományára (L) felállítottuk. Az analízist megelőzően a CPUE és a hidroakusztikus A és B értékeket log10(x+1), a többi változót log10x transzformáltuk. ATot és BTot: az Amp-echogramból számított hidroakusztikus abundancia és biomassza; ASED és BSED: a SED-echogramokból származó, egyes jelekből számított hidroakusztikus abundancia és biomassza. A modell változói KopoltyúMegtartott hálós Akusztikus környezeti adatok L, cm adatok változók

Regresszió paraméterei

bakusztikus±SE bSecchi±SE

bintercept±SE

Variancia partícionálás

Modell statisztikák

Akusztikus (%) Secchi (%) Együttes (%)

R2adj.

F

d.f.

p

NPUE

5-35

ATot

Secchi

0,42±0,16

-3,03±0,49

6,47±0,95

8,2

49,1

27,9

0,852 35,6 2,10 <0,001

NPUE

5-35

ASED

Secchi

0,47±0,17

-2,80±0,52

6,10±1,01

8,8

35,8

41,2

0,858 37,1 2,10 <0,001

BPUE

5-35

BTot

Secchi

-

-4,61±0,72

10,57±1,26

-

77,1

-

0,771 41,3 1,10 <0,001

BPUE

5-35

BSED

Secchi

-

-4,61±0,72

10,57±1,26

-

77,1

-

0,771 41,3 1,10 <0,001

NPUE

5-14

ATot

Secchi

0,42±0,15

-3,20±0,46

6,83±0,86

8,6

60,6

16,7

0,859 37,5 2,10 <0,001

NPUE

5-14

ASED

Secchi

0,48±0,17

-3,00±0,48

6,50±0,92

8,7

47,3

30

0,86

37,9 2,10 <0,001

BPUE

5-14

BTot

Secchi

-

-4,58±0,60

10,44±1,06

-

82,5

-

0,825 57,5 1,10 <0,001

BPUE

5-14

BSED

Secchi

-

-4,58±0,60

10,44±1,06

-

82,5

-

0,825 57,5 1,10 <0,001

54

6. Diszkusszió 6.1. A Balaton nyíltvízi halállományának jellemzői A kopoltyúhálós CPUE fogások tükrözték a tó hosszanti tengelye mentén megfigyelhető trofikus gradienst (Istvánovics et al., 2007). Ugyanez a hidroakusztikus adatokról nem mondható el. Az egyes területek között ugyan nem találtunk szignifikáns különbséget, ugyanakkor az egyes alkalmak során nagy eltérések mutatkoztak az adott területen akusztikusan fellehető halak számában. Ennek több oka lehetett, de elsősorban az alacsony mintavételi intenzitás. Amennyiben a Balaton halállományáról pontos képet szeretnénk kapni, akkor minden egyes alkalommal a tó hosszát meghaladó hosszúságú (párhuzamos vagy cikk-cakkban végzett) felvételek készítésére van szükség (bővebben lásd lentebb a vonatkozó fejezetben). Jelen esetben erre nem volt lehetőségünk. Továbbá, a dolgozatban tárgyalt kutatások célja kifejezetten a hálós mintákkal történő összevetés volt, vagyis a hidroakusztikus felméréseket a hálók közvetlen környezetére összpontosítottuk. Az egyes mintavételek közötti nagy eltérések a halsűrűség-becslésekben az állomány erősen mozaikos elhelyezkedésére utal (Kimura & Lemberg 1981), amit a kopoltyúhálós adatok szórása is jelez (lásd még Specziár et al., 2013). Korábbi vizsgálatokkal (Specziár et al., 2007; Specziár, 2010) megegyezően a Balaton nyíltvízében a dévérkeszeg, a garda és a küsz bizonyultak a domináns halfajoknak, míg ragadozók tekintetében a fogassüllő. Az ezt megelőző nyíltvízi felmérésekhez képest új fajokat nem mutattunk ki, ellenben az igen ritka lapos keszeg kivételével minden, az elmúlt 15 évben kopoltyúhálóval itt észlelt fajt megfogtuk. A Balatonban jelenleg előforduló 32 halfaj közül (Specziár et al., 2000, Specziár et al., 2009b) azonban mindössze 14-et sikerült ezzel a módszerrel kimutatni. A part menti élőhelyek bevonásával végzett vizsgálatok során Erős és munkatársai (2009b) az általunk fogottakon felül 4 halfajt fogott meg standard kopoltyúhálókkal, illetve további 5 fajt, amelyek csak elektromos halászgéppel voltak kimutathatók. Eredményeik jól jelzik a kiegészítő módszerek szükségességét a monitorozás során. Méreteloszlását tekintve a halak nagyobb része 10 cm alatti testhosszúságú volt, ami elsősorban a küsz magas egyedszámának köszönhető. Megállapítottuk, hogy annak ellenére, hogy a Balaton nagyon sekély, nyíltvízben bizonyos fajok függőlegesen jól elkülönülnek egymástól. A felszíni régióban elsősorban a küsz, a víztest középső részén a garda, míg az aljzat közelében a bentikus halfajok, főként a dévérkeszeg és a durbincs fordulnak elő. A hidroakusztikus módszerrel kapott átlagos biomassza értéke (128 kg ha -1, min-max.: 19311 kg ha-1) közel azonos volt a 2003-2007 között végzett mérések alapján számított átlag értékkel (126 kg ha-1, min-max.: 34-316 kg ha-1) (Tátrai et al., 2008), míg Kubečka és munkatársai (1997) valamivel magasabb értékeket kaptak (169 kg ha-1, min-max.: 83-251 kg ha-1) az 1997-ben a tó hossztengelye mentén végzett éjszakai felmérésükkel. Munkánk során az alacsony intenzitás és a nagy szórásértékek miatt ugyan messzemenő következtetéseket nem vonhatunk le az állományban esetlegesen bekövetkezett változásokat illetően, azonban az adatok jó egyezése arra utal, hogy a hidroakusztikus

55

mérésekkel aránylag nagy pontossággal lehet becsülni a balatoni állománynagyságot kellően magas mintavételi intenzitás mellett.

6.2. Az Európai Standardnak reprezentativitása

megfelelő

bentikus

halászatok

Három különböző típusú kopoltyúhálóval, a standard bentikus kopoltyúhálóval és annak 3 m mély szintén bentikus, illetve 1,5 m mély, felszíni változatával gyűjtöttünk adatokat a Balaton nyíltvizében. Feltételezésünknek megfelelően a két bentikus háló (standardháló és duplaháló) azonos mennyiségű bentikus életmódú halat (pl. dévérkeszeg, vágódurbincs, folyami géb) fogott egységnyi időre vetítve. Ez arra enged következtetni, hogy a két bentikus háló közti kétszeres mélységbeli különbség nem befolyásolja az abszolút foghatóságát ennek a három tipikusan bentikus fajnak, amelyek szinte kizárólag a fenékhez egészen közel fordulnak elő. Azonban a hálófelületre vonatkoztatott standardizálást követően, amely gyakorlat az EU VKI keretében, e fajokban már körülbelül kétszeres különbség adódott a vizsgált CPUE értékek tekintetében a standardháló javára, amely megfelel a hálók mélysége közötti különbségnek. A vizsgált halfajok méreteloszlásai is hasonlók voltak a két háló fogásaiban. A második feltételezésünkkel összhangban a nyíltvízi halfajok foghatóságában a három hálótípust tekintve jelentős különbségeket találtunk. A standardháló jóval kevesebb küszt és gardát fogott, mint a duplaháló és a felszíni háló. Sőt, a felszíni vízrétegben a teljes NPUE több mint tízszerese, míg a teljes BPUE 1,9 szerese volt a bentikus vízrétegben (standardháló) találtnak. A három hálótípus teljes fogásainak méreteloszlását tekintve is különbséget találtunk, amely főként az egyes vízrétegekben található különféle fajok relatív abundancia összetételében tapasztalt különbségekkel magyarázható. Az eredmények azt mutatják, hogy a standardháló alkalmas eszköz az összes olyan halfaj kimutatására, vagyis fajszám és prezencia-abszencia alapú közösségszerkezet adatok megszerzésére, amely kopoltyúhálóval kimutatható a Balatonban, abban az esetben, ha a mintavételi erőfeszítés kellően nagy, legalábbis a másik két hálótípushoz viszonyítva. Annak ellenére, hogy az egy háló fogására eső átlagos fajszám alacsonyabbnak bizonyult a standardháló esetén (4 faj), mint a duplaháló esetében (5 faj), nem volt lényeges különbség a két háló teljes fajlistájában, mivel az egyetlen további faj a duplaháló fogásában, egy egyetlen példánnyal előkerült balin volt. Egyértelműen kiderült az is, hogy a felszíni háló képes a legkevesebb faj kimutatására, mivel a legtöbb esetben csak küszt és gardát fogott, míg a további négy fajt itt is csak egy-egy példány képviselte a teljes vizsgálat alatt. Azonban, ha a halállományról részletesebb információkra van szükségünk, például NPUE, BPUE, relatív abundancia és biomassza, méretgyakoriság-eloszlás, akkor mind a három hálótípus használata szükséges. A három háló biztosítja ugyanis azt, hogy egyrészt a fogások más vizekkel részben összevethetők legyenek (ezért kell a standard bentikus háló), másrészt, hogy a vízoszlop minden rétegét reprezentatívan vizsgálva a valóságot jobban megközelítő képet kapjunk a Balaton halállomány szerkezetéről (ezt biztosítja a 3 m magas bentikus és a felszíni háló).

56

Az Európai Standard (CEN 2005) különféle kiegészítő mintavételi módszereket javasol, például elektromos halászatot, kerítőhalászatot, varsás halászatot, azokban az esetekben, ha felmerül annak a lehetősége, hogy a kopoltyúhálós mintavétel hatékonysága nem megfelelő. Ezek az alternatív technikák további hasznos adatot nyújtanak a halközösségeket leíró fajszám és prezencia-abszencia alapú metrikákhoz, de általánosságban nem alkalmasak a kopoltyúhálós adatok korrekciójára, illetve azokkal sajnos közös nevezőre se hozhatók (Jackson & Harvey, 1997; Peltonen et al., 1999; Olin & Malinen, 2003). Így, mielőtt kiegészítő módszereket kezdenénk keresni és alkalmazni, érdemes megvizsgálni, hogy az eredeti módszertan javítható-e. Eredményeink alapján, sekély tavakban a felszíni halállományok alaposabb vizsgálata ilyen lehetőség lehet. Mély tavakban a halak függőleges elkülönülését széleskörűen vizsgálták, és mind az alapkutatásban, mind az alkalmazott mintavételi módszertan során általánosan figyelembe vett jelenség (pl. felszíni hálók, vízközt vontatott húzóhálók alkalmazásával) (pl. Hansson, 1988; Kurkilahti et al., 1998; Peltonen et al., 1999; CEN, 2005; Helland et al., 2007). Ezzel szemben nagy, sekély tavakban tudomásunk szerint ez idáig nem foglalkoztak a halállomány függőleges eloszlásának mennyiségi vizsgálatával és leírásával, így munkánk e tekintetben egyedülálló. Amint azt már többször említettük, a kopoltyúhálós halászat passzív módszer, amelynek fogási hatékonyságát nagymértékben befolyásolják különféle körülmények. Az egyik legjelentősebb ilyen változó a halak aktivitása, amely fajok szerint (pl. a csuka Esox lucius L. és a menyhal Lota lota L. alacsony aktivitású fajok, és emiatt általában alulbecsültek a kopoltyúhálós fogásokban) és az idővel is változik. Mivel a halak aktivitása általában napszakos ritmust mutat, a kopoltyúhálós mintavételek időzítése és időtartama befolyásolhatja eredményeinket (Luecke & Wurtsbaugh, 1993; Specziár, 2001; Vašek et al. 2009). Valójában az Európai Standard is egész éjszakán át tartó kopoltyúhálózásos halászatot javasol (CEN, 2005). Ámbár az újabb vizsgálatok alapján megkérdőjelezhető az egész éjszakán át tartó halászatok szükségessége, mivel több tanulmány is igazolta, hogy a halak napszakos aktivitási mintázata miatt, a maximális fogások napkelte és napnyugta körül, elsősorban alkonyatkor várhatók, míg a teljes sötétség beállta után a halak aktivitása lecsökken, így a fogási hatékonyságuk az éjszaka folyamán alacsony (Prchalová et al., 2010, Vašek et al., 2009). Ennek fényében érdekes lenne összehasonlítani a bentikus és felszíni 1,5 m-es hálók (standardháló és felszíni háló) napszakos fogásait különféle sekély tavakban is. A produktív sekély tavakban azonban, a nagy sűrűségű halállomány miatt, az éjszakai halászatok felvethetnek további nehézségeket, még abban az esetben is, ha a halak aktivitása és az egyéb környezeti változók (pl. a turbiditás, amely a háló láthatóságát és a halak aktivitását is befolyásolja vagy a hőmérséklet) állandók, mivel a fogási hatékonyságot idővel jelentősen csökkentheti a hálók halakkal történő telítődése. A foghatóság csökkenésének mértéke a halállomány sűrűségtől függ (Hamley, 1975; Olin et al., 2004). A Balaton esetében Specziár (2001) vizsgálta a napszak és az évszak hatását a kopoltyúhálós CPUE hozamokra, és mindkét tényezőt jelentősnek találta bizonyos fajok esetében. Megállapította, hogy a reprezentativitást, csak aránytalanul nagy erőfeszítéssel lehet elérni, mivel a 24 órás, illetve az éjszakai halászatok, különösen a kis szembőségű hálók telítődése miatt, rendkívül torz adatokat eredményeznek. E torzítás kiküszöbölése 57

pedig csak abban az esetben lehetséges, ha bizonyos időközönként a hálókat felnézzük, és a halakat eltávolítjuk, ez azonban aránytalanul nagy ráfordítást igényel és nehezen is kivitelezhető. Jelen tanulmányban az előzetes tapasztalatokból kiindulva választottuk a nappali, aránylag rövid, 3 órás halászati időintervallumot (Specziár et al., 2000; Specziár, 2001), de így szem előtt kell tartanunk, hogy a főként éjszaka aktív halfajokat (pl. a fogassüllő) alulbecsülhettük. Ez idő alatt a küsz átlagos BPUE értéke a felszíni hálóban 409 g h-1 volt 41,25 m2 hálófelületre vetítve, amelynek nagy részét a kis, 8, 10 és 12,5 mmes lyukbőségű panelek fogták. Ha hosszabb ideig végeztük volna a halászatot, nem csak a teljes CPUE értéket torzította volna e panelek telítődése, hanem a fogások összetételét is, azzal, hogy a többi panel ezeknél tovább képes halakat fogni. Másrészről, ha a halászat ideje túlságosan rövid, a fogás összetételét a halak aktivitási mintázatában mutatkozó különbségek megint csak befolyásolhatják (Specziár, 2001; Jacobsen et al., 2004, Olin et al., 2004). A jövőre nézve tehát a nagy produktivitású sekély tavakban, ahol az éjszakai mintavétel nem célravezető, az optimális halászati idő meghatározása egy újabb fontos kutatási téma a tudományos szempontból kielégítő halállomány-monitoring eléréséhez. Vizsgálataink során, az azonos napszak és a körültekintően megválasztott halászati időtartam eredményeinket kevésbé befolyásolhatta, a relatív állomány-összetétel és a halászati időtartam között nem találtunk szignifikáns kapcsolatot. A három különböző kopoltyúháló fogásaiban tapasztalt eltérés tükrözte a halak egyenetlen eloszlását a vízoszlopban, és az eredményekből jól látható, hogy bizonyos halfajok (azaz a küsz) csak a vízfelszín közelében, míg mások a középső vízrétegben (pl. garda) foghatók hatékonyan. Az, hogy a jó oxigén-ellátottságú aljzathoz közeli vízrétegű tavakban a haldiverzitás magasabb a bentikus élőhelyeken, mint a felső vízrétegekben, egy jól ismert jelenség (Deceliere-Vergès & Guillard, 2008; Deceliere-Vergès et al., 2009. A teljes abundancia és biomassza, azonban nem feltétlenül követi ezt a trendet. A Balaton esetében például a felszíni vízréteg teljes halbiomasszája megegyezik a bentikus vízrétegével. Prchalová és munkatársai (2008) a Želivka, míg Vašek és munkatársai (2009) a Římov tározóban állapította meg, hogy a halak nagy része a felszíni vízréteget népesítette be. Ezeken felül, az a néhány további tanulmány, amely foglalkozott a halközösségek vízoszlopon beüli függőleges eloszlási mintázatával sekély tavakban, vagy más sekély vízi élőhelyeken, szintén kiemelte, hogy a bentikus fajokhoz viszonyítva magas állománysűrűséget érhetnek el a felszíni halfajok (Olin & Malinen, 2003; Mous et al., 2004; Olin et al., 2009). Emiatt a felszíni életmódú halközösségek fontos szerepet tölthetnek be a tavi táplálékhálózatokban és az ökoszisztéma produktivitásában. Eredményeink alapján feltételezhető, hogy ahogyan a mély tavakban, úgy az európai sekély tavakban is érdemes a felszíni vízréteget mintázni a fent említett fajok (küsz, garda), illetve valószínűleg további közönséges, nem bentikus, európai halfajok (pl. balin, viaszlazac, egyes Coregonus fajok) anyagforgalom szempontjából jelentős állományai miatt, így biztosítva a valós állapotot jobban megközelítő becslések elérését a sekélytavi monitoring során. Fontos továbbá, hogy a körülményektől függően a halak adott élőhelyen belül is változtatják a vízoszlopon belüli pozíciójukat, azaz, ha csak a fenék közelében végzünk mintavételt, akkor e jelenség miatt eredményeink időbeni összevethetősége is sérül. Ezt alátámasztják, például Mous és munkatársainak (2004) a sekély IJssel-tóban 58

szerzett tapasztalati, akik azt találták, hogy a viaszlazac fogási hatékonysága a bentikus halászatok során szignifikánsan változott a halak turbiditás függvényében kialakult függőleges eloszlási mintázata miatt. Azaz a standardháló kizárólagos alkalmazása csak erősen korlátozott mennyiségű információt nyújthatott a vizsgált lazacfaj állományáról, és a torzítás mértéke valószínűleg nagyrészt csak egyetlen abiotikus változótól függött. Összegezve, tehát a felszíni életmódú halfajok abundanciáját, biomasszáját és összetételét tekintve, amennyiben kizárólag a standardhálóval kapott fogási adatok alapján jellemeznénk a Balaton halállományát, akkor egy rendkívül torz képet kapnánk. Ennek ismeretében a felszíni kopoltyúhálós mintavétel kiegészítő alkalmazása fontos lépést jelent a Balaton halállományának megfelelő értékelése felé, és valószínűleg más nagy, produktív sekély tavakban is hasonló eredményeket kapnánk.

6.3. A kopoltyúhálós és hidroakusztikus mérések kapcsolata A halállományról szerezhető információk tökéletesítése érdekében megvizsgáltuk, hogy a kopoltyúhálós CPUE értékek hogyan viszonyulnak az egyidejűleg, a Balaton nyíltvízében végzett, horizontális hidroakusztikus mérések eredményeihez, valamint, hogy a különféle környezeti változók, azaz az átlátszóság, a vízhőmérséklet, a vízmélység és a halállomány jellemzői, mint az átlagos halméret és az aggregáció szintje, növelik-e a különböző eszközökkel kapott adatok összehasonlíthatóságát. Más tanulmányokkal egyetértésben (Hansson & Rudstam, 1995; Boswell at al., 2010; Dennerline et al., 2010) azt találtuk, hogy a kopoltyúhálós halsűrűség becslések alig korreláltak a hidroakusztikus módszerrel kapottakkal, amely a legszélesebb körben javasolt kiegészítő módszer, a kopoltyúhálós adatok pontosításához, illetve kalibrálására. A CPUE adatok varianciájának legnagyobb része az átlátszósággal volt összefüggésben és mivel nem volt értékelhető összefüggés a hidroakusztikus és a kopoltyúhálós halsűrűség között, így a kopoltyúhálós CPUE értékeknek még az abundancia-trendek vizsgálatában betöltött jelentősége is vitatható. Az átlátszósággal negatívan korreláló CPUE rossz látási viszonyok között magasabb foghatóságot jelez. Hansson és Rudstam (1995) hasonló, de sokkal gyengébb korrelációt talált a hering (Clupea harengus L.) és a sprotni (Sprattus sprattus L.) esetében. Az általuk létrehozott, a hidroakusztikus abundanciát és az átlátszóságot is magába foglaló regressziós modell további 10%-át, összesen 38%-át magyarázta a NPUE varianciájának, ha csak a hidroakusztikus adatokon alapuló modellel vetették össze. Az átlátszóság, legalább kétféle módon befolyásolja a kopoltyúhálók fogási hatékonyságát. Egyrészt zavaros vízben annak a valószínűsége, hogy a hal észreveszi a hálót, mielőtt beleakadna kisebb, mint „tiszta”, átlátszó vízben. Másrészt, a halak nagy részének aktivitását befolyásolják a fényviszonyok, így általában gyenge fényviszonyok között a legaktívabbak, de nem teljes sötétségben (Gjelland et al., 2004), azaz alkonyatkor és napkelte előtt (Prchalová et al., 2010), illetve az átlátszóság csökkenésével is nagyobb aktivitást mutathatnak (Gelós et al., 2010). A Balatonban a Secchi-átlátszóság általában 0,2-0,8 között változik, a pillanatnyi planktonikus alga biomassza és a szélerősség függvényében. Mivel a Balaton biogén mésztartalma igen magas, és emellett egy szélnek kitett, nagy, sekély tó, így már egy gyenge, 1-4 ms-1 erősségű szél is képes eloszlatni a teljes víztestben a szilárd részecskéket 59

(Herodek et al., 1988), ezáltal víze szinte folymatosan zavaros. Egy nagyjából 4 ms-1-os szél pedig már képes felkavarni a laza üledéket is (Entz, 1981). Fentiek következtében fénykioltása magas, meghaladja a 90%-ot a vízoszlop felső 1-3 m-es rétegében (V.-Balogh et al., 2009). Elnyúlt alakjából adódóan (hossza 78 km, de átlagosan csak 7,6 km széles) az átlátszóság napi és helyenkénti változékonysága számottevő lehet, így nem meglepő, hogy meghatározó hatása volt a felső vízrétegben elért fogásértékekben. Látható, hogy a kopoltyúháló alapú halsűrűség indexekben még ilyen léptékben is hibát okozhatnak a sztohasztikusan változó környezeti viszonyok (lásd még Specziár et al., 2013). Prchalová és munkatársai (2010) egy sekély, turbid (35 cm-es Secchi-átlátszóság) és egy nagyobb átlátszóságú (100 cm-es Secchi-átlátszóság) tározóban vizsgálta a halak aktivitását napnyugta és napkelte között kopoltyúhálós fogások segítségével. Arra az eredményre jutottak, hogy a halak aktivitása, már szürkületkor, a naplementét megelőzően elérte maximumát, illetve a következő maximum csak a napfelkelte után következett be a zavarosabb tározóban. Ezzel szemben a nagyobb átlátszóságú tározóban a naplementével és felkeltével egybe estek a maximumok. Sőt, az alacsonyabb átlátszóság mellett a halak aktivitása már a sötétség beállta előtt le is csökkent kiindulási szintjére. Sajnálatos módon vizsgálataikat mindössze egy-egy napon végezték, így egyéb változók, mint a szezonalitás, illetve az időjárás eseteleges további hatásairól (pl. szélsebesség, erősen felhős idő) nincs információ. Tapasztalataik azonban alátámasztják eredményeinket, és az általunk kapott erős regresszió felhívja a figyelmet a turbiditás jelentőségére a kopoltyúhálós fogások értékelése kapcsán. Ennek megfelelően a jövőben célszerű az átlátszóság változásának figyelembe vétele azokban az esetekben, amikor a kopoltyúhálós adatokat különböző mintavételi területek vagy időpontok között, illetve más módszerek adataival vetjük össze. A vízhőmérséklet kétségkívül a halak aktivitását és viselkedését befolyásoló egyik legfontosabb tényező. A halak aktivitása és feltehetőleg úszási sebessége is nő a vízhőmérséklettel, és várhatóan ezzel együtt a kopoltyúhálók hatékonysága is (Linløkken & Haugen, 2006). E hipotézissel szemben, de Hansson & Rudstam (1995) megfigyeléseivel összhangban, nem találtuk szignifikánsnak a hőmérséklet hatását a kopoltyúhálós fogásokra. Mások megfigyeléseihez hasonlóan (Mehner & Schulz, 2002; Boswell et al., 2007, 2010) a kopoltyúhálós méreteloszlás és testhosszak mediánértékei eltértek a hidroakusztikus módszerrel kapottól. Az köztudott, hogy a kopoltyúháló egy nagyon méretszelektív eszköz és általánosságban alulbecsüli a kisméretű halak számát (Hamley, 1975; Olin & Malinen, 2003; Prchalová et al., 2009), illetve az 55 mm-es legnagyobb lyukbőség miatt a nagy halak számát is (Psuty & Borowski, 1997). Ezzel szemben a hidroakusztika általában jobb becslést ad a kis halakat illetően (pl. Jacobson et al., 1990; Mehner & Schulz, 2002). Esetünkben azonban a kis halak aránya jóval nagyobb volt a hálós fogásokban, mint a hidroakusztikus mérésekben. Ehhez hasonló eredményeket kaptak egy széleskörű, 16 tavat magába foglaló tanulmányban, Ausztriában is (Achleitner et al., 2012), illetve a nagyméretű halak alulreprezentáltságát illetően a Stechlin-tóban is (Mehner et al., 2003). Mivel vizsgálatainkat nappal végeztük, ezért valószínű, hogy a háló a kisméretű, nappal táplálkozó, aktívan mozgó halak – mint amilyen a küsz is – arányát túlbecsülte, míg a nagyobb halakat, amelyek jórészt alkonyatkor, illetve éjszaka aktívak (pl. Godlewska et 60

al., 2009) és ekkor mozognak a parti területek felé, alulbecsülte. Ezt a jövőbeni nappali kopoltyúhálós halászatok értékelésénél érdemes figyelembe venni. A kopoltyúhálós fogások alapján az egyetlen 14-35 cm nagyságú halfaj, amely rendszeresen előfordult a legfelső vízrétegben, a garda. Ez a faj szintén nappal aktív és ezért hatékonyan fogható, különösen az itt vizsgáltnál némiképp mélyebb vízrétegekben (Specziár et al., 2009b; Specziár 2010). A garda elkülönülő méretcsoportokat alkotott a kopoltyúhálós fogásokban, amit azonban nem tükrözött a hidroakusztika. Boswell és munkatársai (2007) hasonló jelenséget figyeltek meg nagyon sekély torkolati élőhelyeken Louisianaban. Ugyan több olyan képletet is használatban van, amely módosítja a fogásokat a méretszelektivitás függvényében, de ezek elméleti alapon nyugszanak, indirekt technikák, és nem veszik figyelembe a fajspecifikus viselkedést és aktivitási mintázatokat, eredményeik bizonytalanok (Millar, 2000; Prchalová et al., 2009), így ezek alkalmazásától eltekintettünk. Mivel azonban feltételeztük, hogy a fogásokban szerepet játszik a méretszelektivitás hatása, megvizsgáltuk, hogy az átlagos hidroakusztikus testhossz több magyarázott varianciát eredményez-e a hálós fogásokban, de nem így volt. A két vizsgált módszer közötti eltérések nagy része kétség kívül a kopoltyúhálók igen szelektív jellegével magyarázható, de nem feltétlenül kizárólag ezzel. Elméletileg ugyan nagy a pontossága a hidroakusztikus úton becsült halsűrűség értékeknek és méreteloszlásoknak, sőt, valószínűleg a nyíltvízi halállománybecslésre legalább annyira, de valószínűleg sokkal inkább alkalmas, mint bármely más technika (Simmonds & MacLennan, 2005), de nem feledkezhetünk meg róla, hogy több olyan hibaforrás is létezik, amely befolyásolhatja a hidroakusztikus becsléseket is. Így például, a mozgó hidroakusztikus felméréseket hajóról működtettetik, amely megriaszthatja a halakat (Jasnáč & Jurajda, 2005), és ezzel hatással van a sűrűség és a méreteloszlás eredményekre (Draštic & Kubečka, 2005; Godlewska et al., 2009). Esetünkben azonban nem találtunk szignifikáns különbséget az egyes mintavételi körök hidroakusztikus halsűrűség értékei, sem az átlagos testhosszak között, amely feltételezi, hogy a halak elriadásának nem volt jelentős hatása. A miénknél célzottabb horizontális sugárzást alkalmazó hidroakusztikus vizsgálatok is arra a következtetésre jutottak, hogy Közép-Európában, beleértve a Balatont is, a halak elriadása általában csak egészen alacsony jelentőséggel bír, és némi hatást is csak a hajóhoz közeli (<10 m), kis halakra (TS<-40dB) gyakorol (Draštik & Kubečka, 2005; Godlewska et al., 2009). Ezen felül a pontos hidroakusztikus mérések további kritériuma, hogy a halak eloszlása megfelelő mértékű legyen a víztestben, és ezáltal egyes jelekként (egyes echók - single echoes) lehessen őket észlelni. Méréseink során az egyes echók részaránya több mint 60%-ot tett ki, amely egy kifejezetten jó aránynak számít (lásd pl. Mehner & Schulz, 2002) tekintetbe véve a detektált egyes jelek nagy számát, és hogy az átfedő jelek előfordulási valószínűsége magasabb horizontális mérés esetében, mint a vertikális során. Noha az egyes echók aránya (35,9-89,6%) számottevően változott az egyes alkalmak során, mégis mind az Amp-echogramokból, mind a SED-echogramokból származó abundancián (ATot, ASED) alapuló többszörös lineáris regressziós modellek hasonlóan jelezték előre az NPUE értékeket. Sőt, az aggregációs szint nem járult szignifikánsan hozzá a két módszerrel kapott sűrűségértékeket leíró regressziós modellhez. A vízszintes hidroakusztikus felvételek esetén további problémát okozhat, hogy a 61

környezeti változók függvényében a felvételek aránylag zajosak lehetnek, ami nehezíti a kisméretű halak azonosítását és ez alulbecslésükhöz vezethet, hiszen túlságosan szigorú zajszűrési feltételeket kell alkalmazni (Draštík et al., 2009). Előzetes eredményeink alapján megállapítottuk, hogy ha a hullámok amplitúdója meghaladja a körülbelül 10 cm-t a vízszintes mérés bizonytalanná válik a Balaton felső vízrétegében (legalábbis a rendelkezésre álló hajó esetén) és a felvételek értékelhetetlenné válhatnak az alacsony jelzaj arány miatt. Annak ellenére, hogy méréseinket szélcsendes időben végeztük a felvételek gyakran meglehetősen zajosak voltak, vélhetően azért, mert nagyon közel mértünk a felszínhez, ahol buborékok voltak jelen, illetve a felszíni visszaverődés is zavart kelthetett, így az echogramok utólagos zajszűrésére is szükség volt. Ráadásul vízszintes sugárzás esetén a kis halak fej/farok szögből felvett TS értéke általában olyan kicsi, hogy a felvételek feldolgozása során kiszűrésre kerülhetnek (Draštík et al., 2009, Kubečka et al., 2009). Jelen esetben a felvételek értékelése során a TS küszöbértéket -55 dB-re kellett növelünk a zajos környezeti feltételek miatt, amely egy hal oldal irányú besugárzása esetén 2,5 cm-es teljes testhossznak felel meg, azonban 25,6 cm-nek fej vagy farok irány esetén. Ez azt is jelenti, hogy minél kisebb egy hal, mint 26 cm, annál nagyobb a valószínűsége, hogy kiszűrésre kerül a zajjal együtt. Sőt, a dekonvolúciós eljárás is a nagyobb halak irányába tolja el az eloszlást, illetve ehhez járulhatott hozzá a halak aggregáltságából adódó torzítás is, amely ugyan nem volt jelentős, de a kis halak esetében befolyásolhatta az eredményeinket. Tehát valószínűleg az, hogy a hidroakusztika alulbecsülte a kis halak számát egy adat feldolgozási hiba. Továbbá az is kiderült, hogy az esetek legnagyobb részében a küszök a háló legfelső, 20 cm-es részében akadtak be, amely azonban gyakorlatilag vizsgálhatatlan volt a hidroakusztikus módszerrel. A halak testhossza és biomasszája a hidroakusztikus felvételek alapján, csak kifinomult módszerekkel számítható ki, amelyek magukba foglalják a hidroakusztikus TS és abundancia becslését, majd további átalakításukat, azaz a TS testhosszá, a testhossz tömeggé, majd az abundancia és a tömeg biomasszává alakítását. Az e változók közötti kapcsolat azonban halfajonként változik, illetve módosulhat a mintavételi körülmények függvényében is (Didrikas & Hansson, 2004; Boswell et al., 2008; Godlewska et al., 2012). Ennek megfelelően a hidroakusztikus méreteloszlás és a biomassza értékek pontossága változhat és sok esetben nem ismert. Továbbá, mivel horizontális mérések esetén a halaknak a hangsugár tengelyéhez viszonyított irányát nehéz megállapítani, ezért a testhossz meghatározás is problémás lehet. Esetünkben az egyes echók száma magas volt és semmi nem utalt arra, hogy a halak eloszlása ne lett volna véletlenszerű, ezért a dekonvolúciós módszert alkalmaztuk a TS értékek L értékekké történő átszámítására (Kubečka et al., 1994; Godlewska et al., 2012). Azonban, abban az esetben, ha a halak eloszlása nem véletlenszerű, a számított testhossz és ebből adódóan a biomassza is jelentős hibával terhelt lesz, ráadásul a TS eloszlás akkor is torzulhat, ha kettő vagy több halról visszaverődő echók egymással szorosan átfednek, és egyetlen halként kerülnek detektálásra. Ilyen hibának a sűrű rajokat alkotó fajoknál, mint például a küsz nagyobb az esélye. A fentiek tudatában nem meglepő, hogy a hidroakusztikus és kopoltyúhálós adatokon alapuló abundancia indexek között még megfigyelt gyenge korrelációt a biomassza 62

metrikákban már nem lehetett megőrizni. Javulhat a horizontális sugárzással nyert TS értékek hosszértékekké történő konvertálása, ha reprezentatív fogásokból úgynevezett referencia készletet (catch basket, Kubečka et al., 2009) képzünk, és alkalmazunk az értékelő programban, ami a kopoltyúháló erős méretszelektivitása miatt esetünkben nem volt lehetséges. Mivel a halászati eszközökhöz kapcsolódó korlátoknak általában fajspecifikus vonatkozásaik is vannak, nyilvánvaló, hogy fajgazdag állományok (bentikus és litorális) esetében sokkal bonyolultabb megfejteni és meghatározni azokat a folyamatokat, amelyek befolyásolják a különféle módszerek eredményeinek összehasonlíthatóságát, mint a néhány fajból álló állományok (nyíltvízi vagy felszíni életmódú) esetében. Ennek ellenére a kopoltyúhálós és hidroakusztikus adatok összehasonlítása még homogén állományok esetében is problémásnak bizonyult. Tanulmányunk során azonos időben, azonos területeket vizsgáltunk a két módszerrel, olyan élettérben, ahol mindössze két domináns faj fordult elő, ráadásul teljesen elkülönülő mérettartományokkal, de ennek ellenére sem voltak egységesek a hidroakusztikus és kopoltyúhálós becslésekkel kapott értékek. Eredményeink nem egyedülállók, ehhez hasonlókat tapasztaltak például a Balti-tengerben a nyíltvízi hering és a sprotni (Hansson & Rudstam, 1995), a Vesijärviban a viaszlazac (Osmerus eperlanus L.) (Peltonen et al., 1999) és a Stechlin-tóban a törpemaréna (Coregonus albula L.) (Mehner & Schulz, 2002) esetében is. Nyilvánvaló, hogy annak ellenére, hogy az utóbbi időben fontos új eredmények szültettek a kopoltyúhálós halászati módszer reprezentativitásának és összehasonlíthatóságának javítására, még mindig sok a megoldatlan kérdés. Szintén szükséges a hidroakusztikus kiértékelési módszerek további tökéletesítése, validálása.

6.4. A hidroakusztikus mérések alkalmazásának feltételei a Balatonban Megállapítottuk, hogy az Európában, vízszintes sugárzás esetén egyre általánosabban alkalmazott, Frouzová és munkatársai (2005) által létrehozott, az európai halak testhossztesttömeg összefüggését leíró egyenlet használata a Balaton esetében több mint 20 %-kal túlbecsülte a biomassza értékeket (BTot, BSED). Ez feltehetően, elsősorban az általuk alkalmazott, a Balaton nyíltvízében előforduló halfajoktól némiképp eltérő fajok (pl. sügér, pisztráng bevonása), valamint magában, a vizsgált nyíltvízi állomány fajösszetételében tapasztalható eltérő arányoknak köszönhető (a Balatonban elsősorban dévérkeszeg, garda és küsz alkotja a nyíltvízi, akusztikusan vizsgálható állományt). Ezt tehát mindenképpen figyelembe kell venni, amennyiben a programmal kívánjuk számítani a biomasszát, de szerencsésebb in situ adatok alapján kalkulálni. A teljes Balatonra reprezentatív mérésekhez elméletileg szükséges mintavételi erőfeszítés 97 km, Λ = 4 lefedettség és 25%os variációs együttható (CV) esetén, amely az ajánlott mintavételi sebesség (8 km h-1) mellett hozzávetőlegesen 12 órát vesz igénybe. A szakirodalomban azonban általában a lefedettség mértékére 6-ot javasolnak (Simmonds & MacLennan, 2005, Winfield et al., 2011), ami a Balaton esetében teljes hosszának közel kétszeresére (146 km) növeli a felvételek hosszát. Amennyiben a mintavételi területen a halak eloszlása nagyon mozaikos és több olyan terület is van, ahol nem vagy csak nagyon kevés hal található, előfordulhat, 63

hogy a populáció hidroakusztikus lefedettsége ezt követően sem lesz elegendő (Simmonds & MacLennan, 2005) és tovább kell növelni a mintavételi ráfordítást. A Balatonban pedig a kapott egyedsűrűség értékek nagy szórásai erre utalnak, ezért érdemes, a lehetőségekhez mérten, magasabb intenzitással dolgozni. Emellett mivel a Balaton térségében a szeles napok száma magas, ezért a mérések megfelelő időzítése is kritikus. Vizsgálataink során azt tapasztaltuk, hogy ha a szélsebesség meghaladja a 1,5-2 ms-1 értéket (gyenge szél), a hatására keletkező hullámzás már oly mértékű zajt okoz a felvételeken, amely alkalmatlanná teszi az echogramokat az értékelésre (lásd még pl. Mous & Kemper, 1996). A Balaton felett a leggyengébb légmozgás általában szeptemberben figyelhető meg, illetve ekkor a legalacsonyabb a szeles napok száma is (Nagy, 2002), így ez az időszak lehet a legalkalmasabb a hidroakusztikus mérések kivitelezésére. Emellett a méréseket a Balatonon is célszerű az éjszaka folyamán végezni, mivel a tapasztalatok azt mutatják, hogy a halak eloszlása ilyenkor a legegyenletesebb a víztestben, azaz nem alkotnak sűrű rajokat, amelyek esetén magas az egymással átfedő visszaérkező jelek száma, ami pedig megnehezíti a TS becsléseket (pl. Appenzeller & Leggett, 1992; Fréon et al., 1993, 1996; Swierzowski, 2003; Guillard et al., 2004; Kahilainen et al., 2004; Malinen & Tuomaala, 2005). A Balaton esetében ezt alátámasztják a Kubečka és munkatársai (1997) által végzett éjszakai mérések, valamint a cseh vendég kutatókkal 2008-2009 nyarán, kísérleti jelleggel készített éjszakai felvételeink (az egyes echók aránya meghaladta a 80%-ot), illetve ezt sugallják Specziár (2001) napszakos kopoltyúhálós vizsgálatai is.

64

7. Összefoglalás Vizsgálataink során a kopoltyúhálós CPUE adatok tükrözték a tó hosszanti tengelye mentén megfigyelhető trofikus gradienst, de a hidroakusztikus adatok tekintetében az egyes területek között nem találtunk szignifikáns különbséget. A kopoltyúhálós fogásokból a tó fajösszetételére és méreteloszlására nézve nem kaptunk új eredményeket a korábbi tanulmányokhoz képest. VKI monitoring során az európai tavakban az EN14757:2005 Európai Standardban leírt kopoltyúhálós halászat az elsőszámú halközösségeket értékelő módszer (CEN, 2005). A Standard szerint azonban a sekély, 10 m-nél kisebb mélységű tavakban csak az 1,5 m magas bentikus hálókkal kell halászni, tehát a vízoszlop középső és felső rétegének vizsgálata nem képezi részét a Standard szerinti protokollnak, arról azonban mostanáig nem volt információnk, hogy ez milyen mértékben torzítja az eredményeket. Ezért tanulmányoztuk a Standardban javasolt bentikus kopoltyúhálós halászatok mellett a pelágikus kopoltyúhálós minták jelentőségét a nyíltvízi halállomány jellemzésében. Megállapítottuk, hogy Balaton nyílvízében, egyes halfajok függőlegesen jól elkülönülő csoportokat képeznek. A közvetlenül a felszín alatti régióban a küsz dominált, a víztest középső részén legnagyobb számban a garda volt jelen, míg az aljzat közelében a bentikus halfajok, főként a dévérkeszeg és a durbincs fordultak elő. Ennek megfelelően, a nyíltvízi halfajok tekintetében a standard bentikus hálóhoz viszonyítva az úszó felszíni háló és a kétszeres magasságú bentikus háló jelentős többlet információt eredményezett a Balaton nyíltvízét illetően. Több változó esetében is különböztek a halközösségek tulajdonságait leíró becslések a különféle hálók között, vagyis a sekélytavi halmonitoring során, a standard bentikus háló kizárólagos használata a halállomány jellemzőit tekintve torzított információkat eredményezhet. Tehát a megalapozott következtetések levonása érdekében javasolt a Balatonban, és valószínűleg más nagy, produktív sekély tavakban is, a kiegészítő, felszíni kopoltyúhálós mintavételek alkalmazása, hogy a jövőben a valóságot jobban megközelítő képet kapjunk a halközösségekről. Tanulmányunk során vizsgáltuk a kopoltyúhálós és vízszintes sugárzást alkalmazó hidroakusztikus halállomány-vizsgálati módszerek összevethetőségét. Eredményeinket összehasonlítva nem találtunk szignifikáns kapcsolatot a két módszer között; feltehetően önmagában egyik vizsgált módszer sem adott reprezentatív képet a Balaton nyíltvizében élő halak állományáról. Ennek következtében a két módszert együtt, így egymást kiegészítve célszerű alkalmazni, hogy tudományos szempontból jobban megalapozott eredményeket kapjunk. Megállapítottuk, hogy annak a valószínűsége, hogy a hidroakusztikus és kopoltyúhálós halsűrűség közötti kapcsolatot leíró, erős modellt hozzunk létre sekély és zavaros élőhelyeken, alacsony, és csak abban az esetben sikerülhet, ha a kopoltyúhálók fogási hatékonyságát, illetve a hidroakusztikus adatok kiértékelését befolyásoló kritikus mintavételi és környezeti paramétereket is figyelembe vesszük. Tanulmányunk ismételten felhívja arra a figyelmet, hogy a kopoltyúhálós CPUE adatokat, csak fokozott óvatossággal alkalmazhatjuk az abundancia-trendek vizsgálata során. Tehát, 65

amennyiben a becslések magas pontosságának kiemelten fontos szerepe van, például, amikor a levont következtetések alapján kritikus természetvédelmi vagy gazdálkodási döntéseket kell meghozni, javasolt a kopoltyúhálós abundancia metrikák elkerülése. Mindazonáltal, a kopoltyúhálós minták, azzal, hogy adatot szolgáltatnak a fajösszetételről és további állomány-jellemzőkről, mint a halak növekedési rátája, egészségi állapota vagy táplálkozása, megőrzik alapvető előnyüket a hidroakusztikus módszerrel szemben. Tapasztalataink alapján a hidroakusztikus módszer kellő körültekintés mellett alkalmas a Balaton nyíltvízi halközösségeinek mennyiségi vizsgálatára, de a mérések tervezésénél és kivitelezésénél mindenképpen figyelembe kell venni az időjárást és a vizsgálandó halak napszakos eloszlási mintázatát. Ennek megfelelően a Balatonon a méréseket, csak szélcsendes időben, elsősorban éjszaka javasolt végezni, és legalább a tó teljes hosszának megfelelő erőfeszítéssel, ha reprezentatív eredményeket szeretnénk kapni.

66

8. Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretnék köszönetet mondani témavezetőimnek, Prof. Dr. Padisák Juditnak munkám során nyújtott iránymutatásáért, valamint Dr. Tátrai Istvánnak támogatásáért és önzetlen szakmai segítségéért, és hogy humora sosem hagyta el. Köszönöm Dr. Specziár Andrásnak, hogy lehetőséget biztosított kutatási témájába való bekapcsolódásomra, valamint nélkülözhetetlen és áldozatos szakmai segítségét, tanácsait, rengeteg türelmét, a sok küszt, és hogy emberileg is mindig számíthattam rá. Köszönöm az MTA Limnológiai Intézetének és Prof. Dr. Bíró Péternek, hogy lehetőséget biztosítottak kutatómunkám elvégzésére. Köszönöm Prof. Dr. Jan Kubečkának, hogy lehetővé tette látogatásom a Cseh Tudományos Akadémia Hidrobiológiai Központjában és részvételem a Halökológiai Egység munkájában, valamint Dr. Jaroslava Frouzovának és Dr. Vladislav Draštíknak a hidroakusztikus adatok elemzésében nyújtott sok segítségét. Köszönöm Prof. Dr. Małgorzata Godlewskának és Dr. Helge Balknak a hidroakusztikus értékelési módszer megismerésében nyújtott segítségét. A terepi és kutatómunka során nyújtott önzetlen segítségéért és a remek hangulatért köszönettel tartozom még P. Klein Tündének és Dobos Gézának. Nagyon hálás vagyok még szüleimnek, barátaimnak, közülük is elsősorban Vári Ágnesnek és Baranyai Eszternek, támogatásukért, segítségükért, és hogy minden helyzetben kiálltak mellettem. Kutatásainkat az OTKA T048758, valamint az NKFP-3B/0014/2002 témák anyagi támogatásával végeztük.

67

9. Felhasznált irodalom 2000/60/EK. Az Európai Parlament és a Tanács 2000/60/EK irányelve (2000. október 23.) a vízpolitika terén a közösségi fellépés kereteinek meghatározásáról. Az Európai Közösség Hivatalos Lapja L 327: 1-73. Achleitner D., Gassner H. & Luger M., 2012. Comparison of three standardised fish sampling methods in 14 alpine lakes in Austria. Fisheries Management and Ecology, 19: 352-361. Aglen A., 1983. Random errors of acoustic fish abundance estimates in relation to the survey grid density applied. FAO Fisheries Report, 300: 293–298. Aglen A., 1989. Empirical results on precision-effort relationships for acoustic surveys. ICES CM Documents, 1989/b:30, 28 pp. Appelberg M. (ed.), 2000. Swedish standard methods for sampling freshwater fish with multi-mesh gillnets. Fiskeriverket Information 2000, 1: 32 p. Appelberg M., Berger H. M., Hesthagen T., Kleiven E., Kurkilahti M., Raitaniemi J. & Rask M., 1995. Development and intercalibration of methods of Nordic freshwater fish monitoring. Water, Air and Soil Pollution, 85: 883-888. Appenzeller A. R. & Leggett W. C., 1992. Bias in hydroacoustic estimates of fish abundance due to acoustic shadowing: Evidence from day-night surveys of vertically migrating fish. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 49: 2179-2189. Balk H., 2001. Development of hydro-acoustic methods for fish detection in shallow water. Oslo Dissertation for the degree of the Dr. Sci. Factulty of Mathematics and Natural Sciences, University of Oslo. Balk H. & Lindem T., 2007. Sonar4 and Sonar5-Pro post processing systems. Operator Manual. Version 5.9.7. Balk and Lindem Data Acquisition, Oslo, Norway. Balls R., 1946. Fish on the spotline. Marconi International Marine Communication Co. Ltd., London, p. 37. Balls R., 1948. Herring fishing with the echometer. Journal du Conseil Permanent International pour l'Exploration de la Mer, 15: 193-206; Barton N. W., Hansen R. G. & Wydoski R. S., 1973. A portable vertical gill net system. The Progressive Fish-Culturist, 35: 231-233. Bél M., 1745. Tractatus de re rustica Hungarorum. De piscatione Hungarica. In: Deák A., Bél Mátyás élete és munkássága. Budapest, 1984, pp. 29-73. Berst A. H., 1961. Selectivity and efficiency of experimental gill nets in South Bay and Georgian Bay of Lake Huron. Transactions of the American Fisheries Society, 90: 413418.

68

Bíró P., 1981. A Balaton halállományának strukturális változásai. In: Kárpáti I. (szerk.), A Balaton-kutatás újabb eredményei II. VEAB Monográfia, 16, pp.: 239–275. Bíró P., 1997. Temporal variation in Lake Balaton and its fish populations. Ecology of Freshwater Fish, 6: 196-216. Bíró P., 2000. Long-term changes in Lake Balaton and its fish populations. Advances in Ecological Research, 31: 599-613. Bíró P., 2002. A Balaton halállományának hosszú idejű változásai. Állattani Közlemények, 87: 63–77. Bíró P., Specziár A. & Tátrai I., 2009. A Balaton és a befolyó vizek halfaunája: a nyíltvíz és a parti tájék halai. In: A Balaton-kutatásról mindenkinek. MTA Balatoni Limnológiai Kutató Intézet, Tihany, pp. 169-199. Bonar S. A., Hubert W. A. & Willis D. W., 2009. Standard methods for sampling North American freshwater fishes. American Fisheries Society, Bethesda, 335 pp. Borgstrøm R., 1992. Effect of population density on gillnet catchability in four allopatric populations of brown trout (Salmo trutta). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 49: 1539–1545. Boswell K. M., Wilson M. P. & Wilson C. A., 2007. Hydroacoustics as a tool for assessing fish biomass and size distribution associated with discrete shallow water estuarine habitats in Louisiana. Estuaries and Coasts, 30: 1-11. Boswell K. M., Kaller M. D., Cowan Jr. J. H. & Wilson C. A., 2008. Evaluation of target strength-fish length equation choices for estimating estuarine fish biomass. Hydrobiologia, 610: 113-123. Boswell K. M., Wilson M. P., MacRae P. S. D., Wilson C. A. & Cowan Jr. J. H., 2010. Seasonal estimates of fish biomass and length distributions using acoustics and traditional nets to identify estuarine habitat preferences in Barataria Bay, Louisiana. Marine and Coastal Fisheries: Dynamics, Management and Ecosystem Science, 2: 8397. CEN, 2005. Water quality – Sampling of fish with multi-mesh gillnets (EN 14757:2005). European Committee for Standardization, Brussels. CEN, 2009. Water Quality – Guidance on the estimation of fish abundance with mobile hydroacoustic methods (prEN 15910:2009:E). European Committee for Standardization, Brussels, 41 pp. Dahm E., Hartmann J., Jurvelius J., Löffler H. & Völzke V., 1992. Review of the European Inland Fisheries Advisory Commission (EIFAC) experiments on stock assessment in lakes. Journal of Applied Ichthyology, 8: 1-9. Deceliere-Vergès C. & Guillard J., 2008. Assessment of the pelagic fish populations using CEN multi-mesh gillnets: consequences for the characterization of the fish communities. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 389: 04.

69

Deceliere-Vergès C., Argillier C., Lanoiselée C., De Bortoli J. & Guillard J., 2009. Stability and precision of the metrics obtained using CEN multi-mesh gillnets in natural and artificial lakes in France. Fisheries Research, 99: 17-25. Degerman E., Nyberg P. & Appelberg M., 1988. Estimating the number of species and relative abundance of fish in oligotrophic Swedish lakes using multi-mesh gillnets. Nordic Journal of Freshwater Research, 64: 91–100. Dennerline D. E., Jennings C. A. & Degan D. J., 2012. Relationships between hydroacoustic derived density and gill net catch: Implication for fish assessments. Fisheries Research, 123-124: 78-89. Djemali I., Toujani R. & Guillard J., 2009. Hydroacoustic fish biomass assessment in manmade lakes in Tunisia: horizontal beaming importance and diel effect. Aquatic Ecology, 43: 1121-1131. Didrikas T. & Hansson S., 2004. In situ target strength of the Baltic Sea herring and sprat. ICES Journal of Marine Science, 61: 378-382. Draštík V. & Kubečka J., 2005. Fish avoidance of acoustic survey boat in shallow waters. Fisheries Research, 72: 219-228. Draštík V., Kubečka J., Tušer M., Čech M., Frouzová J., Jarolím O. & Prchalová M., 2008. The effect of hydropower on fish stocks: comparison between cascade and non-cascade reservoirs, Hydrobiologia, 609: 25-36. Draštík V., Kubečka J., Čech M., Frouzová J., Říha M., Jůza T., Tušer M., Jarolím O., Prchalová M., Peterka J., Vašek M., Kratochvíl M., Matĕna J. & Mrkvička T., 2009. Hydroacoustic estimates of fish stocks in temperate reservoirs: day or night surveys? Aquatic Living Resources, 22: 69-77. Elliott J. M. & Fletcher J. M., 2001. A comparison of three methods assessing the abundance of Arctic charr, Salvelinus alpinus, in Windermere (northwest England). Fisheries Research, 53: 39-46. Entz B., 1981. Windgeschwindigkeit, Schwebstoffmengen und Lichtverhältnisse im Balatonsee. BFB-Bericht, Burgenland 42: 69-78. Entz G. & Sebestyén O., 1942. A Balaton élete. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, 366 p. Emmrich M., Helland L. P., Busch S., Schiller S. & Mehner T., 2010. Hydroacoustic estimates of fish densities in comparison with stratified pelagic trawl sampling in two deep, coregonid-dominated lakes. Fisheries Research, 105: 178-186. Erős T., Heino J., Schmera D. & Rask M., 2009a. Characterising functional trait diversity and trait-environment relationships in fish assemblages of boreal lakes. Freshwater Biology, 54: 1788-1803. Erős T., Specziár A. & Bíró P., 2009b. Assessing fish assemblages in reed habitats of a large shallow lake, a comparison between gillnet sampling and electrofishing. Fisheries Research, 96: 70-76. 70

Fjälling A. & Fürst M., 1991. Preliminary manual for test-fishing in Zambian reservoirs. Fisheries Development, 53: 27-44. Foote K. G., Knudsen H. P., Vestnes G., MacLennan D. N. & Simmonds E. J., 1987. Calibration of acoustic instruments for fish density estimation: a practical guide. ICES Cooperative Research Report 144, 69 p. Fréon P., Gerlotto F. & Soria M., 1996. Diel variability of school structure with special reference to transient periods. ICES Journal of Marine Science, 53: 459-464. Fréon P., Soria M., Mullon C. & Gerlotto F., 1993. Diurnal variation in fish density estimate during acoustic survey in relation to spatial distribution and avoidance reaction. Aquatic Living Resources, 6: 221-234. Frouzová J., Kubečka J., Balk H. & Frouz J., 2005. Target strength of some European fish species and its dependence on fish body parameters. Fisheries Research, 75: 86-96. Gangl R. S. & Whaley R. A., 2004. Comparison of fish density estimates from repeated hydroacoustic surveys on two Wyoming waters. North American Journal of Fisheries Management, 24: 1279-1287. Gelós M., Teixeira-de Mello F., Goyenola G., Iglesias C., Fosalba C., García-Rodríguez F., Pacheco J. P., García S. & Meerhoff M., 2010. Seasonal and diel changes in fish activity and potential cascading effects in subtropical shallow lakes with different water transparency. Hydrobiologia, 646: 173-185. Gjelland K. Ø., Bøhn T., Knudsen F. R. & Amundsen P. A., 2004. Influence of light on the swimming speed of coregonids in subarctic lakes. Annales Zoologici Fennici, 41: 137146. Godlewska M., Długoszewski B. & Doroszczyk L., 2009. Day/night effects of passing boat on fish distribution in the shallow Malta Reservoir. Hydroacoustics, 12: 61-68. Godlewska M., Colon M., Jóźwik A. & Guillard J., 2011. How pulse lengths impact fish stock estimations during hydroacoustic measurements at 70 kHz. Aquatatic Living Resourses, 24: 71-78. Godlewska M., Frouzová J., Kubečka J., Wiśniewolski W. & Szlakowski J., 2012. Comparison of hydroacoustic estimates with fish census in shallow Malta Reservoir – which TS/L regression to use in horizontal beam applications? Fisheries Research, 123124: 90-97. Guillard J., Lebourges-Dhaussy A. & Brehmer P., 2004, Simultaneous Sv and TS measurements on Young-of-the-Year (YOY) freshwater fish using three frequencies. ICES Journal of Marine Science 61: 267-273. Guillard J. & Vergès C.,, 2007. The repeatability of fish biomass and size distribution estimates obtained by hydroacoustic surveys using various sampling strategies and statistical analyses. International Review of Hydrobiology, 92: 605-617. Hamley J. M., 1975. Review of gillnet selectivity. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 32: 1943-1969. 71

Hammar J. & Filipsson O., 1985. Ecological testfishing with the Lundgren gillnets of multiple mesh size: The Drottningholm technique modified for Newfoundland Arctic char populations. Reprinted from Institute of Freshwater Research, Drottningholm, 62: 12-35. Hansson S., 1988. A simple vertical gill net system for variable current conditions. Hydrobiologia, 160: 107-110. Hansson S., 1993. Variation in hydroacoustic abundance of pelagic fish. Fisheries Research, 16: 203–222. Hansson S. & Rudstam L. G., 1995. Gillnet catches as an estimate of fish abundance: a comparison between vertical gillnet catches and hydroacoustic abundances of Baltic Sea herring (Clupea harengus) and spratt (Sprattus sparattus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 52: 75-83. Hazen, E. L. & Horne, J. K., 2003. A method for evaluating the effects of biological factors on fish target strength. ICES Journal of Marine Science, 60: 555-562. Helland I. P., Freyhof J., Kasprzak P. & Mehner T., 2007. Temperature sensitivity of vertical distributions of zooplankton and planktivorous fish in stratified lake. Oecologia, 151: 322-330. Herodek S., Laczkó L. & Virág Á., 1988. Lake Balaton: research and management. Nexus, Budapest. Holmgren K., 1999. Between-year variation in community structure and biomass-size distributions of benthic lake fish communities. Journal of Fish Biology, 55: 535–532. Holmgren K. & Appelberg M., 2000. Size structure of benthic freshwater fish communities in relation to environmental gradients. Journal of Fish Biology, 57: 1312-1330. Holmlund C. M. & Hammer M., 1999. Ecosystem services generated by fish populations. Ecological Economics 29: 253–268. Hubert W. A., 1996. Passive capture techniques. In: Murphy B. R. & Willis D. W. (eds) Fisheries techniques, 2nd edition. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, pp. 157-181. Istvánovics V., Clement A., Somlyódy L., Specziár A., G.-Tóth L. & Padisák J., 2007. Updating water quality targets for shallow Lake Balaton (Hungary), recovering from eutrophication. Hydrobiologia, 581: 305-318. Jackson D. A. & Harvey H. H., 1997. Qualitative and quantitative sampling of lake fish communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 54: 2807-2813. Jacobson P. T., Clay C. S. & Magnuson J. J., 1990. Size, distribution, and abundance of pelagic fish by deconvolution of single beam acoustic data. Journal du Conseil Permanent International pour l'Exploration de la Mer, 189: 304-311. Jacobsen L., Berg S., Jepsen N. & Skov C., 2004. Does roach behaviour differ between shallow lakes of different environmental state? Journal of Fish Biology, 65: 135-147. 72

Jasnáč M. & Jurajda P., 2005. Intercalibration of three electric fishing techniques to estimate 0+ juvenile fish densities on sandy river beaches. Fisheries Management and Ecology, 12: 161-167. Jůza T., Frouzová J., Brämick U., Draštík V., Mrkvička T. & Kubečka J., 2012. The vertical distribution of fish in the open water area of a deep temperate mesotrophic lake assessed by hydroacoustics and midwater trawling. International Review of Hydrobiology, 97: 509–525. Kahilainen K., Malinen T., Tuomaala A. & Lehtonen H., 2004. Diel and seasonal habitat and food segregation of three sympatric Coregonus lavaretus forms in a subarctic lake. Journal of Fish Biology, 64: 418-434. Karácson I., 1985. Evlia Cselebi török világutazó magyarországi utazásai. 1660–1664. Gondolat Kiadó, Budapest, 622 p. Kimura K., 1929. On the detection of fish-groups by an acoustic method. Journal of Implemented Fisheries Instruments, 24: 41-45. Kimura D. K. & Lemberg N. A., 1981. Variability of line intercept density estimates (a simulation study of the variance of hydroacoustic biomass estimates). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 38: 1141-1152. Knudsen F. R. & Sægrov H., 2002. Benefits from horizontal beaming during acoustic survey: application to three Norwegian lakes. Fisheries Research, 56: 205-211. Kubečka J., 1996. Use of horizontal dual-beam sonar for fish surveys in shallow waters. Cowx I. G. (ed.): Stock assessment in inland fisheries. Blackwell, Oxford, pp. 165-178. Kubečka J., Duncan A., Duncan W., Sinclair D. & Butterworth A. J., 1994. Brown trout populations of three Scottish lochs estimated by horizontal sonar and multi-mesh gillnets. Fisheries Research, 20: 29-48. Kubečka J., Frouzová J., Balk H., Čech M., Draštík V. & Prchalová M., 2009. Regressions for conversion between target strength and fish length in horizontal acoustic surveys. In: Papadakis J. S. és Bjorno L. (eds), Underwater acoustic measurements, Technologies & Results. Foundation for Research & Technology, Heraklion, Greece, pp. 1039-1044. Kubečka J., Frouzová J. & Zdenek P. 1997. Hydroacoustic assessment of the fish stock in Lake Balaton. Scientific Report, Hydrobiological Institute, Česke Budejovice, 33 p. Kubečka J., Seda J., Duncan A., Matena J., Ketelaars H. A. M. & Visser P. 1998. Composition and biomass of the fish stocks in various European reservoirs and ecological consequences. International Review of Hydrobiology, 83: 559-568. Kubečka J. & Wittingerova M. 1998. Horizontal beaming as a crucial component of acoustic fish stock assessment in freshwater reservoirs. Fisheries Research, 35: 99-106. Kurkilahti M., Appelberg M., Bergstrand E. & Enderlein O. 1998. An indirect estimate of bimodal gillnet selectivity of smelt. Journal of Fish Biology, 52: 243-254.

73

Lauridsen T. L., Landkildehus F., Jeppesen E., Jørgensen T. B. & Søndergaard M. 2008. A comparison of methods for calculating Catch Per Unit Effort (CPUE) of gill net catches in lakes. Fisheries Research, 93: 204-211. Linløkken A. & Haugen T. O. 2006. Density and temperature dependence of gill net catch per unit effort for perch, Perca fluviatilis, and roach, Rutilus rutilus. Fisheries Management and Ecology, 13: 261-269. Luecke Ch. & Wurtsbaugh W. A. 1993. Effects of moonlight and daylight on hydroacoustic estimates of pelagic fish abundance. Transactions of the American Fisheries Society, 122: 112-120. Love R. H. 1969. Maximum side-aspect target strength of an individual fish. Journal of the Acoustical Society of America, 46: 746-752. Love R. H. 1977. Target strength of an individual fish at any aspect. Journal of the Acoustical Society of America, 62: 1397-1403. Lukács K. 1932. A Balaton halainak gyakoriságáról. Magyar Biológiai Kutató Intézet Munkái, 5: 17-27. MacLennan D. J. & Simmonds E. J. 1992. Fisheries Acoustics. Chapman & Hall, London. Malinen T. & Tuomaala A. 2005. Comparison of day and night survey in hydroacoustic assessment of smelt (Osmerus eperlanus) density in Lake Hiidenvesi. Archiv für Hydrobiologie, 59: 161-172. Mehner T. & Schulz M. 2002. Monthly variability of hydroacoustic fish stock estimates in a deep lake and its correlation to gillnet catches. Journal of Fish Biology, 61: 11091121. Mehner T., Diekmann M., Brämic U. & Lemcke R. 2005. Comparison of fish communities in German lakes as related to lake morphology, trophic state, shore structure and human use intensity. Freshwater Biology, 50: 70-85. Mehner T., Gassner H., Schulz M. & Wanzenböck J. 2003. Comparative fish stock estimates in Lake Stechlin by parallel split-beam echosounding with 120 kHz. Archiv für Hydrobiologie, 58: 227-236. Mehner T., Kasprzak P. & Hölker F. 2007. Exploring ultimate hypotheses to predict diel vertical migrations in coregonid fish. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 64: 874-886. Mihályi F. 1954. Revision der Süsswasserfische von Ungarn und der angrenzenden Gebieten in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums. A Természettudományi Múzeum Évkönyve, 5: 433–456. Millar R. B., 2000. Untangling the confusion surrounding the estimation of gill net selectivity. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 57: 507-511. Móricz B., 1956. Fonyód. Somogyi séták 3., Siófok, 99 p.

74

Mous P. J. & Kemper J., 1996. Applications of a hydroacoustic sampling technique in a large wind-exposed shallow lake. In: Cowx I. G. (ed.) Stock Assessment in Inland Fisheries. Fishing News Books, Blackwell, Oxford, pp. 179–195. Mous P. J., van Densen W. L. T. & Machiels M. A. M., 2004. Vertical distribution patterns of zooplanktivorous fish in shallow, eutrophic lake, mediated by water transparency. Ecology of Freshwater Fish, 13: 61-69. Murphy B. & Willis D. (eds), 1996. Fisheries Techniques, 2nd edition. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland. Neuman E., 1979. Activity of perch (Perca fluviatilis) and roach (Rutilus rutilus) in a Baltic bay, with special reference to temperature. Report, Institute of Freshwater Research, Drottningholm, 58: 107-125. Nagy Á., 2002. Országos Meteorológiai Szolgálat adatai. In: Olimpia 2012 megvalósíthatósági tanulmány, VÁTI Kht., 23. Függelék, 19-23. Olin M., Kurkilahti M., Peitola P. & Ruuhijärvi J., 2004. The effects of fish accumulation on the catchability of multimesh gillnet. Fisheries Research, 68: 135-147. Olin M. & Malinen T., 2003. Comparison of gillnet and trawl in diurnal fish community sampling. Hydrobiologia, 506-509: 443-449. Olin M., Malinen T. & Ruuhijärvi J., 2009. Gillnet catch in estimating the density and structure of fish community, Comparison of gillnet and trawl samples in an eutrophic lake., Fisheries Research, 96: 88-94. Ona E., 1990. Physiological factors causing natural variations in acoustic target strength of fish. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 70: 107-127. Paulovits G. & Bíró P., 1991. Hydroacoustic studies on fish stock distribution in Lake Balaton. Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie, 24: 2517-2518. Peltonen H., Ruuhijärvi J., Malinen T. & Horpilla J., 1999. Estimation of roach (Rutilus rutilus (L.)) and smelt (Osmerus eperlanus (L.)) stocks with virtual population analysis, hydroacoustics and gillnet CPUE. Fisheries Research, 44, 25-36. Pierce R. B., Tomcko C. M., Pereira D. L. & Staples D. F., 2010. Differing catchability among lakes: influences of lake basin morphology and other factors on gill-net catchability of northern pike. Transactions of the American Fisheries Society, 139: 1109-1120. Podani J., 1994. Multivariate data analysis in ecology and systematics. SPB Publishing, The Hague, 316 p. Ponton D. & Meng H. J., 1990. Use of dual-beam acoustic technique for detecting young whitefish, Coregonus sp., juveniles: first experiments in an enclosure. Journal of Fish Biology, 36: 741-750.

75

Prchalová M., Kubečka J., Říha M., Litvín R., Čech M., Frouzová J., Hladík M., Hohausová E., Peterka J. & Vašek M., 2008. Overestimation of percid fishes (Percidae) in gillnet sampling. Fisheries Research, 91: 79-87. Prchalová M., Kubečka J., Říha M., Mrkvička T., Vašek M., Jůza T., Kratochvíl M., Peterka J., Draštík V. & Křížek J., 2009. Size selectivity of standardized multimesh gillnets in sampling coarse European species. Fisheries Research, 96: 51-57. Prchalová M., Mrkvičká T., Kubečka J., Peterka J., Čech M., Muška M., Kratochvíl M. & Vašek M., 2010. Fish activity as determined by gillnet catch: A comparison of two reservoir of different turbidity. Fisheries Research, 102: 291-296. Prchalová M., Mrkvičká T., Peterka J., Čech M., Berec L. & Kubečka J., 2011. A model of gillnet catch in relation to the catchable biomass, saturation, soak time and sampling period. Fisheries Research, 107: 201-209. Psuty I. & Borowski W., 1997. The selectivity of gill nets to bream (Abramis brama L.) fished in the Polish part of theVistula Lagoon. Fisheries Research, 32: 249-261. Rakowitz G. & Kubečka J., 2006. Sound propagation in a horizontal aligned beam. In: Jesus S. M. & Rodríguez O. C. (eds), Proceedings of the Eight European Conference on Underwater Acoustics, Carvoeiro, Portugal, pp. 249-254. Rakowitz G., Kubečka J., Fesl C. & Keckeis H., 2009. Intercalibration of hydroacoustic and mark–recapture methods for assessing the spawning population size of a threatened fish species. Journal of Fish Biology, 75: 1356–1370. Rask M., Olin M., Keskitalo J., Lehtovaara A., Ruuhijärvi J. & Vesala S., 2003. Responses of plankton and fish communities to mass removal of planktivorous fish in a two-basin lake in southern Finland. Hydrobiologia, 506-509: 451-457. Richardson I. D., Cushing D. H., Harden Jones F. R., Beverton R. J. & Blacker R. W., 1959. Echosounding experiments in the Barents Sea. Fishery Investigations, Series 2 (22): 9. Rowe D. K., 1994. Vertical segregation and seasonal changes in fish depth distributions between lakes of contrasting trophic status. Journal of Fish Biology, 45: 787-800. Rudstam L. G. & Johnson B. M., 1992. Development, evaluation and transfer of new technology. In: Kitchell J. F. (ed.), Food web management: a case study of Lake Mendota. Springer Series on Environmental Management, Springer-Verlag, New York, pp. 507-524. Rudstam L. G., Magnuson J. J. & Tonn W. M., 1984. Size selectivity of passive gear. A correction for encounter probability applied to gillnets. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 41: 1252–1255. Runnstorm S., 1937. A review of Norwegian herring investigations in recent years. Journal du Conseil Permanent International pour l'Exploration de la Mer, 12: 123-143.

76

Sawada K., Furusawa M. & Williamson N. J., 1993. Conditions for the precise measurement of fish target strength in situ. Journal of Acoustical Society of Japan, 2: 73-79. Scherbino M. & Truskanov M. D., 1966. Determination of fish concentration by means of acoustic apparatus. ICES CM 1966/F: 3, 6 p. Schnute J. T. & Hilborn R., 1993. Analysis of contradictory data sources in fish stock assessment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 50: 1916-1923. Simmonds E. J. & MacLennan, D. N., 2005. Fisheries Acoustics: Theory and Practice, 2nd edition. Blackwell Science, Oxford, U.K. Simrad, 2004. Simrad ER60 Operation Manual, pp. 172. Søndergaard M., Liboriussen L., Pedersen A. R. & Jeppesen1 E., 2008. Lake Restoration by Fish Removal: Short- and Long-Term Effects in 36 Danish Lakes. Ecosystems, 11: 1291–1305. Specziár A., 2001. A halak mozgási aktivitásának hatása a kopoltyúhálós mintavételezések eredményeire: a CPUE napszakos és évszakos változásai a Balatonban. Hidrológiai Közlöny, 81: 459-461. Specziár A., 2010. A Balaton halfaunája: a halállomány összetétele, az egyes halfajok életkörülményei és a halállomány korszerű hasznosításának feltételrendszere. Acta Biologica Debrecina - Supplementum Oecologica Hungarica, 23: pp. 7-185. Specziár A. & Takács P., 2007. Balaton és befolyói halállományának monitorozása az EU VKI irányelveinek figyelembevételével. In: Mahunka S. & Banczerowski J.né (szerk.), A Balaton kutatásának 2006. évi eredményei, Magyar Tudományos Akadémia, Budapest. pp. 89-98. Specziár A., Bíró P. & Tátrai I., 2007. Tavaink halállománya az EU VKI görbe tükrében. Hidrológiai Közlöny 87(6):156-158. Specziár A., György Á. I. & Erős T., 2013. Within-lake distribution patterns of fish assemblages: the relative roles of spatial, temporal and random environmental factors in assessing fish assemblages using gillnets in a large and shallow temperate lake. Journal of Fish Biology, 82: 840-855. Specziár A., Tölg L. & Bíró P., 1996. A mintavételezés új eszköze: a paneles kopoltyúháló. Halászat, 89: 32. Specziár A., Tölg L. & Bíró P., 1997. A halbiológiai mintavételezés eszköze: a paneles kopoltyúháló. Hidrológiai Közlöny, 77 (1-2): 36-37. Specziár A., Tölg L. & Bíró P., 2000. A Balaton halfaunájának vizsgálata. Halászatfejlesztés, 24: 115-125. Specziár A., Erős T., György Á. I., Tátrai I. & Bíró P., 2009a. A comparison between the Nordic gillnet and whole water column gillnet for characterizing fish assemblages in the

77

shallow Lake Balaton. Annales de Limnologie – International Journal of Limnology, 45: 171-180. Specziár A., Takács P., Sály P., György Á. I. & Erős T., 2009b. A Balaton és befolyói halállományának monitorozása az EU VKI irányelveinek figyelembe vételével. In: Bíró P. & Banczerowski J. (Szerk.), A Balaton kutatásának 2008. évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, pp. 73-83. Sullivan P. & Rudstam L., 2008. Acoustics Unpacked. www.acousticsunpacked.org Sund O., 1935. Echo sounding in fishery research. Nature, 135: 953. Swierzowski A., 2003. The variability of distribution and density of pelagic fishes in the Roznowski dam reservoir. Archives of Polish Fisheries, 11: 245-263. Sydänoja A., Helminen H. & Sarvala J., 1995. Vertical migrations of vendace (Coregonus albula) in thermally unstratified lake (Pyhäjärvi, SW Finland). Archiv für Hydrobiologie Special Issues, Advances in Limnology, 46: 277–286. Tátrai I., Specziár A., György Á. I. & Bíró P., 2008. Comparison of fish size distribution and fish abundance estimates obtained with hydroacoustics and gill netting in the open water of a large shallow lake. Annales de Limnologie – International Journal of Limnology, 44: 231-240. Tarbox K. E. & Thorne R. E., 1996. Assessment of adult salmon in near-surface waters of Cook Inlet, Alaska. ICES Journal of Marine Science, 53:397-401. Trevorrow M. V., 1998. Boundary scattering limitations to fish detection in shallow waters. Fisheries Research, 35: 127-135. Tungate, D. S., 1958. Echo-sounder surveys in the autumn of 1956. Fishery Investigations, Series 2, 12: 3-17. Tušer M., Kubečka J., Frouzová J. & Jarolíma O., 2009. Fish orientation along the longitudinal profile of the Rímov reservoir during daytime: Consequences for horizontal acoustic surveys. Fisheries Research, 96: 23-29. Urick R. J., 1983. Principles of Underwater Sound, 3rd edition. Peninsula Publishing, Los Atos, California. Van de Bund W. J. & Van Donk E., 2002. Short-term and long-term effects of zooplanktivorous fish removal in a shallow lake: a synthesis of 15 years of data from Lake Zwemlust. Freshwater Biology, 47: 2380–2387. V.-Balogh, K., Németh, B. & Vörös, L., 2009. Specific attenuation coefficients of optically active substances and their contribution to the underwater ultraviolet and visible light climate in shallow lakes and ponds. Hydrobiologia, 632, 91-105. Vašek M., Kubečka J., Čech M., Draštík V., Matěna J., Mrkvička T., Peterka J. & Prchalová M., 2009. Diel variation in gillnet catches and vertical distribution of pelagic fishes in a stratified European reservoir. Fisheries Research, 96: 64-69.

78

Vutskits Gy., 1897. A Balaton halai és gyakoriságuk. Természettudományi Közlemények, 29: 593-595. Wanzenböck J., Mehner T., Schulz M., Gassner H. & Winfield I. J., 2003. Quality assurance of hydroacoustic surveys: the repeatability of fish abundance and biomass estimates in lakes within and between hydroacoustic systems. ICES Journal of Marine Science, 60: 486-492. Weipert A., Szivák I., Ferincz Á., Staszny Á., Keresztessy K. & Paulovits G., 2009. A vízszintingadozás hatása a balatoni halász-horgász fogások alakulására. Állattani Közlemények, 94(2): 199-213. Winfield I. J., Fletcher J. M., James J. B. & Bean C. W., 2009. Assessment of fish populations in still waters using hydroacoustics and survey gill netting: Experiences with Arctic char (Salvelinus alpinus) in the UK. Fisheries Research, 96: 30-38. Winfield I. J., Emmrich M., Guillard J., Mehner T. & Rustadbakken A., 2011. WISER Deliverable 3.4-3: Guidelines for standardisation of hydroacoustic methods. European Commission, 30 p. (CEH Project Number: C03630) (Unpublished) Wood A. B. & Smith F. D., 1935. The velocity of sound in sheet materials. Proceedings of the Physical Society, 47: 149. Yule D. L., Stockwell J. D., Schreiner D. R., Evrard L. M., Balge M. & Hrabik T. R., 2009. Can pelagic forage fish and spawning cisco (Coregonus artedi) biomass in the western arm of Lake Superior be assessed with a single summer survey? Fisheries Research, 96: 39-50.

79

10. Tudományos tevékenység adatai 10.1. Idegen nyelvű publikációk Specziár A., György Á. I. & Erős T., 2013. Within-lake distribution patterns of fish assemblages: the relative roles of spatial, temporal and random environmental factors in assessing fish assemblages using gillnets in a large and shallow temperate lake. Journal of Fish Biology 82: 840-855. IF: 1.685** György, Á. I., Tátrai, I. & Specziár, A., 2012. Relationship between horizontal hydroacoustic stock estimates and gillnet catches of surface-oriented fish in shallow Lake Balaton (Hungary). Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 405: 06, 17 p. IF: 1.520* Szalóky Z., György Á. I., Szekeres J., Falka I. & Csányi B., 2012. Studies on the structure of benthic fish assemblages with an electrified benthic trawl in the River Danube. Water Research And Management, 2: 47-59. Tátrai, I., György, Á. I., Mátyás, K., Korponai, J., Pomogyi, P., Vári, Á., Józsa, V. & Boros, G., 2011. Intrinsic processes causing periodic changes in stability in a shallow biomanipulated lake. Marine and Freshwater Research, 62(2): 197-204. IF: 1.572 Specziár, A., Erős, T., György, Á. I. Tátrai, I. & Bíró, P., 2009. A comparison between the benthic Nordic gillnet and whole water column gillnet for characterizing fish assemblages in the shallow Lake Balaton. Annales de Limnologie-International Journal of Limnology 45: 171-180. IF: 0,981 Tátrai, I. Mátyás, K., Korponai, J., Pomogyi, P., György, Á. I., Havasi, M. & Kucserka, T., 2009. Changes in water clarity during fish-manipulation and post-manipulation periods in a shallow eutrophic lake. Fundamental and Applied Limnology, 174: 135-145. IF: 0,989 Boros, G., Tátrai, I., György, Á. I., Vári, Á. & Nagy, S. A., 2009. Changes in internal phosphorus loading and fish population as possible causes of water quality decline in a shallow, biomanipulated lake. International Review of Hydrobiology, 94: 326-337. IF: 1,082 Tátrai, I., Boros, G., György, Á. I., Mátyás, K., Korponai, J., Pomogyi, P., Havasi, M. & Kucserka, T., 2009. Abrupt shift from clear to turbid state in a shallow, eutrophic, biomanipulated lake. Hydrobiologia, 620: 149-161. IF: 1,754 Tátrai, I., Specziár, A., György, Á. I. & Bíró, P., 2008. Comparison of fish size distribution and fish abundance estimations obtained with hydroacoustics and gillnetting in the open water of a large shallow lake. Annales de Limnologie-International Journal of Limnology, 44: 231-240. IF: 0,768

80

10.2. Magyar nyelvű publikációk Szalóky Z., György Á. I., Csányi B., Tóth B., Szekeres J. & Erős T., 2011. Halbiológiai vizsgálatok a Duna Szob és Hercegszántó közötti szakaszán, Hidrológiai Közlöny, 91(6): 89-91. Szalóky Z., György Á. I., Csányi B., Tóth B., Sevcsik A., Szekeres J. & Erős T., 2011. Elektromos kecével végzett vizsgálatok első eredményei a Duna monitorozásában, Pisces Hungarici, 5: 37-42. György Á. I., 2009. A halállomány összetételének és mennyiségének (CPUE) változása a Kis-Balaton Vízvédelmi Rendszer kísérleti taván. Tudományos Előadások 2009, MTA Veszprémi Területi Bizottsága, pp. 91-96. Specziár A., Takács P., Sály P., György Á. I. & Erős T., 2009. A Balaton és befolyói halállományának monitorozása az EU VKI irányelveinek figyelembevételével. In: Bíró P., Banczerowsky J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2008. évi eredményei. MTA, Budapest, pp. 73-83. Tátrai I., Józsa V., Boros G., György Á. I. & Héri J., 2009. A Balatonba telepített halfajok biológiai szerepe és hatása. In: Bíró P., Banczerowsky J. (szerk.), A Balaton kutatásának 2008. évi eredményei. MTA, Budapest, pp. 63-72. Tátrai I., Paulovits G., Józsa V., Boros G., György Á. I. & Héri J., 2009. Halállományok eloszlása és a betelepített halfajok állománya a Balatonban. In: Bíró P., Banczerowsky J. (szerk), A Balaton-kutatások fontosabb eredményei 1999-2009. MTA, Budapest, pp. 129-141. György Á. I., Havasi M. & Boros G., 2008. A halászati hozam (CPUE) változása 20052007 során a Kis-Balaton tározó Major-taván. Hidrológiai Közlöny, 88(6): 64-65. Erős T., Takács P., Sály P., Specziár A., György Á. I. & Bíró P., 2008. Az amurgéb (Percottus glenii Dybowski, 1877) megjelenése a Balaton vízgyűjtőjén. Halászat, 101: 75-77. Kucserka T., Tátrai I. & György Á. I., 2008. Makrozoobentosz tér- és időbeli eloszlása, valamint mennyiségi viszonyai a Kis-Balaton tározó Major-taván. Hidrológiai Közlöny, 88(6): 118-120. György Á. I., Tátrai I., Bíró P. & Pintér Z. Sz., 2007. Hidroakusztikus halállománymérések és kapcsolatuk a kopoltyúhálós hozamokkal a Major-tavon. Hidrológiai Közlöny, 87(6): 48-50. Pintér Z. Sz., Tátrai I. & György Á. I., 2007. Halak mozgásaktivitásának mérése rádiótelemetriás módszerrel a Kis-Balaton Vízvédelmi Rendszer I-es ütemén. Hidrológiai Közlöny, 87(6): 104-106. Pintér Z. Sz., Tátrai I. & György Á. I., 2007. Halak mozgásaktivitásának mérése rádiótelemetriás módszerrel a Kis-Balaton Tározó I-es ütemén. Hidrológiai Közlöny, 87(6): 107-109.

81

György Á. I., 2007. Halállományok mennyiségi viszonyai, struktúrája és elterjedése sekélyvízi ökoszisztémában. Hidrológiai Tájékoztató, 47(1): 19-21. Tátrai I., Józsa V., György Á. I., Boros G. & Héri J., 2007. A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: Mahunka S., Banczerowski J. (szerk.), A Balaton kutatásának 2006. évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, pp. 7588. Tátrai I., Józsa V., György Á. I., Havasi M. & Szabó I., 2006. A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: Mahunka S., Banczerowski J. (szerk.), A Balaton kutatásának 2005. évi eredményei. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, pp. 73-83. György Á. I., Tátrai I., Bíró P. & Pintér Z. Sz., 2006. Összehasonlító halállomány mérések a Kis-Balaton Tározó I-es ütemén. Hidrológiai Közlöny, 86(6): 45-47. Tátrai I., György Á. I., Józsa V. & Szabó I., 2005. A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: Mahunka S., Banczerowski J. (szerk.), A Balaton kutatásának 2004. évi eredményei, Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, pp. 93101.

10.3.

Nemzetközi prezentációk

György Á. I., 2012. Experienses on river restoration in Hungary. International Workshop „Sharing River Restoration Knowledge and Experience in Europe”, Jászvásár (Iaşi), Románia. Poszter Vári Á., Boros G., György Á. I., Pomogyi P. & Tátrai I., 2012. Ten years of biomanipulation - the macrophyte point of view. 13th EWRS International Symposium on Aquatic Plants; 2nd SIL International Workshop of Working Group on Macrophytes, Poznan, Lengyelország. Előadás Szalóky Z., György Á. I., Csányi B., Tóth B., Szekeres J. & Erős T., 2011. Development and testing of an electrified benthic trawl for monitoring benthic fish assemblages in the River Danube. 1st International Conference on Fish Diversity of Carpathians, Stará Lesná, Szlovákia. Előadás (Előadó) Rustadbakken A., Godlewska M., Balk H., Haugen T., Bialokoz W., Chybowski Ł., Specziár A., Tátrai I. & György Á. I., 2011. Hydroacoustic measurements of fish and macrophytes in shallow lakes. 7th International Shallow Lake Conference, Wuxi, Kína. Előadás Specziár A., Erős T., György Á. I., Tátrai I. & Bíró P., 2009. Gillnet sampling of fish assemblages in a productive shallow lake: significance of the upper water layers. International Symposium and EFI+ Workshop, Hull, Anglia. Poszter György Á. I., Tátrai I., Boros G. Korponai J., Havasi M. & Kucserka T., 2008. Changes in fish community structure in an alternating shallow lake. 6th International Shallow Lakes Conference, Punta del Este, Uruguay. Poszter

82

György Á. I., Tátrai I., Boros G., Korponai, J., Havasi M. & Kucserka T., 2008. Changes in fish stock in an alternating shallow lake. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Limnologie (DGL), Konstanz, Németország. Előadás György Á. I., Tátrai I. & Bíró P., 2007. Comparative hydroacoustic surveys of fish communities in a shallow, eutrophic lake. Fish Stock Assessment Methods for Lakes and Reservoirs, České Budějovice, Csehország. Poszter Tátrai I., Specziár A., Bíró P. & György Á. I., 2007. Estimation of fish stocks using hydroacoustics and gillnet CPUE in a large shallow lake. Fish Stock Assessment Methods for Lakes and Reservoirs, České Budějovice, Csehország. Poszter György Á. I., Tátrai I., Bíró P. & Pintér Z. Sz., 2006. Comparative surveys of fish communities in the Kis-Balaton Water Protection Reservoir. The 5th International Conference On Reservoir Limnology And Water Quality, České Budějovice, Csehország. Poszter Pintér Z. Sz., Tátrai I. & György Á. I., 2006. Survey of moving activity of the fish population in Kis-Balaton Water Protection Reservoir by radiotelemetry. Fish Stock Assessment Methods for Lakes and Reservoirs, České Budějovice, Csehország. Poszter

10.4. Hazai prezentációk Szalóky Z., György Á. I., Szekeres J., Csányi B., Tóth B., Sevcsik A., Specziár A. & Erős T., 2012. Bentikus halfajok elterjedése a Duna Gönyű-Hercegszántó közötti szakaszán, elektromos kecével végzett vizsgálatok alapján. III. Tiszafüredi Halas Fórum, Tiszafüred. Előadás György Á. I., Tátrai I. & Specziár A., 2011. Hidroakusztikus és kopoltyúhálós felmérések interkalibrációja változó környezeti feltételek mellett a Balatonban. LIII. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter Szalóky Z., György Á. I., Csányi B., Tóth B., Sevcsik A., Szekeres J. & Erős T., 2011. Elektromos húzóhálóval végzett vizsgálatok első eredményei a Duna főágának monitorozásában. IV. Magyar Haltani Konferencia, Debrecen. Előadás Szalóky Z., György Á. I., Csányi B. & Erős T., 2010. Halbiológiai vizsgálatok a Duna Szob és hercegszántó közötti szakaszán. LII. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter György Á. I., Havasi M. & Kucserka T., 2008. A halállomány összetételének (CPUE) és mennyiségének változása a Kis-Balaton Vízvédelmi Rendszer kísérleti taván. L. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter György Á. I., 2008. A halállomány összetételének (CPUE) és mennyiségének változása a Kis-Balaton Vízvédelmi Rendszer kísérleti taván. Pannon Tudományos Napok, Nagykanizsa. Előadás Boros G., Tátrai I. & György Á. I., 2008. Belső tápanyag terhelés és a bióta hatása a víz minőségére a Kis-Balaton tározó izolált taván. Halászati Tudományos Tanácskozás (HAKI Napok), Szarvas. Poszter

83

György Á. I., Havasi M. & Boros G., 2007. A halászati hozam (CPUE) változása 20052007 évek során a Major-tóban. XLIX. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter Kucserka T. & György Á. I., 2007. A makrozoobentosz tér-, időbeli eloszlása, mennyiségi viszonyai és anyagforgalmi szerepe a Kis-Balaton tározó Major-taván. L. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter György Á. I., Tátrai I., Bíró P. & Pintér Z. Sz., 2006. Hidroakusztikus halállománymérések és kapcsolatuk a kopoltyúhálós hozamokkal a Major-tavon. XLVIII. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter Pintér Z. Sz., Tátrai I. & György Á. I., 2006. Halak mozgásaktivitásának mérése rádiótelemetriás módszerrel a Kis-Balaton Vízvédelmi Rendszer I-es Ütemén. L. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter György Á. I., Tátrai I., Bíró P. & Pintér Z. Sz., 2005. Összehasonlító halállomány mérések a Kis-Balaton Tározó I-es ütemén. XLVII. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter Pintér Z. Sz., Tátrai I. & György Á. I., 2005. Halak mozgásaktivitásának mérése rádiótelemetriás módszerrel a Kis-Balaton Tározó I-es ütemén. L. Hidrobiológus Napok, Tihany. Poszter

84

11. Eredmények tézisszerű összefoglalása 1. Kopoltyúhálós és hidroakusztikus és módszerekkel jellemeztük a Balaton nyíltvizének halállományát. A Balatonban jelenlegi tudásunk szerint előforduló 32 halfaj közül 14-et mutattunk ki. A kopoltyúhálóval a Balaton nyíltvizében eddig kimutatott 15 halfajból pedig egy ritka faj kivételével (lapos keszeg) mindet megfogtuk. A két leggyakoribb halfaj, a dévérkeszeg és a küsz, együtt minden esetben több mint 60%-át tette ki az egyedszámnak. A biomasszában a dévérkeszeg mellett elsősorban a garda és a karikakeszeg dominált. A kopoltyúhálós CPUE (egységnyi mintavételi ráfordításra eső fogás) adatok tükrözték a tó hosszanti tengelye mentén megfigyelhető trofikus gradienst. A biomassza (BPUE) értékek a Siófoki medencében szignifikánsan alacsonyabbak voltak, mint a többi medencében, valamint a nyári halászatok során szignifikánsan több halat fogtunk, mint tavasszal. A halak átlagos testhossza a fogásokban 13,4±2,6 cm volt. Megállapítottuk, hogy annak ellenére, hogy a Balaton nagyon sekély, a nyíltvízben bizonyos fajok függőlegesen jól elkülönülnek egymástól. A felszíni régióban elsősorban a küsz, a víztest középső részén a garda, míg az aljzat közelében a bentikus halfajok, főként a dévérkeszeg és a durbincs fordultak elő. A teljes vízoszlop vizsgálata alapján az átlagos hidroakusztikus állománysűrűség ATot=1249 hal ha-1 (min-max.: 76-4365 hal ha-1), illetve ASED = 711 hal ha-1 (min-max.: 24-2699 hal ha-1), míg a biomassza 128 kg ha-1 (min-max.: 19-311 kg ha-1), ill. BSED = 64 kg ha-1 (min-max.: 3-259 kg ha-1) volt. A hidroakusztikus abundancia értékekben nem találtunk sem az évek között, sem az évszakok, sem a medencék között szignifikáns különbségeket, de a legalacsonyabb értékeket a kopoltyúhálóshoz hasonlóan a Siófoki medencében mértük. Az egyes echók alapján számított biomassza 2007-ben és 2010-ben, míg az integrált jelek alapján számított biomassza csak 2010-ben volt szignifikánsan magasabb a 2008-ban és 2009-ben kapott értékeknél. Az állomány eloszlása erősen mozaikos volt. Az átlagos halhossz közel azonos volt a kopoltyúhálós fogásokéval, 13,1±2,7 cm, de a nagyobb halak aránya magasabb volt. A szonárral kapott biomassza értékek összevethetők és közel azonosak voltak a tóban korábban mért értékekkel. 2. Tanulmányoztuk az EN14757:2005 Európai Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálók fogásának reprezentativitását és a pelágikus kopoltyúhálós minták jelentőségét a Balaton nyíltvízi halállományának jellemzésében. Három különböző típusú kopoltyúhálóval, a standard bentikus kopoltyúhálóval és annak 3 m mély szintén bentikus, illetve 1,5 m mély, felszíni változatával gyűjtöttünk adatokat a Balatonban 3,7-4,5 m-es vízmélység mellett. Feltételeztük, hogy azonos hálójellemzők (panelszám, lyukbőség, stb.) és azonos halászati idő mellett (a) a bentikus halak foghatóságában, abszolút mennyiségben, nem vagy csak kis különbség lesz az 1,5 m és a 3 m mély bentikus hálók között, amely azonban egy körülbelül kétszeres különbséget fog 85

jelenteni a hálófelszínre standardizált CPUE értékekben; (b) a pelágikus fajok foghatósága nagyobb lesz a 3 m mély bentikus és a felszíni hálókkal az 1,5 m-es standard bentikus hálóhoz viszonyítva, és így (c) a három különböző típusú háló eltérő képet fog alkotni a halállományról. Az összehasonlítás során a fajszámban, a relatív abundanciában és biomasszában, valamint a méreteloszlásban található különbségeket értékeltük. Feltételezésünknek megfelelően a két bentikus háló (standardháló és duplaháló) azonos mennyiségű bentikus életmódú halat (pl. dévérkeszeg, vágó durbincs, folyami géb) fogott standard időre levetítve. Ez arra enged következtetni, hogy a két bentikus háló közti kétszeres mélységbeli különbség nem befolyásolja az abszolút foghatóságát a tipikusan bentikus fajoknak. Azonban a hálófelületre vonatkoztatott standardizálást követően már körülbelül kétszeres különbség adódott a vizsgált CPUE értékek tekintetében a standardháló javára, amely megfelel a hálók mélysége közötti különbségnek. A vizsgált halfajok méreteloszlásai is hasonlók voltak a két háló fogásaiban. A második feltételezésünkkel összhangban a nem bentikus halfajok foghatóságában a három hálótípust tekintve jelentős különbségeket találtunk. A standardháló jóval kevesebb küszt és gardát fogott, mint a duplaháló és a felszíni háló. Sőt, a felszíni vízrétegben a teljes NPUE több mint tízszerese, míg a teljes BPUE 1,9 szerese volt a bentikus vízrétegben (standardháló) találtnak. A három hálótípus teljes fogásainak méreteloszlását tekintve is különbséget találtunk, amely főként az egyes vízrétegekben található különféle fajok relatív abundanciájában tapasztalt különbségekkel magyarázható. A halállomány jellemzők tekintetében a különféle hálók eltérő becslést adtak több változó esetében is, tehát a standardhálóhoz viszonyítva, mind a kétszeres magasságú, mind a felszíni kopoltyúháló többlet információt nyújtott a nyíltvízi halfajok kapcsán. Megállapítottuk, hogy az EN14757:2005 Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúhálók kizárólagos alkalmazása jelentős információveszteséggel járhat, így pontatlan képet nyújthat az állomány-viszonyokról, ezért javasoljuk a kiegészítő, pelágikus kopoltyúhálós halászatok végzését a balatoni halközösségek monitorozása során, illetve ajánljuk alkalmazásuk más nagy produktív sekély tavakban is.

3. Megvizsgáltuk, hogy a kopoltyúhálós és hidroakusztikus felmérésekkel kapott relatív egyedsűrűség és méreteloszlás eredmények összevethetők-e a Balaton nyíltvízében, külön figyelmet fordítva a szélhajtó küsz (Alburnus alburnus L.) által dominált felszíni vízrétegre. Mivel a halak megriadása befolyásolhatja és torzíthatja a hidroakusztikus eredményeket, és a felszíni életmódú halak, mint amilyen a küsz is, vélhetően kifejezetten érzékenyek a felméréseket végző hajó jelenlétére (Jasnáč & Jurajda, 2005), ezért az értékelés során ezt is tekintetbe vettük. Feltételeztük, hogy a hajó nem befolyásolja jelentős mértékben a halak eloszlását, illetve hogy a módszerek összevethető eredményeket fognak adni. Ha erős korrelációt kapunk, az azt jelenti, hogy 86

csökkenthetjük a kopoltyúhálós halászatot a homogén nyíltvízi területeken, és elég, ha ezt az erősen destruktív módszert elsősorban a változatos bentikus és litorális halközösségek vizsgálatára korlátozzuk. Tanulmányunk célja tehát az volt, hogy meghatározzuk, (a) a kopoltyúhálós CPUE értékek hogyan viszonyulnak az egyidejűleg, a Balaton nyíltvizében végzett, horizontális hidroakusztikus mérések eredményeihez, valamint, hogy (b) a különféle környezeti változók, azaz az átlátszóság, a vízhőmérséklet, a vízmélység, és az állományjellemzők, mint az átlagos halméret és az aggregáció szintje, növelik-e a különböző eszközökkel kapott adatok összehasonlíthatóságát. A mozgó hidroakusztikus felmérések során a hajó megriaszthatja a halakat, és ezzel hatással lehet a sűrűség és a méreteloszlás eredményekre, esetünkben azonban nem találtunk szignifikáns különbséget sem az egyes mintavételi körök hidroakusztikus halsűrűség értékei, sem az átlagos testhosszak között, amely alapján feltételeztük, hogy a halak megriadásának nem volt jelentős hatása a felszíni halak viselkedésére. A Balaton nyíltvízének felszíni vízrétegét tekintve kopoltyúhálós halsűrűség becslések alig korreláltak a hidroakusztikus módszerrel kapottakkal, amely a legszélesebb körben javasolt kiegészítő módszer a kopoltyúhálós adatok pontosításához, illetve kalibrálására. A hidroakusztikus eredmények csak a felszíni háló NPUE értékeivel korreláltak, azonban a kopoltyúhálós NPUE adatok változásának kevesebb, mint 8,8%-át magyarázta a hidroakusztikus halsűrűség, míg a BPUE-t leíró regressziós modellekhez nem járult hozzá szignifikánsan. A CPUE adatok varianciájának legnagyobb része az átlátszósággal volt összefüggésben. A CPUE étékek az átlátszósággal erősen, negatívan korreláltak, tehát rossz látási viszonyok között magasabb volt a foghatóság, ezért az átlátszóság változását célszerű figyelembe venni, ha a kopoltyúhálós adatokat különböző mintavételi területek vagy időpontok között, illetve más módszerek adataival vetjük össze. A vízhőmérséklet a halak aktivitását és viselkedését befolyásoló egyik legfontosabb tényező, ezért feltételeztük, hogy a vízhőmérséklettel a kopoltyúhálók hatékonysága is nő. E hipotézissel szemben nem találtuk szignifikánsnak a hőmérséklet hatását a kopoltyúhálós fogásokra a vizsgált tartományban. A kopoltyúhálós méreteloszlás és testhosszak mediánértékei eltértek a hidroakusztikus módszerrel kapottól. Más tanulmányoktól eltérően, a hálós fogásokban magasabb volt a kisméretű halak aránya a hidroakusztikus mérésekhez képest, illetve a kopoltyúhálós fogások alapján a legfelső vízrétegben, a garda elkülönülő méretcsoportokat alkotott, amit azonban szintén nem tükrözött a hidroakusztika. Az átlagos hidroakusztikus testhossz bevonása nem eredményezett több magyarázott varianciát a hálós fogásokban. Méréseink során az egyes echók részaránya megfelelő volt, összesen több mint 60%-ot tett ki. Noha az egyes echók aránya (35,9-89,6%) számottevően változott az egyes alkalmak során, mind az Amp-echogramokból, mind a SED-echogramokból származó abundancián (ATot, ASED) alapuló többszörös lineáris regressziós modellek hasonlóan

87

jelezték előre az NPUE értékeket. Az aggregációs szint nem járult szignifikánsan hozzá a két módszerrel kapott sűrűségértékeket leíró regressziós modellhez. A felszíni vízrétegben a két módszer közös mérettartományában (L=5-35 cm) a többszörös regresszióval kapott modellek a kopoltyúhálós CPUE teljes varianciájának 77-86%-át (NPUE és BPUE) magyarázták. A küsz mérettartományában (L=5-14 cm) a lineáris regressziós modellek a teljes variancia 83-86%-át magyarázták. A variancia felosztásból kiderült, hogy mindkét vizsgált mérettartományt tekintve a magyarázott variancia nagy része az átlátszósághoz (49-83%) kapcsolódott és a hidroakusztikus halsűrűségnek csak egész kis (a variancia ≤8,8%-a) önálló hatása volt a kopoltyúhálós fogásokra. Mindemellett, az átlátszóság és a hidroakusztikus egyedsűrűség közös hatása az NPUE-re jelentős volt, tehát az ASED és a Secchi-átlátszóság ismeretében a várható kopoltyúhálós fogás jól modellezhető. A felszíni kopoltyúhálós fogásokat a L = 5-35 cm-es mérettartományban leíró modell:

log(NPUE + 1) = 0,47 log(ASED + 1) – 2,80 S + 6,10 (R2adj.= 0,858; F2,10=37,1; p<0,001), ahol S a Secchi-átlátszóság (m). A felszíni kopoltyúhálós fogásokat a küsz, L = 5-14 cm-es mérettartományában leíró modell: log(NPUE + 1) = 0,48 log(ASED + 1) – 3,00 S + 6,50 (R2adj.= 0,87; F2,10=37,9; p<0,001). Megállapítottuk, hogy a Balaton esetében a kopoltyúhálós és hidroakusztikus adatok összehasonlítása még homogén állományok esetében is problémás. Tanulmányunk során azonos időben, azonos területeket vizsgáltunk a két módszerrel, külön figyelmet fordítva a felső vízrétegre, amelyben összesen két domináns faj fordult elő, elkülönülő mérettartományokkal, ennek ellenére nem voltak egységesek a hidroakusztikus és kopoltyúhálós becslésekkel kapott értékek. Mivel nem volt jelentős összefüggés a hidroakusztikus és a kopoltyúhálós halsűrűség között, így a kopoltyúhálós CPUE értékeknek még az abundancia-trendek vizsgálatában betöltött jelentősége is vitatható. Illetve, az eredmények alapján feltehető, hogy a vízszintes sugárzást alkalmazó hidroakusztikus eszközökkel kapott adatok kiértékelésének módszertana is további finomításokra szorul. Külön-külön egyik módszer sem adott reprezentatív képet a Balaton nyíltvízi halállományról, azonban eredményeik kiegészítették egymást, ezért arra a következtetésre jutottunk, hogy ahhoz, hogy a valóságot jobban megközelítő képet kapjunk, a jövőben a két módszert együtt kell alkalmazni a Balaton vizsgálatára.

88

4. Tanulmányoztuk a hidroakusztikus mérések alkalmazásának feltételeit. Vizsgáltuk, hogy az Európában, vízszintes sugárzás esetén egyre általánosabban alkalmazott, Frouzová és munkatársai (2005) által létrehozott, az európai halak testhossz-testtömeg összefüggését leíró általános egyenlet használatából mekkora hiba adódhat a balatoni hal biomassza becsléseknél. Megállapítottuk, hogy az általános egyenlet alkalmazásából származó eltérés a Balaton esetében több mint 20 %-os túlbecslést jelent a biomasszánál (BTot, BSED). Ezt tehát mindenképpen figyelembe kell venni, amennyiben a programmal kívánjuk számítani a biomasszát, de célszerűbb in situ adatok alapján kalkulálni. Meghatároztuk, hogy a teljes Balatonra reprezentatív mérések eléréséhez elméletileg szükséges mintavételi erőfeszítés 97 km, Λ = 4 lefedettség és 25%-os variációs együttható (CV) esetén, valamint, hogy a hidroakusztikus mérésekre a szeptemberi éjszakák a legalkalmasabbak, mivel ilyenkor a legalacsonyabb a szeles napok száma és legenyhébb a légmozgás a Balaton felett, illetve a halak eloszlása a vízben az éjszaka folyamán egyenletesebb.

89

12. Results of the studies 1. The fish assemblages were examined by two widely used fish sampling methods, gillnet fishing according to the EN 14757:2005 European Standard and horizontally aligned hydroacoustics in the large, turbid and shallow Lake Balaton. According to our present knowledge, there are 32 fish species in the lake of which 14 were caught during our studies all except one rare species, the zope (Abramis ballerus L.)) of 15 species detected previously by gillnetting in the open water. Common bream (Abramis brama L.) and bleak (Alburnus alburnus L.) were the most frequent species together they total up to at least 60 percent of the abundance. Common bream together with razor fish (Pelecus cultratus L.) and white bream (Blicca bjoerkna L.) were dominant in biomass. Gillnet catches reflected the trophic gradient along the longitudinal axis of the lake, decreasing from west to east and significantly higher in the Keszthely basin than in the Siofok basin. Summer fishing resulted in higher catches and the difference was significant compared to spring catches. Average fish length was 13,4±2,6 cm. We found that despite the fact that Lake Balaton is very shallow (average depth is 3,2 m), in the open water some species form groups that are well separated from each other vertically. In the surface bleak dominated, in the middle of the water column the razor fish were most abundant while near the bottom benthic fish species, mostly common bream and ruffe (Gymnocephalus cernua L.) occurred. Based on whole water column hydroacoustic records, total abundance of fish was 1249 ind ha-1 (min-max.: 76-4365 ind ha-1) and total biomass 128 kg ha-1 (min-max.: 19-311 kg ha-1), the latter was well comparable with previous results. No significant difference was found regarding abundances between years, seasons or basins but the lowest numbers were measured, similarly to gillnetting, in the eastern basin. Total biomass values were significantly higher in 2010 than in 2008 and 2009, biomass based on SED was significantly higher in 2007 too. Similarly to the gillnet catches fish biomass was highest in the western basin and lowest in the eastern. Distribution of the assemblages was patchy. Average body length was 13,1±2,7 cm close to that of gillnets, but the amount of large fish was higher.

2. The representativeness of catches obtained by gillnetting according to the EN14757:2005 European Standard sampling protocol for Lake Balaton was studied, along with the significance of the upper water layers in the monitoring of fish assemblages in shallow lakes. The Standard suggests that fish sampling in shallow lakes should be done with the standard 1.5 m deep benthic-set multi-mesh gillnets (SBG) in habitats with water depth less than 10 m. We compared species number, catch-per-unit-effort (CPUE), assemblage composition and length distribution of samples taken by three different type of gillnets, the ESBG, its 3 m deep benthic-set 90

(DBG) and its 1.5 deep surface-set (SG) forms in the open water of Lake Balaton at a water depth of 3,7-4,5 m. We assumed that (1) in absolute quantity, there will be no or only little difference in the catchability of benthic fish species between the 1.5 m and 3 m deep benthic-set gillnets (at equal fishing time and identical panel set-up), but this will mean an about two fold difference between the two net types in the CPUE, standardised for net area, (2) catchability of pelagic fish species will be higher with the 3 m deep bottom-set gillnet and with the surface set gillnet compared to the 1.5 m deep bottom-set gillnet, and thus (3) the three gillnet types will give a different picture of the fish community. As it was assumed, the two benthic-set nets, the SBG and the DBG caught equal amount of benthic fish (e.g., common bream, ruffe) per standard sampling time. However, after standardisation for the net area this turned out to be an approximately twofold difference in the respecting CPUEs in favour of the SBG, which is in accordance with the difference between the depths of these nets. Size distributions of all studied species were also similar in the SBG and DBG catches. In accordance with our second hypothesis, pronounced differences were found among the three net types in the catchability of pelagic fish species. The SBG caught much less bleak and razor fish compared to the DBG and the SG. Moreover, more than ten times higher total NPUE and 1.9 times higher total BPUE were found in the surface water layer (SG) compared to the benthic water layer (SBG). Size distribution of the total catches also differed among the three net types, which could be explained mostly by the differences in the relative abundances of species in the different water layers. The different net types gave different estimations regarding the main descriptive attributes of fish assemblages, both the surface-set and the 3m high benthic gillnets provided substantially different and highly complementary information on pelagic fish species, both of which may be inevitable for a more realistic assessment of fish assemblages in shallow Lake Balaton. It was determined that the exclusive usage of the standard gillnets corresponding to the EN14757:2005 European Standard provided biased and inadequate information, thus the future usage of complementary pelagic gillnet sampling is an important step towards a more realistic picture of fish stocks in Lake Balaton, and expectedly in other productive large shallow lakes.

3. The study examined whether gillnetting and hydroacoustics provide comparable relative fish density and fish size distribution estimates with special respect to the uppermost water layer of a shallow turbid lake and whether the inclusion of environmental and stock parameters could improve comparability of data between gears. Since fright reaction of fish can bias the results of acoustics (Draštic & Kubečka, 2005; Godlewska et al., 2009), and surface-oriented fish, like bleak, are supposed to be especially sensitive for the presence of the survey boat (Janáč & Jurajda, 2005), thus first it was examined whether avoidance of the survey boat by fish could influence results of our 91

measurements. If a strong correlation is identified, gillnet sampling could be reduced in the uppermost, species poor water layers and this destructive sampling could be restricted mainly to the diverse benthic and littoral fish assemblages. The specific objectives of this study were (a) to analyse how gillnet CPUE data relates to concurrent measurements from horizontal acoustic sampling in the open water of Lake Balaton, and (b) to investigate whether the inclusion of environmental parameters (i.e. water transparency, temperature and depth) and stock attributes (i.e. mean fish size and fish aggregation level) could improve comparability of data between gears. We did not identified any significant difference in the acoustics-derived fish density and mean fish size over consecutive measurements by trials, suggesting that fish avoidance had no major importance in our case. Gillnet catches barely correlated with fish density estimates obtained by hydroacoustics regarding the upper water layers of the open water in Lake Balaton, though acoustics is the most widely suggested complementary tool to improve and calibrate gillnet data. Pure acoustics-derived density estimates accounted for only <8.8% of the variation in the gillnet catch by number and no correlation was found in biomass indices. Most of the variances observed in the gillnet CPUE data were associated with water transparency. Gillnet CPUE correlated negatively with water transparency, indicating a higher catchability of fish under poor visibility conditions. Accordingly, variations in water transparency should be considered when comparing gillnet data over sampling sites or dates, and with results of other methods. Water temperature is definitely one of the most important factors influencing the activity and behaviour of fish thus, it was expected that with increased water temperature the efficiency of gillnetting will rise as well. In contrary, we did not identify a significant temperature effect in gillnet catches. Size distribution and median size estimates obtained from gillnetting and acoustics differed. In contrast with other studies, we found a higher share of small fish in gillnet catches than estimated by acoustics. Razor fish represented in gillnet catches discrete size classes that were however not mirrored in the acoustic data. Inclusion of the mean acoustics-derived fish size did not resulted more explained variance in gillnet catches. The mean share of single echoes was more than 60% which was a quite useful ratio (see e.g. Mehner & Schulz, 2002). For all that the share of single echoes (35.9–89.6%) varied considerably among trials, multiple linear regression models based on the data from either amplitude-echograms (ATot) and SED-echograms (ASED) gave similar predictions on the gillnet NPUE. Moreover, the variable “aggregation level” did not have a significant contribution to the regression model assessing the relationship between the density estimates of the two gears. Multiple linear regression models based on Secchi depth and acoustics-derived volumetric abundance estimates explained 77-86% of the total variance in gillnet CPUE data by number and biomass for fish in size ranges of both bleak and razor fish (total 92

length of 5-35 cm) and 83-86% for bleak only (5-14 cm) in the uppermost 1.5 m water layer of Lake Balaton. Variance partitioning showed that most of the explained variance was associated with the water transparency, and acoustics-derived fish density had only minor separate influence (≤8.8% of the total variance) on gillnet catches. However, the shared effect of water transparency and acoustics-derived fish density was also substantial on the NPUE, accordingly gillnet caches could be well predicted based on ASED and Secchi-depth. The model describing the gillnet catch in the size range of 5 to 35 cm length:

log(NPUE + 1) = 0,47 log(ASED + 1) – 2,80 S + 6,10 (R2adj.= 0,858; F2,10=37,1; p<0,001), where S is the Secchi-depth in (m). The model describing the gillnet catch in the size range of 5 to 14 cm length:

log(NPUE + 1) = 0,48 log(ASED + 1) – 3,00 S + 6,50 (R2adj.= 0,87; F2,10=37,9; p<0,001).

It was concluded that the comparison of data obtained from gillnetting and hydroacoustics was problematic even for homogeneous stocks. Though the same areas were sampled in the same time with the two gears, and there were only two dominant fish species with completely separated size ranges, no consistency between the estimates of gillnetting and acoustics was found. Due to the absence of a meaningful relationship between the gillnet catch and acoustics-derived fish density, even the relevance of gillnet data for monitoring trends of fish abundance seems to be problematic. Neither of the gears studied provided a representative picture about the fish assemblage inhabiting the uppermost water layer of Lake Balaton, thus gillnetting and acoustics should be used parallel to complement each other. However, the feasibility of establishing a powerful model describing the relationship between fish density estimates of gillnetting and acoustics is low in shallow and turbid habitats, and it might be successful only if the crucial sampling and environmental parameters affecting catching efficiency of gillnets and post-processing of acoustic data are also considered. This study cautions again that gillnet CPUE should be used carefully to analyse trends of fish abundance, and it is strongly advisable to avoid gillnetting-based abundance metrics when high accuracy is of utmost importance, for example, when critical conservation or management decisions will be based upon the conclusions. Nevertheless, gillnet samples retain their indispensable advantage over acoustics in providing information on 93

species composition and other assemblage metrics such as growth rate, condition and diet of fish.

4. Conditions of applicability of horizontally aligned hydroacoustic measurements in Lake Balaton were investigated. We studied the results resulting from the usage of the broadly applied regression for European freshwater species by Frouzová et al. (2005) in the calculation of fish biomass. The regression of Frouzová et al. (2005) resulted in a more than 20% overestimation of fish biomass (BTot, BSED) in Lake Balaton which has to be taken into consideration when this regression is chosen in Sonar 5-Pro for the calculation of fish biomass, however biomass estimation based on in situ data is preferably recommended. The minimum sampling effort required for representative hydroacoustic stock estimates in Lake Balaton is 97 km at a Λ = 4 degree of coverage and when the coefficient of variation (the standard error of the abundance estimate divided by the mean) is 25% based on the relationship of Aglen (1989). Nights in September appears to be the most suitable for the conduction of hydroacoustic surveys, since the fewest number of windy days and the slightest air movement over the lake is usually during this period, while fish are more evenly distributed in the water during the nights.

94

13. Függelék 14. táblázat: A kopoltyúhálós halászatok mintavételi időpontjai, helyei és a felvett kürnyezeti változók, a vízmélység (m), a Secchi-átlátszóság (m) és a vízhőmérséklet (°C) értékei Vízmélység, m Secchi, m Vízhőmérséklet, °C

2006.10.17 Siófok*

4,3

0,76

14,1

2006.10.19 Zánka*

4,2

0,77

13,3

2007.04.18 Keszthely

3,3

0,45

15,5

2007.04.19 Zánka*

4,5

0,47

2007.04.20 Siófok*

4,75

0,57

14 14,6

2007.05.09 Zánka*

4,55

0,56

17,4

2007.05.10 Siófok*

4,6

0,7

17,2

2007.05.11 Keszthely

3,35

0,66

18,6

4

0,75

21,7

2007.05.24 Szigliget*

4,05

0,35

23

2007.05.31 Zamárdi*

4,15

0,54

18,6

2007.09.18 Siófok*

4,35

1,1

16,2

2007.09.20 Zánka*

4,25

0,45

14,6

2007.09.21 Balatonboglár*

3,9

0,44

15,1

2007.09.25 Keszthely

3,25

0,6

15,5

2007.09.26 Zamárdi*

4

1

16,2

2007.10.09 Szigliget

3,7

0,5

16,1

2008.06.11 Zánka

4,2

0,42

24

2008.06.20 Keszthely

3,2

0,52

22,7

2008.06.23 Siófok

4,6

1,17

24,5

2008.08.27 Keszthely

3,2

0,45

22,6

2007.05.23 Balatonboglár*

2008.08.27 Szigliget

4

0,6

22,6

2008.08.28 Keszthely

3,2

0,56

22,8

2008.08.28 Balatonboglár

3,9

0,65

22,8

2008.09.01 Zánka

4,1

0,46

21

2008.09.01 Zánka

4,3

0,4

21

2008.09.02 Zamárdi

4,05

0,72

20,9

2008.09.02 Siófok

4,45

0,67

20,9

2009.04.15 Siófok

4,7

0,85

13

2009.04.17 Zamárdi

3,8

0,5

14,8

2009.05.28 Zánka

4,3

0,46

19,4

2009.06.10 Keszthely

3,25

0,6

20,3

2009.06.11 Balatonboglár

3,6

0,75

21,5

2009.07.06 Szigliget

3,75

0,47

25

2009.07.21 Zánka

4,15

0,68

23,6

2009.07.22 Keszthely

3,2

0,75

24,6

2009.07.23 Siófok

4,6

0,77

24,5

2010.07.26 Keszthely

3,4

0,94

20,6

Európai Standardnak megfelelő bentikus kopoltyúháló (CEN, 2005) reprezentativitásának vizsgálata

Helyszín

*Az EN14757:2005

Dátum

95

Dátum

Helyszín

Vízmélység, m Secchi, m Vízhőmérséklet, °C

2010.07.28 Keszthely 2010.07.28 Szigliget

3,3

0,38

19,9

4

0,46

19,9

2010.07.29 Balatonboglár

4,1

0,48

21,1

2010.07.29 Zánka

4,6

0,54

21,1

2010.08.27 Szigliget

4,2

0,39

23,5

2010.09.17 Zamárdi

4,4

0,76

17,7

2010.09.17 Siófok

4,8

0,74

17,7

15. táblázat: A hidroakusztikus halállománymérések időpontjai, helyszínei, a párhuzamos kopoltyúhálós halászatokkal összehasonlított mintavételi alkalmakat *-gal jelöltük

Dátum

Helyszín

Felhasznált mérések

2007.04.18 Keszthely 2007.04.19 Zánka

*

2007.04.20 Siófok 2007.05.09 Zánka 2007.05.10 Siófok 2007.05.11 Keszthely

*

2007.05.23 Balatonboglár 2007.05.24 Szigliget 2007.05.31 Zamárdi

*

2007.07.30 Zánka

*

2007.09.18 Siófok 2007.09.20 Zánka

*

2007.09.21 Balatonboglár

*

2007.09.25 Keszthely 2007.09.26 Zamárdi

*

2007.10.09 Szigliget 2008.06.20 Szigliget 2008.06.21 Keszthely 2008.06.23 Siófok 2008.08.27 Zánka 2008.08.28 Szigliget 2008.08.29 Keszthely 2008.09.02 Siófok 2008.09.03 Zamárdi 2009.04.15 Siófok

*

2009.04.17 Zamárdi

*

2009.06.10 Keszthely 2009.06.11 Szigliget 2009.07.21 Zánka

*

2009.07.22 Keszthely 2009.07.23 Siófok

*

2010.07.27 Keszthely

* 96

Dátum

Helyszín

Felhasznált mérések

2010.07.28 Szigliget

*

2010.07.29 Balatonboglár

*

97