KOŘEN (radix) • většinou radiálně symetrický • roste pozitivně geo- gravitropicky Funkce (význam): 1. mechanická (upevňuje rostlinu v substrátu) 2. příjem vody a v ní rozpuštěných minerálů 3. syntéza organických látek a jejich transport do nadzemních částí 4. rozmnožování (na kořenech mohou vznikat adventivní pupeny a z nich nové rostliny) 5. další funkce: zásobní, provzdušňovací, symbiotická. Vymřelé primitivní suchozemské (= psilofytní) rostliny ve svrchním siluru a ve spodním devonu ještě neměli pravé kořeny, měli poléhavé podzemní rizomoidy telomového původu, někdy s rizoidy. Rostliny rhyniové Rhyniophyta. Kořenová soustava: soubor všech kořenů na rostlině, dva typy: alorhizie: (primární kořenová soustava): hlavní kořen + kořeny postranní = boční = laterální), u nahosemenných a dvouděložných; homorhizie: jeden typ kořenů přibližně stejné délky a tloušťky (adventivní kořenová soustava), u jednoděložných; kořeny adventivní = přídatné = náhradní = vedlejší mohou vznikat na kterémkoliv rostlinném orgánu (stonku, oddencích, šlahounech, listech). Podélný řez kořenem: 1) kořenová čepička • chrání apikální meristém kořene • na vrcholu slizovatí – periferní buňky tvorbou slizu usnadňují průnik kořene půdou • statocyty: registrace pozitivního geotropismu chybí u některých rostlin (kořeny parazitů, symbiotické kořeny, kořeny vodních rostlin); rozlišujeme 5 typů buněk kořenové čepičky: statocyty, meristematické buňky, tři typy periferních buněk; 2) zóna dělivá - apikální meristém - intenzívní dělení buněk - klidové centrum (Q centrum) - pravděpodobné místo syntézy hlavních rostlinných hormonů v kořeni 3) zóna prodlužovací - růst a prodlužování samotných buněk 4) zóna absorpční (= zóna kořenového vlášení) - začíná se diferencovat xylém - zakládají se zde kořenové vlásky: kořen touto zónou přijímá minerální roztoky z půdy. Primární anatomická stavba kořene: rhizodermis jednovrstevná pokožka, vzdušné kořeny mají velamen (vícevrstevná) primární kůra (cortex) mnohovrstevná, parenchymatická, mezi pokožkou a cévními svazky: exodermis (vnější vrstva), mezodermis (střední vrstva), endodermis – exodermis je nejčastějším typem kořenové hypodermis, je jedno- i vícevrstevná, buněčné stěny korkovatějí, po odumření rhizodermis plní funkci krycího pletiva, vzniká u většiny krytosemenných, u nahosemenných se vůbec nediferencuje
– mezodermis vícevrstevná, velké interceluláry (vzdušné kanálky, mléčnice) u jednoděložných se v ní může tvořit sklerenchym, u dvouděložných kolenchym – endodermis u kořenů (na rozdíl od stonku) je jasně odlišenou poslední vrstvou primární kůry, je jednovrstevná, později v proužcích suberinizovaná (Casparyho proužky). střední válec = centrální válec = stélé - vodivá pletiva + parenchym - vždy radiální cévní svazek - střed stélé může být vyplněn xylémem nebo se zde vytvoří dřeň pericykl/perikambium - latentní meristém, parenchymatické pletivo, odděluje primární kůru od středního válce - v něm se zakládají postranní (= boční) kořeny (hlavní kořen, boční kořeny I. řádu, II. řádu atd.) - u sekundárně tloustnoucích kořenů se v něm zakládá i felogen - u jednoděložných se v něm tvoří sklerenchymatická vrstva. radiální cévní svazek, pruhy dřeva a lýka - se paprsčitě střídají - nebo xylém tvoří jednolitý útvar, mající na řezu tvar hvězdice. Cévní svazky (kořeny) dle počtu pólů xylému a floému: - monoarchní: po jednom pólu xylému a floému, vzácné, např. boční větvě kapraďorostů - diarchní: po dvou pólech xylému a floému, velmi hojné, četné nahosemenné a dvouděložné - triarchní: po třech pólech xylému a floému, jehličnany, některé bobovité (hrách) - tetrarchní: po čtyřech pólech xylému a floému, některé hvězdnicovité, tykvovité - pentarchní: po pěti pólech xylému a floému, některé pryskyřníkovité (blatouch) - polyarchní: jednoděložné, desítky až stovky pólů xylému a floému. Sekundární anatomická stavba kořene: • kořeny jednoděložných většinou sekundárně netloustnou (výjimky Dracaena, Yucca, Aloe), primární kůra zůstává zachována, ochrannou funkci přejímá exodermis • kořeny dvouděložných a nahosemenných sekundárně tloustnou, felogen může vznikat z vnějších vrstev pericyklu, sekundárním tloustnutím se primární kůra roztrhává a posléze odlupuje. Kambium se tvoří nejprve na vnitřních stěnách primárního floému z prokambia, pak na vnějších stěnách primárního xylému z pericyklu a propojí se v souvislou vrstvu. Tvar kambia zpočátku závisí na počtu pólů xylému a floému: - u hexarchních kořenů je hvězdicovitý - u pentarchních hvězdicovitý - u triarchních trojúhelníkovitý - u diarchních oválný - atd. U některých rostlin došlo během jejich vývoje ke změnám funkce kořene (hlavního, postranních, adventivních) a tím i ke změně tvaru. Tyto přeměny = specializované typy kořenů = metamorfózy kořene: kontraktilní kořeny (česnek, celer) - mechanická f. chůdové adventivní kořeny (kukuřice) - mechanická f. příčepivý kořen (břečtan) - mechanická f. dýchací kořeny = pneumatofory mangrovů - provzdušňovací f.
kořenové hlízy (orsej Ficaria) - zásobní f. kořeny sloupovité (některé tropické fíkovníky) - absorpční a mechanická f. deskovité kořeny pralesních stromů - absorpční a mechanická f. haustoria (jmelí) - absorpční f. redukované kořeny – absorpční f., (vodní bezkořenná kapradina nepukalka Salvinia natans), jeden ze tří listů je rozdřípený v tenké úkrojky nahrazující kořen (to je vlastně metamorfóza listu) kořenové úponky (vanilka) - mechanická f. vzdušné kořeny (monstera) absorpční funkce, (vzdušné kořeny epifytů a lián i asimilují: asimilační f.) trny (vlnovec Cejba) v pralesích Jižní Ameriky - mechanická f. symbiotické kořeny (mykorrhiza) – symbiotická f. ektomykorhiza: extramatrikální mycelium, houbový plášť, Hartigova síť endomykorhiza: arbuskuly v buňkách primární kůry. symbiotické kořeny (kořenové hlízky) – symbiotická f., bobovité rostliny. dužnaté kořeny: mrkev: zdužnatělý kořen je z velké části tvořen elementy lýka, menší část dřeva je uprostřed; zásobní f. bulvy: bulva řepy Beta vulgaris je tvořena zčásti stonkem, zčásti hypokotylem a zčásti primárním kořenem; na příčném řezu jsou patrné koncentrické vrstvy dřeva a lýka; zásobní f. hlíza ředkvičky vzniká zdužnatěním hypokotylu, dřevní část převažuje nad lýkovou, menší část lýka je po obvodu. STONEK (caulis) • většinou radiálně symetrický • roste negativně geo- gravitropicky • je článkovaný: uzliny (nody) a články (internodia) Funkce: 1. zvětšuje povrch rostliny (větvení stonku) 2. umožňuje vedení vody a v ní rozpuštěných minerálních látek 3. nese listy, staví je do výhodní polohy pro fotosyntézu a transpiraci 4. nese květy a plody. Fylogeneticky se vyvinul z vidličnatě větvených, prostorově všemi směry orientovaných telomů vymřelých primitivních suchozemských (= psilofytních) rostlin převršením jedné z větví (= jedna z původně rovnocenných větví přeroste druhou). Rostliny rhyniové Rhyniophyta. Protofloém i protoxylém se v kořeni zakládají vně (exarchně). V hypokotylu dojde k rozstěpení svazků cévních, k jejich rozestoupení, otočení dřevní části svazku cévního o 180° a připojení k vnitřní části lýka. Protofloém se ve stonku zakládá vně (exarchně). Protoxylém se ve stonku zakládá uvnitř (endarchně). Primární stavba stonku 1. pokožka (epidermis) - většinou jedna vrstva těsně k sobě přiléhajících buněk - kutikula, průduchy (méně jako na listech), papily, trichomy, emergence 2. primární kůra (cortex) původně parenchymatická, záhy se diferencuje v: exodermis = hypodermis – souvislá nebo v pruzích (hluchavkovité), tvořena kolenchymem nebo sklerenchymem
mezodermis – parenchym, v mladých stoncích chlorenchym, u hvězdnicovitých mléčnice, u chřestu lékařského krystaly šťavelanu vápenatého, u jehličnanů pryskyřičné kanálky endodermis – typická s Casparyho proužky je častá v oddencích a u cévnatých výtrusných, u stonku je vzácná (některé hvězdnicovité Asteraceae, jitrocel Plantago spp.), u semenných mnohem častěji je primární kůra stonku zakončena škrobovou pochvou (vrstvou buněk s nápadným obsahem škrobových zrn) 3. střední válec = centrální cylindr = stélé - centrální dřeň + cévní svazky - centrální dřeň: parenchym, někdy odumřelé buňky obsahující vzduch (bezová duše) pericykl - odděluje primární kůru od středního válce, často chybí - většinou parenchymatický - u starších stonků sklerenchymatický, silně vyvinutý u některých lián - zakládají se v něm adventivní (= náhradní) kořeny. Sekundární stavba stonku - většina jednoděložných typicky sekundárně netloustne (výjimky Dracaena, Yucca, Aloe), tloustnou pouze primárně, atypicky (pod vzrostným vrcholem se zakládá zvláštní dělivé pletivo) - nahosemenné a většina dvouděložných sekundárně tloustne (mají sekundární stavbu) dvojím způsobem: a) zvětšováním objemu buněk b) vytvářením sekundárních meristémů: kambium, felogen. fascikulární + interfascikulární kambium = kambiální kruh (válec) • kambium: dovnitř: deuteroxylém; vně: deuterofloém • felogen: dovnitř feloderm (zelená kůra); vně: korek • sekundární krycí pletivo periderm: felem + felogen + někdy i feloderm • borka = rhytidoma, v borce lenticely = čočinky Dub, ořešák, jabloň, modřín a jiné dřeviny mají rozlišeno tmavěji zbarvené centrální dřevo kmene (jádro) a světleji zbarvené nejmladší obvodové dřevo (běl). Atypické sekundární tloustnutí stonku některých stromovitých jednoděložných (Yucca, Dracaena, Aloe): roztroušené cévní svazky nedovolují vytvoření souvislého kambiálního válce, vně prvotních cévních svazků se zakládá souvislá kruhová meristematická zóna, meristematická zóna produkuje dovnitř nové uzavřené cévní svazky a vně nové vrstvy kůry.
LIST (phylloma, fylom) list a stonek jsou vytvářeny v těsné návaznosti jedním apikálním meristémem, proto stonek + listy (+ generativní orgány) = prýt roste pozitivně fototropicky Funkce listu: • asimilační • transpirační • rozmnožovací = reprodukční • zásobní. Fylogeneze: telomová teorie (Zimmermann 1892 – 1980): lupenité listy (makrofyly) se vyvinuly ze soustav jalových telomů psilofytních rostlin jejich - planací (srovnáním do jedné roviny) - kladodifikací (zplošťováním)
- syntelomizací (bočním srůstáním telomů) - dorziventralizací. velikost listů viktórie královská: - průměr čepele přes 2 m, - obvod 6 m, - okraj vysoký 8 cm, - list unese až 50 kg trvání listů až přes 500 let - Welwitschia mirabilis Listy: - bifaciální - monofaciální (kukuřice, kosatec) bifaciální list epidermis není na obou stranách listu stejná; svrchní (adaxiální) mívá silnější kutikulu a více vosků jako spodní (abaxiální) epidermis; listový mesofyl bývá rozlišen na: – palisádový parenchym: jedno-, nebo vícevrstevný; většinou pod svrchní pokožkou – houbový parenchym: nepravidelně uspořádané buňky; obvykle mezi palisádovým a spodní pokožkou monofaciální list epidermis je na obou stranách listu stejná; palisádový parenchym je pod adaxiálnou i abaxiálnou epidermis, uprostřed je houbový parenchym. Cévní svazky listu se vyvíjejí z prokambia (jsou tvořené primárním xylémem a primárním floémem), výjimečně v řapíku nebo v hlavních žilkách může být kambium a omezené množství sekundárních vodivých pletiv. - vodivá pletiva listu tvoří listovou žilnatinu - listy vyztužují sklerenchymatická pletiva - tvar listu souvisí s činností meristému marginálního, apikálního a bazálního list vs. fyloid Specializované typy listů = metamorfózy listů: cibule (funkce zásobní, příp. reprodukční): a) sukničitá (cibule kuchyňská) b) šupinovitá (lilie Lilium) c) plná (česnek Allium ursinum) d) složená (česnek: zdužnatělé kolaterální pupeny) rozmnožovací pacibulky (kyčelnice Dentaria bulbifera) trny listové, palistové ostny: přeměněné listové úkrojky, např. u bodláku Carduus fylodia: listovitě rozšířené vřeteno listu nebo řapík, např. akácie Acacia sp. úponky (vikev) zavlažovací listy (bromélie) metamorfované listy masožravých rostlin: absorpční funkce – zvláštní příjem živin, typy pastí podle způsobu lapání kořisti: Dionaea muscipula, mechanická past, svírací čepel – aktivní způsob lapání Nepenthes burkei, gravitační past, láčka (= „padající jáma“), pasivní způsob lapání
Utricularia spp., hypotenzní past, sací měchýřek, aktivní způsob lapání Pinguicula spp., Drosera spp., adhézní past, lepkavý list, pasivní způsob lapání listové úponky (funkce mechanická): - celý list: bobovité (Lathyrus aphaca), tykvovité (Cucurbita) - řapík: lichořeřišnice Tropaeolum (ovíjivý řapík) - vrchol čepele: Gloriosa dřípené listy (rhizofyly) vodních rostlin – zvláštní příjem živin (absorpční f.), (vodní bezkořenná kapradina nepukalka Salvinia natans), jeden ze tří listů je rozdřípený v tenké úkrojky nahrazující kořen. KVĚT (FLOS, ANTHOS) Schéma: vrchol stonku, květní lůžko, kališní lístek, korunní lístek, tyčinka (samčí pohlavní orgán), pestík (samičí pohlavní orgán) vzniká srůstem jednoho nebo více plodolistů. Květy vyrůstají jednotlivě na vrcholu stonků (terminální květ) nebo seskupené v květenství. Květní obaly = periant: okvětní lístek (tepalum); kališní lístek (sepalum); korunní lístek (petalum): achlamydní (bezobalné) květy homochlamydní (stejnoobalné) květy: okvětní lístky které společně tvoří okvětí (perigon) heterochlamydní (různoobalné) květy: kališní lístky a korunní lístky. Tyčinka: prašník, nitka; soubor všech tyčinek v jednom květu je andreceum (androeceum). Pestík: blizna, čnělka, semeník; soubor všech plodolistů v jednom květu je gyneceum (gynoeceum); pletivo vnitřní stěny semeníku, z něhož vyrůstají vajíčka, je semenice (placenta). Květní vzorec, květní diagram
lilie (Lilium sp.): 1 – stonek, 2 – listen, 3 – okvětní lístek Vajíčko (ovulum): mikropyle = otvor klový, vaječné obaly = integumenta, nucellus, jeho báze se nazývá chaláza; vajíčko s masivním nucellem je krassinucellátní, s redukovaným nucellem tenuinucellátní, vaječné poutko = funiculus. Oplozením vajíčka vzniká semeno (= celé vajíčko u naho- aj krytosemenných se během růstu embrya vyvíjí v semeno). Semeno: osemení = testa, cikatrikula (jizvička po mikropylárním otvoru), raphe (místo kde vaječné poutko bylo srostlé s vaječným obalem), pupek = hilum (místo kde vajíčko přisedalo k poutku), děloha, první asimilační listy, radikula. Plod (fructus): vyvíjí se z celého pestíku nebo jen ze semeníku, popř. i jiných květních částí.
plody apokarpní (vznikají z apokarpního gynecea = plodolisty nesrůstají) jsou jednoplodolistové jsou jednotlivé nebo tvoří souplodí - otvírající se - neotvírající se souplodí – soubor apokarpních plodů z jediného květu s apokarpním gyneceem plody cenokarpní (vznikají z cenokarpního gynecea = plodolisty srůstají) - otvírající se - neotvírající se: oplodí = perikarp dužnaté nebo suché - plody rozpadavé: poltivé nebo lámavé plodenství: soubor plodů z jednoho květenství - volné - soubor volných plodů - sdružené – soubor různě spojených a srostlých plodů plody apokarpní otvírající se: (jedno- i vícesemenné, oplodí suché, kožovité, tvrdé) měchýřek - otvírá se na břišním švu (stračka Delphinium ajacis), výjimečně v místě střední žilky (šácholan Magnolia) lusk - otvírá se dvěma chlopněmi na břišním a hřbetním švu (hrách a jiné bobovité) plody apokarpní neotvírající se: apokarpní peckovice: oplodí dužnaté, trojvrstevné: blanitý epikarp, dužnatý mezokarp, sklerenchymatický endokarp=sklerokarp; jednosemenná (švestka) apokarpní bobule: oplodí dužnaté, blanitý exokarp, dužnatý mezokarp i endokarp, vícesemenná, jednosemenná, (samorostlík klasnatý Actaea spicata) apokarpní nažka: oplodí suché, kožovité, jednosemenná, (sasanka potoční Anemone rivularis) souplodí souplodí měchýřků (sasanka potoční) souplodí nažek v dužnaté češuli, šípek růže (češule vzniká srůstem bazálních částí lístků květních obalů a nitek tyčinek) souplodí nažek na zdužnatělém květním lůžku jahodníku souplodí peckoviček u ostružiníků Rubus a maliníku Rubus idaeus malvice = souplodí měchýřků srostlých se zdužnatělou češulí u jabloně: blanitý exokarp, dužnatý mezokarp, suchomázdřitý endokarp (jádřinec) plody cenokarpní, otvírající se: tobolka (jedno- i vícepouzdrá), oplodí suché: otvírá se: třemi chlopněmi (tulipán), děrami (mák), víčkem (drchnička Anagallis); oplodí dužnaté: brslen Euonymus. šešule a šešulka: suché, dvoupuzdré, otvírají se dvěma chlopněmi: zobánek, chlopeň, diafragma (přehrádka placentárního původu), rámeček (zesílená placenta); šešule: několikrát delší než široká (hořčice bílá), šešulka: přibližně stejně dlouhá jako široká (kokoška pastuší tobolka) plody cenokarpní neotvírající se: oplodí dužnaté: bobule (většinou vícesemenná), rajče: epikarp, endokarp, vytrvalý kalich; vysychavá bobule (paprika); okurka: zbytky květních obalů, vnější část oplodí okurky má původ v češuli
hesperidium (partenokarpické): barevné flavedo, bílé albedo, váčky dužniny (pulpy) oříšek (jedno- i vícesemenný), obalený srostlou zdužnatělou číškou, ořešák královský peckovice kokosu Cocos nucifera: kožovitý epikarp, vláknitý mezokarp, sklerenchymatický endokarp, tuhý endosperm, tekutý endosperm plody cenokarpní neotvírající se oplodí suché: jednosemenné oříšek: oplodí tvrdé (líska, některé lípy) nažka: oplodí kožovité nebo blanité, s osemením pevně nespojené: - nažka dubů: číška stonkového původu - nažka některých lip s listenem - nažka bodláků: chmýr přeměnou kalichu - nažka jasanu s výrůstkem obilka: oplodí kožovité nebo blanité, s osemením pevně spojené, u ječmene obalena pluchou a pluškou, u pšenice neobalena plody cenokarpní rozpadavé, oplodí suché poltivé plody: za zralosti se rozpadají na jednosemenné jednoplodolistové díly, plůdky (merikarpia), dvounažka javorů lámavé plody: za zralosti se rozlamují na jednosemenné (nikoli jednoplodolistové) díly (tvrdky hluchavkovitých, struk ředkve ohnice) plodenství volné: volné plodenství nažek slunečnice, volné plodenství bobulí vinné révy, volné plodenství bobulí rybízu červeného sdružené: sdružené plodenství nažek morušovníku černého (nažky jsou spojené zdužnatělými květními obaly); sdružené plodenství tří nažek kaštanovníku jedlého v ostnité číšce (vznikla přeměnou vřetene květenství); sdružené plodenství fíkovníku (džbánkovitě zbytnělé vřeteno květenství je sykonium (uzavírá drobné nažky)
ROSTLINY A PROSTŘEDÍ xerotermofyty (suchobytné) hydrofyty (vodní) mezofyty (rostliny stanovišť přechodné povahy) epifyty kalcifyty halofyty serpentinofyty (hadec = vodnatý křemičitan železnatohořečnatý) sukulenty (chylofyly, (chylokauly) parazitické = cizopasné (holoparaziti, hemiparaziti) liány (odkázané na oporu).
