ISSN: 1411-2817 JURNAL PERTANIAN
MAPETA
Penanggung Jawab Dr. Ir. Ramdhan Hidayat, MS. Dewan Redaksi Ketua: Dr. Ir. Herry Nirwanto, MP Anggota: Ir. Sutoyo, MM Ir. Moch. Arifin, MT Ir. Nugrohorini, MP Dr.ir. Sukendah, MSc Ir. Yonny Koentjoro, MM Ir. Sri Widayanti, MP Ir. Endang Yektiningsih, MP. Penerbit: UPN Press Jatim Alamat Redaksi : Fakultas Pertanian UPN "Veteran" Jawa Timur J1. Raya Rungkut Madya Gunung Anyar Surabaya, 60294 Tilp. (031) 8706369, (031) 8793653 Fax. (031) 8793653 Email:
[email protected]@upniatim.ac.id Rek. Bank CIMB Niaga, Surabaya IBC Andayani a In Ir. Sri Widayanti No. : 034- 01- 02394-14 - 5 Jurnal Pertanian MAPETA (ISSN : 1411 - 2817) terbit 3 nomor dalam satu tahun (Desember, April, Agustus). Langganan untuk satu tahun termasuk ongkos kitim adalah sbb: 1. Lembaga I Institusi : Rp. 150.000,- (seratus limapuluh ribu rupiah) 2. Individu I pribadi : Rp. 100.000.- (seratus ribu rupiah) . Kontribusi Naskah: Naskah yang diterbitkan dikenakan biaya sebesar : Ro, 150.000.- (seratus limapuluh ribu rupiah) per naskah
IS5N
Jurnal Pertanian MAPETA
1411 - 2817
Volume XII Nomor 1, Desember 2009
DAFTAR ISI KATAPENGANTAR Korelasi Penyakitvirus
Tungro Dengan Berbagai Jenis Wereng Pada Tanaman Padi (Oryza sativa) Di Jawa Timur Abdul Hamid dan Herry Nirwanto
1 -6
Tanggapan Tujuh Kultivar Bawang Merah Terhadap Infeksi Fusarium oxysporum f.sp. cepae Penyebab Penyakit Moler Sri Wiyatiningsih, Arif W dan Endang Triwahyu P. ..............•..•...
7 - 13
Tanaman Sakit Akar Gada Melalui Fermentasi Dalam Air Yang Ditambah NaCI Dan Urea Hadiwiyono, Salim Widono, dan lka Mulyaningsih
14 -18
Pengaruh Dosis PupukKandangAyam Dan Pupuk Superphos Terhadap Pertumbuhan Dan Produksi Kacang Tanah (Arachis hypogell L.) Choirul Anam .'.':..... Sumartono
Pola Kemitraan dan Takim Mulyanto
Peternakan
19 - 25
Ayam Broiler
Program Cooperative Farming Pada Usahatani Benih Padi Di Desa Dlanggu, Di Kecamatan Dlanggu, Kabupaten Mojokerto Indra TjahajaAmir Peranan Alelokimia Dalam Interaksi Tiga Jenjang Tropik : Pemandu Parasitoid Dan Arthropoda Predator Dalam Menemukan Inang Atau Retno Dyah Puspitarlni ............•...........•........••.••....•..•~.~.~:~~::..~ Kesesuaian Lahan Padi Sebagai Dasar Pengembangan Penggunaan Lahan Di Kecamatan Glagah Lamongan Had; Suhardjono Jamur Mikoriza (Vesicilar arbuscular Mycorhhizaei Terhadap Pertumbuhan Beberapa Varietas Kapas Endang Triwahyu P, Dwi Purbo Lestari dan Mulyadi •...............
26 - 31
32 - 38
9 47 - 50
Pengaruh
51 - 56
Investasi Beberapa Jamur Saprofit Tanah Dan Populasi Nematoda Meloidogyne sp. Pad a Tomat Sri Raltayuningtyas, Arika Purnawati, [swan Soris
57 - 60
Keputusan Pcnggunaan Tenaga Kerja Pad a Rumah Tangga Tani Padi Sawah Di Daerah Sub-Urban Endang Yektiningsih, Masyhuri dan Sri Widodo
61 - 71
Peranan Alelokimia Dalam Interaksi Tiga Jenjang Tropik
(Retno Dyah Puspitarini)
39
PERANAN ALELOKIMIA DALAM INTERAKSI TIGA JENJANG TROPIK : PEMANDU PARASITOID DAN ARTHROPODA PREDATOR DALAM MENEMUKAN INANG ATAU MANGSANYA (The Role of Allelochemicals in Three Trophies Level Interaction: Guide Parasitoids and Predators Arthropod in Founding Their Hosts or Preys)
---
Retno Dyah Puspitarini
email :
[email protected] ABSTRACT The material of this paper was obtained from several research results. The objective of this paper is to give information about chemical substances that involved in threetrophic level interactions, interaction between plant, insect/mite and their natural enemies (parasitoids predators). In natural enemies-herbivores interaction, all of natural enemies activities in founding herbivores are based on different level trophic information. In this case chemical informations play important role through volatile substances. Chemical subtances that involved in organism interactions in three trophic levels are allelochemicals. All of decisions in founding hosts or preys by parasitoids and arthropoda predators are influenced by plant volatiles, herbivora volatiles and allelochemical as interaction results between herbivores and their host plants as well. From those some volatiles, volatiles that produced by interaction between herbivores and their host plants are volatile that reliable by narural enemies and used in founding herbivores. Keywords:
alelochemical, insect, mite, parasitoid.predator, threetropics level interaction \;.
PENDAHULUAN Interaksi tiga jenjang tropik antara tanaman, herbivora dan musuh alaminya (parasitoid dan predator) sangatlah kompleks dan melibatkan senyawa-senyawa kimia yang dihasilkan tidak hanya oleh tanaman tetapi juga herbivora. Sebagai organisme penyusun jenjang tropik ketiga, perilaku dan fisiologi musuh alami dipengaruhi oleh elemen dari jenjang tropik lainnya yaitu inang atau mangsa (jenjang tropik kedua) dan atau tanaman pakan inang atau mangsanya (jenjang tropik pertama). Untuk mengerti interaksi ketiga organisme tersebut secara keseluruhan, diperlukan pemahaman pada konteks tigajenjang tropik (price et al. 1980). Segala aktivitas musuh alami dalam pencarian herbivora dan herbivora dalam pencarian tanaman inang, didasarkan informasi dari jenjang tropik yang berbeda, dan dalam hal ini informasi kimia memegang peranan penting melalui senyawa volatil. Senyawa kimia yang terlibat dalam interaksi organisme pada tiga jenjang tropik adalah alelokimia. Senyawa volatil tanaman 1)
Staf Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya, Malang
mempengaruhi herbivora dalam menentukan tanaman inangnya. Semua keputusan dalam pencarian inang atau mangsa oleh parasitoid dan arthropoda predator sebagai musuh alami herbivora, dipengaruhi oleh volatil yang dikeluarkan oleh tanaman,juga dari herbivora (inang atau mangsa), dan dari alelokimia sebagai hasil interaksi herbivora dan tanaman inangnya (Price et al. 1980, Vet dan Dicke 1992). Parasitoid dan predator yang dihadapkan pada berbagai senyawa kimia untuk menemukan hebivora inang atau mangsanya, mempunyai strategi untuk menentukan secara pasti posisi herbivora. Tulisan ini bertujuan untuk menguraikan senyawa-senyawa kimia yang dihadapi parasitoid dan predator dalam pencarian inang atau mangsanya dan menetapkan senyawa kimia tertentu sebagai pemandu utama dalam upaya menemukan posisi herbivora irumg atau mangsanya. METODE PENELITIAN Tulisan ini merupakan rangkuman dari beberapa jurnal dan buku tentang senyawa
40
Jurnal Pertanian MAPETA, ISSN : 1411-2817, Vol. XII. No.1. Desember 2009 : ~-71
kimia pada interaksi tiga jenjang tropik yang yang terbang (parasitoid). Kombinasi berikut berperan dalam memandu parasitoid dan digunakan dalam perlakuan ini. Daun dengan kerusakan buatan (KB) diujikan dengan dua predator dalam menemukan inang atau pilihan altematif: IT dan KIT. KH diujikan mangsanya. Perangkuman bahan-bahan tulisan dilakukan selama dua bulan yaitu secara bersama dengan IT, KB atau KIT. Sebagai uji tambahan, daun dari KIT diuji bulan Mei sampai Juni 2009. Para peneliti menggunakan bahan metode sebagai berikut. bersama IT atau KIT. Untuk uji binatang Tanaman inang serangga dan tungau hama yang tidak bersayap (serangga atau tungau) yang akan diuji diperbanyak di rumah kaca. digunakan tabung olfaktometer Y. Pada Untuk mendapatkan sumber bau yang kedua cabang tabung olfactometer Y berbeda, yang adalah komponen kompleks ditempatkan 2 kombinasi daun yang diujikan. Ujung tabung Y yang tersisa digunakan untuk dari inang-tanaman (KIT), salah satunya menempatkan serangga atau tungau predator. adalah menggunakan metode yang dikembangkan oleh Steinberg et al. (1993) Serangga atau tunggau predator akan menuju yang dimodifikasi. Tanaman terse but salah satu cabang tabung yang terdapat diinfestasi dengan 25-30 larva atau nimfa. tanaman dengan bau yang disukainya. Larva atau nimfa tersebar merata pada semua HASIL DAN PEMBAHASAN daun dan dibiarkan makan selama 24 jamjuga produk mereka yaitu feses dan sutera. Informasi kimia dalam interaksi tiga Tanaman yang diserang atau kerusakan akibat jenjang tropik ; serangan herbivor (KH) adalah tanaman Dalam hubungan tig~ jenjang tropik, KIT yang larva, feses, dan sutera pada senyawa kimia memegang peranan penting tanaman tersebut disingkirkan. Tanaman dalarn interaksi antar organisme (Gambar 1). dengan kerusakan buatan (KB) didapatkan Beberapa senyawa kimia ada yang dengan menusuk daun sehingga daun menguntungkan (sebagai contoh adalah berlubang dengan diameter 2 mm sebanyak nutrisi) atau merugikan (sebagai racun) suatu 9 lubang dan terbagi menjadi 3 kelompok. organisme. Senyawa lainnya menguntungkan Tanaman KB dipersiapkan 24 jam sebelum atau merugikan dengan cara tidak langsung uji. Tanaman ini dipersiapkan 24 jam sebelum melalui tanggap perilaku. Senyawa kimia uji, agar waktu memproduksi volatil sarna demikian disebut sebagai semiokimia dengan tanaman KIT dan KH. Sebagai kontrol (semiochemical) (Nordlund clan Lewis dalam digunakan tanaman yang tidak terserang (Tf). Dicke dan Sabelis 1988). Namun Dicke clan Uji pilihan daun yang diperlakukan, .Sabelis (1988) mengemukakan bahwa bila dilakukan dalam alat lorong angin (wind senyawa kimia tidak terkait dengan nutrisi tunnel) yang dikhususkan untuk serangga
Gambar 1. Struktur terminologi infokimia (Dicke dan Sabelis 1988) [Picture 1. Infochemical terminology structure (Dicke and Sabelis /988)]
Peranan Alelokimia Dalam Interaksi Tiga Jenjang Tropik
atau toksin tetapi berperan dalam memberikan informasi pada interaksi antara dua individu atau kimia yang terlibat dalarn interaksi antara organisme digolongkan ke dalaminfokimia (infochemicaf). Selanjutnya mereka menyatakan bahwa infokimia merupakan subkategori dari semiokimia. Peranan kimia terdapat dalam interaksi tanaman dan herbivora, arthropoda fitofag denganparasitoid dan arthropoda predator. Lebih jauh infokimia juga sebagai media interaksi tiga jenjang tropik lain yaitu tanaman dengan parasitoid dan arthropoda predator(Dicke dan Sabelis 19&8). Infokimiaterbagi menjadi dua kelompok utama yaitu feromon yang berperan dalam interaksiintraspesifik dan alelokimia untuk interaksiinterspesifik. Masing-masing dari kelompokini terbagilagi, alelokimia terdiri darialomon,kairomon, sinomon, tergantung darikeuntunganyang didapatkan apakah oleh pelepas(alomon), penerima (kairomon) atau keduanya (sinomon) diuntungkan dalam interaksi. Feromon merupakan infokimia yang berperan dalam interaksi antara organismedalarn spesies yang sarna. Sebagai contoh adalah feromon kelamin yang dikeluarkan oleh serangga betina untuk menarikserangga jantan dalarn spesies yang sarna. Alelokimia ditemukan dalam interaksi antara vertebrata, invertebrata, dan mikroorganisme baik pada jenjang tropik yangsarna atau pada jenjang tropik yang berbeda. Senyawa ini berperan dalam berbagai aktivitas perilaku atau tanggap fisiologidiantaranya adalah mencari makan (inangatau mangsa), tempat oviposisi, lokasi kopulasiatau menentukan area sumberdaya (Dickedan Sabelis 1988). Untuk mengerti tekanan seleksi suatu organisme,sebagai suatu hasil dari interaksi alelokirnia,setiap jenjang pada tiga jenjang tropik pcrlu mendapat perhatian yang mendalarn.Artinya untuk melihat interaksi> alelokimia antara herbivora dan musuh
(Retno Dyah Puspitarini)
41
alaminya (predator dan parasitoid) perlu melibatkan paling tidak jenjang tropik yang pertama yaitu tanaman (Dicke dan Sabelis 1988). Demikian pula dalam mempelajari interaksi serangga tanarnan harus dilengkapi dengan jenjang tropik ketiga sebagai bagian dari pertahanan tanarnan terhadap serangan serangga..Suatupendekatan yang menyeluruh untuk mengerti interaksi serangga-tanaman didasarkan paling tidak pada tiga jenjang tropik, yaitu tanaman, herbivora dan musuh alarni herbivora. Interaksi antara seranggatanaman tidak bisa dipahami secara jelas tanpa mengetahui bagaimana serangga yang memakan inang yang bervariasi tentu akan mempengaruhi musuh alaminya. Interaksi ketiganya merupakan interaksi yang dinamis karena melibatkan pertahanan dan penyerangan (defense dan offense). Selain adanya bahankimia, adanya musuh alami herbivora akan menguntungkan kebugaran (fitness) tanaman (Price 1980). Bahkan terdapat bukti-bukti bahwa tanaman turut berperandalarnmembantu parasitoidmaupun predator dalam menemukan inang atau mangsanyarnelaluiisyarat-isyaratkimiayang dikeluarkannya, sebagai bagian dari pertahanan dirinya menghadapi herbivora (Dicke 1996 dalam Takabayashi 1998). Tanaman dapat mempertahankan dirinya melalui intrinsic defense, yaitu tanaman sendiri memproduksi pertahanan melalui biosintesis fitokimia dan extrinsic defense yaitu tanarnan mendapatkan keuntungan dari rnusuh alami yang memangsa herbivora. Kombinasi kedua pendekatan ini tampak sebagai resistensi ekologi (ecological resistance) pada tanarnan.. Intrinsic defense mempunyai pengaruh positif atau negatif terhadapjenjang tropik ketiga. Interaksi yang rnungkin terjadi pada ketiga jenjang tropik terse but adalah 1) synomone mediated interaction (senyawakimia yang dilepas oleh satu spesies yang menyebabkan reaksi terhadapspesieslainnyayangmenguntungkan keduanya 2) chemically mediated interaction
r
42
Jurnal Pertanian MAPETA,ISSN : 1411-2817,Vol. XII. No.1. Desember 2009: 1-71
yang melibatkan faktor nutrisi dan faktor resistensi dan 3) physically mediated interactionyang melibatkan struktur tanaman dan arsitektur tanaman. Masalah Reliability dan Detectability pada Parasitoid dan Arthropoda Predator Dalam pencarian lokasi korbannya,musuh alami herbivora dihadapkan pada situasi kimia yang sangat kompleks. Baik tanaman maupun herbivora mengeluarkan senyawa kimia berupa bau (odors) dan hal ini merupakan informasi yang potensial bagi musuh alami. Kesesuaian dan kegunaan informasi sangat tergantung dad dua faktor yaitu 1) reliability yang mengindikasikan kehadiran herbivora, accessibility dan suitability dan 2) derajat stimuli yang dapat dideteksi. Dianggap bahwa penggunaan informasi oleh musuh alami yang dapat dipercaya dan mudah untuk dideteksi akan meningkatkan efisiensi pencarian inang atau mangsanya (Vet dan Dicke 1992). Hipotesis Vet dan Dicke (1992), bahwa musuh alami herbivora dihadapkan pada masalah reliability dan detectability selama pencarian inang atau mangsa (foraging). Isyarat-isyarat dad herbivora sebagian besar dapat dipereaya (high reliability) dalam rnengindikasikan adanya herbivora, jenis spesies, berapa banyak mereka, apakah herbivora terparasit atau sudah dimakan, dan apakah terpapar atau tersembunyi. Parasitoid yang inangnya harus tetap bertumbuh, dan predator yang mencari tempat oviposisi,juga perIu mengetahui apakah tanaman inang sebagai pakan inang atau mangsanya sesuai untuk perkembangan keturunannya. Isyarat kimia dad herbivora patutpula dijadikan aeuan oleh musuh alami melalui feromon, suatu bentuk komunikasi intraspesifik pada herbivora. Isyarat ini seringkali lebih banyak menarik musuh alami yang mengeksploitasi feromon sebagai kairomon. Penggunaan rangsangan yang dikeluarkan herbivora seringkali terbatas dan kurangdapat dideteksi (low detectability) oleh musuh alami, khususnya pada jarak yang jauh
(Turling et al. 1990). Hal ini disebabkan pertama karena herbivora adalah komponen yang keeil dari suatu lingkungan yang kompleks,danjika memproduksi bau (odors), jumlahnya sangat sedikit. Kedua, herbivora selalu berperilaku untuk menyamarkan diri atau bersembunyi dad seleksi yang kontinyu dad parasitoid dan atau predator, merupakan suatu upaya untuk menyelamatkan dari parasitasi atau predasi. Minimisasi dari odor yang dikeluarkan adalahsatu cara untuk mencapai tujuan di atas. Sebaliknya, synomone volatil yang dikeluarkan tanaman secara alamiah lebih dapat terdeteksi pada suatujarak tertentu disebabkan oleh biomassa tanaman yang besar, tetapi kurang dapat dipercaya dalam mengindikasikan adanya herbivora (low reliability with high detectability). Musuh alami harus berevolusi untuk bisa mengkombinasikan karakteristik informasi yang mnguntungkau dari kedua jenjang tropik tersebut. Musuh alami mungkin akan mengatasi masalah reliability dan detectability melalui tiga cara yaitu 1). parasitoid dan predator akan melakukan pemilihan kernbali alelokimia yang lebih nyata dad stadia herbivora tertentu, yang berbeda dari alelokimia yang dikeluarkan olehherbivorayang diserangnya(pembelokan alelokimia), 2) memusatkan tanggapannya pada stimulusyang dikeluarkan oleh interaksi spesifik herbivora-tanaman pakannya (herbivore-induced synomone). Dad banyak penelitian yang telah dilakukan diketahui bahwa, musuh alami; eenderung memanfaatkan volatil tanaman yang diinduksi sebagai cara untuk memecahkan masalah reliability-detectability. Kerusakan oleh herbivora akan menginduksi suatu tanaman untuk mengeluarkan volatil spesifik yang disebut sebagai volatil tanaman yang diinduksi. Senyawa volatil yang diinduksi, secara kualitatif dan kuantitatif berbeda dari senyawa kimia yang dikeluarkan oleh tanaman yang tidak diserang herbivora maupun oleh tanaman dengan kerusakan buatan. Nilai yang spesifik dari senyawa
PerananAlelokimia Dalam Interaksi Tiga Jenjang Tropik
volatil tanaman yang diinduksi lebih dapat dideteksi dan dipercaya oleh musuh alami sebagai indikasi adanya inang atau mangsa pada tanaman. Melalui senyawa spesifik yang dikategorikan sebagai sinomon yang diinduksi herbivora (herbivore-induced synomones) musuh alami mengatasi masalah reliability dan detectability yang dihadapi dalam pencarian korbannya (Vet dan Dicke 1992). Jika informasi kirrua yang dibebaskan ini terbatas, rnisalnya disebabkan oleh lifestyle herbivora, atau tidak ada, misalnya karena herbivora pada stadia yang tidak makan, masalah reliability-detectability diatasi melalui solusi yang lain yaitu mernilih kembali informasi dari stadia lainnya atau belajar untuk mendeteksi rangsangan (Vet dan Dicke 1992).
Peranan Alelokimia Dalam Penemuan Inang Oleh Serangga Parasitoid Kesuksesan parasitasi oleh serangga parasitoid tergantung dari faktor-faktor yaitu penemuan habitat inang, penemuan inang, penerimaan inang dan kesesuaian inang. Serangga parasitoid menggunakan isyarat fisik dan berbagai kimia selama pencarian habitat inang dan penemuan inangnya. Kesuksesan dari pemilihan inang tergantung dari kemampuan menangkap berbagai isyarat melalui tanggap perilaku yang sesuai selama proses pencarian inang atau mangsa (Vet et al. 1990). Penemuan inang oleh parasitoid terdiri dari suatu seri perilaku yang dipengaruhi oleh informasi sekelilingnya. Rangsangankirnia adalah yang utama sebagai mediayang tersedia bagi parasitoid. Senyawasenyawa ini memegang peranan penting sebagaiisyarat-isyarat selama tahap pencarian inang dan pemilihan inang (Lewis et al. 1990). Senyawa kirnia berasal dari tanaman sendiri atau kimia yang dihasilkan tanaman yang diinduksi oleh -adanya serangan herbivora (Dicke 1994). Parasitoid dalam pencarian inangnya dihadapkan pada reliability-detectability selama pencarian inang atau manga (foraging) (Vet dan Dicke 1992). Untuk
(Retno Dyah Puspitarini)
43
mengatasi masalah mi parasitoid memanfaatkan senyawa yang dikeluarkan tanaman sebagai respon seran an herbivora, yang menarik parasitoid. Senyawa synomone demikian merupakan alelokimia yang dilepas oleh satu spesies (tanaman) yang menyebabkan reaksi yang menguntungkan bagi spesies lainnya (parasitoid), merupakan salah satu bent uk pertahanan tanaman terhadap herbivora (Barbosa 1998). Sebagai contoh aphid Brevicoryne brassicae menggunakan sinigrin (mustard oil) dari tanaman Crucifer sebagai isyarat untuk menemukan tanaman inang. Demikian juga parasitoidnya, Diatriella rapae, menggunakan suatu kerabat mustard oil yaitu allyl isothiocyanate, untuk menemukan tanaman dan kemudianmemangsa aphid. Sebaliknya gossypol pada suatu varietas kapas yang resisten terhadap Heliothis spp. bisa menjadi atraktan bagi parasitoid Heliothis yaitu Complotis sonorensis (Barbosa 1988). Penelitian peranan senyawa volatil dalam penemuan inang oleh parasitoid Heliothis, Cotesia kariyai telah dilakukan oleh Takabayashi et al. (1998). Dengan menggunakan olfactometer tabung Y, C. kariyai betina menyukai tidak hanya volatil tanamanjagung pakan inangnya yang tidak terinfestasi, tetapi juga volatil dari bukan tanaman pakan inang (mulberry, kidney bean, dan bawang). Pada volatile headspace dari tanamanjagungyang terinfestasi, ditemukan (Z)-3-hexenol dan (Z)3-hexenyl acetate yang umumnya dihasilkan spesies tanaman yang tidak terinfestasi. Dari kedua senyawaini hanya (Z)-3-hexenol yang menarik parasitoid. Hal ini menunjukkan bahwa parasitoid tertarik pada volatil -tanaman pakan inang dan tidak tertarik pada tanaman bukan pakan inang. Lebih lanjut hasil penelitian ini menunjukkan bahwa banyakditemukan senyawa volatil dari daun yang terinfestasi Heliothis dan senyawa ini tidak terdeteksi pada volatil tanaman yang tidak terinfestasi. Kimia tanaman yang diinduksi oleh herbivora di headspace dari daun-daunjagung terinfestasi oleh larva instar
44
Jurnal Pertanian MAPETA, ISSN : 1411-2817,Vol. XII. No.1. Desember 2009: 1 -71
satu-tigaadalah sama, dan komposisinya70% daritotal volatileheadspace yangdikeluarkan. Jika daun-daun jagung diinfestasi oleh larva instar enam hanya sedikit ditemukan kimia tanaman yang diinduksi herbivora, dan jumlahnya 15% dari total volatil, meskipun area kerusakan oleh instar enam lebih besar daripada instar satu sarnpai tiga. Parasitoid ini menyukai inang instar awal daripada instar aknir, yang mungkin telah diparasit oleh betinakonspesifikatauparasitoidheterospesifik. Dalam situasi kompetitif, mencari inang muda tampaknya merupakan suatu keuntungan bagi parasitoid. Takabayashi menyimpulkan bahwa C. kairayi tanggap terhadap (Z)-3-hexenol yang dapat dideteksi dari suatu kejauhan, tetapi tidak dipercaya mengindikasikan kehadiran larva inang. Solusi utama dalam menghadapi reliabilitydetectability problem adalah parasitoid memanfaatkan bentuk volatil spesifik tanaman yang diindiksi oleh herbivora yang dikeluarkan oleh tanaman sebagai respon terhadap serangan ulat Heliothis. Karena volatil ini tidak dihasilkan oleh tanaman yang tidak terinfestasi dan oleh kerusakan buatan, volatil memungkinkan dirinya sendiri membawa informasi kehadiran dan tahap perkembangan larva inang pada tanaman [isyarat yang dapat dideteksi dari suatu kejauhan dengan kenyataan (reliability) adanya inang]. Hal ini memberikan kepastian pada parasitoid tentang adanya inang di tanaman dan memecahkan reliabilitydetectability dalam proses penemuan inang. Peranan Alelokimia Dalam Penemuan Mangsa Oleh Arthropoda Predator Sarna halnya dengan serangga parasitoid, athropoda predator harus melalui beberapa tahap untuk sampai pada inangnya yaitu take off, pemencaran secara pasif di udara (eaerial pasive dispersal), pencarian patch mangsa, pencarian koloni mangsa di dalam suatu patch, dan pencarian mangsa dalarn koloni. Tahap-tahap ini berbeda dalarn skala waktu secara karakteristik sesuai dengan perubahan lingkungan mangsanya. Senyawa volatil
tanamanmaupunvolatil yang diinduksi akibat serangan herbivora berperan dalam membantu predator menemukan mangsanya (Sabelis dan Dicke 1985 dalam Drukker et al.2001). Dari hasil penelitian diketahui bahwa tanamanmampumengeksploitasikemampuan kognitif herbivora yang menyerang tanaman untuk kepentingan tanaman sendiri, khususnyajika hal ini tumpang tindih dengan kepentingan herbivora. Salah satu dari beberapa contoh dari hal ini adalah tanaman menarikkedatangan predator untuk mengusir herbivora yang menyerang tanaman. Tanaman mengeluarkan bau-bau (odors) yang diinduksi oleh herbivora yang sedang makan yang tujuan sebenarnya adalah untuk menarik kedatangan predator. Tanaman mendapatkan keuntungan dengan cara ini karena predator akan memangsa herbivora sehingga tanaman terhindar dari scrangan herbivora.Bau ini terdiri dari carnpuran yang mungkin bervariasi menurut spesies tanaman inang,bahkanjika mereka menyerang spesies inang yang sarna (Dicke et al. 1998 dan De Moraes 1998). Kairomon diduga memberikan informasi pada predator tentang adanya dan identitas mangsa, dan mungkin mempengaruhi keputusan/oraging, seperti dimana mencari, berapa lama mencari pada lokasi tertentu, mangsa mana yang diterima, dan kapan menyebar melalui udara. Tungau predator membedakan tanaman yang terinfestasi herbivoratungau laba-laba dari tanarnanyang tidak terserang dari kairomon volatil (Sabelis dan van de Baan 1983 dalam Dicke 1988). Kairomon ini rupanya merupakan suatu produk dari interaksi antara tanaman dan tungau laba-laba, bahkan setelah tungau labalaba disingkirkan dari tanaman yang terserang, tanaman tetap menarik tungau predatorPhytoseilus. Sementara tungau labalaba saja tanpa tanaman ternyata tidak menarikpredator untuk mendatangi tanaman. Senyawa volatil tanaman lima bean yang terserang T. urticae, tanaman dengan
PerananAlelokimia Oalam Interaksi Tiga Jenjang Tropik
(Retno Oyah Puspitarini)
45
Tabell.
Volatil yang dikoleksi dari tanaman lima bean yang tidak terserang, tanaman dengan kerusakan buatan, dan tanaman yang terserang T. urticae. (Table 1. Volatile that collected from lima bean plant that unattacked, artificial damaging plant, and attacked plant by T.urticae) i Norror
•Senyaw a yang teridentifikasi
k:lentifikasidari (k:lentificationfrom)
tana-man'"
..t~;na-rra-ndg'fanarraii-· ..··~
.terseranq
.kerusakan
! tidak
!buatan
Iterserang
'(nuITber);(s·ubs·tances-thatldEiiitffi&.if '.-
(attacked
j
'damaging)
:plant) 1. ,~. ""
;2-.utanone u_ ... ,,~... ".~
' ~" •.·A_.
+ .h..••• ~. __ •• ' ••• A._'A'
•• ,_._. __ • ".'
,
"".,
..,~:_j~:.~~r~p.:~~~-I-~.~ .._ _
..,,,
.'M _..
' •.. n
._~."
_. . ,.----.. +..-
;I-butanol
4.
:3-pentanone
+
5.
11-penten-3-ol
+
6.
[Hexanal
7.
;Tldak teridentifi
,..
.
-
-., ••.••.••••.••
-i-
_._'.
_ .._'
.
8.2-hexanal
+
+
9.
(Z)-3-hexen-1-ol
+
+
10.
.(Z)-3-hexen-1-yl acetate
+
+
11.
.t-octen-a-ol
+
+
--
13.
:(E)-b-octimene '"
. -"
,••••
_.M •••
Y~.,..,..~~
..: __ ..__ ._.__
j
............. J + +
12.
+ , •._•• _~ ••••
+
+
. - ..---.
:plant)
+
.. _":', •...••.
3.
..........•.....
i (unattacked [
(artificial
+
'-"-".
>4,8-dirrethyI-1,3(E),
......
+
+
+
----
+
;7-nonatriene 14. L •. _.._
\inalool ••.••••••••••..•••
+ ~•••••.•••
1~: J
..
--
16: ..j~!~yls.~IK:~~~: . 17. '4,8, 12-trimethyl-1,3(E),7(E),11-tridecatetraene ' Keterangan: + terdapat ; - tidak terdapat
kerusakan buatan, maupun tanaman yang tidak terserang disajikan pada Tabel1 (Dicke 1980). KESIMPULAN Hubungan antara tanaman- seranggal tungau dan musuh alaminya sangat kompleks dan melibatkan senyawa-senyawa kimia sebagai alat komunikasi. Senyawa kimia dalam interaksi tiga jenjang tropik berasal dari tanaman atau dari inang/mangsa clan dari interaksi serangga - tanaman dikatakan sebagai infokimia. Infokimia merupakan senyawa kimia yang tidak terkait dengan senyawa nutrisi atau racun dan hanya berperan sebagai media komunikasi inter dan intraspesies. Infokimia dalam interaksi
+
+
+ +
intraspesies adalah feromon, dan alelokimia adalah senyawa kimia yang terlibat dalam komunikasi interspesies. Senyawa yang terdapat pada inang atau mangsa, khususnya senyawa yang diinduksi dari interaksi inang/ mangsa dengan tanaman merupakan senyawa yang dapat dideteksi dan dipercaya oleh parasitoid dan arthropoda predator dalam mendeteksi lokasi inang/mangsanya dan akhimya menemukan inang atau mangsanya DAFfAR PUSTAKA Barbosa P dan Warten SD. 1998. Influence of plants invertebrate predators: implication to conservation biological control. H. 83100. In Barbosa P. (ed). Conservation biological control. Academic press.
46
Jurnal Pertanian MAPETA, ISSN : 1411-2817,Vol. XII. No.1. Desember 2009: 1 -71
Barbosa P dan Benray B. 1998. The influence of plants on insect parasitoids: implications for conservation biological control. H. 55 - 82. In barbosa P (ed). Conservation biological control. Academic press. De Moraes CM, Lewis WJ, Pare PW,Alborn HT, dan Tumlinson JH. 1998. Herbivoreinfested plants selectively atrract parasitoids. Nature 393:570-573 Dicke M. 1988. Infochemicals in tritophic interaction. Origin and function in a system consisting of predatory mites, phytopagous mites and their host plants. Ph.D. disertation, Agricultural University, Wageningen, The Netherlands. Dicke M dan Sabelis MW. 1988. Infochemica1 terminology: should it be based on costbenefit analysis rather than origin of compounds? Functional Eco1. 2:131-139. Dicke M, Sabelis MW, Takavabashi J, Bruin J dan Posthumus MA. 1990. Plant . Strategies of manipulating predatore-prey interactions through allelochemicals: prospect for application in pest control. J. Chem. Ecol. 16:3091-3228 Dicke M dan Sabelis MW. 1992. Costs and benefits of chemical information convergence, proximate and ultimate factors. H. 122-125. In Roitberg BD & Isman MB (eds). Insect chemical ecology. An evolution approach. Dicke M. 1994. Local and systemic production of volatile herbivore-induced terpenoid: their role in plant-carnivore mutualism. 1. Plant Physio1. 143:465-472. Dicke M, Takabayashi J, Posthumus MA, Schutte C, & Krips OE. 1998. Plantphytoseiidae interaction mediated by herbivore-induced plant volatiles: variation in production of cues and in response of predatory mites. Exp. Appl. Acarol. 22:311-334.
Drukker B, Bruin J, Jacobs G, Kroon A, dan Sabelis M W. 2000. How predatory mites learn to cope variability in volatile plant signals in the environment of their herbivorous prey. Exp. App. Acarol. 24: 881-895 Flint HM, Salter SS, dan Walters S. 1979. Caryophelene: an attractant for the green lacewing. Environt. Entomol. 8:1123-1125 Lewis WJ dan Martin Jr. WR. 1990. Semiochemicalforusewith parasitoids:status and future. 1. Chern. Ecol. 16:3067-3089 Powell W, Pennacchio F, Poppy GM, dan Tremblay E. 1998. Strategies involve in the locationof hosts by parasitoids Aphidius ervi Harlda(Hymenoptera:BraConidae:Aphi~). BioI.Control. 11:104-112 Panda H dan Khush GS. 1975. Host plant resistance to insect. CAB International. IRRI.431h Price PW, Bouton CE, Gross P, McPheron BA, Thompson IN, dan Weis AE . .1980. Interaction among three tropic levels: influence of plants on interaction between insect herbivore and natural enemies. Ann. Rev. Ecol. Syst. 11:41-65. Steinberg, S, M Dicke, LEM Vet. 1993. Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long -range host location by larva Cotesia glomeratta. Journal of chemical ecology 19: 47-59. Takabayashi J, Sato Y,Horikoshi M, Yamaoha R, dan Yano S. Plants effects on parasitoid foraging : difference between two tritrophic systems. BioI. Control 11: 97103. Turling TCJ, Tumlinson JH, dan Lewis WJ. 1990. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps. Science 250: 1251-1253 Vet LEM dan Dicke M. 1992. Eology of infochemical use by natural enemies in a ._tritrophic contex. Ann. Rev. Entomol. 37:141-172.
