Jaguárok (Panthera onca) és oroszlánok (Panthera leo) környezetgazdagítási preferenciájának vizsgálata a Szegedi Vadasparkban
Bevezetés Egy állat természetes életigényének figyelembevételekor kiemelkedő szerepet játszanak a viselkedési módok. Ezek a magatartásmódok az állatkertekben nem térnek el olyan mértékben a természetestől, mint ahogyan azt sokan feltételezik és terjesztik. Ez főként az átfogóbb, örökletesen meghatározott magatartásmódok állandósága miatt lehet így. Az állatkertekben történő tudományos megfigyeléseket illetően az általános nézet az, hogy csakis a szabadban történt megfigyelésekből származó kijelentéseknek van valódi értéke. Csakis ott vannak olyan körülmények, amelyek lehetővé teszik természetes körülmények között a fajra jellemző viselkedés megfigyelését. WALTHER (1963) ezzel szemben az állatkerti állatokon végzett megfigyelések jelentőségét hangsúlyozza, és úgy véli, hogy a két eljárásnak ki kell egészítenie egymást. Egyes állati magatartásokat kizárólag az állatkertekben lehet megfigyelni. Fogságban élő állat tanulmányozása sokkal kevésbé okoz örömöt, egyesek szemében ez szinte sportszerűtlen eljárásnak tűnik, s a tisztán érzelmi vonakodást azzal a könnyen belátható érvvel támasztják alá, hogy fogságban tartott állatok esetében sohasem lehet tudni, hogy a magatartásukat a nem természetes körülményeik mennyiben változtatják meg. Ténylegesen a szabad terepen való megfigyelésre mindig elkerülhetetlenül szükségünk lesz, hogy ezt a lehetséges hibaforrást kiiktathassuk. A vadon élő állatok megfigyelésének fő előnye abban rejlik, hogy ilyenkor közvetlenül megismerjük a vizsgált állatfaj ökológiai beilleszkedését a környezetébe. A zárt térben tartott állatok megfigyelésének szintén nem egy előnye is van. Egyes állatfajok számára az állatkert jelenti az utolsó menedéket, az ő viselkedésüket a természetben már egyáltalán nem lehet tanulmányozni. De nemcsak az egyes fajok ritkasága, vagy a veszélyeztetettsége szól az állatkerti megfigyelések mellett. Ugyanis számos fajnak olyan az életmódja vagy olyan élőhelyen él, ahol a viselkedésük egyes momentumai minden időráfordítás és gondosság ellenére sem figyelhetők meg. Ezen kívül a kutató több faj magatartását figyelheti egyidejűleg, gyakran a vizsgálatok egy-egy kisebb csoporton kezdődnek és fokozatosan terjednek ki a nagyobb rendszertani egységekre. Ennek az eljárásnak például az összehasonlító magatartáskutatásban van jelentősége. Továbbá a fogságban történő megfigyelések egyik előnyét paradox módon éppen a magatartás azon zavarai jelentik, melyeket a természetellenes környezeti feltételek idéznek elő. Néhány faj magatartása fogságban megváltozik, mert például nem vándorolhatnak, másokat a túl magas állománysűrűség veszélyeztet, megint mások annyira hozzászoknak az emberi jelenléthez, hogy már nem lesz természetes minden viselkedési elemük. A ragadozók kiiktatása és a biztos táplálékforrás lehetővé teszik az állat számára, hogy egyes aktivitásokra több időt fordíthasson. Bizonyos, a normális helyzethez tartozó ingereknek motiváló hatásuk van, az ingerek hiánya pedig leszoktató hatású, vagyis úgy hatnak, mint a büntetés. Természetesen nem az a cél, hogy büntessük az állatot, de a természetszerűség biztosítása néhány esetben korlátokba ütközik, mint például a vándorlás, ragadozók, vadászat. Így akár a fogságban jelentkező tévesztések, módosulások megfigyelése gyakran váratlanul sok információt szolgáltathat a megfigyelt magatartássor természetéről és kialakulásáról. A magatartáskutatók gyakran igen fontos összefüggéseket tanulhatnak a magatartás kóros zavaraiból. A leggyakrabban fellépő zavarok közé tartozik a fogságban élő állatok esetében a bizonyos magatartásformák megvalósulásában tapasztalható intenzitáscsökkenés. Egy
oroszlán sem fogja a megkapott táplálékot körülólálkodni, egy antilop sem közelíti meg olyan óvatosan neszelve az itatóhelyet, mint ahogyan a természetben tenné, ahol sokféle veszedelem leselkedne rá. Az állatkerti tartásban teljes funkciókörök eshetnek ki majdnem teljesen, más funkciókörök ezzel szemben számukban és gyakoriságukban megsokszorozódnak. Elsősorban a játszó magatartás nyer lényegesen nagyobb teret. Még felnőtt állatokat is meg lehet figyelni játszás, vagy más olyan tevékenység közben, amit a természetben már nem nagyon végezne. Ha hiányoznak a kifutókból a megfelelő lehetőségek, előre látható az unalom és ezzel együtt kényszerűen fellépnek fizikai és lelki károsodások, apátia és különböző kényszermozgások alakulhatnak ki. Az emberi felügyelet alatt tartott állatokat úgy lehet legegyszerűbben motiválni, ha megfelelő csoportösszetételről gondoskodunk a számukra – amennyiben az adott faj életmódja ezt megengedi, illetve megkívánja – valamint, ha kellő méretű és minőségű területet biztosítunk, és nem utolsó sorban az állatok foglalkoztatását a kifutóban elhelyezett mesterséges és természetes tárgyakkal is el lehet érni (PIES-SCHULZ-HOFEN 1996). Ez az ún. környezetgazdagítás, amely fogalom egy olyan folyamatnak is tekinthető, amely tökéletesíteni próbálja az állatkerti állatok környezetét, ezzel növelve az állattartás színvonalát az adott fajok viselkedésbiológiájának kontextusában (PETERS 2000). A mai modern állatkertek legfontosabb feladatai az oktatás-szemléletformálás, természetvédelem és a kutatás, ezért nagyon fontos felismerni és biztosítani azokat a környezeti ingereket, amelyek szükségesek a fizikai és mentális értelemben vett állati jólét megteremtéséhez (SHEPHERDSON et al. 1998).
Célitűzések A kutatásom célja két nagymacska faj, a jaguár (Panthera onca) és az oroszlán (Panthera leo) viselkedésének vizsgálata kis mennyiségű táplálék alapú környezetgazdagítás során. A vizsgálatom főként arra irányult, hogy különböző nehézségben hozzáférhető eszközök közül az egyedek melyiket részesítik előnyben, és a döntésüket hogyan befolyásolja, vagy befolyásolja-e egyáltalán a fajtársak jelenléte. A kifutóba kihelyezett „játék” tulajdonképpen a zsákmányt szimbolizálta, amely a hozzájutást illetően volt különböző módon megnehezítve. Az általános feltevés az, hogy a könnyebben elérhető zsákmányt választja az egyed, és a döntésében fontos szerepet játszik a csoporton belül kialakult hely (csak az oroszlánok esetében beszélhetünk csoportról) a dominancia rangsorban, vagyis a domináns egyedeké a választás lehetősége és az egyszerűbb megoldást választják. Az alternatív hipotézis pedig az, hogy a domináns egyedeké a választás lehetősége, de a nehezebb megoldást preferálják. Ezt ebben az esetben az indokolná, hogy az eszközzel való játék, a „vadászat” lehetősége olyan természetes ingereket vált ki az állatból, hogy ezek teljesülésekor az állatnak olyan szükségletei elégülnek ki, a „vadászat és a zsákmányszerzés” élménye, amely fogságban egyébként nem valósulna meg. A vizsgálat fontos kérdése még az is, hogy a szocialitás mennyiben befolyásolja a környezetgazdagításra adott válaszreakciókat. A jaguár (Panthera onca) annak ellenére, hogy állatkertekben tartható párban, alapvetően aszociális faj, míg az oroszlán (Panthera leo) az egyetlen szociális életmódot folytató nagymacska. A csoportos és a páros lét hogyan befolyásolja a preferenciát és a dominancia minden esetben megnyilvánul-e? Fontos megemlíteni, hogy a takarmányozás intenzitása nem volt befolyásolva, tehát ugyanolyan mennyiségű és minőségű táplálékot kaptak a vizsgálat alatt, mint előtte. Az etológiai megfigyelések során kapott eredményeket grafikusan ábrázolom, különböző szempontok alapján csoportosítva és a felállított hipotézisekről statisztikai próbák alapján hozok döntést, majd levonom a végső következtetéseket.
2
Anyagok és módszerek 1. Alkalmazott környezetgazdagítási módszerek, eszközök
1. fénykép: Könnyített környezetgazdagítás a jaguároknál (Ját1) (nem élő patkánnyal)
2. fénykép: Nehezített környezetgazdagítás a jaguároknál (Ját2) (nem élő patkány a zsákban)
Számos tanulmány arról számol be, hogy a macskaféléknél (Felidae) a táplálék alapú környezetgazdagítás nagyobb gyakoriságban vagy szélesebb választékban képes előhívni a fajra jellemző appetitív és konszummatív viselkedéseket, illetve lecsökkenti az abnormális magatartásokat, mint például a sztereotip viselkedés (CHARLTON 1998; SHEPHERDSON 1998; MCPHEE 2002; BASHAW et al. 2003; WALTERS 2003). A kutatás során a jaguároknál és az oroszlánoknál is táplálék alapú környezetgazdagítást alkalmaztunk, amely a hozzájutást illetően különbözött az egyes vizsgálati periódusokban. A vizsgálat kimenetelének szempontjából fontos megjegyezni, hogy a takarmányozás intenzitása nem volt befolyásolva, tehát ugyanolyan mennyiségű és minőségű táplálékot kaptak az állatok a vizsgálat alatt, mint előtte. A jaguároknál a fehér patkány (Rattus rattus) volt a környezetgazdagítás alapanyaga, ezt variáltuk úgy, hogy az első vizsgálati szakaszban 2 fehér patkányt kötöttünk fel magasan egy-egy fára (figyelembe véve a kiváló mászó képességüket), a kifutó két különböző, (a belső kifutó kijáratához képest) közelebbi és távolabbi pontjában - könnyített „játék” (Ját1). A kifutóban két egyed, egy hím és egy nőstény található. A második szakaszban a két fehér patkányt egy-egy jutazsákba rejtve kötöttük fel egy-egy fára, a kifutó két különböző pontjában - nehezített „játék” (Ját2). Majd az utolsó vizsgálati szakaszban a könnyen és a 3
nehezen elérhető „játékokat” variáltuk úgy, hogy az egyik patkányt zsák nélkül, a másikat pedig jutazsákba rejtve kötöttük fel a kifutó egy-egy magasabb pontjában (Ját1+Ját2), egymáshoz viszonylag közelebb, hogy az állatok számára egyszerre érzékelhető legyen a két eszköz közötti különbség, a preferencia lehetősége miatt.
3. fénykép: A hím jaguár megszerzi a fáról a fehér patkányt (Ját1)
4. fénykép: A hím jaguár kibontja a jutazsákból a fehér patkányt (Ját2)
Az oroszlánok esetében csirkehús volt a környezetgazdagítás alapanyaga, az oroszlánok felül nyitott kifutója és az oroszlánház felépítése lehetővé teszi azt, hogy bármelyik napszakban az állatok kint tartózkodása során is elvégezhető legyen a környezetgazdagítás, úgy, hogy felülről bedobják a környezetgazdagítási eszközt. Az első vizsgálati időszakban 4 darab csirkehúst dobtunk be a kifutóba, mivel 4 egyed, egy hím és három nőstény tartózkodik benne - könnyített „játék” (Ját1). A következő szakaszban mind a négy csirkehúst egyetlen jutazsákba rejtve jutattuk be a kifutóba - nehezített „játék” (Ját2). Az utolsó vizsgálati időszakban pedig megosztva, két csirkedarabot zsák nélkül szabadon, kettőt pedig zsákba rejtve dobtunk be a kifutóba (Ját1+Ját2). A fentiekben alkalmazott módszereknél lényeges, hogy nem élő állattal történt a környezetgazdagítás, valamint a felhasználásra került eszközök mind természetes eredetű anyagok. A nagymacskák környezetgazdagításának nehézségei, megoldandó problémák: a kifutóba nem lehet belépni, ezért a jaguároknál kiengedés előtt kellett betenni, az oroszlánoknál mód nyílt a tetőről való bejuttatásra. A bejutatott eledel mennyisége nem befolyásolhatja a takarmányozás menetét.
4
5. fénykép: A fiatal nőstény oroszlán megszerezte a jutazsákot (Ját2)
6. fénykép: A hím oroszlán a jutazsákkal (Ját2) 2. Etológiai módszerek (teljes leírás, etogram, adattáblázat) A vizsgálat során a teljes leírás módszerét alkalmaztam, ez a technika megkívánja, hogy a megfigyelési idő alatt a megfigyelő folyamatosan rögzítse az etogramba felvett bármely magatartásegység bekövetkeztét egy adott időintervallumban. Így adatot kapunk a
5
viselkedési egységek sorrendjéről (szekvenciájáról), az egyes egységek gyakoriságáról és időtartamáról. Ez a módszer szolgáltatja a legteljesebb adatsort a viselkedésről, ugyanakkor meg kell említeni, hogy a teljes leírás módszerrel sem írjuk le az állat teljes viselkedését, csak azt és csak olyan szinten tudjuk leírni, ahogy viselkedés kategóriaként bevettük a vizsgálatba. Az általam használt etogram összesen 25 magatartásegységet tartalmaz, azok az egységek kerültek bele, amelyek a vizsgált fajokra, a vizsgált környezetben leginkább jellemzőek. Minden magatartásegységhez járul egy kód (általában a rövidítése), amely a megfigyelések közben a feljegyezhetőség könnyebbségét és gyorsaságát szolgálja. 1. táblázat: A megfigyelések során feljegyzett magatartásegységek KÓD FO FH Ül Áll S SS
MAGATARTÁSEGYSÉG Fekszik, fejét is lehajtva Fekszik, fejét felemelve Ül Áll Sétál Fel-alá sétál
Fut Kap* Mos
Fut Kaparja a fatörzset Tisztálkodik, mosakszik
Isz Esz Vizs Szim Dör
Iszik a tóból Eszik a kihelyezett húsból Vizsgál, szimatol valamit Levegőbe szimatol Dörgölőzés
B Víz Hem Ját
Hangadás Területjelölés Hempergőzés Játék
F
Figyelem
Szk
Szemkontaktus
Agr
Agresszív viselkedés
Sex Szoc
Szexuális viselkedés Egyéb szociális viselkedések
Ját1
Játék az egyik kihelyezett tárggyal Játék a másik kihelyezett tárggyal
Ját2
MEGJEGYZÉSEK Pihen, alszik (Abszolút passzív viselkedés)
Egyik pontból a másikba, ismétlődés nélkül Két pont között sétál, oda-vissza folyamatosan (sztereotip viselkedés) Ha van célpont, megjelölni Ha fajtársat mossa, akkor szociális viselkedésnek minősül
Nem azonos a Vizs kóddal Fatörzshöz, egyéb tárgyakhoz (ha fajtárshoz, szociális viselkedés) Bömbölés Vizel, ürít Fajtárssal vagy egyéb nem környezetgazdagító eszközzel Csak akkor feljegyzendő, ha meghatározható a figyelmének tárgya! Feljegyzendő, hogy kivel (fajtárs, gondozó, látogató, megfigyelő) Vicsorítás, morgás, odacsapás stb. (fontos feljegyezni, hogy kivel, - a kihelyezett tárgy nem!) Párzás Dör, Mos fajtárs, illetve a fenti (Szk, Ját, Agr, Sex) kategóriákba bele nem sorolható egyéb szociális viselkedések Könnyített Nehezített
Teljes megfigyelést többnyire csak egymást kizáró nagyobb kategóriák megválasztásával és olyan állatokon végezhetünk (különösen, ha több egyedről van szó), amelyek alaptermészetüket tekintve alapvetően kevésbé aktívak. Eltérő esetekben több megfigyelőre vagy képfelvétel többszörös visszajátszására lehet szükség.
6
A teljes leíráshoz és a többi viselkedés leírására szolgáló módszerhez is többféle adatrögzítő eszközt használhatunk (pl. diktafon, adattáblázat, eseményrekorder), a viselkedés rögzítésére adattáblázatot használtam. A vizsgálatomban a két fajt külön-külön napokon, mindig ugyanabban a napszakban és adott faj minden egyedét megfigyeltem, ez a későbbiek során lehetővé tette az egyedi összehasonlítást. A vizsgálat összesen 4 fő szakaszra osztható, az első szakaszban 10-10 napon kontroll megfigyelést végeztem, ekkor nem történt környezetgazdagítás, ez adja a viszonyítási alapot a változókhoz képest. A második periódusban 7-7 alkalommal a könnyített „játékot” (Ját1) alkalmaztuk a környezetgazdagítás során. A harmadik szakaszban 7-7 alkalommal a nehezített „játékkal” (Ját2) történt a környezetgazdagítás. Végül az utolsó időszakban, szintén 7-7 alkalommal a könnyen és a nehezen elérhető „játékot” (Ját1+Ját2) alkalmaztuk együtt. Az oroszlánoknál összesen 31 napot töltöttem megfigyeléssel, a jaguároknál szintén 31 napot, amely később, a statisztikai próba pontosabb kimenetele miatt még kiegészült további 6 alkalommal, mely csak a hím egyedre vonatkozott. Összesen 68 napon végeztem megfigyelést, 1 nap megfigyelés időtartama 2 óra volt (kivétel a jaguároknál a plusz 6 alkalom, ahol csak a hím egyed preferenciáját vizsgáltam), a megfigyelés kezdete és befejezése mindig ugyanabban az időben történt. Minden megfigyelés kezdete előtt az adattáblázatba feljegyeztem a dátumot, a megfigyelt fajt, a viselkedésre és a megfigyelésre befolyással ható fontosabb körülményeket (pl. időjárás), van-e környezetgazdagítás, ha van melyik formában történt (Ját1, Ját2, Ját1+Ját2) és végül a megfigyelés kezdetének majd a befejezésének az idejét. A 2 órás megfigyelések alatt adott faj egyedeit egyszerre figyeltem, feljegyeztem az etogramban szereplő, előforduló magatartásegységek kódját, megjelenésének kezdetét és végét, tehát az időtartamát, valamint az egyed nevét és a fontosabb megjegyzéseket, észrevételeket a viselkedéssel kapcsolatban. 3. Adatok feldolgozása A kontroll és a három különböző típusú (Ját1, Ját2, Ját1+Ját2) környezetgazdagítási időszak alatt kitöltött adattáblázatokból kiszámoltam az etogramba (1. táblázat) felvett, előforduló magatartásegységek időtartamát az egyes időszakokra, egyedenként, átlagolva, percben kifejezve. Az adatok feldolgozása Excelben történt, ezt követően az eredményeket grafikusan ábrázoltam. A statisztikai hipotézisvizsgálatok elvégzésére az SPSS 19 statisztikai szoftvert használtam. (vi n pi ) 2 ( f m fe )2 2 2 n p f Elsőként a Chi -próbát alkalmaztam illeszkedésvizsgálatra: i
e
Ezzel a próbával igazoltam a vizsgált fajoknál azt, hogy vannak domináns és alárendelt egyedek. A jaguároknál az agresszív viselkedés előfordulásának száma (1-2. táblázat), az oroszlánoknál pedig a nőstények között a szociális viselkedés időtartamának alapján (9-10. táblázat) végeztem el a próbát. Ezt követően a vizsgálatban alkalmazott, könnyen (Ját1) és nehezen (Ját2) elérhető környezetgazdagítási eszközök könnyen és nehezen elérhetőségét bizonyítottam, a jaguároknál a patkány fáról történő leszedésének és a zsákból való kibontásának (3-4. táblázat), az oroszlánoknál pedig a csirkehús megszerzésének és zsákból történő kibontásának időtartamai alapján (11-12. táblázat). A következő lépésben a jaguárok preferenciáját a különböző típusú környezetgazdagítási eszközökre Mann-Whitney U rangpróbával teszteltem:
U n1n2
n2 n2 (n2 1) Ri 2 i n1 1
7
A rangsorolást a jaguároknál a különböző környezetgazdagítási időszakokban alkalmazott környezetgazdagítási eszközök (Ját1 a, Ját1 b, Ját2 a, Ját2 b, Ját1, Ját2) megszerzésének időpontja alapján végeztem el, egyedenként. A patkány fáról történő leszedésének vagy zsákból való kibontásának a végső időpontjait feljegyeztem és ezeket az időpontokat rangsoroltam, úgy, hogy a két mintát egyesítettem (ahogy a Mann-Whitney U-próbánál szükséges), ezt követően a rangszámokat csoportosítottam annak alapján, hogy melyik mintába tartozik, majd elvégeztem rá a statisztikai próbát. Amennyiben az állat egy bizonyos típusú eszközt (könnyített vagy nehezített) rendszeresen preferál vagy elsőként választ (ha mindkét eszköz ugyanazon egyedé), ez megmutatkozik az adott minta rangszámaiban is, azáltal, hogy alacsonyabbak lesznek (a korábbi időpont miatt), mint a másik minta rangszámai. A Mann-Whitney U-próbával teszteltem, hogy bizonyos típusú eszközökre nézve a preferencia szignifikáns-e vagy sem, és az eredményeket a 6. táblázatban foglaltam össze. A hím jaguár preferenciáját a nehezített típusú környezetgazdagítási eszközre (Ját2) Chi2próbával is megvizsgáltam (7-8. táblázat). Az oroszlánok preferenciáját a különböző típusú környezetgazdagítási eszközökre a 2 t Ri Kruskal-Wallis-féle H-próbával (rangpróba) teszteltem: H ( 12 ) 3( N 1) N ( N 1) i 1 ni Az eljárás logikája analóg a Mann-Whitney próbáéval, annak általánosítása több mintára. A rangsorolást az oroszlánoknál szintén a különböző környezetgazdagítási időszakokban alkalmazott környezetgazdagítási eszközök (Ját1, Ját2) megszerzésének időpontja alapján (hányadik percben szerezte meg a csirkehúst vagy bontotta ki a zsákból) végeztem el, egyedenként. A Kruskal-Wallis H-próbával először összehasonlítottam a négy egyed preferenciáját az egyes környezetgazdagítási típusokra (14. táblázat), majd összevonva, a könnyített (Ját1) és nehezített (Ját2) környezetgazdagításban való részvételét hasonlítottam össze az egyedeknek szintén ezzel a próbával (15. táblázat). Végül a három környezetgazdagítási időszak alatt (Ját1, Ját2, Ját1+Ját2) alkalmazott eszközökkel, a játékkal eltöltött teljes (pl. jutazsáknál a kibontás után, az üres zsákkal való játékot is beleértve) időtartamokat percben kifejezve grafikusan ábrázoltam, mindkét fajra, egyedenként, az egyes környezetgazdagítási időszakokban (1-3. ábra, 4-6. ábra).
Eredmények JAGUÁROK I. Dominancia viszonyok megállapítása az agresszív viselkedés (Agr) előfordulása alapján 1. táblázat Agresszív viselkedés előfordulása (alkalmak száma, egymás között) 16
Egyed ’’Negró’’ (hím) ’’Kiara’’ (nőstény) 2. táblázat
6
²
Chi - próba eredménye: Test Statistics
8
Agr Chi-Square
4,545
df
a
1
Asymp. Sig.
,033
A két egyed között 5%-os szignifikanciaszinten a különbség szignifikáns, p=0,033. A hím a domináns egyed. II. A könnyített (Ját1) és a nehezített (Ját2) környezetgazdagítási eszközök bizonyítása a táplálék fáról való leszedésének vagy zsákból történő kibontásának (’’zsákmány megszerzésének’’) időtartama alapján, az egyes környezetgazdagítási időszakokban 3. táblázat Környezetgazdagítási
Egyed
Időtartam (perc)
időszak (7 nap) Ját1 – Patkány zsák nélkül
Időtartam összevonva (perc)
N (hím)
4,6
K (nőstény)
3,3
N (hím)
125,7
Ját1 + Ját2 – Patkány
N (hím)
2
5,5
zsák nélkül + Patkány
K (nőstény)
3,5
(Ját1)
N (hím)
41,5
fára felkötve (Könnyített játék) Ját2 – Patkány jutazsákban fára felkötve (Nehezített játék)
jutazsákban fára felkötve (Könnyű + Nehéz együtt)
4. táblázat
7,9 (Ját1)
125,7 (Ját2)
41,5 (Ját2)
²
Chi - próba eredménye: Test Statistics Időtartam Chi-Square df Asymp. Sig.
207,890
a
3 ,000
5%-os szignifikanciaszinten a Ját2 (zsákban felkötött patkány) bizonyult a nehezebben elérhető környezetgazdagítási eszköznek, p <0,001. III. Az egyedek preferenciája a különböző típusú környezetgazdagítási eszközökre
9
Jaguárok 5. táblázat Napok Ját1 (a, b)
I. N (a) N (b)
II. N (a) N (b)
III. K (b) N (a)
IV. N (a) K (b)
V. N (a) K (b)
VI. N (a) K (b)
VII. K (b) N (a)
Ját2 (a, b)
N (a) N (b)
N (b) N (a)
N (a) N (b)
N (b) N (a)
N (a) N (b)
N (b) N (a)
N (a) N (b)
Ját1 + Ját2
N (2) N (1)
N (2) N (1)
K (1) N (2)
N (1) N (2)
K (1) N (2)
N (2) N (1)
K (1) N (2)
N (2) N (1)
N (2) N (1)
N (2) N (1)
N (2) N (1)
N (2) N(1)
Jelmagyarázat: Ját1- Fehér patkány zsák nélkül (a- közelebbi, b- távolabbi) fára felkötve (Könnyen elérhető ’’zsákmány’’) Ját2- Fehér patkány jutazsákban (a- közelebbi, b- távolabbi) fára felkötve (Nehezebben elérhető ’’zsákmány’’) Ját1 + Ját2- Fehér patkány zsák nélkül + Fehér patkány jutazsákban felkötve (Könnyen elérhető + Nehezen elérhető együtt) N- ’’Negró’’ (hím egyed) K- ’’Kiara’’ (nőstény egyed)
Az egyedek preferenciája a környezetgazdagítási típusokra Mann-Whitney U-teszt alapján: 6. táblázat Környezetgazdagítás típusa
Egyed
p-érték
0,102 (a-t többször választja, de b-t is választ) 0,009 Ját1 (a, b) K (p <0,05 szignifikáns eredmény Ját1 b-re) (csak a b-t választja) 0,798 Ját2 (a, b) N (egyenlő arányban választ a és b között) 1 Ját2 (a, b) K (egyszer sem választotta egyiket sem) 0,000 Ját1 + Ját2 N (p <0,05 szignifikáns eredmény Ját 2-re) 0,062 Ját1 + Ját2 K (csak a Ját1-et választja, de kevés alkalommal) 5%-os szignifikanciaszinten megállapítható, hogy a nőstény egyed a Ját1b, azaz a könnyen elérhető, a belső kifutó kijáratához viszonyítva, a kifutó távolabbi pontjában elhelyezett eszközre mutat szignifikáns preferenciát, p=0,009. Ját1 (a, b)
N
10
N (2) N (1)
A hím egyed a Ját1+Ját2, könnyen és a nehezen elérhető eszközök együttes jelenlétekor a Ját2-re, vagyis a nehezen elérhető környezetgazdagítási eszközre szignifikáns preferenciát mutat a Ját1, könnyen hozzáférhető eszközzel szemben, p <0,001.
²
Chi - próbával: A hím egyed (N) preferenciája Ját1+Ját2 (Könnyen elérhető + Nehezen elérhető) környezetgazdagítási eszközök (’’játékok’’) együttes alkalmazása esetén (10 vizsgálatban): 7. táblázat
8. táblázat
Ját1 (Könnyű)
1
Ját2 (Nehéz)
9
²
Chi - próba eredménye: Test Statistics Választás Chi-Square df Asymp. Sig.
6,400
a
1 ,011
A 10 vizsgálat alapján a hím egyed szignifikánsan (p <0,05) a Ját2-t, a jutazsákban fára felkötözött patkányt választotta a zsák nélkül (Ját1), szabadon felkötött patkánnyal szemben, p=0,011.
IV. A játékkal eltöltött idő az egyes környezetgazdagítási időszakok alatt
11
1. ábra: A jaguárok játékkal töltött teljes időtartama a könnyített környezetgazdagítási időszakban
Ját1 (Patkány zsák nélkül; könnyített környezetgazdagítás) 1,4 1,2
Perc
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 N (hím) K (nőstény)
I. nap
II. nap
III. nap
IV. nap
V. nap
VI. nap
VII. nap
0,9
1,3
0,4
0,8
0,5
0,3
0,4
0
0
0,4
0,8
0,3
0,8
1
Az első két napon csak a hím egyed részesült környezetgazdagításban, mindkét patkányt sikerült megszereznie. A többi napon ennél a típusú környezetgazdagításnál nincs jelentősebb különbség a két egyed között, az ötödik napon a hímnek, az utolsó két napon a nősténynek telt több időbe a „zsákmány” megszerzése. 2. ábra: A jaguárok játékkal töltött teljes időtartama a nehezített környezetgazdagítási időszakban
Ját2 (Patkány jutazsákban; nehezített környezetgazdagítás) 60 50
Perc
40 30 20 10 0
I. nap
II. nap
III. nap
IV. nap
V. nap
VI. nap
VII. nap
N (hím)
7,3
8,2
57,1
47
40,2
33,7
7
K (nőstény)
2,6
2,5
6
1,8
0,4
1,2
0,2
Jelentős különbség figyelhető meg a két egyed között az alkalmazott eszközzel való elfoglaltság (játék) időtartamát tekintve, a hím egyed aktivitását tartósan kiváltotta ez a módszer. 12
3. ábra: A jaguárok játékkal töltött teljes időtartama a könnyített + nehezített (egyszerre alkalmazva) környezetgazdagítási időszakban
Ját1 + Ját2 (Patkány zsák nélkül + patkány jutazsákban; könnyített + nehezített környezetgazdagítás együtt) 40 35
Perc
30 25 20 15 10 5 0 N (hím) K (nőstény)
I. nap
II. nap
III. nap
IV. nap
V. nap
VI. nap
VII. nap
19,3
14,2
6,6
6,8
7
4,7
36,8
0
5
0,6
0,5
4,2
0
0,7
A fenti két módszer együttes alkalmazása esetén is a hím egyed az, amelyik jelentősen aktívabb lett.
OROSZLÁNOK I. Rangsor megállapítása a nőstények között, szociális viselkedés (Szoc) időtartama alapján:
9. táblázat Egyed Szociális viselkedés időtartama (perc) (részesül benne, egymás között) S 46,7 E
33,9
B
4,3
Jelmagyarázat: S- ’’Sába’’ (nőstény, legidősebb) E- ’’Elza’’ (nőstény) 13
B- ’’Bóbita’’ (nőstény, legfiatalabb)
²
10. táblázat
Chi - próba eredménye: Test Statistics Szoc időtartam Chi-Square
34,329
df
a
2
Asymp. Sig.
,000
A nőstény egyedek között a szociális viselkedésben való részesülés időtartama szerint, 5%-os szignifikanciaszinten, a dominancia sorrend: S, E, B (ezt alátámasztja az egyedek életkora is), p<0,001.
II. A könnyített (Ját1) és a nehezített (Ját2) környezetgazdagítási eszközök bizonyítása a táplálék (’’zsákmány’’) megszerzésének időtartama alapján, az egyes környezetgazdagítási időszakokban 11. táblázat Környezetgazdagítási időszak (7 nap)
Egyed
Időtartam (perc)
M (hím)
3
S (nőstény)
6,5
18,8
E (nőstény)
5
(Ját1)
B (nőstény)
4,3
Ját2 – 4 db csirkehús egy jutazsákban
M (hím)
7
bedobva a kifutóba
E (nőstény)
10,3
B (nőstény)
23,5
M (hím)
2,5
Ját1 + Ját2 – 2 db csirkehús zsák
S (nőstény)
1,5
9
nélkül + 2 db csirkehús egy jutazsákban
E (nőstény)
3
(Ját1)
bedobva a kifutóba
B (nőstény)
2
E (nőstény)
9,5
24,5
B (nőstény)
15
(Ját2)
Ját1 – Csirkehús (4 db) zsák nélkül bedobva a kifutóba (Könnyített játék)
(Nehezített játék)
(Könnyű + Nehéz együtt)
12. táblázat
Időtartam összevonva (perc)
40,8 (Ját2)
²
Chi - próba eredménye:
14
Test Statistics Időtartam Chi-Square
22,936
df
a
3
Asymp. Sig.
,000
5%-os szignifikanciaszinten a két környezetgazdagítási eszköz között a különbség szignifikáns, a Ját2, vagyis a jutazsákban elhelyezett csirkehús darabok megszerzése (kibontása) igényel több időt, tehát ez a nehezebben elérhető környezetgazdagítási eszköz, p <0,001.
III. Az egyedek preferenciája a különböző típusú környezetgazdagítási eszközökre Oroszlánok 13. táblázat Napok Ját1 (4db) (megszerzési sorrendben)
I. B S E M
II. E S B B
III. E E S
IV. B E M S
V. M B E S
VI. B M E S
VII. B M S E
Ját2 (1db) Ját1 + Ját2 (Ját1; 2db)
E
B
B
B
E
E
M
B M
M E
E S
B B
B+E M
B S
E M
(Ját2; 1db)
E
B
B
E
E
E
B
Jelmagyarázat: Ját1- Csirkehús (4 db) zsák nélkül bedobva a kifutóba (Könnyen elérhető ’’zsákmány’’) Ját2- 4 db csirkehús egy jutazsákban bedobva a kifutóba (Nehezebben elérhető ’’zsákmány’’) Ját1 + Ját2- 2 db csirkehús zsák nélkül + 2 db csirkehús egy jutazsákban bedobva a kifutóba (Könnyen elérhető + Nehezen elérhető együtt) M- ’’Mujkó’’ (hím egyed) S- ’’Sába’’ (nőstény egyed) E- ’’Elza’’ (nőstény egyed) B- ’’Bóbita’’ (nőstény egyed) A négy egyed preferenciájának összehasonlítása az egyes környezetgazdagítási típusokra Kruskal-Wallis H-teszt alapján: 15
14. táblázat Környezetgazdagítás típusa
Egyedek
p-érték
M S E B
0,307
Ját1
(minden egyed hasonló arányban részesül Ját1-ben)
Ját2 0,206
M S E B
Ját1 + Ját2
(E, B részesül benne a legnagyobb arányban, M egyszer, S egyszer sem)
M S E B
0,006 p <0,05 szignifikáns különbség az egyedek között
5%-os szignifikanciaszinten Ját1+Ját2, azaz könnyű + nehezített típusú környezetgazdagítás együttes alkalmazása esetén szignifikáns különbség mutatható ki az egyedek között, a dominancia rangsorban hátul lévő egyedek (E, B) részesülnek legtöbbször a környezetgazdagításban, p=0,006.
Az egyedek könnyített (Ját1) és a nehezített (Ját2) környezetgazdagításban való részvételének összehasonlítása Kruskal-Wallis H-teszt alapján: 15. táblázat Környezetgazdagítási típusok
Egyedek
p-érték
(összevonva, kategóriák alapján) Ját1 (Könnyített) Ját2 (Nehezített)
M S E B M S E B
0,098 0,019 p <0,05 szignifikáns különbség az egyedek között Ját2-ben
A Ját2-ben (nehezített környezetgazdagítás) 5%-os szignifikanciaszinten az egyedek között a különbség szignifikáns, a rangsorban utolsó helyen álló egyedek (E, B) nagyobb arányban, a
16
domináns egyedek (S, M) nem vagy nagyon kis arányban részesülnek a nehezített típusú környezetgazdagításban, p=0,019.
IV. A játékkal eltöltött idő az egyes környezetgazdagítási időszakok alatt 4. ábra: Az oroszlánok játékkal töltött teljes időtartama a könnyített környezetgazdagítási időszakban
Ját1 (4 db csirkehús zsák nélkül; könnyített környezetgazdagítás) 1,4 1,2
Perc
1 0,8 0,6 0,4 0,2 0
I. nap
II. nap
III. nap
IV. nap
V. nap
VI. nap
VII. nap
0,5
0
0
1
0,5
0,5
0,5
S (nőstény)
1
1
1
0,5
1
1
1
E (nőstény)
0,5
1
1
0,5
0,5
0,5
1
B (nőstény)
0,5
1,3
0
1
0,5
0,5
0,5
M (hím)
Ennél a típusú környezetgazdagításnál a második és a harmadik nap kivételével, amikor a hím egyed (M) nem szerzett „zsákmányt”, minden egyed részesül környezetgazdagításban, vagyis sikerül megszereznie a csirkehúst. A „zsákmánnyal” (játékkal) eltöltött időtartamban nincs jelentős különbség az egyedek között. 5. ábra: Az oroszlánok játékkal töltött teljes időtartama a nehezített környezetgazdagítási időszakban
Ját2 (4 db csirkehús egy jutazsákban; nehezített környezetgazdagítás) 14 12 10
Perc
8 6 4 2 0
I. nap
II. nap
III. nap
IV. nap
V. nap
VI. nap
VII. nap
M (hím)
0
0
0
0
S (nőstény)
0
0
0
0
0
0
7,3
0
0,5
E (nőstény)
4
0,4
6
0
0
3,8
5,5
1,5
B (nőstény)
3
12
5
8,5
11,5
6
7,8
A dominancia rangsorban hátul elhelyezkedő nőstények (E, B) azok, amelyek jelentős aktivitást mutatnak ennél az alkalmazott környezetgazdagítási módszernél.
17
6. ábra: Az oroszlánok játékkal töltött teljes időtartama a könnyített + nehezített (egyszerre alkalmazva) környezetgazdagítási időszakban Ját1 + Ját2 (2 db csirkehús zsák nélkül + 2 db csirkehús egy jutazsákban; könnyített + nehezített környezetgazdagítás együtt) 10 8
Perc
6 4 2 0
I. nap
II. nap
III. nap
IV. nap
V. nap
VI. nap
VII. nap
M (hím)
3
0,5
0
0
S (nőstény)
0
0
1
0
1,5
0
0,5
0
0,5
E (nőstény)
2
1
1
0
4
2
2,2
0,5
B (nőstény)
1,5
4,5
5
5,5
4
8,5
5,8
A könnyített és a nehezített környezetgazdagítási módszer együttes alkalmazása esetén is az tapasztalható, hogy a dominancia rangsorban hátul lévő nőstények (E, B) aktívabban részt vesznek a környezetgazdagításban a domináns egyedekkel (M, S) szemben. A domináns nőstény (S) játékkal töltött időtartama a legalacsonyabb.
Diszkusszió A jaguárok esetében a preferenciát illetően az alternatív hipotézis igazolódott be, vagyis minden esetben a domináns, azaz a hím egyedé volt a választás lehetősége. A könnyen és a nehezen elérhető környezetgazdagítási eszköz együttes alkalmazáskor szignifikáns preferenciát mutatott a nehezebben megszerezhető eszközre (Mann-Whitney U: p <0,001) (6. táblázat), amelyből a táplálék megszerzéséért nagyobb erőfeszítéseket kellett tennie. Fontos szempont, hogy a takarmányozás nem volt befolyásolva, ellenkező helyzetben valószínűleg a könnyebben elérhető eszközt választja, de ebben az esetben maga a játék, a zsákmányszerzés lehetősége motiválta az állatot. A nőstény alárendelt helyzetben volt a hím jelenlétében, így nem volt más lehetősége, mint alkalmazkodni a hím döntéséhez. Amikor volt rá elég ideje, hogy megszerezze az egyik „zsákmányt”, rendszerint a könnyebben elérhető, távolabb kihelyezett eszközt (Mann-Whitney U: p=0,009) (6. táblázat) akkor megtette, ha nem, akkor inkább az elkerülő stratégiát választotta. Az oroszlánok estében nem igazán beszélhetünk preferenciáról, hiszen az egyedek nem válogattak a könnyen vagy nehezen elérhető eszközök között. Feltehetőleg a vetélytársak jelenléte miatt nem volt erre lehetőségük, inkább arra törekedtek, hogy mindenképp megszerezzék valamelyik „zsákmányt”. A dominanciát illetően pedig az volt megfigyelhető, hogy a dominancia rangsorban hátul elhelyezkedő egyedek részesültek legtöbbször a környezetgazdagításban ők szerezték meg leggyakrabban a „zsákmányt” (Kruskal-Wallis H: p=0,006) (14. táblázat). A takarmányozás itt sem volt befolyásolva, ellenkező esetben a
18
dominánsok érvényesültek volna. A nehezített környezetgazdagításban szignifikánsan az alárendelt egyedek részesültek nagyobb arányban (Kruskal-Wallis H: p=0,019) (15. táblázat). Tehát ebben a vizsgálatban, ezekre az egyedekre vonatkoztatva megállapítható, hogy a két faj között egy érdekes ellentét mutatkozott meg, mind a preferenciában, mind a dominanciában. Míg a jaguároknál a domináns egyedé a döntés joga, és ha van rá lehetősége, akkor a játék, a „zsákmányszerzés” élményének lehetősége az, ami a döntésében befolyásolja. Az oroszlánoknál a domináns egyedek nem nyilvánítják ki dominanciájukat és a játék sem foglalkoztatja őket, lehetséges, hogy felesleges erőfeszítést látnak a nehezített környezetgazdagításban és nem motiválja őket a „zsákmányszerzés” élményének lehetősége sem. A vizsgálat fontos kérdései lehetnének a jövőben, hogy a nőstény jaguár egyedül, a hím jelenléte nélkül melyik eszközt részesítené előnyben, mennyire befolyásolná a játék, a „zsákmányszerzés” lehetősége a döntésében. Az oroszlánoknál pedig, ha nem lennének vetélytársak vagy domináns egyedek, akkor ez hogyan nyilvánulna meg a preferenciában. Az eddigi eredmények hasznos információval szolgálhatnak a vizsgált fajoknál a környezetgazdagítás kivitelezésében.
Krizsán Éva 2011. június 27.
19
