inbo Verkennend onderzoek naar de relatie tussen bladvalanalyses en vegetatietypes in geselecteerde bosproefvlakken van het NICHE meetnet

inbo

Instituut voor natuur- en bosonderzoek

Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek - Gaverstraat 4 - B-9500 Geraardsbergen - T.: +32 054 43 71 11 - F.: +32 054 43 61 60 - [email protected] - www.inbo.be

Verkennend onderzoek naar de relatie tussen bladvalanalyses en vegetatietypes in geselecteerde bosproefvlakken van het NICHE meetnet. Bruno De Vos, Julie Callebaut en Els De Bie

INBO.R.2006.32

INBO.R.2006.32

INBO.R.2006.32.indd 1

12/13/06 1:22:29 PM

Auteurs: Bruno De Vos, Julie Callebaut en Els De Bie Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Wetenschappelijke instelling van de Vlaamse overheid Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek

Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) is ontstaan door de fusie van het Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW) en het Instituut voor Natuurbehoud (IN). Vestiging: INBO Geraardsbergen Gaverstraat 4, 9500 Geraardsbergen www.inbo.be e-mail: [email protected] Wijze van citeren: De Vos, B., Callebaut, J. & De Bie, E.(2006). Verkennend onderzoek naar de relatie tussen bladvalanalyses en vegetatietypes in geselecteerde bosproefvlakken van het NICHE meetnet. INBO.R2006.32. Instituut voor Natuuren Bosonderzoek, Brussel. D/2006/3241/242 INBO.R.2006.32 ISSN: 1782-9054 Druk: Managementondersteunende Diensten van de Vlaamse overheid FOTO: Fotosequentie van enkele stappen in het onderzoek: 1. selectie van NICHE proefvlakken op basis van GIS, 2. fytosociologische opname en analyse, 3. staalname van de bladval met littertraps en 4. chemische analyse in het INBO labo door middel van simultane ICP-AES. (Foto’s Bruno De Vos)

© 2006, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek

INBO.R.2006.32.indd 2

12/13/06 1:22:34 PM

Inhoud 1. Introductie

5

2. Materiaal en Methoden

7

2.1. Staalnamelocaties

7

2.2. Analyse van de vegetatie 2.2.1. Vegetatieopname 2.2.2. Ellenberg en Hill waarden

9 9 10

2.3 Staalname en chemische analyse van de bladval 2.3.1. Bladvalnetten 2.3.2. Staalvoorbereiding en analyse

11 11 12

2.4. Staalname en chemische analyse van bodem en grondwater 2.4.1. Bodemstaalname en analyse 2.4.2. Grondwateranalyse

15 15 16

2.5. Verwerking en interpretatie van de data

18

3. Resultaten

20

20

3.1. Soortensamenstelling proefvlakken 3.1.1. Vegetatietypes 3.1.2. Boomsoorten 3.1.3. Relatie tussen boomsoorten en vegetatietypes 3.1.4. Ellenberg- en Hill indicatorwaarden

20 27 28 31

3.2. Bladvalgewichten 3.2.1. Algemene analyse 3.2.2. Bladvalgewicht per boomsoort 3.2.3. Bladvalgewicht per vegetatietype

36 37 38

3.3. Nutrientconcentraties bladval 3.3.1. Macro-elementen 3.3.1.1. Bladvalconcentraties per proefvlak 3.3.1.2. Bladvalconcentraties per verbond en associatie 3.3.1.3. Bladvalconcentraties per boomsoort 3.3.2. Oligo-elementen 3.3.3. Nutriëntenpools bladval

39 39 39 44 47 51 53

3.4. Chemische bodemtoestand

54

3.5. Chemische toestand grondwater

56

4. Bespreking

36

59

4.1. Vegetatietypering en ekologische factoren

59

4.2. Bladvalanalyse en trofieklasse 4.2.1. Trofie-indicator op basis van bladvalchemie

61 61

3

4.2.2. Trofie-indicator ASHxN op basis van bladvalchemie 4.3. Onderlinge relaties tussen vegetatietypes en bodem- & grondwaterchemie 4.3.1. Relatie tussen vegetatietypes en bodemchemie 4.3.2. Relatie tussen bladvalchemie en bodemchemie 4.3.3. Relatie tussen vegetatietypes en grondwaterchemie 4.3.4. Relatie tussen bladval en grondwaterchemie

63

65 65 66 67 69

5. Conclusies

71

6. Suggesties bijkomend onderzoek

73

Literatuur

74

Bijlagen I. Vegetatieopnames per proefvlak

76

4

1. Introductie Het NICHE meetnet in Vlaanderen heeft als doel een ecohydrologisch voorspellingsmodel te voeden met gekoppelde gegevens tussen zowel hydrologie, vegetatie als bodem. Het netwerk is opgezet in het kader van het NICHE-project (gestart 1 april 2002) waarin het bestaande Nederlandse model NICHE (Nature Impact Assessment of Changes in HydroEcological Systems) vertaald wordt naar de Vlaamse situatie. Het model kan ingezet worden om aan te geven welke effecten de ingrepen in de waterhuishouding hebben op grondwaterafhankelijke vegetaties. Het model is gebaseerd op, voor vegetatie bepalende standplaatsfactoren zoals: bodemtype, hydrologie, voedselrijkdom en zuurgraad. Op grond van het voorspelde abiotisch milieu bepaalt NICHE dan de potentiële ontwikkeling van de vegetatie. Als uitgangspunt voor het totale NICHE meetnet is WATINA genomen, de hydrologische databank aangemaakt op het voormalige Instituut voor Natuurbehoud. In deze databank zijn peilgegevens samengebracht die de laatste jaren zijn verzameld in het kader van verschillende projecten op het Instituut voor Natuur- en BosOnderzoek (INBO). Bij deze piëzometers zijn vegetatieopnames gemaakt en op een beperkte selectie van deze locaties zijn er ook bodemstalen genomen. Voor het merendeel van deze locaties zijn er tevens grondwateranalyses uitgevoerd. Dit alles is samengebracht in een SQL-database. Het is hierin mogelijk om per vegetatietype de standplaatsgegevens op te vragen. Bij het NICHE-model is per vegetatietype een inschatting nodig van de trofiegraad waarbij dat type kan voorkomen. Bij de verwerking van de gegevens bleek al snel dat de NICHE benadering van de vegetatie in bosecosystemen een iets andere aanpak vergt dan bij open ecosystemen. In bossen wordt de biomassa en samenstelling van de kruidachtige vegetatie in zekere mate gedetermineerd door de boomsoort, die doorgaans niet spontaan, maar door een gerichte keuze van de bosbeheerder wordt bepaald. Negeren van de boom- en struiklaag om de gegevens te kunnen vergelijken met niet-bos-systemen is niet echt een oplossing omdat bomen en struiken juist in belangrijke mate de lichtcondities, nutriëntencyclus en zelfs vochtcondities bepalen en controleren. Deze condities vormen dan weer de randvoorwaarden voor kruidachtige planten, mossen, fungi, macro-invertebraten, micro-organismen, etc. Daarom werd deze verkennende studie gelanceerd om op een geselecteerde set NICHE proefvlakken die onder bos vallen, de relaties tussen de samenstelling van de kruidachtige vegetatie, de boomsoort, de nutriënten en de hydrochemie eens nader te bekijken. In de gematigde streken is de bladval aan het eind van het groeiseizoen een zeer kenmerkend fenomeen voor de bosecosystemen. Naast de val van de assimilatieorganen (bladeren en naalden) is er ook het afstoten van napjes, vruchten, schors en takjes in specifieke perioden. Samen wordt al dit materiaal aangeduid met de Engelse term ‘litterfall’, waarbij ‘litter’ nog het best kan vertaald worden door de term ‘strooisel’. Het deel van het strooisel dat bestaat uit fotosynthetische organen (bladeren en naalden) noemen we ‘bladval’. Litterfall is een sleutelparameter in de biogeochemische cyclus van bosecosystemen die vooral de boom- en struiklaag linkt met de abiotische kompartimenten water en bodem. Zowel de necromassa van het strooisel als de chemische samenstelling ervan wordt in het bosonderzoek gebruikt om de jaarlijkse return van elementen en organisch materiaal naar de bodem te kwantificeren. Decompositie van strooisel is niet alleen de belangrijkste ‘pathway’ van nutrientenfluxen, het determineert ook de input van het organisch materiaal (OM) naar de bosbodem toe. De hoeveelheid en kwaliteit van het OM bepaalt op zijn beurt vele biofysicochemische bodemkarakteristieken.

5

De snelheid van strooiselafbraak is een directe maat voor de efficiëntie van het bosecosysteem om nutriënten te recycleren, en is van oudsher in het bosonderzoek een diagnostisch middel om de trofie van standplaatsen aan te duiden. Een van de voorlopers van het INBO, J.E. Rogister, voorheen werkzaam in het proefstation van Groenendaal, toonde in diverse werken aan (periode 1978-1987) dat er een duidelijk verband bestaat tussen de humuskwaliteit en bepaalde ekologische indicatoren afgeleid van de aanwezige bosplantengezelschappen. Vooral het product van de gewogen indicatoren mR (zuurtegraad) en mN (nitrificatie) bleek sterk gerelateerd te zijn aan de humustypes mor, moder, mull-moder, zure mull, typische mull en kalkmull. Rogister construeerde ecogrammen gebaseerd op mR.mN in de x-as en mF (vochtindicatie) in de y-as. Alle Belgische bosplantengezelschappen konden in deze ecogrammen worden gesitueerd en hun verwantschappen aangetoond. Omdat strooiselkwaliteit in hoge mate wordt bepaald door de chemische samenstelling ervan, onderzoeken wij in deze bijdrage de relatie tussen elementconcentraties in de bladval, de ecologische indicatoren afgeleid van de plantengezelschappen op geselecteerde Niche proefvlakken en de fytosociologische verbonden en associaties waarin de opnames ingedeeld werden. Dit rapport heeft meerdere objectieven: (1) verschillen tussen fytosociologische verbonden en associaties nagaan inzake bladvalmassa en element-inhoud; (2) een trofieklasse voor boslocaties aan de hand van bladvalconcentraties ontwikkelen en (3) relaties beschrijven tussen vegetatie en bladvalchemie enerzijds, en bodemeigenschappen en grondwaterchemie anderzijds.

6

2. Materiaal en Methoden 2.1. Staalnamelocaties Tabel 1 geeft de geselecteerde set NICHE proefvlakken weer die in deze studie worden onderzocht. Het betreft 20 proefvlakken in loofbossen verspreid over Vlaanderen (Figuur 1), voornamelijk gelegen in de provincies Oost-Vlaanderen, Vlaams Brabant en Limburg. De hoogte van de proefvlakken varieert van 2 tot 90 m boven zeeniveau. Tabel 1. Lambert centrumcoordinaten en hoogteligging van de 20 proefvlakken

Proefvlak

Niche ID

Bosgebied

Lambert X (m)

Lambert Y (m)

Hoogte (m)

ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

ABEP011X ALMP002X1 BTRP001X BTRP002X COOP001X DROP001X ELSP012X IJSP010X KLUP002X LDOP027X LEEP003X MOLP023X PARP003X RASP001X SILP004X STBP001X TLAP006X WALP026X WALP039X WELP013X

Abeek Aalmoezenijebos Bos ter Rijst Bos ter Rijst Coolhembos Drongengoed Elsbroek Ijsevallei Kluysbos Langdonken Het Leen Molenbeekvallei Parike-bos Raspaillebos Silsombos Steenbergbos Terlaemen & Weijerman Walenbos Walenbos Wellemeersen

230545 109786 101925 101926 146113 85572 230600 153771 119872 184507 93885 166622 109730 120135 164780 108230 214210 185079 185268 128132

195641 185085 164018 164003 196128 205537 219168 161731 161303 190081 206250 176750 163542 162912 178230 163060 188089 179828 179614 177224

75 14 66 66 2 17 32 90 42 14 6 27 55 53 21 81 33 26 28 10

De nicheID codes verwijzen naar het nummer van een peilbuis. Op elk van deze locaties immers werd of wordt de watertafel door middel van piëzometers opgevolgd en op alle locaties met uitzondering van ABE en MOL werd het grondwater chemisch geanalyseerd. In Bos ter Rijst (BTR) en Walenbos (WAL) werden telkens 2 proefvlakken bemonsterd.

Figuur 1. Overzichtskaart van de 20 onderzochte NICHE proefvlakken verspreid over Vlaanderen

7

De bodems van de proefvlakken (Tabel 2) hebben volgens de Belgische bodemkaart geen of een onduidelijke profielontwikkeling (..p), met uitzondering van het proefvlak ABE dat karakteristieken heeft van een plaggenbodem en proefvlak ELS dat gekarteerd werd als een natte podzol. Het proefvlak in Raspaillebos (RASP) heeft een profiel met textuur B horizont en in proefvlak SIL is een eerder zeldzaam Afe profiel aanwezig. De proefvlakken DRO en LEE zijn niet gekarteerd en als bebouwd (OB) aangegeven. Voor DRO betreft het een militair domein. De nabijgelegen bodems werden echter als respectievelijk u-Shp en Sdp, natte zandleembodems, getypeerd en wellicht is hun bodemprofiel gelijkaardig. Het profiel in STB ligt in een karteringszone met bronnen, maar ligt in de nabijheid van een Ada profiel. Tabel 2. Overlay met de digitale bodemkaart

Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

Bodemserie Sem wLep Ldp Ldp vLgp OB/u-Shp Zfg(v) Adp Afp Pfp OB/Sdp Agp Afp wLDa Afe B/Ada Sfp Efp Edb Lep

Beschrijving Natte lemig zandbodem met dikke antropogene humus A horizont Natte zandleembodem zonder profiel Matig natte zandleembodem zonder profiel Matig natte zandleembodem zonder profiel Uiterst natte zandleembodem zonder profiel Natte lemige zandbodem zonder profielontwikkeling Zeer natte zandbodem met duidelijke ijzer en/of humus B horizont Matig natte leembodem zonder profiel Zeer natte leembodem zonder profiel Zeer natte licht zandleembodem zonder profiel Matig natte lemige zandbodem met verbrokkelde Fe- en/of humushorizont Uiterst natte leembodem zonder profiel Zeer natte leembodem zonder profiel Matig droge tot matig natte zandleembodem met textuur B horizont Zeer natte leembodem met zwartachtige A horizont Bronnen Zeer natte lemig zandbodem zonder profiel Zeer sterk gleyige kleibodem zonder profiel Matig gleyige kleibodem met structuur B horizont Natte zandleembodem zonder profiel

De vochttrappen van alle bodemprofielen wijzen op matig natte tot uiterst natte bodems. De textuurklassen variëren van zand tot klei. Het aantal proefvlakken per textuurklasse is Zand Z (1), lemig zand – S (4), licht zandleem – P (1), zandleem – L (6), leem – A (5), lichte klei – E (2) en niet bepaald (Bronnen – B (1)). Zandleem- en leembodems komen dus het meest voor. Op een viertal plots komt volgens de bodemkaart een substraat voor binnen boorbereik (125 cm). Het betreft (i) een complex van zand- en kleilagen (w) in de proefvlakken ALM en RASP; (ii) een kleisubstraat (u) in DRO en een venig substraat (v) in COO. Figuur 2 geeft de ordening van de proefvlakken weer volgens hun textuur en vochttrap overeenkomstig de Belgische bodemkaart. De proefvlakken met een eerder zandige textuur (textuurklassen Z, S & P in de bovenste 40 cm) zijn op te splitsen in een groep zeer natte proefvlakken (ELS, TLA, DRO, LDO en ABE) en matig natte (enkel LEE). De proefvlakken met een lemige en kleiige textuur (textuurklassen L, A, E, U) zijn analoog op te delen in zeer natte proefvlakken (COO, WEL, ALM, MOL, KLU, PAR, SIL & WAL26X) en matig natte proefvlakken (BTR1, BTR2, RASP, STB, IJS en WAL39). Er dient wel opgemerkt dat de vochttrappen volgens de bodemkaart als ‘indicatief’ te beschouwen zijn, door (1) hun historisch karakter (opnames 1947-1973) en de vele mogelijke wijzigingen onder invloed van anthropogene ingrepen (drainage, waterwinning, etc) en (2) de niet ondubbelzinnige beoordelingswijze op basis van roest- en gleyverschijnselen die in sommige gevallen geleid heeft tot verkeerde klassifikatie.

8

COO

MOL

Vochttrap: matig nat => uiterst nat

9

8

ELS

TLA DRO

KLU LDO

WEL

ABE

7

WAL26X

PAR SIL

ALM

6

5

4

BTR1 BTR2 RASP

LEE

1

2

3

4

STB IJS

5

WAL39

6

Textuur Zand => Klei

Figuur 2. Ordening van de plots volgens hun textuur (X as) en vochttrap (Y as). De meest hydromorfe en kleiige bodems situeren zich in de rechterbovenhoek.

Figuur 2 geeft in ieder geval aan dat er een behoorlijke verscheidenheid aan texturen en hydrologische condities in de onderzochte set proefvlakken aanwezig is, wat zich uit in een diversiteit aan natte standplaatsen.

2.2. Analyse van de vegetatie 2.2.1. Vegetatieopname De vegetatie bij elke piëzometer werd beschreven aan de hand van een proefvlak in de periode 2002 - 2004. In bossen werd een proefvlak genomen van 10x10 m² en in open vegetaties een proefvlak van 3x3 m². Meestal vormde de piëzometer één van de hoekpunten van het proefvlak. Indien mogelijk werden de Lambert 72 X en Y coördinaten opgemeten met een hand-GPS (nauwkeurigheid tot op 5 meter). Per proefvlak werden alle soorten gedetermineerd en werd per verticale structuurlaag (boom-, struik-, kruid- en moslaag) de totale bedekking en de bedekking per soort geschat. Voor het schatten van de bedekking werd gebruik gemaakt van de schaal van Londo (Tabel 3). Een voordeel van deze schaal is dat zij voor soorten met een lage bedekking ook rekening houdt met de abundantie van deze soorten. Zo worden soorten die veel voorkomen, maar weinig bedekken, niet onderschat (bv mossen). Een tweede voordeel is de grotere nauwkeurigheid van deze schaal zodat ze steeds omgezet kan worden naar een minder gedetailleerde schaalindeling.

9

Tabel 3. Londo schaalverdeling

Code *.1 *.2 *.4 r. p. a. m.

Lage bedekking Bedekking 1% 2-3% 4-5% Enkele exemplaren (1 of 2) Weinig exemplaren (10 tal) Veel exemplaren (100 tal) Zeer veel exemplaren (1000 tal)

Hoge bedekking Code Bedekking 15-10% 1+ 10-15% 2 15-25% 3 25-35% 4 35-45% 5 45-55% 6 55-65% 7 65-75% 8 75-85% 9 85-95% 10 95-100%

Het NICHE-model werkt met vegetatietypen. Hiervoor dient uit de vegetatieopnames een vegetatietype afgeleid te worden. Dit is een iteratief proces waarbij verschillende methodes elkaar aanvullen. De basis voor de toekenning van het vegetatietype vormt de clusteranalyse (TWINSPAN). Deze wordt aangevuld met de toekenning door Associa en expert kennis. 2.2.2. Ellenberg en Hill waarden De Ellenberg indicator waarden (Ellenberg et al., 1991) werden gebruikt om de licht index, bodemvocht-, zuurtegraad- (pH) en nitrificatie index te bepalen. Voor elke plantensoort werden de Ellenberg indicatorwaarden gerecalibreerd met de waarden bepaald door Hill et al. (1999 ) zoals die werden gescreend voor de Britse eilanden. Deze waarden zouden beter overeenkomen met de situatie in Vlaamse bossen. Op elk proefvlak i werd het gewogen gemiddelde van de indicatorwaarde berekend, gebaseerd op de procentuele bedekking xj van elke plantensoort j aanwezig in het proefvlak, overeenkomstig volgende formule:

Waarbij EIVwa het gewogen gemiddelde is van de Ellenberg (of Hill) Indicator value (EIV) per plot; xj de relatieve bedekkingsgraad is van de plantensoort j; en EIV(L,F,R,N) de indicatorwaarde is voor respectievelijk licht (L), bodemvocht (F), zuurtegraad/reaction (R) en nitrificatie (N). De index EIVL geeft een waarde voor de lichtcondities weer; deze varieert van 0 (continu groeiend in de schaduw) tot 9 (continu in volle zonlicht). De index EIVF wijst op bodemvochtcondities. Het drukt de aanpassing van planten uit aan een specifieke bodemvochtigheid (0 = extreme droogte; 12 = continu waterverzadigd). De adaptatie van planten bij een gegeven zuurtegraad (pH) wordt uitgedrukt door de EIVR (R van soil Reaction) die varieert van 0 = zeer zuur tot 9 = basisch. Tenslotte beschrijft de EIVN de nitrificatie van de bodem. Planten met waarde 0 zijn aangepast aan weinig fertiele, nutriënt-arme condities; planten met waarde 9 verkiezen zeer eutrofe bodems met hoge nitrificatie.

10

De gewogen gemiddelde waarden (EIVwa) berekend voor elk proefvlak korten we af met de gebruikelijke codes: mL, mF, mR en mN, waarbij ‘m’ verwijst naar het gemiddelde (mean). Wanneer de waarden berekend werden op basis van Hill (1999) voegen we een ‘H’ aan de codes toe terwijll dat een ‘E’ is wanneer gebaseerd op Ellenberg (1991), bijvoorbeeld ‘mRE’. Het product mR . mN mag volgens Rogister (1978) gezien worden als een waardevolle parameter van de humuskwaliteit van bosgezelschappen. Een ecogram kan uitgewerkt worden waar in de X-as de mR . mN waarde en in de Y-as de vochtwaarde (mF) is weergegeven. Elk proefvlak kan hierin worden gepositioneerd. Ellenberg en Hill indicatorwaarden werden toegekend aan de soorten in de kruidlaag. De uitgevoerde vegetatieopname (Bijlage 1) was echter ruimer dan alleen kruidachtige soorten. Volgende soorten werden dan ook niet gebruikt voor de indicatorberekening: de mossen: Calliergonella cuspidata (Gewoon puntmos); Eurhynchium praelongum (Fijn snavelmos); Mnium hornum (Gewoon sterremos), Polytrichum formosum (Fraai haarmos), Polytrichum juniperinum (Zand-haarmos); Sphagnum fimbriatum (Gewimperd veenmos); Sphagnum palustre (Gewoon veenmos); Sphagnum subsecundum (Moeras-veenmos) en de boom- en struiksoorten voor zover ze niet in de kruidlaag als zaailing voorkwamen. Van twee kruidachtige soorten werden geen indicatorwaarden gevonden: Cirsium oleraceum (Moesdistel) en Ornithogalum umbellatum (Gewone vogelmelk). Een aantal soorten staan beschreven bij Ellenberg et al. (1991) en Hill et al. (1999) onder een synoniem: Rhamnus frangula (Sporkehout) staat bekend onder Frangula alnus, Galeobdolon luteum (Gele dovenetel) is in de Ellenberg en Hill lijsten te vinden onder Lamiastrum galeobdolon en Scilla non-scripta (Wilde hyacint) is dan weer te vinden onder zijn synoniem Hyacinthoides nonscripta. Ook zaailingen of opslag van de boom- en struiksoorten: Populus x canadensis (Canadapopulier); Quercus rubra (Amerikaanse eik); Prunus serotina (Amerikaanse vogelkers) en Salix x multinervis (Geoorde wilg x Grauwe wilg) hebben geen indicatorwaarde omdat deze niet in de lijsten vermeld staan. 2.3. Staalname en chemische analyse van de bladval 2.3.1. Bladvalnetten Per proefvlak werden 4 bladvalnetten geplaatst binnen een straal van 18 m rond de peilbuis op representatieve locaties. Met representatief wordt bedoeld: - verspreid over het proefvlak; - onder de kronen van de dominant voorkomende boomsoorten; - niet in de nabijheid van gaten in het kronendak, windworpplaatsen of dunningslocaties; - niet op wegen, nabij grachten of afsluitingen.

11

De vorm en opstelling van een bladvalnet is weergegeven in Figuur 3. Het bladvalnet bestaat uit een omgekeerd kegelvormig net opgebouwd uit zwarte waterdoorlatende geotextiel. De diameter wordt bepaald door een plastic hoepel, waaraan het net is bevestigd. De hoepel is via clips bevestigd op 3 panlatten die dienen als dragers. De hoogte van de hoepel (opvangopening) boven het grondoppervlak is ca 1.25 m, de diepte van het net ongeveer 40 cm. De standaardopstelling per proefvlak bestond uit 3 grote bladvalnetten (diameter 80 cm, vangoppervlakte 0.50 m²) en één kleiner bladvalnet (diameter 70 cm, vangoppervlakte 0.35 m²). Enkel in de proefvlakken Wellemeersen en Ter Laemen werd afgeweken van deze standaardopstelling en werden 2 grote en 2 kleinere bladvalnetten geplaatst. Op deze twee plaatsen was de totale bladvangoppervlakte 1.76 m², terwijl dit op alle andere proefvlakken 1.88 m² besloeg. De centrumcoördinaten van elk proefvlak werden ingemeten met differentiële GPS (Trimble XL Rover met een accuraatheid van 2-5 m onder kronendak) De staalname werd uitgevoerd van zodra de bladval werd ingezet (september 2005) tot het einde van de bladvalperiode. In het zachte najaar 2005 bleven de bladeren echter uitzonderlijk lang op de bomen hangen. De laatste beukenbladeren werden pas midden januari 2006 verzameld. De ophaling van de bladvalstalen gebeurde twee tot driewekelijks, om chemische uitloging door neerslag te vermijden (UN/ECE ICP Forests, 2004).

Figuur 3. Bouw en dimensies van een bladvalnet.

De bladstalen werden per bladvalnet apart bijgehouden en initieel gedroogd aan de lucht, om beschimmeling te voorkomen. 2.3.2. Staalvoorbereiding en analyse De stalen werden bij aankomst in het labo gedroogd in een geventileerde oven bij 40°C gedurende 1 week (tot constant gewicht). In het labo werden de ovendroge stalen uitgesorteerd. Per bladvalnet werd elk staal getriëerd in volgende fracties: - bladfractie: bladmateriaal per boomsoort indien de herkomst duidelijk te bepalen was; - bulkfractie met alle niet duidelijk te determineren bladmateriaal; - restfractie met niet blad-achtig materiaal: takjes, vruchten, napjes, schors, e.d. Nadien werd per bladvalnet het totale bladvalgewicht (gewicht blad-, bulk- en restfractie) bepaald per bladvalnet. Het procentueel aandeel van elke bladfractie per soort en per bladvalnet werd berekend. Per proefvlak werd alle bladmateriaal van de boomsoorten die in

12

minstens 1 bladvalnet meer dan 25 % van het totaalgewicht scoorden, gecombineerd tot een analysestaal. Indien in geen enkel bladvalnet van een proefvlak een boomsoort meer dan 25% bladgewicht vertoonde, werd dit bladmateriaal gevoegd bij de bulkfractie. Na deze sorteeroperatie werden aldus per proefvlak volgende stalen voor analyse weerhouden: - één of meerdere bladfracties van elke boomsoort met een gewichtsaandeel > 25 % van het totaalgewicht (beoordeeld per bladvalnet) - één bulkfractie met alle beperkt aanwezige soorten (< 25 % aandeel) + niet determineerbare soorten - één restfractie met niet-bladachtig materiaal In het totaal werden op die manier 82 stalen bekomen, waarvan 20 stalen bulkfractie, 20 stalen restfractie, en 42 stalen bladfractie opgedeeld volgens boomsoort overeenkomstig Tabel 4. Het gewicht van twee bulkstalen (proefvlakken ELS en DRO) was onvoldoende voor chemische analyse. Enkel hun droogmassa is meegenomen in de verwerking. De analysestalen werden gemalen met een Fritsch Pulverisette tot poeder (< 500 µm) en goed gehomogeniseerd. Tabel 4. Aantal geanalyseerde bladvalstalen per boomsoort met een gewichtsaandeel hoger dan 25 %

Codes Saalfr Sasp Algl Posp Frex Quro Quru Fasy Acps Besp Cabe Coav

Bladfractie soort of groep schietwilg, kraakwilg en bindwilg andere wilgen zwarte els populierenklonen gewone es zomereik amerikaanse eik gewone Beuk esdoorn berk haagbeuk hazelaar

Aantal stalen 2 2 8 6 4 7 1 3 3 3 2 1

De chemische analyses van de bladval werden uitgevoerd door het ‘bodem en analytisch – labo van het INBO. De asgehalten van elk staal werden bepaald op 3 g substaal na verassing (3 h) bij 550°C. Kjeldahl stikstof werd bepaald met een Gerhardt Vapodest 60 op basis van een 0.5 g substaal. De macro-elementen P, K, Ca, Mg en S alsook de oligo-elementen Na, Fe, Al, Mn, Cu, Cr, Ni, Pb, Zn en Cd werden bepaald met een axiale ICP-AES (Varian Liberty serie II) na microgolfoven (Milestone 1200 MS Mega) ontsluiting. Hiervoor werd 0.5 tot 1 g staal gedestrueerd in 3 ml HNO3 en 1 ml H2O2 gedurende 35 min in teflon bommen. Na complete digestie werd het staal gefilterd en aangelengd tot 50 ml oplossing. De ICP-AES werd gekalibreerd met gecertificeerde standaarden (Merck). Interne referentiestandaarden werden meegenomen voor kwaliteitscontrole.

13

De quantificatielimieten (LoQ) voor de bepaalde elementen zijn als volgt (in µg.g-1): P 4.3, K 35.7, Ca 3.6, Mg 3.6, S 4.3, Na 35.7, Fe 0.7, Al 7.1, Mn 0.4, Cu 0.36, Cr 0.04, Ni 0.36, Pb 0.36, Zn 0.36 en Cd 0.04. Indien het analyseresultaat lager was dan de LoQ werd als rekenwaarde de helft van de LoQ aangenomen. Dit wordt algemeen aanvaard door de International Union of Pure and Applied Chemistry (IUPAC).

14

2.4. Staalname en chemische analyse van bodem en grondwater 2.4.1. Bodemstaalname en analyse Aangezien tijd de limiterende factor was bij de survey van de NICHE proefvlakken, werd gezocht naar een staalname-methode die op korte tijd toch voldoende informatie oplevert. In principe werden er stalen genomen per proefvlak en beperkte de aandacht zich tot de bovenste 20 cm. Tot hier reikt het overgrote deel wortels van grondwaterafhankelijke kruidachtige vegetaties. Er werden 2 verschillende staalnamemethodes gehanteerd: Methode 1: met een wortelboor (zie Figuur 4) wordt een bodemstaal genomen tot ongeveer 30 cm diepte. Een eerste deelstaal wordt genomen in het bovenste gedeelte van het bodemstaal, net onder de planten, in de zone die erg rijk is aan wortels (A horizont, +/- 5 cm). Het tweede deelstaal wordt genomen uit de tweede horizont (+/- 15 cm). Na enkele statistische analysen bleken de resultaten van deelstaal 1 en 2 niet erg Figuur 4. Wortelboor onderscheidend. Dit valt te verklaren doordat de meeste stalen afkomstig zijn uit alluviale bodems, waar zelden sprake is van een duidelijke profielontwikkeling. Meestal werden er in de praktijk dan ook 2 deelstalen genomen op 2 vaste dieptes ipv in 2 duidelijk verschillende horizonten. Tijdens de tweede veldcampagne werd daarom besloten deelstalen te nemen op slechts 1 diepte, om zodoende op kortere tijd meer locaties te kunnen bemonsteren. Methode 2: met een speciaal ontwikkeld systeem (grass plot sampler of “bodemprikker”) wordt een koker van 15 cm diepte in de grond getrapt. Het staal komt hierdoor in een vergaarbekertje. Dit wordt per locatie 5 à 8 keer herhaald tot de beker vol is. Vooraf wordt met een spade de graszode verwijderd (zie Figuur 5).

Figuur 5. Het nemen van bodemstalen met de “bodemprikker”

Bij beide methoden is elk deelstaal samengesteld uit 5 tot 8 subsamples en is dus een mengstaal van stalen uit dezelfde horizont op verschillende plaatsen in hetzelfde proefvlak. Na de staalname werden de stalen voorbereid voor laboanalyse (Figuur 6). Dit houdt in dat de stalen werden bewaard in de koelkamer tot ze in de droogstoof werden gezet (verblijftijd in koelkamer is maximum 3 dagen). Elk staal werd gedroogd in de droogstoof gedurende

15

minstens 24u op een temperatuur van 35°C. De overgrote massa plantenwortels werd verwijderd, waarna de gedroogde stalen gezeefd en machinaal verkleind (< 2 mm) werden.

Figuur 6: verwerking van de bodemstalen in het labo (drogen, zeven, malen, bewaren).

In het totaal werden 12 chemische bodemparameters geanalyseerd in het labo van het INBO (Brussel), waarvan de analyseresultaten werden ingegeven in de bodemdatabank. In deze studie werden 6 bodemparameters weerhouden voor verdere verwerking (Tabel 5). Tabel 5. Bodemchemische parameters met verwijzing naar IN-analysemethode Variabele Eenheid Omschrijving Methode pHH2O (-) pH in water (actuele zuurtegraad) IN-B004 pHKCL (-) pH in KCl (potentiële zuurtegraad) IN-B004 Carbonaat % Carbonaatgehalte (LOI 900°C) IN-B003 OM % Organisch materiaal (LOI 550°C) IN-B003 totC % Totale C (C/N analyser) IN-B012 totN % Totale stikstof (C/N analyser) IN-B012 totP mg/kg Totale P IN-B009

2.4.2. Grondwateranalyse Grondwater werd gemonitord aan de hand van piëzometers. Dit zijn meestal PVC-buizen die onderaan voorzien zijn van een filter, die zich ter hoogte van een grondwaterlaag bevindt (Figuur 7). In dit onderzoek zijn enkel de ondiepe piëzometers in rekening genomen. De diepte van de filter varieert van 1 tot 2.5 m onder het maaiveld. Naast dynamiek wordt ook de chemische samenstelling van het grondwater bemonsterd. Dertien chemische variabelen werden geanalyseerd en gestockeerd in de WATINA databank. De procedure van staalname en analyse staat o.a. beschreven in Huybrechts & De Becker (1997). In deze studie werden inzake hydrochemie 14 variabelen weerhouden (Tabel 6). De kationen en anionen worden uitgedrukt in mg l-1.

 

Indien waarden onder een bepaalde detectiegrens zaten, werd de helft van de detectiegrens weerhouden. De elektroneutraliteit (EN) werd berekend als controle. Deze EN- waarde diende gelegen te zijn binnen het interval -10, +10.

Figuur 7. Piëzometer op de A-beek locatie 16

De chemische analysen van het grondwater gebeurden niet in het kader van dit project. Er werd teruggegrepen naar bestaande gegevens aanwezig in de WATINA-databank. De uitbouw van deze databank werd echter wel beïnvloed door de behoefte aan gegevens binnen dit project. Tabel 6. Hydrochemische parameters van het grondwater

Parameter CondF pHF HCO3 P-PO4 N-NO3 N-NO2 N-NH4 SO4 Cl Na K Ca Mg Fe

Eenheid -1

µS cm mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1

Omschrijving De conductiviteit gemeten in het veld (Field) op het moment van staalname. pH gemeten in het veld op het moment van staalname. Bicarbonaat Fosfaat uitgedrukt in eenheden fosfor Nitraat uitgedrukt in eenheden stikstof Nitriet uitgedrukt in eenheden stikstof Ammonium uitgedrukt in eenheden stikstof Sulfaat Chloor Natrium Kalium Calcium Magnesium Ijzer

De meeste staalnames gebeurden in de periode 2002-2004, terwijl Walenbos (WALxx), Silsombos (SIL) en Wellemeersen (WEL) eerder werden bemonsterd (Tabel 7). Tabel 7. Staalnamedatum van het grondwater voor elke peilbuis (NA, niet geanalyseerd)

Proefvlak

Niche ID

ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

ABEP011X ALMP002X1 BTRP001X BTRP002X COOP001X DROP001X ELSP012X IJSP010X KLUP002X LDOP027X LEEP003X MOLP023X PARP003X RASP001X SILP004X STBP001X TLAP006X WALP026X WALP039X WELP013X

Bosgebied Abeek Aalmoezenijebos Bos ter Rijst Bos ter Rijst Coolhembos Drongengoed Elsbroek Ijsevallei Kluysbos Langdonken Het Leen Molenbeekvallei Parike-bos Raspaillebos Silsombos Steenbergbos Terlaemen & Weijerman Walenbos Walenbos Wellemeersen

Datum staalname NA 5/08/2003 29/07/2003 29/07/2003 12/12/2003 12/12/2003 11/03/2002 30/08/2004 25/08/2003 1/10/2003 30/06/2004 NA 29/07/2003 5/06/2004 12/07/2000 29/07/2003 3/06/2002 3/07/1989 28/06/1990 3/10/2000

17

2.5. Verwerking en interpretatie van de data Alle data werd gestockeerd in Excel spreadsheets en S-plus datafiles (S-PLUS 6.2 Prof for Windows). Alle statische analyses werden uitgevoerd in S-plus. Grafische weergave van data werd uitgevoerd door GraphPad PRISM 2.01. Multidimensionele statistiek (PCA) werd uitgevoerd met PcOrd versie 4.25. Bij de verwerking van de gegevens werden zowel parametrische als niet parametrische statistische methodes gehanteerd. Indien normale verdelingen werden verondersteld, werden gemiddelde en standaard deviaties berekend en ANOVA toegepast. Wanneer een vermoeden bestond voor afwijking van normaliteit, werd een niet parametrische benadering gevolgd in plaats van de gegevens te transformeren. Dit impliceert het gebruik van mediaan, percentielwaarden en niet parameterische testen zoals de Wilcoxon test voor het vergelijken van gepaarde waarnemingen en Mann-Whitney test voor ongepaarde waarnemingen. De Kruskal-Wallis rank sum test werd aangewend voor het vergelijken van 3 of meerdere sets van ongepaarde waarnemingen. Wanneer het niet vermeld wordt, wordt sigificantie steeds getest op het p = 0.05 niveau. Voor de grafische weergave worden boxplots gehanteerd omdat zij in één grafiek heel wat gegevens weergeven (Figuur 8). De witte lijn in het midden van de box geeft de mediaan weer. De onder- en bovengrens van de rode ‘box‘ duiden het 1e en 3e kwartiel aan. De helft van de waarnemingen liggen dus binnen deze grenzen of de interquartile range (interkwartiel bereik). De whiskers geven de waarde aan van 1,5 keer de interquartile range (span) indien er waarnemingen buiten deze span vallen. Zoniet wordt effectief de ondergrens of bovengrens van de verdeling aangegeven. In geval van Figuur 8 valt de onderste whisker samen met het minimum van de dataset Figuur 8. Informatie-inhoud van een boxplot (waarde = 512) en de bovenste whisker met 1.5 x de interquartile range. Een outlier (horizontale lijn) is elke individuele waarde die erbuiten valt. In het voorbeeld heeft de outlier waarde 2979. De boxplots tonen dus niet alleen de grootteorde en spreiding van de data, maar geven ook weer of er outliers zijn en hoe de verdeling eruit ziet (bvb skewed of niet). Daarenboven kunnen boxplots naast elkaar worden vergeleken. Veel data is weergegeven d.m.v een principale componenten analyse (PCA) verwerkt met PcOrd. De principale componenten analyse is gebaseerd op een matrix met de proefvlakken als rijen en de chemische variabelen (elementconcentraties in bladval, kationen in grondwater,…) als kolommen. Op die manier worden de proefvlakken geordend in de multidimensionele ruimte van de chemische elementen. De data werd gestandaardiseerd door een relativisatie van de kolommen door de kwadratensom van de elementen in elke

18

kolom gelijk te stellen aan 1. Op die manier zijn de chemische elementen, ongeacht hun bereik, onderling vergelijkbaar. Om na te gaan of een bepaalde boomsoort een goede indicator is voor een bepaald fytosociologisch verbond of associatie, werd de ISA methode (Indicator Species Analysis, Dufrene & Legendre, 1997) toegepast. Dit is een module in PcOrd. Hierbij werd ‘verbond’ of ‘associatie’ als categorische variabele aangeduid. Elk verbond of associatie is dus een groep waarvoor een goede indicator wordt gezocht. Een indicatorwaarde (IV) wordt bepaald op basis van een combinatie van de relatieve frequentie en abundance van een boomsoort voor een gegeven groep. Deze IV varieert van 0% (geen indicatie) tot 100% (perfecte indicator). Op basis van een Monte Carlo test op basis van 1000 permutaties werd het significantieniveau bepaald van een indicator voor een bepaalde groep.

19

3. Resultaten 3.1. Soortensamenstelling proefvlakken 3.1.1. Vegetatietypes Van de 20 geselecteerde proefvlakken met op elk proefvlak één opname zijn er 12 opnames afkomstig uit het project ‘Onderzoek naar de abiotische standplaatsvereisten van verschillende beekbegeleidende Alno-Padion & Alnion incanae-gemeenschappen (De Becker et al., 2004). De overige 8 zijn gemaakt binnen het NICHE project. De basis voor de toekenning van het vegetatietype vormt de cluster-analyse (TWINSPAN). Deze wordt aangevuld met de toekenning door Associa (van Tongeren,O. 1998) en expert kennis. Een eerste TWINSPAN-analyse werd uitgevoerd op de volledige dataset (1086 opnames), dit als verkenning, en om nog eventuele fouten op te sporen. Na deze analyse werd de dataset opgedeeld in bossen en niet-bossen. De analyse van de bossen startte met 340 opnames, na een eerste analyse werden er 319 opnames weerhouden. Om de analyses te verfijnen werd gekeken naar een volledige set met alle lagen (boom+struik+kruid+mos), een set zonder de boomlaag (mos+kruid+struik) en een set met enkel kruid- en moslaag. De uiteindelijke interpretatie gebeurde aan de hand van de Twinspananalyse met enkel kruid- en moslaag. De boomsoorten werden hierbij dus niet betrokken. Bossen zijn in Vlaanderen vaak door de mens aangeplant (populieren, beuk, etc) en weerspiegelen niet altijd de soortensamenstelling zoals die bij specifieke abiotische condities spontaan zou voorkomen. Ook reageert de kruidlaag veel sneller op veranderingen in abiotiek dan langlevende bomen. Een Twinspan leverde 38 groepen op. Een schets van de opdeling wordt in onderstaande Figuur 9 weergegeven. De opdelingen worden niet altijd tot op het laatste niveau besproken aangezien het niet altijd om ecologisch relevante groepen gaat.   Bossen (# 319)

*0 Voedselrijke bossen (# 236)

…

*1 Voedselarme bossen (# 83)

*10 met Veenmossen (# 54)

*100 (# 40)

*1000 Slecht ontwikkeld ElzenBerkenbos (#16)

*11 met Pijpestrootje en blauwe bosbes (# 29)

*101 ElzenBerkenbos (# 14)

*1001 ElzenBerkenbos (#24)

*110 Vochtige variant van Berken Eikenbos (# 15)

*111 ElzenBerkenbossen (# 14)

20

De afsplitsing van de voedselrijke bossen wordt hieronder weergegeven.     *0 Voedselrijke bossen (# 236)         *00 met voorjaarsbloeiers(# 98) *01 met Ruigtekruiden (# 138)       *000 (# 51) *001 Eiken  Haagbeukenbos   (# 47) *010 Nitrofiele *011 (# 86)   bossen (# 53) Elzenbossen     *0000 (# 9) *0001 (# 42)   Eiken-Haagbeukenbos   *0100 Nitrofiele *0101 Ruigt*0110 Eutroof *0111 Mesotroof   VogelkersElzenbos Elzenbos (# 36) Elzenbos (# 50) Essenbos (#15) (# 37)     *00010 Eiken*00011 Vogelkers  Haagbeukenbos met Essenbos Boshyacint (# 23) (# 19)           Figuur 9. Twinspan opdeling van de vegetatietypes in bossen van de Niche proefvlakken

21

Naderhand werden de Twinspangroepen meer in detail bekeken en werd als bijkomende hulp Associa (van Tongeren O., 1998) gebruikt. Dit programma zit mee ingebouwd in Turboveg (Hennekens S. & Schaminée J., 2001), het programma waarin al de vegetatieopnames werden opgeslagen. Dit programma kent per opname een vegetatietype toe en berekent o.a. de gelijkenis en afwijking met standaardopnames uit de achterliggende vegetatiedataset. Deze dataset vormde de basis voor het opstellen van de Vegetatie van Nederland. Aan de hand van deze toekenning kan een typologie worden gegeven aan de Twinspangroepen door middel van expert judgement. Eventueel kunnen hierbij groepen opnieuw samengenomen worden of verder opgedeeld. Op basis van deze werkwijze werd de vegetatie van de 20 proefvlakken ondergebracht in 4 verbonden en 7 associaties (Tabel 8). In Bijlage I zijn de vegetatieopnames terug te vinden. Tabel 8. Onderscheiden verbonden en associaties met hun numerieke code.

Verbonden 1 Alnion glutinosae 2 Alno-Padion 3 Carpinion 4 Quercion

Associaties 14 Carici elongatae-Alnetum 15 Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum 21 Pruno-Fraxinetum 22 Carici remotae-Fraxinetum 23 Macrophorbio-Alnetum 37 Stellario-Carpinetum 46 Quercion rob associatie

Mesotroof Elzenbroekbos Berkenbroekbos Vogelkers-Essenbos Goudveil-Essenbos Ruigte-Elzenbroekbos Haagbeuken Zomereik

Hieronder volgt een beschrijving van de verbonden/associaties met bronvermelding. Aangezien het binnen NICHE niet de bedoeling was een eigen typologie op te stellen, maar wel vegetatie-opnames toe te kennen aan een gekende vegetatietypologie, is er vaak gewerkt met de vegetatie van Nederland. De bossen vormen hierop echter een uitzondering. Doordat de nieuwe typologie van de bosplantengemeenschappen in Vlaanderen nog niet beschikbaar was op het moment van het verwerken van dit rapport, kon deze typologie nog niet worden aangewend. V1 - Verbond Alnion glutinosae – Verbond der Elzenbroekbossen (De Becker et al., 2004) CORINE-code: 44.91 Alder swamp woods Elzenbroekbossen zijn steeds zeer natte gemeenschappen met permanent hoge grondwaterstand op venige bodems. De ontwikkelingstijd is relatief kort: 30-100 jaar (Koop et al. 1995). Tijdens het groeiseizoen blijft de grondwaterstand vrij dicht onder het maaiveld, maar blijft verder stabiel zonder grote schommelingen. Tot dit verbond behoort de associatie van het mesotroof Elzenbroekbos (A14 Carici elongatae-Alnetum) en de associatie van het Berkenbroekbos (A15 Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum). A14 - Carici elongatae-Alnetum / Mesotroof Elzenbroekbos CORINE-code: 41.911, Meso-eutrophic swamp alder woods BWK-code: Vm Karakteristiek elzenbroek voor moerassige depressies met venige toplaag. De ondergrond is zeer uiteenlopend. In de winter met grondwatertafel net boven, in de zomer net onder maaiveld. Van nature op plaatsen met stagnerend (grond)water, maar door ontwatering veelal verdwenen of sterk veranderd. Regulatie van de waterstand leidt tot onnatuurlijk hoge waterstandfluctuaties, met een negatieve invloed op de moerasvegetaties. Ontwatering leidt na de afbraak (mineralisatie) van de veenlaag tot een enorme voedselrijkdom en vervolgens verruiging, die in veel gevallen onomkeerbaar is (Van der Werf, 1991). Zwarte els is dominant in de boomlaag, sporadisch aangevuld met zachte berk. De struiklaag wordt gevormd door zwarte bes (Ribes nigrum) en wilgen (vooral boswilg, Salix caprea), in rijkere varianten met gelderse roos (Viburnum opulus).

De kruidlaag wordt gekenmerkt door elzenzegge (Carex elongata), moerasvaren (Thelypteris palustris), blauw glidkruid (Scutellaria galericulata) en pluimzegge (Carex paniculata). Verder kunnen voorkomen: Pleurocarpe mossen (slaapmossen), haakveenmos (Sphagnum squarrosum), gele lis (Iris pseudacorus), wolfspoot (Lycopus europaeus), zwarte bes (Ribes nigrum), bitterzoet (Solanum dulcamara), moeraszegge (Carex acutiformis), moerasspirea (Filipendula ulmaria), gewone engelwortel (Angelica sylvestris), echte valeriaan (Valeriana officinalis), dotterbloem (Caltha palustris), grote egelskop (Sparganium erectum) en watermunt (Mentha aquatica). A15 - Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum / Berkenbroekbos CORINE-code: 41.912, Oligotrophic swamp alder woods BWK-code: Vo Dit binnen het Vlaamse district zeldzame bostype komt voor in beekvalleien op zandig, venig substraat met zuur, voedselarm grondwater. In Oost-Vlaanderen is het vrijwel steeds op kleine oppervlakten aanwezig, met kwetsbare bodem en vegetatie. Doorgaans niet grenzend aan cultuurland, door het uitgesproken voedselarme karakter van de standplaats. Bij zeer arm grondwater, of als contact met het grondwater vermindert door ophoging ten gevolge van veenvorming (vooral veenmossen), kunnen de zeer oligotrofe varianten enkel berken bevatten. Door de stroming van grondwater of lokale mineralisatie van de veenlaag kunnen nutriënten beschikbaar worden, hetgeen de groei van elzen in dit bostype kan verklaren. Ook bij stuwwatertafel-vorming gedurende het winterhalfjaar met licht-zuur oligotroof regenwater, waarbij zand op mineraalarme Bartoonklei voorkomt of dagzoomt, is een dergelijk bostype aan te treffen. De boomlaag wordt sterk gedomineerd door zachte berk (Betula pubescens), aangevuld met zwarte els (Alnus glutinosa) en enkele wilgensoorten (Salix spp.) in de jonge stadia van bosontwikkeling. Ook sporkehout en lijsterbes zijn soms aanwezig. De kruidlaag wordt bepaald door verschillende veenmossoorten (Sphagnum fimbriatum, S. palustre, S. flexuosum, S. fallax). Andere mogelijke soorten zijn bospaardestaart (Equisetum sylvaticum), hennegras (Calamagrostis canescens), dubbelloof (Blechnum spicant), koningsvaren (Osmunda regalis), zompzegge (Carex canescens), sterzegge (Carex echinata) en moerasviooltje (Viola palustris). V2 - Verbond Alno-Padion/Elzen-Vogelkersverbond (De Becker et al., 2004) CORINE-code: 44.3, Medio European stream Ash-Alder wood Binnen dit verbond wordt hier enkel het onderverbond Circaea-Alnenion / Elzen- Essenbos beschouwd. Bossen die behoren tot het onderverbond Ulmenio-carpinifolia / EssenOlmenbos moeten gesitueerd worden in de alluviale vlaktes van grote rivieren die niet getijdegevoelig zijn en winteroverstromingen kennen: delen van de Schelde en zijrivieren en de Grensmaas (Vandekerkhove, 1998). Het zijn bossen van standplaatsen met humeuze, alluviale niet gestoorde klei, zand of leembodems onder invloed van het grondwater (Westhoff & Den Held, 1969). Deze laatste auteurs geven tevens aan dat dit onderverbond als overgang aan de drogere zijde kan beschouwd worden van het Alno-Padion naar het Carpinion betuli. Het zijn bostypes van drogere standplaatsen die toch door grondwater beïnvloedt worden. De ontwikkelingstijd bedraagt 100-300 jaar, voor Essenbronbos 30-100 jaar (Koop et al, 1995). Tijdens het grootste deel van het groeiseizoen daalt de grondwatertafel sterk, zodat de bodem goed doorlucht kan zijn. Kwel (al dan niet tijdelijke) komt vaak voor. Stagnerend grondwater is zeldzaam. De omzetting van strooisel gebeurt snel, zodat weinig organisch materiaal (humus) ophoopt en veenvorming uitblijft. 23

A21 - Pruno-Fraxinetum / Vogelkers-Essenbos CORINE-code: 44.33, Ash-Alderwoods of slow rivers BWK-code: Va Hét typebos van riviervalleien op vrij lemige tot kleiige bodems. Doorgaans gelegen op de overgang van het alluvium naar drogere colluviale flanken en op drogere oeverwallen, met overstromingen in lage niet-jaarlijkse frequenties. De overstromingen leiden regelmatig tot windworp, veelvuldige boomverjonging en een snelle kringloop van voedingsstoffen. Meestal langs de drogere zijde overgaand in eiken-haagbeukenbos (Carpinion), en langs de nattere zijde in elzenbroeken (Alnions). Het is vaak een weelderig beekbegeleidend bostype, met een deels drassige bodem met ondiep grondwater. Het water stagneert niet echt, en veenvorming blijft uit hoewel het organische stofgehalte hoog kan zijn. Omdat de ondergrond vruchtbaar is, zijn destijds grote oppervlakten van dit bostype verdwenen door omzetting in grasland en ook akkers. De boomlaag bestaat uit es en zwarte els, aangevuld met europese vogelkers, grauwe abeel, gladde iep, zomereik en zoete kers. De struiklaag wordt gedomineerd door hazelaar, gelderse roos, gewone vlier, eenstijlige meidoorn, europese vogelkers, kardinaalsmuts en rode kornoelje (sommige soorten blijken weliswaar geconcentreerd voor te komen op specifieke bodemtypen en biogeografische zones). De kruidlaag heeft een uitgesproken voorjaarsaspect met bosanemoon, muskuskruid, slanke sleutelbloem, speenkruid. Bijkomende soorten zijn moerasspirea, gewone engelwortel, kale jonker, echte valeriaan. Kenmerkend in de kruidlaag is het samen voorkomen van kensoorten van het Alno-Padion (speenkruid, geel nagelkruid, groot heksenkruid, hondsdraf, kleefkruid, grote brandnetel, reuzezwenkgras), van de nattere elzenbroeken (zwarte bes, hennegras, moerasspirea, gele lis, moeraszegge, moerasstreepzaad, dotterbloem) en van de drogere eiken-haagbeukenbossen (slanke sleutelbloem, gevlekte aronskelk, gele dovenetel). A22 - Carici remotae- Fraxinetum / Goudveil-Essenbos CORINE-code: 41.31, Ash-Alderwoods of rivulets and springs BWK-code: Vc Punt- of lijnvormig bostype langs bronnen en bronbeekjes die continu grondwater en zandig sediment aanvoeren. Kwel komt vaak voor, en deze wordt steeds op een natuurlijke wijze afgevoerd, waardoor weinig stagnering en inmenging met regenwater optreedt. Het alluvium bestaat uit leem of zandleem. Het humusgehalte van de toplaag kan sterk wisselen op korte afstand. Op de natste plaatsen groeien enkel kleine bomen (zwarte els of zachte Berk) of helemaal geen bomen meer, wat de mozaïekvorming bevordert. Dit type bos ligt afhankelijk van de landschappelijke situering op de grens tussen de watervoerende en de niet-watervoerende geologische laag, vaak op of aan de voet van steile hellingen. Het voorkomen van bronnen heeft in het verleden vaak de ontginning naar akkerbouw onmogelijk gemaakt. Dit bostype zit dikwijls ingebed in drogere bostypen van het eikenhaagbeukenverbond (Carpinion) op hellingen. De boomlaag wordt gedomineerd door es (Fraxinus excelsior) en zwarte els (Alnus glutinosa), daarnaast ook zomereik (Quercus robur), gewone esdoorn (Acer pseudoplatanus), haagbeuk (Carpinus betulus) en beuk (Fagus sylvatica). Soms komt ook zachte berk (Betula pubescens) voor. In de struiklaag zit geen enkele constante soort, met hazelaar (Corylus avellana) als meest talrijke soort. De kruidlaag bevat ijle zegge (Carex remota), slanke zegge (Carex strigosa) en hangende zegge (Carex pendula), samen met reuzenpaardestaart (Equisetum telmateia), bloedzuring (Rumex sanguineus), boswederik (Lysimachia nemorum). De forsere kensoorten zijn aspectbepalend in het groeiseizoen. Doordringing van 24

elementen van de omringende drogere bossen is te merken aan de frequent maar sporadisch optredende soorten als gele dovenetel (Lamiastrum galeobdolon), bosanemoon (Anemona nemorosa) en boszegge (Carex sylvatica). De vochtigere, rijkere delen binnen dit type bevatten naast voorgaande soorten verspreidbladig goudveil (Chrysosplenium alternifolium) en paarbladig goudveil (Chrysosplenium oppositifolium) (met deze laatste op iets vochtigere standplaats), bittere veldkers (Cardamine amara) en groot springzaad (Impatiens noli-tangere). Voorjaarsbloeiers zijn steeds goed vertegenwoordigd, evenals vaak nitrofiele soorten (brandnetel; Urtica dioica). Karakteristiek voor dit type zijn de erg soortenrijke mosvegetaties direct langs, en op stenen in de bronbeken. A23 - Macrophorbio-Alnetum / Ruigte-Elzenbroekbos CORINE-code: 41.332, Tall herb Ash Alder woods of slow rivers BWK-code: Vn Dit bostype komt van nature voor op de overgangszone tussen de drogere typen (Alno- Padions) en de natte typen (Alnions, Broekbossen). De ondergrond is venig tot kleiig/lemig. De gronden zijn waarschijnlijk kalkarm, met een continue hoge maar ook stagnerende grondwatertafel. Op de venige kleigronden vindt wellicht afbraak van humus plaats, vooral na enige ontwatering. Het zijn standplaatsen die (net zoals bij Alno-Padions) in cultuur gebracht werden tot grasland, en daardoor in min of meerdere mate verstoord werden. Dit proces kan sterk bijdragen aan het vaak nitrofiele karakter van de vegetatie. Mede door deze dynamiek in de standplaats wordt dit type zeer uiteenlopend geïnterpreteerd in de literatuur. Het aantal soorten bomen en struiken is van nature niet hoog. De boomlaag bevat zwarte els en es in wisselende verhoudingen, de struiklaag eenstijlige meidoorn, grauwe wilg, boswilg en gewone vlier. De kruidlaag bevat hoog opschietende, vochtminnende soorten zoals moerasspirea, echte Valeriaan, hennegras, in mindere mate grote zeggen, kale jonker, gele lis. Als nitrofiele soorten komen voor: gewone engelwortel, rietgras, riet, ruw beemdgras, koninginnekruid, harig wilgenroosje. Inmenging van Alno-Padion soorten (fluitekruid, dagkoekoeksbloem, bosveldkers) en nitrofielen (hondsdraf, kleefkruid, grote brandnetel, vogelmuur) treedt op door vermesting en ontwatering. Daardoor is er degradatie van het veen, mineralisatie en vervolgens verruiging met relatief meer ‘robuuste’ nitrofiele soorten. Onderscheid van het zuivere type is moeilijk en vraagt een goed begrip van de locale abiotiek voor een correcte diagnose. V3 - Verbond Carpinion betuli/ haagbeukenverbond (uit Hoffmann, 2004) In tegenstelling tot Nederland komen in Vlaanderen meerdere associaties van dit verbond voor, met name het Endymio-Carpinetum en het Stellario-Carpinetum. De eerste associatie onderscheidt zich van de tweede in feite enkel door het vaak massaal voorkomen van Hyacinthoides non-scripta (wilde hyacinth) en eventueel nog door het voorkomen van athyrium filix-femina (Wijfjesvaren). De grens van deze atlantische associatie loopt in Vlaanderen ongeveer ter hoogte van Brussel. In deze studie wordt enkel het StellarioCarpinetum (eiken-haagbeukenbos zonder wilde hyacinth) in beschouwing genomen (Associatie 37). De bossen van dit verbond zijn vrijwel steeds oude bossen met een groot aandeel oude bossoorten. De bodems onder deze bossen vertonen drainageklasse a, b of c (zeer droog tot matig droog). We vinden ze vooral op colluviale bodems in de reeks AlnoPadion op het alluvium, Carpinion op het colluvium en Quercion roboris of Luzulo-Fagion op de plateaus. Het vormen climaxgemeenschappen van drogere, voedselrijkere gronden en zijn vaak soortenrijke bosgemeenschappen met een uitgesproken voorjaarsaspect. Onder het verse 25

strooisel kan een laag halfverteerde humus (moder-humustype) voorkomen. Het grondwater komt al dan niet binnen het bereik van de vegetatie. De kensoorten zijn Carpinus betulus (haagbeuk), Tilia cordata (kleinbladige linde), Prunus avium (zoete kers), Potentilla sterilis (aardbeiganzerik), Carex sylvatica (boszegge), Dryopteris filix-mas (mannetjesvaren), Viola reichenbachiana (blauwsporig bosviooltje), Sanicula europaea (heelkruid), Mercurialis perennis (overblijvend bingelkruid), Galium odoratum (lievevrouwebedstro), Melica uniflora (eenbloemig parelgras, trangr.), Vinca minor (kleine maagdenpalm), Campanula trachelium (ruig klokje), Orchis mascula (mannetjesorchis), Galium sylvaticum (boswalstro), Rosa arvensis (bosroos) V4 = A46 - Verbond Quercion roboris/ zomereik-verbond (uit Stortelder et al, 1999 en Hoffmann, 2004) Tot dit verbond behoort de associatie van het berken-eikenbos (Betulo-Quercetum roboris), de associatie van wintereiken-beukenbos (Fago-Quercetum) en de associatie van gierstgrasbeukenbos (Milio-Fagetum). In dit project is geen onderscheid gemaakt tot op associatieniveau, dus het Quercion verbond staat gelijk met de Quercion rob associatie (46). Dit verbond heeft geen kensoorten, tenzij de sinds de Romeinen ingeburgerde Castanea sativa (tamme kastanje), evenals Aulacomnium androgynum (knopjesmos) en de neofyt Orthodontium lineare (geelsteeltje of mospest). De belangrijke ingeburgerde pestsoort is Prunus serotina (amerikaanse vogelkers). Het Quercion roboris wordt aangetroffen op kalkarme zandgronden van eolische oorsprong (stuif- en dekzanden). Het vormen soortenarme, weinig gelaagde loofbossen zonder telmatofyten, vaak rijk aan nanofanerofyten en een goed ontwikkelde moslaag. De climaxgemeenschappen komen voor op basenarme, droge tot min of meer vochtige minerale bodems, veelal met een podzolprofiel en met vorming van ruwe humus (mor-type). De vervangingsgemeenschappen onder invloed van de mens behoren tot de Calluno-Ulicetea en Nardetea.   De twintig proefvlakken werden geklasseerd overeenkomstig de net beschreven verbonden en associaties (Tabel 9) op basis van de vegetatieopnames zoals die vermeld zijn in bijlage I.  Tabel 9. Classificatie van elk proefvlak volgens Verbond en Associatie op basis van de vegetatieopnames

Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

Verbond Quercion roboris Alnion Carpinion betuli Carpinion betuli Alnion Alnion Quercion roboris Carpinion betuli Alno-Padion Quercion roboris Alnion Alno-Padion Alno-Padion Alno-Padion Alno-Padion Alno-Padion Alnion Alno-Padion Alnion Alno-Padion

Associatie Quercion rob associatie Carici elongatae-Alnetum Stellario-Carpinetum Stellario-Carpinetum Carici elongatae-Alnetum Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum Quercion rob associatie Stellario-Carpinetum Carici remotae-Fraxinetum Quercion rob associatie Carici elongatae-Alnetum Macrophorbio-Alnetum Pruno-Fraxinetum Carici remotae-Fraxinetum Pruno-Fraxinetum Pruno-Fraxinetum Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum Macrophorbio-Alnetum Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum Macrophorbio-Alnetum

VegID 46 14 37 37 14 15 46 37 22 46 14 23 21 22 21 21 15 23 15 23

  26

De abundantie van de kruidachtige vegetatie varieert van 23 tot 100 %, met een mediaan van 79.5%. Dit geeft aan dat de kruidachtige vegetatie op de meeste proefvlakken goed vertegenwoordigd is. Figuur 10 geeft een schatting weer van de abundantie per vegetatielaag voor elk proefvlak. moslaag kruidlaag

Abundantie per vegetatielaag

struiklaag boomlaag

Abundantieschatting (%)

100 80 60 40 20 0

ABE

ALM

BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 10. Schatting van de abundantie van mos-, kruid-, struik- en boomlaag in de 20 onderzochte Niche plots

Over de 20 proefvlakken heen werden 156 unieke soorten aangetroffen. Deze zijn verdeeld als volgt over de vegetatielagen: 9 soorten in de moslaag, 128 soorten in de kruidlaag, 22 soorten in de struiklaag en 22 soorten in de boomlaag. Sommige (boom)soorten komen zowel in de boom-, struik- als kruidlaag voor. 3.1.2. Boomsoorten De boomsoorten of boomsoortengroepen die voorkomen op de 20 proefvlakken en onderscheiden werden in de bladvalstalen zijn weergegeven in Tabel 10. Boomsoorten werden gegroepeerd als ze tot hetzelfde genus behoren en hun bladkenmerken (van de afgevallen bladeren) niet eenduidig (of gemakkelijk) tot op soortniveau te klasseren zijn. De eerste onderscheiden groep zijn bvb de boomvormende wilgen Salix alba, Salix fragilis en hun hybride Salix x rubens. Vermits hun ecologie, standplaatseisen en patronen van nutriëntopname gelijkaardig zijn, is het groeperen van deze soorten verantwoord. In het totaal werden 15 soorten of groepen onderscheiden (Tabel 10). Tabel 10. Boomsoorten en boomsoortengroepen die onderscheiden werden in de bladval van de 20 NICHE proefvlakken

Codes Wetenschappelijke naam

Nederlandse naam

Saalfr

schietwilg, kraakwilg en bindwilg andere wilgen zwarte els populierenklonen

Sasp Algl Posp

Salix alba, Salix fragilis en S. x rubens Andere Salix sp Alnus glutinosa Populus kloon

Gewichtsaandeel (% van totaal litterfall-gewicht) 0-76 % 0-55 % 0-48 % 0-71 %

Poalca Populus alba + Populus canescens Frex Fraxinus excelsior Quro Quercus robur

abeel en grijze populier

0-4 %

gewone es Zomereik

0-34 % 0-86 %

Quru Fasy Acps Besp Cabe Coav Lasp Casa

amerikaanse eik gewone Beuk esdoorn berk haagbeuk hazelaar lork tamme kastanje

0-29 % 0-96 % 0-36 % 0-77 % 0-19 % 0-29 % 0-13 % 0-2 %

Quercus rubra Fagus sylvatica Acer pseudoplatanus Betula soorten Carpinus betulus Corylus avellana Larix sp Castanea sativa

27

Uit Tabel 11 blijkt dat op basis van hun bladvalaandeel sommige proefvlakken duidelijk gedomineerd worden door één boomsoort: bvb ABE en LDO onder eik, PAR onder beuk. De eikenproefvlakken met een bladvalaandeel hoger dan 50% zijn: ABE, ELS, LDO en LEE. Als populierenproefvlakken kunnen worden beschouwd: ALM, WEL, SIL en WAL39. DRO is een berkenbos en PAR een beukenbos. Tot de elzenbosjes kan TLA gerekend worden en in beperktere mate COO en KLU. De rest zijn gemengde bosbestanden. Tabel 11. Dominante boomsoorten overeenkomstig hun gemiddeld gewichtsaandeel (in %) van het totaal bladvalgewicht voor elk proefvlak

Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

Hoofdboomsoort Quro (99.6 %) Posp (74.5 %) Acps (42.4 %) Posp (30.3 %) Algl (49.4 %) Besp (88.6 %) Quro (86.8 %) Quro (48.8 %) Algl (35.1 %) Quro (99.1 %) Quro (76.1 %) Safr (63.1 %) Fasy (97.3 %) Frex (35.4 %) Posp (59.5 %) Posp (44.3 %) Algl (67.6 %) Quro (38.9 %) Sasp (58.4 %) Posp (63.4 %)

Nevenboomsoort Nevenboomsoort Frex (10.7 %) Algl (9.5 %) Cabe (22.2 %) Posp (14,0 %) Acps (28.7 %) Frex (22.8 %) Saal (33.5 %) Quro (17,1 %) Quro (11.4 %) Besp (13.2 %) Acps (32.8 %) Cabe (15.4 %) Coav (31.4) Quro (12.2 %) Algl (9.9 %) Sasp (6.1 %) Posp (16.2 %) Algl (12.1 %) Cabe (14.5 %) Lasp (13.2 %) Frex (18.9 %) Acps (11.0) Fasy (33.9 %) Frex (19.9 %) Besp (30.5 %) Algl (24.0 %) Sasp (19.9 %) Quru (23.4 %) Algl (11.7 %) Algl (36.6 %) -

3.1.3. Relatie tussen boomsoorten en vegetatietypes Op basis van het gewichtsaandeel van elke boomsoort in de totale bladval per proefvlak werd een PCA (Figuur 11) uitgevoerd. Vermits de vegetatietypes bepaald zijn zonder rekening te houden met de boomsoort, is het interessant te bekijken hoe de relatie is tussen het verbond en de associatie toegekend aan elk proefvlak en de aanwezige boomsoorten op basis van hun gewichtsaandeel in de bladval. De 1e, 2e en 3e as van deze PCA verklaren respectievelijk 38, 15 en 14 % van de totale variatie. Dus meer dan 2/3 van de totale variatie wordt verklaard door de aanwezige boomsoorten. De eerste as wordt vooral bepaald door bladval van eik (Quro) en in mindere mate populier (Posp). De tweede as wordt voornamelijk bepaald door bladvalgewichten van populier (Posp), berk (Besp) en zwarte els (Algl). De derde as wordt vooral bepaald door beuk (Fasy) en onderscheidt het PAR proefvlak van de rest. De vegetaties behorend tot het Quercion verbond (VerbID=1) zijn inderdaad geassocieerd aan meer eikenbladval (Figuur 11a). De vegetatie van het eikenproefvlak LEE werd echter geklasseerd binnen het Alnion verbond. In dit proefvlak komt wel zwarte els voor (9.9% bladvalaandeel) in tegenstelling tot de andere eikenproefvlakken. De Alnion proefvlakken TLA, DRO, COO en WAL39 groeperen zich mooi volgens toenemend aandeel aan elzen en berkenbladval. Uitzondering hierop is ALM dat gedomineerd wordt door populier en es, naast een beperkt aandeel zwarte els. De proefvlakken met Alno-padion en Carpinion verbonden hebben een eerder beperkt gewichtsaandeel aan bladval van eik (uitzonderingen IJS en WAL26x).

28

PCA boomsoorten bladaandeel ALM SIL

STB

VerbID 1 2 3 4

PAR BTR2

ABE LDO

WEL

Posp

IJS ELS

BTR1

LEE

Fasy

Axis 2

Quro

Besp WAL26X

Frex

RASP

Algl MOL KLU WAL39

COO

DRO

TLA

Axis 1

Figuur 11a. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 2) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens hun gewichtsaandeel van de boomsoorten in de totale bladval. De bijdragen van elke boomsoort aan de assen zijn als biplot opgenomen. De verschillende fytosociologische verbonden zijn aangeduid met een kleurcode.

Bekijken we de verbanden tussen gewichtsaandeel van de bladval en de associaties toegekend aan elk proefvlak dan zijn: - de Carici elongatae-Alnetum (VegID = 14) associaties minder duidelijk gelinkt aan een boomsoort; - de Sphagno-Alnetum of Alno-betuletum (VegID = 15) sterk gelinkt aan bladval van els en berk; - het Pruno-Fraxinetum (VegID = 21) geassocieerd met bladval van populier en els; - het Carici remotae-Fraxinetum (VegID = 22), Macrophorbio-Alnetum (Veg ID 23) en Stellario-Carpinetum (VegID = 37) volgens de PCA minder duidelijk geassocieerd met een boomsoort; - de Quercion rob associaties (VegID=46) sterk gelinkt aan zomereik. Wanneer we het gewichtsaandeel van een boomsoort in de totale bladval hanteren als indicator voor een fytosociologisch verbond op basis van de ISA (Indicator Species Analyse) of Indval methode, blijken een aantal boomsoorten goede indicators te zijn (Tabel 12) Tabel 12. Boomsoorten die op basis van hun relatief aandeel in het bladvalgewicht een goede indicator zijn voor een specifiek verbond

Verbond 3 3 3 4

Boomsoort Acps Cabe Casa Quro

Indicator Value (%) 93.8 90.1 66.7 69.3

p-waarde 0.0003 0.0016 0.0309 0.0093

Uit de ISA blijkt dat esdoorn (Acps), haagbeuk (Cabe) en kastanje (Casa) goede indicators zijn voor het Carpinion, terwijl zomereik (Quro), in tegenstelling tot Amerikaanse eik (Quru) een goede indicator is voor het Quercion. De indicatorwaarde van boomsoorten is gering voor de Alnion en Alno-Padion verbonden. 29

Tabel 13 en Figuur 11b geven de relaties weer tussen de boomsoorten en de onderzochte associaties op basis van het vastgestelde aandeel in bladvalgewicht. Voor de indicatie van de associatie 15 (Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum) is berk (Besp), zijnde overwegend zachte berk, een goede indicator (maar niet de zwarte els). Voor het Carici remotae-Fraxinetum is witte of grijze populier (Poalca) een perfecte indicator voor de gegeven dataset en ook hazelaar (Coav). Voor het Stellario-Carpinetum zijn esdoorn (Acps) en haagbeuk (Cabe) goede indicatoren. Tenslotte is de zomereik een significante indicator voor de Quercion rob associatie. De indicatorwaarde ervan is echter beperkter dan bij de andere boomsoorten. Voor de associaties 14 (Carici elongatae-Alnetum), 21 (Pruno-fraxinetum) en 23 (Macrophorbio-Alnetum) werden geen goede boomsoortindicatoren weerhouden. Algemeen geeft dit aan dat bepaalde boomsoorten, een op basis van de aanwezige kruidachtige vegetatie bepaald verbond en associatie, op betrouwbare wijze kunnen voorspellen. Dit geeft aan dat er een relatie moet bestaan tussen de samenstelling van de vegetatie en de aanwezige boomsoort, althans voor specifieke associaties. Tabel 13. Boomsoorten die op basis van hun relatief aandeel in het bladvalgewicht een goede indicator zijn voor een specifieke associatie

Associatie 15 22 22 37 37 46

Boomsoort Besp Poalca Coav Acps Cabe Quro

Indicator Value (%) 80.2 100 85.8 82.8 69.4 55.5

p-waarde 0.0102 0.0064 0.0228 0.0037 0.0134 0.0030

PCA boomsoorten bladaandeel ALM SIL

STB

PAR BTR2

ABE LDO

WEL

Posp

IJS ELS

BTR1

LEE

Fasy

Quro

Axis 2

VEGID 14 15 21 22 23 37 46

Besp WAL26X

Frex

RASP

Algl MOL KLU WAL39

COO

DRO

TLA

Axis 1

Figuur 11b. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 2) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens hun gewichtsaandeel van de boomsoorten in de totale bladval. De bijdragen van elke boomsoort aan de assen zijn als biplot opgenomen. De verschillende fytosociologische associaties zijn aangeduid met een kleurcode. 30

3.1.4. Ellenberg- en Hill indicatorwaarden De Ellenberg- en Hill indicatorwaarden werden berekend uitsluitend voor de soorten in de kruidlaag (Tabel 14) van elk proefvlak, overeenkomstig de aanbevelingen van Rogister (1978a). Er zijn kleine verschillen tussen de gewogen Hill en Ellenberg indicatorwaarden, maar deze verschillen zijn niet significant volgens een gepaarde t-test voor alle indicatoren (mL, mF, mR & mN). Tabel 14. Hill en Ellenberg indicatorwaarden (EIVwa) voor elk proefvlak op basis van alle indicator soorten (enkel kruidachtige vegetatie; n= 131 soorten)

Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

mL (licht) Hill Ellenb. 6.92 6.92 6.50 7.56 5.30 5.11 5.20 4.74 6.57 6.33 6.65 6.33 6.98 7.00 4.59 3.12 4.06 4.03 6.00 5.67 6.19 5.40 6.00 5.95 5.02 4.53 4.27 3.56 5.25 4.23 4.98 4.92 7.63 8.50 6.85 6.82 7.01 6.79 5.96 5.72

mF (vocht) Hill Ellenb. 7.88 7.00 8.31 8.67 5.86 5.35 5.62 5.42 8.61 8.61 7.57 7.30 7.88 7.00 5.91 5.68 5.98 5.14 6.11 6.67 7.69 7.56 6.12 6.30 5.85 5.33 5.47 5.42 5.76 5.56 5.77 5.59 9.26 9.39 7.74 8.74 8.22 7.37 5.88 6.01

mR (zuurgraad) Hill Ellenb. 3.12 3.50 6.86 7.52 5.80 6.59 5.42 6.92 6.65 6.71 5.17 3.75 3.12 NA 5.18 4.55 6.96 7.00 5.54 3.10 6.98 5.70 6.62 6.74 5.81 7.00 5.01 5.17 6.69 7.13 5.82 6.78 4.00 3.33 6.91 7.00 4.39 3.50 6.82 6.98

mN (nitrificatie) Hill Ellenb. 2.20 2.04 7.04 6.88 5.63 7.16 5.70 6.31 5.96 6.93 4.17 3.21 2.14 2.00 5.06 6.31 6.92 6.10 5.54 3.31 5.83 6.93 7.05 7.69 5.36 6.33 4.89 5.12 6.13 6.42 5.42 6.94 2.42 2.84 5.94 5.10 3.17 2.47 7.36 8.04

Deze indicatoren zijn onderling goed gecorreleerd: r = 0.94, 0.93, 0.79 en 0.88 respectievelijk voor mL, mF, mR en mN. De correlatie is het minst voor de indicatoren mR en mN, die vermoedelijk anders gewaardeerd worden door Ellenberg (midden Europa) dan door Hill (Engeland). Volgens Rogister (1978b) is er een sterk verband tussen de mN en mR waarden. Dit geldt zowel voor de Hill als Ellenberg-indicatoren, maar is duidelijk het sterkst op basis van de gerecalibreerde Hill waarden: Hill: Ellenberg:

mNH = -1.70 + 1.22 mRH mNE = -0.28 + 1.02 mRE

R² = 0.89, p < 0.0001 R² = 0.74, p < 0.0001

Figuur 12 toont dit lineaire verband aan, waarbij de proefvlakken geschikt worden volgens hun zuur- (mR) en nitrificatie (mN) gradiënten volgens Hill. De Quercion proefvlakken ELS en ABE worden relatief geschikt in de acidofiele en oligotrofe hoek met lage mR en mN waarden, terwijl WEL, ALM en KLU zich rechtsboven in de eutrofe milieus situeren. Wanneer we voor de verbonden de fyto-ekologische gemiddelden berekenen, vinden we significante verschillen tussen de verbonden zowel op basis van Ellenberg (Tabel 15) als op basis van Hill (Tabel 16) indicatorwaarden. Bij de vergelijking van ekologische factoren stelde Rogister (1978a) dat verschillen tussen een specifieke ecologische factor (hetzij mR, mN of mF) kleiner dan 0.25 Ellenberg eenheden ekologisch onbeduidend zijn, tussen 0.25-0.50 beduidend en tussen 0.50 en 0.75 als sterk beduidend mogen worden beschouwd. 31

Tabel 15. Gemiddelde Ellenberg indicatorwaarden (mean) per verbond.

Verbond 1 2 3 4

n 6 8 3 3

mL 6.82 a 4.97 b 4.32 b 6.53 a

mF 8.15 a 6.01 b 5.48 b 6.89 b

mR 5.09 a 6.73 a 6.02 a 3.30 b

mN 4.88 a 6.47 a 6.59 a 2.45 a

mR.mN 27.98 a 43.74 a 39.85 a 8.70 b

*Verschillende letters na het gemiddelde wijzen op significante verschillen volgens een Wilcoxon test.

WEL MOL

7

mNH

6 IJS RASP

5

ALM KLU

SIL COOWAL26X LEE

BTR2 BTR1 STB LDO PAR

DRO

4 WAL39

3 ELS ABE

TLA

2 3.2

4.2

5.2 mRH

6.2

7.2

Figuur 12. Positionering van de proefvlakken volgens hun mR en mN waarde op basis van Hill indicatorwaarden.

De proefvlakken van het Alnion (1) en Quercion (4) verbond vertonen gemiddeld meer licht, dan de Alno-Padion (2) en Carpinion (3) proefvlakken. Het Alnion verbond (1) is op basis van de Ellenberg F-waarden beduidend natter dan de andere verbonden, die onderling niet significant verschillen. Dit klopt geheel met de standplaatsbeschrijving van het Alnion. Inzake zuurtegraad verschilt het Quercion van de andere verbonden door de hogere zuurtegraad (lagere pH). De nitrificatiegraad (mN) verschilt niet significant tussen de verbonden omdat de spreiding binnen elk verbond blijkbaar zeer groot is, maar de gemiddelde mN, alsook de mediaan, zijn in het Quercion beduidend lager dan de andere verbonden. Het Quercion verbond scoort ook significant lager inzake mR.mN product op basis van Ellenbergwaarden dan de andere verbonden. Tabel 16 geeft de gemiddelden weer per verbond berekend op basis van Hill waarden. Merk op dat dezelfde trends waargenomen kunnen worden als bij de Ellenberg gemiddelden (Tabel 15) voor mL en mF, maar niet voor mR en mN waarden bij de verbonden 2 en 3.

32

Tabel 16. Gemiddelde Hill indicatorwaarden (mean) per verbond.

Verbond 1 2 3 4

n 6 8 3 3

mL 6.76 a 5.30 b 5.03 b 6.63 a

mF 8.28 a 6.07 b 5.80 b 7.27 a

mR 5.68 a 6.33 a 5.47 a 3.93 b

mN 4.77 a 6.13 a 5.46 a 3.29 a

mR.mN 28.96 a 39.28 a 29.92 a 14.74 b

*Verschillende letters na het gemiddelde wijzen op significante verschillen volgens een Wilcoxon test.

Het product mR.mN op basis van Hill waarden volgt dan weer dezelfde trend als bij Ellenberg. Het Quercion (4) heeft de laagste trofiewaarde, het Alno-Padion (2) de hoogste alhoewel niet significant verschillend van de Alnion en Carpinion proefvlakken. Tabel 17 geeft de fyto-ekologische gemiddelden weer die berekend werden per associatie op basis van Hill waarden. Het aantal waarnemingen per verbond is te beperkt om betrouwbare Wilcoxon testen op significante verschillen uit te voeren. Beide associaties (14 & 15) binnen het Alnion verbond verschillen sterk inzake mR en mN waarde, waarbij het Carici elongatae-Alnetum (14) een beduidend hogere trofie vertoont geïndiceerd door mR.mN dan de proefvlakken behorend tot Sphagno-Alnetum of AlnoBetuletum (15). Dit klopt volledig met de realiteit waarbij het berkenbroek (15) als oligotroof en het elzenbroek als mesotroof tot eutroof kan bestempeld worden. Tabel 17. Gemiddelde Hill indicatorwaarden (mean) per associatie

Associatie n mL mF mR mN mR.mN 3 6.42 8.20 6.83 6.28 42.87 14 3 7.10 8.35 4.52 3.25 15.05 15 3 5.08 5.79 6.11 5.64 34.57 21 2 4.16 5.72 5.98 5.90 36.33 22 3 6.27 6.58 6.78 6.78 45.97 23 3 5.03 5.80 5.47 5.46 29.92 37 3 6.63 7.29 3.93 3.29 14.74 46 De laagste mR en mN waarden worden in de Quercion robur associatie aangetroffen, conform de bevindingen voor het verbond. Iets hogere trofie vinden we bij het StellarioCarpinetum (37) van het Carpinion verbond. De hoogste trofie indicaties werden berekend voor het Macrophorbio-Alnetum (23) en het Carici elongatae-Alnetum (14), beide elzenbroeken, waarbij associatie 14 overwegend vochtiger is dan associatie 23 zoals bekend. De nitrofiele vegetatie van het Macrophorbio-Alnetum leidt tot zeer hoge mN waarden en dus ook tot een hoog mR.mN product. Figuur 13 schikt op basis van de Ellenberg waarden de gezelschappen op natte en vochtige groeiplaatsen volgens hun humuskwaliteit (mR.mN) en vochtgradiënt (mF), terwijl in Figuur 14 hun respectievelijke associaties zijn weergeven. Het Sphagno-Alnetum of Alno-Betuletum (A 15) situeert zich op overwegend nattere standplaatsen dan de Quercion rob associatie (A 46) terwijl ze nagenoeg dezelfde trofie- of humuskwaliteitsklasse scoren. Het ruigte elzenbroekbos (23) en elzenbroek (14) hebben beide een hoge trofieklasse, maar het Carici elongatae-Alnetum (14) heeft een hogere mF waarde dan het MacrophorbioAlnetum (23) met uitzondering van WAL26X dat ook een hoge mF waarde scoort. PrunoFraxinetum (21) en Stellario-Carpinetum (37) zijn vrij sterk geassocieerd in het ecogram. Het proefvlak KLU behorend tot het Carici remotae-Fraxinetum (22) situeert zich in dezelfde standplaatscondities als voorgaande groep. De proefvlakken IJS en RASP vertonen een lagere trofie volgens de Ellenberg indicatorwaarden.

33

TLA

9 WAL26X

ALM

COO

8 mFE

LEE WAL39DRO

7

ABE LDO MOL

6

WEL IJS

STB SIL BTR2 BTR1 PAR KLU

RASP

5 0

10

20

30 mRExmNE

40

50

60

Figuur 13. Ecogram met positionering van de proefvlakken op basis van Ellenberg indicatorwaarden

15

9 23

14

14

8 mFE

14 15

7

15

46 46 23

6

23 37 37 21 22

22

5 0

10

20

30 mRExmNE

40

2121 37

50

60

Figuur 14. Ecogram met positionering van de associaties op basis van Ellenberg indicatorwaarden

34

Wanneer we de mR.mN waarden bepaald volgens Ellenberg en Hill tegenover elkaar uitzetten voor elk proefvlak bekomen we Figuur 15. Er is een duidelijke correlatie tussen beide parameters waarbij een groot aantal proefvlakken zich situeren op de 1:1 lijn.

WEL ALM MOL

50

STB BTR1 PAR BTR2

mRExmNE

40

COO SIL KLU LEE WAL26X

30

IJS RASP

20 DRO

10

TLA

WAL39

LDO

ABE

0 0

10

20

30 mRHxmNH

40

50

Figuur 15. De humuskwaliteitsparameter mRxmN volgens Hill (X-as) uitgezet versus de mRxmN volgens Ellenberg (Y-as) met indicatie van de proefvlakken.

Een lineaire regressie zonder intercept, dat immers niet significant verschillend is van 0 (p = 0.79), heeft als vergelijking: mRExmNE = 1.0704 mRHxmNH (R² = 0.949, p < 0.0001) Hieruit blijkt dat beide indicatoren vergelijkbare resultaten geven (rc ≈ 1). Sommige proefvlakken echter scoren hoger met Hill dan met Ellenbergwaarden. Dit is zo voor LDO en KLU (Cook’s distance > 0.10). Proefvlak STB scoort dan weer iets hoger volgens Ellenberg. Een verklaring voor deze verschillen is vooral te wijten aan het voorkomen en het bedekkingsaandeel van specifieke soorten die indicatorwaarden hebben volgens Hill, maar die niet voorkomen bij Ellenberg. Volgens Ellenberg-indicatorwaarden liggen de uitbijters LDO en KLU dichter bij de proefvlakken behorend tot dezelfde associaties, waardoor in de verdere analyse de voorkeur wordt gegeven aan de Ellenbergwaarden.

35

3.2. Bladvalgewichten 3.2.1. Algemene analyse Voor de twintig proefvlakken werden de bladfracties, bulkfracties en restfracties bepaald op de wijze beschreven in hoofdstuk 2.3.2. Hun procentueel aandeel voor elk proefvlak is weergegeven in Tabel 18. Als bladvalgewicht worden de bladfractie en bulkfractie samengenomen. Tabel 18. Procentueel gewichtsaandeel van de bladfractie, bulkfractie en restfractie voor elk proefvlak

Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

Bladfractie 82.8 80.6 36.4 76.9 67.4 87.4 87.4 87.7 68.1 85.9 78.1 71.6 95.5 68 54.5 92.4 70.7 69.6 77.7 88.2

Bulkfractie 0.4 18.1 60.1 20.6 24.9 6.1 5.0 7.6 29.2 7.6 19.2 25.8 3.0 29.0 42.0 4.3 20.7 18.9 21.9 6.0

Restfractie 16.8 1.3 3.5 2.5 7.6 6.4 7.6 4.7 2.7 6.5 2.7 2.6 1.5 3.0 3.5 3.3 8.6 11.5 0.4 5.8

Over alle proefvlakken heen bedroeg de bladfractie gemiddeld 76.5 %, de bulkfractie 18.4 % en de restfractie 5.1 % van het totale litterfall-gewicht. Het bladvalgewicht beslaat dus gemiddeld 94.9 % van de totale necromassa. De gemiddelde droogmassa aan bladmateriaal verschilt sterk per proefvlak zoals aangegeven in Figuur 16. Deze varieert van 70.1 g.m-2 (DRO) tot 439.7 g.m-2 (ALM) met over alle proefvlakken heen een mediaanwaarde van 244 g.m-2 of 2.44 ton per ha. Over de 20 proefvlakken heen zijn de bladvalgewichten normaal verdeeld met een gemiddelde van 228 g.m-2 en een SD = 108 g.m-2.

-2

Bladvalgewicht (g.m )

600 500 400 300 200 100 0

ALM BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

ABE

Proefvlak

Figuur 16. Gemiddeld bladvalgewicht (g.m-2) per proefvlak. Foutenvlaggen zijn 95% betrouwbaarheidsintervallen op basis van 4 waarnemingen (bladvalnetten) per proefvlak. Voor het proefvlak ABE werden de bladstaalnames niet apart bemonsterd per net en is geen variatie bekend. 36

De volgorde van de proefvlakken met toenemend bladvalgewicht is: DRO < WAL39 < WAL26X < WEL < TLA < COO < ELS < MOL < RASP < ABE < KLU < BTR1 < SIL < PAR < LEE < LDO < IJS < STB < BTR2 < ALM. Bovenop het bladvalgewicht is er een restfractie bestaande uit niet-bladmateriaal (takjes, vruchten, napjes, schors). Deze fractie is aangegeven in Figuur 17 en beslaat gemiddeld 10% van het bladvalgewicht en 5 % van het litterfall-gewicht. Het gewicht aan restfractie varieert van 4.6 g.m-2 tot 46.3 g.m-2 met een mediaan van 24.4 g.m-2. Voor sommige proefvlakken is er wellicht een onderschatting van deze restfractie gebeurd, omdat sommige staalnemers grotere takresten of zaden niet hebben meegenomen. De opgemeten gewichten van de restfractie beschouwen we dan ook als een conservatieve schatting.

-2

Gewicht litterfall (g.m )

500

RESTGEW g/m² BLADGEW g/m²

400

300

200

100

0

ALM BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

ABE

Proefvlak

Figuur 17. Gemiddeld gewicht (g.m-2) van bladval en restfractie per proefvlak.

Het totale ‘litterfall’-gewicht (blad + niet-bladachtig materiaal) varieert van 80 tot 458 g.m-2 met een mediaanwaarde van 265 g.m-2. 3.2.2. Bladvalgewicht per boomsoort Wanneer de proefvlakken volgens hoofdboomsoort worden geordend, zijn slechts de boomsoorten zwarte els, zomereik en populier de dominante soorten in meer dan één proefvlak. In bosjes met berk en niet boomvormende wilgen werden de laagste bladvalgewichten opgemeten (Tabel 19). Daarna volgen de bostypes gedomineerd door zwarte els en boomvormende wilgen. De beuk en (gemengde) populierenbossen vertonen de hoogste bladvalgewichten. Tabel 19. Bladvalgewicht (gemiddelde ± SEM) per proefvlak geschikt per hoofdboomsoort in stijgende orde.

Proefvlak met hoofdboomsoort Besp Sasp Algl Safr Quro Frex Acps Fasy Posp

n 1 1 3 1 6 1 1 1 5

Bladvalgewicht g.m-2 70.1 88.4 158.3 ± 46.4 226.0 229.8 ± 38.2 241.7 246.3 304.4 306.2 ± 59.3

Restgewicht g.m-2 9.5 4.6 31.1 ± 4.4 24.1 32.6 ± 4.6 11.3 40.9 5.6 20.2 ± 2.4

37

3.2.3. Bladvalgewicht per vegetatietype Tussen de proefvlakken behorend tot hetzelfde verbond werden geen significante verschillen gevonden inzake bladvalgewicht (Tabel 20). Het gemiddelde bladvalgewicht is wel beduidend hoger voor het Carpinion (verbond 3) dan voor het Alnion (verbond 1), maar de spreiding binnen elk verbond aangegeven door de SEM is dermate hoog dat er zowel met ANOVA (p = 0.44) als met niet parametrische statistiek (Kruskal-Wallis; p = 0.37) geen verschillen konden worden vastgesteld. Ook het restgewicht (niet-blad) verschilt nauwelijks tussen de verbonden. Volgens een ANOVA zijn de restgewichten van de verbonden 2 en 4 net significant verschillend (p = 0.03), maar volgens een Kruskal-Wallis test daarentegen zijn de groepen niet verschillend (p= 0.08). Tabel 20. Gemiddeld bladvalgewicht (mean ± SEM) per verbond. Verschillende letters na het gemiddelde wijzen op significante verschillen tussen verbonden volgens een parametrische test.

Verbond

n

1 2 3 4

6 8 3 3

Bladvalgewicht g.m-2 185.7a ± 60.4 228.3a ± 34.2 315.4a ± 35.8 224.9a ± 32.7

Restgewicht g.m-2 21.6ab ± 5.4 17.7a ± 2.6 33.6ab ± 5.0 38.0b ± 6.7

De bladvalgewichten zijn daarentegen wel verschillend per associatie (Tabel 21). Een ANOVA onderscheidt de associaties 15-21 en 15-37 als verschillend (p = 0.022). Kruskal Wallis geeft ook een significant verschil aan (p = 0.044). In het Sphagno-Alnetum of AlnoBetuletum (Associatie 15) werden inderdaad zeer lage bladvalgewichten opgemeten gaande van 70.1 tot 102.5 g.m-2. Deze berkenbroekbosjes groeien inderdaad in sterk oligotrofe milieus wat zijn weerslag heeft op de biomassaproductie van fotosynthetische organen. De elzenbroeken daarentegen (15) zijn veel rijker wat zich weerspiegelt in meer bladproductie. Het bladvalgewicht van de berkenbroekbosjes contrasteert met de hoge bladvalgewichten in de associaties 21 (Pruno-Fraxinetum) en 37 (Stellario-Carpinetum). In stijgende orde van bladvalgewicht kunnen we de associaties relatief rangschikken: 15 < (23 < 46 < 22 < 14 ) < 21 < 37. Tabel 21. Gemiddeld bladvalgewicht (mean ± SEM) per associatie. Verschillende letters na het gemiddelde wijzen op significante verschillen volgens een parametrische test.

Associatie

n

14 15 21 22 23 37 46

3 3 3 2 3 3 3

Bladvalgewicht g.m-2 284.3ab ± 91.8 87a ± 9.4 312.2b ± 23.2 246.1ab ± 4.4 132.6ab ± 46.9 315.4b ± 35.8 224.9ab ± 32.7

Restgewicht g.m-2 25.3a ± 3.4 17.9a ± 11 17.3a ± 6.0 18.2a ± 6.9 17.6a ± 3.5 33.6a ± 5.0 38.0a ± 6.7

De restgewichten zijn niet significant verschillend tussen de associaties.

38

3.3. Nutriëntconcentraties in de bladval 3.3.1. Macro-elementen 3.3.1.1. Bladvalconcentraties per proefvlak Op elk proefvlak werden de drie fracties apart chemisch geanalyseerd. Volgende macroelementen werden bepaald: Kjeldahl-stikstof (KjN), totaal P, K, Ca, Mg en S. Figuren 18 tot 23 geven de analyseresultaten weer voor de 6 macro-elementen per onderscheiden fractie horend bij elk proefvlak. Voor Kjeldahl stikstof (Figuur 18) zijn er duidelijke verschillen tussen de proefvlakken. Bladfractie Bulkfractie

Kjeldahl stikstof errorvlaggen zijn SEM

N concentratie in litterfall (%)

Restfractie 3

2

1

0

ABE

ALM

BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 18. Stikstof-concentratie van elke onderscheiden fractie per NICHE proefvlak. Indien meerdere boomsoorten werden geanalyseerd is een gemiddelde bladfractie met SEM aangegeven.

De N concentraties in de bladfractie variëren van 0.85 tot 2.27 %, in de bulkfractie van 1.18 tot 2.02 % en in de restfractie van 0.89 tot 2.18 %. Een gepaarde t-test toont aan dat er geen significant verschil (p = 0.78) bestaat tussen de kjN concentratie in blad- en bulkfractie, maar wel tussen blad- en restfractie (p = 0.01). De restfractie heeft gemiddeld 0.20 % (abs) minder N dan de bladfractie en 0.18 % minder N dan de bulkfractie. Een niet parametrische gepaarde test (Wilcoxon test) geeft een analoog resultaat. De hoogste N concentraties zijn te vinden in TLA en COO, de laagste in ABE en RASP. Bladfractie Bulkfractie Restfractie

Fosfor

P concentratie in litterfall (%)

errorvlaggen zijn SEM

2000

1000

0

ABE

ALM

BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 19. Fosfor-concentratie van elke onderscheiden fractie per NICHE proefvlak. Indien meerdere boomsoorten werden geanalyseerd is een gemiddelde bladfractie met SEM aangegeven.

Het fosfor gehalte in de bladfractie (Tabel 19) varieert van 372 – 1626 µg.g-1, in de bulkfractie van 357 tot 1447 µg.g-1 en in de restfractie van 517 tot 1346 µg.g-1. Blad-, bulk- en 39

restfracties geven ongeveer dezelfde trends aan over de proefvlakken heen. Volgens een gepaarde t-test of wilcoxon test verschillen ze niet significant van elkaar. De proefvlakken in Walenbos vertonen opmerkelijk lage P gehaltes in de bladval, terwijl ABE, MOL en WEL hoog scoren. Het kalium gehalte in de fracties is weergegeven in Figuur 20. K varieert in de bladfractie van 1940 tot 15461 µg.g-1, in de bulkfractie van 2520 tot 10103 µg.g-1 en in de restfractie van 2259 tot 13382 µg.g-1. Dit is een zeer wijde range. Bladfractie Bulkfractie Restfractie

Kalium

K concentratie in litterfall (%)

errorvlaggen zijn SEM

20000

15000

10000

5000

0

ABE

ALM

BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 20. Kalium-concentratie van elke onderscheiden fractie per NICHE proefvlak. Indien meerdere boomsoorten werden geanalyseerd is een gemiddelde bladfractie met SEM aangegeven.

Volgens een gepaarde t-test of wilcoxon test verschillen de fracties niet significant van elkaar. De proefvlakken onderscheiden zich sterk van elkaar: DRO, ELS, en LEE vertonen gehaltes die minder zijn dan de helft van de concentraties in ALM, BTR1 en BTR2. Deze eerste proefvlakken situeren zich dan ook op zandgronden waar Kalium doorgaans in beperktere mate beschikbaar is dan op zandleem en leemgronden. Het calcium gehalte (Figuur 21) varieert in de bladfractie van 6945 tot 28638 µg.g-1, in de bulkfractie van 6587 tot 28832 µg.g-1 en in de restfractie van 4074 tot 24215 µg.g-1. Het bereik beslaat dus een factor 4 tot 6. Bladfractie Bulkfractie Restfractie

Calcium

Ca concentratie in litterfall (%)

errorvlaggen zijn SEM

40000

30000

20000

10000

0

ABE

ALM

BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 21. Calcium-concentratie van elke onderscheiden fractie per NICHE proefvlak. Indien meerdere boomsoorten werden geanalyseerd is een gemiddelde bladfractie met SEM aangegeven.

Blad- en bulkfractie verschillen niet significant volgens een gepaarde t-test, maar wel de blad- en de restfractie (p = 0.0029). De restfractie heeft meestal een significant lager Ca concentratie (gemiddeld 1993 µg.g-1 ≈ 0.2 % Ca). De proefvlakken onderscheiden zich sterk 40

van elkaar: ABE, DRO, ELS, LDO en TLA vertonen lage Ca gehaltes, SIL en WEL de hoogste. Inzake Mg (Figuur 22) varieert de concentratie in de bladfractie van 696 tot 3601 µg.g-1, in de bulkfractie van 1319 tot 3148 µg.g-1 en in de restfractie van 787 tot 2315 µg.g-1. Bladfractie Bulkfractie

Magnesium errorvlaggen zijn SEM

Restfractie

Mg concentratie in litterfall (%)

5000 4000 3000 2000 1000 0

ABE

ALM

BTR1 BTR2 COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 22. Magnesium-concentratie van elke onderscheiden fractie per NICHE proefvlak. Indien meerdere boomsoorten werden geanalyseerd is een gemiddelde bladfractie met SEM aangegeven.

Blad- en bulkfractie verschillen niet significant volgens een gepaarde t-test, maar wel de blad- en de restfractie (p = 0.0025). De restfractie heeft meestal een significant lager Mg gehalte (gemiddeld 347 µg.g-1). De proefvlakken onderscheiden zich minder sterk van elkaar dan op basis van het Ca gehalte. MOL, WEL en SIL vertonen net als bij Ca de hoogste concentraties. Het S gehalte (Figuur 23) varieert in de bladfractie van 1024 tot 3997 µg.g-1, in de bulkfractie van 1191 tot 3305 µg.g-1 en in de restfractie van 823 tot 2264 µg.g-1. Bladfractie Bulkfractie Restfractie

Zwavel

S concentratie in litterfall (%)

errorvlaggen zijn SEM

5000 4000 3000 2000 1000 0

ABE

ALM

BTR1 BTR2

COO

DRO

ELS

IJS

KLU

LDO

LEE

MOL

PAR RASP

SIL

STB

TLA WAL26X WAL39 WEL

Proefvlak

Figuur 23. Zwavel-concentratie van elke onderscheiden fractie per NICHE proefvlak. Indien meerdere boomsoorten werden geanalyseerd is een gemiddelde bladfractie met SEM aangegeven.

Blad- en bulkfractie verschillen niet significant volgens een gepaarde t-test of wilcoxon test, maar wel de blad- en de restfractie (p = 0.0018). De restfractie vertoont gemiddeld 432 µg.g-1 minder S dan de bladfractie. Het proefvlak op SIL heeft een vrij hoog S gehalte; DRO, ELS en LDO een betrekkelijk laag gehalte. Uit deze analyse van 6 macro-nutriënten blijkt dat de concentraties verschillen per proefvlak. De verschillen in concentratie tussen de blad- en bulkfractie zijn beperkt in vergelijking met de verschillen tussen de proefvlakken. De bladfracties moeten dus niet echt gedetermineerd en uitgesorteerd worden om chemische verschillen tussen proefvlakken aan te tonen. 41

De concentratie in de restfractie is voor de elementen N, Ca, Mg en S significant lager dan de bladfractie. Dit is logisch omdat deze fractie bestaat uit meer houtig materiaal dat doorgaans lagere gehaltes vertoont dan de fotosyntheseorganen. Om een totaalbeeld inzake litterfall-concentraties te krijgen werden de concentraties van elke fractie gewogen met hun respectievelijk massa-aandeel in de totale litterfall. Tabel 22 geeft een overzicht voor de 20 proefvlakken. Tabel 22. Gewogen gemiddelde concentraties aan macro-elementen in de bladval van de 20 proefvlakken PLOT Proefvlak ASH.gc KjN.gc P.gc K.gc Ca.gc Mg.gc S.gc % % µg.g-1 µg.g-1 µg.g-1 µg.g-1 µg.g-1 4.25 1.11 1384.2 4001.6 6876.7 1203.0 1071.5 1 ABE 10.30 1.79 1227.1 12070.9 26115.2 1977.3 2948.4 2 ALM 6.68 1.82 1001.6 10134.7 15056.0 1605.1 1915.6 3 BTR1 7.72 1.80 1004.9 11884.9 17334.5 1821.2 2058.0 4 BTR2 4.56 2.11 869.6 3677.9 13767.8 1885.5 1908.5 5 COO 2.72 1.28 680.3 1901.0 6565.2 1686.4 1178.5 6 DRO 3.53 1.45 576.9 3242.4 7001.4 1071.2 1261.5 7 ELS 4.90 1.27 1236.6 3963.2 11863.8 1678.4 1323.1 8 IJS 7.30 1.74 989.9 5437.2 21217.0 1838.3 1993.4 9 KLU 4.50 1.28 862.5 6176.9 7146.1 1385.5 1194.6 10 LDO 4.52 1.54 515.6 3025.2 13588.1 1654.4 1457.4 11 LEE 7.64 1.92 1392.5 6188.4 24073.4 2629.8 3197.5 12 MOL 7.20 1.14 700.6 5625.5 10156.2 1036.2 1164.3 13 PAR 6.17 1.26 567.0 4584.3 16466.7 1564.4 1653.3 14 RASP 9.73 1.42 1114.8 11306.1 28552.0 2827.3 3640.1 15 SIL 8.84 1.32 968.3 11696.7 21409.4 1590.7 2439.9 16 STB 2.68 2.17 884.9 4119.6 8382.0 2332.6 1609.2 17 TLA 5.53 1.55 460.4 4140.8 17218.1 1404.2 1502.9 18 WAL26X 4.97 1.18 452.0 3894.8 13733.6 1825.7 1240.3 19 WAL39 8.92 1.72 1285.0 3830.1 28644.7 3680.9 2571.2 20 WEL

Het asgehalte (ASH.gc) is een maat voor alle ‘mineralen’ die na een verassing bij 550°C achterblijven (de gloeirest). Daarin zijn C, N en S voor een groot deel niet begrepen omdat die bij verbranding met de rookgassen ontsnappen. Er is een verband tussen de som van de 16 chemische elementen bepaald in het blad en deasrest zoals weergegeven in Figuur 24.

-0.8752 + 1.625*x R²=0.74

Asgehalte (% DS)

9

7

5

3

2

3

4

5

6

Som 16 chemische elementen (% DS)

Figuur 24. Lineair verband tussen het asgehalte (gloeirest) en de som van de 16 bepaalde chemische elementen 42

De som van de 16 bepaalde elementen bedragen gemiddeld 70 % van het asgehalte. Omgekeerd betekent dit dat het asgehalte kan fungeren als een eenvoudig te bepalen predictor voor de totale hoeveelheid chemische elementen in de bladval met uitzondering van koolstof, stikstof en zwavel. Deze laatste elementen worden echter voor een belangrijk deel uit de lucht gehaald. De overige elementen (P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, etc) worden door de plantenwortels uit de bodem en het water gehaald en de lokale hoeveelheden zijn rechtstreeks gerelateerd met de trofie van de standplaats. Wanneer we een PCA uitvoeren op basis van de gewogen concentraties aan macroelementen in de litterfall vinden we de componenten die de meeste variatie in de dataset verklaren (Figuur 25). De eerste as verklaart 65.8 % van de variatie en wordt vooral bepaald door het Ca, K, S en het asgehalte (ASH). De tweede as verklaart bijkomend 17.4 % van de variatie en wordt gedetermineerd door K en Mg. De derde as (8.1 %) wordt vooral bepaald door P. Stikstof speelt bij het uit elkaar halen van de proefvlakken op basis van chemische bladvalvariabelen een beperkte rol. Misschien dat de hoge N depositie voor geheel Vlaanderen maakt dat dit nivellerend werkt. Zwavel daarentegen, maar vooral Ca, K en P (derde as in Figuur 26) onderscheiden de proefvlakken van elkaar. PCA Foliar concentration 2005 macro STB

Verbond 1 2 3 4

BTR2 BTR1

PAR

ALM

LDO

K.gc ABE

SIL

S.gc

ASH.gc

P.gc

Ca.gc

KjN.gc

RASP

Axis 2

WAL26X WAL39 IJS LEE

KLU

Mg.gc

ELS

COO

DRO

TLA

MOL

WEL

Axis 1

Figuur 25. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 2) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens hun concentratie aan macro-elementen. De bijdrage van de macro-elementen aan de assen zijn als biplot opgenomen. De verschillende verbonden zijn aangeduid met een kleurcode.

De proefvlakken SIL, ALM, MOL en WEL vertonen hoge concentraties volgens de 1e as, ELS en DRO lage. STB, BTR1 en BTR2 onderscheiden zich door een hoog K gehalte, terwijl WEL en MOL zich afzonderen door een hoog Mg gehalte. Wanneer in deze multidimensionele ruimte, de fytosociologisch bepaalde verbonden worden geplot, dan zijn deze verspreid te vinden. Alleen het Quercion en het Alnion (met uitzondering van proefvlak ALM) groeperen zich enigszins. Dit geeft al aan dat het verbond niet eenduidig gekarakteriseerd zal kunnen worden door de bladvalchemie.

43

Niche Nutrient return concentrations MACROelements Verbond 1 2 3 4

WAL26X WAL39

RASP

LEE

PAR

SIL STB

KLU

Ca.gc

WEL ASH.gc

Axis 3

ALM

ELS

Mg.gc

S.gc

K.gc

DRO COO

KjN.gc

BTR2 BTR1

LDO

MOL TLA IJS

P.gc ABE

Axis 1

Figuur 26. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 3) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens hun concentratie aan macro-elementen. De bijdrage van de macro-elementen aan de assen zijn als biplot opgenomen. De verschillende verbonden zijn aangeduid met een kleurcode.

Anderzijds is er een duidelijke ordening van de proefvlakken volgens de 1e as die gezien kan worden als een trofie-indicator: de rijkste proefvlakken (SIL, ALM, MOL) situeren zich rechts van de PCA Figuur, de armste DRO, ELS, ABE links. 3.3.1.2. Bladval concentraties per verbond en associatie

P concentration µg/g 800 1000

1.2

4

600

Ash concentration (%) 6 8

Kjeldahl N concentration (%) 1.4 1.6 1.8

1200

2.0

10

1400

2.2

De verdeling van de macro-elementconcentraties per verbond zijn weergegeven in Figuur 27. Volgens een Kruskal test zijn de as-gehalten significant (p = 0.026) verschillend tussen minstens 2 verbonden. Dit is het geval voor het Alno-Padion en het Quercion, waarbij de laatste het laagste as-gehalte vertoont. Het Alnion en Alno-padion zijn ook net significant verschillend (p = 0.042), terwijl de verbonden 1-3, 3-4 en 2-3 onderling niet verschillen. Tussen de proefvlakken behorend tot hetzelfde verbond werden geen significante verschillen vastgesteld inzake stikstofgehaltes in de bladval. De mediaan is wel het laagst in het Quercion. De spreiding is vrij groot in het Alnion verbond omdat er grote verschillen in stikstofopname bestaan tussen de ertoe behorende berkenbroeken en elzenbroeken. Ook inzake P en K werden geen significante verschillen gevonden tussen de verbonden.

1

2

3 Verbond

4

1

2

3 Verbond

4

1

2

3

4

Verbond

44

2

3

4

1

2

3 Verbond

4

1

2

3

4

Verbond

1000

1500

S concentration (µg/g) 2000 2500 3000

3500

Verbond

1000

10000

1500

Ca concentration (µg/g) 15000 20000

Mg concentration (µg/g) 2000 2500 3000

25000

3500

12000 K concentration (µg/g) 6000 8000 10000 4000 2000

1

1

2

3

4

Verbond

Figuur 27. Boxplots van gewogen gemiddelde concentraties aan macro-elementen in de litterfall gegroepeerd per verbond

Het Ca gehalte verschilt wel tussen het Quercion en de andere verbonden (Kruskal Wallis; p = 0.021). De verbonden 1-2-3 verschillen echter niet significant inzake Ca. Het Quercion vertoont ook wel de laagste mediaan voor Mg, maar dit is niet significant verschillend van de andere verbonden. Eenzelfde vaststelling geldt ook voor S. Samenvattend kunnen de fytosociologische verbonden op basis van de macro-elementen in de bladval zeer moeilijk onderscheiden worden van elkaar. Enkel het Quercion vertoont een duidelijk lager Ca en as-gehalte. Beide variabelen zijn goed gecorreleerd (r = 0.89) zoals ook te zien is op de PCA (Figuren 25 & 26). Het Quercion verbond bestaat uit 3 proefvlakken (ABE, LDO en ELS) die heel sterk gedomineerd worden door zomereik als boomsoort (Tabel 11). De specifieke chemische samenstelling van het eikenstrooisel laat toe het Quercion van de andere vegetatietypes te onderscheiden voor de gegeven dataset. De proefvlakken komen voor op een zand-, lemig zand en een lichte zandleembodem, telkens in hydromorfe condities (vochttrappen ‘e‘ en ‘f’). Het is de vraag of ditzelfde fenomeen ook op leembodems waargenomen wordt en bij drogere condities. Dezelfde analyse werd uitgevoerd per fytosociologische associatie (Figuur 28). De mediaanwaarden voor het as-gehalte verschillen per associatie, maar zijn volgens een Kruskal-Wallis test niet significant verschillend (p = 0.065). Geen enkele van de andere macro-elementen laat toe op significante wijze associaties van elkaar te onderscheiden. Enkel Ca laat toe de Quercion rob associatie te onderscheiden van de andere associaties. Deze associatie kenmerkt zich tevens door een relatief lage Mg en S concentratie.

45

2.2 Kjeldahl N concentration (%) 1.4 1.6 1.8

2.0

10 Ash concentration (%) 6 8

1.2

4

14

15

21

22

23

37

46

14

15

21

Associatie

22

23

37

46

2000

600

4000

P concentration (µg/g) 800 1000

1200

K concentration (µg/g) 6000 8000 10000

1400

12000

Associatie

14

14

15

21

22

23

37

15

21

22

23

37

46

23

37

46

46

Associatie

1000

10000

1500

Ca concentration (µg/g) 15000 20000

Mg concentration (µg/g) 2000 2500 3000

25000

3500

Associatie

14

15

21

22

23

37

46

23

37

46

15

21

22

Associatie

1000

1500

S concentration (µg/g) 2000 2500 3000

3500

Associatie

14

14

15

21

22

Associatie

Figuur 28. Boxplots van gewogen gemiddelde concentraties aan macro-elementen in de litterfall gegroepeerd per fytosociologisch bepaalde associatie

Opvallend is wel dat de associaties 15 en 46 voor de meeste macro-elementen de laagste concentraties vertonen, wat overeenkomt met hun lage mRExmNE indicatie (Figuur 14). De 46

associaties 23, 21, 37 en 14 daarentegen vertonen globaal genomen hoge nutriëntconcentraties overeenkomstig hun hogere mRExmNE waarden (Tabel 17). Dus hoewel niet strikt significant verschillend, is toch een rangordening te maken in de associaties die parallel loopt met de humuskwaliteitsklasse berekend op basis van de kruidachtige vegetatie. 3.3.1.3. Bladvalconcentraties per boomsoort Omdat de boomsoortensamenstelling per proefvlak verschilt en (helaas) geen enkele boomsoort op alle 20 proefvlakken voorkomt is de bladvalconcentratie van een specifieke soort niet te vergelijken over alle proefvlakken heen. Drie boomsoorten (Algl, Quro en Posp) komen echter op respectievelijk 8, 7 en 6 proefvlakken voor. We gaan na of hun bladvalconcentraties dezelfde trend vertonen als de soort-gewogen concentraties. Voor zwarte els (Figuur 29) stijgt de N concentratie van proefvlak WEL (laagste) tot ALM (hoogste). De N-concentratie in zwarte els is steeds beduidend hoger dan de gewogen concentratie wat erop wijst dat de soort Algl meer stikstof in het blad vertoont dan andere boomsoorten (Figuur 30). Dit is niet zo verwonderlijk daar zwarte els bijkomend in staat is stikstof uit de lucht op te nemen via de wortelknobbelbacteriën (actinorhizae). Opvallend is dat er voor N een verschillende trend is waar te nemen met de gewogen concentraties; daar vertonen de proefvlakken RASP de laagste en TLA de hoogste concentraties. De stikstof bladconcentraties van Algl zijn niet gecorreleerd met de gewogen concentraties (r = 0.077). De fosfor concentraties daarentegen zijn wel gecorreleerd (r = 0.85). De laagste waarden wordt gevonden in RASP de hoogste in ALM en WEL. KjN.gc

P.Algl

KjN Algl

3

-1

Fosfor gehalte (µg.g )

Stikstof gehalte (%)

2

1

0

WEL

RASP

COO

KLU

TLA

LEE

WAL26X

1000

500

0

ALM

RASP

COO

LEE

Proefvlak K

KLU

K.gc

TLA

Ca

WEL

ALM

Ca.gc

30000

-1

Calcium gehalte (µg.g )

-1

Kalium gehalte (µg.g )

WAL26X

Proefvlak

15000

10000

5000

0

LEE

COO

WEL

WAL26X

TLA

RASP

KLU

20000

10000

0

ALM

Proefvlak

TLA

COO

LEE

KLU

ALM

WAL26X

WEL

RASP

Proefvlak Mg.gc

Mg.gc

S

4000

S.gc

-1

Zwavel gehalte (µg.g )

3000

3000 -1

(µg.g )

Magnesium gehalte

P.gc

1500

2000

1000

0

WAL26X RASP

KLU

ALM

LEE

Proefvlak

COO

TLA

WEL

2000

1000

0

COO

TLA

WEL

RASP

KLU

LEE

WAL26X

ALM

Proefvlak

Figuur 29. Bladvalconcentraties aan macro-elementen (N,P,K,Ca, Mg en S) van Alnus glutinosa (gevulde staven) in 8 NICHE proefvlakken in vergelijking met de soort-gewogen concentraties van die proefvlakken (blanco staven). 47

De kalium concentraties van de zwarte els vertonen dezelfde trend als de gewogen bladvalconcentraties (r = 0.97). Het proefvlak in het Aelmoesenijebos in Gontrode (ALM) heeft duidelijk de hoogste K concentraties zowel in zwarte els als in alle aanwezige soorten. Voor Ca is de correlatie niet zo hoog (r = 0.68). TLA is zowel in zwarte els als op basis van de gewogen concentraties het proefvlak met de laagste Ca concentraties, maar bij de hoogste concentraties verschillen de concentraties enigszins. De Mg concentratie in zwarte els volgt dan weer beter de gewogen gemiddelde concentratie (r = 0.83) met de laagste waarnemingen in WAL26X en de hoogste in WEL. Het zwavelgehalte tenslotte is vrij constant tussen de proefvlakken voor zwarte els, maar verschilt wel op basis van het gewogen gemiddelde. De correlatie is dan ook beperkt (r = 0.58) en bovendien niet significant (Tabel 23). Tabel 23. Pearson correlatiecoëfficienten tussen de bladvalconcentratie van individuele boomsoorten en de gewogen gemiddelde concentraties in de proefvlakken waar ze voorkomen. Significantieniveaus zijn aangeduid met *; NS betekent niet significant (p > 0.05). Variable zwarte els zomereik populier 0.81* 0.91** 0.79* ASH 0.077NS 0.47NS 0.71NS N 0.85** 0.99*** 0.82* P 0.95*** 0.96*** 0.85* K 0.68* 0.93** 0.79* Ca 0.83** 0.98*** 0.98*** Mg 0.58 NS 0.32NS 0.73NS S

Tabel 23 geeft aan dat voor de drie boomsoorten die elk op minstens 6 proefvlakken voorkomen er geen verband is tussen de stikstof en zwavel gehalten van de individuele soort en het gewogen gemiddelde van voorkomende soorten binnen het proefvlak. Voor het asgehalte, het Ca, P, K en Mg gehalte daarentegen is er steeds een significante correlatie te vinden. Deze analyse geeft aan dat een boomsoort een specifieke bladvalsamenstelling heeft die kan afwijken van de andere boomsoorten op een proefvlak en dus ook kan afwijken van de gewogen gemiddelde concentratie van alle aanwezige soorten. Voor zwarte els zijn de grootste verschillen te vinden voor de specifieke elementen N, S en Ca en het minste verschil voor K, Mg en P. Voor zomereik is vooral P, K en Mg heel goed gecorreleerd en voor populier is vooral Mg sterk gecorreleerd. Bij populier is echter het aantal vrijheidsgraden aan de krappe kant voor de berekening van significantieniveau’s. Voor N en S kan het verschil in bladvalconcentratie tussen de boomsoorten te wijten zijn aan (i) een andere initiële bladsamenstelling en/of (ii) een verschillende mate van retranslocatie van N en S voorafgaand aan de bladval. Merk op dat bovenstaande correlatie-benadering enigszins gebiased is: hoe groter het bladvalaandeel van de soort in het gewogen gemiddelde, hoe hoger uiteraard de correlatie kan zijn. Dit heeft evenwel dezelfde invloed op de afzonderlijke elementen, zodat de vergelijking tussen de elementen binnen een soort geldig blijft. Interpretatie van chemische bladvalgegevens moet dus met de nodige voorzichtigheid gebeuren, wanneer men proefvlakken onderling wil vergelijken. Vergelijking van dezelfde soorten –wanneer die er voorkomen- is best, vooral wanneer de focus ligt op de elementen N en S, maar het geeft een eenzijdig en mogelijks gekleurd beeld afhankelijk van de opnamepreferenties en bladsamenstelling van die specifieke soort. Wanneer verschillende soorten voorkomen, geeft een gewogen gemiddelde bladvalconcentratie wellicht de beste vergelijkingsbasis, maar wanneer N en S worden beoordeeld, zal het aandeel van specifieke boomsoorten (bvb zwarte els) het gewogen gemiddelde enigszins bepalen. Figuur 30 geeft de bladvalconcentraties aan per boomsoort voor de onderzochte macronutriënten. 48

P concentratie (ppm) 1000 1500

2.5

500

N concentratie (%) 1.5 2.0 1.0

Acsp Algl Besp Bulk Cabe Coav Fasy Frex NB Posp Quro Quru Saal Sasp

Boomsoort

Boomsoort

5000

10000

5000

K concentratie (ppm) 10000

Ca concentratie (ppm) 15000 20000 25000

30000

15000

Acsp Algl Besp Bulk Cabe Coav Fasy Frex NB Posp Quro Quru Saal Sasp

Acsp Algl Besp Bulk Cabe Coav Fasy Frex NB Posp Quro Quru Saal Sasp

Boomsoort

Boomsoort

1000

1000

Mg concentratie (ppm) 2000 3000

S concentratie (ppm) 2000 3000 4000

4000

5000

Acsp Algl Besp Bulk Cabe Coav Fasy Frex NB Posp Quro Quru Saal Sasp

Acsp Algl Besp Bulk Cabe Coav Fasy Frex NB Posp Quro Quru Saal Sasp

Acsp Algl Besp Bulk Cabe Coav Fasy Frex NB Posp Quro Quru Saal Sasp

Boomsoort

Boomsoort

Figuur 30. Bladvalconcentraties aan macro-elementen (N, P, K, Ca, Mg en S) per boomsoort. De term ‘Bulk’ slaat op niet-soortgebonden bladmateriaal, ‘NB’ op niet-blad materiaal of restfractie.

De verschillen in bladvalconcentraties tussen de boomsoorten zijn zeer frapant. Zwarte els en boomvormende wilgen vertonen duidelijk hogere N gehalten, terwijl deze voor beuk, eik (Amerikaanse eik en zomereik), boswilg en haagbeuk duidelijk de laagste zijn. Beuk en eik, en in mindere mate boswilg en haagbeuk hebben een recalcitrant blad dat traag afbreekt in 49

tegenstelling tot bladeren van zwarte els en schietwilg dat direct afgebroken wordt. Populier, es, esdoorn en berk zitten op ongeveer hetzelfde intermediaire N niveau. Inzake P in de bladval, scoren enkel populier en boomvormende wilgen hoger, terwijl beuk, eik en struikvormende wilgen lagere gehalten vertonen. Kalium is meest te vinden in de bladval van populier, esdoorn en gewone es, en het minst in het blad van Amerikaanse en zomereik en berk. Calcium vinden we dan weer meest in de bladval van populier, es, wilg en zwarte els. De bladval van de eiken, beuk en berk vertonen het minst calcium. Magnesium wordt meest aangetroffen bij boomvormende wilgen en populier, het minst bij beuk, Amerikaanse en zomereik. De hoogste zwavelgehalten vinden we terug bij boomvormende wilgen, populier en gewone es, en het minst bij de eikensoorten en beuk. Wanneer we de boomsoorten relatief rangschikken volgens hun concentratie aan macroelementen in de bladval dan is de rangorde: Posp >Saal >Frex > Coav > Algl > Acps > Cabe > Sasp > Besp > Fasy > Quro > Quru. Algemeen kan gesteld worden dat in de bladval van boomvormende wilgen, populier, es, hazelaar en zwarte els hoge concentraties aan macronutriënten worden gemeten, terwijl dit in de Amerikaanse eik, zomereik en beuk lage concentraties zijn. De keuze van deze boomsoorten is dus sterk bepalend voor de ‘natuurlijke bemesting’ van de bosplots en de aanrijking van voedingselementen in de opperbodem. Dit is niet alleen bepalend voor de microbiële gemeenschappen en detritivoren, maar heeft ongetwijfeld ook een belangrijke impact op de kruidachtige vegetatie.

50

3.3.2. Oligo-elementen Oligo-elementen zijn chemische elementen die in beperkte concentraties opgenomen worden en al dan niet essentieel zijn voor de plant. De metalen Fe, Mn, Cu en Zn zijn nodig voor de ontwikkeling van de plant. Al wordt gemeten omdat het een belangrijk element is in het verzuringsonderzoek en de zware metalen Cd, Zn, Cu, Pb, Cr en Ni geven een idee van eventuele anorganische verontreiniging. Tabel 24 geeft een overzicht van de gewogen concentraties in de bladval. Droge depositie (stof) op de bladeren wordt mee gemeten omdat de bladeren (bewust) niet worden gewassen voorafgaand aan de analyse. Dit geeft immers een reëel beeld van de lokale situatie. Tabel 24. Gewogen gemiddelde concentraties aan oligo-elementen in de bladval van de 20 proefvlakken Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

Na.gc µg.g-1 161.1 473.1 254.6 255.4 200.1 206.7 205.5 178.6 204.3 228.8 292.3 245.5 395.3 162.3 386.4 417.0 161.6 131.5 127.4 279.4

Fe.gc µg.g-1 235.4 202.7 203.2 187.3 290.9 193.7 249.9 241.7 247.0 273.9 415.8 193.8 208.6 257.1 203.8 182.3 249.5 478.6 267.8 350.4

Al.gc µg.g-1 113.1 70.2 192.7 174.4 87.0 71.9 93.8 103.1 126.0 105.3 84.4 76.1 127.1 152.1 78.6 90.1 116.5 66.3 67.5 83.5

Mn.gc µg.g-1 2296.8 87.9 506.4 459.2 595.2 233.7 474.5 1102.7 288.5 820.9 330.6 285.4 955.6 454.1 62.5 284.2 238.8 289.2 551.8 163.4

Cu.gc µg.g-1 6.2 10.5 7.0 7.1 9.4 4.8 6.7 8.2 7.6 6.8 5.9 9.9 5.9 7.0 9.4 8.3 9.7 6.7 3.4 9.2

Cr.gc µg.g-1 1.3 0.3 0.6 0.5 0.6 0.3 0.5 0.8 0.5 0.7 0.5 0.5 0.7 0.6 0.5 0.5 0.5 0.4 0.5 0.5

Pb.gc µg.g-1 2.7 2.1 2.3 2.7 4.3 3.7 5.3 2.9 2.6 2.2 3.0 2.0 2.6 2.8 2.3 2.3 3.2 1.9 1.8 3.1

Ni.gc µg.g-1 3.9 2.1 2.6 3.0 1.2 1.1 1.9 2.3 1.9 2.7 1.8 1.2 2.3 1.9 1.4 4.6 3.5 0.8 0.7 1.3

Zn.gc µg.g-1 58.8 239.4 79.6 90.0 139.8 148.4 158.9 84.0 59.2 57.1 85.1 214.8 54.4 47.3 199.1 150.9 198.8 160.4 86.7 177.5

Cd.gc µg.g-1 0.3 2.3 0.8 0.9 0.6 0.3 0.5 0.5 0.2 0.1 0.3 2.1 0.3 0.2 2.6 1.3 0.2 1.5 0.7 1.5

Een PCA werd uitgevoerd op de gewogen concentraties aan oligo-elementen in de bladval (Figuur 31). De eerste drie assen verklaren respectievelijk 51, 19 en 12 % van de variatie. De eerste component wordt vooral bepaald door de Mn, Cd en Zn concentratie, bij de tweede component spelen Ni, Cd en Na een rol. De derde component wordt bepaald door Ni en Al. Er kan een zekere clustering waargenomen worden van associaties. Het Alnion verbond met associaties 14 en 15 situeren zich in het bovenste deel van de ordinatie, met uitzondering van ALM dat zich ook op basis van oligo-elementen onderscheidt van de andere proefvlakken binnen het verbond.

51

PCA Oligo-elementen bladval Assoc 14 15 21 22 23 37 46

DRO

RASP

LEE

KLU

WAL39 ELS

Pb.gc Al.gc

LDO

WAL26X

TLA

COO

Fe.gc WEL

BTR1

BTR2

Mn.gc

Axis 2

Zn.gc

IJS PAR

Ni.gc

Cr.gc

Cu.gc Na.gc

Cd.gc MOL

STB

SIL ALM

ABE

Axis 1

Figuur 31. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 2) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens hun concentratie aan 10 oligo-elementen. De bijdrage van de elementen aan de assen zijn als biplot opgenomen. De verschillende associaties zijn aangeduid met een kleurcode.

De proefvlakken met een Macrophorbio-Alnetum associatie (23) vertonen een hoger Zn gehalte in de bladval. KLU en RASP (associatie 22) vertonen o.a. een hoger Fe gehalte.

Cadmium bladval (µg.g-1)

2.5

SIL

ALM

MOL

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0 1000

1500

2000

2500

3000

3500

S concentratie bladval (µg.g-1)

Figuur 32. Relatie S en het zware metaal Cd in de bladval. Waarden boven de 1 ppm Cd zijn wellicht aanduidingen van verontreiniging.

Proefvlak ABE onderscheidt zich door het zeer hoge Mn gehalte. Dit is niet zo verwonderlijk vermits ABE ook de meest zure bodemcondities vertoont. De proefvlakken SIL, MOL en ALM onderscheiden zich door een hoger Cd gehalte, wat kan wijzen op lichte anthropogene verontreiniging. Deze proefvlakken vertoonden tevens een hoger zwavel gehalte (Figuur 32). Deze combinatie wijst in de richting van luchtpollutie.

52

3.4.3. Nutrientenpools bladval Vermits naast concentraties ook het bladvalgewicht werd gemeten, kan de jaarlijkse return aan elementen via de bladval kwantitatief berekend worden. We spreken van de nutriëntenpools van de bladval (Tabel 25) en eigenlijk gaat het om de ‘natuurlijke bemesting’ in het bosecosysteem. Zo is er in Aalmoesenijebos (ALM) een jaarlijkse return van 82 kg ha-1 stikstof via de bladval, terwijl dat slechts 10.2 kg ha-1 N is in Drongengoed. Nog grotere verschillen zijn er vast te stellen voor Ca: 119 kg ha-1 in ALM tegenover slechts 5 kg ha-1 Ca in DRO. Dit is een factor 23 ! Tabel 25. Totale return aan macro-elementen (nutriëntenpools) op de 20 proefvlakken. PLOT Loc ASH.p KjN.p P.p K.p Ca.p Mg.p S.p g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha 1 COO 68713 31718 1309 5537 20727 2839 2873 2 MOL 191140 48044 3483 15481 60221 6579 7999 3 WAL26X 53005 14823 441 3968 16500 1346 1440 4 WAL39 46183 10969 420 3621 12767 1697 1153 5 RASP 156215 31934 1434 11598 41659 3958 4183 6 TLA 38165 30912 1259 5859 11921 3317 2289 7 KLU 201153 47834 2728 14984 58471 5066 5494 8 WEL 93549 18041 1347 4015 30029 3859 2695 9 LEE 144753 49314 1651 9689 43521 5299 4668 10 ALM 471887 81994 5622 55306 119654 9060 13509 11 STB 332865 49582 3646 44047 80622 5990 9188 12 SIL 293900 42979 3367 34147 86233 8539 10994 13 BTR1 191968 52229 2876 29104 43237 4609 5501 14 BTR2 301205 70434 3923 46399 67674 7110 8035 15 IJS 180913 46761 4567 14635 43811 6198 4886 16 ELS 70712 29115 1157 6503 14041 2148 2530 17 LDO 150090 42548 2874 20584 23814 4617 3981 18 DRO 21665 10211 542 1514 5228 1343 939 19 PAR 223144 35249 2172 17439 31484 3212 3609 20 ABE 108421 28405 3530 10204 17536 3068 2732 Tabel 26. Totale return aan oligo-elementen (elementpools) op de 20 proefvlakken. PLOT Loc Na.p Fe.p Al.p Mn.p Cu.p Cr.p Pb.p Ni.p Zn.p g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha g/ha 1 COO 301.3 437.9 131.0 896.1 14.2 0.9 6.5 1.9 210.4 2 MOL 614.2 484.8 190.3 714.0 24.7 1.2 5.0 3.0 537.2 3 WAL26X 126.0 458.6 63.5 277.1 6.4 0.4 1.8 0.7 153.7 4 WAL39 118.4 249.0 62.8 513.0 3.1 0.4 1.7 0.6 80.6 5 RASP 410.6 650.5 384.9 1148.9 17.8 1.5 7.0 4.7 119.8 6 TLA 229.8 354.8 165.6 339.6 13.9 0.6 4.6 4.9 282.8 7 KLU 563.0 680.8 347.1 795.1 20.9 1.5 7.2 5.3 163.0 8 WEL 292.9 367.3 87.6 171.3 9.6 0.5 3.2 1.4 186.1 9 LEE 936.4 1331.8 270.5 1058.8 19.0 1.5 9.7 5.7 272.5 10 ALM 2167.8 928.6 321.6 402.7 48.2 1.6 9.7 9.4 1096.9 11 STB 1570.2 686.5 339.2 1070.2 31.2 2.1 8.8 17.3 568.3 12 SIL 1167.1 615.5 237.3 188.8 28.3 1.5 7.0 4.2 601.4 13 BTR1 731.1 583.4 553.4 1454.3 20.1 1.6 6.5 7.6 228.6 14 BTR2 997.1 731.2 681.0 1792.6 27.8 2.0 10.4 11.9 351.5 15 IJS 659.7 892.7 380.9 4072.1 30.4 2.9 10.6 8.3 310.3 16 ELS 412.2 501.1 188.1 951.5 13.4 1.0 10.6 3.9 318.7 17 LDO 762.6 912.7 350.8 2735.5 22.5 2.2 7.2 9.0 190.4 18 DRO 164.6 154.3 57.3 186.1 3.8 0.2 3.0 0.9 118.2 19 PAR 1225.5 646.6 394.1 2962.4 18.4 2.2 8.2 7.2 168.6 20 ABE 410.7 600.3 288.3 5856.8 15.7 3.3 6.9 9.9 149.9

Cd.p g/ha 1.0 5.3 1.4 0.6 0.6 0.3 0.7 1.6 1.1 10.5 4.9 7.8 2.2 3.6 1.7 1.0 0.5 0.2 1.0 0.7 53

Tabel 26 geeft de resultaten weer voor de pools aan oligo-elementen op de 20 proefvlakken. In deze studie hebben we verder geen relaties onderzocht met de pools, omdat er een sterke relatie bestaat met de gewogen gemiddelde bladvalconcentraties. Sommige modellen echter vragen als input deze elementenpools en daarom werden deze gegevens hier weergegeven. 3.4. Chemische bodemtoestand In alle proefvlakken werd de bovenste 10 à 15 cm van de minerale bodem bemonsterd en geanalyseerd door het laboratorium van het gewezen Instituut voor Natuurbehoud. De zuurtegraad van de opperbodem varieert van pHH2O 3.88 tot 7.12 en de pHKCl van 2.88 tot 6.48 (Tabel 27). De proefvlakken liggen binnen een ruim pH bereik en zijn tevens goed verdeeld over alle zuurtegraden (Figuur 33). Het verschil tussen actuele (pHH2O) en potentiële pH (pHKCl) bedraagt gemiddeld 0.94 eenheden (mediaan 0.89), maar varieert tussen de 0.25 en 2.2. Grote verschilwaarden (> 2 eenheden) komen voor op de proefvlakken DRO en PAR en kunnen wijzen op een onjuistheid van één van beide pH metingen, vermoedelijk de pHKCl meting zoals kan afgeleid worden uit de regressie in Figuur 33. De meest verzuurde plots op basis van pH zijn ABE, ELS en TLA; het proefvlak met de meest neutrale pH is RASP. Tabel 27. Chemie van de minerale bodem (0-15 cm) op de NICHE bosproefvlakken Proefvlak ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

pHH2O (-) 3.88 6.70 5.39 5.81 6.38 5.82 4.09 5.22 6.60 4.59

pHKCl (-) 2.88 5.38 4.27 5.47 5.67 3.70 3.19 3.74 5.32 3.39

Carbonaat % 0.28 0.75 0.32 0.90 0.55 0.52 0.23 0.74 1.08 0.31

OM totC totN totP % % % mg/kg 20.8 8.9 0.46 254.2 10.3 4.2 0.36 1097.2 6.6 1.4 0.67 600.9 25.9 7.1 1.11 620.2 10.2 3.7 0.73 635.6 7.9 3.5 0.12 117.9 7.4 4.0 0.24 230.0 12.6 5.3 0.23 865.8 25.0 11.1 1.23 620.2 4.8 1.9 0.05 160.8

5.54 6.39 6.28 7.12 6.38 5.32 3.90

5.11 5.83 4.08 6.48 6.13 4.98 3.38

0.23 0.52 0.71 0.78 0.94 1.66 0.97

7.6 2.9 11.6 5.6 8.1 3.2 8.5 2.4 16.1 7.0 22.6 6.3 90.5 47.0

0.19 0.51 0.47 0.61 0.60 0.44 2.59

196.4 236.1 362.7 365.4 352.3 358.5 631.6

6.56

6.08

1.11

37.0 18.4 1.24

87.0

5.08 6.33

4.12 5.45

0.65 0.95

64.7 33.9 1.55 18.4 9.7 0.82

220.8 677.9

Er is een lichte stijging van de pH met toenemend carbonaatgehalte vast te stellen, doch dit verband is niet significant. De carbonaatgehaltes zijn dan ook overwegend laag en wellicht nabij quantificatielimiet wanneer gemeten op basis van gloeiverlies. Het gehalte aan organisch materiaal (OM) varieert van 4.8 tot 90 %. Bodemlagen met een gehalte aan OM > 20 % in niet-waterverzadigde en > 30% in waterverzadigde bodems worden als organische lagen beschouwd (volgens World Reference Base). Drie proefvlakken vertonen OM gehaltes boven de 30%: TLA, WAL26X en WAL39 en hebben dus zeker een organische toplaag in plaats van een minerale bodemlaag. Het totaal C gehalte kan op betrouwbare wijze geschat worden uit het OM (Figuur 34). 54

50

pHKCl = -0.89 + 0.99 pHH2O

6

TC = -1.6684 + 0.5302 OM

R² = 0.75, p < 0.001

R²= 0.98

p < 0.001

40

4

Totale C (%)

pHKCL.b

5

PAR

30

20

DRO

10 3 0 2 3.0

3.5

4.0

4.5

5.0 5.5 pHH2O.b

6.0

6.5

10

7.0

30

50

70

90

Organisch materiaal (%)

Figuur 33. Regressierechte tussen pHH20 en pHKCl

Figuur 34. Regressierechte totale C en organisch materiaal

Het totale stikstofgehalte is sterk gecorreleerd met het totale C gehalte (r = 0.9) wat aangeeft dat de stikstof overwegend organisch gebonden is, zoals meestal het geval is in bossen. De C/N verhouding varieert van 2 tot 38 met een gemiddelde van 14.4 (mediaan 13). Merk op dat over de gehele range er een duidelijk lineair verband bestaat tussen C en N, maar dat er geen lineair verband gevonden werd onder de 10 % totC (Figuur 35).

ALM

2.5

totN = 0.2706 + 0.0470 totC R² = 0.81 p < 0.001

1000 IJS

800

1.5

totP.b

totN.b

2.0

1.0

WEL COO BTR1

600

400

0.5

200

0.0

0 0

10

20

30

40

50

totC.b

Figuur 35 Regressierechte tussen totC en totN

TLA

KLU BTR2

RASP PAR STB SIL ELS LEE LDO DRO

0.0

ABE MOL

WAL39 WAL26X

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

totN.b

Figuur 36. Proefvlakken geplot volgens N en P gehalte in de bodem

Tussen het totaal P gehalte en het C of OM gehalte bestaat geen significant lineair of nonlineair verband. Het P gehalte varieert van 87 tot 1097 mg/kg. De hoogste P waarden werden vastgesteld in ALM en IJS, de laagste in DRO en WAL26X (Figuur 36).

55

3.5. Chemische toestand grondwater Met uitzondering van de proefvlakken ABE en MOL werd de hydrochemie van het grondwater in elk proefvlak bepaald (Tabel 28). Uit de PCA analyses (Figuren 37 en 38) blijkt dat de chemische variabelen die sterk bijdragen tot de ordinatie enigszins gecorreleerd zijn en wel in drie groepen: (1) de basische kationen (K, Ca, Mg en Na), sulfaat en de electrische conductiviteit (CondF); (2) ijzer, fosfaat en ammonium en (3) nitraat stikstof en bicarbonaat. Bij de PCA wordt de eerste as, die 35 % van de variatie verklaard, grotendeels bepaald door fosfaat, ammonium en Fe; de tweede as (27 %) door Mg en sulfaat; en de derde as (13 %) voornamelijk door nitraat stikstof. Volgens de ordinatie onderscheiden een aantal proefvlakken zich sterk van de rest. Het proefvlak in ‘Het Leen’ (LEE) vertoont duidelijk het hoogste nitraatgehalte, gevolgd door TLA. Maar dit is relatief want beide waarnemingen blijven ver onder de nitraat norm. Het proefvlak in het Raspaillebos (RASP) vertoont hoge waarden aan Fe, NH4 en fosfaat in het grondwater. Het proefvlak in het Drongengoed onderscheidt zich door een hoog magnesium, natrium en sulfaatgehalte. Tabel 28. Hydrochemie van het grondwater op de NICHE bosproefvlakken (bron Watina databank) Proefvlak

ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

CondF

pHF

HCO3

P-PO4

µS/cm

-

mg l

-1

mg l l

-1

N-NO3 mg l

-1

N-NO2 mg l

-1

N-NH4 mg l

-1

SO4 mg l

-1

NA

Cl mg l

Na -1

NA

mg l

K -1

NA

mg l

Ca -1

NA

mg l

Mg -1

NA

mg l

-1

NA

Fe mg l

-1

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

769

7

401

0.028

0.17

0.005

0.1

59.2

41.8

19.8

4.3

130.0

11.1

0.3

820

7

357

0.044

0.05

0.005

0.1

130.6

66.8

20.5

26.5

154.0

16.0

1.6

645

7.1

462

0.021

0.05

0.005

0.1

23.1

20.3

10.6

19.2

109.0

21.0

4.0

720

6.9

280

0.037

0.05

0.005

0.27

230.0

22.0

32.0

3.5

164.0

8.6

0.8

1426

5.9

52

0.028

0.1

0.005

0.33

642.0

35.4

51.0

15.5

190.0

99.4

12.3

156

5.3

26

0.28

0.05

0.005

0.1

99.8

19.6

5.8

0.5

12.3

0.9

9.7

929

7

526

0.08

0.025

0.005

0.04

79.0

19.0

13.4

1.5

179.0

23.9

0.0

665

6.9

456

0.071

0.05

0.005

0.47

15.4

17.4

8.3

7.8

127.0

12.6

2.9

227

6.5

88

0.01

0.05

0.005

0.28

38.5

14.1

6.0

0.5

18.1

2.4

30.8

605

7.2

308

0.043

2.54

0.01

0.1

57.3

24.6

13.1

1.2

120.0

5.8

0.3

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

568

7

273

0.059

0.88

0.005

0.1

85.7

25.1

8.8

2.8

102.0

11.2

0.3 36.8

520

6.7

247

0.416

0.05

0.005

3.98

14.7

33.0

11.6

1.3

54.2

9.4

NA

NA

261

0.01

0.05

0.011

0.01

58.0

20.0

13.5

1.3

90.0

5.3

0.3

525

6.6

188

0.042

0.05

0.005

0.37

101.7

42.0

13.7

3.2

87.3

11.1

1.7

325

6

29

0.01

1.39

0.005

0.1

84.1

24.9

9.8

4.0

21.5

8.3

3.9

NA

NA

NA

0.005

0.005

0.005

0.31

180.0

18.0

10.6

0.5

132.3

14.3

3.6

355

6.5

146

0.005

0.005

0.005

0.005

22.0

29.0

13.0

3.6

40.0

8.3

4.7

859

7.2

449

0.021

0.15

0.005

0.1

129.0

48.0

26.8

4.6

176.0

21.3

0.3

In vlaanderen bestaan er normen voor de grondwaterkwaliteit voor de verontreinigingen aan zware metalen, aromaten, PAK’s, alifaten en chloorkoolwaterstoffen. Deze normen voor grondwater zijn opgenomen samen met de saneringsnormen voor de vaste bodemfase (VLAREBO). Wat betreft de andere hydrochemische parameters is weinig genormeerd. Enkel voor nitraten kan de nitraatnorm van 50 mg NO3 l-1 gehanteerd worden. Het Leen in Eeklo (LEE) scoort hier het hoogst met 2.54 mg N l-1 wat overeenkomt met 11.2 mg NO3 l-1. Volgens het rapport Groundwater quality and quantity in Europe (EEA, 1999) is het pristine nitraatgehalte in grondwater < 10 mg NO3 l-1 (< 2.26 mg N l-1). Boven die grens worden antropogene invloeden verondersteld, wat mogelijks het geval is in het Leen. Voor de electrische geleidbaarheid (CondF) hanteert de European Environment Agency (EEA,1999) twee richtlijnen: 400 µS/cm als drinkwaternorm (Drinking water directive) en 1000 µS/cm als richtlijn voor oppervlaktewaters (Surface water directive). Slechts 4 56

proefvlakken (ELS, LDO, TLA, WAL39) scoren onder de drinkwaterrichtlijn, terwijl enkel DRO boven de richtwaarde voor oppervlaktewater zit. Het chloride gehalte van grondwater ligt volgens EEA (1999) normaal in het bereik 10-100 mg l-1 wanneer geen invloed van brakwater kan worden aangenomen. Dit klopt voor alle onderzochte stalen. De richtnorm voor drinkwater is echter 25 mg l-1. Exact de helft van de proefvlakken voldoet daaraan. PCA Hydrochemie grondwater Assoc 14 15 21 22 23 37 46

LEE

TLA SIL PAR WAL39 N-NO3 ALM KLUWAL26X IJS BTR2 STB WEL COO

ELS LDO

K

Axis 2

P-PO4

Ca BTR1

Fe CondF N-NH4

Na SO4 Mg

RASP

DRO

Axis 1

Figuur 37. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 2) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens de hydrochemie van het grondwater. Alleen eigenvectoren met een bijdrage > 0.2 worden weergeven.

PCA Hydrochemie grondwater Assoc

N-NO3 LEE

DRO

Axis 3

TLA

PAR

SO4

RASP

Mg N-NH4 Fe P-PO4 ELS LDO

WAL26X COO STB SIL K WAL39 ALM WEL IJS KLU

14 15 21 22 23 37 46

Na CondF Ca

HCO3 BTR2

BTR1

Axis 1

Figuur 38. Principale componentenanalyse (PCA – assen 1 & 3) van de proefvlakken in de multidimensionele ruimte volgens de hydrochemie van het grondwater. Alleen eigenvectoren met een bijdrage > 0.2 worden weergeven. 57

Tabel 29 toont een correlatiematrix van alle hydrochemische parameters van de 20 proefvlakken. Opmerkelijk is de zeer goede correlatie tussen Ca gehalte en de electrische conductiviteit van het grondwater (Figuur 39). Proefvlak DRO (hoogste waarneming CondF) onttrekt zich echter aan dat verband. Ook opvallend is dat voor hetzelfde proefvlak de Ca/Mg verhouding verschilt van de andere proefvlakken. Het Mg gehalte is hier verhoudingsgewijs veel hoger (Tabel 28). Tabel 29. Correlatiematrix van hydrochemische parameters CondF pHF HCO3 P.PO4 N.NO3 N.NO2 N.NH4 SO4 Cl Na K Ca Mg Fe

CondF 1.00 0.27 0.38 -0.25 -0.14 -0.02 -0.07 0.72 0.38 0.83 0.48 0.91 0.83 -0.26

pHF

HCO3

P.PO4

N.NO3

N.NO2

N.NH4

SO4

Cl

Na

K

Ca

Mg

Fe

1.00 0.83 -0.32 0.14 0.27 -0.01 -0.36 0.21 -0.04 0.15 0.52 -0.22 -0.31

1.00 -0.14 -0.11 0.06 -0.05 -0.33 0.15 -0.05 0.22 0.63 -0.11 -0.41

1.00 -0.16 -0.08 0.80 -0.17 -0.08 -0.25 -0.27 -0.33 -0.18 0.59

1.00 0.84 -0.15 -0.11 -0.15 -0.17 -0.23 -0.10 -0.17 -0.23

1.00 -0.09 -0.10 -0.11 -0.08 -0.18 0.06 -0.13 -0.16

1.00 -0.13 0.04 -0.08 -0.17 -0.21 -0.05 0.74

1.00 0.20 0.90 0.33 0.49 0.90 -0.03

1.00 0.39 0.53 0.37 0.18 -0.20

1.00 0.37 0.69 0.81 -0.13

1.00 0.41 0.44 -0.19

1.00 0.55 -0.48

1.00 0.01

1.00

CondF in grondwater (µS.cm-1)

De sulfaationen blijken goed gecorreleerd te zijn met de kationen Na en Mg. Nitriet in het grondwater is logischerwijs meer aanwezig daar waar na nitrificatie nitraten aanwezig zijn.

1200

800

400

0 30

80

130

180

Ca in grondwater (mg l-1)

Figuur 39. Verband elektrische conductiviteit (CondF) en Ca gehalte in het grondwater voor de onderzochte proefvlakken

De relatie tussen de hydrochemische parameters, bodem en bladval wordt meer diepgaand besproken in het volgende hoofdstuk.

58

4. Bespreking 4.1. Vegetatietypering en ekologische factoren Zoals beschreven in hoofdstuk 3.1.4. kan men gebruik makend van de Ellenberg indicatoren een ecogram ontwikkelen waarin de onderscheiden vegetatietypes kunnen gesitueerd worden. Van Figuur 14 hebben we de vochtigheids-as (mFE) gedraaid om te komen tot Figuur 40. Deze Figuur komt in grote lijnen overeen met het ecogram opgesteld door Ellenberg (2001) voor wat betreft de vochtige groeiplaatsen (Figuur 41). Groeiplaatsen met een mFE > 7 kunnen we rekenen tot de natte groeiplaatsen (‘nass’) , terwijl minder dan 7 eerder de vochtige groeiplaatsen zijn (‘feucht’). Op de natte standplaatsen komt overwegend het Alnion verbond voor waarin de humuskwaliteitsindicator (mRExmFE) het oligotrofe Alno-Betuletum onderscheidt van het meso- tot eutrofe Carici elongatae-Alnetum. Bij Ellenberg (2001) worden de eerste (de berkenbroeken) Betulion pubescentis genoemd en met de natte variant (Sphagno-Alnetum bij ons) het Sphagnion. De zeer sterk organische topsoil (Tabel 27) op proefvlak TLA wijzend op veenvorming geeft dit duidelijk aan. Wanneer binnen het Alnion minder zure bodemcondities voorkomen doordat de bodem rijker is aan verweerbare mineralen of door aanvoer van nutriëntenrijk water waardoor betere mineralisatie optreedt, evolueren we naar een mesotroof elzenbroek, Carici elongataeAlnetum dat zich situeert binnen het Alnion glutinosae in het ecogram van Ellenberg (2001). Het proefvlak in Aelmoesenije (ALM) heeft volgens de ecologische indicatoren de hoogste trofie. WAL26X is een overgangsvorm met nog een vrij rijke organische topsoil (vervening) terwijl het organische gehalte duidelijk lager is voor COO en ALM. Bij minder natte standplaatscondities, maar in oligotrofe milieus, evolueert het AlnoBetuletum naar een Quercion robori petraeae, waar onze proefvlakken LDO en ABE toe behoren. Bij toenemende trofie evolueert het Quercion over het Carpinion naar het Alno-Padion. Bij Ellenberg (2001) is in plaats van het Alno-Padion het Alno-Ulmion aangegeven. De opdeling tussen Carpinion en Alno-Ulmion staat aangegeven met een stippellijn wat wijst op een niet hard te maken scheiding. Dit is ook in onze studie het geval waarbij de grens niet zo scherp is tussen Carpinion en Alno-Padion. De associaties Pruno-Fraxinetum en MacrophorbioAlnetum situeren zich wel op iets meer eutrofe standplaatsen dan Stellario-Carpinetum en Carici remotae-Fraxinetum. Deze analyse geeft aan dat op basis van Ellenberg indicatoren de vegetatieopnames omgezet kunnen worden naar ekologische indicatorwaarden die het mogelijk maken de onderzochte vochtige en natte standplaatsen in een ecogram te situeren. Rogister (1981) heeft dit al voor bosplantengezelschappen op natte en vochtige groeiplaatsen gedaan in 1981, waarbij hij trofie- en hydrie soortengroepen heeft afgelijnd in een bodemvruchtbaarheid-bodemvochtigheidsecogram (Figuur 42). Zijn humuskwaliteitsindicator (mR.mN) is echter gebaseerd op de R-waarden volgens Noirfalise & Dethioux (1970), terwijl zijn N-indicator afgeleid is van Ellenberg (1974). De vochtindicator F heeft hij dan ook weer ontleend aan Noirfalise & Dethioux (1970). Dit maakt dat de schaal van zijn indicatoren enigszins verschilt van deze die wij berekend hebben en dat ook de klassengrenzen niet zomaar vergelijkbaar zijn. Het concept van de ecogrammen op basis van de mR.mN en mF indicatoren is echter volledig de verdienste van Rogister en werd later ook toegepast door Ellenberg en medewerkers. Onze studie heeft aangetoond dat dit concept en de methodologie zeer bruikbaar is en makkelijk toepasbaar voor verder groeiplaats en fytosociologisch onderzoek in bossen. Het is zelfs wenselijk deze methodologie uit te breiden voor toepassing buiten de bosgebieden. Standaardisatie van de indicatoren en grenzen voor klasse-indeling (zowel voor vocht als trofie) is eveneens nodig.

59

Figuur 40. Herwerkt ecogram met aanduiding van de proefvlakken en de verbonden (rood) en associaties (groen) waartoe ze behoren.

Figuur 41. Ecogram op basis van zuurtegraad (X-as) en vochttoestand (Y-as) voor de verbonden en sub-verbonden van de plantengezelschappen van het midden-Europees loofwoud. (naar Ellenberg 2001). Enkel de zone onder de vochtindicatie “feucht” is voor onze proefvlakken relevant. 60

Figuur 42. Ecogram volgens Rogister (1981) voor bosplantengezelschappen op natte en vochtige groeiplaatsen. Merk op: de schaal van de door Rogister gebruikte indicatoren verschilt van de Ellenberg en Hill indicatoren, de Rogister waarden zijn lager.

4.2. Bladvalanalyse en trofieklasse 4.2.1. Trofie-indicator op basis van bladvalchemie

6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0

pH-H2O van de opperbodem

7.0

Uit de analyse van de bladvalconcentraties is gebleken dat het asgehalte, berekend als gewogen gemiddelde concentratie (ASH.gc), goed gecorreleerd is met de minerale voedingselementen aanwezig op een gegeven groeiplaats, weliswaar exclusief de elementen C, N en S. Hoe hoger het as-gehalte in de bladval, hoe meer elementen zoals P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, etc opgenomen werden door de bomen en tevens hoe meer elementen er in omloop worden gebracht en via de bladval en strooisellaag terug de bodem aanrijken. Uit een PCA (Figuur 25) bleek het as-gehalte goed te correleren met het Ca.gc gehalte (r = 0.89; p < 0.0001) wat kwantitatief het dominante element in de as-rest is.

10000

15000

20000

25000

Ca.gc gehalte in bladval (µg.g-1)

Figuur 43. Locally weighted regression (lowess) curve tussen Calcium gehalte in de bladval en bodempH (pH-H2O)

Het Ca gehalte in de bladval is dan weer niet lineair gerelateerd met de bodem-pH van de standplaats (Figuur 43). 61

2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2

6 5 3

4

mRE indicator

7

Kjeldahl Stikstof in bladval (KjN.gc in % DS)

Dit maakt dat het as-gehalte logischerwijs ook een verband zou kunnen hebben met de mR, indicator voor de zuurtegraad. Dit blijkt inderdaad zo te zijn (Figuur 44). Vermits het asgehalte van de bladval niet correleert met N (de regressie coëfficiënt is niet significant verschillend van 0 (p = 0.66) verstrekt het asgehalte geen informatie over de stikstof-

4

6

8

10

Asgehalte in de bladval (% van DS)

Figuur 44. Locally weighted regression (lowess) curve tussen Ellenberg mR indicator en asgehalte in de bladval

4

6

8

10

Asgehalte van de bladval (% van DS)

Figuur 45. Niet significant lineair verband tussen asgehalte en stikstofgehalte in de bladval.

aanrijking van de groeiplaats. Nochtans, is analoog aan de mRxmN waarde de stikstof en vooral de mate van nitrificatie een belangrijk gegeven voor het bepalen van de trofieklasse van een groeiplaats. Het stikstofgehalte in de bladval blijkt echter wel enigszins gerelateerd met de nitrificatiegraad mN (Figuur 46). Het proefvlak TLA met de sterk organische (verveende) topsoil springt in Figuur 46 (mnE = 2.84; KjN = 2.17 %) duidelijk uit de band. Op dit proefvlak is het bladstikstofgehalte blijkbaar geen goede indicator voor de nitrificatie.

2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2

Kjeldahl stikstof in de bladval (KjN.gc in % DS)

Wanneer we nu het product maken van het Kjeldahl-N gehalte en het asgehalte van de bladval (ASHxN) dan bekomen we een maat voor de globale nutriëntinhoud van de bladval. Het asgehalte weerspiegelt alle kationen die niet vervluchtigen bij verassing, terwijl N een proxy variabele is voor alle vluchtige, makkelijk oxideerbare elementen zoals C, N en S. Beide variabelen, het asgehalte en het stikstofgehalte van de bladval zijn gemakkelijk bepaalbare chemische 2 3 4 5 6 7 8 mNE - indicator variabelen die in elk analytisch labo efficiënt en goedkoop kunnen Figuur 46. Locally weighted regression (lowess) uitgevoerd worden. curve tussen N gehalte in de bladval en mNE Deze bladval-trofie-indicator blijkt indicator goed te correleren met de ekologische indicator mRxmN bepaald op basis van de vegetatieopnames (Figuur 47). Het lineair verband is sterk significant hoewel in de X range 25-45 de ASHxN de mRExmNE enigszins lijkt te onderschatten. Wanneer het intercept gelijkgesteld wordt aan 0, is het lineair verband ASHxN = 0.2703 mRExmNE met een R² = 0.95. De mRExmNE indicator is dus ca 4 maal de ASHxN indicator. Beide zijn bruikbare indicatoren voor de trofie-bepaling van een groeiplaats. Ze dienen echter gevalideerd te worden op een ruimere set proefvlakken dan de 20 plots beschouwd in deze studie. 62

20 y = 2.455 + 0.212 x

R² = 0.73 p < 0.0001

ASHxN

15

10

5

0 0

10

20

30 mRExmNE

40

50

60

Figuur 47. Lineair verband tussen mRExmNE humuskwaliteitsklasse en ASHxN bladvaltrofieindicator

4.2.2. Trofie-indicator ASHxN op basis van bladvalchemie De nieuw bepaalde trofie-indicator wordt gerelateerd aan een aantal variabelen die in het voorgaande bepaald en besproken werden. Wanneer de gemiddelde ASHxN berekend wordt per associatie, dan zien we een gelijkaardige trend als met de mRxmN indicator volgens Hill. De Macrophorbio-Alnetum associatie (23) vertoont de hoogste ASHxN, gevolgd door Carici elongatae-Alnetum, het Elzenbroek (14). Er is tevens een duidelijk onderscheid tussen het oligotrofe berkenbroek (15) en het eutrofe elzenbroek (14) binnen het Alnion verbond. Het Quercion (46) heeft ook op basis van ASHxN een lage trofie status (net als op basis van mRxmN) en scoort eerder iets hoger dan het berkenbroek (15). Het Carpinion scoort gelijkaardig aan het Carici remotae-Fraxinetum (22) dat op zijn beurt lager is dan de andere Alno-Padion associaties (21 en 23). Tabel 30. Gemiddelde trofie-indicatoren per associatie

Associatie n ASHxN mRxmN 3 11.67 42.87 14 3 5.06 15.05 15 3 11.22 34.57 21 2 10.23 36.33 22 3 12.86 45.97 23 3 10.76 29.92 37 3 5.2 14.74 46 Wanneer we de proefvlakken ordenen van meest oligotrofe tot meest eutrofe plot op basis van ASHxN bekomen we de rangorde in Tabel 31. Drongengoed (DRO) is hier de meest oligotrofe locatie, terwijl dit ABE of ELS was op basis van mRxmN, maar deze plots staan 63

dan op de tweede en derde plaats. De meest eutrofe sites zijn ALM en WEL. De ASHxN indicator scores variëren volgens een schaal van 0 tot 20. Tabel 31. Gemiddelde trofie-indicatoren per associatie

Rank 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Proefvlak DRO ABE ELS LDO TLA WAL39 IJS LEE RASP PAR WAL26X COO STB BTR1 KLU SIL BTR2 MOL WEL ALM

Associatie 15 46 46 46 15 15 37 14 22 21 23 14 21 37 22 21 37 23 23 14

ASHxN 3.49 4.74 5.12 5.75 5.83 5.86 6.20 6.96 7.79 8.18 8.56 9.62 11.62 12.16 12.67 13.85 13.92 14.67 15.36 18.43

Opmerkelijk is dat litterfall en bladvalgewicht slechts in beperkte mate verklaard kunnen worden door beide trofie-indicatoren. Het verband is niet eens significant niettegenstaande een licht stijgende trend is waar te nemen (Figuur 48). De variatie in bladvalgewicht wordt slechts voor 17% bepaald door ASHxN, maar wanneer ook de vochtindicator mFE wordt meegenomen in een regressiemodel dan wordt reeds 56 % van de variatie verklaard en is het verband zeer significant (p=0.005). De interactieterm ASHxN – mFE is tevens significant (p = 0.009) wat aangeeft dat de combinatie vochtcondities en chemische fertiliteit bepalend zijn voor de ontwikkeling van bladbiomassa. Dit is niet verwonderlijk vermits planten tegelijkertijd ‘eten en drinken’. Dit geeft aan dat voor vele biotische parameters de trofie-indicator steeds moet bekeken worden in samenhang met een vochtindicator. Zoals de ASHxN bepaald is op basis van chemische meetwaarden, zou best ook een vochtindicator ontwikkeld worden op basis van meetwaarden. Wellicht kunnen de gegevens van de piëzometer metingen daartoe aanleiding geven.

y =1506 + 107 x R² =0.17; p = 0.075

Bladvalgewicht (kg/ha)

4000

3000

2000

1000

0 0.0

2.5

5.0

7.5

10.0 12.5 ASHxN

15.0

17.5

20.0

Figuur 48. Beperkt lineair verband tussen bladvalgewicht en de ASHxN bladvaltrofieindicator 64

4.3. Onderlinge relaties tussen vegetatietypes en bodem- & grondwaterchemie 4.3.1. Relatie tussen vegetatietypes en bodemchemie

0.2

3

0.4

0.6

4

pH-KCl

5

Carbonaat (%) 0.8 1.0 1.2

1.4

6

1.6

Verschillen tussen de verbonden inzake bodemchemische parameters is weergegeven in Figuur 49. De zuurtegraad, zowel de actuele (pH-H2O) als potentiële pH (pH-KCl), is significant lager in het Quercion verbond (4) dan in het Alno-Padion (2), maar verschilt niet significant met de verbonden 1 en 3. De pH is, zoals verwacht, wel lager in het berkenbroekbos (ass 15) dan in het mesotroof elzenbroekbos (ass 14) zoals aangegeven door de mediaanwaarde in Tabel 32. Het Carpinion (3) en vooral het Quercion (4) hebben duidelijk lagere pH waarden dan de Alno-Padion gezelschappen.

1

2

3

4

1

2

3

4

3

4

3

4

Verbond

0

20

10

OC (%) 20 30

Organisch materiaal (%) 40 60

40

80

Verbond

1

2

3

1

4

2 Verbond

0.0

200

0.5

totaal N (%) 1.0 1.5

totaal P (mg/kg) 400 600 800

2.0

1000

2.5

Verbond

1

2

3

4

1

Verbond

2 Verbond

Figuur 49. Boxplots van de bodemchemische variabelen per verbond

Het carbonaatgehalte volgt dezelfde trend en het Quercion is hier zelfs significant verschillend van de verbonden 1 en 2, maar niet van verbond 3. Op associatieniveau (Tabel 65

32) blijkt het carbonaatgehalte niet veel te verschillen tussen de associaties binnen het Alnion verbond (beperkte spreiding in boxplot). Tevens is er een beperkte spreiding binnen de Alno-Padion associaties. De laagste carbonaatgehaltes worden aangetroffen op de arme, zandige bodems die het Quercion dragen. Het organisch gehalte en gerelateerde totaal C gehalte verschilt niet significant tussen de verbonden. Wel is een zeer grote spreiding waarneembaar in het Alnion verbond, vooral te wijten aan de zeer humeuze (soms verveende) ‘organische’ bodems van het berkenbroekbos. Deze vertonen tevens een zeer hoog gehalte aan (organisch gebonden) N. De laagste koolstof en stikstofconcentraties in de bodem zijn te vinden in het Quercion (ass 46). Tabel 32. Mediaan van de bodemchemische variabelen per associatie Associatie n pH-H2O pHCarbo OM totC totN KCl naat % % % % 3 6.38 5.38 0.55 10.2 3.7 0.36 14 3 5.08 3.70 0.65 64.7 33.9 1.55 15 3 6.28 4.98 0.94 16.1 6.3 0.47 21 2 6.86 5.90 0.93 16.8 6.8 0.92 22 3 6.39 5.83 0.95 18.4 9.7 0.82 23 3 5.39 4.27 0.74 12.6 5.3 0.67 37 3 4.09 3.19 0.28 7.4 4 0.24 46

totP

AshxN

mRxmN

mg kg-1 636 221 358 493 236 620 230

9.62 5.83 11.64 10.23 14.67 12.16 5.12

46.5 9.46 45.77 35.59 51.83 43.67 8.7

Het bodemfosforgehalte tenslotte, verschilt significant tussen de onderzochte verbonden. Het Quercion verbond heeft het laagste P gehalte, dat significant lager is dan in de Carpinion proefvlakken, maar niet significant verschillend is van de Alnion en Alno-Padion verbonden. Lage waarden worden aangetroffen in de associaties 15, 23 en 46 en zeer hoge waarden in het Stellario-Carpinetum. De lage P gehaltes in het Macrophorbio-Alnetum zijn enigszins verbazend. Wanneer we het verband bekijken op associatieniveau tussen de trofieindicatoren en de opgemeten bodemvariabelen, dan blijken pH, carbonaten en in mindere mate totP gecorreleerd te zijn met ASHxN en mRxmN. Organische stof met de geassocieerde variabelen C en N, is dat niet. Deze laatste is immers meer gerelateerd aan de vochttoestand van het proefvlak dan aan de trofische condities.

4.3.2. Relatie tussen bladvalchemie en bodemchemie De meest duidelijke relaties tussen bladvalchemie en bodemchemische variabelen worden hier besproken. Het asgehalte in de bladval kan in beperkte mate verklaard worden door de pH van de bodem en het carbonaatgehalte (Tabel 33). Organische parameters (OM, C en N) leveren geen significant verklarende regressies op. Ook totP in de bodem levert geen significante bijdrage om het as-gehalte van de bladval te verklaren. Enkel het totaal P en totaal N gehalte in de bodem zijn predictors voor het stikstofgehalte in de bladval. Het fosforgehalte in het blad wordt enkel significant door het totaal P gehalte in de bodem verklaard, maar wel slechts voor 27% van de variatie. Op basis van de onderzochte bodemvariabelen kan het K gehalte in de bladval niet verklaard worden. Dit is ook zo voor het magnesiumgehalte. Het Ca gehalte echter kan het best verklaard worden door de pH, vooral de pHKCl en in beperkte mate ook door het carbonaatgehalte. Zwavel tenslotte is ook op basis van bodempH partieel te verklaren, waarbij pHKCL ook de beste predictor blijkt.

66

Tabel 33. Significante regressies van bladvalconcentraties in functie van bodemchemische variabelen in de opperbodem

Responsvariable Bladvalconcentratie ASH (%) KjN (%) P (ug.g-1) K (ug.g-1) Ca (ug.g-1) Mg (ug.g-1) S (ug.g-1)

Regressies -1.859 + 1.410 pHH2O 0.086 + 1.278 pHKCl 3.915 + 3.125 Carbonaat 1.361 + 0.257 totN 1.299 + 0.0006 totP 654.80 + 0.584 totP geen significante regressies -12388 + 4965 pHH2O -8331 + 5090 pHKCl 8279 + 10534 Carbonaat geen significante regressies -286 + 380 pHH2O -203 + 437 pHKCl

Sign. P

R²

0.005 0.003 0.025 0.033 0.036 0.019

0.37 0.39 0.25 0.23 0.22 0.27

0.001 <0.0001 0.017

0.44 0.61 0.27

0.025 0.002

0.25 0.43

Samenvattend is aan te geven dat vooral het Ca gehalte en ook het asgehalte, dat sterk door Ca wordt beïnvloedt, relaties vertonen met de bodemzuurtegraad en carbonaatgehalte. Stikstof is in beperkte mate door N en P, en het bladvalfosfor gehalte enkel door het P gehalte in de bodem voor een deel te verklaren. De verklaarde variatie is laag. Het is natuurlijk onduidelijk in welke richting die relatie te verklaren valt: is het de bladval die de bodemconcentratie beïnvloedt of is het de bodemconcentratie die aanleiding geeft tot een gegeven concentratie in de bladval.

4.3.3. Relatie tussen vegetatietypes en grondwaterchemie De boxplots in Figuur 50 geven de relatie weer tussen de specifieke verbonden en de hydrochemische parameters. De electrische geleidbaarheid (CondF) is significant lager in het Quercion verbond, dan in de andere verbonden. Hoe lager de trofiestatus van de groeiplaats, hoe minder nutriënten cycleren en hoe beperkter de electroliet-concentratie in het grondwater (lage CondF). Dit verklaart ook de grote spreiding van de boxplot in het Alnion verbond, dat is opgebouwd uit plots met eerder lage condF (ass 15; berkenbroekbos met voedselarm grondwater) en Ass 14 (Mesotroof elzenbroekbos) met rijk grondwater (Tabel 34). De conductiviteit van het grondwater is sterk gerelateerd met de trofie-indicatoren ASHxN en mRxmN. Dezelfde vaststellingen gelden voor de pH van het grondwater, gemeten in het veld (pHF). De pH verschillen zijn echter niet significant tussen de verbonden wegens de grote spreiding in het Quercion verbond. De mediaanwaarden in Tabel 34, die niet beïnvloed worden door uitbijters, tonen echter een lage pH voor de associaties 46 en 15 en de hoogste pH voor Ass 23 (het ruigte-elzenbroekbos) dat trouwens ook de hoogste trofieindicatoren scoort. Het bicarbonaatgehalte (HCO3-) van het Quercionverbond is significant lager dan het AlnoPadion en Carpinion verbond. Dezelfde trends zijn ook hier waarneembaar: laag voor ass 15 en 46 en hoog voor associaties 23 en 37. Het Carpinion vertoont de hoogste bicarbonaatwaarden. De fosfaat waarden in het grondwater geven een ander beeld. Deze waarden zijn overwegend laag voor Alnion, Alno-Padion en Carpinion verbonden, maar (weliswaar niet significant) hoger voor het Quercion verbond. Ook het Carici remotae-Fraxinetum vertoont hogere mediaanwaarden (Tabel 34). De nitraatwaarden zijn overwegend laag. De hoogste waarden werden waargenomen in het Alnion verbond, meer specifiek in het arme Berkenbroekbos (gemiddeld 0.92 mg N03-N per l)

67

7.0

1400

6.0

pHF

6.5

CondF (µS/cm) 600 800 1000 1200

5.5

400 200

1

2

3

1

4

2

3

4

3

4

3

4

Verbond

0.0

100

0.1

HCO3 (mg/l) 200 300

P-PO4 (mg/l) 0.2 0.3

400

500

0.4

Verbond

1

2

3

1

4

2 Verbond

0

0.0

100

0.5

200

N-NO3 (mg/l) 1.0 1.5

SO4 (mg/l) 300 400

2.0

500

600

2.5

Verbond

1

2

3 Verbond

4

1

2 Verbond

Figuur 50. Boxplots van geselecteerde hydrochemische variabelen per verbond

wat enigszins verwonderlijk is. In lysimeter metingen van C horizonten van de level II bosproefvlakken worden NO3-N waarden gemeten variërend van 0.74 to 18.0 mg l-1 met een gemiddelde van 5.5 mg l-1 (Genouw et al., 2006). Grondwater in peilbuismetingen heeft wellicht een verschillende concentratie dan die van bodemwater gesampeld met een lysimeter. In ieder geval zijn de gemeten NO3 waarden in het grondwater dus lager dan we normaal mogen verwachten in het bodemwater. Het Ammonium gehalte blijkt het hoogst in het Carici remotae-Fraxinetum (Tabel 35) en zit in het Alnion verbond dicht of onder de detectielimiet. In lysimeters van de level II proefvlakken is de N-NH4 concentratie gemiddeld 0.05 mg N per l (Genouw et al., 2006). De sulfaatconcentraties vertonen vergelijkbare mediaanwaarden voor de onderscheiden verbonden en er zijn geen significante verschillen tussen de verbonden vast te stellen. In de lysimeters van bosproefvlakken varieren de sulfaat concentraties tussen 15 en 33 mg SO4 per l. In associatie 23 (Macrophorbio-Alnetum) werden zeer hoge sulfaatconcentraties vastgesteld, weliswaar op de proefvlakken met een hoge trofie-index. Echter, de laagste sulfaatconcentraties werden waargenomen binnen associatie 22, dat dan weer trofisch vrij 68

Tabel 34. Mediaan van de Conductiviteit, pH en anionen in het grondwater per associatie Associatie n CondF pHF HCO3 P-PO4 N-NO3 SO4 Cl AshxN µS cm-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 mg l-1 3 720 7.0 308 0.037 0.17 59.2 29.5 9.62 14 3 355 6.0 52 0.010 0.10 84.1 29.8 5.83 15 3 547 6.8 261 0.042 0.05 85.7 29.0 11.64 21 2 593 6.8 352 0.243 0.05 15.1 25.2 10.23 22 3 859 7.2 449 0.013 0.077 154.5 33.0 14.67 23 3 820 7.0 462 0.044 0.05 79.0 35.4 12.16 37 3 192 5.9 57 0.145 0.05 69.2 16.8 5.12 46

mRxmN 46.5 9.46 45.77 35.59 51.83 43.67 8.7

hoog scoort. Het chloor gehalte varieert weinig tussen de verbonden en associaties. In het Quercion is de waarde lager, doch dit is niet significant tussen de verbonden. De kationen van het grondwater zijn weergegeven in Tabel 35. Het natriumgehalte scoort laag in de Quercus rob associatie, en relatief hoger in het mesotroof en ruigte elzenbroekbos. Kalium is hoogst in het Stellario-Carpinetum en zeer laag in de zandige bodems van het Quercion. Het Ca gehalte in het grondwater volgt de trofieklasse. Het is duidelijk het laagst in het Quercion en het berkenbroekbos die ook de laagste pH en conductiviteit vertonen. Magnesium volgt die trend in beperkte mate. Fe in het grondwater werd vooral op de associaties 22 en 46 in hoge mate gemeten. Tabel 35. Mediaan van de kationen in het grondwater per associatie Associatie n N-NH4+ Na+ K+ Ca++ Mg++ Fe++ -1 -1 -1 -1 -1 mg l mg l mg l mg l mg l mg l-1 3 0.10 19.8 3.50 130 8.6 0.3 14 3 0.10 13.0 4.00 40 8.3 4.7 15 3 0.10 13.5 2.80 90 11.1 0.3 21 2 2.23 10.0 4.55 91 11.0 19.8 22 3 0.21 18.7 2.55 154 17.8 1.9 23 3 0.10 13.4 19.20 154 21.0 1.6 37 3 0.19 5.9 0.50 15 1.6 20.2 46

AshxN

mRxmN

9.62 5.83 11.64 10.23 14.67 12.16 5.12

46.5 9.46 45.77 35.59 51.83 43.67 8.7

De relatie tussen grondwaterchemie en trofie-indicatoren, bepaald per associatie, is sterk voor de variabelen CondF, pHF, HCO3, Ca en Mg. Eenvoudige syntheseparameters als conductiviteit en zuurtegraad blijken dus reeds vrij goede predictors te zijn van de trofiestatus zowel bepaald op basis van AshxN als mRxmN. Zo verklaart enkel de pH in het grondwater reeds voor 64% de variatie in mRxmN, overeenkomstig de vergelijking: mRxmN = -193 + 33.6 pHF R²=0.64 p = 0.0004

4.3.4. Relatie tussen bladval en grondwaterchemie Voor alle proefvlakken, met uitzondering van ABE en MOL, werd de relatie onderzocht tussen de concentratie aan elementen in de bladval (gewogen gemiddelde per plot) en de concentratie in het grondwater. Algemeen is het verband tussen beide heel zwak en voor geen enkel element significant (Tabel 36). Zo kan het Kjeldahl stikstofgehalte in de bladval niet voorspeld worden aan de hand van de nitraat, nitriet of ammoniumstikstofconcentratie in het grondwater. Een multiple regressie toont niet significante bijdragen van de 3 stikstof-parameters uit het grondwater. Op dezelfde wijze kan ook de concentratie aan P, K, Ca, Mg, Na, S en Fe niet voorspeld worden in de bladval door hun overeenkomstige elementconcentraties in het grondwater.

69

Tabel 36. Bladvalconcentratie in functie van concentratie in grondwater voor 8 overeenkomstige elementen voor de 20 proefvlakken.

Responsvariable Bladvalconcentratie KjN P K Ca Mg Na S Fe

Predictors P variable R² grondwater N.NO3+N.NO2+N.NH4 > 0.41 0.10 P.PO4 0.21 0.09 K 0.18 0.11 Ca 0.23 0.09 Mg 0.89 0.001 Na 0.98 0.00002 SO4 0.40 0.05 Fe 0.90 0.001

Voor de meest voorkomende boomsoort (zwarte els) die op 8 van de 20 proefvlakken apart werd geanalyseerd werd opnieuw een verband gezocht tussen grondwaterchemie en bladvalconcentratie. Ook hier werd voor de geobserveerde proefvlakken geen enkel significant verband gevonden (Tabel 37). Tabel 37. Bladvalconcentratie van Alnus glutinosa in functie van concentratie in grondwater voor 8 overeenkomstige elementen (8 proefvlakken)

Responsvariable Bladvalconcentratie KjN P K Ca Mg Na S Fe

Predictors P variable grondwater N.NO3+N.NO2+N.NH4 >0.48 P.PO4 0.20 K 0.45 Ca 0.16 Mg 0.63 Na 0.25 SO4 0.46 Fe 0.56

R² 0.19 0.26 0.10 0.30 0.04 0.21 0.09 0.06

Het enige significante verband dat gevonden werd, was tussen de pH van het grondwater en het asgehalte in de bladval: ASH.gc = -12.04 + 2.70 pHF

R² = 0.40, p = 0.009

Het asgehalte kon daarentegen geenszins verklaard worden door de Ca kationen, de som van de kationen of de conductiviteit van het grondwater. Hieruit kan besloten worden dat voor de geanalyseerde Niche proefvlakken geen eenduidig lineair verband tussen grondwaterchemie en bladvalchemie bestaat. Grondwater aangerijkt met nutriënten veroorzaakt niet noodzakelijk hogere nutriëntconcentraties in de bladval. De pH van het water vertoont echter wel een relatie met het asgehalte in de bladval.

70

5. Conclusies Op basis van de onderzochte proefvlakken kunnen de belangrijkste conclusies van deze studie samengevat worden in volgende punten: • de vegetatieopnames van 20 bosproefvlakken op vochtige en natte groeiplaatsen kunnen ingedeeld worden in vegetatietypes behorend tot 4 verbonden en 7 associaties; • voor elk van die opnames kunnen op basis van Ellenberg en Hill waarden indicatoren berekend worden die de ekologische condities (licht, vocht, zuurtegraad en nitrificatie) voor die vegetatietypes aangeven waardoor ze te situeren zijn in zogenaamde ecogrammen; • het ecogram ontwikkeld door Rogister (1978), gebaseerd op de humuskwaliteits- en trofie-indicator (mRxmN) in de x-as en een vochtindicator (mF) in de y-as is een geschikte manier om deze bosplantengezelschappen te ordenen en de verbonden en associaties weer te geven in functie van de groeiplaatscondities; • de indicatorwaarden toegekend aan bosplanten (F,R,N) verschillen licht volgens de auteurs (Rogister, Ellenberg, Hill), alsook de volledigheid van de soortenlijsten; dit maakt dat standaardisatie voor het (Vlaamse) onderzoek noodzakelijk is in het belang van de vergelijkbaarheid van data en het indelen in klassen; • de boomsoorten werden niet meegenomen in de vegetatieclassificatie omdat hun aanwezigheid vaak antropogeen is bepaald. Sommige boomsoorten zijn, op basis van hun aandeel in het bladvalgewicht, goede indicatoren voor bepaalde verbonden en associaties. Dit wijst op ekologische relaties tussen samenstelling van de vegetatie en de aanwezige boomsoort(en); • de gemiddelde gewogen indicatorwaarden (mL, mF, mR en mN) werden berekend voor elk proefvlak op basis van Ellenberg en Hill waarden. De onderlinge correlatie tussen de proefvlakgemiddelden voor een gegeven parameter is doorgaans hoog voor mL (licht) en mF (vocht), maar beperkter voor mR (zuurtegraad) en mN (nitrificatie). Toch is er een duidelijk lineair verband tussen het product mRxmN op basis van Ellenbergwaarden met mRxmN volgens Hill. Drie van de 20 proefvlakken wijken echter substantieel af van dit verband. Het gebruik van Ellenbergwaarden krijgt een lichte voorkeur, niettegenstaande dat Hill voorziet in een uitgebreidere soortenlijst met indicatorwaarden; • de verbonden en associaties zijn duidelijk te situeren op een ecogram. Duidelijke aflijning is te maken voor het Alnion verbond op de natte groeiplaatsen (mF >7) en Quercion, Alno-Padion en Carpinion verbond op de vochtige groeiplaatsen (mFE < 7). De proefvlakken behorend tot de associaties Alno-Betuletum, Carici elongataeAlnetum en Quercion rob ass zijn elk duidelijk gegroepeerd en afgelijnd terwijl de proefvlakken behorend tot Macrophorbio-Alnetum, Stellario-Carpinetum, PrunoFraxinetum en Carici remotae-Fraxinetum in het ecogram moeilijker van elkaar te onderscheiden zijn; • de drooggewichten van de bladval varieert op de proefvlakken van 70 g m-2 tot 440 g m-2, met een gemiddelde van 2.44 ton per ha; proefvlakken met beuk en populier hebben de hoogste bladvalgewichten, de boomsoorten van de oligo- en mesotrofe broekbossen (berk, wilg, zwarte els) de laagste; • de bladvalconcentraties aan macronutriënten N, P, K, Ca, Mg en S verschillen sterk per proefvlak. Er is een significant verschil voor de meeste nutriënten tussen de concentratie in het bladmateriaal en deze in het restmateriaal (takjes, vruchten, …); de chemische samenstelling van bladmateriaal verschaft de meeste informatie; • uit het chemisch onderzoek van de bladval is gebleken dat een gewogen (op basis van het soortspecifiek aandeel in het bladvalgewicht) gemiddelde concentratie van elementen de nutriëntenstatus van een proefvlak duidelijk kan typeren; • het asgehalte (asrest na gloeiverlies bij 550°C) van de bladval is duidelijk gerelateerd met de som van het gehalte aan 16 chemische elementen gemeten in de bladval en vooral met het Ca gehalte; het lijkt een goedkope en eenvoudig bepaalbare parameter voor de beschikbare mineralen op een groeiplaats en is relatief onafhankelijk van het C, N en S gehalte die immers vervluchtigen bij oxidatie; 71

• • •

•

• •

•

in dit werk hebben we vastgesteld dat het product van het asgehalte met het stikstofgehalte van de bladval (ASHxN) een gemakkelijk bepaalbare trofie-indicator is die goed correleert met de trofie-indicator (mRxmN) ontwikkeld door Rogister; het asgehalte van de bladval, alsook het Ca gehalte, hebben van alle bladvalparameters het meest onderscheidend vermogen om de verbonden, associaties en individuele proefvlakken uit elkaar te halen; door de soortspecifieke bladvalconcentratie, vooral voor de elementen N en S, is het aandeel van een bepaalde soort vaak bepalend voor de nutriëntenreturn op de proefvlakken; bij de beoordeling op basis van bladvalconcentraties moet daar rekening mee gehouden worden; de verbonden en associaties onderscheiden zich vooral op basis van de bodemparameters pH, Carbonaten en totP. Het organisch materiaal en gerelateerde variabelen totaal C en N, zijn bijzonder hoog in het oligotroof berkenbroekbos waar vervening en humusaccumulatie optreden; de relatie tussen elementconcentraties in de opperbodem (0-15 cm) en in de bladval is aantoonbaar voor de elementen Ca, N, P en S. Het asgehalte in de bladval kan voor een deel verklaard worden op basis van bodempH en carbonaatgehalte; er bestaat een zekere relatie tussen grondwaterchemie en de trofie-indicatoren mRxmN en ASHxN. Dit geldt vooral voor de conductiviteit, de pH, het bicarbonaatgehalte en de basische kationen Ca++ en Mg++. Eenvoudige syntheseparameters als conductiviteit en zuurtegraad blijken dus reeds vrij goede predictors te zijn voor de trofiestatus; op basis van de gegeven datasets werd geen enkel significant lineair verband vastgesteld tussen grondwaterchemie enerzijds en bladvalchemie anderzijds voor de overeenkomstige elementen N, P, K, Ca, Mg, Na, S en Fe. Enkel de pH van het grondwater was gerelateerd met het asgehalte in de bladval.

72

6. Suggesties bijkomend onderzoek Onderzoek leidt steeds naar meer en diepgaander onderzoek. Hierna zijn een aantal mogelijke onderzoeksthema’s kort aangegeven. 1. In dit werk werd de trofie-indicator op basis van bladvalchemie (ASHxN) duidelijk gerelateerd met de humuskwaliteitsindicator (mRxmN) op basis van de kruidensamenstelling. De vochtindicator mF die werd berekend moet ook te relateren zijn aan de grondwaterstanden zoals opgemeten in de piëzometers van elk NICHE proefvlak. Het zou nuttig zijn daaraan een bijkomende studie te wijten teneinde dit verband duidelijk uit te klaren. 2. Het concept en de methodologie van ecologische indicatoren en ecogrammen zoals ontwikkeld door (onze INBO voorganger) Rogister dient verder toegepast te worden. Daartoe moet een vergelijkende studie gebeuren van de indicatoren en dienen de klassegrenzen van Rogister (indien mogelijk) herschaald te worden op basis van de recentere Ellenberg en Hill waarden. Een vergaande standaardisatie dient dus doorgevoerd te worden. Het is tevens nuttig om na te gaan of dezelfde methodologie bruikbaar is voor plantengezelschappen buiten bos. 3. Er dient verder gewerkt te worden aan predictiemodellen om op basis van hydrochemische en/of bodemchemische analyses de mRxmN en ASHxN waarden te voorspellen, alsook de kans om specifieke vegetatietypes, overeenkomstig hun plaats binnen een ecogram, effectief aan te treffen. Dit dient gevalideerd te worden op basis van een groot aantal vegetatie-opnames.

73

Literatuur De Becker, P., Jochems, H. & Huybrechts, W. 2004. Onderzoek naar de abiotische standplaatsvereisten van verschillende beekbegeleidende Alno-Padion & Alnion incanaegemeenschappen. Verslag IN.O.2004.17. Dufrene, M. & Legendre,P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67:345-366. EEA. 1999. Groundwater quality and quantity in Europe. European Environment Agency. Copenhagen. 123 p. Ellenberg, H. 1974.Zeigerwerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica IX. Göttingen. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, Goltze KG, Göttingen. Ellenberg, H, Weber, H.E.,Düll, R., Wirth,V. & Werner, W. 2001. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Verlag Erich Glotze, 3. Aufl. Genouw, G., Neirynck, J. en Roskams, P. 2006. Intensieve monitoring van het bosecosysteem in het Vlaamse Gewest. Meetjaar 2004. Technisch rapport IBW.Bb.R.2005.012 Hennekens, S.M. & Schaminée, J.H.J. 2001. Turboveg, a comprehensive database management system for vegetation data Journal of Vegetation Science 12: 589-591. Hill, M.O., Mountford, J.O., Roy, D.B. & Bunce, R.G.H. 1999. Ellenberg’s indicator values for British plants, Centre for Ecology and Hydrology, Natural Environment Research Council, 46 pp. Hoffmann, M. 2004. Voorlopig overzicht van de plantengemeenschappen van Vlaanderen. Universiteit Gent, Vakgroep Biologie, Onderzoeksgroep Terrestrische Ecologie, 144p. Huybrechts, W. & De Becker, P. 1997. Dynamische en chemische kenmerken van het ondiep grondwater in kwelsystemen: Het Walenbos (Tielt-Winge). Mededelingen van het Instituut voor Natuurbehoud, 5, 1-19. Koop H. in Al E. (1995) Natuur in bossen: Ecosysteemvisie Bos. IKC-Natuurbeheer, rapport 14 Noirfalise, A. & Dethoux , M. 1970. Répertoire écologique des espèces forestières de Belgique. Notes technique du Centre d’ecologie forestières 10, Gembloux Rogister, J. 1978a. Bijdrage tot de ekologische klassering van bosplantengezelschappen. Proefstation Waters en Bossen. Werken reeks A, nr 16. Groenendaal. Rogister, J. 1978b. De ekologische mR- en mN-waarden van de kruidlaag en de humuskwaliteit van bosplantengezelschappen. Proefstation Waters en Bossen. Werken reeks A, nr 20. Groenendaal. Rogister, J. 1981. Het karakteriseren van bosplantengezelschappen met behulp van trofie- en hydriesoortengroepen. Toepassing op gezelschappen op natte en vochtige groeiplaatsen. Proefstation Waters en Bossen. Werken reeks A, nr 27. Groenendaal. Rogister, J. 1984. Begrippen over plantensociologie. Toepassing op bosplantengemeenschappen. Groene Band 84, 26 p. Stortelder,A.F.H., Schaminée,J.H.J & Hommel,P.W.F.M. 1999. De vegetatie van Nederland. Deel 5: Plantengemeenschappen van ruigten, struwelen en bosssen. Opulus press, Uppsala, 376p.

74

UN/ECE ICP Forests. 2004. Sampling and analysis of litterfall. Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Part XI. van Tongeren,O. 1998. Programma Associa. Gebruikershandleiding en voorwaarden. Data-analyse Ecologie, Arnhem. Van der Werf S. (1991) Bosgemeenschappen. Natuurbeheer in Nederland 5. Pudoc, Wageningen Vandekerkhove K. (1998) Adviezen van het Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer aangaande de opportuniteit voor aanwijzing of erkenning van een aantal voorstellen tot bosreservaat: eerste rapport. IBW Bb A 96.001. Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW), Geraardsbergen. Westhoff V & Den Held A.J. (1969) Plantengemeenschappen van Nederland. Thieme, Zutphen.

75

Bijlagen I. Overzicht van de vegetatieopnames Bedekkingsgraad in percentschaal. Na de soortnaam betekent code bl1 boomlaag, s1: struiklaag, kl: kruidlaag, jl juveniel Soort

ABE ALM BTR1 BTR2 COO DRO ELS IJS KLU LDO LEE MOL PAR RASP SIL STB TLA WAL26X WAL39 WEL

Alnus glutinosa

b1

.

50

20

40

60

.

.

.

20

.

60

.

.

7

.

.

30

.

7

Angelica sylvestris

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

1

.

.

.

.

40 .

Arum maculatum

kl

.

.

1

1

.

.

.

.

1

.

.

1

.

1

1

.

.

.

.

1

Betula pubescens

b1

.

.

.

.

.

60

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

70

.

20

.

Chaerophyllum temulum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Cirsium oleraceum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

1

.

.

.

.

.

Crepis paludosa

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Festuca gigantea

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

1

.

.

.

.

.

Filipendula ulmaria

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

4

.

.

1

.

.

1

.

.

Fraxinus excelsior

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Galeopsis tetrahit

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

Galium aparine

kl

.

7

20

2

.

.

.

.

.

.

.

30

.

2

1

4

.

.

.

1

Geranium robertianum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

20

.

.

.

2

.

.

.

1

Glechoma hederacea

kl

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

30

.

.

2

.

.

.

.

70

Heracleum sphondylium

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

1

.

.

.

.

1

Humulus lupulus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

1

Silene dioica

kl

.

2

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

1

Ornithogalum umbellatum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Poa trivialis

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

.

.

.

.

.

Primula elatior

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

1

7

2

2

12

.

.

.

.

Ranunculus repens

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

2

.

1

.

1

.

.

.

.

Rubus caesius

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

20

.

.

.

.

.

Rumex conglomeratus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Salix caprea

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

Sambucus nigra

s1

.

7

7

.

.

.

.

.

7

.

.

.

20

7

.

7

.

.

.

.

Stachys sylvatica

kl

.

.

.

.

.

1

.

.

1

.

.

2

.

.

.

2

.

.

.

1

Urtica dioica

kl

.

20

.

.

2

.

.

1

.

.

12

90

.

2

12

.

.

.

.

80

Veronica hederifolia

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Salix x multinervis

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

60

.

.

.

.

.

.

.

.

Rubus fruticosus -kl

kl

2

.

.

.

.

.

1

1

.

70

.

.

.

.

20

.

.

.

.

12

Adoxa moschatellina

kl

.

.

2

.

.

.

.

.

2

.

.

1

.

.

7

2

.

.

.

.

Ajuga reptans

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Calystegia sepium

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Carex acutiformis

kl

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

90

.

.

Circaea lutetiana

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

2

.

.

.

.

.

Dryopteris dilatata

kl

.

.

.

1

.

.

.

1

.

.

.

7

.

.

.

.

.

1

.

. .

Dryopteris filix-mas

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

1

.

.

.

.

.

.

.

Eupatorium cannabinum

*

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Fraxinus excelsior

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

20

.

.

2

.

7

40

7

.

30

.

.

Geum urbanum

kl

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

4

.

.

1

.

.

.

.

1

Lythrum salicaria

kl

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

2

1

.

.

.

.

.

.

.

.

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

.

.

.

.

.

Salix alba

*

Scrophularia auriculata

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Solanum dulcamara

kl

.

1

.

.

1

1

.

.

.

.

1

1

.

.

.

.

.

.

1

.

Stellaria media

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Symphytum officinale

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Hypericum species

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

Acer pseudoplatanus

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

Acer pseudoplatanus

kl

.

.

.

.

.

.

.

20

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Alnus glutinosa

s1

.

.

.

.

30

.

.

.

12

.

.

.

.

20

.

.

.

30

7

.

Alnus incana

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Dryopteris carthusiana

kl

2

.

.

.

.

.

.

1

.

1

.

.

.

1

.

.

1

.

1

. 20

Fraxinus excelsior

b1

.

.

4

20

.

.

.

.

40

.

.

.

.

60

2

50

.

.

.

Galium uliginosum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Hedera helix

kl

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

2

.

.

.

1

Juncus conglomeratus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

Lychnis flos-cuculi

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Lysimachia vulgaris

kl

.

.

.

.

4

7

.

.

.

.

4

.

.

.

1

.

.

.

20

.

Moehringia trinervia

kl

.

1

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Poa nemoralis

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Polygonatum multiflorum

kl

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

77

Ribes rubrum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

Rubus idaeus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Spirodela polyrhiza

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Veronica chamaedrys

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Viburnum opulus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

Quercus rubra

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Epilobium species

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Aegopodium podagraria

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

20

Populus species

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

50

Equisetum palustre

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Equisetum telmateia

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Crataegus species

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Carex acuta

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

4

.

.

.

Carex curta

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

Carex paniculata

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

Carex rostrata

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

40

.

.

.

Molinia caerulea

kl

70

.

.

.

.

7

40

.

.

4

.

.

.

.

.

.

7

.

40

.

Quercus robur

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

Sorbus aucuparia

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

Vaccinium myrtillus

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

Agrostis canina

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

. .

Sphagnum fimbriatum

ml

.

.

.

.

.

20

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

60

.

20

Sphagnum subsecundum

ml

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

Polytrichum juniperinum

ml

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

Acer pseudoplatanus

b1

.

.

12

.

.

.

.

80

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

.

.

Athyrium filix-femina

kl

.

.

.

.

.

.

.

12

.

1

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Brachypodium sylvaticum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

4

.

.

.

.

.

Carex sylvatica

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

4

2

.

.

.

.

.

Cornus sanguinea

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

12

.

.

.

.

.

Cornus sanguinea

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Corylus avellana

s1

.

2

20

12

.

.

.

.

7

.

.

.

20

.

1

20

.

4

.

.

Crataegus monogyna

jl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Galeobdolon luteum

kl

.

.

1

2

.

.

.

1

1

.

.

.

2

2

40

.

.

.

.

.

Listera ovata

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

78

Paris quadrifolia

kl

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

2

.

.

.

.

.

Prunus avium

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

Prunus avium

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Quercus robur

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

Populus x canadensis

b1

.

20

20

7

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

60

7

.

60

.

.

Carex acutiformis

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Deschampsia cespitosa

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Glyceria maxima

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Phragmites australis

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Anemone nemorosa

kl

.

2

40

12

.

.

.

20

.

.

.

.

20

.

.

30

.

.

.

.

Cardamine flexuosa

kl

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Carex remota

kl

.

1

.

.

.

.

.

2

1

.

.

.

2

.

.

2

.

.

.

.

Carpinus betulus

b1

.

.

7

.

.

.

.

20

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Carpinus betulus

kl

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Fraxinus excelsior

kl

.

.

.

.

.

.

.

1

1

.

.

.

.

.

.

2

.

2

.

.

Milium effusum

kl

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

Oxalis acetosella

kl

.

.

.

.

.

.

.

20

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Quercus robur

b1

20

.

.

.

7

.

.

12

.

30

.

.

.

.

.

.

.

20

.

.

Quercus robur

kl

.

.

.

.

.

.

1

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Scilla non-scripta

kl

.

.

7

30

.

.

.

1

.

.

.

.

2

.

.

7

.

.

.

.

Viola riviniana

kl

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Galeopsis bifida + tetrahit

kl

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Betula pendula

b1

20

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Deschampsia flexuosa

kl

1

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Rhamnus frangula

b1

2

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Rhamnus frangula

s1

2

.

.

.

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Sorbus aucuparia

s1

4

2

4

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Sorbus aucuparia

kl

1

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Lonicera periclymenum

kl

.

.

.

.

.

1

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Prunus serotina

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Sorbus aucuparia

b1

.

.

.

.

.

.

2

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Vaccinium myrtillus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Quercus rubra

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Salix cinerea

b1

.

.

.

.

.

.

4

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

79

Cardamine amara

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Carex pendula

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Chrysosplenium oppositifolium kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Crataegus monogyna

s1

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Impatiens noli-tangere

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Stellaria holostea

kl

.

1

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Veronica montana

kl

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

Ranunculus ficaria

kl

.

.

20

12

.

.

.

.

.

.

.

.

.

20

.

12

.

.

.

.

Rubus species

kl

.

7

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

20

.

.

.

.

2

1

.

Fagus sylvatica

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

90

.

.

7

.

.

.

.

Ilex aquifolium

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

Cardamine pratensis

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Corylus avellana

b1

.

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Fagus sylvatica

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Chrysosplenium alternifolium

kl

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Glyceria fluitans

kl

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

2

.

Vinca minor

kl

.

.

2

.

.

.

.

.

80

.

.

.

4

4

.

.

.

.

.

.

Allium ursinum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Alnus incana

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

7

.

.

Alnus incana

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

Cornus sanguinea

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

4

.

.

Betula pubescens

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

20

.

Carex echinata

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

Carex pseudocyperus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Cirsium palustre

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Juncus acutiflorus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

Juncus effusus

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

Salix aurita

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

Teucrium scorodonia

kl

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

Quercus rubra

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

20

.

Calliergonella cuspidata

ml

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

Mnium hornum

ml

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

1

.

Sphagnum species

ml

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Sphagnum palustre

ml

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

20

.

80

Thelypteris palustris

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Epilobium hirsutum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Viola reichenbachiana

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Maianthemum bifolium

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

30

.

.

.

.

.

.

Fagus sylvatica

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

Iris pseudacorus

kl

.

.

.

.

4

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Galium palustre

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Lycopus europaeus

kl

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Phragmites australis

kl

.

.

.

.

4

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Berula erecta

kl

.

60

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Alnus glutinosa

kl

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Carex elongata

kl

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. .

Eurhynchium praelongum

ml

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Salix species

s1

.

.

.

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Betula pubescens

kl

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Deschampsia cespitosa

kl

.

.

.

.

.

2

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Pinus sylvestris

b1

.

.

.

.

.

12

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Pinus sylvestris

s1

.

.

.

.

.

7

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Polytrichum formosum

ml

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Ilex aquifolium

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Myrica gale

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Osmunda regalis

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Prunus serotina

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Pteridium aquilinum

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Quercus petraea Dryopteris carthusiana + dilatata

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Betula species

b1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Betula species

s1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Festuca species

kl

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

81