Geiten K.I. Nederland
Hoornloos fokken bij geiten De mogelijkheden om hoornloos te fokken bij geiten.
Jet van der Doelen 24-12-2014
Inhoud Voorwoord .............................................................................................................................................. 2 Samenvatting........................................................................................................................................... 3 Waarom hoornloos fokken?.................................................................................................................... 4 Voordelen................................................................................................................................................ 4 Nadelen ................................................................................................................................................... 4 Interseksualiteit....................................................................................................................................... 5 Herkennen............................................................................................................................................... 6 Hoornloos fokken .................................................................................................................................... 8 Linkage..................................................................................................................................................... 9 Mutatie.................................................................................................................................................. 11 Bokken................................................................................................................................................... 11 Rassen.................................................................................................................................................... 12 Externe deskundigen............................................................................................................................. 13 Bronnenlijst Datums! Zie tekst onder andere ....................................................................................... 14 Mondelinge bronnenlijst ....................................................................................................................... 17 Bijlages................................................................................................................................................... 18
1
Voorwoord Het welzijn van dieren staat voor iedereen op de eerste plaats, niet alleen voor huisdieren maar ook voor landbouwdieren. Er wordt dan ook van alle kanten voor gezorgd dat er geen praktijken plaats vinden die het welzijn van landbouwdieren in geding zou kunnen brengen. Niet alleen de ondernemer zorgt hiervoor maar ook alle andere betrokkenen. De maatschappij en dus de consument wil hier ook zijn eigen steentje in bij dragen en ervoor zorgen dat hetgeen zij aanschaffen wel een waardig leven heeft gehad. Nu wordt er langzaam aan meer spraak gemaakt vanuit de politiek over het onthoornen van geiten. Dit is een ingreep die plaatsvindt in het leven van de geit welke voorkomen kan worden. Naar aanleiding van dit probleem is Geiten K.I. Nederland op zoek gegaan naar mogelijkheden om het onthoornen te vermijden. Hiervoor is een literatuuronderzoek opgesteld om na te gaan welke informatie er bestaat over de mogelijkheid om hoornloos te fokken. Al deze informatie is samen gebundeld met informatie van deskundigen en ervaringen van geitenhouders. Als laatste wil ik nog een aantal mensen bedanken. Ik wil Geiten K.I. Nederland bedanken dat zij mij deze mogelijkheid hebben gegeven om aan deze zeer interessante opdracht te mogen werken. Specifiek wil ik Frank Brinkhaus bedanken voor het begeleiden van mijn stage, het openstellen van zijn bedrijf voor mij en voor de tijd die hij er met mij in gestopt heeft. Ook Rinie Emons wil ik bedanken dat hij mij de mogelijkheid heeft gegeven om mee te gaan met het insemineren. Verder wil ik iedereen bedanken die mij geholpen heeft op wat voor manier dan ook. Alle hulp tijdens dit project is van grote waarde geweest.
2
Samenvatting In dit project is onderzoek gedaan naar de mogelijkheden om hoornloos te fokken bij geiten. Er is gebleken dat, dankzij de genetische koppeling die tussen het hoornloosheidsgen en het intersexgen ligt, het lastig tot niet mogelijk is om met enkel en alleen hoornloze dieren te fokken zonder tweeslachtige nakomelingen te krijgen. Er zitten veel voordelen aan het hoornloos fokken bij geiten maar dit weegt voor de ondernemers vaak niet op tegen het ene grote nadeel, dat er tweeslachtige en dus onvruchtbare dieren gefokt worden. Deze zijn niet interessant voor ondernemers omdat zij nooit melk zullen produceren en dus niet ingezet kunnen worden. Tweeslachtigheid is een genetische ‘fout’. Dit komt dus in grote mate voor onder het hoorloze deel van de geitenstapel en in zeer kleine mate bij een meerlingendracht met twee geslachten Wel zijn er een aantal tips om een tweeslachtig dier al op jonge leeftijd uit te selecteren, zij hebben namelijk uiterlijke kenmerken die kenmerkend zijn voor tweeslachtigheid. Zo zie je bij geitlammeren op een jonge leeftijd al veel kleinere spenen of een vergroeide vulva ten opzichte van normale geitlammeren. Ook valt aan het uiterlijk te zien of een lam fokzuiver of onzuiver is voor hoornloosheid, dit valt te zien aan de kruinen op de kop en te voelen aan de huid over de stootknobbels. Heeft het dier een losse huid over de stootknobbels dan is deze fokzuiver. Wanneer de huid vast ligt is het lam dus fokonzuiver voor hoornloosheid. Van de Nubische geit en de Angora geit wordt gezegd dat er bij deze rassen mogelijk geen linkage tussen het hoornloosheidsgen en het intersexgen plaatsvindt. Hier is alleen nog niet gericht onderzoek naar gedaan. Dit is mogelijk een goed vervolgonderzoek naar aanleiding van dit project.
3
Waarom hoornloos fokken? Het onthoornen van melkgeiten is een kwestie die momenteel speelt. Geitenhouders zien geen mogelijkheid om de hoorns te laten zitten omdat de veiligheid van mens en dier in gevaar komt als de geiten hun hoorns houden. Bovendien passen de hoorns niet in alle soorten stalinrichting. Geitenhouders vinden dit onthoornen vaak niet het leukste om te doen maar voelen dit als een verplichting. Nu er meer spraak gemaakt wordt vanuit de politiek over dat er een verbod op onthoornen moet komen, is het nodig een oplossing te vinden voor dit probleem. Dit zou dus het fokken van hoornloze geiten kunnen zijn.
Voordelen Hoornloos fokken heeft verschillende voordelen. Ten eerste is het kostenbesparend. Wanneer alle nakomelingen hoornloos zijn hoeft er niet onthoornd te worden. Dit scheelt in arbeid maar ook in medische kosten, de lammeren moeten namelijk ook verdoofd worden voor het onthoornen. Wanneer je dit op een bedrijf doet wat jaarlijks een hoog vervangingspercentage heeft en dus veel lammeren krijgt, kost dit een hoop verdovingen. Ten tweede past een hoornloze geit veel beter in iedere soort stalinrichting. Wanneer je geiten met hoorns houdt dan moet de inrichting zo aangepast zijn dat het dier veilig kan doen en laten wat zij wil zonder dat het ergens vast blijft zitten met zijn/haar hoorns. Dit vereist een aanpassing van de voerhekken en de onderdelen die zich in de pot bevinden op een deel van de nederlandse geitenbedrijven. De geiten moeten dus ook niet vast kunnen blijven zitten aan hooiruiven of drinkbakken kapot kunnen halen met hun hoorns. Ten derde is hoornloos veel beter voor de veiligheid van mens en dier. Geiten kunnen wel eens ruig met elkaar omgaan en zouden met hoorns dan veel schade bij elkaar kunnen aanrichten. Ook zijn geiten qua karakter redelijk brutaal, zo kunnen zij bijvoorbeeld tegen iemand aanlopen wanneer ze naar de melkstal mogen of wanneer ze voer krijgen. Met hoorns zou dit verkeerd kunnen uitpakken en kan een geit onbedoeld met zijn/haar hoorns schade aanrichten bij de persoon. Alleen bij biologisch dynamische stallen is onthoornen verboden maar wanneer hier niet genoeg ruimte is voor de dieren om elkaar te ontwijken, kunnen ze elkaar ernstig verwonden.
Nadelen Niet alleen heeft de hoornloosheid voordelen maar ook zeker nadelen. Het grootste nadeel en tegelijk ook het hele probleem van hoornloos fokken is de tweeslachtigheid die erbij komt kijken. Vele hoornloze dieren zijn onvruchtbaar doordat ze tweeslachtig zijn. Dit komt doordat er koppeling plaats vindt tussen de genen van hoornloosheid en tweeslachtigheid. In het Engels wordt er ook wel gesproken van de ‘Polled Intersex Condition’. Wanneer je fokt met één of twee hoornloze ouders is er een grote kans aanwezig dat er onvruchtbare nakomelingen komen.
4
Interseksualiteit Intersex of hermafrodiet is de naam die gegeven wordt aan een individu welke over twee geslachten beschikt. Door een fout in de genetica van dit individu zijn van het mannelijke en van het vrouwelijke geslacht uiterlijke kenmerken zichtbaar. Binnen interseksualiteit wordt een onderscheid gemaakt tussen twee verschillende soorten, namelijk hermafrodisme en pseudohermafrodisme. Het verschil in deze soorten bevindt zich tussen de uiterlijke kenmerken die een individu bevat. Wanneer de exacte samenstelling van de geslachtskenmerken niet bekend is wordt er gesproken van een intersex. Binnen intersexen waarvan de samenstelling niet bekend is zijn er ook nog verschillende soorten. Hieronder worden er twee soorten genoemd. Freemartin: Freemartinisme komt vaak voor bij rundvee, dit treedt op wanneer een vrouwelijke foetus zich tegelijk met een mannelijke foetus in de uterus bevindt. Reden hiervoor is dat er vaatanastomosen tussen de verschillende placentamembranen ontstaan. Via deze vaatanastomosen krijgt de vrouwelijke foetus hormonen van de mannelijke foetus binnen tijdens de dracht. Wanneer de placenta’s verder van elkaar afliggen verminderd dit de kans op een Freemartin maar dit neemt de kans niet weg. (Petersen, M. 06-12-2014) Hieruit valt te concluderen dat de embryonale testikel al in een eerder stadium hormonen kan afscheiden ten opzichte van de eierstok. Aangezien er bij het mannelijke dier te nimmer invloed van het vrouwelijke dier te vinden is. (Herwerden, van, M.A. 10-12-2014) Androgeen ongevoeligheidssyndroom(AOS): Het AOS syndroom is een erfelijke aandoening welke veroorzaakt wordt door een verandering in het erfelijk materiaal. Dit is een mutatie in het Androgeen Receptor gen (AR). Bij dit syndroom is het lichaam bijna of totaal ongevoelig voor mannelijke geslachtshormonen. Dit veroorzaakt dat er geen ontwikkeling plaats vindt van innerlijke en uiterlijke mannelijke kenmerken. Doordat er geen of weinig mannelijke geslachtskenmerken ontwikkelen is dit individu vaak onvruchtbaar. Vaak krijgen ze ook vrouwelijke kenmerken maar hebben geen eierstokken of baarmoeder.(Brouns-van Engelen, M. 10-12-2014) Interseksualiteit komt bij geiten vrij veel voor ten opzichte van andere diersoorten. Verschillende rassen zijn hier nog extra gevoelig voor, dit zijn voornamelijk melkgeitrassen zoals de Saanen, Alpine en de toggenburger. Dit mede doordat interseksualiteit bij de geit sterk afhankelijk is van het genetische factor voor gehoorndheid. Bij twee- of meerlingen komen intersex lammeren nog meer voor ten opzichte van eenlingen.
5
Herkennen Om tweeslachtige dieren te herkennen in een vroeg stadium zijn er een aantal tips en tricks. Deze komen vanuit de praktijk, fokkers hebben gemerkt dat deze kenmerken verbonden zijn aan het wel of niet hoornloos of aan het wel of niet tweeslachtig. Dit is handig om te voorkomen dat een lam aangehouden en opgefokt wordt om later ingezet te worden, waarna uiteindelijk blijkt dat dit dier tweeslachtig is. Zo loopt de boer geen opfokkosten mis. Wanneer de lammeren hoornloos zijn is dit al vrij direct te zien aan de kop. Bij hoornloze dieren bevindt zich op de kop maar één haardraaiing of kruin, bij gehoornde dieren bevinden zich hier twee draaiingen of kruintjes in verband met de twee plekken waar de hoorns door komen. Dit is te zien op afbeelding 1 en 2 hier onder.
Afbeelding 1. Hoornloze geit, te herkennen aan 1 kruin op het hoofd
Afbeelding 2. Gehoornd lam, 2 kruinen.
Ook valt er aan de kop te voelen of een bok fokzuiver hoornloos of fokonzuiver hoornloos is. Wanneer de huid los ligt op de stootknobbels en je deze dus kunt verschuiven of met je nagels loshalen van de stootknobbel, wil dit zeggen dat de bok fokzuiver hoornloos is(homozygoot). Wanneer de huid vast op de stootknobbels ligt wil dit zeggen dat de bok fokonzuiver hoornloos(heterozygoot). Binnen de fokonzuivere bokken bevinden zich ook kwenen, dit wel in veel mindere mate als bij de geiten. Deze zijn te herkennen aan hun fijnere en meer vrouwelijke kop. Dit is ook vroeg te zien aan de afstand tussen de navel en de voorhuid. Dit heeft te maken met het stadium van de omkeer van vrouwelijk naar mannelijk. Wanneer de afstand tussen de navel en de voorhuid groter is dan normaal, valt er met vrij veel zekerheid te zeggen dat het om een kween gaat. Ook valt een geit kween te herkennen aan een kleiner uitgevallen vulva en wanneer de afstand tussen de vulva en de anus groter is dan bij een vruchtbare geit, kan het dier een kween zijn. Regelmatig komt ook voor dat een kween een vergroeide vulva(zie afbeelding 3) 6
heeft of kleinere spenen. Opvallend kan bijvoorbeeld ook zijn wanneer een geit niet op de typische hurkende manier plast. Dit zijn kenmerken die al zichtbaar zijn direct bij de geboorte en zo kan een kween dus makkelijk uitgeselecteerd worden. (Haperen, van, P. 1512-2014)(Levende Have, 15-12-2014)
Afbeelding 3. Vergroeide vulva bij een tweeslachtige geit.
Afbeelding 4. Mannelijke kop van de tweeslachtige geit van Afbeelding 3.
7
Hoornloos fokken Het hoornloos fokken blijft een vreemd iets binnen de geiten. In deze alinea zal uitgelegd worden waarom het hoornloos fokken zo lastig is tot vrijwel onmogelijk is. Het probleem zal beschreven worden en door middel van een voorbeeld wordt duidelijk gemaakt waar het probleem binnen het hoornloos fokken zich bevindt. Gehoorndheid of hoornloosheid is een van de genen van een geit. Iedere geit heeft hiervoor 2 genen die bepalen of het dier wel of geen hoorns heeft en hoe het dier deze eigenschap zou overerven aan zijn/haar nakomelingen. Het gen voor wel of geen hoorns is dominant naar hoornloosheid toe, dit wil zeggen dat hoornloosheid over gehoorndheid heerst. Wanneer je dit dus in genen gaat bekijken beschrijf je dit door middel van letters. Het gen voor wel/geen hoorns geven we voor het gemak de letter p. Een dominant gen heeft dan de hoofdletter P en een recessief gen heeft de kleine letter p. Hierin bestaan dan 3 combinaties binnen dit gen. Zo heb je PP, Pp en pp. Zoals je kunt zien komt de combinatie van grote & kleine letter twee keer voor wat inhoud dat je hier twee keer zoveel nakomelingen van hebt. Dit geeft je dan een percentage verdeling van respectievelijk 25%, 50%, 25%. Bij het gen van intersex wordt gebruikt gemaakt van de letter h. Een dominante H staat voor vruchtbaarheid aangezien het intersex gen recessief overerft. Een recessieve h staat dan dus voor onvruchtbaarheid. Dit leidt ons tot de verdeling HH, Hh en hh. Waarbij de procentuele verdeling weer respectievelijk 25%, 50%, 25% is. Geiten met HH of Hh zijn de vruchtbare nakomelingen. 25% is dus onvruchtbaar, dit zijn de geiten met hh. (Nigerian Dwarf Goat Society, 17-11-2014) Nu is het doel van dit project het hoornloos fokken, wat dus inhoud dat je op zoek bent naar hoornloze geiten en bokken die homozygoot dominant zijn, ofwel naar dieren met PP. Heterozygote dieren kunnen ook ingezet worden maar deze zullen, gekruist met heterozygote dieren, ook gehoornde nakomelingen geven. Omdat we gehoornde dieren willen mijden in dit proces wordt er dus alleen uitgegaan van homozygote hoornloze dieren. Voor vruchtbare nakomelingen ben je op zoek naar homozygote vruchtbare geiten/bokken dit zijn dieren met HH. Heterozygote vruchtbare dieren zouden ook ingezet kunnen worden maar gekruist met andere heterozygote dieren krijgen zij onvruchtbare nakomelingen en ook die willen we mijden. Conclusie is dus dat er op zoek gegaan moet worden naar een bok met PPHH als genencombinatie.
8
Linkage Linkage staat voor genetische koppeling. Dit houdt in dat genen die zo dicht bij elkaar liggen op een chromosoom samen overerven tijdens de meiose. Doordat de afstand tussen deze genen zo klein is, kunnen deze genen niet los van elkaar overerven. Dit verminderd altijd het aantal mogelijk gen combinaties. In dit geval vindt er linkage plaats tussen de genen van de hoornloosheid en de genen van de tweeslachtigheid. Omdat deze genen zo dicht bij elkaar liggen op een chromosoom erven deze alleen samen over. Dit is ten nadelen van het hoornloos fokken. Dit houdt in dat er al genencombinaties vaststaan en dus niet alle combinaties mogelijk zijn. In dit geval zijn het dominante gen en het recessieve gen gekoppeld. Dat wil zeggen dat wanneer je van het ene kenmerk een dominant gen hebt, hier automatisch een recessief gen van het andere kenmerk aan vast zit. Is de bok dus dominant voor hoornloosheid dan zit hier het recessieve gen van tweeslachtigheid aan vast. De enige mogelijke combinaties zijn dus Ph of pH. Wanneer een dier dus homozygoot dominant is voor hoornloosheid(PP) is dit dier ook homozygoot recessief voor tweeslachtigheid(hh). Hierdoor krijg je dus beperkte genen combinaties wanneer je hoornloos gaat fokken. Er kan dan gefokt worden met ouders met een genencombinatie van HhpP of hhPP. Wanneer je een ouder met hhPP gebruikt, moet de andere ouder HhpP hebben. In onderstaand figuur is een voorbeeld weergegeven.
Figuur 1. Hoornloos fokken
9
Zoals uit figuur 1 blijkt krijg je 50% hoornloze nakomelingen die vruchtbaar zijn. Uiteindelijk komt dit neer op 25% vruchtbare geitjes. Uitgaande van een 100 lammeren komt dit neer op 25 hoornloze geitjes waarmee gefokt kan worden. Verder heb je dan nog 25 hoornloze bokjes, 25 gehoornde geitjes en bokjes. Ook heb je dan nog 25 hoornloze lammeren waarvan de geiten allemaal onvruchtbaar zijn in verband met tweeslachtigheid. (10 voor biologie, 18-11-2014)
10
Mutatie Doordat er linkage plaats vindt tussen deze twee genen is de enige optie om een bok met HHPP of HhPP te vinden een mutatie. Dit valt alleen niet van de buitenkant te zien. Wat dus inhoudt dat iedere hoornloze bok geanalyseerd zou moeten worden om te kijken of er toevallig een mutatie plaats heeft gevonden en het dier homozygoot dominant is voor niet tweeslachtig. Zodat er weer met deze bok doorgefokt kan worden om minder tweeslachtigheid te verkrijgen, wel moet er dan bij die nakomelingen ook weer een mutatie plaats vinden. Nog een mogelijkheid om deze mutatie te vinden is het gebruik maken van genetische merkers. Dit is een deel van een DNA opvolging, dit deel bevat een stuk DNA wat voor ieder individu gelijk is en een stuk DNA wat van individu tot individu verschilt. De stukken die altijd gelijk zijn maken het mogelijk om een onderdeel te herkennen tussen de rest. Het deel wat verschilt per individu maakt het mogelijk om persoonlijk DNA te identificeren. Dit kan dus ook gebruikt worden om een mutatie te identificeren zodat aan het uiterlijk van het dier al gezien kan worden of deze een mutatie bevat. Dit zou een mogelijke manier kunnen zijn om de mutatie binnen de koppeling tussen hoornloos en tweeslachtig te ontdekken. Er zou ook gebruik gemaakt kunnen worden van genetische modificatie om te zorgen dat je een vruchtbare hoornloze geit krijgt waarmee doorgefokt kan worden. Hiervoor zou een proef opgesteld moeten worden om uit te kunnen maken of er door middel van modificatie een dier verkregen kan worden wat geen koppeling tussen deze genen heeft. Dit zou dus betekenen dat een dierproef opgesteld moet worden. Een dierproef mag je niet zomaar opzetten en hier zitten dan ook heel wat Europese richtlijnen en wetten aan. In principe zou dit een oplossing kunnen zijn, alleen Nederland heeft een wet dat dieren/planten waaraan gemodificeerd is, niet meer gebruikt mogen worden voor humane consumptie. Dit zou dus betekenen dat deze gemodificeerde hoornloze geiten niet meer ingezet mogen worden voor de melkproductie.
Bokken Bekend is dat de tweeslachtigheid bij bokken in veel mindere mate voorkomt en dat recessieve homozygoot tweeslachtige bokken vaak toch vruchtbaar zijn. Dit houdt dus in dat bokken met een gencombinatie van HHpp in een deel van de gevallen nog steeds ingezet kunnen worden voor de fok. Wanneer deze op een geit gezet worden met een gencombinatie van HhPp levert 50% vruchtbare hoornloze lammen en 50% onvruchtbare hoornloze lammen. Maar van die laatste 50% is de helft bok en dus vruchtbaar. Dit komt dus neer op een totaal van 75% vruchtbare lammen waarvan 25% geit is. Ook mogelijk is het fokken met een hoornloze bok (HHpp) op een gehoornde geit(hhPP). Dit levert je 100% hoornloze vruchtbare nakomelingen. Wat dus precies is wat we willen. Het enige probleem is dan dus dat je een gehoornde geit moet hebben. Wel is het mogelijk om deze af en toe te fokken vanuit hoornloze ouders wanneer er een behoefte is aan meerdere hoornloze vruchtbare nakomelingen. Wanneer je om de generatie een gehoornde geit inzet blijft het aantal vruchtbare hoornloze nakomelingen hoog. Zo heb
11
je de ene generatie 100% vruchtbare hoornloze nakomelingen en de generatie daarop heb je 75% vruchtbare nakomelingen waarvan 50% hoornloos. (Erfelijkheidsleer, 04-12-2014)
Rassen De Nubische geit en de Angora geit, van deze twee rassen is bekend dat hoornloosheid hier niet of weinig binnen voorkomt. Een aanname is gedaan dat het gen voor hoornloosheid vandaar niet vast zit aan het gen voor tweeslachtigheid. Maar invloeden van andere rassen die aan dit ras zijn toegevoegd kunnen het gen voor tweeslachtigheid ingebracht hebben. Dit maakt dat alleen raszuivere dieren gebruikt kunnen worden. Lastig is dan ook dat er gezocht moet worden naar een natuurlijk hoornloos dier binnen deze rassen. Wanneer er beschikking is over een hoornloos dier van deze rassen moet vastgesteld worden of het tweeslachtigheid gen daadwerkelijk niet aanwezig is of niet gekoppeld is aan het hoornloosheidsgen. Wanneer dit het geval is zouden deze rassen de hoornloosheid in de veestapel kunnen brengen. (Smith, M.C. 02-10-2014) De Nubische fokvereniging heeft ervaring met het gebruik van een hoornloze Nubische bokken. Zij hebben voor eigen fok een aantal jaar twee hoornloze bokken ingezet waar geen onvruchtbare nakomelingen uit voorgekomen zijn. Deze bokken hebben zij ook ingezet tegen hoornloze geiten en ook hier zijn alleen vruchtbare nakomelingen uit voort gekomen. Dit zou dus inderdaad bevestigen dat er bij de Nubische geit geen polled intersex condition voorkoomt. Omdat zij hier niet bewust mee bezig zijn geweest zou hier meer onderzoek naar gedaan moeten worden en zouden er meer nakomelingen bekend moeten zijn van twee hoornloze ouders. Pas als er meer onderzoek bewust wordt uitgevoerd kan er bevestigt worden of de Nubische geit daadwerkelijk doorfokt zonder de polled intersex condition.
12
Externe deskundigen Om de literatuur kracht bij te zetten is er gebruik gemaakt van externe deskundigen. Hieronder vallen mensen die ervaring uit de praktijk hebben of onderzoek gedaan hebben naar dit onderwerp, ook de schrijvers van boeken waarin het hoornloos fokken besproken is vallen onder externe deskundigen. Tijdens dit onderzoek zijn dan ook een aantal externe deskundigen ingeschakeld om hun kennis en ervaring te delen. Uit het voornaamste deel van deze conversaties is bevestigt wat er in de literatuur te vinden is. Allen hadden zij het ook over de genetische koppeling tussen het hoornloosheid gen en het interseksualiteit gen. Er werd gesproken over de ‘polled intersex condition’. Opvallend was dat een aantal externe deskundigen het vermoeden hadden dat, zoals hierboven beschreven, deze koppeling niet voor komt bij de Nubische geit en bij de Angora geit. Deze vermoedens kwamen voort uit het feit dat hoornloze dieren bij deze rassen weinig tot niet voor komen. Dit zou betekenen dat het gen voor hoornloosheid op een andere manier over erft ten opzichte van andere rassen. Piet van Haperen wist ook nog zeer veel praktijktips om de hoornloze dieren te herkennen aan hun uiterlijk. Hierbij had hij ook een aantal tips waaraan gezien kon worden of het dier fokzuiver of fokonzuiver is. Al deze informatie is dan ook opgenomen in het verslag.
13
Bronnenlijst 1. 10 voor biologie. (2014) Gekoppelde overerving.[www.document] http://www.10voorbiologie.nl/index.php?cat=9&id=352&par=369 Geraadpleegd op 4 November 2014. 2. American Goat Society(2009) Polled Genetics [www.document] http://www.americangoatsociety.com/education/polled_genetics.php Geraadpleegd op 9 en 10 Oktober 2014. 3. Avalon, N. Barnea, R. Laor, M. Soller, M. Weiss, Y. (1983) Polledness and infertility in male Saanen goats. [pdf-bestand] http://jhered.oxfordjournals.org/content/54/5/237.extract Geraadpleegd op 5 November 2014. 4. Brouns-van Engelen, M. (2012)Androgeen ongevoeligheids syndroom. [www.document] http://www.erfelijkheid.nl/content/androgeen-ongevoeligheids-syndroom Geraadpleegd op 1012-2014 Geraadpleegd op 15 Oktober 2014. 5. Chaffaux, S. Cotinot, C. Cribiu, E.P. Fellous, M. Oustry, A. Pailhoux, E. Schibler, L. Vaiman, D. (1996) [www.document] http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0093691X96003445 Geraadpleegd op 15 Oktober 2014. 6. COGEM. (z.j.) Wetten en regels. [www.document] http://www.cogem.net/index.cfm/nl/genetische-modificatie/wetten-en-regels/ Geraadpleegd op 13 November 2014. 7. Cribiu, EP. Elsen, JM. Fellous, M. Koutita, O. Manfredi, E. Oustry, A. Vaiman, D. (1996) Genetic mapping of the autosomal region involved in XX sex-reversal and horn development in goats. [www.document]http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8835530 Geraadpleegd op 5 November 2014. 8. Cribiu, Edmond P. Furet, Jean-Pierre. Oustry-Vaiman, Anne. Schibler, Laurent. Vaiman, Daniel. (2000) Fine Mapping Suggests that the Goat Polled Intersex Syndrome and the Human Blepharophimosis Ptosis Epicanthus Syndrome Map to a 100-kb Homologous Region.[www.document] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC311428/ Geraadpleegd op 5 November 2014. 9. Eaton, Orson N. (1944) The relation between polled and hermaphroditic characters in dairy goats. [pdf-bestand] http://europepmc.org/backend/ptpmcrender.fcgi?accid=PMC1209274&blobtype=pdf 14
Geraadpleegd op 14 Oktober 2014. 10. Erfelijkheidsleer. (z.j.) [www.document] http://bierhof0.home.xs4all.nl/Sikkelogie/Erfelijkheidsleer.html Geraadpleegd op 15 Oktober 2014. 11. Gool van, A. (1997) Van nucleotide tot genoom (het genetische elan)[E-book] Leuven/Apeldoorn. Garant uitgevers. http://books.google.nl/books?hl=nl&lr=&id=uMj1Z4xbLzgC&oi=fnd&pg=PA9&dq=genetische+ko ppeling&ots=61tQQAwp1J&sig=IIEqnaA6vMLtNWrYJ6bVkcSkfgM#v=onepage&q=genetische %20koppeling&f=false Geraadpleegd op 5 November 2014. 12. Hancock, J. Louca, A. (2010) Polledness and intersexuality in the Damascus breed of goat[www.document] http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract;jsessionid=048F0090CDC495802F1988BB4 CDAB693.journals?fromPage=online&aid=7354576 Geraadpleegd op 3 December 2014 13. Herwerden, van, M.A. (1924) Referaten. [pdf-bestand] http://www.ntvg.nl/system/files/publications/1924103570001a.pdf Geraadpleegd op 10 December 2014. 14. Hoving-Bolink, Rita. Veerkamp, Roel F. Windig, Jack J. (2008) Wenselijkheid en mogelijkheden voor het fokken van hoornloze koeien. [www.document] http://edepot.wur.nl/4071 Geraadpleegd op 7 oktober 2014. 15. Levende Have.(2013) Tweeslachtigheid [www.document] http://www.levendehave.nl/kennisbank/geiten/tweeslachtigheid Geraadpleegd op 15 oktober 2014. 16. Minne, E. (2011) Intersexualiteit bij hoornloze geiten(polled intersex syndrome) [pdf-bestand] http://buck.ugent.be/fulltxt/RUG01/001/789/031/RUG01-001789031_2012_0001_AC.pdf Geraadpleegd op 11 November 2014. 17. Nigerian Dwarf Goat (z.j.) Polled and horned genetics. [www.document] http://nigeriandwarfcolors.weebly.com/polledhorned-genetics.html Geraadpleegd op 20 Oktober 2014 18. Sherman, D.M. Smith, M.C. (2009) Goat Medicine. Willey-Blackwell. Geraadpleegd op 3 December 2014. 19. Slate Creek Farm (z.j.) Polled genetics. [www.document] http://lzrdslomah.com/polled-genetics.php 15
Geraadpleegd op 14 Oktober 2014 20. Veldpost(2011) Triple A Paringssysteem. [pdf-bestand] http://www.geitenfarm.nl/files/triple_a_veldpost.pdf Geraadpleegd op 15 Oktober 2014. 21. Vendrig, A.A.A (2000) Geiten gezond. Nederhorst den berg, NL. Phonendus uitgeverij. Geraadpleegd op 28 November 2014. 22. Werf, van der J. (z.j.) Marker-assisted selection in sheep and goats [pdf-bestand] http://www.fao.org/3/a-a1120e/a1120e04.pdf Geraadpleegd op 11 November 2014. 23. Wikipedia. (2014) Genetic Linkage [www.document]http://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_linkage Geraadpleegd op 23 Oktober 2014.
Alle geraadpleegde bronnen zijn op meerdere datums gebruikt. In de lijst worden de datums genoemd dat de bron voor het eerst gebruikt werd.
16
Mondelinge bronnenlijst •
Emons, R. Persoonlijke mededeling. Meerdere datums
•
Fokgroep Nubische geiten, E-mailcontact. 07-12-2014
•
Haperen, van, P. E-mailcontact. 10-12-2014
•
Heesch, van, J. Persoonlijke mededeling. 21-10-2014 & 3-11-2014
•
Pietersen, M. Telefonisch interview. 06-12-2014
•
Schoenmakers, B. Persoonlijk gesprek. 06-11-2014
•
Smith, M.C. E-mailcontact. 04-12-2014
•
Vendrig, A.A.A. Telefonisch interview. 02-12-2014
17
Bijlages Bok
geit ongehoornd (Oh) 25 % bok – ongehoornd
fokzuiver ongehoornd (OO)
fokonzuiver ongehoornd (Oh)
gehoornd (hh)
25 % geit - kween
geit gehoornd (hh) (OO) (OO)
25 % bok – ongehoornd
(Oh)
25 % geit – ongehoornd
(Oh)
50 % bok - ongehoornd (Oh) 50 % geit - ongehoornd (Oh)
12,5 % bok – ongehoornd (OO)
25 % bok - ongehoornd (Oh)
12,5 % geit - kween
25 % geit - ongehoornd (Oh)
(OO)
25 % bok - ongehoornd
(OO)
25 % bok - ongehoornd (hh)
25 % geit - ongehoornd
(Oh)
25 % geit - ongehoornd (hh)
12,5 % bok - gehoornd
(hh)
12,5 % geit - gehoornd
(hh)
25 % bok - ongehoornd
(Oh)
50 % bok - gehoornd
(hh)
25 % geit - ongehoornd
(Oh)
50 % geit - gehoornd
(hh)
25 % bok - gehoornd
(hh)
25 % geit - gehoornd
(hh)
Figuur 2. Resultaten van fokken met gehoornde en hoornloze ouders.(Haperen, van, P. 11-12-2014)
18
