Sylvia 44 / 2008
Hnízdní biologie pěvců v urbánním prostředí města Olomouce Breeding biology of songbirds in urban habitats of the town of Olomouc Zuzana Strachoňová Podolí 146, CZ-664 03 Podolí u Brna; e-mail:
[email protected] Strachoňová Z. 2008: Hnízdní biologie pěvců v urbánním prostředí města Olomouce. Sylvia 44: 27–36. Městské prostředí osídluje nezanedbatelná část ptačích populací, přesto jsou studie zaměřené na hnízdní biologii soustředěny převážně na prostředí přirozené. K doplnění znalostí o hnízdní biologii ptáků ve městě byla v letech 2003–2006 provedena studie ve městě Olomouci. Nalezla jsem 1 627 hnízd 13 druhů otevřeně hnízdících pěvců (nejpočetnější kos černý, drozd zpěvný, pěnice černohlavá, pěnkava obecná, budníček menší) a prezentuji souhrnné popisné údaje o umístění hnízda (typ podkladu, výška hnízda nad zemí, typ prostředí), načasování hnízdění, velikosti snůšky a hnízdní úspěšnosti, která dosáhla cca 30 % u tří nejpočetnějších druhů. Zjištěné údaje odpovídají rozmezí variability z urbánního i neurbánního prostředí publikované v literatuře. Během let 2004–2006 bylo zaznamenáno 37 případů opětovného použití stejného hnízda kosem černým. Urban habitats host a significant part of bird populations, however, studies of breeding biology are focused mostly on natural habitats. A study aimed at breeding biology of birds in towns was carried out in Olomouc, Czech Republic in 2003–2006. Altogether 1,627 nests of 13 opennesting passerine species (the Blackbird, Song Thrush, Blackcap, Chaffinch and Chiffchaff being the most abundant) were found. Summary description of nest location (support type, height of the nest above ground, habitat type), timing of breeding, clutch size, and breeding success, reaching about 30 % in three most abundant species, are given in the paper. The results are in accordance with published data on the range of variability in both urban and non-urban habitats. Repeated use of the same nest by Blackbirds was found in 37 cases in 2004–2006. Keywords: breeding biology, breeding success, Fringilla coelebs, Sylvia atricapilla, Turdus merula, Turdus philomelos, urban environment
ÚVOD Městské prostředí tvoří podstatnou součást krajiny osídlenou množstvím ptačích druhů, přesto je zde veden jen zlomek výzkumů zaměřených na hnízdní biologii ptáků. Rozrůstání měst a přilehlých obcí však mění charakter okolní krajiny a organismy jsou nuceny se s tě-
mito změnami vypořádat, proto městské prostředí nelze ve výzkumech opomíjet (Marzluff 2001). Změny prostředí vyvolané urbanizací se zdají být podobné napříč rozsáhlými zeměpisnými oblastmi, nicméně většina studií zabývajících se hnízdní biologií ptáků v urbánním prostředí byla soustředěna do několika málo míst a tak 27
Strachoňová Z. / Hnízdění pěvců v Olomouci
může být zobecňování závěrů zavádějící. Z Evropy je podobných prací zatím málo a týkají se jen poměrně úzkého spektra ptačích druhů – z pěvců se jedná především o kosa černého (Turdus merula; např. Snow 1958, Havlín 1963, Dyrcz 1969, Groom 1993, Vančová 2003), straku obecnou (Pica pica; Antonov & Atanasova 2003) a zvonka zeleného (Carduelis chloris; Kosiński 2001). Hnízdní biologie ptáků ve městech může být ovlivněna hojností (Luniak & Mulsow 1988) nebo nedostatkem (Wysocki 2004) vhodných hnízdních prostředí, zvýšenou nabídkou potravy nebo mírnějšími klimatickými podmínkami (Marzluff 2001). Urbánní populace se od těch neurbánních mohou lišit vyšší hnízdní hustotou (Groom 1993), osidlováním odlišných prostředí v rámci města než tomu bylo v původním prostředí, prodloužením hnízdní sezóny, nižší mortalitou dospělých jedinců (Luniak & Mulsow 1988) či zvýšenou tolerancí vůči vyrušování (Kosiński 2001). Úspěšnost hnízdění může být ovlivněna jak společenstvím hnízdních predátorů (Gering & Blair 1999), tak rušením ze strany lidí (Osborne & Osborne 1980). Bohužel většina publikovaných údajů o hnízdní úspěšnosti v městském prostředí je spočítána dnes již nevyhovující „tradiční“ metodou (Weidinger 2003), nebo sice vhodnější Mayfieldovou metodou a jejími modifikacemi, ale bez udání metodických detailů. Bez nich ovšem nelze údaje o hnízdní úspěšnosti z jednotlivých studií porovnávat, což omezuje využití potřebných údajů z dostupných literárních zdrojů. Cílem tohoto příspěvku je (1) poskytnout ke srovnání sumární popisná data o hnízdní biologii vybraných druhů pěvců, která byla získána během ornitologických výzkumů prováděných v posledních letech v Olomouci, (2) nastínit možné nepřesnosti a zkreslení ve vý28
sledcích, které by mohly ovlivnit jejich následnou interpretaci. METODIKA Výzkum probíhal na území města Olo mouce (49°45' N 17°15' E, 219 m n. m., 10 337 ha, 100 tis. obyvatel) v letech 2003–2006 a to na vybraných sídlištích, v parcích a v okolí toků Bystřice, Moravy a Mlýnského potoka (Strachoňová 2007). Tři na sebe navazující městské parky o celkové rozloze přes 47 ha jsou soustředěny kolem historického centra a tvoří zelené ostrovy v intravilánu. Jsou charakteristické vzrostlými stromy a malými skupinami keřů. V okolí řeky Bystřice dominují na sledovaném úseku (cca 1,5 km, po obou březích) listnaté stromy a keře (vzrostlé i nálety), zatímco jehličnany se vyskytují spíše ojediněle. Na nejintenzivněji prohledávaném sídlišti je vzrostlá vegetace s vysokým podílem jehličnanů, množstvím keřů a s udržovanými travnatými plochami. Práce nebyla zaměřena na konkrétní ptačí druh, snahou bylo sledovat hnízda co nejširšího spektra otevřeně hnízdících pěvců. Ve výsledku se jednalo o třináct druhů (viz tab. 1). Výzkum probíhal v závislosti na podmínkách počasí od konce března nebo počátku dubna do srpna. Hnízda jsem nalézala metodou přímého vyhledávání hnízd se snahou vynaložit rovnoměrné hledací úsilí od počátku dubna do konce června. V červenci a v srpnu probíhal výzkum méně intenzivně. V každém roce během května nebo června musela být ze studijních důvodů na týden až dva snížena intenzita výzkumu. V roce 2004 byla sezóna ukončena předčasně již v červnu. Do hnízdních karet jsem zapisovala lokalizaci, podklad hnízda, výšku hnízda nad zemí, datum a čas kontroly a obsah hnízda. Hledací úsilí bylo soustředěno na vegetaci do čtyř metrů nad zemí
Sylvia 44 / 2008
Tab. 1. Datum snesení prvního vejce. Table 1. First-egg laying dates recorded in the study area. druh species
min. max.
Carduelis chloris (zvonek zelený) Fringilla coelebs (pěnkava obecná) Hippolais icterina (sedmihlásek hajní) Muscicapa striata (lejsek šedý) Phoenicurus ochruros (rehek domácí) Phylloscopus collybita (budníček menší) Prunella modularis (pěvuška modrá) Serinus serinus (zvonohlík zahradní) Sylvia atricapilla (pěnice černohlavá) Sylvia curruca (pěnice pokřovní) Turdus merula (kos černý) Turdus philomelos (drozd zpěvný) Turdus pilaris (drozd kvíčala)
5.4. 11.4. 23.5. 28.5. 14.5. 20.4. 20.4. 9.4. 23.4. 30.4. 22.3. 3.4. 9.4.
a výška těchto hnízd byla měřena s přesností na 0,1 m. Dostupná hnízda umístěná výše byla zaznamenávána s přesností na 0,5 m, ale jejich zastoupení ve vzorku je pravděpodobně podhodnoceno. Stáří inkubovaných vajec bylo zjišťováno vodním testem (Pikula 1971), stáří mláďat bylo odhadováno na základě předchozích zkušeností podle velikosti těla a míry opeření. Velikost snůšky byla počítána z aktivních hnízd nalezených během snášení vajec a kontrolovaných alespoň jednou během následné inkubace nebo nalezených během inkubace, kde byla nasezenost prokázána vodním testem nebo se počet vajec (vylíhnutých mláďat) neměnil po dobu alespoň dvou kontrol. Studijní plochy byly navštěvovány v průměru jedenkrát za 1,6 dne (délka sezóny počítána od 15. 3. do 31. 7.). V prvním roce výzkumu byla frekvence kontrol na hnízdech nejvyšší, v následných letech s narůstající velikostí vzorku jsem omezila kontroly do několikadenních intervalů s cílem zjistit datum snesení prvního vejce a to, zda se hnízdo „dožilo“ líhnutí a data nejčasnějšího možného vyvedení (Weidinger 2003).
11.6. 15.6. 2.7. 4.6. 18.6. 18.6. 4.7. 8.6. 3.7. 10.6. 10.7. 23.6. 23.4.
medián median 9.5. 23.4. 1.6. 2.6. 21.5. 2.5. 2.5. 7.5. 7.5. 5.5. 24.4. 26.4. --
n 13 31 11 3 4 20 5 15 137 11 649 233 2
Pro výpočet hnízdní úspěšnosti Mayfieldovou metodou (detailní popis Mayfieldovy metody viz Weidinger 2003) byla použita aktivní hnízda nalezená s vejci nebo mláďaty do věku osmi (případně desíti, viz níže) dní včetně. Délku expozice hnízda (počet „hnízdodnů“) jsem počítala dle Weidingera (2007), konfidenční intervaly denní míry přežívání (DSR) dle Johnsona (1979). Délky jednotlivých fází hnízdního cyklu jsem pro jednotlivé druhy definovala následovně: fáze snášení pro budníčka menšího (Phylloscopus collybita) 6 dní, pro ostatní druhy 5 dní, fáze inkubace pro budníčka menšího 13 dní, pro ostatní druhy 11 dní a fáze péče o mláďata pro budníčka menšího a sedmihláska hajního (Hippolais icterina) 10 dní a pro ostatní druhy 8 dní. Pro většinu druhů tedy hnízdní cyklus trval 24 dní, jen pro sedmihláska hajního 26 a pro budníčka menšího 29 dní. Délka inkubace byla počítána z vlastních dat jako interval od prvního dne po ukončení snášení po den před líhnutím mláďat. Den líhnutí mláďat odpovídal prvnímu dni věku mláďat. Fáze mláďat byla ukončena dnem nejčasnějšího možného vyvedení mláďat 29
Strachoňová Z. / Hnízdění pěvců v Olomouci
včetně. Meziroční hodnocení hnízdní úspěšnosti bylo počítáno Pearsonovým χ2 testem (Weidinger 2003), analyzovanou jednotkou byl „hnízdoden“ (přežitý vs. nepřežitý). VÝSLEDKY A DISKUSE Během let 2003 až 2006 jsem nalezla celkem 1 627 hnízd 13 druhů otevřeně hnízdících pěvců (přehled druhového zastoupení viz tab. 1), u nichž bylo možno využít alespoň data o umístění hnízda. Aktivní hnízda tvořila 69,7 %, tj. 1 134 hnízd, a aktivní hnízda využitelná pro výpočet hnízdní úspěšnosti 63,7 %, tj. 1 036 hnízd. Aktivní hnízda byla nacházena ve všech fázích hnízdního cyklu: 199 (17,5 %) před snesením prvního vejce, 322 (28,4 %) během snášení vajec, 289 (25,5 %) během inkubace, 32 (2,8 %) v době líhnutí mláďat a 150 (13,2 %) s již vylíhnutými mláďaty. U 142 hnízd (12,5 %) bylo možné určit fázi hnízdění pouze jako fázi s vejci. Základní parametry hnízdní biologie jednotlivých druhů ptáků hnízdících v Olomouci se vesměs neliší od dostupných údajů z literatury pokrývají-
cích všechna prostředí (Glutz & Bauer 1985–1997, Weidinger 2008), nicméně pro většinu druhů srovnávací údaje z městského prostředí ze střední Evropy nejsou k dispozici. Vzhledem k rozdílným velikostem vzorku sesbíraných dat budou následné komentáře vztaženy převážně na nejpočetnější druhy, tj. kosa černého, drozda zpěvného (Turdus philomelos) a pěnici černohlavou (Sylvia atricapilla). Načasování hnízdění v městském prostředí (tab. 1) odpovídalo předpokladu o prodloužené hnízdní sezóně ve srovnání s neurbánním prostředím: časnější hnízdění v Olomouci jsem zaznamenala u kosa černého (Czernik 2005 – rozdíl v mediánu fenologie kladení byl devět dní, Weidinger 2001 – sedmnáct dní), u drozda zpěvného (Pikula 1973 – rozdíl v průměrném datu snesení prvního vejce byl devět dní, Czernik 2005 – třináct dní) i u pěnice černohlavé (Remeš 2003a – devět dní, Weidinger 2001 – dvanáct dní). Tyto údaje však mohou být metodickým artefaktem ovlivněným vlastním hledacím úsilím na počátku a konci hnízdní sezóny každého roku. Nedokonalá sezónní reprezentativnost vzorku může vést k podhodnocení hlavně pozdních
Tab. 2. Četnosti velikostí snůšek jednotlivých druhů ptáků. Table 2. Frequency of clutch sizes in the particular species. druh species
1
Carduelis chloris Fringilla coelebs Hippolais icterina Muscicapa striata Phylloscopus collybita Prunella modularis Serinus serinus Sylvia atricapilla Sylvia curruca Turdus merula Turdus philomelos Turdus pilaris
-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 1 --
30
počet vajec / no. of eggs 2 3 4 5 -- -- 1 -- -- -- -- -- -- 4 -- --
-- 1 1 -- -- -- 1 8 -- 40 5 1
1 2 5 11 3 2 1 -- -- 6 1 3 6 -- 14 70 -- 4 213 135 45 79 -- --
6
průměr ± SD mean ± SD
2 -- -- -- 9 -- -- 2 1 4 5 --
5,2 ± 0,8 4,6 ± 0,6 3,9 ± 1,1 4,0 5,6 ± 0,5 4,8 ± 0,5 3,9 ± 0,4 4,7 ± 0,7 5,2 ± 0,4 4,2 ± 0,7 4,6 ± 0,7 3,0
n 5 17 7 1 15 4 7 94 5 396 135 1
Sylvia 44 / 2008
hnízd, což by mohlo vysvětlit, proč chybí údaje o hnízdění drozda zpěvného z konce sezóny (nejpozději zahájené snášení jsem zaznamenala v druhé polovině června). Na druhé straně podobně nápadná hnízda kosa černého i menší a méně nápadná hnízda dalších druhů (sedmihlásek hajní, pěnice černohlavá) byla nacházena i ke konci sezóny. Velikost snůšek jednotlivých druhů (tab. 2) vyjadřuje celosezónní průměr. U dostatečně početných druhů byla velikost snůšky spočítaná také po měsících (tab. 3) a tyto sezónní trendy odpovídají publikovaným údajům: u kosa černého a drozda zpěvného je maximální průměrná velikost snůšky uprostřed sezóny (Havlín 1963), u pěnice černohlavé velikost snůšky postupně klesá (Weidinger 2001). Prezentované velikosti snůšek u druhů s malým vzorkem dat však nemusí být reprezentativní, neboť nemusela být rovnoměrně pokryta celá hnízdní sezóna. Abnormálně nízké snůšky byly zahrnuty, neboť splňovaly nastavenou definici kompletních snůšek, ale patrně se o kompletní snůšky nejedná. Přísnější výběr by vedl k přílišnému snížení velikosti vzorku. Zaznamenala jsem čtyři případy nelíhnoucí se kompletní snůšky u kosa černého a jeden případ u drozda zpěvného. Hnízda byla nalezena na celkem 56 typech podkladů zahrnujících původní i exotické dřeviny a byliny a lidské stavby (Strachoňová 2007). Na lidských stavbách typických pro urbánní prostředí byla na-
lezena všechna hnízda rehka domácího (Phoenicurus ochruros; n = 4, tab. 4) a dvě hnízda lejska šedého (Muscicapa striata; n = 4), ale jen 12 hnízd kosa černého (1,3 %) a 1 hnízdo drozda zpěvného (0,3 %). Pro nejpočetnějšího kosa černého a drozda zpěvného se nápadně lišil dominantní typ podkladu hnízda (srov. v tab. 4): u těchto ekologicky podobných druhů se stejným typem hnízda je ovšem uvedený rozdíl způsoben převahou dat pro daný druh z různých částí města s odlišnou nabídkou vegetace. Ta kvantifikována nebyla, ale výběr umístění hnízda je pravděpodobně dán tím, co bylo v daném místě dostupné. Dostupnost a kontrolovatelnost vysoko umístěných hnízd (nad 4 m) byla velmi omezená, což mohlo snížit spočítanou výslednou průměrnou výšku hnízd nad zemí (tab. 4) oproti reálným hodnotám zejména pro vysoko hnízdící druhy (pěnkava obecná Fringilla coelebs, zvonek zelený, drozd kvíčala Turdus pilaris). Pro nízko hnízdící druhy (budníček menší, pěnice r. Sylvia, pěvuška modrá Prunella modularis) zde uváděné výsledky pravděpodobně mnohem lépe odpovídají reálným hodnotám. Výška hnízd nad zemí se v průběhu sezóny významně neměnila [kos černý: (ANOVA) F4,919 = 0,24, p = 0,918; drozd zpěvný: F2,306 = 1,64, p = 0,179; pěnice černohlavá: F3,246 = 2,13, p = 0,097], ale při meziročním srovnání byla u rodu Turdus zjištěna nejnižší průměrná výška hnízd nad zemí v posledním roce výzkumu (kos černý:
Tab. 3. Sezónní proměnlivost velikosti snůšky v průběhu března až července u nejpočetnějších druhů ptáků. Hodnoty udávají průměr, v závorce velikosti vzorků. Table 3. Seasonal variation (March – July) of clutch size in the most abundant species. Mean values are given, sample sizes in parentheses. druh / species Sylvia atricapilla Turdus merula Turdus philomelos
III
IV
V
VI
VII
-- 4,0 (25) --
4,9 (9) 4,2 (217) 4,6 (75)
4,8 (74) 4,6 (106) 4,7 (46)
3,8 (9) 3,9 (44) 4,1 (14)
3,5 (2) 4,0 (4) --
31
Strachoňová Z. / Hnízdění pěvců v Olomouci
Tab. 4. Umístění hnízd jednotlivých druhů ptáků. Table 4. Nest location in the particular species. druh species Carduelis chloris Fringilla coelebs Hippolais icterina Muscicapa striata Phoenicurus ochruros Phylloscopus collybita Prunella modularis Serinus serinus Sylvia atricapilla Sylvia curruca Turdus merula Turdus philomelos Turdus pilaris
průměr (m)
výška / height SD min.
max.
mean 2,3 2,6 2,2 4,1 4,5 0,7 1,1 2,6 1,4 1,4 2,1 2,5 4,3
0,7 1,1 0,9 2,3 4,3 0,5 0,5 0,6 0,6 0,5 0,8 1,0 0,4
0,9 0,4 1,0 2,0 1,9 0,0 0,3 1,8 0,1 0,7 0,0 0,0 4,0
3,8 5,5 4,0 6,2 11,0 1,5 1,5 4,0 3,8 2,2 4,8 12,0 4,5
dominantní podklady (% hnízd) dominant nest supports (% of nests) A (40), B (15), C (15) D (28), A (20), B (20) D (47), E (6), F (6) G (50), A (25), H (25) G (100) B (24), C (24), I (10) B (40), E (20), J (20) A (72), K (11), D (6) D (32), B (10), L (9) C (17), L (17), M (17) A (24), B (13), C (12) D (24), A (18), B (14) H (50), N (50)
n
20 40 17 4 4 21 5 18 250 12 924 310 2
Podklad hnízda / Placing of nest at: A - smrk (Picea sp.), B - tis červený (Taxus baccata), C - zerav (Thuja sp.), D - bez černý (Sambucus nigra), E - meruzalka (Ribes sp.), F - růže (Rosa sp.), G - lidská stavba (human-made structure), H - lípa (Tilia sp.), I – zimostráz vždyzelený (Buxus sempervirens), J – přísavník (Parthenocissus sp.), K – jírovec (Aesculus sp.), L – pámelník (Symphoricarpos sp.), M – dřišťál (Berberis sp.), N – olše (Alnus sp.)
F3, 920 = 2,66, p = 0,049; drozd zpěvný: F3, 306 = 2,82, p = 0,039; pěnice černohlavá: F3, 246 = 0,70, p = 0,553). Hnízdní úspěšnost (tab. 5) je uvedena souhrnně za všechny roky. Meziroční rozdíly v DSR u většiny druhů nemohly být testovány z důvodu nízkého n. U nejpočetnějších druhů meziroční variabilita nebyla významná (kos černý, drozd zpěvný i pěnice černohlavá: χ2 ≤ 4,30, df = 3, p ≥ 0,231), proto jsem ji pro další analýzy sloučila. Výsledná hodnota hnízdní úspěšnosti na datech sdružených pro všechny roky se pro nejpočetnější druhy pohybovala kolem 30 %. Neprokázala jsem významnější variabilitu či závislost hnízdní úspěšnosti na dalších faktorech – typu prostředí, průběhu sezóny, výšce hnízda nad zemí (všechna χ2 ≤ 5,36, df = 2, p ≥ 0,069). Pouze hnízda kosa černého umístěná ve stálezelených dřevi32
nách (jehličnany, zimostráz vždyzelený Buxus sempervirens a břečťan popínavý Hedera helix) přežívala hůře než hnízda v listnatých dřevinách (χ2 = 7,96, df = 1, p = 0,005). Porovnání údajů o hnízdní úspěšnosti s dříve publikovanými výsledky (obr. 1) je poměrně nesnadné vzhledem k nejednotné metodice a jejímu nedostatečnému popisu. Bez ohledu na zvolenou metodu výpočtu hnízdní úspěšnosti mnou získané odhady nesvědčí ve prospěch žádné z hypotéz o výjimečných hodnotách hnízdní úspěšnosti ptáků v městském prostředí – neprokázala jsem ani abnormálně nízkou hnízdní úspěšnost v důsledku zvýšené početnosti predátorů (Tomiałojć 1982), ale ani zvýšenou hnízdní úspěšnost díky nepřítomnosti přirozených predátorů ve městech (Gering & Blair 1999). Kvantitativní
Sylvia 44 / 2008
Obr 1. Údaje o hnízdní úspěšnosti nejpočetnějších druhů ptáků. * ukazuje práce z městského prostředí, bílé sloupce – tato studie. Práce o kosu černém a drozdu zpěvném pochází ze střední a západní Evropy, u pěnice černohlavé jsou k dispozici data z České a Slovenské republiky. Fig. 1. Review of the published data on breeding success. * urban habitats, white bars – this study. Data on the Blackbird and Song Thrush come from central and western Europe, data on the Blackcap are from the Czech Republic and Slovakia. Zdroj / Source a Havlín (1963) b Dyrcz (1969) c tato studie / this study d Snow (1958) e Osborne &Osborne (1980) f Groom (1993) g Cresswell (1997)
h Kočvara (2002) i Vančová (2003) j Remeš (2003a) k Baláž et al. (2007) l Remeš (2003b) m Weidinger (2000) n Remeš (2005) o Kelleher & O’Halloran (2007)
data o početnosti predátorů nebyla sbírána a nelze tedy odhadnout, zda se početnost či složení společenstva predátorů mění v závislosti na charakteru zástavby. Z možných predátorů byli během studie pozorováni: kuna (Martes sp.), sojka obecná (Garrulus glandarius), straka obecná (Pica pica), strakapoud (Dendrocopos sp.), puštík obecný (Strix aluco) a veverka obecná (Sciurus vulgaris). Ve dvou přímo pozorovaných případech zničení hnízd kosů byla predátorem kočka domácí. V urbánním prostředí nezřídka dochází k opětovnému využití téhož hnízda
(Wysocki 2004). Během let 2004–2006 jsem se mezi 596 aktivními hnízdy kosa setkala se 37 případy: šest pokusů následovalo po předchozím nezdaru a dva z nich byly opět neúspěšné, třicet jeden pokus následoval po předchozím pravděpodobném úspěchu a sedmnáct z nich bylo neúspěšných. Interval do zahájení opakované snůšky ve stejném hnízdě činil 13–66 dní, průměrně 37 ± 12 dne (± SD, n = 33). Jedinci však nebyli individuálně značeni a hnízda po skončení aktivity nebyla nadále kontrolována systematicky, proto není možné odhadnout procentuální zastoupení tohoto jevu v Olomouci. 33
Strachoňová Z. / Hnízdění pěvců v Olomouci
Tab. 5. Denní míra přežívání a hnízdní úspěšnost jednotlivých druhů ptáků. Table 5. Daily survival rate and breeding success. druh / species
n
Carduelis chloris 10 Fringilla coelebs 29 Hippolais icterina 11 Muscicapa striata 3 Phoenicurus ochruros 1 Phylloscopus collybita 19 Prunella modularis 5 Serinus serinus 13 Sylvia atricapilla 129 Sylvia curruca 9 Turdus merula 585 Turdus philomelos 220 Turdus pilaris 2
∑ ND
n_0
94 8 237 19 143 4 28 2 2 0 308 8 63 1 145 5 1466 62 110 4 6159 316 2203 119 20 0
DSR 0,9149 0,9197 0,9719 0,9286 1,0000 0,9740 0,9841 0,9655 0,9577 0,9635 0,9485 0,9460 1,0000
0,95 CI 0,8573 0,8843 0,9443 0,8312 -- 0,9558 0,9526 0,9352 0,9472 0,9276 0,9429 0,9363 --
NS (%) 0,95 CI (%)
0,9725 12 0,9550 13 0,9996 48 1,0000 17 -- 100 0,9921 47 1,0000 68 0,9958 43 0,9682 35 0,9993 41 0,9542 28 0,9556 26 -- 100
2 5 23 1 -- 27 31 20 27 16 24 21 --
51 33 99 100 -- 80 100 90 46 98 32 34 --
n - počet hnízd / no. of nests, ∑ HD - počet „hnízdodnů“ / no. of successful nest-days, n_0 - počet neúspěšných hnízd / no. of lost nests, DSR - denní míra přežívání / daily survival rate, 0,95 CI - 95 % konfidenční interval / confidence interval, NS - hnízdní úspěšnost / nesting success (= DSRT kde T je délka hnízdního cyklu / T = length of the nesting cycle, in days).
Výše uvedeným bych ráda podnítila a motivovala další kolegy, neboť práce v městském prostředí i přes svá úskalí umožňuje získat významné množství hodnotných dat a to i v krátkém časovém úseku. Jejich následné publikování pomůže zaplnit chybějící údaje o ekologii ptáků v rozrůstajícím se urbánním prostředí. PODĚKOVÁNÍ Děkuji K. Weidingerovi za nadpozemskou trpělivost při tvorbě této práce, P. Samašovi za pomoc v terénu, Z. Vermouzkovi za podporu a recenzentům za podnětné připomínky. SUMMARY The aim of the study was to provide summary description data on breeding biology of open-nesting passerines in urban 34
habitats, obtained in the town of Olomouc (49°45' N 17°15' E, 219 m a. s. l., 10,337 ha, 100,000 inhabitants) in 2003–2006, and to comment possible biases of the results which might affect their interpretation. The nests were searched for in parks, block-building areas and in the surroundings of watercourses from early April till August. Nest location, support type, height of the nest above ground, date and time of the visit, and content of the nest (stage of incubation of the eggs was estimated using the floatation test, age of the young by the stage of plumage development and body size) were recorded. For evaluation of the breeding success, length of the nesting cycle was defined as 29 days in the Chiffchaff, 26 days in the Icterine Warbler, and 24 days in the other species. Altogether 1,627 nests of the Blackbird, Song Thrush, Blackcap, Chaffinch, Chiffchaff, Greenfinch, Serin, Icterine
Sylvia 44 / 2008
Warbler, Lesser Whitethroat, Dunnock, Spotted Flycatcher, Black Redstart and Fieldfare were found. Data on the timing of breeding (Table 1) may be affected by imperfect seasonal representativeness of the sample – underestimating of the late clutches may shift median of the first-egg laying date. The presented clutch sizes (Table 2) correspond with seasonal averages. In the most abundant species, clutch sizes in particular months were also calculated (Table 3) – showing a peak in the middle of the breeding season in the genus Turdus, and a descending trend in the Blackcap. The recorded mean height of the nest above ground (see Table 4) in low-nesting species (Chiffchaff, Dunnock, Blackcap, Lesser Whitethroat) seems to reflect real values better than in highnesting species (Chaffinch, Fieldfare, Greenfinch). In the latter group, the results may be biased by underestimating of the number of nests placed higher than 4 m above ground. Breeding success (Table 5), compared with available literature (Fig. 1), does not show any exceptional values, reaching about 30 % in the most abundant species. No quantitative data on the abundance of predators were collected, a cat predating a Blackbird nest was observed in two cases. Repeated use of the same nest by Blackbirds was found in 37 cases.
LITERATURA Antonov A. & Atanasova D. 2003: Small-scale differences in the breeding ecology of urban and rural Magpies Pica pica. Ornis Fenn. 80: 21–30. Baláž M., Weidinger K., Kocián Ľ. & Némethová D. 2007: Effect of habitat on Blackcap, Sylvia atricapilla nest predation in the absence of corvid predators. Folia Zool. 56: 177–185. Cresswell W. 1997: Nest predation: the relative effect of nest characteristics, clutch size
and parental behaviour. Anim. Behav. 53: 93–103. Czernik A. 2005: Hnízdní úspěšnost pěvců a ochrana ptačích hnízd před predátory. Diplomová práce, Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého, Olomouc. Dyrcz A. 1969: The ecology of the Song Thrush and Blackbird during the breeding season in an area of their joint occurrence. Ekol. Pol. A 17: 735–793. Gering J. C. & Blair R. B. 1999: Predation on artificial bird nests along an urban gradient: predatory risk or relaxation in urban environments? Ecography 22: 532–541. Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K. M. (eds) 1985–1997: Handbuch der Vögel Mitteleuropas 10–14. AULA – Verlag, Wiesbaden. Groom D. W. 1993: Magpie Pica pica predation on Blackbird Turdus merula nests in urban areas. Bird Study 40: 55–62. Havlín J. 1963: Reproduction in the Blackbird (Turdus merula L.). Zool. listy 12: 195–216. Johnson D. H. 1979: Estimating nest success: the Mayfield method and an alternative. Auk 96: 651–661. Kelleher K. M. & O´Halloran J. 2007: Influence of nesting habitat on breeding Song Thrushes Turdus philomelos. Bird Study 54: 221–229. Kočvara R. 2002: Hnízdní biologie ptáků ve dvou typech lesních porostů. Diplomová práce, Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého, Olomouc. Kosiński Z. 2001: Effects of urbanization on nest site selection and nesting success of the Greenfinch Carduelis chloris in Krotoszyn, Poland. Ornis Fenn. 78: 175–183. Luniak M. & Mulsow R. 1988: Ecological Parameters in Urbanization of the European Blackbird. In: Ouellet H. (ed): Acta XIX International Congress of Ornithology: 1787–1793. Marzluff J. M. 2001: Worldwide urbanization and its effects on birds. In: Marzluff J. M., Bowman R. & Donnelly R. (eds): Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Kluwer Academic Publishers, London: 19–47. Osborne P. & Osborne L. 1980: The contribu-
35
Strachoňová Z. / Hnízdění pěvců v Olomouci
tion of nest site characteristics to breedingsuccess among Blackbirds Turdus merula. Ibis 122: 512–517. Pikula J. 1971: Metodické poznámky k výzkumu hnízdní bionomie ptáků. Vertebrat. zprávy 1: 27–32. Pikula J. 1973: The influence of environmental conditions on the breeding of Turdus philomelos in Czechoslovakia. Zool. listy 22: 223–233. Remeš V. 2003a: Hnízdní biologie pěnice černohlavé Sylvia atricapilla v České republice: analýza hnízdních karet. Sylvia 39: 25–34. Remeš V. 2003b: Effect of exotic habitat on nesting success, territory density, and settlement patterns in the Blackcap Sylvia atricapilla. Conserv. Biol. 17: 1127–1133. Remeš V. 2005: Nest concealment and parental behaviour interact in affecting nest survival in the Blackcap Sylvia atricapilla: an experimental evaluation of the parental compensation hypothesis. Behav. Ecol. Sociobiol. 58: 326–333. Snow D. W. 1958: The breeding of the Blackbird Turdus merula at Oxford. Ibis 100: 1–30. Strachoňová Z. 2007: Vliv predace na hnízdní úspěšnost vybraných druhů otevřeně hnízdících pěvců v městském prostředí. Diplomová práce, Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého, Olomouc. Tomiałojć L. 1982: Synurbanization of birds and the prey predator relations. In: Luniak M. & Pisarski B. (eds): Animals in urban environment. Ossolinskic, Wroclaw: 131–137.
36
Vančová K. 2003: Zpěvní aktivita a hnízdění kosa černého (Turdus merula) v Českých Budějovicích. Diplomová práce, Biologická fakulta Jihočeské Univerzity, České Budějovice. Weidinger K. 2000: The breeding performance of Blackcap Sylvia atricapilla in two types of forest habitat. Ardea 88: 225–233. Weidinger K. 2001: Laying dates and clutch size of open-nesting passerines in the Czech Republic: a comparison of systematically and incidentally collected data. Bird Study 48: 38–47. Weidinger K. 2003: Hnízdní úspěšnost – co to je a jak se počítá. Sylvia 39: 1–24. Weidinger K. 2007: Handling of uncertain nest fates and variation in nest survival estimates. J. Ornithol. 148: 207–213. Weidinger K. 2008: Umístění hnízda, datum snůšky a velikost snůšky některých druhů pěvců ve východních Čechách. Panurus 17 (in press). Wysocki D. 2004: Nest re-use by Blackbirds the way for safe breeding? Acta Ornithol. 39: 164–168.
Došlo 20. května 2008, přijato 28. srpna 2008. Received May 20, 2008; accepted August 28, 2008. Editor: M. Šálek
