Prohlášení Prohlašuji, že svou práci na téma Histologický atlas jsem vypracovala samostatně pod vedením Mgr. Evy Janečkové a RNDr. Ivy Kubištové, Ph.D. a s použitím odborné literatury a dalších informačních zdrojů, které jsou všechny citovány v práci a uvedeny v seznamu literatury na konci práce. Dále prohlašuji, že tištěná i elektronická verze práce SOČ jsou shodné a nemám závažný důvod proti zpřístupňování této práce v souladu se zákonem č. 121/2000 Sb., o právu autorském, o právech souvisejících s právem autorským a změně některých zákonů (autorský zákon) v platném změní.
V Brně dne 12.2.2016
Podpis:
Poděkování Tímto bych chtěla poděkovat paní RNDr. Ivě Kubištové, Ph.D. za odborné a organizační vedení při zpracování této práce. Můj dík patří taktéž paní Mgr. Evě Janečkové za ochotu býti moji odbornou garantkou a za odborné poradenství.
Anotace Cílem této práce je seznámit studenty středních (a případně vysokých) škol s pojmem histologie, který se na středních školách objevuje ve výuce biologie pouze okrajově, a vytvořit studijní materiály, jež by jim studium histologie více přiblížily. Součástí mé práce je identifikace neznámých trvalých preparátů ze školního mobiliáře, které budou následně použity při tvorbě histologického atlasu ve formě prezentací. Studijní materiály obsahují studijní text, přehledné tabulky ke snazší orientaci tkání u orgánů, prezentace s popsanými fotografiemi preparátů, krabičku s roztříděnými preparáty, které se dají využít na k mikroskopování v biologickém praktickém cvičení, testy a kvízy pro studenty a prezentace se slepými popisky.
Klíčová slova histologie; cytologie; obecná histologie; tkáně; epitely; pojiva; svalová tkáň; nervová tkáň; mikroskopická anatomie
Annotation The aim of this work is to acquaint students of high schools or universities with histology and create materials for the students, which will help them with studies. My work includes identification of the permanent microscopic preparations from the school, which is used in Histology Atlas in presentation form. The study materials contain study text, tables of tissues of organs, presentations with described photographs of preparations, a box with usable preparations, which can be used in practical biology classes, tests and quizzes for the students and presentations without descriptions.
Keywords histology; cytology, general histology, tissues, epithelial tissue, connective tissue, muscle tissue, nerve tissue, microscopic anatomy
Obsah ÚVOD .......................................................................................................................................................... 7 1
TEORETICKÁ ČÁST ................................................................................................................................ 8 1.1 CYTOLOGIE ........................................................................................................................................... 8 1.1.1 Stavba živočišné buňky ............................................................................................................. 8 1.2 OBECNÁ HISTOLOGIE ............................................................................................................................. 10 1.2.1 Epitelová tkáň ......................................................................................................................... 10 1.2.2 Pojivová tkáň .......................................................................................................................... 13 1.2.3 Svalová tkáň ........................................................................................................................... 23 1.2.4 Nervová tkáň .......................................................................................................................... 25
2
PRAKTICKÁ ČÁST................................................................................................................................ 27 2.1 TABULKY MIKROSKOPICKÉ ANATOMIE .................................................................................................. 27 2.1.1 Lymfatický systém .................................................................................................................. 27 2.1.2 Trávicí soustava ...................................................................................................................... 28 2.1.3 Dýchací soustava .................................................................................................................... 32 2.1.4 Vylučovací soustava................................................................................................................ 34 2.1.5 Kůže ........................................................................................................................................ 36 2.1.6 Pohlavní soustava ................................................................................................................... 38 2.1.7 Endokrinní systém................................................................................................................... 41 2.1.8 Nervový systém....................................................................................................................... 43 2.1.9 Smyslový systém ..................................................................................................................... 45
ZÁVĚR ....................................................................................................................................................... 49 ZDROJE ..................................................................................................................................................... 50 SEZNAM OBRÁZKŮ ................................................................................................................................... 51 SEZNAM PŘÍLOH ....................................................................................................................................... 53
6
Úvod Histologie je obor, který studuje a popisuje mikroskopickou stavbu buněk, tkání a rostlinných pletiv a orgánů všech živých organismů. Název pochází z řečtiny, vznikl spojením slov histos (tkáň) a logos (nauka). Základem pro vznik samotné histologie bylo před více než 400 lety v Nizozemí vynalezení mikroskopu. Následně mohli biologové jako Purkyně, Schleiden, Schwann a Virchow od roku 1837 postupně formulovat buněčnou teorii. V roce 1841 Henle vydal první histologickou učebnici, ve které popsal základní obecné rysy tkání a orgánů. V druhé polovině 19. století a počátkem 20. století se nejvíce rozvíjela klasická deskriptivní histologie, v této době byly získány četné poznatky o struktuře jednotlivých orgánů lidského těla. Rozvoj histologie byl umožněn technickým pokrokem v konstrukci mikroskopů a mikrotomů a zdokonalením techniky zpracování tkání pro potřeby světelné mikroskopie. Badatelé však byli omezeni nedostatečnou rozlišovací schopností světelného mikroskopu. Knoll, Ruska a Knoblauch se proto snažili najít zdroj záření s kratší vlnovou délkou a vymysleli elektronový mikroskop, který byl následně ve 30. letech 20. století zkonstruován německými techniky. V průběhu času vznikaly další mikroskopy fungující na odlišném principu – fluorescenční, světelný konfokální a dvoufotonový mikroskop. Histologie se mohla dále vyvíjet díky poznatkům získaným histochemickými, imunocytochemickými, imunohistochemickými a hybridizačními metodami (Lüllmann-Rauch, 2012). Studium histologie se dělí na více specifikované podobory, jimiž jsou cytologie – nauka o buňce, obecná histologie – nauka o tkáních, mikroskopická anatomie – studuje mikroskopickou stavbu orgánů, někdy též zvaná speciální histologie, a histotechnologie - příprava tkání k mikroskopickému pozorování a studiu. Histotechnologie je někdy z dělení vynechávána, neboť je chápána jako součást dříve zmíněných podoborů. Někdy jsou podobory děleny jen na obecnou, do níž by se řadila i cytologie, a speciální histologii. Histologie je významný obor umožňující bližší zkoumání živočichů na mikroskopické úrovni. Histologie zaměřená na člověka představuje jeden ze základů medicíny, proto je podle mého mínění velmi důležité se studiem histologie seznámit a zajímat se o něj. S tímto tématem jsem se seznámila díky paní učitelce RNDr. Ivě Kubištové, která se mnou o daném tématu hovořila v souvislosti s tvorbou školní závěrečné práce. Překvapilo mě, že téma histologie se ve výuce středních škol neprobírá podrobněji, přestože se otázky týkající histologie objevují v přijímacích testech na vysoké školy s biologickým (lékařským) zaměřením. Z toho důvodu jsem se rozhodla vytvořit studijní materiály, které by studentům problematiku více přiblížily. Základem je tvorba histologického atlasu ve formě PowerPoint prezentací, rozdělených podle tělních soustav. Společně s atlasem vytvořím pomůcky a testy do hodin biologie, které pomohou ke snazší a zároveň podrobnější výuce histologie. Na našem gymnáziu se učivo histologie probírá v předmětu biologie v prvním ročníku při učivu o buňce (část cytologie) a v druhém a třetím ročníku v učivu anatomie u jednotlivých tělních soustav, avšak pouze ve velmi omezené míře. Praktická výuka histologie (mikroskopování tkání) je vymezena ve volitelném předmětu biologicko-chemické cvičení.
7
1 Teoretická část 1.1 Cytologie Základním zkoumaným prvkem cytologie je buňka, jež je součástí všech živých organismů, výjimkou jsou nebuněčné organismy jako např. viry. Existují dva morfologicky odlišné typy buněk, jimiž jsou buňky prokaryotické a eukaryotické. Prokaryotické buňky nemají genetickou informaci oddělenou od okolí, nemají jádro. Chybí jim taktéž specifické bazické bílkoviny zvané histony. Eukaryotické buňky jsou větší, mají oddělené jádro od cytoplazmy, součástí jader jsou histony. My se zaměříme na buňky eukaryotické, zvláště na buňky živočišné. (Havlátová, 2014) 1.1.1
Stavba živočišné buňky
Buňky dělíme na somatické (tělní) a pohlavní. Tvar, velikost i délka života buněk jsou různé, záleží na jejich stupni diferenciace. I u buněk stejné funkce může být velikost u různých druhů živočichů odlišná. Cytoplazmatická membrána (CM) Cytoplazmatická membrána, někdy též zvaná buněčná membrána, odděluje cytoplazmu buňky od vnějšího okolí. Skládá se ze dvou vrstev fosfolipidů a vmezeřených bílkovin. Přes CM buňka s okolím vyměňuje různorodé látky a signály, jimiž komunikuje. U některých buněk může být povrch CM zvětšen díky záhybům a výběžkům. Příkladem takových specializací povrchu CM jsou např. mikrořasy, mikroklky, bičíky, řasinky, atd. Cytosol Společně s organelami je cytosol součástí cytoplazmy. Jedná se o vysoce koncentrovaný roztok organických a anorganických látek. V cytosolu probíhají chemické reakce a část procesu zpracování živin. Jádro (nukleus) Většina buněk obsahuje jen jedno jádro. Pokud má buňka více jader, obvykle vznikla splynutím několika jednojaderných buněk, takovou buňku označujeme syncytium (např. vlákno kosterní svaloviny). Některé buňky mohou mít dvě jádra, důsledkem je dělení jednoho jádra bez následného dělení buňky, taková buňka se označuje jako plasmodium (např. kardiomyocyty). Bez jádra buňky mohou existovat jen krátkou dobu, příkladem jsou erytrocyty. Jádro obsahuje genetickou informaci ve formě DNA neboli kyseliny deoxyribonukleové. Molekuly DNA jsou v jádře navázané na bílkoviny bazické povahy, tzv. histony a dohromady pak tvoří hmotu zvanou chromatin. Chromatin se v průběhu vývoje buňky spiralizuje do útvarů podobajících se písmenu X tzv. chromozomů. V jádru se nachází jadérko (nucleolus), případně jich může být více. Jadérko syntetizuje ribozomální RNA (rRNA), pomocí které vznikají bílkoviny.
8
Jádro je obalené jaderným obalem. Ten je tvořen dvěma membránami (vnitřní a vnější), jež jsou oddělené úzkým prostorem – perinuklerní cisternou. Obal je prostoupen množstvím pórů.
Ribozom Ribozomy nejsou skutečné organely, jedná se pouze o nadmolekulární komplexy. Každý ribozom je složený z malé a velké podjednotky. Obě podjednotky jsou tvořené ribonukleovými kyselinami a bílkovinami, které se tvoří v jadérku a poté z jádra vycházejí jadernými póry do cytoplazmy. V buňce se mohou vyskytovat volně, nebo jsou navázány na endoplazmatické retikulum.
Endoplazmatické retikulum (ER) „Endoplazmatické retikulum je soustava vzájemně propojených váčků, plochých cisteren a tubulů (Lüllmann-Rauch, 2012).“ Tvoří síťovitou membránovou strukturu buňky. Dělí se na granulární (drsné) a agranulární (hladké) ER. Na povrch granulárního ER nasedají ribozomy. Hlavní funkcí granulárního ER je tvorba bílkovin pomocí ribozomu a následná segregace bílkovin určených k exportu, nebezpečných bílkovin a integrálních membránových bílkovin1. Povrch membrány agranulárního ER je bez ribozomů, ale obsahuje zakotvené enzymy. Hlavní funkcí agranulárního ER je syntéza fosfolipidů.
Golgiho aparát Golgiho aparát se skládá z plochých cisteren. V cisternách dochází ke zpracování a třídění proteinů. Proteiny určené k exportu jsou vylučovány tzv. exocytózou, tzn. že jsou „obejmuty“ váčkem, který při styku splývá s plazmatickou membránou a uvolňuje obsah.
Lysozomy Lysozomy obsahují množství enzymů a protonů (způsobují kyselé prostředí). Vyskytují se u všech buněk kromě červených krvinek. Vznikají odškrcením z Golgiho aparátu. Hlavní funkcí je odbourávání přebytečných či opotřebovaných částí buňky.
Peroxizomy Význam peroxizomů není zatím zcela objasněn. Obsahují enzymy, které degradují mastné kyseliny. Jako vedlejší produkt vzniká nebezpečný peroxid vodíku (H2O2), který se musí tzv. katalázou degradovat na vodu (H2O) a kyslík (O2). Peroxizomy díky uvolnění energie
1
bílkoviny prostupující celou fosfolipidovou vrstvou
9
při degradacích vytvářejí teplo a tvoří tzv. plasmogeny (speciální fosfolipidy, např. v srdeční svalovině).
Mitochondrie Mitochondrie se vyskytují u všech typů buněk až na červené krvinky. Mají protáhlý válcovitý tvar, dokážou spolu splývat a rozdělovat se. Na povrchu mají vnější hladkou a vnitřní zprohýbanou membránu. Listovité výběžky vnitřní membrány se nazývají kristy. Membrány jsou od sebe odděleny mezimembránovým prostorem. Uvnitř organely je hmota zvaná matrix (její součástí je DNA). Hlavní funkcí mitochondrie je uvolňování energie oxidačními procesy ve formě ATP (adenosintrifosfátu).
1.2 Obecná histologie Základní zkoumaná jednotka v obecné histologii se nazývá tkáň. Tkáň je soubor stejně diferencovaných buněk (tj. buňky mající stejnou funkci, podobný tvar a původ), které jsou spojené mezibuněčnými kontakty a mezibuněčnou hmotou. Tkáň může plnit i více funkcí a na jedné tělesné funkci se může podílet více tkání. Rozlišujeme čtyři základní typy tkání: epitelovou, pojivovou, svalovou a nervovou tkáň. Jejich kombinací vznikají tkáně odvozené, složené. Tkáně jsou základem pro orgány a orgánové systémy studované tzv. mikroskopickou anatomií. (LüllmannRauch, 2012) 1.2.1
Epitelová tkáň Epitelové tkáně neboli epitely kryjí povrchy těl nebo vystýlají tělní dutiny.
Epitely tvoří soubory polarizovaných buněk převážně uspořádané těsně vedle sebe. Mezi buňkami se objevuje minimum mezibuněčné hmoty. Epitelová tkáň je bezcévná, vysoce inervovaná. Jedná se o labilní strukturu, buňky neustále odumírají, proto musí být neustále obnovována procesem regenerace. Epitely jsou od pojivové tkáně odděleny tzv. bazální membránou. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Na epitelových buňkách rozlišujeme bazální (spodní) a apikální (svrchní) stranu. Bazální strana nasedá na bazální membránu, která buňkám poskytuje oporu a výživu. Apikální strana směřuje do volného prostoru. (Lüllmann-Rauch, 2012)
10
Obr. 1 Bazální a apikální strana epitelu
Rozdělení epitelů: Podle převládající funkce rozdělujeme epitely na krycí a žlázové. Přechod mezi krycími a žlázovými epitely není ostrý, někdy jsou tkáně na pomezí obou typů (např. epitely dýchacích cest). (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Krycí epitel ochraňuje vnitřní (vystýlá duté orgány) a vnější povrchy. Může plnit funkci ochrannou (chrání před mechanickým poškozením a tepelnými vlivy, např. u pokožky), resorpční (umožňuje vstřebávání živin, např. u tenkého střeva), respirační (umožňuje výměnu dýchacích plynů mezi vnějším prostředím a krví, tvoří ho jedna vrstva buněk, např. u plicních sklípků). (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Žlázový epitel je tvořen buňkami tvořícími a vydávajícími látky, které neslouží k jejich metabolickým přímým přeměnám, ale jsou důležité pro organismus. Umožňuje sekreci látek. Rozlišujeme žlázy endokrinní (s vnitřní sekrecí) a exokrinní (s vnější sekrecí). Endokrinní žlázy vylučují hormony do krve, která je transportuje dále do těla. Exokrinní mají vlastní vývody ústící na povrch těla (potní žlázy) nebo do dutého váčku. Žlázy se mohou lišit tvarem či počtem buněk. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Podle uspořádání buněk v prostoru rozdělujeme epitely na plošný, trámčitý a retikulární. Plošný tvoří vrstvy epitelových buněk rozprostřené do plochy. Trámčitý tvoří vrstvy epitelových buněk do trojrozměrných trámců (např. ve většině endokrinních žláz). U retikulárního epitelu jsou buňky v kontaktu pouze svými výběžky, tvoří prostorovou síť. Retikulárním epitel se objevuje jen zřídka. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Plošný epitel dále dělíme dle počtu vrstev na epitel jednovrstevný a vrstevný. Jednovrstevný epitel se dále dělí na jednoduchý a víceřadý. Jednoduchý je tvořen jednou vrstvou buněk. Všechny buňky přiléhají na bazální membránu, jsou stejně vysoké. Buněčná jádra mají ve stejné výšce. Víceřadý je taktéž tvořen jednou vrstvou buněk. Všechny buňky přiléhají na bazální membránu, ale ne všechny dosahují apikální stranou k volnému povrchu. Jádra jsou v několika rovinách. Na apikální straně je často řasinkový lem. Vysoké buňky přes celý epitel jsou nositelkami funkce. Nízké tzv. bazální buňky jsou považovány za rezervní. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 11
Vrstevný se dělí na vícevrstevný a přechodný. Vícevrstevný je tvořen více vrstvami buněk. Buňky různých vrstev mohou mít různý tvar. Přechodný epitel neboli urothel je tvořen buňkami uspořádanými ve vrstvách. Počet vrstev se může měnit a přizpůsobovat se tak roztahování orgánu (např. močový měchýř). Krycí buňky jsou zřetelně větší, obsahují více jader nebo jsou polyploidní. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Podle tvaru buněk v povrchové vrstvě na epitel plochý, kubický a cylindrický. U plochého (dlaždicového) epitelu mají buňky i jádra plochý tvar, rozlišujeme rohovějící a nerohovějící formu. U kubického mají buňky přibližně krychlový tvar a jádra mají sférická. Cylindrický má buňky válcovitého tvaru, mohou mít řasinky, jádra mají oválná. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online])
Obr. 2 Jednovrstevný plochý epitel
Obr. 3 Vícevrstevný plochý epitel
12
Obr. 4 Jednovrstevný kubický epitel
Obr. 5 Jednovrstevný cylindrický epitel
1.2.2
Pojivová tkáň
Tento druh tkáně patří mezi nejrozmanitější. Vyvinuly se převážně u obratlovců, u bezobratlých je v tkáních menší různorodost. Pojiva se skládají z nepolarizovaných buněk a z velkého intersticiálního2 prostoru. Mezibuněčná hmota má fibrilární (vláknitou) a interfibrilární (nevláknitou) složku. Fibrilární složku tvoří skleroproteiny a dělí se na kolagenní, retikulární a elastickou. Interfibrilární je amorfní, obsahuje vodu, ionty, glykosaminoglukany, proteoglykany a glykopyreny. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Pojivová tkáň vzniká z mezenchymu, jehož tenké výběžky vytvářejí prostorovou síť. Oka sítě jsou vyplněna rosolovitou mezibuněčnou hmotou (= matrix). Součástí matrix jsou fibrily, filamenta, proteoglykany a adhesní proteiny (ty zajišťují soudržnost buněk). V kosti je matrix 2
mezibuněčného
13
navíc mineralizována. Hlavními funkcemi pojiv jsou opora, vyplnění a obalení orgánů, rozvod látek a další. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Pojivové tkáně se v těle vyskytují ve čtyřech formách – vazivo, chrupavka, kost a trofická pojiva3. Vaziva, chrupavky a kosti jsou pojiva výplňová a oporná. Trofická pojiva představují tělní tekutiny. Pojiva se liší zvláště charakterem mezibuněčné hmoty. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Vazivo Mezibuněčná hmota vaziv, která představuje největší složku vazivové tkáně, je měkká až rosolovitá a obsahuje velké množství vláken. Skládá se z kolagenních fibril a elastických vláken, glykosaminoglykanů a proteoglykanů a adhesních bílkovin. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Buňky se dělí na fixní a volné (bloudivé). Fixní buňky mají ve tkáni neměnnou polohu a vytvářejí mezibuněčnou hmotu. Specifickou fixní buňkou je fibroblast, který má protáhlé tělo a dlouhé výběžky. Fibroblast řídí metabolismus mezibuněčné hmoty, zajišťuje syntézu i odbourávání, ve výsledku obnovuje matrix. Někdy se od fibroblastu odlišuje fibrocyt, který je menší, nachází se v klidové fázi a má nízkou syntetickou aktivitu. Dalším modifikovaným fibroblastem je myofibroblast, který nejen aktivně tvoří mezibuněčnou hmotu, ale také vykazuje podobnost s hladkou svalovou buňkou. Proto je tkáň s množstvím myofibroblastů schopna měřitelné dlouhotrvající kontrakce. Do fixních buněk se také řadí buňky tukové, pigmentové, retikulocyty a další. Množství a složení volných buněk je závislé na fyziologických podmínkách a všechny se podílí na obraně organismu. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Mezi volné buňky patří makrofágy, leukocyty, buňky žírné a buňky plasmatické. Makrofágy jsou velké buňky o průměru 10-20 μm. Vyvíjejí se z monocytů ve vazivové tkáni, mohou se dělit a tak vznikat další makrofágy. Rozeznáváme fixní makrofágy (histiocyty), které mají dlouhé cytoplazmatické výběžky, a bloudivé, jež jsou spíše sférické. Hlavní funkcí makrofágů je fagocytóza. Leukocyty prostupují neustále do vaziva přes stěnu kapilár a venul. V průběhu zánětu se jejich množství výrazně zvětší. Buňky žírné (heparinocyty) řadíme mezi buňky parakrinní (obsahují aktivní substance, které po uvolnění lokálně působí na ostatní buňky). Obsahují heparin, který zabraňuje srážení krve, a histamin, který má význam při imunitních alergických reakcích. Rozeznáváme dva typy heparinocytů – slizniční a vazivové. Plasmatické buňky jsou aktivní stádium B-lymfocytů, produkují imunoglobuliny, jsou odpovědné za hormonální imunitu organismu. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online])
Typy vaziva: Mezenchymové vazivo představuje embryonální tkáň. Tvoří jej hvězdicovité mezenchymální buňky a malé množství mezibuněčné hmoty s retikulárními vlákny.
3
někdy vynechávány, řazeny do mikroskopické anatomie
14
Obr. 6 Mezenchymové vazivo
Rosolovité vazivo obsahuje málo buněk, z nich hlavně fibroblasty a fibrocyty. Amorfní složka mezibuněčné hmoty je výrazně vyvinutá. Obsahuje velký podíl hyaluronátu, vody a převážně retikulární vlákna, minimum kolagenního vlákna. Nacházíme zejména v pupečníku a zubní dřeni.
Obr. 7 Rosolovité vazivo
Řídké kolagenní vazivo je značně buněčné. Obsahuje zejména fibrocyty. Převažuje rosolovitá amorfní hmota. Neobsahuje moc vláken, spíše kolagenní a elastická než retikulární. Vazivo je vaskularizováno. Vyplňuje prostor mezi orgány, umožňuje jejich posun. Slouží i jako komunikační medium.
15
Obr. 8 Řídké kolagenní vazivo
Tuhé kolagenní vazivo obsahuje méně buněk než řídké kolagenní vazivo, převažují fibrocyty. Kolagenní vlákna jsou seskupena do silných svazků, které mají při zatěžování tkáně tahem různým směrem plsťovité uspořádání a při tahu jedním směrem paralelní uspořádání. Ve vazech a šlachách tvoří primární a sekundární svazky, mezi nimi se nacházejí fibrocyty s dlouhými cytoplazmatickými výběžky a malé množství mezibuněčné hmoty. Rozprostřeny do plochy tvoří aponeurózy.
Obr. 9 Tuhé kolagenní vazivo
Retikulární vazivo má v organismu časté zastoupení. Obsahuje převážně retikulární buňky, jež vytvářejí prostorovou síť, a makrofágy. Mezibuněčné hmota obsahuje převážně retikulární vlákna, která jsou obklopena výběžky retikulárních buněk. Vyskytuje se v kostní dřeni a v sekundárních lymfatických orgánech (slezina).
16
Obr. 10 Retikulární vazivo
V tukovém vazivu převládají tukové buňky v řídkém kolagenním vazivu. Zásobuje rezervy tuku, mechanicky ochraňuje v místech vystavených tlaku, tepelně izoluje v podkožním pojivu. Tukové vazivo se objevuje ve dvou formách – bílá a hnědá tuková tkáň. Bíla tuková tkáň obsahuje univakuolární adipocyty, v preparátech jsou nápadné díky velké vakuole. Cytoplazma tvoří tenký lem. Má málo mezibuněčné hmoty. Tkáň je výrazně vaskularizovaná. Objevují se kapiláry a nervová vlákna. Má funkci zásobovací, izolační i stavební. Hnědá tuková tkáň je tvořena multivakuolárními adipocyty, v preparátech pozorujeme více tukových krůpějí. Je vaskularizovaná a inervovaná. Vyskytuje se u novorozenců v okolí lopatek a ledvin, kde zajišťuje rychlé dodání tepla po porodu. V lidském organismu přetrvává do deseti let. Je typická pro hibernující živočichy. Hnědou barvu má kvůli vysokému obsahu mitochondrií4. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online])
Obr. 11 Tukové vazivo
4
Mitochondrie zde nesyntetizují ATP, ale „spalují“ lipidy a generují teplo
17
Hlavními funkcemi vaziva jsou strukturální a podpůrná funkce. Další významnou úlohu má vazivo v obraně organismu. Ve vazivu jsou obsaženy imunokompetentní buňky a buňky, které aktivně fagocytují. Matrix představuje bariéru, která brání proniknutí mikroorganismů. Vazivová tkáň je těsně spojena s krevními cévami, proto je významná při výměně látek a informací. Vazivo je i zásobárnou živin (převážně tuků), je důležité v procesu hojení tkání po poranění. Tuková tkáň plní také endokrinní funkci. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Novosadová, 2014)
Chrupavka (cartilago, chondros) Chrupavka je pevná, pružná, bezcévná a nevstupují do ní nervová vlákna. Mezibuněčná hmota má pevnou konzistenci. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]), Chrupavka vzniká kondenzací mezenchymových buněk, které se diferencují v chondroblasty. Chondroblasty produkují mezibuněčnou hmotu a mění se na chondrocyty. Mezibuněčná hmota od sebe roztlačuje buňky při současné proliferaci – tento děj se nazývá intersticiální růst. Díky tomu se rychle zvětšuje chrupavková struktura. Po intersticiálním růstu zůstávají chondrocyty po posledním buněčném dělení ve skupinách, odděleny pouze tenkou vrstvou mezibuněčné hmoty. Na okraji chrupavkového základu se buňky mezenchymu diferencují ve fibroblasty a vytvářejí vazivový povlak – perichondrium. V nejvnitřnější vrstvě perichondria zůstávají nediferencované buňky, z nich se poté mohou diferencovat chondroblasty, které na povrchu vytváří nové vrstvy chrupavky mechanismem zvaným apoziční růst. (Lüllmann-Rauch, 2012) Hlavní funkcí chrupavky je opora měkkých tkání, pokrývá kloubní povrchy a je nezbytná pro vývoj a růst kostí. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Chrupavky se dělí na hyalinní, elastickou a vazivovou (kolagenní). Chrupavka hyalinní se v lidském těle vyskytuje nejčastěji. Je polotransparentní. U dospělého člověka pokrývá kloubní povrchy, tvoří ventrální konce žeber a je součástí stěny úseků dýchacích cest. Tvoří embryonální skelet, který je v průběhu vývoje nahrazen kostí. Chrupavku pokrývá perichondrium, které je cévně zásobené, a tedy chrupavku vyživuje. Výjimkou je kloubní chrupavka, kterou vyživuje synoviální tekutina. Chondrocyty jsou shromážděny v dutinách mezibuněčné hmoty tzv. lakunách. V živé tkáni chondrocyty lakuny zcela zaplní. Pokud se objevuje v lakuně celá skupina buněk, nazývá se tento vzniklý útvar isogenetická skupina. Isogenetická skupina vzniká mitózou jednoho chondrocytu, kdy dceřiné buňky nemohou migrovat. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Chrupavka elastická má obdobnou strukturu jako chrupavka hyalinní. Chondrocyty se uskupují do menších isogenetických skupin. Mezibuněčná hmota obsahuje navíc elastická vlákna, která lze po obarvení při mikroskopování rozeznat (na rozdíl od hyalinní chrupavky). Díky těmto vláknům je chrupavka pružná v tlaku i v ohybu. Elastická chrupavka má v raném stádiu nažloutlou barvu. Ve stáří nedochází ke kalcifikaci. Vyskytuje se např. v ušním boltci, ve stěně Eustachovy trubice, tvoří část hrtanu. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Novosadová, 2014), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Vazivová chrupavka představuje přechod mezi tuhým kolagenním vazivem a chrupavkou. Má bílou barvu, je neprůsvitná. Chrupavka je málo buněčná. Mezi pravidelně uspořádanými 18
kolagenními vlákny se objevují jednotlivé oválné chondrocyty. Kolagenní vlákna jsou dobře pozorovatelná ve světelném mikroskopu. Nalezneme ji u meziobratlových plotének, menisků a symfýzy. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Kost (os) Kostní tkáň je nejtvrdší a zároveň křehké pojivo. Vytváří nejen skelet obratlovců, který slouží k opoře, ochraně orgánů a je součástí pohybového aparátu, ale podílí se i na vzniku šupin u ryb, kožních desek u krokodýlů a želv, může vyztužovat i některé měkké orgány (penis savců, jazyk ptáků). „Tkáň je tvořena asi z 25 % vodou, z 30 % organickými látkami a z 45 % minerálními látkami (Lüllmann-Rauch, 2012).“ Kostní tkáň se skládá z buněk a mineralizované mezibuněčné hmoty, která objemem převažuje. Rozlišujeme tři druhy buněk – osteoblasty, osteocyty a osteoklasty. Osteoblasty mají kubický až cylindrický tvar, nacházejí se na povrchu rostoucích kostí a vytváří mezibuněčnou hmotu. Nově vytvořená hmota okolo osteoblastů, která ještě není mineralizovaná, se nazývá osteoid. Po vytvoření dostatku mezibuněčné hmoty se osteoblasty přeměňují na osteocyty, které se ukládají v lakunách5. Osteocyty se vzájemně propojují svými dlouhými cytoplazmatickými výběžky. Díky výběžkům mohou komunikovat nejen vzájemně mezi sebou, ale i s vnitřním a vnějším povrchem kosti. Tímto způsobem zajišťují transport živin, plynů, metabolitů. Osteoklasty jsou velké mnohojaderné pohyblivé buňky s výběžky. Nachází se na povrchu kostní tkáně v drobných prohlubních, které se nazývají Howshipovy lakuny. Jsou specializovány k odbourávání kostní matrix při poraněních nebo při přeměně chrupavky na kost a remodelují kostní tkáň. Když se jejich činnost týká mineralizované chrupavky nebo dentinu, označují se jako chondroklasty, případně odontoklasty. Mezibuněčná hmota se skládá z vláknité a amorfní složky. Vláknitou složku tvoří kolagenní vlákna6. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Kostní tkáň dělíme podle uspořádání fibril na fibrilární (primární) a lamelární (sekundární). Fibrilární obsahuje kolagenní fibrily v propletených svazečcích. V místech, kde se kostní tkáň rychle tvoří, vzniká nejdříve fibrilární kost. V průběhu přestavby kosti se přechází na kost lamelární. Fibrilární kost zůstává v úponech šlach a vazů a v zubním cementu. U lamelární kosti jsou kolagenní fibrily uspořádány do lamel, které jsou uloženy paralelně nebo koncentricky. Sousední lamely spojuje tmelová substance, jež je tvořena mineralizovanou amorfní matrix. Komplex koncentricky uspořádaných lamel a centrálního kanálu se nazývá osteon nebo Haversův systém. Centrální kanál se v tomto případě nazývá Haversův kanál. Tím prochází nervy a cévy. Mezi lamelami leží osteocyty uložené v lakunách. U lamelární kosti rozeznáváme dvě formy – kompaktní kost a spongiózní kost. Kompaktní kost (corticalis) neboli kost hutná se nachází ve vnější části kosti. Tvoří ji systém paralelně uspořádaných osteonů. Na zevní straně kosti nejsou lamely uspořádané do osteonů, ale tvoří plášť po celém obvodu kosti (tzv. zevní plášťové lamely). V některých kostech jsou plášťové lamely utvořeny kolem dřeňové dutiny (vnitřní plášťové lamely). Spongiózní kost má makroskopicky houbovitý vzhled. Lamely jsou uspořádané paralelně. Skládá se z bezcévných trámečků, které vytvářejí prostorovou síť. Trámečky jsou uspořádány tak, aby vyhovovaly nárokům na zatížení kosti. Anatomické typy kostí (dlouhé, krátké, ploché) se liší poměrem kompaktní a spongiózní kosti. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 5 6
vysvětlení viz chrupavka vlákna představují 95 % organické hmoty kosti
19
Obr. 12 Stavba kosti
Vznik kosti: Bylo výše zmíněno, že kost vzniká procesem zvaným osifikace (kostnatěním). Osifikace je přeměna vaziva či chrupavky na kost. Nejprve vzniká primární vláknitá kost, která je poté nahrazena lamelární kostí. Podle toho, z čeho kost vzniká, má osifikace dvě podoby. Desmogenní osifikace (přímá osifikace) je proces, při němž vzniká kost z vaziva, vznikají ploché kosti lebeční, klíční kost a některé kosti obličeje. Ve vrstvě mezenchymového vaziva vzniká primární osifikační centrum. Mezenchymové buňky se diferencují v preosteoblasty, ty se mění v osteoblasty a začíná syntéza osteoidu. Některé osteoblasty se po mineralizaci osteoidu mění v osteocyty. Tak vznikne část kosti. Okolo jsou osteoblasty, které ukládají další kostní tkáň – tzv. apoziční růst. Přebytečnou kost odbourávají osteoklasty. Jednotlivé části kostí splývají a vzniká primární spongiosa. Dalším růstem se mění ve vláknitou kompaktní kost. Dále je přestavována. Chondrogenní osifikací vzniká kost z hyalinní chrupavky. Průběh osifikace je složitý. Nejprve dochází k degeneraci chondrocytů způsobené narušením difúze živin. Chondrocyty hypertrofují, resorbují okolní matrix a zvětšují lakuny. Postupně dochází k resorbci kalcifikované chrupavky. Do kalcifikované chrupavky pronikají z periostu7 preosteoblasty, které se mění v osteoblasty a uspořádávají se na povrchu směrových trámců. Osteoblasty syntetizují osteoid. Zbytky chrupavky jsou resorbovány chondroklasty8. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Krátké, ploché kosti a dlouhé kosti do šířky rostou při desmogenní osifikaci. Růst dlouhých kostí do délky umožňuje růstová chrupavka, která se v průběhu vývoje mění v kost. Trofická pojiva Mezi trofická pojiva řadíme tělní tekutiny, které tvoří vnitřní prostředí organismu. Od jiných tkání se liší nestálým morfologickým uspořádáním. S pojivy je spojuje původ buněčných elementů z mezenchymu, ale vznik mezibuněčné hmoty je odlišný. Mezibuněčná hmota je většinou tvořena plazmou a krevními buňkami. Trofická pojiva se podílejí na udržování stálosti 7 8
obal kosti ekvivalenty osteoklastů
20
vnitřního prostředí tzv. homeostáze (pH, osmotického tlaku, koncentrace látek, …), rozvádí živiny, dýchací plyny a hormony, odvádějí zplodiny metabolismu, zprostředkovávají obranyschopnost těla. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Tělní tekutiny můžeme dělit na intracelulární (nitrobuněčné) a extracelulární (mimobuněčné). Mozkomíšní mok (liquor cerebrospinalis) je vodnatá světlá tekutina s malým obsahem bílkovin a minerálních látek o stabilních koncentracích. Buněčnou část tvoří pouze lymfocyty. Vzniká aktivní sekrecí ependymových buněk9, které ho pomocí řasinek uvádějí do pohybu. Mozkomíšní mok vyplňuje mozkomíšní kanál a mozkové komory. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]), (Lavríková, Fontana, 2015, [online]) Tkáňový mok se také řadí mezi extracelulární tekutiny. Složením je podobný krevní plazmě, neobsahuje však bílkoviny. Vyplňuje mezibuněčné prostory, proniká všemi tkáněmi. Hlavní funkci je přenos živin a O2 k buňkám a transport odpadních látek a CO2 do krve. Vzniká ultrafiltrací krevní plazmy přes stěny kapilár. Při hromadění tkáňového moku na jednom místě vzniká edém. Lidské tělo obsahuje kolem 11 litrů tkáňového moku. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Lymfa neboli míza je bezbarvým až bělavým produktem tkáňového moku. Vzniká tak, že tkáňový mok proniká do slepě zakončených lymfatických kapilár. Kapiláry se napojují na lymfatické cévy, které procházejí mízními uzlinami a ústí do mízních kmenů. Obsahuje zejména plasmatické bílkoviny a buňky imunitního systému. Obsah bílkovin je závislý na oblasti, ze které lymfa přitéká. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Krev proudí u obratlovců v uzavřeném cévním systému, který tvoří tepny (artérie), žíly (vény) a vlásečnice (kapiláry). Slouží k transportu plynů, výživy, odpadních látek, hormonů a tepla. Skládá se z krevní plazmy a krevních buněk. Krevní plazmu řadíme mezi extracelulární tekutiny. Je z 90% tvořena H2O, obsahuje rozpuštěné plyny, minerální látky, sacharidy, aminokyseliny, lipidy, bílkoviny a zplodiny metabolismu. Má nažloutlou barvu. Buňky v krvi se nazývají erytrocyty, leukocyty a trombocyty.
9
více viz Nervová tkáň
21
Obr. 13 Lidský krevní nátěr
Erytrocyty neboli červené krvinky jsou u savců buňky bez jádra, cytoplazma obsahuje červené krevní barvivo hemoglobin. Erytrocyty jsou pružné a mohou se snadno deformovat10, což jim umožňuje procházení vlásečnicemi. Funkcí erytrocytů je výměna plynů. Vznikají v kostní dřeni, vývoj jim trvá asi 8 dní, životnost mají kolem 120 dní. Staré erytrocyty jsou vyřazovány pomocí makrofágů v kostní dřeni, játrech a slezině.
Obr. 14 Erytrocyty
Leukocyty neboli bílé krvinky jsou kulovité bezbarvé buňky. Leukocyty se významně podílejí na obraně organismu, jejich počet v krvi za patologických stavů roste. Dělí se na granulocy10
stárnutím tyto schopnosti ztrácejí
22
ty a agranulocyty (ty se dále dělí na monocyty a lymfocyty). Granulocyty vznikají v kostní dřeni. Obsahují četná cytoplazmatická granula, podle barvitelnosti se dělí na neutrofilní (jemné granuly, barvitelné zásaditými i kyselými barvivy), eosinofilní (barvitelné kyselými barvivy) a bazofilní (velké granuly, barvitelné zásaditými barvivy). Jádro se u granulocytů skládá z více segmentů, které jsou spojeny chromatinovými můstky.
Obr. 15 Neutrofilní, bazofilní a eozinofilní granulocyty
Monocyty jsou největší krvinky nepravidelného tvaru. Jádro mají převážně ledvinovité. Na povrchu se vyvinuly mikroklky. Prostupují do tkání (schopnost améboidního pohybu), kde se mění v makrofágy a fagocytují velké částice. Monocyty se objevují jen v krvi savců. Lymfocyty jsou okrouhlé buňky s velkým jádrem, které vyplňuje téměř celou buňku. Mají málo cytoplazmy, která vytváří kolem jádra lem. Rozlišujeme B-lymfocyty, které zprostředkovávají látkovou imunitu a ve tkáních se přeměňují na plazmatické buňky vytvářející protilátky, a T-lymfocyty, které se uplatňují při buněčné imunitě (rozpoznávají cizorodé buněčné struktury).
Obr. 16 Monocyty a lymfocyty
Trombocyty neboli krevní destičky jsou bezjaderné částice. Vznikají odštěpováním cytoplazmy velkých buněk kostní dřeně (megakaryocytů). Podílejí se při koagulaci krve (zástavě krvácení). (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) 1.2.3
Svalová tkáň
Základní schopností svalové tkáně je kontrakce, která umožňuje pohyb celého těla i jeho částí. Tkáň je tvořena svalovými buňkami (myocyty) nebo soubuním (syncytia), které obsahují kontraktilní vlákna tzv. myofibrily. Myofibrily jsou složeny z bílkovin nazývaných aktin a myozin. Aktin tvoří tenká vlákna, myozin tlustá vlákna. Bílkoviny se při podráždění zasouvají do sebe, myofibrily se tím zkracují a tak se zkracuje celé svalové vlákno. Touto akcí umožňují kontrakci či relaxaci svalu. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) 23
Rozlišujeme tři typy svalových tkání – hladkou, příčně pruhovanou a srdeční.
Obr. 17 Typy svaloviny
Hladká svalovina je tvořena komplexy vřetenovitých jednojaderných buněk. Aktinová a myozinová vlákna nejsou uspořádaná do sarkomer. Svalovina tvoří stěnu vnitřních orgánů a cév. Je řízena vegetativními nervy a hormony, tudíž není ovladatelná vůlí. Pracuje pomalu, ale je neunavitelná. (Novosadová, 2014) Příčně pruhovaná svalovina neboli kosterní je souborem mnohojaderných svalových vláken, která mohou být různě dlouhá (až několik centimetrů). Jádra ve vlákně leží těsně pod cytoplazmatickou membránou (sarkolemou). Cytoplazma (sarkoplazma) obsahuje podél uložené myofibrily. Aktin a myozin jsou různě lomivé bílkoviny, a proto vytvářejí příčné pruhování. Aktin tvoří tenké jednolomné vlákno, které v polarizačním mikroskopu vidíme jako světlé úseky (I-proužky). Myozin tvoří tlusté dvojlomné vlákno, které vidíme jako tmavší úseky (A-proužky). Při mikroskopování vlákna v nataženém stavu je patrná linie (Z-linie), která rozděluje I-proužek. Interval mezi Z-liniemi se nazývá sarkomera. Sval obaluje vnější vazivový obal tzv. fascie. Činnost svaloviny je řízena mozkomíšními nervy, je ovladatelná vůlí. Rozvětvení na konci axonů dosahuje jednotlivých svalových vláken a vytváří s nimi rozhraní pro přenos signálu tzv. motorickou ploténku. Mediátorem je acetylcholin, synaptická štěrbina je vyplněna zévní laminou. Signál se převede v depolarizaci sarkolemy, depolarizace se šíří, až otevře kanál, který vypustí vápenaté kationty. Ty vstoupí do sarkoplasmy a začíná kontrakce. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Srdeční svalovina je kombinací hladké a příčně pruhované svaloviny. Tvoří ji jednotlivé buňky s příčným pruhováním tzv. kardiomyocyty, které mají tvar písmene Y. Buňky obsahují obvykle jedno centrálně uložené jádro. Buňky vytváří prostorovou síť, ve které jsou vzájemně propojeny interkalárními disky. Nevytváří svazky, ale jednotný celek – myokard. Jeví stálou rytmickou aktivitu pod vlivem autonomních nervů a nemá schopnost regenerace. Ve vazivovém obalu je uložena hustá kapilární síť a nervy. (Novosadová, 2014) 24
1.2.4
Nervová tkáň
Nervová tkáň tvoří integrovanou, komunikační síť složenou z nervových buněk tzv. neuronů a gliových buněk tzv. neuroglií. Buňky jsou typické svými dlouhými výběžky. Mezibuněčné hmoty je ve tkáni málo, tvoří ji především neuroglie. Funkcí tkáně je příjem, tvorba a vedení nervových impulsů. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Neurony jsou dráždivé a vodivé buňky. Skládají se z těla a z výběžků - dendritů a axonů. Tělo neuronu se nazývá neurocyt či perikaryon. Obsahuje jádro s jadérky a většinu organel. Jeho oporu představují tzv. neurofilamenta. Vyvinuté drsné endoplazmatické retikulum se nazývá Nisslovo tělísko. Dendrity jsou kratší dostředivé výběžky, často se mnohočetně větví. S rostoucí vzdáleností se ztenčují. Kolmo na jejich osu z nich vycházejí dendritické trny, které jsou zakončeny knoflíkovitým zduřením. Axon neboli neurit se nachází v neuronu obvykle jen jeden. Po celé délce má stejný průměr. Buněčná membrána ohraničující axon se označuje axolemma. Cytoplazma v axonu se nazývá axoplazma. Většinou se axon v průběhu nevětví, jen někdy nedaleko od těla vysílá větev, která se vrací zpět do blízkosti neurocytu. Takové větve se nazývají kolaterály. Pro dlouhé axony se používá název nervové vlákno. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online])
Obr. 18 Stavba neuronu
Podle počtu výběžků se neurony dělí na apolární, unipolární, bipolární, pseudounipolární a multipolární. Apolární neurony nemají žádný výběžek, nacházejí se v době embryonálního vývoje. Unipolární mají pouze jeden axon. Bipolární mají jeden axon a jeden dendrit. U pseudounipolárního vycházejí dva výběžky nejprve společně a poté se větví (vytváří písmeno T). Multipolární mají jeden axon a více dendritů, tento typ se vyskytuje nejčastěji. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Výběžky neuronů mohou být obaleny pochvou. Existují nahá nervová vlákna, která pochvu nemají. Vyskytují se např. v šedé hmotě centrálního nervového systému (CNS). Poté jsou vlákna s myelinovou pochvou. Ty se nacházejí v bílé hmotě CNS. Nemyelinizovaná vlákna v CNS jsou obaleny gliovými buňkami a v periferním nervovém systému (PNS) Schwannovou pochvou (tvořena Schwannovými buňkami). Místo, kde se setkávají Schwannovy buňky, se označuje Ran-
25
vierův zářez, kde myelinová pochva je přerušena a axon se setkává s vnějším prostředím. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Gliové buňky plní výplňovou, opornou, trofickou a imunitní funkci. Podle morfologie, vzniku a funkce se dělí na makroglie, oligodendroglie a mikroglie. Makroglie jsou z nich největší, dále se dělí na ependymové buňky, které vystýlají mozkomíšní kanál a zajišťují produkci a pohyb mozkomíšního moku, a astrocyty, které zprostředkovávají výživu neuronů, obklopují synapse a při poškození nervové tkáně vyplňují defekty vznikem gliové jizvy. Oligodendroglie mají menší počet výběžků a tvoří myelinové pochvy. Mikroglie jsou nejmenší velikosti, při poškození nervové tkáně se aktivují a shromažďují v místě poškození, kde fagocytují zbytky tkáně. (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Na konci axonu se nachází knoflíkovité komunikační zařízení zvané synapse. Synapse umožňuje kontrolované šíření vzruchu. Rozlišujeme elektrickou a chemickou synapsi. U elektrické dochází k depolarizaci pomocí iontové výměny, přenos signálu je možný oběma směry, ale s postupem vzruchu dochází ke ztrátám. V lidské nervové soustavě se setkáme více s chemickou synapsí. Po axonu se šíří depolarizační vlna formou elektrického signálu, synapsí je převedena do chemické podoby. Přenos vzruchu se provádí prostřednictvím specifických látek tzv. mediátorů. Mediátor se po aktivaci ligandů vylije ze synaptických váčků do synaptické štěrbiny, kde vyvolá změnu potenciálu postsynaptické membrány, klidový potenciál se změní v akční a ten se šíří dál po vlákně. Vzruch může být předán na dendrit, tělo, nebo bazální část jiného neuronu. (Lüllmann-Rauch, 2012), (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010) Neurony nejsou schopny mitotického dělení, a proto jejich degenerace znamená trvalou ztrátu. Degenerace je ve většině případů omezena na jednu buňku, další k ní napojené obvykle nedegenerují. Po zániku neuronu jeho místo vyplní neuroglie (ty jsou schopny dělení) tzv. gliovou jizvou. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010), (Čelechovský, Vinter, 2008, [online]) Pouze axony neuronů v PNS mohou být v malé míře regenerovány. Tato regenerace se nazývá Wallerova regenerace. Po přerušení axonu se nejdříve degenerují obě části, během degenerace se fagocytují poškozené zbytky, zachována zůstává jen Shwannova pochva. Neurocyt zvětšuje svůj objem. Na počátku regenerace Schwannovy buňky vytvářejí sloupec, kterým začne protékat axoplazma k terminálnímu zakončení. Pokud axon nepronikne do sloupce Schwannových buněk, nedochází k dalšímu růstu a na konci proximálního pahýlu se vytvoří klubíčkovitý útvar tzv. neurom. Zachování živého a funkčního neurocytu je nezbytnou podmínkou regenerace axonu. (Vajner, Uhlík, Konrádová, 2010)
26
2 Praktická část 2.1
Tabulky mikroskopické anatomie
V první fázi praktické části jsem vytvořila tabulky se souhrnnými informacemi o tkáních jednotlivých orgánů ke snazší orientaci mezi nimi. Informace jsem čerpala ze zdrojů Horký, Čech, MEDATLAS MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE, UČEBNÍ TEXT A ATLAS , 2003, [online] a Lüllmann-Rauch, HISTOLOGIE, 2012. 2.1.1 Lymfatický systém orgán
charakteristika
Brzlík
Liší se velikostí i mikroskopickou stavbou v závislosti na věku jedince. Základními složkami jsou vazivo a parenchym. Parenchym se dělí na kůru a dřeň. Obě vrstvy se skládají ze stromatu, tvořeného epitelovým retikulem, s velkým množstvím lymfocytů. Ve dřeni stroma obsahuje i Hassalova tělíska. Epitelové buňky mají hvězdicovitý tvar a velká, oválná jádra s jadérky. Kůra se skládá z lalůčků a obsahuje velké množství lymfocytů. Epitelové buňky jsou lymfocyty zatlačeny do pozadí. Dřeň obsahuje omezené množství lymfocytů, a tak umožňuje tvorbu epitálního retikula.
Mízní uzliny (viz Atlas)
Rozlišujeme kůru, parakortikální oblast a dřeň. Uzlinu obaluje pouzdro z tuhého kolagenního vaziva. Pouzdro se na jednom místě povrchu vklesává do hloubky. V tomto místě vstupují tepny a nervová vlákna a vystupují žíly a eferetní lymfatické cévy. Lymfatickou tkáň tvoří síť retikulárního vaziva. Kůra se skládá z lymfatických uzlíků. Dřeň tvoří anastomozující provazce a trámce lymfatické tkáně.
Slezina
Povrch sleziny je obalen tuhým vazivovým pouzdrem, které je složeno z kolagenních vláken s příměsí elastických vláken a buněk hladké svaloviny. Pouzdro kryje jednovrstevný plochý epitel. Parenchym se dělí na bílou a červenou pulpu. Bílá pulpa je složena z lymfatické tkáně. Její stroma představuje retikulární vazivo s B- a T-lymfocyty. Obaluje větévky a vytváří tak tenký obal zvaný pariarteriolární lymfatická pochva. Místy se ztlušťuje v lymfatické uzlíky. Červená pulpa je tvořena dřeňovými provazci retikulární tkáně (složeny z retikulárního vaziva a volných buněk). Volné buňky jsou zastoupeny makrofágy, lymfocyty, granulocyty a erytrocyty.
27
2.1.2
Trávicí soustava
orgán Dutina ústní
charakteristika Sliznice dutiny ústní
Nasedá na podslizniční vazivo.
Je tvořena vícevrstevným plochým epitelem a vazivovou lamina propria s (orální slizni- buňkami imunitního systému. ce) Epitel může být z části rohovějící. Tváře
Zevní strana je krytá kůží, vnitřní stranu tvoří sliznice a podslizniční vazivo. Podklad tvoří příčně pruhovaná svalovina (m. buccinator). Sliznice i podslizniční vazivo jsou protkány sítěmi elastických vláken.
Rty
Na vnějším povrchu jsou kryty tenkou epidermis.
(viz Atlas)
Má svalový podklad (m. orbicularis oris). V podslizniční vrstvě se nalézají drobné slinné žlázky. Pojivová tkáň je bohatě zásobená cévami.
Měkké patro Oporou je šlašitá ploténka se snopci příčně pruhované svaloviny. Orální strana je krytá sliznicí dutiny ústní, krytá nerohovějícím plochým epitelem a prostupují jí mucinózní žlázky. Nosohltanová strana je krytá sliznicí dýchacích cest z víceřadého cylindrického epitelu s řasinkami a pohárkovými buňkami, obsahuje žlázky. Tvrdé patro
Podkladem je kostní tkáň lamelózního typu. Chybí podslizniční vazivo, proto je orální sliznice pevně přirostlá k periostu. Sliznice je krytá rohovějícím vícevrstvým plochým epitelem. Lamina propria vybíhá proti epitelu ve vazivové papily.
Jazyk
Hlavní složku tvoří příčně pruhovaná svalovina, jejíž snopce probíhají ve třech směrech.
(viz Atlas)
Kolem svalových snopečků je řídké kolagenní vazivo (perimysium). Hřbet jazyka povléká tuhá vazivová blána. V jazyku se nachází husté kolagenní vazivo. Sliznice se podle výskytu odlišuje. Na spodní straně jazyka je povrch hladký, sliznice je se svalem spojena podslizničním vazivem, které obsahuje velké množství tukových buněk a krevní a lymfatické cévy. Na hřbetu jazyka je sliznice pevně přirostlá ke svalovině, má nerovný vzhled, jenž je způsobený papilami. Zub
Sklovina neobsahuje buňky, nemůže se obnovit. Skládá se ze sklovinných
28
(viz Atlas)
hranolů (prizmat), které odděluje interprizmatická substance. Zubovina je modifikovaná kostní tkáň, která neobsahuje lamely ani cévy. Skládá se z výběžků odontoblastů, které prostupují zvápenatělou hmotou, tzv. dentinovou matrix. Cement je složen z cementocytů, oválné až zploštělé buňky s výběžky, a mezibuněčné hmoty. Mezibuněčná hmota nasedá těsně na buňky a v cementu tak vznikají drobné dutinky. Je rozdělen na primární, bez cementocytů, a sekundární cement. Dutinu zubu vyplňuje dřeň. Dřeň je rosolovité vazivo bohaté na vodu a retikulární vlákna. Obsahuje lymfatické a krevní pleteně. Kolem dutiny se nachází odontoblasty a fibroblasty. Pod odontoblasty leží pleteň nervových vláken.
Hltan
Podslizniční vazivo se nachází jen v části postranních stěn a při přechodu hltanu v jícen. V ostatních částech hltanu je nahrazeno elastickou vrstvou, která spojuje sliznici se svalovinou. Svalovina je výhradně příčně pruhovaná, tvořená ze dvou vrstev snopců. V klenbě je svalovina nahrazena fibroelastickou tkání. Hltan je pohyblivě spojen s okolím pomocí vrstvy řídkého kolagenního vaziva zvaného adventitia.
Jícen
Sliznice je pokrytá vrstevnatým nerohovějící plochým epitelem. Řídké kolagenní vazivo lamina propria vybíhá v papily. Sliznice je zřasená, proto na příčných řezech vytváří hvězdicovité či laločnaté útvary. Horní část sliznice obsahuje mucinózní žlázky. Podslizniční vazivo je složeno z řídkého kolagenního vaziva, obsahuje krevní a mízní cévy, nervové pleteně a drobné mucinózní žlázky. Svalovina je v horní části tvořena příčně pruhovanou tkání, v dolní části hladkou tkání.
Žaludek (viz Atlas)
Sliznice je pokrytá jednovrstevným cylindrickým epitelem, který vystýlá žaludeční jamky a vylučuje hlen. Sliznice je rozdělena v políčka oddělená brázdami. V políčkách se vyskytují vklesliny, tzv. žaludeční jamky. Lamina propria je tvořena řídkým kolagenním vazivem, které je vystřídáno retikulárním vazivem. Lamina propria obsahuje mnoho žaludečních žlázek. Podslizniční vazivo je tvořeno kolagenním vazivem s příměsí elastických vláken a tukových buněk. Svalovina je tvořena hladkou tkání a je uspořádána do cirkulární a podélné vrstvy. Žaludek je obalen v tenké vazivové bláně nazývané seróza.
Tenké střevo (viz Atlas)
Obecná stav- Sliznice je členitá, tvoří ji klky a žíhaná kutikula. Charakteristické jsou cirkuba lární řasy (plicae circulares, Kercringi) tvořené sliznicí a podslizničním vazivem. Epitel je vysoký jednovrstevný cylindrický a skládá se z enterocytů, pohárkových, Panethových a enteroendokrinních buněk.
29
Podslizniční vazivo je tvořeno řídkým kolagenním vazivem, prostoupeným sítí elastických vláken a ostrůvky tukových buněk. Jeho součástí jsou krevní a mízní cévy. Svalovina je složena z hladké tkáně. Je rozdělena do vnitřní a vnější vrstvy. Dvanáctník
Na začátku dvanáctníku chybí cirkulární řasy. Epitel obsahuje málo pohárkových buněk. Podslizničním vazivem prostupují mucinózní žlázky, tzv. Brunnerovy žlázky.
Tlusté střevo (viz Atlas)
Lačník
Klky jsou dlouhé, prstovitého tvaru. Řasa je zpočátku velmi vysoká.
Kyčelník
Řasa je nízká, směrem od žaludku ubývá až vymizí. Klky jsou tenké a nitkovité. Lamina propria obsahuje velké množství lymfatických uzlíků (Pyerovy plaky). Epitel se nad uzlíky vyklenuje.
Obecná stav- Sliznice podobná tenkému střevu, je ale méně členěná a chybí řasy a klky. ba Lieberkühnovy krypty mají trubicovitý vzhled a jsou delší. Epitel je jednovrstevný cylindrický, je složený z enterocytů a pohárkových buněk. Lamina propria obsahuje lymfatické uzlíky, ale Peyerovy plaky chybějí. Podslizniční vazivo a svalová vrstva jsou shodné s tenkým střevem. Seróza vybíhá v klkaté výrůstky, jejichž podkladem je tukové vazivo. Seróza může být nahrazena advetitii. Střevní stěnou prostupují nervy, krevní a mízní cévy.
Játra (viz Atlas)
Červovitý výběžek
Na průřezu má poměrně silnou stěnu. Lieberkühnovy krypty jsou mělké, nad velkými lymfatickými uzlíky obvykle chybí.
Tračník
Svalová vrstva podélných vláken tvoří ztluštělé pruhy, tzv. taenie.
Konečník
Sliznice a podslizniční vazivo jsou četně prostoupeny lymfocyty. Podélná svalovina tvoří místo taenií souvislý plášť. Povrch jater pokrývá seróza, pod ní se nachází husté plsťovité kolagenní vazivo. V porta hepalis vzniká řídké intersticiální vazivo, které ohraničuje jaterní lalůčky. Místa, kde je tohoto vaziva více (styk více lalůčků), se vyznačují trojúhelníkovým tvarem a nazývají se portobiliární či Glissonovy oblasti. Základní jednotkou parenchymu jater je lalůček centrální vény, který má tvar šestiuhelníkového hranolu. V lalůčku se nacházejí hepatocyty, sinusoidy a centrální žíla.
Žlučník (viz Atlas)
Sliznice bývá bohatě členěná díky slizničním řasám. Kryje jí jednovrstevný cylindrický epitel. Epitelové buňky produkují hlen, který epitel chrání. Lamina propria je cévnatá, z řídkého kolagenního vaziva. Lamina muscularis mucosae chybí. Svalová vrstva se skládá ze snopečků hladkých svalových buněk, které vytvá-
30
řejí prostorovou mřížku. Svalovinou prostupuje síť elastických vláken. Žlučník pokrývá seróza, v místech, kde žlučník naléhá na játra, je seróza vyměněna za adventicii. Slinivka břišní
Slinivku obaluje vazivové pouzdro z hustého kolagenního vaziva. Sekreční oddíly tvoří oválné, hustě vedle sebe uspořádané aciny (žlázy s vnější sekrecí). Serózní buňky mají trojboký tvar. Centroacinózní buňky mají oploštělý tvar a jsou hůře barvitelné. Slinivka nemá žíhané vývody.
31
2.1.3
Dýchací soustava
orgán
charakteristika
Obecná charakteristika dýcha- Dýchací cesty jsou vystlány sliznicí, mají zpevněnou stěnu. cích cest Sliznice je krytá víceřadým cylindrickým řasinkovým epitelem s pohárkovitými buňkami, tzv. respiračním epitelem. V hlubší vrstvě lamina propria leží seromucinózní žlázy. Pohárkové buňky a žlázky produkují hlen mucin. Nacházejí se zde buňky imunitního systému. Dutina nosní
Vestibulum nasi
Povrch je pokrytý kůží. Při nosních dírkách obsahuje silné kožní chlupy, na které se připojují mazové žlázy a drobné potní žlázky.
(viz Atlas)
Kůže se připojuje na chrupavčitý nosní skelet. Kožní výstelka přechází v zónu, jež je krytá mnohovrstevným plochým epitelem. Epitel přechází ve vícevrstvý cylindrický, ten poté v respirační epitel. Lamina propria přechází v papily. Regio respiratoria nasi
Vystlána respiračním epitelem s množstvím pohárkových buněk a seromucinózními žlázami. Lamina propria obsahuje síť elastických vláken a lymfocyty. U skořep nosních jsou do lamina propria vloženy venózní pleteně, které fungují jako topná tělesa.
Regio olfactoria nasi
Sliznice je zde tenčí, liší se zabarvením. Skládá se z čichového epitelu a slizničního vaziva.
Vedlejší Vystlány nižším respiračním epitelem s menším počtem pohárkových buněk. dutiny nosní Vyskytuje se zde velké množství hlenových žláz. Lamina propria je tenká. Nosohltan
Respirační epitel nasedá na vrstvu slizničního vaziva s drobnými žlázkami smíšeného typu. Slizniční vazivo infiltrováno lymfocyty. Ve stropní části je lymfatická tkáň.
Hrtan
Skelet je tvořen hyalinními chrupavkami. Na sliznici převládá respirační epitel, který může být nahrazen nerohovějícím plochým epitelem. Lamina propria obsahuje seromucinózní žlázy. Svaly jsou složené z příčně pruhované tkáně. Příklopka hrtanová je z části kryta nerohovějícím plochým epitelem, ve zbylé části respiračním epitelem. Lamina propria obsahuje seromucinózní žlázy a lymfatickou tkáň.
Průdušnice a bronchiální strom
Průdušnice je zpevněna hyalinními chrupavkami ve tvaru písmene C, která je společně s vazivovou stěnou doplněna hladkou svalovinou.
(viz Atlas)
Sliznici pokrývá převážně respirační epitel a je bohatě zásobena aferentními nervovými vlákny. Lamina propria obsahuje seromucinózní žlázy.
32
Plíce
Plicní sklípky
Plicní sklípky mají polokulovitý tvar. Jejich stěna se skládá z respiračního epitelu, alveolárního vaziva a krevních kapilár.
(viz Atlas)
Respirační epitel je složen z membranózních pneumocytů (ploché buňky složitého tvaru, až 97 % vnitřního povrchu sklípku) a granulárních pneumocytů (polyedrický tvar, rozloženy jednotlivě nebo po malých skupinkách). Epitel nasedá na lamina basalis, pod kterou je uložená síť elastických a retikulárních vláken. Respirační bronchioly
Lumen respiračního bronchiolu je vystlán jednovrstevným cylindrickým epitelem s řasinkami. Buňky se rychle zmenšují, proto se epitel přetváří na jednovrstevný plochý epitel. Epitel nasedá na vazivovou část bronchiolu, jež je složena z kolagenních a elastických vláken a cirkulárně uspořádanými hladkými svalovými buňkami.
Terminální bronchioly
Nejdříve je vystlán dvouřadým, poté jednovrstevným cylindrickým epitelem s řasinkami. Lamina propria obsahuje množství elastických vláken, vytvářející sítě. Vnější vrstva je tvořena cirkulárně uspořádanými hladkými svalovými buňkami.
33
2.1.4
Vylučovací soustava
orgán Ledvina
charakteristika Povrch
Povrch kryje pevné vazivové pouzdro, vzácně obsahuje buňky hladké svaloviny.
Kůra
Pod vazivovým pouzdrem ledviny má jemně zrnitý vzhled. Blíže k dřeni je kůra žíhaná. Vyskytují se zde speciální buňky s drobnými kapénkami v cytoplazmě.
Dřeň
Skládá se z jemně proužkovaných pyramid. Vnitřní část pyramid je světlejší než vnější a obsahuje převážně vývodné kanálky a vazivo. Stejně jako v kůře se i v dřeni nacházejí buňky s kapénkami v cytoplazmě.
Parenchym
Parenchym lze rozdělit na žlázovou sekreční složku, obsahující nefrony, a vývodní složku, složenou ze sítě vývodních kanálků.
Nefron
V korové hmotě se vyskytují ledvinová tělíska kulovitého tvaru. Skládají se z kapilárního klubíčka (glomerulu). Stěna kapilár je tenká, skládá se z plochých endotelových buněk. Glomerulus je obklopen dvouvrstevným Bowmanovým pouzdrem. Vrstvy pouzdra tvoří listy, mezi nimiž zůstává kapsulární prostor (močová dutina). Vnitřní list (viscerální) je složen ze speciálních plochých epitelových buněk hvězdicovitého tvaru tzv. podocytů. Vnější list (parietální) je tvořen jednovrstevným plochým epitelem. Proximální tubulus je vystlán jednovrstevným cylindrickým epitelem s kartáčovým lemem na povrchu buněk. Henleova klička se dělí na úzký a široký segment. Úzký je vystlán jednovrstevným plochým epitelem. Široký je vystlán jednovrstevným kubickým epitelem, cytoplazma ojediněle vybíhá v mikroklky. Distální tubulus vystýlá jednovrstevný kubický epitel, skládá se ze dvou částí. V první části (pars recta) jsou buňky nižší s mikroklky a cytoplazma světlejší než u proximálního tubulu. Druhá část (pars contora) obsahuje vysoké cylindrické buňky s tmavými jádry.
Odvodné cesty Obecná charak- Sliznice je kryta přechodným epitel zvaným urothel. Lamina propria se močové teristika skládá z řídkého kolagenního vaziva a sítí elastických vláken. Svalovinu tvoří snopce hladké svalové tkáně, které jsou uspořádány do dvou nebo tří různě orientovaných vrstev. S okolím odvodné cesty volně spojuje adventitia, jež je složena z řídkého kolagenního vaziva. Močovod
Sliznice je složena z podélných řas. Příčný řez má tvar hvězdy.
(viz Atlas)
Ve vrchních dvou třetinách je svalovina uložena ve dvou vrstvách. V dolní třetině je stěna zesílena třetí vrstvou.
34
Močový měchýř (viz Atlas)
Sliznice je poměrně silná, složená v záhyby a řasy. Pod urothelem se vyskytuje silná kapilární síť. V místech lamina propria se objevují ostrůvky lymfatické tkáně a mucinózní žlázky. Sliznice je spojena se svalovým podkladem pomocí vaziva, které často obsahuje tukové buňky. Svalová část má tři vrstvy, které se z řezu nedají rozpoznat. Ve stěně močového měchýře se nacházejí autonomní gangliové buňky a nervy.
Ženská trubice
močová Sliznice je složena z těsně přilehlých řas, díky kterým má hvězdicovitý lumen. Zpočátku je kryta urothelem, zbylá část je krytá vícevrstevným plochým epitelem. Ve vrstvičce slizničního vaziva jsou uložené drobné parauretrální žlázky. Slizniční vazivo prostupují žilní pleteně, které dávají trubici podobu houbovitého tělesa. Svalovina je z hladké svalové tkáně. Z vnější strany hladké svaloviny jsou snopce příčně pruhovaného svalu.
Mužská močová Mužská močová trubice se dělí na čtyři části: pars intramuralis, pars prostatrubice tica, pars membranacea a pars spongiosa. Poslední dvě jsou společnou částí vývodních cest močových a semenných. Sliznice je z složena z podélné řasy. Epitel je do vyústění ductus ejaculatorii urothelový (pars intramuralis a část pars prostatica), dále je sliznice vystlána vícevrstevným cylindrickým epitelem (pars prostatica, pars membranacea, pars spongiosa). Ten je ve fossa navicularis vystřídán vícevrstvým plochým epitelem (pars spongiosa). V pars spongiosa se cylindrický epitel vklesává v kanálky se žlázovými buňkami. Lamina propria je složená z řídkého kolagenního vaziva a elastických vláken, na povrchu jsou i žilní pleteně. V místech s vícevrstvým plochým epitelem vytváří papily. Svalová vrstva je dvouvrstevná v pars intramuralis a prostatica. V pars membranacea se ztenčuje a v pars spongiosa se vyskytují jen nečetné snopečky hladké svaloviny. Ve svalovině nacházíme venózní pleteně. Pars membranacea je obklopena příčně pruhovaným svěračem.
35
2.1.5
Kůže
typ Epidermis (pokožka) (viz Atlas)
charakteristika Obecná charak- Jedná se o rohovějící vícevrstevný plochý epitel složený z keratinocytů. Rohoteristika vějící povrch se postupně odlupuje v podobě jemných šupinek a jsou nahrazovány buňkami pod nimi. Tloušťka epidermis je různá, záleží na umístění. Kůže tenkého typu pokrývá většinu povrchu těla a je ochlupená. Kůži tlustého typu najdeme např. na dlani ruky nebo na chodidle. Epidermis dělíme na pět vrstev: Stratum basale, stratum spinosum, stratum granulosum, stratum lucidum a stratum corneum. Kromě keranocytů v epidermis nalezneme i specializované buňky: melanocyty, Langerhansovy buňky a Merkelovy buňky. Stratum basale
Stratum sum
Stratum basale tvoří jedna vrstva cylindrických buněk, které leží přímo na bazální membráně. Jádra jsou obvykle uložena apikálně.
spino- Stratum spinosum tvoří kubické až polyedrické buňky s výběžky. Každá buňka má jedno centrálně uložené jádro. Mezi buňkami jsou intervelulární štěrbiny.
Stratum granu- Stratum granulosum je tvořeno u tenké kůže jednou, u tlusté kůže 3-5 vrstvami losum oploštělých buněk s centrálně orientovanými jádry. Cytoplazma obsahuje cytoplazmatická granula dvojího typu, které souvisejí s rohovatěním. Stratum lucidum Stratum lucidum se nachází jen u tlusté kůže. V preparátech barvených hematoxylin-eosinem vypadá jako homogenní a světlolomný proužek, který je složen z oploštělých a těsně na sebe navázaných buněk s nezřetelnými jádry. Stratum corne- Stratum corneum je zrohovatělá vrstva, jež nemá buněčný charakter. Chybí um jádra i jiné cytoplazmatické organely. Zrohovatělé buňky jsou polygonální destičky. Melanocyty
Syntetizují pigment melanin. Nacházejí se ve stratum basale. Mají drobnější těla, ze kterých mezi keranocyty vybíhají větvící se výběžky.
Langerhansovy buňky
Jedná se o dendritické buňky. Nachází se převážně ve stratum spinosum. Identifikace ve světelném mikroskopu je obtížná. Jsou antigen prezentující buňky imunitního systému v kůži.
Merkelovy buň- Vyskytují se hlavně ve stratum basale. V cytoplazmě obsahují malá granula. ky Pod bází Merkelovy buňky se nacházejí volná nervová zakončení. Dermis (škára)
Obecná charak- Dermis spojuje epidermis s podkožním vazivem. Rozlišujeme dvě vrstvy: strateristika tum papillare a stratum reticulare.
(viz Atlas)
Stratum papilla- Stratum papillare je povrchová vrstva, proti pokožce vybíhá v papily. Je tvořena re řídkým vazivem, tenkými vlákny kolagenu, elastickými vlákny, buňkami a nervovými zakončeními. Stratum reticu- Stratum reticulare je tuhé plsťovité vazivo se silnými kolagenními a elastickými lare vlákny. Kolagenní vlákna jsou uspořádána do mřížky, což zajišťuje odolnost kůže. Zejména do této vrstvy jsou zasazeny kožní deriváty jako vlasové folikuly s vlasy, potní a mazové žlázy.
36
Hypodermis (podkožní vazivo) Je tvořena hustým kolagenním vazivem, rozděleným do provazců a proužků. V okách jsou rozmístěny tukové buňky, případně tukové polštáře. Podkožní vazivo u podkladu je zhuštěno v souvislou blánu (fascia superficialis). Kožní deriváty
Vlasy py) (viz Atlas)
(chlu- Jedná se o zrohovatělá vlákna. Skládají se z vlasového stvolu, kořene, vlasové cibulky, papily a vlasového / chlupového váčku. Vlasový stvol je zcela zrohovatělý a vyčnívá z pokožky. Jeho konec je zanořen do vlasového folikulu. Je tvořen kůrou (podlouhlé zrohovatělé buňky s melanosomy), která je kryta kutikulou (ploché buňky), a dření (tenká vlákna ze zrohovatělých buněk). Kořen vypadá stejně jako stvol, nemá ale dosud zrohovatělé buňky. Cibulka se skládá z dělivých buněk. Papila je tvořena vchlípením vaziva dermis do vlasové cibulky. Obsahuje krevní vlásečnice, které mají vyživovací funkci. Váček obaluje kořen chlupu. Jeho stěna se skládá z vnitřní a zevní epitelové pochvy. Vnitřní brzo rohoví. Zevní pochvu tvoří více vrstev samostatně nerohovějících buněk, které rohovějí až v infundibulu.
Nehet (viz Atlas)
Žlázy
Nehet je tvořen těsně spojenými lamelami tvořenými zrohovatělými buňkami epidermis. Na nehtu rozeznáváme nehtovou ploténku, kořen nehtu a nehtové lůžko. Mazové žlázy vylučují olejnatý sekret, který pochází z odumřelých epitelových buněk. Sekreční oddíl žlázy se nalézá v dermis a je tvořen lalůčky epitelových buněk. Ekkrinní potní žlázy regulují tělesnou teplotu. Sekreční část leží v hluboké vrstvě dermis a je tvořena jednovrstevným epitelem a myoepitelovými buňkami. Výstelku vývodu tvoří dvouvrstevný kubický epitel. Apokrinní aromatické žlázy se v lidském těle vyskytují jen na několika málo místech. Od ekkrinních se histologicky liší hlavně uspořádáním sekreční části. Klubka jsou větší, myoepitelové buňky jsou výraznější. Výška epitelových buněk je proměnlivá. Mléčná žláza se řadí k apokrinním potním žlázám. Společně s tukovou tkání a vazivovou tkání je podkladem prsu. Nelaktující mléčné žlázy mají velké oblasti vaziva s fibrilami s různým množstvím tukových buněk. Obsahuje lobuli, skupiny sekrečních oddílů, ohraničených řídkým vazivem s buňkami (plášťové vazivo).
37
2.1.6
Pohlavní soustava
orgán Muž
charakteristika Varle (viz Atlas)
Varle je obaleno tuhým vazivovým pouzdrem, které obsahuje i hladké svalové buňky. Štěrbiny a prostory mezi stočenými kanálky vyplňuje vmezeřené vazivo, složené z jemných kolagenních vláken, fibrocytů a Leydigových buněk. Skládá se ze dvou druhů buněk: Sertoliho podpůrných a semenných buněk. Sertoliho buňky jsou zakotveny k bazální lamině a tělo prochází celou tloušťkou zárodečného epitelu. Jejich výběžky a vklesliny vytvářejí pletivo. Ve světelném mikroskopu nejsou těla příliš zřetelná, umístění se odvozuje pomocí oválných jader s jadérkem. Semenné buňky jsou početnější než Sertoliho. Jsou uspořádány v několika vrstvách. Při lamina basalis se ukládají nediferencované spermatogonie, které se v průběhu procesu spermatogeneze diferencují na spermatidy a poté spermie. Spermatogonie jsou kulovité elementy se sférickým jádrem. Primární spermatocyty jsou nejvíce nápadné a nejpočetnější. Leží nad spermatogoniemi. Mají kulovitý tvar, světlou cytoplazmu a nápadné jádro. Sekundární spermatocyty jsou menší než primární. Jejich jádra nemají jadérka. Spermatidy jsou nejmenší. Ukládají se na luminální straně zárodečného epitelu v záhybech Sertoliho buněk.
Nadvarle
Vazivo je na povrchu zhuštěno v obal, jenž přechází v řídké cévnaté vazivo, které vyplňuje štěrbiny.
(viz Atlas)
Stěny vývodných kanálků jsou z jedno- až dvouřadého epitelu z různě vysokých buněk, hladké bazální membrány a hladké lamina propria. Na příčném řezu mají kanálky laločnatá až hvězdicovitá lumina. Kanálek nadvarlete je stočený. Stěnu tvoří stejně vysoký dvojřadý cylindrický epitel s dlouhými stereociliemi. Pod epitelem se nacházejí myofibroblasty a hladké svalové buňky. Chámovod
Sliznice se skládá z několika nízkých podélných řas, díky kterým má chámovod laločnatý vzhled. Kryje ji dvouřadý cylindrický epitel se stereociliemi. Lamina propria je tenká a obsahuje elastická vlákna. Svalová vrstva je silná a skládá se ze tří různě orientovaných vrstev buněk hladké svaloviny. Advetitia je z řídkého kolagenního vaziva a plynule přechází do vaziva semenného provazce.
Měchýřkovité žlázky
Sliznice je složena z řas, které vytvářejí výklenky. Na povrchu má jedno- až dvouřadý cylindrický epitel. Stěna se skládá z hladké svaloviny.
38
Prostata
Skládá se z 30-50 rozvětvených tuboalveolárních žlázek. Žlázky jsou obklopeny stromatem, které se skládá z hustě propletených svazků kolagenních vláken a snopečků hladkých svalových buněk. Žlázky kryje jednovrstevný kubický až dvouřadý cylindrický epitel a bazální membrána.
Pyj
Na povrchu je kryt lehce posunlivou kůží, podklad tvoří topořivá tělesa.
(viz Atlas)
Kůže je velmi tenká, distálně končí předkožkou. K topořivým tělesům je připojena řídkým koriálním vazivem. Škára neobsahuje tukové buňky, obsahuje jemné snopečky hladké svaloviny. Obsahuje ekkrinní potní žlázy a při radix penis kožní chlupy s mazovými žlázami. Povrch žaludu kryje tenká kůže, jejíž epidermis nerohovatí a jejíž korium vybíhá v papily a obsahuje mazové žlázky. Povrch topořivých těles kryje tuhá vazivová blána, složená ze dvou vrstev kolagenních vláken a sítí elastických vláken mezi nimi. Topořivé těleso se skládá z navzájem propojených dutinek, které jsou vystlány endotelem. Oddělují je proužky a trámečky hustého kolagenního vaziva s elastickými vlákny a snopečky buněk hladké svaloviny.
Žena
Šourek
Kůže je tenká, od jiných tělních oblastí se odlišuje pigmentací, způsobenou větším množstvím melaninu v buňkách. Koriální vazivo obsahuje snopečky hladké svaloviny.
Vaječník
U mladých žen je na povrchu vaječníku peritoneální epitel jednovrstevný kubický, v pozdním věku plochý. Pod epitelem je tenká vrstva vazivové tkáně.
(viz Atlas)
U vaječníku převažuje kůra. Její stroma je složeno z vaziva s vřetenovitými buňkami. Obsahuje folikuly a útvary, které z nich vznikají. Dřeň tvoří řídké vazivo, obsahuje cévy, nervy a hilové buňky. V dřeni chybí folikuly. Vejcovod
Sliznice je z podélné řasy. Epitel, který kryje sliznici, je jednovrstevný cylindrický. Tvoří ho řasinkovité buňky s kulovitými jádry a sekreční buňky s ovoidními jádry a zrnky sekretu. Lamina propria je složena z řídkého kolagenního vaziva s minimálním množstvím volných buněk. Seróza se skládá z jednovrstevného plochého epitelu (mezotel). Mezi serózou a svalovou vrstvou se nachází vrstvička subserózního vaziva s hladkými svalovými buňkami. Svalová vrstva je tenká, směrem k děloze se ztlušťuje. Tvoří ji snopečky hladké svaloviny, které tvoří dvě různě orientované vrstvy.
Děloha
Stěna těla dělohy má tři vrstvy: endometrium (sliznice), myometrium (svalová vrstva) a perimetrium (povrchová).
(viz Atlas)
Endometrium může mít různou tloušťku. Na povrchu je jednovrstevný cylindrický epitel, který občas obsahuje řasinkové a sekreční buňky. Ve vazivu převládají polyedrické až hvězdicovité fibroblasty a volné buňky. Mezibuněčná hmota se skládá z řídké sítě retikulárních a jemných kolagenních fibril. Lamina propria tvoří jemné tubulózní žlázky s cylindrickým epitelem se řasinkovými buňkami. Při menstruačním cyklu endometrium prodě-
39
lává změny. Na hranici s myometriem se nachází vrstva stratum basale, která téměř neprodělává cyklické změny a vytváří se z ní nová sliznice. Myometrium tvoří nejtlustší část dělohy. Skládá se z komplikovaně uspořádaných snopců hladké svaloviny, které jsou spojeny vazivem vedoucí cévy. Při těhotenství se přizpůsobuje růstu plodu, proto se zvětšuje objem svalových buněk. Myometrium se skládá ze tří vrstev, kde střední vrstva je nejširší a je prostoupená cévami. Další vrstvy jsou tenčí. Perimetrium je serózní povlak. Skládá se z mezotelu a tenké lamina propria serosae z hustého kolagenního vaziva. Pochva (viz Atlas)
Sliznici kryje vícevrstevný plochý epitel. Vlivem estrogenů se buňky svrchních vrstev epitelu zvětšují. Lamina propria je tvořena řídkým kolagenním vazivem, v hlubších vrstvách hustým kolagenním vazivem s elastickými vlákny. Proti epitelu vybíhají papily. Svalová vrstva se skládá ze snopců hladké svaloviny. Adventitia tvoří široký vazivový plášť z řídkého kolagenního vaziva s příměsí elastických vláken. Obsahuje krevní a lymfatické cévy, nervové pleteně a ganglia vegetativních nervů.
Panenská blána
Jedná se o slizniční řasu, jež je z obou stran krytá plochým epitelem.
Stydké pysky
Velké stydké pysky jsou kožní řasy. Tvoří je řídké kolagenní vazivo, vrstva hladké svaloviny. Vnější povrch kryje kůže s potními, mazovými a apokrinními žlázami. Z kůže vyrůstají chlupy. Obsahuje podkožní vazivo. Malé stydké pysky jsou kožní řasy bez ochlupení a bez tukové tkáně. Na vnější straně se vyskytuje lehce rohovějící plochý epitel, na vnitřní straně nerohovějící plochý epitel.
Poštěváček
Obsahuje topořivá tělesa, má podobnou stavbu jako pyj.
Placenta
Můžeme ji rozdělit na bazální a choriovou ploténku.
(viz Atlas)
Bazální ploténka obsahuje deciduální buňky a buňky extravilosního trofoblastu. Choriová ploténka je blána z rosolovitého vaziva. Amniový povrch kryje vrstva plochých či kubických buněk amniového ektodermu. Mezi ploténkami je intervilosní prostor, do něhož vybíhají chorionové klky. Klky se skládají z vazivového stromatu a plazmoditrofoblastu (na povrchu).
Pupeční šňůra
Povrch je krytý jednovrstevným plochým až kubickým epitelem, na placentě přechází v chorionové ploténky. Podklad tvoří rosolovité vazivo z jemných kolagenních vláken a želatinózní amorfní hmoty.
40
2.1.7
Endokrinní systém
orgán Hypofýza
charakteristika Adenohypofýza (viz Atlas)
Skládá se z trámců žlázových buněk, mezi nimiž se je bohatá síť krevních sinusoid. Volné prostory vyplňují retikulární vlákna a bazální lamina. Rozlišujeme acidofilní (četnější) a bazofilní buňky. Navíc se v adenohypofýze vyskytují i chromofobní buňky, jejichž cytoplazma se téměř nebarví. Jedná se o nediferencované kmenové buňky, nebo o buňky, jejichž hormon byl vyloučen. Acidofilní buňky dělíme podle typu vyloučeného hormonu na mamotropní (vylučuje prolaktin) a somatotropní (růstový hormon). Bazofilní se dají podle stejného principu rozdělit na kortikotropní (ACTH, MSH), thyrotropní (TSH) a gonadotropní buňky (FSH, LH).
Neurohypofýza (viz Atlas)
Epifýza
Skládá se z nemyelizovaných axonů a jejich synaptických zakončení, gliových buněk (pituicytů) a kapilár se širokým lumen. Její hormony jsou antidiuretický hormon a oxytocin. Na povrchu je pokryta vazivovým pouzdrem, od něhož vystupují septa, která dělí parenchym na nepravidelné lalůčky. Parenchym tvoří pineální buňky, mezi nimiž probíhají nemyelizovaná nervová vlákna. Pineální buňky dělíme na pinealocyty a neurogliové buňky. Pinealocyty jsou uspořádány do malých shluků či trámců. Jsou obklopeny sítí fenestrovaných kapilár (viskózního typu). Vybíhají ve výběžky. Mají velké, světlé jádro. Téměř jim chybí mikrofilamenta. Neurogliové buňky mají menší jádro. Cytoplazma vybíhá v dlouhé větvící se výběžky. Obsahují větší množství granulárního endoplazmatického retikula i jemných gliofilament než pinealocyty. Mezi buňkami probíhají nemyelizovaná nervová vlákna. V epifýze se vyskytují vápenaté konkrementy tzv. mozkový písek. Jsou to tělíska kulovitého tvaru, která se skládají z vrstev hydroxypatitu a uhličitanu vápenatého.
Štítná žláza
Obaluje ji tuhé vazivové pouzdro, ze kterého odstupují vazivová septa rozdělující žlázové laloky na lalůčky. Lalůčky jsou složeny z váčků tzv. folikulů. Stěna folikulů je ze žlázového epitelu. Epitel tvoří jedna vrstva folikulárních buněk, které nasedají na bazální membránu a oddělují epitel od krevních kapilár. Mezi folikulárními buňkami jsou buňky parafolikulární. Obsah folikulu tvoří homogenní bezstrukturní masa (koloid). Folikulární buňky mají různé tvary, obvykle ale mají kubický tvar. Cytoplazma obsahuje velké množství granulárního endoplazmatického retikula a sekrečních granul. Parafolikulární buňky neboli C-buňky leží na vnitřní straně od bazální membrány. Vyskytují se samostatně nebo v malých skupinkách. Vylučují hormon kalcitonin.
Příštítná tělíska
Jsou obalena tenkým vazivovým pouzdrem, od kterého odstupují septa, nesou-
41
cí krevní a lymfatické cévy a nervy. Lalůčky se skládají z buněk seskupených do trámců či skupin (případně i folikulů). Parenchym se skládá z hlavních a oxyfilních buněk. Hlavní buňky mají polyedrický tvar a kulaté jádro. Jejich cytoplazma se barví méně či více, proto se dělí na světlé a tmavé hlavní buňky. Oxyfilní buňky vznikají až po desátém roku života. Jsou větší a mají také polyedrický tvar. Jejich jádro je menší než mají hlavní buňky. Buňky jsou uloženy jednotlivě, případně v ostře ohraničených skupinkách. V cytoplazmě nejsou sekreční granula. Nadledviny (viz Atlas)
Skládají se z kůry a dřeně. Obaluje je tukové pouzdro ledviny, na povrchu nadledvin je vazivové pouzdro. Z pouzdra odstupují do kůry vazivová septa, na která se připojují jemná, retikulární vlákna. Parenchym kůry je složena z vazivových trámců, které jsou obklopeny krevními sinusoidami. Podle uspořádání trámců rozlišujeme tři zóny: zona glomerulosa, zona fasciculata a zona reticularis. Zona glomerulosa je úzká vrstva pod pouzdrem. Skládá se z polyedrických buněk, uspořádaných do obloukových trámců tak, že připomínají klubíčka. Buňky jsou malé, mají intenzivně se barvící jádra a malé množství tukových kapének. Vylučuje mineralokortikoidy. Zona fasciculata zaujímá největší část kůry. Je složená z polyedrických buněk, které tvoří dlouhé radiální trámce, mezi nimiž probíhají krevní sinusoidy. V buňkách se vyskytují tukové kapénky, z toho důvodu má plazma v parafínových řezech pěnovitý vzhled. Vrstva vylučuje glukokortikoidy. Zona reticularis je nejhlouběji uloženou vrstvou. Buňky jsou menší a obsahují méně tukových kapének než zona fasciculata, jsou uspořádány do rozvětvených trámců. Vrstva vylučuje prekursory androgenů a malé množství glukokortikoidů. Dřeň je složena z velkých buněk, které jsou uspořádány do trámců či skupin žlázových buněk. Trámce jsou uloženy v retikulárním vazivu s krevními kapilárami, žilkami, nervovými vlákny a gangliovými sympatickými buňkami. Buňky mají polyedrický tvar a jemně granulovanou cytoplazmu. Granula se barví pomocí chromu hnědě, proto se buňky označují jako chromafinní. Histologicky můžeme buňky rozdělit na buňky obsahující adrenalin a buňky osahující noradrenalin.
Paraganglia
Jedná se o drobná tělíska, která se připojují na některé periferní nervy. Nejvýznamnější složkou jsou neuroektodermové buňky, jež produkují katecholaminy. Dělíme je na paraganglia sympatická a parasympatická. Některá paraganglia mají pevnou lokalizaci a některá jsou nepravidelně rozložena (převážně podél aorty).
42
2.1.8
Nervový systém
orgán Centrální nervový systém
charakteristika Mícha (viz Atlas)
Šedá Skládá se z nervových buněk různých velikostí. hmota Kořenové buňky jsou motorické neurony, vyskytují se ve ventrálních sloupcích šedé hmoty. Zahrnují somatomotorické buňky a visceromotorické buňky. Somatomotorické mají hvězdicovitý tvar, jejich dendrity se bohatě větví a neopouštějí šedou hmotu. Buňky se sdružují do tzv. jader. Visceromotorické buňky jsou malé, mají hvězdicovitý tvar. Jedná se o pregangliové neurony sympatické dráhy. Spojovací buňky jsou menší multipolární neurony, které mají krátké výběžky. Spojovací buňky dělíme na tři typy: vsunuté neurony, komisurální neurony a asociační neurony. Buňky provazců jsou multipolární buňky různých rozměrů. Vyskytují se především v dorzálních sloupcích šedé míšní hmoty. Bílá Skládá se z myelizovaných nervových vláken a gliových buněk. Vlákna se podle hmota původu dělí na endogenní a exogenní.
Mozkový kmen (viz Atlas)
Mozeček (viz Atlas)
Šedá hmota je nesouvislá, rozčleněná do okrsků tzv. jader, která jsou oddělena bílou hmotou. Rozlišují se centrální jádra, počáteční jádra hlavových nervů a terminální jádra hlavových nervů. Mozeček má trojvrstevnou kůru, kterou tvoří šedá hmota. Povrchová vrstva kůry je složena z neuronů a výběžků různých vrstev. Nachází se zde dva typy neuronů, jimiž jsou košíčkové buňky a hvězdicovité multipolární neurony, a dendrity Purkyňových buněk. Střední vrstva obsahuje velké buňky hruškovitého tvaru zvané Purkyňovy buňky. Vrstva nejblíže k dřeni mozečku je zrnitá, obsahuje mnoho multipolárních neuronů, které mají dvě velikosti. Malé zrnité buňky patří k nejmenším buňkám lidského těla a sdružují se do skupinek. Velké zrnité buňky mají hvězdicovitý tvar, krátký axon a několik větvených dendritů. Bílá hmota mozečku se skládá z myelinizovaných nervových vláken, která vystupují či vstupují do mozečkové kůry.
Koncový mozek (viz Atlas)
Kůra koncového mozku se skládá z neuronů a jejich výběžků, gliových buněk a převážně nemyelizovaných nervových vláken. Obsahuje také hustou síť vlásečnic. Bílá hmota se skládá z myelizovaných nervových vláken, oligondrocytů a astocytů. Z bílé hmoty vystupují ploténky do mozkových závitů.
Mozkomíšní obaly Tvrdá plena je blána z hustého kolagenního vaziva neuspořádaného typu se sítěmi elastických vláken. Vnější vrstva tvrdé pleny mozkové splývá s periostem kosti lebeční, místy se vyskytují tenkostěnné venózní sinusy. Vnitřní vrstva pleny mozkové je hladká a zrcadlově lesklá. Její povrch kryjí vazivové buňky.
43
Vnější vrstva tvrdé míšní pleny je s vnitřní vrstvou spojena pomocí řídkého kolagenního vaziva. Mezi vazivem prochází žilní pleteně. Pavučnice je průhledná, bezcévná blána. Tvoří ji sítě kolagenních fibril a vláken s rozptýlenými arachnoidálními buňkami. S věkem přibývá granulací a vytvářejí se bezcévné výrůstky, které mohou hyalinně degenerovat a zvápenět. Omozečnice je velmi tenká vazivová blána. Proniká do všech rýh a zářezů mozku a míchy. Je tvořena řídkým kolagenním vazivem s jemnými elastickými vlákny, fibroblasty, histiocyty, žírnými buňkami a melanofory. Obsahuje nervová vlákna a tepny s doprovodnými žilami. V oblasti přivrácené k míše a mozku jsou vazivové buňky uspořádány hustěji a vytváří membrana limitans piae. Periferní nervový systém
Ganglia perifer- Skládají se z gangliových buněk a jejich výběžků. Na povrchu ganglia je vazivový ních nervů obal, který vybíhá v septa do uzlin. Septa jsou vaskularizována a skládají se ze snopečků kolagenních a elastických vláken. Gangliové buňky jsou obklopeny (viz Atlas) plstí retikulárních vlákének. Mezi buněčným tělem a plstí se nachází plášťové buňky. Periferní nervy
Periferní nervy jsou složeny z nervových vláken a vaziva. Nervová vlákna jsou uspořádaná do rovnoběžně orientovaných snopců. Uvnitř snopců je vazivo zvané endoneurium, složené z tenkých kolagenních vláken a jemných retikulárních sítí. Na povrchu snopce je vazivový obal, perineurium, složen z lamelózně orientovaných kolagenních vláken a sítě elastických vláken. Vazivový obal na povrchu nervu, epineurium, se skládá z tlustých svazků podélně orientovaných kolagenních vláken, elastických vláken, krevních cév a nervových větévek.
44
2.1.9
Smyslový systém
orgán
charakteristika
Senzitivní nervová zakončení
Základní částí je dendritická zóna pseudounipolárního neuronu uloženého ve spinálních gangliích. Zakončení dělíme do tří základních skupin: Jednoduchá senzitivní nervová zakončení se ukládají ve tkáních mezodermálního původu. Obsahují malé množství pomocných struktur. Pomalu se adaptují. Intraepitelová jednoduchá zakončení se ukládají v oblastech ektodermálního nebo entodermálního původu. Představují přechodnou skupinu, převážně vykazují pomalou adaptaci. Senzitivní tělíska jsou složitě uspořádané struktury s hojně rozvinutými pomocnými strukturami. Dendritickou zónu obklopují lamely modifikovaných Schwannových buněk, které tvoří vnitřní sloupec. Senzitivní tělíska jsou obalena pouzdrem z perineurothelu nebo fibrocytů.
Orgán zraku
Tunica externa
Skládá se z bělimy a rohovky. Bělima je tuhý, neprůhledný vazivový obal. Skládá se převážně z plsťovitě propletených kolagenních vláken. Obsahuje malé množství cév. Přední část je pokryta spojivkou. Rohovka je bezcévná, průhledná a silnější než bělima. Má pět vrstev: Přední epitel je vícevrstevný plochý. Bazální vrstvu tvoří kubické až cylindrické buňky. Povrch epitelu kryje vrstva lipidů a glykoproteinů. Bowmanova membrána je hladká blána jemné fibrilární struktury. Skládá se z jemných kolagenních fibril. Na periferii rohovky přechází do vaziva spojivky. Substantia propria corneae se skládá z tuhého kolagenního vaziva. Descemetova membrána je tenká blanka, která odděluje substantia propria corneae od zadního epitelu. Zadní epitel je jednovrstevný plochý.
Tunica media
Tvoří ji vazivo s cévami, hladkými svalovými a pigmentovými buňkami. Skládá se z cévnatky, řasnatého tělesa a duhovky. Cévnatka je tenká, pigmentovaná vazivová blána, která má čtyři vrstvy. Vrstva nasedající na bělimu je z řídkého vaziva s chromatofory. Následující vrstva je z kolagenního vaziva s pigmentovými buňkami, cévami a nervovými vlákny. Další vrstva je tvořena jemným kolagenním vazivem s krevními kapilárami. Poslední vrstva odděluje kapilární vrstvu cévnatky od pigmentového epitelu sítnice. Tvoří ji elastická vlákna s kolagenními vlákny. Řasnaté těleso má kolagenní základ, obsahuje krevní kapiláry, elastická vlákna a hladké svalové buňky, které tvoří sval. Duhovka je tenká blanka, která má několik vrstev. Přední epitel je pokračování
45
zadního epitelu rohovky. Přední hraniční vrstva je bezcévná vrstvička s velkým množstvím pigmentových buněk, nachází se pod předním epitelem. Stroma iridis je z řídkého vaziva, mezi kolagenními vlákny obsahuje mnoho interfibrilární hmoty. Vazivo obsahuje krevní cévy, kolem pupily jsou uspořádány hladké svalové buňky. Pars iridica retinea pokrývá zadní plochu duhovky, tvoří ji dvě vrstvy buněk. Vrstva sousedící se stroma má myofilamenta. Druhá vrstva je tvořena cylindrickými buňkami. Tunica interna
Dělí se na oddíl světločivný a oddíl slepý.
(sítnice)
Slepý oddíl je tvořen dvouvrstevným epitelovým krytem řasnatého tělesa a zadní části duhovky. Světločivný oddíl je tenká sklovitě průhledná blanka, která obsahuje světločivné buňky. Je řazena do tří vrstev neuronů, které jsou uloženy mezi výběžky neurogliových Müllerových buněk. Kromě vrstev neuronů je v sítnici část zvaná stratum pigmenti retinae, která je tvořena cylindrickými buňkami se zrny melaninu. Zrakové buňky jsou primární smyslové buňky, jež vytváří nejdokonaleji diferencovaný smyslový epitel.
Pomocná zení
zaří- Vnější část očního víčka tvoří tenká kůže, nasedající na řídké vazivo. Podkladem víčka je vazivová ploténka, která je spojena se spojivkou. Spojivku kryje cylindrický nebo kubický epitel s pohárkovými buňkami. Okohybné svaly tvoří příčně pruhovaná svalovina. Obsahují četná zakončení eferentních nervových vláken. Slzná žláza (viz Atlas) je tuboalveolární žláza složená z lalůčků a vyúsťuje několika vývody. Sekreční oddíly jsou vystlány hranolovitými až pyramidovými buňkami.
Orgán sluchu Zevní ucho a rovnováhy
Ušní boltec je tvořen elastickou chrupavkou a obalen kůží. Podkožní vazivo neobsahuje tukovou tkáň. Svalstvo je složeno z příčně pruhované svaloviny.
(viz Atlas)
Zevní zvukovod je zpevněn ve vnějším úseku elastickou chrupavkou a ve vnitřním úseku kostí. Kůže je pevně srostlá s perichondriem a obsahuje mazové žlázy a glandilae ceruminosae. V oblasti chrupavky kůže obsahuje silné chlupy. Střední ucho
Stěny středoušní dutiny je pokrytá sliznicí srostlou s periostem. Sliznice je pokrytá jednovrstevným plochým až kubickým epitelem. Kubický může mít řasinky. Tatáž sliznice obaluje ušní kůstky. Bubínek je složen ze tří vrstev. Vnější vrstva je tvořena kůží vnějšího zvukovodu. Střední vrstva je složená z paprsčitých a kruhových kolagenních a elastických vláken. Vnitřní vrstvu tvoří sliznice středoušní dutiny.
Vnitřní ucho
Blanitý labyrint má dvě části: Blanitý hlemýžď leží uvnitř kostěného hlemýždě a obsahuje smyslové buňky a sluchový Cortiho orgán. Na řezu kolmém na jeho dlouhou osu má tvar pravoúhlého trojúhelníku. Závity blanitého hlemýždě jsou u člověka velmi ploché. Vestibulární část labyrintu je tvořena smyslovými buňkami rovnovážného ústrojí a podpůrnými buňkami. Stěnu tvoří tenká blanka, která je kryta jednovrstevným
46
plochým epitelem a vazivem. Kostěný labyrint má obdobný tvar jako blanitý, ale je širší. Mezi blanitým a kostěným labyrintem je perilymfatický prostor. Ústředním prostorem je vestibulum, z něhož společně s polokruhovými kanálky kostěný hlemýžď vychází. Orgán čichu
Tvoří ho vysoký vrstevnatý cylindrický epitel, jenž leží na lamina propria. Obsahuje smyslové, podpůrné, bazální a buňky s mikroklky. Povrch epitelu kryje tzv. čichový hlen. Smyslové (čichové) buňky jsou bipolární neurony cylindrického tvaru. Jádra mají uložená při bázích.
Orgán chuti
Chuťové podněty jsou vnímány v chuťových pohárcích, které na nachází na vrstevnatém plochém epitelu sliznice jazyka. Pohárky mají oválný tvar a skládají se ze štíhlých buněk, které jsou zakončeny krátkými chuťovými vlásky.
47
Základem praktické části mé závěrečné práce bylo roztřídit a identifikovat trvalé biologické preparáty tkání ze školního mobiliáře. Preparáty jsem musela roztřídit, jelikož některé byly již částečně zničené a staré. K pozorování a identifikování jsem nejdříve používala světelný mikroskop ve škole. Preparáty jsem pomocí tabletu fotila skrz okulár mikroskopu, což bylo zdlouhavé a fotografie nebyly příliš kvalitní. V listopadu mi bylo nabídnuto využívat světelný mikroskop na Akademii Věd v Brně. Tamější mikroskop měl kameru, jež byla připojena ke stolnímu počítači a preparáty se daly fotografovat přímo pomocí kamery a tamějšího počítačového programu. Vyfocené preparáty jsem následně využila při tvorbě prezentací, které jsem vytvořila a pojmenovala stejně jako výše uvedené tabulky na základě rozdělení tělních soustav. Fotografie preparátů jsem v prezentacích popsala s využitím literatury a internetových online atlasů: Lüllmann-Rauch, Histologie; Ross, Pawlina, Histology: A Text and Atlas; Lauschová, Ilkovics, MedAtlas; Běla Erdősová, Dana Kylarová. Následně jsem vytvořila testy z teoretické části, zaměřila jsem se převážně na rozdělení tkání. Použila jsem nejen textovou část, ale i vlastní zhotovené obrázky v programu Power Point, popisující základní typy tkání, jelikož je podle mého názoru důležité dokázat si spojit zjednodušený model tkání s teoretickým textem. Vzniklé materiály může využít pedagog jako pomůcku k vysvětlování učiva a následnému testování znalostí i student k samostudiu problematiky ve formě e-learningu a trénování si znalostí. Na naší škole je možné využít roztříděné preparáty v praktických hodinách biologie (předmět biologie či volitelné biologicko-chemické cvičení) společně s prezentacemi, kdy studenti budou mikroskopovat dané preparáty a zároveň budou moci sledovat projekci prezentací s popisky, což by mělo omezit zmatenost studentů při mikroskopování pro ně neznámých tkání. Veškeré pomůcky jsou vypáleny na přiloženém DVD.
48
Závěr V teoretické části mé práce shrnuji základní i podrobnější informace o histologii, včetně rozdělení histologie do základních podoborů. V praktické části jsem sestavila tabulky, ve kterých charakterizuji složení orgánů. Tabulky jsem rozdělila podle tělních soustav, ke snazší orientaci. Vyfocené preparáty jsem taktéž podle tělních soustav rozřadila do prezentací, následně jsem fotografie popsala. Tabulky s prezentacemi mohou být využívány společně, jelikož fotografie z prezentací doplňují text v tabulkách. V neposlední řadě jsem vytvořila PowerPoint prezentaci s vlastnoručně vyrobenými schématy epitelů, svalovin a vaziv, které doplňují teoretickou část práce. K procvičování a testování znalostí jsem vyrobila PowerPoint prezentace se slepými schématy a otázkami. K teoretické části jsem zároveň vytvořila textový dokument s různými typy úkolů na daná témata, který se dá vytisknout a použít buď jako pracovní list nebo i jako test. Ke snazšímu opravování jsem vypracovala dokument se správnými odpověďmi. Preparáty ze školního mobiliáře jsem roztřídila opět podle tělních soustav, některé jsem z důvodu špatné kvality zcela vyřadila. Preparáty se na našem gymnáziu využijí při praktickém cvičení, ve kterém se mohou využít prezentace s popsanými fotografiemi preparátů. V takovém případě mohou studenti pozorovat v mikroskopu to samé, co uvidí na projektoru nebo na tabletu v prezentaci již popsané a lépe si uvědomí, co v mikroskopu pozorují.
49
Zdroje
ČELECHOVSKÝ, VINTER. HISTOLOGIE ŽIVOČICHŮ [online] http://botany.upol.cz/atlasy/histologiezivocichu/index.html
HAVLÁTOVÁ, Martina. JAK FUNGUJE BUŇKA , 2014 [online]. [cit. 10.9.2015] Mendelova interaktivní škola genetiky, Dostupné na: http://www.mendel-brno.cz/index.php/uvodnistranka/20-hlavni-strana/72-jak-funguje-bunka
HORKÝ D., ČECH S., MEDATLAS MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE, UČEBNÍ TEXT A ATLAS , 2003 [online], [cit. 25. 12. 2015 – 3.1.2016], Dostupné na: http://www.med.muni.cz/histology/MedAtlas_2/medatlas.html
LAUSCHOVÁ, ILKOVICS, MedAtlas HISTOLOGICKÁ PRAKTIKA , UČEBNÍ TEXT A ATLAS , 2006 [online], [cit. 1.1. 2016 – 31.1.2016], Dostupné na: http://www.med.muni.cz/histology/MedAtlas_2/medatlas.html
LAVRÍKOVÁ Petra, FONTANA Josef, Likvor, HEMATOENCEFALICKÁ A HEMATOLIKVOROVÁ BARIÉRA , Dostupné na: http://fblt.cz/skripta/regulacni-mechanismy-2-nervova-regulace/12likvor-hematoencefalicka-a-hematolikvorova-bariera/ [online], [cit. 28.11.2015]
LÜLLMANN-RAUCH, Renate. HISTOLOGIE. 1. české vyd. Praha: Grada, 2012, xx, 556 s. ISBN 978-80-247-3729-4
NOVOSADOVÁ, Tereza. JAK FUNGUJE TKÁŇ [online] [Mendelova interaktivní škola genetiky], Dostupné na: http://www.mendelbrno.cz/index.php/component/html5flippingbook/publication/jak-funguje-tkan/5
ROSS, Michael H., PAWLINA Wojciech, HISTOLOGY A TEXT AND ATLAS , 6th ed. NBN International Ltd, 2010, 974 s. ISBN 978-081772006
VAJNER Luděk, UHLÍK Jiří a KONRÁDOVÁ Václava. LÉKAŘSKÁ HISTOLOGIE I.: CYTOLOGIE A OBECNÁ HISTOLOGIE . 1. vyd. Praha: Karolinum, 2010, 110 s. ISBN 978-80-246-1860-9
Dostupné
na:
50
Seznam obrázků Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr. Obr.
1 Bazální a apikální strana epitelu ................................................................................................ 11 2 Jednovrstevný plochý epitel ......................................................................................................... 12 3 Vícevrstevný plochý epitel ............................................................................................................ 12 4 Jednovrstevný kubický epitel ...................................................................................................... 13 5 Jednovrstevný cylindrický epitel................................................................................................ 13 6 Mezenchymové vazivo .................................................................................................................... 15 7 Rosolovité vazivo .............................................................................................................................. 15 8 Řídké kolagenní vazivo................................................................................................................... 16 9 Tuhé kolagenní vazivo .................................................................................................................... 16 10 Retikulární vazivo .......................................................................................................................... 17 11 Tukové vazivo .................................................................................................................................. 17 12 Stavba kosti....................................................................................................................................... 20 13 Lidský krevní nátěr ....................................................................................................................... 22 14 Erytrocyty.......................................................................................................................................... 22 15 Neutrofilní, bazofilní a eozinofilní granulocyty ................................................................. 23 16 Monocyty a lymfocyty .................................................................................................................. 23 17 Typy svaloviny ................................................................................................................................ 24 18 Stavba neuronu ............................................................................................................................... 25
Obr. 1 – 11, 18: vytvořeny autorem Obr. 13: fotografie autora Obr. 12, 14, 18: uvedeno s laskavým svolením autorky Evy Pláteníkové Obr. 15: USER CS 99. Wikipedia [online]. [cit. 19.8.2014]. Dostupný na WWW: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b3/PBNeutrophil.jpg USER CS99. Wikipedia [online]. [cit. 19.8.2014]. Dostupný na WWW: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f2/PBBasophil.jpg NEUVEDEN. Wikipedia [online]. [cit. 19.8.2014]. Dostupný na WWW: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1b/Eosinophil.jpg Obr. 16: BEARDS, Graham Dr, Wikipedia [online]. [cit. 19.8.2014]. Dostupný 51
na WWW: http://en.wikipedia.org/wiki/Monocyte#mediaviewer/File:Monocytes,_a_ type_of_white_blood_cell_(Giemsa_stained).jpg NEUVEDEN. Wikipedia [online]. [cit. 19.8.2014]. Dostupný na WWW: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/ Lymphocyte2.jpg
52
Seznam příloh Příloha 1. DVD s výukovými materiály (prezentace a testy)
53
