Industriële en biowetenschappen - Geel Master in de biowetenschappen: landbouwkunde
Hiérarchie végétales
compétitive
d‟espèces
Définir des plantes dominantes et subordonnées
CAMPUS Geel
Ruben Vangeel
Academiejaar 2009-2010
PRÉFACE Pour terminer mes études d‟Ingénieur Industriel Sciences de la Vie je devais faire un stage dans une unité d‟accueil. En ce qui me concerne, j‟ai eu la chance de faire mon stage à l‟étranger, à l‟Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne en Suisse. Ce stage fut une opportunité unique pour mieux comprendre la Recherche scientifique et surtout pour découvrir de nouvelles personnes et cultures. A travers cette préface, je tiens à remercier certaines personnes. Tout d‟abord, je veux remercier le Prof. Alexandre Buttler, Dr. Charlotte Vandenberghe et PhD Pierre Mariotte pour toute leur aide (dans la serre, avec les statistiques, pour la relecture de mon rapport, pour toutes les réponses à mes diverses questions, …). Je tiens à remercier Claire Meugnier et Pilar Gomis pour leur aide avec la coupe de biomasse et les mesures de respiration du sol dans la serre. Je veux aussi remercier toutes les autres personnes du laboratoire ECOS pour toute l‟aide qu‟ils m‟ont donné et pour la bonne ambiance de travail. Je veux ensuite remercier Ir. Dirk De Roose pour m‟avoir trouvé une place pour faire mon stage à l‟étranger, pour ses conseils et pour tout ce qu‟il m‟a appris pendant mes années d‟étude. Michaël je veux te remercier pour tout, pour ton aide dans la serre, pour ton soutien, pour ton enthousiasme, et simplement pour tous ce que nous avons vécu pendant trois mois à Lausanne. Je veux remercier mes parents, Dirk et Leen, qui ont toujours cru en moi. Ils m‟ont permis d‟étudier et de faire mon stage à Lausanne par leur soutien financier. Un remerciement aussi à mon frère et ma sœur pour tout leur soutien. Je veux remercier Agnes Dilliën pour m‟avoir aidé avec les démarches administratives et pour obtenir une bourse Leonardo. Je profite encore de remercier Lionel Lo Brutto, Directeur technique et Chef d‟exploitation de Bioplants SA, pour son aide dans la serre à Lonay, ainsi que les employés de Primplants SA et Bioplants SA pour le soin qu‟ils ont apporté aux plantes. Ruben Vangeel
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RESUME Les espèces de plantes subordonnées contribuent fortement à la biodiversité des communautés végétales mais en raison de leur faible recouvrement, elles sont généralement les plus enclines à disparaître. Ces espèces sont jusqu‟à maintenant très peu étudiées et leur rôle sur l‟écosystème pourrait être plus important que ce que suggère leur faible abondance. Le but de cette expérience est de comprendre l‟importance de la compétition dans la structure des communautés végétales et dans la hiérarchisation des espèces dominantes aux subordonnées. Une expérience en serre a été mise en place avec mise en culture de cinq espèces dominantes et trois subordonnées avec toutes les combinaisons possibles deux à deux, y compris monoculture. La biomasse aérienne et la respiration du sol ont été mesurées plusieurs fois au cours de l‟expérience. Les résultats montrent que la compétition joue un rôle majeur dans le classement hiérarchique des espèces. De plus, la compétition racinaire a une influence très importante sur la structure de la communauté. Les résultats de respiration du sol ne montrent pas de différences entre les espèces dominantes et subordonnées mais seulement pour les différents groupes fonctionnels. La compétition racinaire et la respiration du sol ne semblent pas non plus liées selon les résultats de cette expérience. Les espèces dominantes sont très compétitives grâce à leur système racinaire et les espèces subordonnées peuvent profiter d‟un avantage compétitif en absence de compétition racinaire.
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NEDERLANDSE SAMENVATTING Competitieve rangschikking van plantensoorten Definiëren van dominante en ondergeschikte planten Inleiding Door hun dagelijkse activiteiten beïnvloedt de mensheid de biologische systemen. Die activiteiten kunnen het uitsterven van een aantal plantensoorten versnellen. Ondergeschikte plantensoorten dragen in grote mate bij aan de biodiversiteit van plantengemeenschappen. Maar aangezien die ondergeschikte soorten maar in kleine hoeveelheden voorkomen in die plantengemeenschappen, hebben ze meer kans om uit te sterven. Op dit moment is er nog niet veel geweten over die ondergeschikte planten. Om het effect van die ondergeschikte planten op ecosystemen te onderzoeken, is het SUBFUNC project opgestart. Het onderzoek voor de master thesis dat hier beschreven is, is een deel van het SUBFUNC project. Een serre-experiment werd uitgevoerd om de competitieve eigenschappen van de planten te onderzoeken, onder gecontroleerde omgevingscondities. De belangrijkste doelstelling was: nagaan of de competitieve rangschikking die op het terrein werd geobserveerd in het kader van het SUBFUNC project (Bijlage 1), ook in de serre waar te nemen is. Ook de interacties tussen de planten werden onderzocht. Andere doelstellingen waren: Heeft het vermijden van wortelcompetitie een invloed op die competitieve rangschikking? Is bodemrespiratie een geschikte methode om planten in te delen als dominant of ondergeschikt? En ten slotte, heeft het uitsluiten van wortelcompetitie een invloed op de bodemrespiratie?
Literatuurstudie Dominante, transiënte en ondergeschikte planten Volgens Grime (1998) kunnen planten in vegetatiegemeenschappen ingedeeld worden in drie categorieën. Er zijn dominante, transiënte en ondergeschikte plantensoorten. De dominante soorten hebben een hoge relatieve abundantie, de ondergeschikte soorten hebben een lage relatieve abundantie en de transiënte soorten komen heel onregelmatig voor, ze hebben het immers moeilijk om in het ecosysteem te overleven (Figuur 1-1). Ondanks hun hoge relatieve abundantie is het aantal planten van de dominante soorten in het algemeen klein. Dankzij hun morfologie kunnen ze gemakkelijk plaatsen koloniseren en dragen ze in grote mate bij aan de biomassa van ecosystemen. De ondergeschikte planten zijn groter in aantal, maar ze zijn in het algemeen kleiner en dragen dus in mindere mate bij aan de biomassa van ecosystemen. In een plantengemeenschap komen ondergeschikte en dominante planten samen voor. Competitie Volgens Grime (2001, p. 10-21) is competitie: “de neiging van naburige planten om dezelfde hoeveelheid licht, dezelfde voedingsstoffen of dezelfde hoeveelheid water te gebruiken of dezelfde plaats om te overleven”. Competitie is één van de belangrijkste processen in het structureren van plantengemeenschappen (Brooker, 2006; Grime, 1977; Tilman, 1990; Tilman, 1994; del-Val & Crawley, 2005; Goldberg & Barton, 1992).
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Competitie-experimenten Op het terrein is het zeer moeilijk om plantengemeenschappen te bestuderen omwille van de vele interacties. Experimenten in een serre kunnen gemakkelijker gecontroleerd en bestudeerd worden (Gibson et al., 1999). Volgens Gibson et al. (1999) zijn er verschillende designs mogelijk (Figuur 1-2). Een veel gebruikt design is het simple pairwise design. Daarin worden combinaties van twee soorten gebruikt, meestal met een 1:1 ratio. Simple pair-wise designs worden vooral gebruikt om interacties tussen planten te bestuderen. Met zo‟n design is het mogelijk een antwoord te formuleren op vragen in verband met competitie tussen twee soorten en de competitieve rangschikking tussen meerdere soorten. Competitie in cijfers Er bestaan verschillende getallen om competitie tussen planten uit te drukken, waaronder de RYP (Relative Yield per Plant) (Fowler, 1982; Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008). Volgens Fowler (1982) is de RYP de vergelijking van de gemiddelde prestatie van een individu in een gemeenschap met de prestatie van een individu van dezelfde soort in een monocultuur. De RYP is vooral nuttig voor experimenten met een pair-wise opstelling. De wiskundige formule voor RYP is (Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008): RYPij = Yij / Yii
Formule 1.2
RYPij = de relatieve biomassaproductie per plant van soort i wanneer die samengroeit met soort j. Yij = de biomassaproductie van een individu van soort i wanneer die samengroeit met een individu van soort j. Yii = de biomassaproductie van een individu van soort i in een monocultuur. Met de RYP‟s van alle soorten kan een matrix opgesteld worden en een neighbour- en target score berekend worden. De target score is het gemiddelde van de RYP‟s van de doelplanten in combinatie met alle mogelijke buurplanten. De neighbour score is de gemiddelde RYP van de planten die als buur functioneren voor alle mogelijke doelplanten. De meest competitieve planten zijn de soorten met een hoge target score en een lage neighbour score. Met behulp van die twee scores kunnen de soorten dus gerangschikt worden van competitief naar ondergeschikt (Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008). Bodemrespiratie De bodemrespiratie is belangrijk om de kwaliteit van een ecosysteem te bepalen. De bodemrespiratie is immers een indicator van de activiteit van micro-organismen (Johnson, Phoenix & Grime, 2008; Raich & Nadelhoffer, 1989; Schlesinger & Andrews, 2000), de activiteit van wortels (Raich & Nadelhoffer, 1989; Schlesinger & Andrews, 2000) en de activiteit van mycorrhiza (Raich & Schlesinger, 1992). Bovendien is het een belangrijke output van CO2 tussen de bodem en de atmosfeer (Raich & Schlesinger, 1992; Schlesinger & Andrews, 2000). De bodemrespiratie bestaat uit drie delen: de respiratie van de wortels, de respiratie van het strooisel op de bodem en de respiratie van organische bestanddelen in de bodem (Raich & Schlesinger, 1992).
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Materiaal en methode Selectie van het referentieveld Om de resultaten van het serre-experiment te kunnen vergelijken met observaties op het terrein hebben we een referentieveld gekozen: les Amburnex in het Parc Jurassien Vaudois (Figuur 2-1). Les Amburnex is een extensief begraasd weiland in een landschap van bosweides op een hoogte van ongeveer 1400 m. Selectie van de soorten In het kader van het project SUBFUNC hebben we de richtlijnen van Grime (1998) voor de classificatie van ondergeschikte en dominante soorten als volgt ingevuld. De dominante soorten hebben een relatieve cumulatieve bedekking tussen 25 % en 100 %. De ondergeschikte soorten hebben een relatieve cumulatieve bedekking tussen 2 % en 12 %. Ze hebben beiden een frequentie van minstens 70 %. Voor dit experiment werden de zaden van de vijf geselecteerde dominante soorten en de drie geselecteerde ondergeschikte soorten verkregen bij een planten leverancier. De dominante soorten zijn:
Trifolium repens L. Festuca nigrescens L. Taraxacum officinale F. H. Wigg Plantago media L. Agrostis capillaris L.
De ondergeschikte soorten zijn:
Trifolium pratense L. Prunella vulgaris L. Achillea millefolium L.
Kieming en groei De zaden werden gezaaid in kubussen (3,2 cm x 3,2 cm, hoogte: 4,5 cm) bestaande uit turf. De zaden kiemden gedurende twee weken in een geklimatiseerde kamer. Eén zaailing per kubus werd behouden en werd overgebracht naar de serre. Per soort waren de geselecteerde zaailingen ongeveer even groot. Opstelling van het experiment Voor het experiment hebben we een simple pair-wise opstelling gebruikt. De plantensoorten zijn twee aan twee in een pot ingeplant en er zijn telkens twee planten van één soort aanwezig (in totaal vier zaailingen/twee zaailingen per soort). Alle mogelijke combinaties komen voor, ook de combinatie van een soort met zijn eigen soort, waarbij er dus 4 planten van één soort in een pot aanwezig zijn. Een wortelcompetitie behandeling werd toegepast: in de helft van alle potten is wortelcompetitie mogelijk, in de andere helft niet. In totaal hebben we vier replica‟s opgesteld. Een voorbeeld van zo één replica is weergegeven in figuur 2-3. De wortelcompetitie hebben we vermeden door PVC vellen van 0,2 mm dikte (Figuur 2-4) in de bodem aan te brengen. Elke plant heeft daarbij evenveel ruimte in de bodem. Het design van één pot is weergegeven in figuur 2-5.
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Gemeten parameters Bovengrondse biomassa We hebben de biomassa drie keer gemeten. De planten kregen telkens zeven weken de tijd om te groeien en de totale biomassa per pot werd geknipt op 2 à 3 cm van de bodem. Nadien werd de biomassa gedroogd en gewogen. De gedroogde biomassa werd gebruikt om de RYP te berekenen op dezelfde wijze als hierboven is weergegeven (Formule 1.2), zie ook tabel 2-2. Die RYP‟s hebben we gebruikt om target- en neighbour scores te berekenen. De neighbour score hebben we berekend zoals in tabel 2-3 weergegeven, de target score zoals in tabel 2-4. Nadien hebben we competitieve rangschikkingen opgesteld aan de hand van die target- en neighbour scores. De plant met de hoogste target score staat bovenaan in het klassement van de target score. De plant met de laagste neighbour score staat bovenaan in het klassement van de neighbour score. Die twee klassementen hebben we dan gecombineerd om een algemene competitieve rangschikking op te stellen (Tabel 2-5). Bodemrespiratie De tweede parameter is de bodemrespiratie. Die hebben we één week nadat we de biomassa verwijderden gemeten. De hergroei van de planten hebben we terug verwijderd om de respiratie daarvan uit te sluiten. De bodemrespiratie hebben we gemeten met een Infra-Red Gas Analyser, meer bepaald de EGM4 met een donkere kamer (Figuur 2-7). Die donkere kamer garandeert dat we enkel de respiratie van de bodem meten. Elke pot hebben we gedurende vier minuten gemeten, maar enkel de waarden tussen 120 en 244 seconden hebben we gebruikt. Voorgaande testen hebben immers aangegeven dat de CO2 flux het stabielst is in dat tijdsinterval. Statistische testen Alle statistische testen hebben we uitgevoerd met het programma R (versie 2.9.1). Als de gegevens normaal verdeeld zijn en de varianties zijn homogeen, dan gebruiken we een ANOVA-test. Met een Tukey test testen we de interacties dan meer in detail. Wanneer de gegevens niet normaal verdeeld zijn, transformeren we ze. Als ze dan nog niet normaal verdeeld zijn gebruiken we een Kruskall-Wallis test. De grafieken hebben we getekend met SPSS® for Windows 17.0 en Microsoft® Excel 2007.
Resultaten Om de tabellen en grafieken overzichtelijk te houden zijn de soorten als volgt afgekort:
TR: Trifolium repens L. FN: Festuca nigrescens L. TO: Taraxacum officinale F. H. Wigg PM: Plantago media L. AC: Agrostis capillaris L. TP: Trifolium pratense L. PV: Prunella vulgaris L. AM: Achillea millefolium L.
De soorten in de tabellen zijn tevens gerangschikt van de soort die als meest competitief is geobserveerd op het terrein naar de meest ondergeschikte soort op terrein.
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Bovengrondse biomassa Tabel 3-1 geeft weer dat de rangschikking van het serre experiment na de eerste knipbeurt, wanneer er wortelcompetitie mogelijk is, gelijkaardig is aan de rangschikking die blijkt uit observaties op het veld. Met uitzondering van Plantago zijn alle dominante soorten ook in de serre bovenaan in het klassement geklasseerd. De ondergeschikte soorten zijn onder die vier dominante soorten gerangschikt. De rangschikking van de potten waar wortelcompetitie is uitgesloten, toont aan dat alle ondergeschikte soorten stijgen in rang en dat alle dominante soorten dalen of gelijk blijven in rang (Tabel 3-2). Tabellen 3-3, 3-4, 3-5 en 3-6 die handelen over de tweede en derde knipbeurt geven gelijkaardige resultaten weer. Maar daar is naast Plantago ook Festuca onderaan geklasseerd in de rangschikking waar wortelcompetitie mogelijk is. De resultaten van de potten waar geen wortelcompetitie mogelijk is tonen een lichte afwijking van de resultaten na de eerste knipbeurt. Maar over het algemeen stijgen ook hier de ondergeschikte soorten in rang en hebben de dominante soorten een gelijke of lagere rang. De competitieve klassementen doen vermoeden dat het wegvallen van ondergrondse competitie een invloed heeft op de bovengrondse biomassa. Figuur 3-1 toont aan dat er voor sommige soorten verschillen zijn tussen potten met wortelcompetitie en potten zonder wortelcompetitie. Maar slechts enkele van die verschillen zijn ook significatief (Tabel 3-7). Figuur 3-2 toont dat de biomassa vermindert met de knipbeurt voor elke soort behalve T. repens. Tabellen 3-8 en 3-9 bevestigen die verschillen. Bodemrespiratie Figuren 3-3 en 3-4 tonen aan dat er geen interactie is tussen de klasse (twee dominante soorten, een dominante en een ondergeschikte soort, twee ondergeschikte soorten) en het feit of er al dan niet wortelcompetitie mogelijk is. De potten zelf geven evenmin verschillen in de bodemrespiratie volgens ANOVA testen voor de eerste (numDF = 35, denDF = 206, F-value = 1,0590 en p-value = 0,3883) en de tweede meting (numDF = 35, denDF = 205, F-value = 1,06878 en p-value = 0,3746). Figuur 3-5 geeft weer dat er geen grote verschillen zijn in respiratie tussen potten met ondergeschikte soorten, dominante soorten of een mengeling van de twee. Statistische testen bevestigen dat. Voor de eerste meting geeft een ANOVA test het volgende resultaat: numDF = 2, denDF = 275, F-value = 1,0465 en p-value = 0,3526. Voor de tweede meting geeft een Kruskal-Wallis test als resultaat: chi-squared = 1,3004, df = 2 en p-value = 0,522. Bovenstaande onderzoeken geven dus geen verklaring in de verschillen in respiratie tussen de potten. Daarom hebben we de planten ingedeeld in functionele groepen (L: leguminosen, F: kruidachtigen en G: grassen). Uit figuur 3-6 blijkt duidelijk dat de potten waar minstens één soort leguminose in aanwezig is, een veel hogere CO 2 flux hebben. Een ANOVA test bevestigt dat de functionele groep een invloed heeft op de respiratie (numDF = 5, denDF = 272, F-value = 20,8283 en p-value <0,0001). De Tukey test bevestigt dat de potten met minstens één soort leguminose een hogere CO 2 flux hebben dan de andere potten. Voor de tweede respiratie meting gelden gelijkaardige resultaten. Figuur 3-7 toont eveneens aan dat de potten met minstens één soort leguminose meer respireren dan de andere potten. Een ANOVA test bevestigt weer dat de functionele groep een significatieve invloed heeft op de respiratie. De Tukey test geeft wel aan dat de verschillen tussen de verschillende functionele groepen niet significatief zijn. De invloed van de leguminosen is dus minder duidelijk. Figuren 3-5, 3-6 en 3-7 tonen aan dat de bodemrespiratie kleiner is na de tweede meting dan na de eerste meting. Een ANOVA test bevestigt dat de meting een invloed
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heeft op de respiratie (numDF = 1, denDF = 556, F-value = 599,1769, p-value = <0,0001). De Tukey test bevestigt dat de respiratie na de eerste meting hoger is dan de respiratie gemeten bij de tweede meting (Tabel 3-12).
Discussie Competitieve rangschikking De resultaten van de eerste knipbeurt (Tabel 3-1) tonen aan dat de rangschikking van het serre-experiment overeenkomt met de rangschikking van het veldexperiment. Enkel de dominante soort Plantago bevindt zich tussen de ondergeschikte planten. Competitie speelt dus een belangrijke rol in de rangschikking van plantensoorten in gemeenschappen. Maar competitie is niet de enige factor die de dominantie van een plant in het veld bepaalt. Het klassement van de serre is immers niet exact hetzelfde als het klassement van het veld, vooral Plantago wijkt sterk af. Er zijn tal van omgevingsfactoren die de structuur van de plantengemeenschap kunnen beïnvloeden. Een mogelijke verklaring is dat de koeien Plantago moeilijk kunnen afgrazen omdat de bladeren in een rozet dicht bij de grond gelegen zijn. Het feit dat de rangschikking van de serre vergelijkbaar is met de rangschikking van het veld is in tegenstelling met wat Engel & Weltzin (2008), Wilson & Keddy (1986), Fowler (1982) en Schoener (1983) gevonden hebben. Zij besluiten dat rangschikkingen die voortkomen uit pair-wise experimenten slechts in beperkte mate rangschikkingen van meer complexe gemeenschappen kunnen voorspellen. Bovendien zegt Fowler (1982) dat de extrapolatie van conclusies uit serre-experimenten naar gemeenschappen voorzichtig moet gebeuren. Na de tweede knipbeurt verandert de rangschikking een beetje (Tabel 3-3), vooral de rang van Festuca en T. pratense veranderen. T. pratense bevindt zich tussen de dominante soorten en Festuca tussen de ondergeschikte. Een mogelijke verklaring voor het feit de T. pratense zo hoog geclassificeerd is, is omdat het een leguminose is. Daardoor is het mogelijk dat T. pratense beter kan hergroeien. Maar ook T. repens is een leguminose en die daalt in het tweede klassement ten opzichte van het eerste. Bovendien daalt T. pratense terug na de derde knipbeurt. Het is hier dus moeilijk om te bepalen waarom T. pratense zo hoog gerangschikt is na de tweede knipbeurt. Festuca is veel lager gerangschikt dan op het terrein omdat het zo‟n klein individu is en dus moeilijk kan concurreren met de grotere individuen wanneer ze twee aan twee ingeplant zijn. In het veld komen zeer veel individuen voor, dat verklaart dus waarom Festuca in het veld wel bij de dominante soorten is onderverdeeld. Na de derde knipbeurt (Tabel 3-5) is duidelijk dat enkel T. pratense en Festuca veel in rang veranderen tussen de verschillende knipbeurten. Over het algemeen zijn drie dominante soorten (T. repens, Taraxacum en Agrostis) bovenaan gerangschikt zowel in de serre als in het veld. De ondergeschikte soorten zijn bijna altijd onder die drie dominante soorten gerangschikt. De rangschikking van de soorten zonder wortelcompetitie na de eerste knipbeurt (Tabel 3-2) toont dat alle ondergeschikte planten een positieve invloed ondervinden van de afwezigheid van wortelcompetitie. De ondergeschikte soorten kunnen dus beter concurreren met de dominante soorten. Dat is te verklaren door het feit dat het ondergrondse deel van de competitie, de wortelcompetitie, verdwijnt. De dominante soorten ondervinden geen of een negatieve invloed van het verdwijnen van wortelcompetitie. Het blijkt dus dat dominante soorten ondergrondse interacties nodig hebben om beter te kunnen groeien. We kunnen veronderstellen dat ondergeschikte soorten belangrijk zijn om open plaatsen in het landschap te koloniseren. Op die open plaatsen is er immers een verlaagde wortelcompetitie. Nadien kunnen de dominante soorten dan gebruik maken (i.e. facilitatie) van die ondergeschikte soorten door middel van ondergrondse interacties (Boeken & Shachak, 2006).
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Na de tweede knipbeurt (Tabel 3-4) zijn de resultaten een beetje anders. Er is maar één ondergeschikte soort (Achillea) die stijgt in rang en ook Plantago stijgt in rang. Maar na de derde knipbeurt (Tabel 3-6) stijgen alle ondergeschikte soorten weer in rang. De dominante soorten met uitzondering van Plantago dalen of blijven gelijk in rang. Over het algemeen heeft de afwezigheid van wortelcompetitie dus een stijging in rang van de ondergeschikte soorten tot gevolg. De dominante soorten worden over het algemeen benadeeld door de afwezigheid van wortelcompetitie met een uitzondering voor Plantago. Die ondervindt meestal een positieve invloed van de afwezigheid van wortelcompetitie. Maar het klassement van het serre-experiment klasseert Plantago als ondergeschikte soort. Dat kan een mogelijke verklaring zijn voor het feit dat Plantago stijgt in rang bij afwezigheid van wortelcompetitie. Op basis van de biomassa‟s geeft de afwezigheid van wortelcompetitie andere resultaten (Figuur 3-1) dan de resultaten bekomen uit de competitieve rangschikkingen. Over het algemeen hebben de meeste dominante soorten (80 %) een hogere biomassa bij de aanwezigheid van wortelcompetitie. Die resultaten zijn vergelijkbaar met de resultaten op basis van de competitieve rangschikking. De resultaten voor de ondergeschikte soorten gelijken minder op elkaar. Maar toch heeft nog 56 % van de ondergeschikte soorten een lagere biomassa bij de aanwezigheid van wortelcompetitie. Volgens Lamb & Cahill (2008) en Rajaniemi et al. (2003) heeft wortelcompetitie geen invloed op de diversiteit van plantengemeenschappen. Wortelcompetitie structureert plantengemeenschappen dus niet. De resultaten van dit experiment geven echter aan dat wortelcompetitie een rol speelt in de structuur van de potten en dus mogelijk ook in de structuur van complexere plantengemeenschappen. Die tegenstelling kan verklaard worden door de resultaten van Lamb et al. (2009). Wortelcompetitie heeft volgens hen immers een indirecte invloed op plantengemeenschappen door interacties tussen wortelcompetitie en bovengrondse competitie. Invloed van het knippen De bovengrondse biomassa wordt beïnvloed door de knipbeurten. De biomassa vermindert met elke knipbeurt, met een uitzondering voor T. repens. Die soort kan dus beter hergroeien dan de andere soorten. Dat kan ook verklaren waarom T. repens de meest dominante plantensoort is op het terrein. Daar begrazen de koeien immers de planten. Bodemrespiratie De uitsluiting van wortelcompetitie heeft, in tegenstelling met de hypotheses, geen invloed op de bodemrespiratie. Functionele groepen beïnvloeden wel in sterke mate de bodemrespiratie (Tabellen 3-10 en 3-11). Dat bevestigen ook Johnson et al. (2008) en Raich & Tufekcioglu (2000), die besloten dat de samenstelling van de plantengemeenschap in grote mate de bodemrespiratie beïnvloedt. Uit dit experiment blijkt dat vooral de leguminosen een hoge CO2 flux hebben. De andere twee functionele groepen hebben een gelijkaardige respiratie. Dat is in tegenstelling met de resultaten van Johnson et al. (2008) die vonden dat kruidachtigen een hogere bodemrespiratie hebben dan grassen. De resultaten in figuren 3-5, 3-6 en 3-7 en tabel 3-12 geven aan dat de bodemrespiratie lager is bij de tweede meting dan bij de eerste meting. Dat is te verklaren door de lagere biomassa van de planten bij de tweede meting. De biomassa heeft immers een grote invloed op de bodemrespiratie (Craine et al., 2001a; Johnson et al., 2008; Zak et al., 2003; Raich & Potter, 1995; Raich & Nadelhoffer, 1989 en Raich & Tufekcioglu, 2000).
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Het feit of een plant ondergeschikt of dominant is heeft geen invloed op de bodemrespiratie (Figuur 3-5). Dat kan te wijten zijn aan het feit dat we werkten in een gecontroleerde serre omgeving voor een korte duur. Bodemrespiratie blijkt dus geen goede methode in een serre-experiment om planten in te delen in dominante of ondergeschikte soorten.
Besluit De competitieve rangschikking die voortkomt uit het serre-experiment is vergelijkbaar met die van het veld. Over het algemeen zijn drie dominante soorten (T. repens, Taraxacum en Agrostis) bovenaan gerangschikt zowel in de serre als in het veld. De ondergeschikte soorten zijn bijna altijd onder die drie dominante soorten gerangschikt. Bovendien hebben alle ondergeschikte soorten een hoger competitief effect bij de afwezigheid van wortelcompetitie. In tegenstelling tot de uitsluiting van wortelcompetitie, zijn de samenstelling van de plantengemeenschap en de bovengrondse biomassa van een plant parameters die de bodemrespiratie beïnvloeden. Maar uit dit experiment blijkt dat de bodemrespiratie geen eigenschap is die planten indeelt als dominant of ondergeschikt. De resultaten van dit complementaire serre-experiment maken het mogelijk om de competitieve interacties tussen dominante en ondergeschikte soorten beter te begrijpen. Ze tonen ook het belang van competitie in de rangschikking van de abundantie van planten aan. Andere experimenten direct op het veld of experimenten in de serre over een langere periode, met andere designs of met meer soorten zouden de rol van wortelcompetitie nog duidelijker kunnen maken.
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PRÉSENTATION: ”STARTERS IN HET NATUURONDRZOEK”
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TABLE DES MATIERES Préface .............................................................................................................. 1 Résumé ............................................................................................................. 3 Nederlandse samenvatting ................................................................................... 4 Présentation: ”Starters in het natuurondrzoek” ..................................................... 12 Table des matières ............................................................................................ 18 Table des illustrations ........................................................................................ 20 Table des tableaux ............................................................................................ 21 Introduction ..................................................................................................... 22 1
Bibliographie raisonnée ................................................................................ 24 1.1
1.1.1
Effets sur la biodiversité .................................................................. 24
1.1.2
Rôle des plantes subordonnées ......................................................... 25
1.2
Définition ....................................................................................... 25
1.2.2
Mécanismes de compétition.............................................................. 25
1.2.3
Compétition souterraine................................................................... 26
1.2.4
Interactions entre compétition racinaire et compétition aérienne ........... 27
1.2.5
Effet de compétition sur l‟abondance relative ...................................... 27
Expériences de compétition .................................................................... 28
1.3.1
Travail en serre .............................................................................. 28
1.3.2
Types de design.............................................................................. 28
1.3.3
Suppression de compétition racinaire ................................................ 30
1.4
La compétition en mathématiques ........................................................... 31
1.5
Respiration du sol ................................................................................. 32
1.5.1
Définition ....................................................................................... 32
1.5.2
Éléments qui influence la respiration du sol ........................................ 32
1.5.3
Comment mesurer la respiration du sol? ............................................ 33
Matériel et méthodes ................................................................................... 34 2.1
Sélection du site de référence ................................................................. 34
2.2
Sélection des espèces ............................................................................ 34
2.3
Germination et croissance ...................................................................... 35
2.4
Design expérimental.............................................................................. 35
2.5
Variables mesurées ............................................................................... 37
2.5.1
Biomasse aérienne .......................................................................... 37
2.5.2
Respiration du sol ........................................................................... 41
2.6 3
Compétition ......................................................................................... 25
1.2.1
1.3
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Plantes dominantes, subordonnées et transitoires ..................................... 24
Tests statistiques .................................................................................. 43
Résultats .................................................................................................... 44 3.1
Biomasse aérienne ................................................................................ 44
3.1.1
Hiérarchie de compétition ................................................................ 44
19
3.1.2
Effet de suppression de compétition souterraine ................................. 46
3.1.3
Influence de la coupe ...................................................................... 48
3.2
4
Respiration du sol ................................................................................. 50
3.2.1
Effet de suppression de compétition racinaire ..................................... 50
3.2.2
Respiration des espèces dominantes et subordonnées ......................... 52
3.2.3
Respiration des légumineuses, graminées et herbes ............................ 52
3.2.4
Effet de la coupe sur la respiration .................................................... 54
Discussion .................................................................................................. 55 4.1
Hiérarchie de compétition ...................................................................... 55
4.2
Effet de la coupe ................................................................................... 56
4.3
Respiration du sol ................................................................................. 56
Conclusion........................................................................................................ 58 Bibliographie .................................................................................................... 59 Annexe 1: Espèces sur le site des Amburnex ........................................................ 64 Annexe 2: Subfunc Team ................................................................................... 65
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TABLE DES ILLUSTRATIONS Figure 1-1 Courbe de dominance-diversité dans une communauté herbacée (Grime, 1998).................................................................................................... 24 Figure 1-2 Cinq types d‟expériences de compétition. Les graphiques montrent la densité (N) d‟espèce i et d‟espèce j (a, b, c et d) et six espèces (e). (a) Simple pair-wise; (b) replacement series; (c) forme target-neighbour ou forme additive d‟un additive design; (d) additive series; (e) diallel design avec des mélanges intra spécifiques (en gris) (Gibson et al., 1999) ..................................................... 29 Figure 2-1 Site des Amburnex.............................................................................. 34 Figure 2-2 Résumé de nombre de pots dans une bloc ............................................. 36 Figure 2-3 Design expérimental d‟une réplique. Chaque numéro représente une espèce: 1-T. repens, 2-Festuca, 3-Taraxacum, 4-Plantago, 5-Agrostis, 6-T. pratense, 7-Prunella, 8-Achillea ........................................................................... 36 Figure 2-4 Feuilles de PVC ................................................................................... 37 Figure 2-5 La schéma d'une seul pot..................................................................... 37 Figure 2-6 Un pot après la coupe.......................................................................... 38 Figure 2-7 Mesures de respiration ........................................................................ 41 Figure 2-8 Exemple d‟une enregistrement d‟un pot par le EGM4 ............................... 42 Figure 2-9 Exemple d‟un calcul du flux de CO2 ....................................................... 42 Figure 3-1 Moyennes des biomasses après les trois coupes avec et sans compétition racinaire .......................................................................................... 47 Figure 3-2 Moyenne de la biomasse pour chaque espèce après chaque coupe ............ 49 Figure 3-3 Flux de CO2 pour des pots avec des espèces dominantes (dd), avec des espèces subordonnées (ss) et avec une espèce dominante et une espèce subordonnée (ds) avec et sans compétition racinaire pour le premier mesurage......... 51 Figure 3-4 Flux de CO2 pour des pots avec des espèces dominantes (dd), avec des espèces subordonnées (ss) et avec une espèce dominante et une espèce subordonnée (ds) avec et sans compétition racinaire pour le deuxième mesurage ...... 51 Figure 3-5 Flux de CO2 pour des pots avec des espèces dominantes (dd), avec des espèces subordonnées (ss) et avec une espèce dominante et une espèce subordonnée (ds) ............................................................................................... 52 Figure 3-6 Flux de CO2 pour chaque combinaison des types des espèces pour le premier mesurage de la respiration du sol. Les barres signifient la moyenne et les barres d‟erreurs signifient les écarts types. ....................................................... 53 Figure 3-7 Flux de CO2 pour chaque combinaison des types des espèces pour le deuxième mesurage de la respiration du sol. Les barres signifient la moyenne et les barres d‟erreurs signifient les écarts types. ....................................................... 54
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TABLE DES TABLEAUX Tableau 2-1 Biomasse par plante ......................................................................... 39 Tableau 2-2 RYP par plante ................................................................................. 39 Tableau 2-3 Score voisin par bloc ......................................................................... 40 Tableau 2-4 Score cible par bloc .......................................................................... 40 Tableau 2-5 Exemple d'un classement .................................................................. 41 Tableau 3-1 Hiérarchie de compétition pour la première coupe avec compétition racinaire ........................................................................................................... 44 Tableau 3-2 Hiérarchie de compétition pour la première coupe sans compétition racinaire ........................................................................................................... 45 Tableau 3-3 Hiérarchie de compétition pour la deuxième coupe avec compétition racinaire ........................................................................................................... 45 Tableau 3-4 Hiérarchie de compétition pour la deuxième coupe sans compétition racinaire ........................................................................................................... 45 Tableau 3-5 Hiérarchie de compétition pour la troisième coupe avec compétition racinaire ........................................................................................................... 46 Tableau 3-6 Hiérarchie de compétition pour la troisième coupe sans compétition racinaire ........................................................................................................... 46 Tableau 3-7 P-values des testes statistiques .......................................................... 48 Tableau 3-8 Résultats des tests ANOVA................................................................. 49 Tableau 3-9 Résultats des tests Tukey .................................................................. 50 Tableau 3-10 Résultats des tests Tukey ................................................................ 53 Tableau 3-11 Résultats des tests Tukey ................................................................ 54 Tableau 3-12 Résultat de test Tukey ..................................................................... 54
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INTRODUCTION Les activités anthropiques modifient les écosystèmes par divers impacts. Ces activités humaines peuvent augmenter la vitesse d‟extinction de certaines espèces et modifier les communautés végétales par exemple. La plupart des communautés végétales sont composées par des espèces dominantes, pas forcément nombreuses mais à fort recouvrement (e.g. biomasse) et par des espèces subordonnées, fréquentes mais à plus faible recouvrement. Les espèces dominantes sont supposées déterminer les principaux processus de l‟écosystème. Cependant, le rôle des espèces subordonnées pourrait être plus important que ce que suggère leur faible abondance notamment dans le maintien des fonctions de l‟écosystème, dans la résistance de la communauté aux changements de ressources ainsi que pour le maintien de la diversité du sol. SUBFUNC est un projet de thèse de doctorat de Pierre Mariotte et a pour but de mieux comprendre le rôle des espèces subordonnées dans les écosystèmes de pâturage. Le projet est encadré par le Dr. Charlotte Vandenberghe et le Prof. Alexandre Buttler. Les collaborateurs de ce projet sont Prof. François Gillet, Dr. Pierre Rossi et Dr. Edward Mitchell (Annexe 2). Le projet Subfunc est soutenu par le groupe Restoration Ecology à l‟institut de recherche WSL, le Laboratoire des systèmes écologiques de l‟EPFL et l‟Agroscope Changins-Wädenswil Research station ACW. Le projet est financé par le Fonds national Suisse de la recherche scientifique (FNS). Les buts du projet Subfunc sont: 1. Estimer l‟influence des plantes subordonnées sur la structure de la communauté végétale 2. Evaluer l‟importance de ces espèces dans les interactions avec les communautés du sol (champignons, bactéries) 3. Montrer le rôle des subordonnées sur l‟écosystème lors d‟un changement des ressources (sêcheresse) 4. Mener une étude de terrain à long terme pour évaluer de manière globale, le rôle des espèces subordonnées sur le fonctionnement de l‟écosystème de pâturage Dans le cadre de cette étude, deux sites ont été choisis dans le Jura Suisse, l‟un à la Frétaz (Bullet, VD), sur le domaine expérimental de la station de recherche Agroscope Changins-Wädenswil et l‟autre aux Amburnex (Marchairuz, VD) au sein du Parc Jurassien Vaudois. Les parcelles d‟études mesurent 25 m x 25 m (625 m 2) mis en exclos du bétail. Dans chaque parcelle, 30 placettes de 1,20 m x 1,20 m ont été délimités. Lors de cette étude, le rôle des plantes subordonnées va être déterminé par suppression de celles-ci dans un tiers des placettes (traitement S). Pour bien dissocier les effets liés au fonctionnement des espèces subordonnées et éliminer l‟effet engendré par la suppression de leur biomasse, on supprimera aussi, à biomasse égale des subordonnées éliminées, les espèces dominantes dans un tiers des plots (D). Le tiers restant servira de contrôle sans perturbations (C). Sur ces trois types de placettes, différentes mesures seront réalisées comme le taux de décomposition de la litière, des profils de communauté bactérienne et de champignons, production de biomasse, relevés de végétation. Un traitement de sécheresse sera aussi ajouté sur un des deux sites pour évaluer l‟importance des espèces subordonnées dans la résistance de la communauté face à un changement des ressources. Ce travail de master fait partie intégrante du projet SUBFUNC. Le but de cette expérience complémentaire est de comprendre l‟importance de la compétition dans la
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structure des communautés végétales et dans la hiérarchisation des espèces dominantes aux espèces subordonnées. A partir du classement des espèces dominantes et subordonnées observé sur le terrain (Annexe 1), une expérience en serre sera mise en place pour observer si la compétition et notamment la compétition racinaire joue un rôle sur ce classement d‟espèces végétales. D‟autres buts sont: Est-ce que la respiration du sol est une bonne méthode pour classifier les espèces comme dominante ou subordonnée? Et est-ce que la suppression de la compétition racinaire a une influence sur la respiration du sol ?
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1
BIBLIOGRAPHIE RAISONNEE
1.1
Plantes dominantes, subordonnées et transitoires
Selon Grime (1998), il existe trois catégories de plantes dans les communautés végétales, on trouve les plantes dominantes, subordonnées et transitoires. Les espèces dominantes ont une abondance relative environ comprise entre 20 % et 100 %, les subordonnées entre 2 % et 10 % et enfin les transitoires qui ont une abondance relative inférieure à 2 % (Figure 1-1) et ont du mal à persister dans l‟écosystème. Les plantes dominantes sont en général moins nombreuses mais avec un recouvrement plus important, elles ont une morphologie qui leur permet de coloniser plus largement l‟espace disponible et elles contribuent fortement à la biomasse. Les plantes subordonnées sont plus nombreux que les dominantes, mais sont plus petites et représentent une portion plus faible de la biomasse dans les communautés végétales. Les espèces subordonnées et dominantes cohabitent ensemble dans la communauté et sont fortement associées. Les espèces transitoires sont hétérogènes et sont moins associées aux dominantes. Ces dernières contribuent très faiblement à la production de biomasse et varient fortement en nombre et en fonctions dans l‟écosystème.
Figure 1-1 Courbe de dominance-diversité dans une communauté herbacée (Grime, 1998)
1.1.1
Effets sur la biodiversité
Il est prouvé expérimentalement et en théorie (Aarssen, 1997; Huston, 1997) que la contribution à la biomasse totale peut prédire l‟influence et le fonctionnement de l‟écosystème, c‟est ce qu‟on appelle la théorie du „mass-ratio‟ (Grime, 1998). Les dominantes qui représentent la plus grande proportion de biomasse détermineraient en grande partie les fonctions de l‟écosystème. Ainsi ces écosystèmes seraient relativement insensibles à une variation des plantes subordonnées et transitoires. De cette façon, il n‟y aurait aucune raison pour dire que les subordonnées et transitoires sont indispensables dans les écosystèmes. Cette théorie est cependant très contrastée car la biomasse ne peut pas être le seul moteur du fonctionnement de l‟écosystème (Lyons et al., 2005), d‟autres mécanismes peuvent entrer en jeu tels que la facilitation,
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la complémentarité pour les ressources ou la compétition entre espèces. Ainsi les espèces subordonnées pourraient, à travers ces différents mécanismes, jouer un rôle majeur dans la biodiversité et le fonctionnement de l‟écosystème. Par exemple, l‟association des plantes dominantes et subordonnées pourrait être avantageuse grâce à une exploitation complémentaire des habitats et des ressources plus complètes. De plus, les subordonnées exploitent généralement des micro-habitats moins favorables que les dominantes délaissent (Grime, 1998). 1.1.2
Rôle des plantes subordonnées
Les plantes subordonnées jouent le rôle de filtre écologique au sein des écosystèmes. Elles déterminent quelles dominantes peuvent recoloniser le terrain après une perturbation (Grime, 1998). Mais selon Grime, il est nécessaire de mener des études sur le long terme pour confirmer ces hypothèses. Cela a été réalisé par Boeken et Shachak (2006) et leurs résultats montrent qu‟en absence d‟individus de la même espèce, les dominantes ont besoin de subordonnées pour s‟établir de nouveau. Les subordonnées seraient plus résistantes aux conditions environnementales et permettraient de maintenir provisoirement un couvert végétal qui pourrait être ensuite recolonisé par les dominantes lors de l‟amélioration des conditions de croissance.
1.2
Compétition
1.2.1
Définition
Grime (2001, p. 10-21) et Goldberg (1996) reconnaissent que dans le passé, la définition de la compétition n‟était pas très claire selon les divers auteurs entrainant un ralentissement dans le développement des connaissances sur le sujet. Grime (2001, p. 10-21) a donc essayé de trouver une définition générale de la compétition et l‟a défini par: «la tendance des espèces voisines à utiliser la même quantité de lumière, les mêmes nutriments, la même quantité d’eau, ou le même espace pour survivre». La compétition est asymétrique lorsqu‟une espèce (la subordonnée) subit des dommages plus importants que l‟espèce avec qui elle est en compétition (la dominante). La compétition est symétrique lorsque deux espèces en compétition subissent les mêmes dommages liés à cette interaction (Shipley & Keddy, 1994). 1.2.2
Mécanismes de compétition
La compétition entre espèces structure la communauté végétale (Brooker, 2006; Grime,1977; Tilman, 1990; Tilman, 1994; del-Val & Crawley, 2005; Goldberg & Barton, 1992). Brooker (2006) a aussi conclu que les interactions entre plantes, comme la compétition, jouent un rôle important dans l‟environnement. Grime (2001, p. 10-21) a examiné quelles sont les caractéristiques qui déterminent la capacité de compétition des plantes. Les plantes avec des organes de stockage pour la conservation des nutriments sont favorisées quand elles repoussent au printemps. La hauteur de la plante est aussi très important pour devenir dominante dans une communauté végétale (Gaudet & Keddy, 1988; Grime 1998; Werger et al., 2002; Jumpponen, Mulder, HussDanell & Högberg, 2005) de même que la dispersion latérale, ou la densité élevée des tiges et des racines qui peuvent capter d‟avantage de ressources. Les autres caractéristiques importantes sont la longueur des feuilles et des racines ainsi que la phénologie de la plante (Grime, 2001, p. 10-21). Le critère le plus important pour la compétition souterraine est l‟occupation d‟espace dans le sol et dépend de plusieurs traits de racines. Ces traits sont entre autres: la biomasse, la densité de racines fines, le taux d‟accroissement relatif et la superficie du sol total (Casper & Jackson, 1997).
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Les traits morphologiques des plantes ne déterminent pas à eux seuls la capacité de compétition, l‟environnement dans lequel évoluent les espèces végétales joue aussi un rôle. (Grime, 1977). Entre autres des facteurs comme le temps, les prédateurs et les substances toxiques, ainsi que le climat, la prédation, la pollution (Campbell, Grime, Mackey & Jalili, 1991), la fertilité du sol (Wilson & Tilman, 1995), le type du sol ou encore la topographie ont une influence sur la compétition entre les plantes (Sebastiá, 2004). Les espèces qui poussent dans un environnement perturbé et riche en nutriments ont des capacités de compétition plus élevé que les espèces qui poussent dans un environnement moins perturbé et faible en nutriments (Grime, 1977). Campbell et al. (1991) ont montré que la compétition pour les ressources était plus élevée dans un sol fertile avec une faible perturbation. Fowler (1982) a même constaté que l‟environnement peut inverser complètement la direction de la compétition. Quelques espèces évitent la compétition avec les autres espèces et sont adaptées pour croître avec des espèces très compétitives. Il y a des espèces qui colonisent d‟autres terrains inoccupés très rapidement (Fowler, 1982). Dans le sol il y a des zones où il y a peu de biomasse racinaire, «root gaps». Là, les faibles compétiteurs profitent de pousser dans un environnement où l‟intensité de compétition est très forte (Casper & Jackson, 1997; Cahill & Casper, 2000). Les autres espèces peuvent pousser dans des niches écologiques où les espèces dominantes ne peuvent pas pousser (Silvertown, 2004; Casper & Jackson, 1997). Ces espèces peuvent s‟adapter physiologiquement, par exemple à une plus faible disponibilité de lumière (Daβler, Roscher, Temperton, Schumacher & Schulze, 2008). Il y a aussi des espèces qui peuvent pousser dans des périodes de l‟année quand les autres espèces ne peuvent pas pousser (Fowler & Antonovics, 1981). Cependant, les plantes qui poussent ensemble ne sont pas toujours concurrentes. Il y a des espèces qui profitent d‟autres espèces pour pousser dans des environnements où elles n‟ont pas les capacités de pousser seules, c‟est ce qu‟on appelle la facilitation. Une espèce peut alors élargir sa distribution dans l‟environnement (Choler, Michalet & Callaway, 2001). 1.2.3
Compétition souterraine
La compétition souterraine peut être forte dans les communautés naturelles. Cette compétition limite souvent la croissance et l‟établissement des plantes (Casper & Jackson, 1997). La compétition souterraine est symétrique en général (Cahill & Casper, 2000; Wilson, 1988; Weiner, Wright & Castro, 1997; Casper & Jackson, 1997). Cela veut dire que l‟effet de compétition entre deux individus est égal pour les deux plantes. Les grandes plantes diminuent fortement la croissance des petites plantes. Les petites plantes diminuent peu la croissance des grandes plantes (Weiner et al., 1997). La compétition racinaire est considérée symétrique parce que les plantes avec beaucoup de racines absorbent proportionnellement plus des nutriments que les plantes avec peu de racines (Weiner et al., 1997; Wilson, 1988). Pour ça Cahill et Casper (2000) réfléchissent qu‟une augmentation de racines voisines sera associée avec une diminution de disponibilité des nutriments, ainsi la capacité de compétition racinaire augmente proportionnellement. La symétrie de la compétition a des implications importantes sur la structure de la communauté. En effet la diversité est la plus haute quand la compétition symétrique souterraine domine et la diversité est la plus faible quand la compétition asymétrique en surface domine. D‟autre part les expériences sur le terrain de Lamb et Cahill (2008) ont prouvé que la compétition racinaire a une influence minime sur la diversité et la composition des communautés végétales. Rajaniemi, Allison et Goldberg (2003) ont aussi montré que la compétition racinaire n‟a pas d‟influence sur la diversité dans les communautés peu fertilisées alors qu‟elle a une influence négative sur la diversité dans les communautés fertilisées. Donc même si la compétition racinaire est intense dans beaucoup de communautés végétales (Casper & Jackson, 1997), la compétition ne structure pas nécessairement ces communautés végétales (Brooker et al., 2005; Lamb & Cahill, 2008).
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Lorsque l‟on supprime la compétition racinaire, on retrouve plus de nutriments disponibles dans le sol facilitant la croissance de la biomasse en surface (Devine & Harrington, 2009). Quand la rentabilité de la terre augmente, le «resource ratio model» de Tilman (1988) prédit qu‟il n‟y aura pas de changement de la compétition. Le modèle prédit que le ratio entre la compétition souterraine et la compétition aérienne augmentera. Pourtant, selon Casper et Jackson (1997) l‟influence de la disponibilité des nutriments est différente pour plusieurs expériences. Wilson et Tilman (1995) ont montré que la réponse des espèces sur la compétition racinaire change avec l‟azote. 1.2.4
Interactions entre compétition racinaire et compétition aérienne
Cahill (2002) a conclu que la compétition racinaire et la compétition aérienne ne sont pas indépendantes. Elles interagissent et influencent la croissance des plantes. Les interactions ne sont pas déterminées par les espèces mais elles dépendent de la position de la plante dans la hiérarchie de la communauté végétale. Grâce à ces interactions, la compétition racinaire peut quand-même structurer indirectement les communautés végétales (Lamb & Cahill, 2008; Lamb, Kembel & Cahill, 2009; Rajaniemi et al., 2003). Les interactions entre compétition racinaire et compétition aérienne sont nombreuses mais elles ne sont pas encore bien comprises (Wilson, 1988; Cahill, 2002). Wilson et Tilman (1995) ont bien montré que les effets de compétition se déplacent des racines aux tiges. En général les interactions se font quand une partie de la compétition influence l‟autre capacité de compétition d‟une plante. Par exemple, la compétition racinaire peut diminuer la croissance de la tige et comme ça diminuer la possibilité de compétition pour la lumière (Lamb et al., 2009). Lamb et al. (2009) proposent que les effets de compétition racinaire, compétition aérienne et les interactions entre compétition racinaire et aérienne sur la structure de la communauté végétale peuvent être intégrés dans une nouvelle variable: l‟asymétrie de la somme totale de la compétition. Ils proposent que cette asymétrie soit le mécanisme qui détermine directement l‟influence de compétition sur la structure de la communauté végétale. 1.2.5
Effet de compétition sur l’abondance relative
Quand les espèces ont des traits de compétition différents dans une communauté, ces différences ont une influence sur l‟abondance relative de ces espèces. La compétition a donc la capacité d‟influencer l‟abondance locale d‟une espèce (Grime, 1977). Il y a deux possibilités de comparer les traits de compétition individuels entre deux espèces: l‟effet compétitif et la réponse compétitive. L‟effet compétitif est la capacité de dominer d‟autres individus et la réponse compétitive est la capacité d‟éviter d‟être dominée (Goldberg & Werner, 1983). L‟importance de la compétition pour garantir la croissance dans la végétation dépend du trait mesuré. Si une espèce est un bon compétiteur selon un trait donné mais un mauvais compétiteur quand un autre trait est mesuré, il est important de savoir l‟importance relative de chaque trait. La germination et la survie du semis sont très tolérantes pour des plantes voisines. Pourtant la croissance du semis est influencée très fortement par les plantes voisines de même que la survie du semis (Howard & Goldberg, 2001). Il y a deux manières pour prédire l‟abondance relative des espèces au moyen d‟expériences scientifiques: des classements basés sur l‟effet de compétition totale et des classements basés sur l‟effet de compétition par gramme. La première est très dépendante de l‟espèce, donc les différences entre les espèces sont grandes, mais la prédiction de l‟abondance relative est faible. Pour la deuxième manière, les différences entre les espèces sont très petites, mais les classements sont mieux corrélés avec l‟abondance naturelle (Howard, 2001; Goldberg & Landa, 1991). Des traits différents déterminent la position dans ces classements de l‟effet compétitif et de la réponse compétitive. Chez les espèces voisines avec une masse de graines et une masse potentielle plus grande, les effets de compétition totale sont plus forts. Pourtant chez les espèces voisines avec un taux de croissance potentiel maximum plus grand, les
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effets de compétition par gramme sont plus forts. Pour la réponse compétitive l‟inverse est également vérifié. Les espèces cibles avec un taux de croissance potentiel maximum plus bas sont classées comme meilleurs compétiteurs basé sur la réponse compétitive. Pour ces différences c‟est donc important de séparer l‟effet compétitif et la réponse compétitive pendant le début de l‟expérience (Goldberg & Landa, 1991). Les hiérarchies de compétition, qui sont très importants selon Del-Val et Crawley (2005), sont des classements de la performance d‟une espèce spécifique dans des communautés végétales. Les plus forts compétiteurs sont classés en haut, les plus faibles en bas (Keddy & Shipley, 1989; Goldberg & Landa, 1991). Les espèces qui sont classées les plus hautes ont une grande influence sur les espèces voisines et ellesmêmes sont peu influencées par ces espèces voisines. Les espèces qui se trouvent en bas du classement ont un faible impact sur les espèces voisines et elles-mêmes sont influencées fortement par ces espèces voisines (Goldberg & Werner, 1983; Goldberg & Barton, 1992). Les hiérarchies de compétition peuvent expliquer l‟organisation des communautés naturelles parce que la position des espèces dans un classement est souvent associé avec leur abondance sur le terrain (Shipley & Keddy, 1994; Engel & Weltzin, 2008). Cependant les hiérarchies qui sont extraites des interactions « pairwise » ne peuvent pas bien prédire la structure des communautés parce que les plantes dans la nature sont simultanément en concurrence avec plusieurs espèces (Schoener, 1983; Engel & Weltzin, 2008; Wilson & Keddy, 1986; Fowler, 1982). Selon Shipley et Keddy en 1994, les hiérarchies ne changent pas quand les nutriments dans l‟environnement changent, ceci est en opposition avec ce que Fortner et Weltzin (2007) ont observé. Ils ont montré que les classements de compétition des espèces changent quand les nutriments dans l‟environnement changent. Ils ont aussi trouvé que le résultat des interactions compétitives et la stabilité des interactions compétitives quand les nutriments dans l‟environnement changent, dépendent de trois choses: des espèces, de la disponibilité des nutriments important pour la performance de la plante et de l‟identité des nutriments. Wilson et Keddy (1986) ont montré que les classements de compétition sont corrélés avec des modèles de zonage dans des communautés avec beaucoup d‟espèces. Aussi la disponibilité de l‟eau et la saison déterminent la hiérarchie de compétition (Fowler, 1982).
1.3
Expériences de compétition
1.3.1
Travail en serre
Sur le terrain, il est très difficile d‟étudier les communautés végétales en raison de la forte complexité des interactions entre espèces végétales, entres plantes et sol, ou avec les micro-organismes du sol. Par contre les communautés végétales qui sont créés artificiellement avec peu d‟espèces peuvent être arrangées selon un design choisi et sont plus faciles à étudier en raison des conditions contrôlées comme l‟âge des plantes, l‟apport en éléments minéraux, la température, la lumière et les besoins en eau qui sont les mêmes pour chaque plante. Ce type d‟expérience peut être utilisé pour examiner la compétition inter spécifique et intra spécifique (Gibson et al., 1999). 1.3.2
Types de design
Il y a beaucoup de design possibles, mais les trois les plus importants sont «simple pair-wise, additive et replacement series (aussi dit substitutive designs)». Les différences entre les trois types sont illustrées à la figure 1-2. Il y a pourtant d‟autres manières («spatially explicit designs» qui sont utilisé pour rechercher les interactions entres des espèces), mais elles ne sont pas beaucoup utilisées (Gibson et al., 1999).
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Figure 1-2 Cinq types d’expériences de compétition. Les graphiques montrent la densité (N) d’espèce i et d’espèce j (a, b, c et d) et six espèces (e). (a) Simple pair-wise; (b) replacement series; (c) forme target-neighbour ou forme additive d’un additive design; (d) additive series; (e) diallel design avec des mélanges intra spécifiques (en gris) (Gibson et al., 1999)
1.3.2.1
Simple pair-wise designs
Dans les simple pair-wise designs, des mélanges de deux espèces sont utilisés, en général avec un ratio 1:1. Les simple pair-wise designs ont été utilisés pour examiner le rôle des nombreux éléments en ce qui concerne les interactions entre plantes, en général deux espèces. Ils sont donc capables de répondre à des questions en ce qui concerne la compétition entre deux espèces et d‟informer sur la hiérarchie de compétitivité entre plusieurs espèces. Ils sont aussi utiles pour vérifier les effets d‟un gradient de traitement sur la compétition (Figure 1-2a) (Gibson et al., 1999). 1.3.2.2
Replacement series ou substitutive designs
Les espèces poussent en proportions variables et ont été comparées avec la croissance en monoculture. Les densités des deux espèces peuvent varier mais la densité totale doit être constante. Le replacement series design est cependant très discuté en terme de représentativité, et est donc utilisé dans certains cas précis uniquement (Figure 12b) (Gibson et al., 1999). 1.3.2.3
Designs additives et target-neighbour
Dans les expériences les plus simples de designs additives, les densités des espèces cibles restent constantes dans chaque mélange alors que les densités des espèces associées varient. Dans les expériences plus complexes, les densités des deux espèces varient (Gibson et al., 1999). Les designs additives peuvent être utilisés pour étudier
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l‟impact des densités et des distributions variables des mauvaises herbes sur une culture (Radosevich, 1987). Dans les expériences avec un design target-neighbour, il y a une espèce qui pousse avec différentes densités de voisins. Les voisins peuvent être des plantes de la même espèce ou d‟une autre espèce. Ce design a été utilisé pour évaluer l‟impact de la densité d‟espèce environnante associée à une compétition pour la lumière sur la croissance d‟une espèce cible (Gibson et al., 1999). 1.3.2.4
Response surface designs
Un modèle expérimental qui comprend une gamme de densités et fréquences relatives des espèces étudiées peut être utilisé pour générer des modèles de réaction de chaque espèce. Les modèles de réaction et leur paramètres ont été utilisées pour évaluer l‟interaction entre espèces (Gibson et al., 1999). 1.3.2.5
Diallel designs
Ils utilisent toutes les combinaisons possibles de n espèces (Gibson et al., 1999). 1.3.2.6
Hexagonal fan designs
Ils utilisent un espacement des plantes particulier avec un motif en hexagone afin que chaque individu soit entouré par zéro à six voisins intra spécifiques et six à zéro voisins inter-spécifiques. Ils ont l‟avantage de tenir compte de la variation des proportions des espèces et des densités des espèces. Ils tiennent compte aussi de la répartition spatiale des voisins dans l‟évaluation de la réaction des plantes aux voisins (Gibson et al., 1999). 1.3.2.7
Designs pour estimer les interactions entres plusieurs espèces
Ils ne sont pas encore beaucoup utilisés en serre, parce que c‟est difficile à mettre en place et à analyser. Néanmoins ils sont utiles, entre autres pour estimer simplement la conséquence de la compétition. Il y a plusieurs avantages à cette technique car comme toutes les espèces sont présentes, il est possible d‟examiner toutes les interactions inter spécifiques, etc. (Gibson et al., 1999). 1.3.3
Suppression de compétition racinaire
(McPhee & Aarssen, 2001) Le sol est le compartiment où se déroule la compétition racinaire. Pour déterminer les effets de cette compétition racinaire, il est nécessaire de séparer complètement les racines des espèces différentes. Les méthodes utilisées peuvent être divisé en trois catégories: «The Divided Pot technique, The Row technique, The Target technique». Dans le «Divided Pot technique» l‟espace souterrain et en surface est partagé verticalement. Ainsi quatre types de compétition sont formés: pas de compétition, compétition souterraine, compétition en surface et compétition intégrale. Dans le «Row technique», les plantes compétitives sont organisées en lignes. Donc il y a de la compétition entre une ligne d‟une espèce et une ligne d‟une autre espèce. Les lignes peuvent être divisées par des barrages verticaux en quatre manières pour les quatre formes de compétition.
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Le «Target technique» diffère fondamentalement du «Divided Pot technique» et le «Row technique» parce qu‟une plante cible est entourée complètement par des plantes voisines compétitives, cela ressemble donc plus aux conditions naturelles sur le terrain. La suppression de compétition racinaire est réalisée grâce à un cylindre ou un cube qui enferme les racines.
1.4
La compétition en mathématiques
Dans la littérature il existe plusieurs indices qui expriment la compétition (Weigelt & Jolliffe, 2003). Il y a l‟indice relatif de compétition (RCI) (Reader et al., 1994) qui selon Grace (1995) est l‟expression la plus adéquate pour l‟intensité de compétition. Le RCI peut être calculé par la formule suivante: RCI = (Pmono – Pmix) / Pmono Où
Formule 1.1
Pmono est la performance d‟une plante dans une monoculture. Pmix est la performance d‟une plante dans un mélange.
Wilson et Keddy (1986) utilisent eux, l‟augmentation relative de la masse sèche par plante (RIP) parce qu‟ils utilisent des plantes qui sont génétiquement identique. Pourtant, l‟indice utilisé le plus souvent est l‟indice de production relative par plante (RYP) (Fowler, 1982; Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008). Le RYP est surtout utile pour les expériences d‟interaction pair-wise où la biomasse des mélanges est comparée avec la biomasse d‟une monoculture (Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008). Selon Fowler (1982) le RYP peut être interprété comme la comparaison de la performance moyenne d‟un individu dans un mélange avec la performance d‟un individu de la même espèce dans une monoculture. Le RYP peut être calculé par la formule suivante (Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008): RYPij = Yij / Yii Où
Formule 1.2
RYPij est la production relative de biomasse par plante de l‟espèce i en culture avec l‟espèce j. Yij est la production de biomasse d‟un individu de l‟espèce i en culture avec un individu de l‟espèce j. Yii est la production de biomasse d‟un individu de l‟espèce i en monoculture.
Si le RYPij > 1, l‟espèce i a une production de biomasse plus grande en poussant avec l‟espèce j qu‟en monoculture, ainsi l‟espèce j est moins compétitive que l‟espèce i. Si le RYPij < 1, l‟espèce i a une production de biomasse plus petite en poussant avec l‟espèce j qu‟en monoculture, donc l‟espèce j est plus compétitive. Quand une matrice est formée avec les RYP de toutes les espèces, un score voisin et un score cible peut être calculé. Le score cible (effet compétitif) est la moyenne des RYP des plantes cibles pour toutes les combinaisons possibles avec les plantes voisines (moyenne des RYP des colonnes de la matrice). Le score voisin (réponse compétitive) est la moyenne des RYP des plantes qui fonctionne comme un voisin pour toutes les espèces cibles (moyenne des RYP des lignes de la matrice). Les meilleurs compétiteurs sont les espèces avec un score cible élevé et un score voisin faible. En utilisant ces scores, les espèces peuvent être rangée de l‟espèce la plus compétitive jusqu‟à l‟espèce la moins compétitive (Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008). Un dernier indice qui est aussi parfois utilisé est l‟indice de production relative totale (RYT). Le RYT est la moyenne pondérée de la production de biomasse relative. Le RYT peut être calculé par la formule suivante (Fowler, 1982): RYTij = pRYPij + qRYPji
Formule 1.3
32
Où p est la proportion initiale de l‟espèce i dans une polyculture et q est la proportion initiale de l‟espèce j dans une polyculture. Loreau (1998) reconnait d‟échantillonnage.
que
1.5
Respiration du sol
1.5.1
Définition
le
RYT
est
très
utile
pour
neutraliser
l‟effet
Des espèces végétales spécifiques peuvent modifier la quantité et l‟activité des populations microbiennes du sol. Pour mesurer la qualité d‟un écosystème, la respiration du sol est importante parce que c‟est un indicateur de l‟activité des microorganismes (Johnson, Phoenix & Grime, 2008; Raich & Nadelhoffer, 1989; Schlesinger & Andrews, 2000), de l‟activité des racines (Raich & Nadelhoffer, 1989; Schlesinger & Andrews, 2000) et l‟activité des mycorhizes (Raich & Schlesinger, 1992). En plus c‟est une source importante de CO2 dans l‟atmosphère (Schlesinger & Andrews, 2000), c‟est même la conversion de CO2 la plus importante entre le sol et l‟atmosphère (Raich & Schlesinger, 1992; Schlesinger & Andrews, 2000). Il y a trois composants principaux de la respiration du sol: la respiration des racines, la respiration de la litière en surface et la respiration des matières organiques dans le sol (Raich & Schlesinger, 1992). Il y a une divergence de point de vue sur quel composant est le plus important. Selon Buchmann (2000) le dernier semble d‟être le plus important tandis que Raich et Nadelhoffer (1989) et Raich et Tufekcioglu (2000) disent que la respiration des racines est la plus importante. 1.5.2
Éléments qui influence la respiration du sol
Un premier élément qui détermine la respiration du sol est la composition des communautés végétales (Johnson et al., 2008; Raich & Tufekcioglu, 2000). Les communautés avec des herbes ont une respiration plus grande que les communautés avec des graminées ou des Cyperaceae (Johnson et al., 2008). Donc la perte de certaines espèces a un impact important sur la respiration du sol (Johnson et al., 2008; Raich & Tufekcioglu, 2000). Un deuxième élément est la productivité. Les communautés végétales avec la biomasse la plus grande et donc avec le plus de litière, ont une respiration plus grande (Craine, Wedin & Reich, 2001a; Johnson et al., 2008; Zak, Holmes, White, Peacock & Tilman, 2003; Raich & Potter, 1995; Raich & Nadelhoffer, 1989; Raich & Tufekcioglu, 2000). Johnson et al. (2008) font la remarque que l‟effet de la biomasse des communautés est inférieure à l‟effet de la composition des communautés. Ainsi la biomasse n‟influence pas la respiration du sol. Par ailleurs une fertilisation avec N diminue le flux de CO2 (Craine, Wedin & Reich, 2001b) ou n‟a pas d‟influence sur le flux de CO2 (Vose et al., 1995). D‟autres éléments importants qui augmentent le flux de CO2 dans le sol sont: les mycorhizes (Johnson et al., 2003; Vose et al., 1995), la concentration de CO2 dans l‟atmosphère (Craine et al., 2001b; Vose et al., 1995; Boone, Nadelhoffer, Canary & Kaye, 1998; Raich & Tufekcioglu, 2000; Schlesinger & Andrews, 2000; Allen et al., 2000), les activités agricoles (Hanson et al., 1993; Raich & Potter, 1995; Raich & Tufekcioglu, 2000; Schlesinger & Andrews, 2000), la biomasse microbienne, la qualité du substrat, l‟activité des racines (Hanson et al., 1993; Vose et al., 1995), la concentration de N dans les racines (Pregitzer, Laskowski, Burton, Lessard & Zak, 1998), la texture du sol (Boone et al., 1998) et la production de débris (Raich & Tufekcioglu, 2000). Le niveau d‟humidité a aussi une influence sur la respiration. La plupart des études montrent que l‟humidité a une influence positive sur la respiration du sol (Hanson, Wullschleger, Bohlman & Todd, 1993; Raich & Potter, 1995; Buchmann, 2000). Cependant Peterjohn et al. (1994) ont aussi montré que la respiration diminue quand l‟humidité augmente.
33
Certaines études se sont penchées sur d‟autres éléments, mais qui ne semblent pas avoir une influence sur la respiration du sol. Ces éléments sont: la biodiversité (Johnson et al., 2008; De Boeck et al., 2007; Zak et al., 2003; Craine et al., 2001b), la densité des racines (Johnson et al., 2008) et la topographie (Hanson et al., 1993). Au sujet de la température, les opinions sont divisées. De Boeck et al. (2007) pensent que la température de l‟atmosphère n‟influence pas la respiration du sol. Par contre Raich et Potter (1995) ont utilisé la température de l‟atmosphère comme substitut pour la température du sol et ils ont trouvé que cela influence la respiration du sol. D‟autres auteurs ont aussi trouvé que la température du sol influençait la respiration du sol (Knapp et al., 1998; Hanson et al., 1993; Buchmann, 2000; Raich & Tufekcioglu, 2000; Peterjohn et al., 1994). 1.5.3
Comment mesurer la respiration du sol?
Pour mesurer la respiration du sol, il est important de supprimer toutes les plantes. Il y a aussi beaucoup d‟instruments différents pour mesurer la respiration du sol. On trouve les Infrared Gas Analysers qui sont utilisés dans un grand nombre d‟expériences: Licor LS6400 (Johnson et al., 2008), Licor 6200 (Craine et al., 2001b; Knapp, Conard & Blair, 1998; Craine et al., 2001a), LI-6400 (Buchmann, 2000), Li-Cor LI 6200 (Hanson et al., 1993), EGM-4, CIRAS (De Boeck et al., 2007). Un autre méthode qui est utilisé parfois est la chromatographie en phase gazeuse (Peterjon et al., 1994). Il y a aussi des manières différentes pour placer la chambre sur le sol. Une première possibilité est de pousser la chambre directement dans la terre (Knapp et al., 1998; Hanson et al., 1993), ou jusqu‟à une profondeur déterminée d‟un centimètre (Johnson et al., 2008). De Boeck et al. (2007) placent des petites chambres sur le sol et ils mesurent la respiration sous ces chambres. Craine et al. (2001a & 2001b), Buchmann (2000) et Vose et al. (1995) placent un collet plastique dans la terre jusqu‟à une profondeur déterminée.
34
2
MATERIEL ET METHODES
Une étude a été mise en place pour mieux comprendre les interactions entre les plantes subordonnées et dominantes. L‟expérience se situe à l‟EPFL à Ecublens et dans une serre à Lonay en Suisse.
2.1
Sélection du site de référence
Les espèces dominantes ou subordonnées dépendent du site sur lequel elles se développent, nous avons donc choisit un site de référence: les Amburnex (Figure 2-1) qui se situe dans le parc jurassien vaudois (Suisse). Ce site de 25 m x 25 m est un pâturage extensif au sein d‟un paysage de pâturages boisés avec très peu d‟influence anthropique à une altitude d‟environ 1400 m.
Figure 2-1 Site des Amburnex
2.2
Sélection des espèces
Dans le cadre du projet SUBFUNC, nous avons d‟abord adapté les critères de Grime (1998) pour la classification des espèces dominantes, subordonnées et transitoires. Les espèces sont classées comme dominantes si le recouvrement relatif cumulé est situé entre 25 % et 100 % et comme subordonnées entre 2 % et 12 %, avec pour les deux une fréquence supérieure à 70 %. Les espèces transitoires concernent celles qui ont une fréquence inférieure à 50 % et un recouvrement relatif inférieur à 2 % Les autres espèces sont classées comme intermédiaires (Annexe 1). Pour cette étude, il n‟était pas possible d‟utiliser des graines provenant directement du site d‟étude, nous avons donc du acheter ces graines dans le commerce. Cependant, les graines des espèces observées sur le terrain ne sont pas toutes disponible ou ont un faible taux de germination. Au final, nous avons gardé cinq espèces dominantes et trois espèces subordonnées. Les espèces dominantes sont:
Trifolium repens L. Festuca nigrescens L. Taraxacum officinale F. H. Wigg Plantago media L. Agrostis capillaris L.
35
Les espèces subordonnées sont:
2.3
Trifolium pratense L. Prunella vulgaris L. Achillea millefolium L.
Germination et croissance
Les graines ont été ensemencées dans des cubes de tourbe (hauteur: 4,5 cm; surface: 3,2 cm x 3,2 cm). Ils ont ensuite été recouverts par une fine couche de sable qui permet de maintenir une humidité élevée. Les cubes permettent un ensemencement plus facile parce qu‟ils contiennent des trous qui sont creusés par la machine lors de la fabrication des cubes et il est aussi plus facile de mettre les cubes dans les pots de l‟expérience. Les cubes que l‟on utilise contiennent tous un seul individu et si une plante meurt, on peut facilement remplacer la plante morte par une autre plante de même âge. Les cubes ensemencés ont été placés dans une chambre avec une température d‟au moins 22 °C pendant la journée et 18 °C pendant la nuit. L‟humidité est gardée à environ 80 % par des bacs remplis d‟eau disposés dans la pièce. Après la germination, la température et l‟humidité ont été diminuées à respectivement 18 °C et 60 % pour éviter que les plantes subissent un trop gros choc lors du transfert à la serre où l‟expérience a lieu. Quelques jours après la germination les plantes ont été transférées à la serre. La température et l‟humidité dans la serre sont très variables et elles dépendent des conditions climatiques. Les plantes sont bien arrosées durant toute l‟expérience. Après quelques jours d‟acclimatation dans la serre, les plantes ont été assemblées pour l‟expérience. Le sol des pots est composé de billes d‟argile expansé, de sable et terreau. Après trois semaines les feuilles des plantes ont été comptées et la feuille la plus longue a été mesurée pour contrôler que toutes les plantes d‟une même espèce étaient de taille semblable au départ de l‟expérience.
2.4
Design expérimental
Pour examiner l‟effet de la compétition sur les plantes on a choisi d‟utiliser un design simple pair-wise comme définit ci-dessus. On a choisi celui-ci parce qu‟il est capable de répondre à des questions en ce qui concerne la compétition entre deux espèces et d‟informer sur la hiérarchie de compétition entre plusieurs espèces (Gibson et al., 1999). Toutes les combinaisons deux à deux ont été réalisées ainsi que les monocultures avec deux individus par espèces. Ainsi nous avons obtenu 36 combinaisons d‟espèces répétées deux fois pour l‟ajout du traitement de suppression de la compétition souterraine (figure 2-2).
36
Figure 2-2 Résumé de nombre de pots dans une bloc
Un bloc expérimental contenait ainsi 16 monocultures et 56 combinaisons. Pour avoir une forte puissance statistique lors de l‟analyse des résultats, nous avons utilisé quatre réplicats de ce design (4 blocs) soit 288 pots (figure 2-3).
Figure 2-3 Design expérimental d’une réplique. Chaque numéro représente une espèce: 1-T. repens, 2Festuca, 3-Taraxacum, 4-Plantago, 5-Agrostis, 6-T. pratense, 7-Prunella, 8-Achillea
La suppression de compétition souterraine a été obtenue à l‟aide de feuilles de PVC de 0,2 mm d‟épaisseur (Figure 2-4). Chacune des quatre parties a la même dimension pour que chaque plante ait le même espace souterrain. La distance entre les quatre individus dans un seul pot est de 3,2 cm. Le design d‟un pot est présenté dans la figure 2-5.
37
Figure 2-4 Feuilles de PVC
Figure 2-5 La schéma d'une seul pot
2.5
Variables mesurées
Dans cette expérience deux variables ont été mesurées: la biomasse aérienne et la respiration du sol. 2.5.1
Biomasse aérienne
La biomasse aérienne est une variable qui est souvent utilisée (par exemple: Wilson & Keddy, 1986; Engel & Weltzin, 2008; Fowler, 1982; Fortner & Weltzin, 2007) car la production de biomasse fait partie des fonctions de l‟écosystème. Dans cette expérience la biomasse aérienne est aussi utilisée parce qu‟elles est facile à mesurer et puisque c‟est un indice qui représente bien la croissance d‟une plante.
38
La biomasse a été mesurée trois fois: la première fois après sept semaines de croissance, la deuxième fois sept semaines après la première coupe et la troisième fois huit semaines après la deuxième coupe. La troisième fois, nous avons attendu huit semaines parce que nous avons coupé de nouveau une semaine après la deuxième coupe pour mesurer la respiration du sol. Les plantes ont été coupées entre 2 cm et 3 cm du sol (Figure 2-6). Les fleurs ont été enlevées pour ne pas biaiser les résultats car toutes les espèces ne fleurissent pas ou pas au même moment. Après la coupe, les échantillons sont séchés dans une étuve à 70 °C pendant 72 h et puis pesés.
Figure 2-6 Un pot après la coupe
Méthode pour calculer le ranking de compétition Le calcul du ranking des espèces selon leur compétitivité se base sur le calcul du RYP présenté précédemment. On a choisi cet indice parce que le RYP est surtout utile pour les expériences d‟interaction pair-wise où la biomasse des mélanges est comparée avec la biomasse d‟une monoculture (Keddy & Shipley, 1989; Engel & Weltzin, 2008). Après les mesurages de biomasse, nous obtenons une matrice de données représentant les biomasses de chaque individu dans toutes les combinaisons. Le tableau 2-1 est un exemple de matrice de données. Le numéro de réplique est exprimé dans la colonne «BLOC». En colonne se trouvent les biomasses des espèces cibles et en ligne le voisin qui est associé. Ainsi, BM 5 représente la biomasse de T.repens quand elle pousse avec Festuca.
39
Tableau 2-1 Biomasse par plante
BLOC
T. repens
Festuca
Taraxacum
1
BM 1 BM 2 BM 3 BM 4 BM 5 BM 6 BM 7 BM 8 BM 9 BM 10 BM 11 BM 12
BM 13 BM 14 BM 15 BM 16 BM 17 BM 18 BM 19 BM 20 BM 21 BM 22 BM 23 BM 24
BM 25 BM 26 BM 27 BM 28 BM 29 BM 30 BM 31 BM 32 BM 33 BM 34 BM 35 BM 36
2
T. repens
3 4 1 2
Festuca
3 4 1 2
Taraxacum
3 4
Le RYP par plante est ensuite calculé. Comme présenté ci-dessus le RYP est calculé par la formule 1.2 selon le rapport de la biomasse d‟un individu quand il pousse avec un voisin sur sa biomasse en monoculture. Le calcul de RYP de chaque plante donne ainsi le tableau 2-2. Tableau 2-2 RYP par plante
T. repens
BLOC
T. repens
Festuca
Taraxacum
1
BM 1/BM 1 BM 2/BM 2 BM 3/BM 3 BM 4/BM 4 BM 5/BM 1 BM 6/BM 2 BM 7/BM 3 BM 8/BM 4 BM 9/BM 1 BM 10/BM 2 BM 11/BM 3 BM 12/BM 4
BM 13/BM 17 BM 14/BM 18 BM 15/BM 19 BM 16/BM 20 BM 17/BM 17 BM 18/BM 18 BM 19/BM 19 BM 20/BM 20 BM 21/BM 17 BM 22/BM 18 BM 23/BM 19 BM 24/BM 20
BM 25/BM 33 BM 26/BM 34 BM 27/BM 35 BM 28/BM 36 BM 29/BM 33 BM 30/BM 34 BM 31/BM 35 BM 32/BM 36 BM 33/BM 33 BM 34/BM 34 BM 35/BM 35 BM 36/BM 36
2 3 4 1
Festuca
2 3 4 1
Taraxacum
2 3 4
La moyenne des RYP d‟une ligne est utilisée pour obtenir le score voisin pour chaque espèce et par bloc (Tableau 2-3). Pour avoir le score voisin pour une espèce, la moyenne des scores voisins par bloc d‟une espèce est calculée.
40 Tableau 2-3 Score voisin par bloc
T. repens
BLOC
Score voisin
1
moyenne (BM 1/BM 1, BM 13/BM 17, BM 25/BM 33) moyenne (BM 2/BM 2, BM 14/BM 18, BM 26/BM 34) moyenne (BM 3/BM 3, BM 15/BM 19, BM 27/ BM 35) moyenne (BM 4/BM 4, BM 16/BM 20, BM 28/ BM 36) moyenne (BM 5/BM 1, BM 17/BM 17, BM 29/ BM 33) moyenne (BM 6/BM 2, BM 18/BM 18, BM 30/ BM 34) moyenne (BM 7/BM 3, BM 19/BM 19, BM 31/ BM 35) moyenne (BM 8/BM 4, BM 20/BM 20, BM 32/ BM 36) moyenne (BM 9/BM 1, BM 21/BM 17, BM 33/ BM 33) moyenne (BM 10/BM 2, BM 22/BM 18, BM 34/ BM 34) moyenne (BM 11/BM 3, BM 23/BM 19, BM 35/ BM 35) moyenne (BM 12/BM 4, BM 24/BM 20, BM 36/ BM 36)
2 3 4 1
Festuca
2 3 4 1
Taraxacum
2 3 4
La moyenne des RYP d‟une colonne est utilisée pour obtenir le score cible de chaque espèce et par bloc (Tableau 2-4). Pour avoir le score cible pour une espèce, la moyenne des scores cibles par bloc d‟une espèce est calculée.
Tableau 2-4 Score cible par bloc
T. repens
BLOC
Score cible
1
moyenne (BM 1/BM 1, BM 5/BM 1, BM 9/BM 1) moyenne (BM 2/BM 2, BM 6/BM 2, BM 10/BM 2) moyenne (BM 3/BM 3, BM 7/BM 3, BM 11/ BM 3) moyenne (BM 4/BM 4, BM 8/BM 4, BM 12/ BM 4) moyenne (BM 13/BM 17, BM 17/BM 17, BM 21/ BM 17) moyenne (BM 14/BM 18, BM 18/BM 18, BM 22/ BM 18) moyenne (BM 15/BM 19, BM 19/BM 19, BM 23/ BM 19) moyenne (BM 16/BM 20, BM 20/BM 20, BM 24/ BM 20) moyenne (BM 25/BM 33, BM 29/BM 33, BM 33/ BM 33) moyenne (BM 26/BM 34, BM 30/BM 34, BM 34/ BM 34) moyenne (BM 27/BM 35, BM 31/BM 35, BM 35/ BM 35) moyenne (BM 28/BM 36, BM 32/BM 36, BM 36/ BM 36)
2 3 4 1
Festuca
2 3 4 1
Taraxacum
2 3 4
Les scores voisins et les scores cibles des espèces ont été utilisés pour assigner un rang aux espèces. L‟espèce la plus compétitive a le rang 1 et la moins compétitive le rang 8. Ainsi, deux classements sont composés, un avec les scores voisins et un avec les scores cibles. Puis les deux rangs sont ajoutés pour finalement arriver au classement final (Tableau 2-5). Lorsque les sommes des rangs sont égaux, le rang final dans la hiérarchie est assigné en fonction du rang du score cible de l‟espèce qui est prioritaire.
41 Tableau 2-5 Exemple d'un classement
2.5.2
T. repens
Festuca
Taraxacum
Score cible
1,763
1,041
1,801
Rang score cible
2
3
1
Score voisin
1,587
1,730
0,574
Rang score voisin
2
3
1
Somme des rangs
4
6
2
Overall competitive hierarchy
2
3
1
Respiration du sol
La deuxième variable mesurée est la respiration du sol. La respiration du sol est mesurée une semaine après la deuxième coupe et une semaine après la troisième coupe. Les plantes ont été coupés de nouveau pour que la respiration des parties vertes des plantes n‟ait pas d‟influence sur les mesures de respiration. Pour mesurer la respiration du sol, nous avons utilisé un Infra-Red Gas Analyzer (IRGA). L‟IRGA qui est utilisé ici est l‟EGM4 avec une chambre opaque pour mesurer la respiration du sol uniquement (Figure 2-7). L‟EGM4 enregistre chaque quatre secondes la quantité cumulative de CO2 en ppm pendant quatre minutes (Figure 2-8). Pour calculer le flux de CO2 par seconde, les données entre 120 et 244 secondes ont été utilisées, parce que les tests préliminaires montrent que le flux de CO2 est plus stable durant cet intervalle de temps. Pour le calcul du flux de CO2, un graphique avec une courbe de tendance a été produit. L‟équation de la courbe de tendance donne le flux de CO2 en ppm/sec (Figure 2-9).
Figure 2-7 Mesures de respiration
42
Figure 2-8 Exemple d’une enregistrement d’un pot par le EGM4
140
CO2 flux (ppm/sec)
120
y = 0,4448x + 8,8283 R² = 0,9996
DCO2 (ppm)
100 80 60 40 20 0 0
50
100
150 Temps (sec)
Figure 2-9 Exemple d’un calcul du flux de CO2
200
250
300
43
2.6
Tests statistiques
Tous les tests statistiques utilisés sont réalisés avec le programme R (version 2.9.1). Quand les données sont distribuées normalement et les variances sont homogènes, un test ANOVA est utilisé qui est suivit parfois par un test de Tukey pour mieux tester les interactions. Quand les données ne sont pas distribuées normalement, elles sont transformées. Si elles ne sont toujours pas distribuées normalement un test KruskallWallis est utilisé. Pour faire les graphiques les programmes SPSS® for Windows 17.0 et Microsoft® Excel 2007 sont utilisés.
44
3
RESULTATS
Pour mieux comprendre les graphiques et les tableaux, les espèces des plantes utilisées sont abrégées comme suit:
TR: Trifolium repens L. FN: Festuca nigrescens L. TO: Taraxacum officinale F. H. Wigg PM: Plantago media L. AC: Agrostis capillaris L. TP: Trifolium pratense L. PV: Prunella vulgaris L. AM: Achillea millefolium L.
Les espèces dans les tableaux et les figures sont rangées de l‟espèce la plus dominante sur le terrain à l‟espèce la plus subordonnée sur le terrain pour permettre de comparer facilement les classements du terrain et les classements de la serre.
3.1
Biomasse aérienne
3.1.1
Hiérarchie de compétition
Pour la première coupe, quand il y a compétition souterraine, le calcul des scores cibles et scores voisins, qui est illustré en chapitre 2.1.5.1, donne les valeurs qui sont présentées en tableau 3-1. Les espèces dominantes sont en général dans le haut du classement tandis que les espèces subordonnées sont plus bas dans le ranking. Il y a une exception pour Plantago qui est classé plus bas que T. pratense et Achillea. Tableau 3-1 Hiérarchie de compétition pour la première coupe avec compétition racinaire
Espèce
Score cible
Rang
Score voisin
Rang
T. repens
1,26 ± 0,54
2
1,14 ± 0,18
5
Hiérarchie de compétition 3
Festuca
1,09 ± 0,35
4
1,13 ± 0,08
4
4
Taraxacum
1,46 ± 0,28
1
0,42 ± 0,03
1
1
Plantago
0,92 ± 0,38
7
1,45 ± 0,27
7
7
Agrostis
1,22 ± 0,12
3
0,94 ± 0,09
2
2
T. pratense
0,92 ± 0,37
6
1,15 ± 0,24
6
6
Prunella
0,79 ± 0,15
8
1,42 ± 0,33
8
8
Achillea
1,04 ± 0,32
5
1,04 ± 0,13
3
5
Les scores cibles, les scores voisins et la hiérarchie de compétition de la première coupe sans compétition souterraine sont présentés en tableau 3-2. La comparaison avec la hiérarchie avec compétition racinaire montre que toutes les espèces subordonnées ont un rang plus élevé quand il n‟y a pas de compétition souterraine.
45 Tableau 3-2 Hiérarchie de compétition pour la première coupe sans compétition racinaire
Espèce
Score cible
Rang
Score voisin
Rang
T. repens
1,01 ± 0,43
5
1,22 ± 0,30
5
Hiérarchie de compétition 5
Festuca
0,82 ± 0,29
8
1,29 ± 0,04
7
8
Taraxacum
1,31 ± 0,38
2
0,66 ± 0,15
1
1
Plantago
0,87 ± 0,23
7
1,27 ± 0,39
6
7
Agrostis
1,01 ± 0,38
6
1,00 ± 0,07
3
4
T. pratense
1,51 ± 1,09
1
1,06 ± 0,10
4
2
Prunella
1,01 ± 0,43
4
1,33 ± 0,20
8
6
Achillea
1,17 ± 0,39
3
0,98 ± 0,17
2
3
En tableau 3-3 et 3-4 les scores cibles, les scores voisins et la hiérarchie de compétition de la deuxième coupe sont présentés. La hiérarchie avec compétition racinaire montre que trois espèces dominantes (T. repens, Taraxacum et Agrostis) ont un rang élevé. Les espèces subordonnées avec l‟exception de T. pratense ont un rang plus bas. Plantago a un rang aussi bas qu‟après la première coupe et Festuca est descendue fortement dans le classement. La comparaison entre compétition souterraine et suppression de compétition souterraine montre une petite différence avec la première coupe. Maintenant il n‟y a qu‟une espèce subordonnée (Achillea) qui monte dans le ranking. Les deux autres espèces subordonnées ont un rang plus bas quand il n‟y a pas de compétition racinaire. Les espèces dominantes T. repens et Agrostis descendent en rang. Festuca et Taraxacum conservent leur rang lors de la suppression de compétition souterraine. Il y a une espèce dominante (Plantago) qui diminue en rang quand il n‟y a pas de compétition souterraine. Tableau 3-3 Hiérarchie de compétition pour la deuxième coupe avec compétition racinaire
Espèce
Score cible
Rang
Score voisin
Rang
T. repens
1,76 ± 0,90
3
1,59 ± 0,49
5
Hiérarchie de compétition 4
Festuca
1,04 ± 0,66
8
1,77 ± 0,72
7
8
Taraxacum
1,80 ± 0,49
2
0,57 ± 0,13
1
1
Plantago
1,11 ± 0,17
5
1,89 ± 1,04
8
7
Agrostis
1,38 ± 0,25
4
1,12 ± 0,38
2
3
T. pratense
2,08 ± 2,06
1
1,43 ± 0,10
4
2
Prunella
1,08 ± 0,21
7
1,63 ± 0,54
6
6
Achillea
1,10 ± 0,52
6
1,41 ± 0,20
3
5
Tableau 3-4 Hiérarchie de compétition pour la deuxième coupe sans compétition racinaire
Espèce
Score cible
Rang
Score voisin
Rang
T. repens
1,66 ± 1,06
4
1,51 ± 0,33
5
Hiérarchie de compétition 5
Festuca
0,86 ± 0,37
8
1,85 ± 0,33
7
8
Taraxacum
2,19 ± 1,24
1
0,96 ± 0,33
1
1
Plantago
1,05 ± 0,47
7
1,75 ± 0,68
6
6
Agrostis
1,55 ± 0,55
5
1,42 ± 0,25
3
4
T. pratense
1,89 ± 1,52
2
1,46 ± 0,45
4
3
Prunella
1,15 ± 0,51
6
1,89 ± 0,45
8
7
Achillea
1,85 ± 1,43
3
1,31 ± 0,29
2
2
46
En tableau 3-5 et 3-6 les scores cibles, les scores voisins et la hiérarchie de compétition de la troisième coupe sont présentés. Les résultats montrent que les mêmes trois espèces dominantes qu‟après la deuxième coupe, T. repens, Taraxacum et Agrostis, ont les rangs les plus élevés en présence de compétition souterraine. Les deux autres espèces dominantes, Festuca et Plantago, sont classées assez bas. Les espèces subordonnées ont des rangs plus bas que les trois espèces dominantes qui sont positionnées en haut du classement. La comparaison avec la hiérarchie quand il n‟y a pas de compétition souterraine montre que toutes les espèces subordonnées ont un rang plus élevé lors de suppression de compétition souterraine. Avec l‟exception de Taraxacum et Plantago, toutes les espèces dominantes ont un rang plus bas en poussant sans compétition souterraine. Tableau 3-5 Hiérarchie de compétition pour la troisième coupe avec compétition racinaire
Espèce
Score cible
Rang
Score voisin
Rang
T. repens
3,43 ± 3,47
1
1,96 ± 0,63
6
Hiérarchie de compétition 3
Festuca
1,12 ± 0,43
8
1,71 ± 0,50
4
6
Taraxacum
1,88 ± 0,91
3
0,95 ± 0,58
1
1
Plantago
1,25 ± 0,39
5
2,24 ± 1,17
8
8
Agrostis
1,33 ± 0,18
4
1,37 ± 0,44
2
2
T. pratense
1,95 ± 1,89
2
1,99 ± 0,65
7
5
Prunella
1,17 ± 0,28
7
1,63 ± 0,46
5
7
Achillea
1,25 ± 0,64
6
1,58 ± 0,74
3
4
Tableau 3-6 Hiérarchie de compétition pour la troisième coupe sans compétition racinaire
Espèce
Score cible
Rang
Score voisin
Rang
T. repens
1,14 ± 0,62
8
2,16 ± 0,46
8
Hiérarchie de compétition 8
Festuca
1,29 ± 0,59
5
1,61 ± 0,51
6
7
Taraxacum
1,31 ± 0,96
4
1,00 ± 0,18
1
1
Plantago
1,28 ± 0,59
6
1,54 ± 0,27
5
6
Agrostis
1,68 ± 1,48
2
1,30 ± 0,43
3
3
T. pratense
2,40 ± 1,98
1
1,64 ± 0,49
7
4
Prunella
1,27 ± 0,44
7
1,53 ± 0,26
4
5
Achillea
1,47 ± 0,67
3
1,21 ± 0,29
2
2
3.1.2
Effet de suppression de compétition souterraine
Les hiérarchies de compétition en chapitre 3.1.1 suggèrent déjà qu‟il y a un effet visible de la suppression de compétition souterraine. Les biomasses on été transformées avec un logarithme pour la première et deuxième coupe et sont distribuées de façon normale avec des variances homogènes. Les biomasses après la troisième coupe ne sont pas distribuées normalement. Un test ANOVA montre qu‟il y a une interaction entre espèce et compétition après la première coupe (numDF: 7; denDF: 376; F-value: 2,9289; p-value: 0,0054). C‟est donc utile d‟examiner mieux les effets de suppression de compétition souterraine pour chaque espèce. Les biomasses des espèces sont présentées à la figure 3-1. Le premier graphique présente les moyennes des biomasses après la première coupe. Ce graphique montre que les biomasses de T. repens, Prunella et Achillea augmentent quand la compétition souterraine est supprimée. Les moyennes des biomasses de Taraxacum, Plantago, Agrostis et T. pratense descendent quand la compétition
47
souterraine est supprimée. La moyenne des biomasses de Festuca a la même valeur avec et sans compétition souterraine. Pourtant, les différences entre les deux ne sont significatives que pour Taraxacum, Prunella et Achillea selon un test ANOVA (Tableau 37).
Figure 3-1 Moyennes des biomasses après les trois coupes avec et sans compétition racinaire
Après la deuxième coupe un test ANOVA montre aussi une interaction entre espèce et compétition (numDF: 7; denDF: 368; F-value: 3,2389; p-value: 0,0024), les résultats sont donc examinés en détail pour chaque espèce. Le deuxième graphique en figure 31 présente les moyennes des biomasses après la deuxième coupe. Ce graphique montre que les biomasses de Plantago, Prunella et Achillea augmentent lors de suppression de compétition souterraine. Les biomasses de T. repens, Taraxacum et T. pratense diminuent en poussant sans compétition souterraine. Festuca et Agrostis ont environ la même biomasse dans les deux cas. Pourtant, les différences entre compétition et suppression de compétition souterraine ne sont significatives que pour Taraxacum, T. pratense et Prunella (Tableau 3-7). Les résultats de la troisième coupe ne sont pas distribués normalement, un test ANOVA ne peut donc pas être utilisé et il n‟est pas possible de vérifier s‟il y a une interaction entre les espèces et la compétition. Les résultats sont quand même analysés pour vérifier l‟effet de compétition pour chaque espèce. Le troisième graphique de figure 3-1
48
montre que les différences entre compétition racinaire et suppression de compétition racinaire sont plus petites qu‟après la première et la deuxième coupe. Les biomasses d‟ Agrostis et Prunella augmentent lors de suppression de compétition souterraine. Les biomasses de T. repens, Festuca, Taraxacum, T. pratense et Achillea descendent lors de suppression de compétition souterraine. La moyenne des biomasses de Plantago est la même avec et sans compétition souterraine. La différence est significative pour Prunella uniquement (Tableau 3-7). Tableau 3-7 P-values des testes statistiques
TR
FN
TO
0,4046
0,4239
1,6537
0,7624
0,1964
2,6320
9,1355
0,4699
1 0,5247
1 0,5150
1 0,1985
1 0,0914
1 0,6576
1 0,1047
1 0,0025
1 0,4930
numDF denDF F-value p-value
1 42 2,74368 0,1051
numDF denDF F-value p-value
1 41 0,80665 0,3744
chisquared Df p-value 3.1.3
PM AC TP PV AM Première coupe (ANOVA) 1 1 1 1 1 1 1 43 45 45 45 45 45 45 0,39117 16,83500 0,82535 2,46770 0,57586 5,51616 4,08677 0,5350 0,0002 0,3685 0,1232 0,4519 0,0233 0,0492 Deuxième coupe (ANOVA) 1 1 1 1 1 1 1 41 44 45 45 44 45 42 0,16183 6,04415 3,20640 0,26936 7,93884 12,42554 1,01654 0,6896 0,0180 0,0801 0,6063 0,0072 0,0010 0,3191 Troisième coupe (Kruskall-Wallis)
Influence de la coupe
La Figure 3-2 indique que la biomasse diminue avec la coupe pour chaque espèce sauf pour T. repens. Les différences de biomasses entre les coupes pour les sept espèces sont significatives (Tableau 3-8). Les différences entre chaque coupe sont examinées pour chaque espèce avec un test de Tukey (Tableau 3-9). Les résultats montrent que les biomasses diminuent significativement avec la coupe pour Festuca, Taraxacum, Plantago, Agrostis, Prunella et Achillea. La biomasse de T. repens ne change pas entre les trois coupes. La biomasse de T. pratense baisse significativement de la première à la troisième coupe.
49
Figure 3-2 Moyenne de la biomasse pour chaque espèce après chaque coupe
Tableau 3-8 Résultats des tests ANOVA
TR
FN
TO
PM
AC
TP
PV
AM
numDF denDF
2 175
2 175
2 175
2 175
2 175
2 175
2 175
2 175
F-value
1,29606
96,139
216,6043 220,8662 198,037
7,2216
199,3713 107,4191
p-value
0,2762
<0,0001
<0,0001
0,001
<0,0001
<0,0001
<0,0001
<0,0001
50
Tableau 3-9 Résultats des tests Tukey
Coupe 2-1 3-1 3-2 2-1 3-1 3-2 2-1 3-1 3-2 2-1 3-1 3-2
différence TR 0,13693 0,02488 -0,11205 FN -0,21103 -0,50726 0,29623 TO -0,50682 -0,94615 -0,43933 PM -0,44484 -0,79636 -0,35151
p-value
Coupe
0,3296 0,9637 0,4772
2-1 3-1 3-2
0,0000 0,0000 0,0000
2-1 3-1 3-2
0,0000 0,0000 0,0000
2-1 3-1 3-2
0,0000 0,0000 0,0000
2-1 3-1 3-2
différence AC -0,45815 -0,86496 -0,40681 TP -0,30186 -0,47421 -0,35626 PV -0,38189 -0,82798 -0,54414 AM -0,22987 -0,77040 -0,54053
3.2
Respiration du sol
3.2.1
Effet de suppression de compétition racinaire
p-value 0,0000 0,0000 0,0000 0,2790 0,0007 0,0714 0,0000 0,0000 0,0000 0,0001 0,0000 0,0000
La figure 3-3 montre que la respiration du sol change peu lors de suppression de compétition racinaire. Un test ANOVA montre qu‟il n‟y a pas d‟interactions entre la classe (deux plantes dominantes, deux plantes subordonnées, une plante subordonnée et une plante dominante) et la suppression de compétition racinaire (numDF = 2, denDF = 272, F-value = 0,1668 et p-value = 0,8465). Donc le test ANOVA confirme le constat de la figure 3-3.
51
Figure 3-3 Flux de CO2 pour des pots avec des espèces dominantes (dd), avec des espèces subordonnées (ss) et avec une espèce dominante et une espèce subordonnée (ds) avec et sans compétition racinaire pour le premier mesurage
La figure 3-4 montre que la deuxième mesure donne presque le même résultat que la première. Le résultat d‟un test ANOVA (numDF = 2, denDF = 271, F-value = 0,28121 et p-value = 0,7551) montre qu‟il n‟y a pas d‟interaction entre la classe et la compétition racinaire.
Figure 3-4 Flux de CO2 pour des pots avec des espèces dominantes (dd), avec des espèces subordonnées (ss) et avec une espèce dominante et une espèce subordonnée (ds) avec et sans compétition racinaire pour le deuxième mesurage
52
En plus la compétition racinaire ne change pas la respiration du sol des pots. Cela est la conclusion des tests ANOVA pour la première (numDF = 35, denDF = 206, F-value = 1,0590 et p-value = 0,3883) et deuxième (numDF = 35, denDF = 205, F-value = 1,06878 et p-value = 0,3746) mesure. 3.2.2
Respiration des espèces dominantes et subordonnées
Mesure Figure 3-5 Flux de CO2 pour des pots avec des espèces dominantes (dd), avec des espèces subordonnées (ss) et avec une espèce dominante et une espèce subordonnée (ds)
Comme l‟illustre la figure 3-5 il n‟y a pas de grandes différences entre les pots. Les pots avec dominantes, avec subordonnées et avec un mélange des deux ont la même respiration lors des mesures. Les tests statistiques confirment cette observation. Pour la première mesure un test ANOVA donne les résultats suivants: numDF = 2, denDF = 275, F-value = 1,0465, p-value = 0,3526. Pour la deuxième mesure un test KruskalWallis donne comme résultat: chi-squared = 1,3004, df = 2 et p-value = 0,522. 3.2.3
Respiration des légumineuses, graminées et herbes
Le regroupement par type d‟interaction avec dominante et subordonnée ne donnant que peu de résultats significatifs, nous avons choisit de classer désormais les pots par interactions des groupes fonctionnels. Pour simplifier un peu les graphiques, les abréviations L (légumineuse), F (herbes) et G (graminées) sont utilisées. Le graphique de la figure 3-6 présente les résultats de la première mesure de respiration du sol. Le graphique montre que tous les pots dans lesquels il n‟y a aucune légumineuse ont un flux de CO2 qui est plus bas que les pots où il y a des légumineuses. Un test ANOVA indique que le type des espèces qui poussent
53
ensemble dans un pot a une influence significative sur le flux de CO2. Le test ANOVA donne les résultats suivants: numDF = 5, denDF = 272, F-value = 20,8283 et p-value <0,0001. Une analyse plus détaillée avec un test Tukey (Tableau 3-10) montre que tous les pots avec des légumineuses respirent significativement plus que les pots sans légumineuses.
3 2,5 2 Flux de CO2 1,5 (ppm/sec) 1
0,5 0 LL
LG
LF
GG
FF
GF
Combinations des types dans les pots Figure 3-6 Flux de CO 2 pour chaque combinaison des types des espèces pour le premier mesurage de la respiration du sol. Les barres signifient la moyenne et les barres d’erreurs signifient les écarts types.
Tableau 3-10 Résultats des tests Tukey
Type GF-FF GG-FF LF-FF LG-FF LL-FF GG-GF LF-GF LG-GF
différence -0,02169 -0,04117 0,22768 0,23674 0,24308 -0,01948 0,24937 0,25843
p-value 0,98878 0,95376 0,00000 0,00000 0,00001 0,99871 0,00000 0,00000
Type LL-GF LF-GG LG-GG LL-GG LG-LF LL-LF LL-LG
différence 0,26477 0,26885 0,27791 0,28425 0,00906 0,01540 0,00634
p-value 0,00000 0,00000 0,00002 0,00004 0,99996 0,99962 1,00000
La Figure 3-7 montre les mêmes résultats que pour la première mesure. Le graphique montre aussi que la différence entre les deux est plus petite que la différence lors de la première mesure. Néanmoins un test ANOVA donne comme résultat que le type des espèces dans le pot a une influence significative (numDF: 5, denDF: 271, F-value: 5,01089, p-value: 0,0002) sur le flux de CO2. Une analyse plus précise avec un test de Tukey donne les résultats qui sont présentés en tableau 3-11. Le test de Tukey montre que la différence entre les pots avec ou sans légumineuses n‟est plus significatif sauf pour les pots avec légumineuses/herbes comparé aux pots avec graminées/herbes. L‟effet des légumineuses est donc moins visible lors de la deuxième mesure.
54
1,2 1 0,8
Flux de CO2 0,6 (ppm/sec) 0,4 0,2 0 LL
LG
LF
GG
FF
GF
Combinaisons des types dans les pots Figure 3-7 Flux de CO2 pour chaque combinaison des types des espèces pour le deuxième mesurage de la respiration du sol. Les barres signifient la moyenne et les barres d’erreurs signifient les écarts types.
Tableau 3-11 Résultats des tests Tukey
Type GF-FF GG-FF LF-FF LG-FF LL-FF GG-GF LF-GF LG-GF 3.2.4
différence -0,01766 -0,00892 0,09423 0,09828 0,11280 0,00874 0,11189 0,11594
p-value 0,99542 0,99997 0,06829 0,20564 0,17114 0,99973 0,02720 0,10327
Type LL-GF LF-GG LG-GG LL-GG LG-LF LL-LF LL-LG
différence 0,13046 0,10314 0,10719 0,12172 0,00405 0,01857 0,01452
p-value 0,08804 0,27675 0,37744 0,30503 1,00000 0,99900 0,99984
Effet de la coupe sur la respiration
Figure 3-5, figure 3-6 et figure 3-7 montre que la respiration du sol est plus faible lors de la deuxième mesure. Un test ANOVA confirme que la date de la mesure influence la respiration (numDF = 1, denDF = 556, F-value = 599,1769, p-value = <0,0001). Le test de Tukey (Tableau 3-12) montre que la respiration du sol est significativement plus grande lors de la première mesure. Tableau 3-12 Résultat de test Tukey
Mesure 2-1
Différence -0,4416352
p-value 0
55
4
DISCUSSION
4.1
Hiérarchie de compétition
Le classement après la première coupe avec compétition racinaire est présenté au tableau 3-1. Ce classement montre que les résultats dans la serre sont comparables avec les résultats sur le terrain. Les espèces dominantes sur le terrain sont aussi dominantes dans la serre avec l‟exception de Plantago. Ces résultats montrent que la compétition joue un rôle très important dans la hiérarchie des espèces végétales des communautés. Cependant ces classements montrent aussi que la compétition n‟est pas le seul élément qui détermine la dominance sur le terrain. En effet le classement de la serre n‟est pas exactement la même que le classement du terrain, surtout pour Plantago. Il y a donc clairement d‟autres mécanismes sur le terrain qui favorisent Plantago. Une explication possible est que les vaches ne peuvent pas brouter facilement les feuilles de Plantago parce qu‟elles sont vraiment très près du sol (feuilles en rosettes). Le fait que la hiérarchie de la serre est comparable avec la hiérarchie sur le terrain est en contraste avec ce que Engel et Weltzin (2008), Wilson et Keddy (1986), Fowler (1982) et Schoener (1983) ont trouvé. Ils concluent que les hiérarchies qui sont extraites d‟une expérience pair-wise sont limitées à prédire les hiérarchies des communautés plus complexes. En plus Fowler (1982) dit qu‟il faut être prudent pour extrapoler des conclusions sur les communautés à partir d‟expériences en serre. Après la deuxième coupe la hiérarchie (Tableau 3-3) change un peu, surtout le classement de Festuca et T. pratense. T. pratense s‟est alors placé au niveau des espèces dominantes et Festuca entre les espèces subordonnées. T. pratense peut être classifiée si haut par le fait que c‟est une légumineuse et à cause de ça elle peut avoir de meilleures capacités pour repousser après la coupe. Cependant T. repens est aussi une légumineuse et elle descend dans le classement. En plus, le rang de T. pratense après la troisième coupe (Tableau 3-5) est de nouveau très bas. Il est donc difficile à dire pourquoi T. pratense monte autant dans la hiérarchie de compétition. Festuca est classée plus bas que sur le terrain parce que c‟est une petite plante qui ne peut pas concurrencer les espèces plus grandes quand elles sont plantées deux à deux dans un pot. La raison pourquoi Festuca est dominante sur le terrain est parce qu‟on trouve là un grand nombre d‟individus. Quand on considère la troisième coupe (Tableau 3-5) on se rend compte que seuls Festuca et T. pratense changent beaucoup entre les coupes. En général trois espèces dominantes (T. repens, Taraxacum et Agrostis) sont classées en haut, les deux sur le terrain et dans la serre. Les espèces subordonnées sont presque toujours classées après ces trois espèces dominantes. La hiérarchie d‟espèces sans compétition racinaire après la première coupe (Tableau 32) montre que toutes les espèces subordonnées montrent une influence positive de la suppression de la compétition racinaire. Les espèces subordonnées ont même une meilleure capacité de compétition aérienne. En effet la compétition racinaire avec les espèces dominantes est disparue, il y a donc une suppression de compétition. Les espèces dominantes ne sentent pas d‟influence ou une influence négative de la suppression de la compétition racinaire. Il semble que les espèces dominantes ont besoin d‟autres espèces pour pousser mieux. Quand il y a des feuilles de PVC dans la terre il n‟y a plus d‟interaction entre les espèces, ainsi elles ont moins de possibilités de capter des ressources et de concurrencer les autres espèces. Les espèces subordonnées sont donc nécessaire pour coloniser des places ouvertes dans le paysage. À ces places ouvertes la compétition racinaire est moins forte. Les espèces dominantes peuvent ensuite profiter (i.e. facilitation) de ces espèces subordonnées au moyen d‟interactions souterraines plus compétitrices (Boeken & Shachak, 2006).
56
Après la deuxième coupe (Tableau 3-4) les résultats sont un peu changés. Il n‟y a qu‟une espèce subordonnée (Achillea) qui monte dans le classement avec Plantago. Après la troisième coupe (Tableau 3-6) toutes les espèces subordonnées montent dans le classement et les espèces dominantes, avec l‟exception de Plantago, gardent le même classement ou descendent dans le ranking. En général les espèces subordonnées sentent une influence positive de la suppression de compétition racinaire. Les espèces dominantes sont désavantagées par la suppression de compétition racinaire à l‟exception de Plantago. Plantago sent en général une influence positive de la suppression de compétition racinaire. Mais le classement extrait de la serre classifie Plantago comme une espèce subordonnée, cela peut être une explication pour le fait qu‟elle monte dans le classement lors de suppression de compétition racinaire. Quand les effets de suppression de compétition racinaire sont observés sur la base des biomasses (Figure 3-1), les résultats sont un petit peu différent que les résultats des classements compétitifs. Globalement la plupart (80 %) des espèces dominantes ont plus de biomasse lors de compétition racinaire. Ces résultats sont comparables avec les hiérarchies de compétition. Les résultats pour les espèces subordonnées sont moins comparables. Mais la plupart (56 %) des espèces subordonnées ont encore une biomasse plus petite lors de compétition racinaire, mais ces résultats ne sont pas tous significatifs (Tableau 3-7). Lamb et Cahill (2008) et Rajaniemi et al. (2003) ont montré que la compétition racinaire n‟a pas d‟influence sur la diversité des communautés végétales et ainsi la compétition racinaire ne les structure pas. Les résultats de cette expérience montrent que la compétition racinaire joue un rôle important dans les pots. Ainsi la compétition racinaire peut aussi jouer un rôle important dans la structure des communautés végétales. Cette opposition peut être expliquée par les résultats de Lamb et al. (2009). En effet la compétition racinaire à une influence indirecte sur les communautés végétales par des interactions entre la compétition racinaire et la compétition aérienne.
4.2
Effet de la coupe
Comme déjà écrit ci-dessus la coupe n‟a pas une grande influence sur les hiérarchies et les effets de suppression de compétition racinaire. La seule chose qui change est la biomasse des plantes. La biomasse diminue avec chaque coupe à l‟exception de T. repens. Elle peut donc mieux repousser que les autres espèces. Cela peut expliquer pourquoi T. repens est l‟espèce la plus compétitive sur le terrain, où les plantes sont broutées régulièrement. Elle peut repousser à la même biomasse qu‟avant après quelques semaines. Les autres espèces ont besoin de plus de temps pour repousser.
4.3
Respiration du sol
La suppression de compétition racinaire n‟a, en contraste avec l‟hypothèse, pas d‟influence sur la respiration du sol. L‟élément le plus important pour déterminer la respiration du sol est la composition de la communauté végétale (Johnson et al., 2008; Raich & Tufekcioglu, 2000). Les résultats dans les tableaux 3-10 et 3-11 confirment que les espèces ont une influence importante sur la respiration du sol. Dans cette expérience, ce sont les légumineuses qui augmentent la respiration du sol. En contraste avec les résultats de Johnson et al. (2008), les communautés avec des graminées et les communautés avec des herbes ont environ le même taux de respiration. Les résultats dans figure 3-5, figure 3-6, figure 3-7 et le tableau 3-12 montrent que la respiration du sol lors de la deuxième mesure est plus petite probablement parce que la biomasse aérienne est plus faible (Figure 3-2). La biomasse en surface influence donc en grande partie la respiration du sol conformément aux résultats de Craine et al.
57
(2001a), Johnson et al. (2008), Zak et al. (2003), Raich & Potter (1995), Raich & Nadelhoffer (1989) et Raich & Tufekcioglu (2000). Le fait qu‟une espèce est dominante ou subordonnée n‟a pas d‟influence sur la respiration du sol (Figure 3-5). La respiration du sol ne peut donc pas être utilisée pour vérifier si une plante est dominante ou subordonnée. C‟est aussi possible que les résultats sont dus à les conditions contrôlées et la durée limitée. Les traits qui déterminent si une plante est dominante ou subordonnée doivent donc probablement être cherchés ailleurs.
58
CONCLUSION Les hiérarchies de compétition de la serre sont comparables avec la hiérarchie de compétition sur le terrain, nous pouvons alors dire que la compétition à un rôle majeur dans la structure des communautés végétales de pâturages. De plus, nous avons montré que la compétition racinaire avait une influence directe ou bien indirecte sur les pots et probablement aussi sur les communautés végétales puisque la suppression de compétition racinaire favorise les subordonnées tandis que les dominantes sont très compétitives grâce à leur système racinaire. Il semble que la suppression de compétition racinaire permette aux espèces subordonnées de développer un système racinaire plus important accompagné d‟une biomasse aérienne plus grande. De cette façon, les espèces subordonnées peuvent croître plus en surface et sont moins limitées par l‟influence des dominantes. Les espèces dominantes sont alors d‟avantage en concurrence avec les subordonnées pour la lumière. Contrairement à la compétition racinaire, la composition de la communauté végétale et la biomasse aérienne d‟une plante sont des facteurs qui influencent la respiration du sol. Cependant, la respiration du sol n‟est pas un critère de sélection des espèces dominantes ou subordonnées mais elle peut être associée au type fonctionnel des plantes. Les résultats de cette expérience complémentaire en serre ont permis de mieux comprendre les interactions de compétition entre espèces dominantes et subordonnées et de montrer l‟importance de la compétition dans les hiérarchies de plantes. D‟autres expériences pourraient encore être menées pour comprendre d‟avantage l‟importance de la compétition racinaire avec peut être des expériences directement sur le terrain ou d‟autres expériences en serre avec plus d‟espèces, à plus long terme ou avec des designs différents.
59
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64
ANNEXE 1: ESPÈCES SUR LE SITE DES AMBURNEX Espèce
Couvert relatif cumulé
Fréquence
Trifolium repens L.
100.00 %
100.00 %
Festuca nigrescens L.
79.54 %
97.44 %
Taraxacum officinale F. H. Wigg
59.87 %
100.00 %
Ranunculus acris friesianus L.
41.80 %
100.00 %
Plantago media L.
34.87 %
100.00 %
Leontodon species L.
30.27 %
100.00 %
Agrostis capillaris L.
25.83 %
100.00 %
Carum carvi L.
21.77 %
100.00 %
Plantago atrata L.
17.73 %
100.00 %
Poa pratensis L.
14.17 %
100.00 %
Trifolium pratense L.
11.01 %
94.87 %
Prunella vulgaris L.
8.46 %
82.05 %
Alchemilla monticola L.
6.93 %
100.00 %
Cardamine pratensis L.
5.51 %
100.00 %
Achillea millefolium L.
4.47 %
74.36 %
Polygonum bistorta L.
3.66 %
41.03 %
Plantago major L.
2.94 %
76.92 %
Cerastium fontanum vulgare Baumg.
2.36 %
97.44 %
65
ANNEXE 2: SUBFUNC TEAM
