Agraphyt NV Torhoutbaan 89 B8480 Ichtegem, België. tel + 32 50 703099 Fax + 32 50 703084 www.agraphyt.eu
[email protected]
HET VERHAAL ACHTER CALCIET DE ROL VAN CALCIUM IN DE BODEM EN PLANT pH Algemeen Calcium in planten is vergelijkbaar met calcium in de mens – het is essentieel voor een goede groei en structuur. Calcium beweegt zich niet doorheen de plant, eens het is opgenomen door celwand, gaat de calcium er moeilijk weg. De gezondheid en integriteit van de celmembranen is zeer kritisch voor de overleving van de plant en het is zeer goed bekend dat de celmembranen niet kunnen standhouden zonder voldoende toevoer van calcium.1 Opdat de plant kan groeien heeft deze een betrouwbare toevoer van calcium nodig. De natuur zorgt ervoor dat calcium - opgelost in water - zich via de wortels langs de stengel in de bladeren terechtkomt. Doordat het water door de ganse plant circuleert, geraakt het opgeloste calcium op de plaatsen waar het nodig is om de plant de intercellulaire structurele rigiditeit te geven. Deze calcium toevoer cycli gebeuren telkens op en neer gedurende de volledige dag, dalend tot een minimum tijdens de nacht. Figuur 12:
1
Fact Sheet No. 121 • Revised 07/2005, A & L Canada Laboratories • 2136 Jetstream Rd. • London, ON N5V 3P5 • 519-457-2575 • www.alcanada.com 2
Indicators of physiological functions, growth and structure linked to biogeochemical processes and Calcium support, Mclaughlin & Wimmer, 1999.
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
1
Als het calcium op het membraanniveau gedaald is, dan krijgen deze membranen gaten, resulterend in het verlies van celonderdelen die eventueel de dood van de cel of plantweefsel tot gevolg kunnen hebben. Calcium is niet alleen de integrale component van de celwand maar is ook de ‘lijm’ die de cellen bij elkaar houdt via pectine bindingen tussen die cellen. Naast de rol van calcium in de celstructuur, speelt calcium ook een rol in het reguleren van verschillende cel en plant functies als een secondaire boodschapper. Deze functie als een secondaire boodschapper zorgt onder andere voor nutriëntenopname tot verandering in celstatus om de plant te helpen reageren op de impact van omgeving en ziekte invloeden. Bodem pH versus plant calcium behoefte Aanpassing van de pH, gebaseerd op bodemtesten, is een beginvoorwaarde in bodemvruchtbaarheid en -ontwikkeling. Zonder een goede bodem pH kan niets in relatie tot nutriënten opname van planten en het voedingsaanbod van de bodem goed werken. Echter zou men veel meer dan enkel de pH moeten opmeten, daar pH niet altijd een indicatie geeft van de calcium niveaus in de bodem. In veel gevallen is het zo dat als bodemtesten aantonen dat de pH boven de 6,2 is, een buffer pH meting niet gedaan wordt. In het geval dat een gewas calcium nodig heeft voor zijn kwaliteit is de totale calcium beschikbaarheid belangrijker dan bodem pH. De ideale saturatie verhouding voor calcium ligt rond de 70% voor de meeste gewassen, voor bepaalde gewassen zelfs nog hoger. Een bodem die een Cation Exchange Capacity (C.E.C) onder 7, een pH van 6,4 en een buffer pH van 6,9 heeft, heeft een calcium percentage van rond de 60%, wat dus niet voldoende is voor de meeste gewassen. Bodems met een C.E.C. tussen de 7 en 15 met een buffer pH van 6,9 komen aan een waarde van 70%. Bodems met een C.E.C. groter dan dat hebben een pH nodig van rond de 6,6 tot 6.7 om een afdoend calcium toevoer te hebben. Deze bodems met een buffer pH van 6,9 zouden enkel rond de 65% calcium hebben, wat niet voldoende is in de meeste gevallen. De rol van magnesium in bodem pH In veel bodems wordt de pH verhoogd door onder andere calcium. Magnesium zal de pH veel intenser beïnvloeden en verhogen dan calcium. Dus zelfs als de pH binnen de limieten ligt, kan het calcium niveau onvoldoende zijn voor goede landbouw. Het behouden van een goede balans tussen calcium en magnesium niveaus vereist een goed begrip van de verschillen tussen bodem types en voorspelbaar beschikbaarheid van kationen. De volgende tabel geeft een inzicht in de correlatie tussen deze factoren3: Tabel 1: C.E.C
Optimale saturatie Ca verhouding in %
Optimale Ca – Mg verhouding
Optimale K – Mg verhouding
<7
70%
3:1
0,2-0,35
7-15
70%
5:1
0,2-0,35
>25
70%
6:1
0,2-0,35
3
Fact Sheet No. 121 • Revised 07/2005, A & L Canada Laboratories • 2136 Jetstream Rd. • London, ON N5V 3P5 • 519-457-2575 • www.alcanada.com
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
2
In gedachten houdend dat het behouden van de Kalium-Magnesium verhouding geen gemakkelijke taak is, helpt deze balans de verschillende productie elementen te identificeren. De productie elementen die noodzakelijk zijn bij het groeien van gewassen die hun waarde kennen door hun kwaliteit en houdbaarheid, meer dan door hun totale opbrengst. Het corrigeren van deze niveaus is een zaak van bodemcontrole. De relatie tussen calcium en bodem, plant en cellulaire mechanismen Volgens M. Henkart, directeur van de NSF’s afdeling van moleculaire en cellulaire biowetenschappen, is calcium de hoofdregulator van vitale fysiologische functies bij zowel planten als dieren. De ontdekking van deze relatie tussen calcium en de bodem, plantencellen en cellulaire mechanismen werpt nieuw licht op de rol van het belang van dit mineraal in plantengroei en ontwikkeling.4 Planten gebruiken moleculaire sensoren en chemische boodschappers om de voorraad en distributie van vitale nutriënten zoals water en calcium bij te houden en te regelen. Om calcium sensoren te volgen in de laboratoriumplant Arabidopsis, gebruikten Pei en zijn collega’s moleculen die eigenlijk uit kwallen afkomstig zijn maar dat licht emitteert in de nabijheid van calcium. Om de rol van de calcium sensoren te verminderen gebruikten de wetenschappers een veranderde versie van deze eiwit sensor. Dit deed het effect van de calcium sensoren teniet. Volgens Pei, de sensors proberen te detecteren hoeveel calcium er is en coördineren dat niveau met de groei en de ontwikkeling. Als de sensoren ontdekken dat er niet voldoende calcium is, kunnen ze de plant een signaal geven om niet meer te groeien, ten minste tot deze meer calcium krijgt. Meting van calcium niveaus in planten Uit voorgaande kan men zich gaan afvragen in welke mate de calcium reserves van de plant gedaald zijn. Alleen een paar vergelijkende studies werden gemaakt, daar in het verleden dit probleem zich niet stelde. Echter, metingen gemaakt door de Zwitsers multinational CibaGeigy in 1985, hernieuwd in 1996 en 2002 door respectievelijk het Lebensmittellabor in Karlsruhe en het Oberthal Sanatorium in Duitsland, geven duidelijk de trend weer van de calcium, magnesium en vitamineniveaus in een selectie van groenten en fruit. Een uittreksel van deze studie ziet u in tabel 2: Tabel 2: Groente / fruit
Meting in mg/ 100g
1985
1996
2002
1985-2002
Broccoli
Ca
103
33
28
-73%
Mg
24
18
11
-55%
Ca
56
34
22
-51%
Mg
26
22
18
-31%
Ca
14
4
3
-78%
Mg
27
18
14
-48%
Ca
21
18
12
-43%
Snijbonen
Aardappel
Aardbei 4
The National Science Foundation (NSF) March 9th, 2007, Zhen-Ming Pei, Duke university Journal of Science.
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
3
Vitamine C
60
13
8
-87%
De resultaten zijn onruststellend voor zowel de calcium als de magnesium niveaus, scherp dalend sinds 1985.5 Zoals hierboven aangehaald veroorzaakt een tekort aan de plantreserve gebrek aan cel integriteit, de plant kwetsbaar makend voor alle soorten predatoren. Niet alleen ziektes en insect invasies moeten vernoemd worden als gevolg van de verzwakking van het immuniteitstelsel, maar ook de effecten van barre weersomstandigheden zoals sterke wind kunnen een volledige oogst in minuten verwoesten. Factoren verantwoordelijk voor het calcium gebrek in planten: De schuldige verantwoordelijk voor dit gebrek is voor een groot deel de zure regen – voortkomend uit verschillende industriële bronnen – omdat dit fenomeen de calcium balans in planten verstoort. Het vermindert zowel het calcium gehalte in de bladeren als in de grond. Een correlatie van deze getallen met de NSF studie van 2007 doet ons besluiten dat er nog genoeg calcium in de plant is om verder te leven, alhoewel de zure regen veel van deze calcium reserves opslorpt. Echter de sensoren in de plant kunnen misleid worden, waarbij de verkeerd geïnterpreteerde ‘minder’ als ‘te weinig calcium’ aanzien wordt. Dit veroorzaakt onnoodzakelijk een signaal voor groeistop. Sommige bodems verloren meer dan 75 procent van hun calcium reserves gedurende de laatste eeuw.6 Een manier om hierop te antwoorden is om extra calcium aan de bodem toe te voegen, zodat de calcium sensoren in de plant de “minder calcium” als “ juist genoeg” interpreteren – de planten aldus de kans gevend nieuwe celwanden aan te maken. Positionering van Oenosan® in de calcium balans in bodem, plant en zijn cellulaire mechanismen Zoals verder in dit handbook zal aangetoond worden, is tijd niet aan onze kant en een biologische kortere weg met een omzeiling van het wortelsysteem is een eis om de calcium balans op een effectieve manier te herstellen. Dit kan bekomen worden door de micronisatie van calciet, aldus een directe intercellulaire calcium injectie te geven in de bladeren. Dit is beloond met een groei van het aantal chloroplasten die een diepere groene kleur van de bladereren veroorzaken. Het gebruik van Oenosan® heeft veel voordelen in vergelijking met de N-P-K meststoffen en andere bodemverbeteraars: -
De natuurlijke processen in planten voor het verwerven van calcium reserves door het wortelsysteem en daaruit volgend de distributie naar de bladeren wordt gecomplimenteerd door de bladbemesting via de huidmondjes. Alhoewel dit nieuwe technologie is, geeft het een onmiddellijke impact op het calcium niveau zodat de celintegriteit hersteld wordt.
-
De 2,13% magnesiumoxide component helpt ook om het evenwicht te herstellen tussen calcium en magnesium.
5
Internet study Ciba Geigy 1985-1996-2002, currently under crosscheck with the Souci-Fachmann-Kraut Food Composition Tables (Germany). 6 The National Science Foundation (NSF) March 9th, 2007, Zhen-Ming Pei, Duke university Journal of Science.
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
4
-
Bladbespuiting zorgt ervoor dat het calcium evenredig verdeeld wordt over de plant en onmiddellijk opgeslagen wordt waar het nodig is. Resultaten zijn zichtbaar in een kort tijdsbestek (ongeveer 2 weken bij de meeste plantensoorten) omdat het normale toevoerproces van de wortel tot het blad omzeild wordt.
-
Een zeer nuttig neveneffect is dat de bodem pH ook positief beïnvloed wordt omdat een deel van de suspensie sowieso met het sproeien op de bodem terecht komt en of weggewassen wordt door neerslag. Het product kan ook bijdragen om de effecten van een mineralisatie van de grond te verminderen aldus de bodem revitaliserend
-
In deze optiek is het ook belangrijk om op te merken dat het gebruik van Oenosan® nooit een overdosis induceert daar het Rubisco-enzyme binnenin de plant de vraag regelt. Alle overtollige calcium is automatisch afgeslagen.
DE ROL VAN CALCIUM IN DROOGTESTRESS BESTRIJDING Algemeen Planten die leiden onder droogtestress hebben langere stengels en kleinere bladoppervlaktes over opeenvolgende oogsten vergeleken. Bij een temperatuur boven 34°C wordt de fotosynthese gestopt en zelfs omgekeerd. In sommige gevallen kan de plant zijn vruchten laten vallen om te overleven. Droogtestress gerelateerde problemen zijn te merken op lange termijn, ofwel reageert de plant sterk het volgende jaar en is serieus snoeien vereist ofwel zijn de planten zo verzwakt dat allerlei ziekten en plagen zich manifesteren. Dit was het scenario in West Europa in 2003-2004 en in Zuid Europa in 2007 met Griekenland op top. Calcium een secondaire boodschapper in droogtestress bestrijding De rol die calcium speelt in de plant is te vergelijken met een hormoon dat de verschillende celfuncties regelt. Het werkt als een secondaire boodschapper waardoor een groot aantal intercellulaire reacties veroorzaakt worden. Een dergelijke functie is het regelen van de proteïnenpomp die zorgt voor de opname en bewegingen van nutriënten van de wortels door de cellen binnen de plant. Dit proces wordt gefaciliteerde diffusie genoemd en is de manier waarop de meeste voedingsstoffen opgenomen worden door de plant. In dit proces stimuleert calcium het enzym calmoduline, die de proteïnen pomp activeert die in dit voedingsopname proces speelt. In de chlorofyl molecule in dit proteïne is er ook een katalytisch centrum van de fotosynthetische water oxidatie, die samengesteld is uit een magnesiumcalcium cluster. Wanneer licht geabsorbeerd wordt, regelt het katalytisch centrum de fotosynthese. Het gevolg is dat de fotosynthese geoptimaliseerd is als de calcium balans binnen in de plant in evenwicht is.7 In geval van een geoptimaliseerde fotosynthese heeft de plant meer reserves om barre weersomstandigheden te weerstaan. In gevallen van aanhoudende droogtes, gecombineerd met hittegolven of niet, is calcium in staat de droogtestress effecten te matigen door de stomata functies en andere cel processen te verbeteren. Omdat calciet ook de celmembranen versterkt, wordt interne verdamping in de plant beduidend verminderd. Het calciet partikel reageert als een hygroscopische kern binnen in het 7
Fact Sheet No. 121 • Revised 07/2005 A & L Canada Laboratories • 2136 Jetstream Rd. • London, ON N5V 3P5 • 519-457-2575 • www.alcanada.com
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
5
blad als de stomata zich sluiten, aldus interne verdamping verminderend. De waarden hiervan liggen tussen de 30 tot 70% vermindering in water verbruik, afhankelijk van het gewas. Alhoewel beperkt onderzoek over dit onderwerp te vinden is, wordt er aangenomen dat calcium een invloed heeft op de ontwikkeling van de ‘heat shock proteins’ (HSP) die helpen de plant droogtestress te verdragen. ZIJN BIOSTIMULATOREN HET ANTWOORD VOOR DE STEEDS GROTER WORDENDE CO2-UITSTOOT? Biostimulatie – een trendy woord - bestaat uit de activatie van intercellulaire processen binnen de plant, met als gevolg een betere gezondheid, een toenemende weerstand tegen ziekten en plagen en een betere oogstkwaliteit. Een specifieke biostimulatie is thigmo-morfogenese, het anatomisch, fysiologisch en morfologisch proces resulterend uit mechanische stimulatie van de plantcelwanden en dus ook de primaire en secondaire weefsels en plantorganen inclusief wortels en scheuten. Mechanische stimulatie kan passief gebeuren (veroorzaakt door wind, stromend en bevroren water, schurende effecten van grondpartikels, rotsen) of actief (teweeggebracht door de aanraking van dieren of mensen, zwammen, gebruik van meststoffen en fysisch contact met planten in de onmiddellijke omgeving). Thigmo-stimulatie van de plantceloppervlaktes wordt door het skelet van de plantcel waargenomen (mechanische perceptie). Mechanische perceptie van thigmo (aanraking) van de plant cellen en weefsels kan resulteren in cellulaire differentiaties en veranderingen in de vorm en de functies van de organen (morfogenese). De invloed van thigmo-morfogenese effecten op bladeren, wortel en stengel structuren mag niet genegeerd worden. Maar het werkingsprincipe van Oenosan® is veel sterker dan thigmo-stimulatie in de natuur, daar het de unieke mogelijkheid verschaft onmiddellijke toegang tot de bladeren te hebben zonder het wortelstelsel nodig te hebben. Vooraleer te antwoorden of biostimulatoren een oplossing kunnen bieden op het CO2 probleem en de globale opwarming van de aarde, moeten we eerst de grootte van het fenomeen taxeren. Een recente studie bevestigt de opwaartse migratie van vaatvormige planten van 30m per decennium of 300m per eeuw – een voetnoot in de evolutiegeschiedenis van deze planeet – en aldus een bedreiging vormend voor veel plantensoorten in de nabije toekomst.8 Een daartoe interessant onderzoek werd gepubliceerd door Della-Marta P.M., M.R. Haylock en H. Wanner in ‘The Journal of Geophysical Research’ van 3 augustus 2007 9. 54 gehomoniseerde series van maximum temperatuurswaarden van 15 Europese landen werden geanalyseerd. Hierbij komt duidelijk uit dat zomerse hittegolven zowel in temperatuur als in aantal hete dagen, verdubbeld zijn sinds 1880. 8
The upward migration of vascular plants following a climate trend in the Alps, Gilberto Parolo et Graziano Rossi, Dipartemento di Ecologia, Université de Padua (I), publication in GFÖ (Ecological Society of Germany, Austria & Switzerland) on 25 January 2007. 9
Della-Marta, P.M., M. R. Haylock, J. Lutherbach, and H. Wanner 2007, Journal of Geophysical research, volume 112, D15103, doi:10.1029/2007JD008510 – published August, 3rd 2007, By courtesy of Paul M. DellaMarta, post-doctoral research follow, Federal Office of Meteorology and Climatology Meteoswiss, Zürich
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
6
Onze planeet, onze leefwereld en onze thuis liggen echt op de wip. Het heeft geen zin om deze globale opwarming en stijgende CO2 gehaltes te ontkennen, zelfs al probeert de VS nu nog steeds de recentste studie van het IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change = interbestuurlijke werkgroep over klimaatwijziging) te manipuleren. In deze context is de inleiding van de GEO-4 editie van de Verenigde Naties expliciet: “Stel je een wereld voor waarin de verandering in de omgeving, de gezondheid van de mens en verder de fysische zekerheid, de materiële behoeften en de sociale samenhang bedreigd. Dit is de wereld omringd met steeds intensere en frequentere stormen en met verhoogde zeeniveaus. Sommige volkeren ervaren extensieve overstromingen, terwijl andere volkeren intense droogtes ervaren. Soorten sterven uit aan nooit geziene snelheden. Veilig water is meer en meer beperkt beschikbaar, de economische activiteit verhinderend. De degradatie van land brengt het leven van miljoenen mensen in gevaar. Dit is de wereld vandaag.”10
11
Uittreksel uit de studie van Della-Marta. Merk de stijging in warme dagen en de maximale lengte van de hittegolven op
Bovenstaande figuur toont aan dat de opwarming van de wereld zeer langzaam ons menselijk bestaan binnengekomen is sinds het einde van de 19e eeuw. Wetenschappers die de thesis bijvallen dat de Aarde reeds warme en koude perioden heeft doorstaan, zoals ook de miniijstijd in de Middeleeuwen, hebben gelijk. Langs de andere kant hebben we sinds het begin van onze beschaving nog nooit dergelijke opwarming ervaren. De industriële revolutie is zeker een bijdragende factor voor globale en vervuilende opwarming, maar er zijn nog andere boosdoeners. Laat ons eens de industriële landbouw beschouwen. In 1860 heeft de Duitse wetenschapper Justus von Liebig het begrip NPK bemesting (stikstof / fosfor / kalium) geïntroduceerd. Volgens zijn onderzoeken had de plant slechts deze drie elementen nodig voor een gezonde groei. Niets is minder waar : wanneer je gradueel minerale bestanddelen afbouwt, zal de plant verder groeien op een smallere basis waardoor ze gevoeliger wordt aan de aanvallen van 10
Global Environment Outlook GEO4, Section A, page 6, United Nations Environment Programma 2007.
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
7
ongedierte. De industrie reageerde op deze toestand door de introductie van een wijd gamma van insecticiden, fungiciden en bodemadditieven. Hoe dan ook, planten hebben een zeer efficiënt autodefensie mechanisme. Als zij bedreigd worden, dan verminderen zij vaak hun fotorespiratie mechanisme, gelijkaardig aan de effecten van hittestress, met kleinere blaadjes en een onregelmatige oogst tot gevolg. ‘De plant kruipt terug in de grond.’ De biomassa wordt gradueel gereduceerd. De vegetatieve massa is bijzonder belangrijk voor de productie van zuurstof en bijgevolg voor de binding van CO2 op deze planeet. Een verminderde biomassa op wereldvlak induceert hogere CO2 emissies en trekt dus de opwarming op gang: traag maar zeker zoals ook naar voor komt uit het werk van Della-Marta. Vooral de nachtelijke temperaturen zijn stijgend. Deze evolutie komt bovenop de grootschalige ontbossingen in Zuid-Amerika, Indonesië en Afrika, de explosieve groei van de bevolking wereldwijd en het wakker worden van slapende economische reuzen als China. De hoofdlijn is dat onze planeet Terra koorts heeft en dat we nu in een neerwaartse en dodelijke spiraal terechtgekomen zijn. Het verband tussen industriële landbouw en CO2 opbouw kan samengevat worden in het volgende diagram.
1860 : introductie van N-P-K meststof
Stijgende CO2niveaus en mineralisatie van de grond. De laatste grens van de industriële landbouw
Zwakkere planten trekken plagen aan; industrie reageert met pesticiden ; een dodelijke maar winstgevende vicieuze cirkel start.
Plant autodefensie : minder biomassa ; Minder CO2-binding in de atmosfeer; globale opwarming sinds 1880
Veel oplossingen werden reeds aangereikt, gaande van pure gekheid zoals tonnen ijzer in de oceanen dumpen om te proberen CO2 te binden, tot internationale conventies. Deze zijn in de meeste gevallen te gefragmenteerd en te laat. De enige korte termijn oplossing is wat in
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
8
militaire termen wordt genoemd : ‘damage control’: proberen een getorpedeerd schip drijvende te houden. Herstel van de biomassa op de wereld door middel van biostimulatoren gecombineerd met lange termijn socio-economische maatregelen is een werkbaar scenario. In plantvoedingsleer wordt calcium dikwijls aanzien als de eerste verdedigingslinie van de plant. Veel organismen die planten infecteren doen dit door indringen in het celweefsel met enzymen, gekend als pectinase, die pectine oplost. Hoe hoger het calcium gehalte in de plant, hoe hoger ook de concentratie pectine die de cellen bindt en hoe groter het vermogen om aan deze pectinase enzymes te weerstaan. In sommige gevallen is de pathogeen, die pectinase in zich meedraagt, oxaalzuur die beslag gaat leggen op calcium (uit het blad) om calciumoxalaat te gaan vormen. Bij deze gevallen kunnen verhoogde calcium gehaltes in het bladweefsel of calcium via toediening op het blad, grotendeels het vermogen van de pathogeen verminderen om het blad binnen te dringen11. Bij wereldwijde toepassing opent het gebruik van biostimulatoren, in dit geval Oenosan® een venster voor herstel van de biomassa op deze planeet in een relatief korte periode. Succes kan echter enkel worden gegarandeerd als deze actie gekoppeld wordt aan ingrijpende socio-economische maatregelen – substantiële reductie van CO2 uitstoot en belastingsvoordelen voor investeringen in projecten omtrent het verbeteren van het milieu.
CONCLUSIES Om een bruikbaar product in de landbouw op globale schaal te kunnen inzetten moet dit product voldoen aan drie voorwaarden: -
Het moet resultaten opleveren. Hoe sneller men resultaat ziet, hoe beter.
-
Het product moet kostefficiënt zijn in vergelijking met de vervangsproducten.
-
De mogelijkheid om dit product op grote oppervlaktes aan te brengen op een korte tijdsspanne is een belangrijke vereiste.
Oenosan® bezit een goede mix van deze eigenschappen. Alhoewel, er staat geen prijs op het redden van onze wonderbare planeet. Daarom beschouwen we het als onze plicht deze ontwikkeling aan het algemene publiek kenbaar te maken zodat we samen aan een houdbaar en waardevol evenwicht tussen ecologie en economie, fauna en flora - man, vrouw, kinderen en… planten.
LITERATUUR A & L Canada Laboratories. Fact Sheet No. 121 • Revised 07/2005. • 2136 Jetstream Rd. • London, ON N5V 3P5 • 519-457-2575 • www.alcanada.com. Bhunia A.K., Basu N.K., Roy D. and Banerjee S.K., 1993. Methylparathion and Benthiocarb inhibition of N2 fixation in the cyanobacterium. Department of Biochemistry, University College of Science, 35 Ballygunge Circular Road, Calcutta 700 019, India. Bishop, G. J. and C. Koncz. 2002. Brassinosteroids and plant hormone signaling. The Plant Cell Supplement 2002: S97-S110.
11
Fact Sheet No. 121 • Revised 07/2005 A & L Canada Laboratories • 2136 Jetstream Rd. • London, ON N5V 3P5 • 519-457-2575 • www.alcanada.com
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
9
Della-Marta, P.M., M. R. Haylock, J. Lutherbach, and H. Wanner 2007, Journal of Geophysical research, volume 112, D15103, doi:10.1029/2007JD008510 – published August, 3rd 2007, By courtesy of Paul M. DellaMarta, post-doctoral research follow, Federal Office of Meteorology and Climatology Meteoswiss, Zürich Global Environment Outlook GEO4, Section A, page 6, United Nations Environment Programma 2007. Hirschi Kendal D. The Calcium Conundrum. Both Versatile Nutrient and Specific Signal. United States Department of Agriculture/Agricultural Research Service Children's Nutrition Research Center, and Department of Human and Molecular Genetics, Baylor College of Medicine, Houston, Texas 77030; and Vegetable and Fruit Improvement Center, Texas A&M University, College Station, Texas 77845. Jaffe, M. J. 1973. Thigmomorphogenesis: the response of plant growth and development to mechanical stimulation. Planta 114: 143-157. Jaffe, M. J., A. C. Leopold, and R. C. Staples. 2002. Thigmo responses in plants and fungi. American Journal of Botany 89(3): 375-382. Larkindale Jane and Knight Marc R. Protection against Heat Stress-Induced Oxidative Damage in Arabidopsis Involves Calcium, Abscisic Acid, Ethylene, and Salicylic Acid. Department of Plant Sciences, University of Oxford, South Parks Road, Oxford OX1 3RB, United Kingdom. Mclaughlin & Wimmer. Indicators of physiological functions, growth and structure linked to biogeochemical processes and Calcium support. 1999. Parolo G and Rossi G. The upward migration of vascular plants following a climate trend in the Alps. Dipartemento di Ecologia, Université de Padua (I), publication in GFÖ (Ecological Society of Germany, Austria & Switzerland) on 25 January 2007. Read, J. and A. Stokes. 2006. Plant biomechanics in an ecological context. American Journal of Botany 93(10): 1546-1565. Telewski, F. W. 2006. A unified hypothesis of mechanoperception in plants. American Journal of Botany 93(10): 1466-1476. Zhen-Ming Pei. The National Science Foundation (NSF) March 9th, 2007. Duke university Journal of Science Zhao Hui-Jie and Tan Ji-Fang , 2005. Cross stress of heat and high irradiance (HI) resulted in the accumulation of active oxygen species and photo-oxidative damage to photosynthetic apparatus of wheat leaves during grain development. College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan, 450002, P.R. China.Zullo, M. A. T. and G. Adam. 2002. Brassinosteroid phytohormones - structure, bioactivity and applications. Brazilian Journal of Plant Physiology 14(3): 143-181.
3-3-2010 Copyright Agraphyt NV
10