Hersenen en gedrag Evolutie, biologie en psychologie
Max van der Linden
Boom Amsterdam
8170_hersenen en gedrag.indd 3
04-02-14 13:32
Ondanks de nodige naspeuringen, zijn wij er niet in geslaagd alle rechthebbenden van illustratiemateriaal te achterhalen. Wie rechthebbende meent te zijn, wordt verzocht zich in verbinding te stellen met de uitgever. © 2006, M.A. van der Linden p/a Uitgeverij Boom, Amsterdam Tweede, herziene druk 2007 Derde druk 2012, 2014 Behoudens de in of krachtens de Auteurswet van 1912 gestelde uitzonderingen mag niets uit deze uitgave worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch door fotokopieën, opnamen of enig andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever. Voorzover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikelen 16h t/m 16m Auteurswet 1912 jo. Besluit van 27 november 2002, Stb 575, dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde vergoeding te voldoen aan de Stichting Reprorecht te Hoofddorp (postbus 3060, 2130 kb, www.reprorecht.nl) of contact op te nemen met de uitgever voor het treffen van een rechtstreekse regeling in de zin van art. 16l, vijfde lid, Auteurswet 1912. Voor het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16, Auteurswet 1912) kan men zich wenden tot de Stichting pro (Stichting Publicatie- en Reproductierechten, postbus 3060, 2130 kb Hoofddorp, www.cedar.nl/pro). No part of this book may be reproduced in any way whatsoever without the written permission of the publisher. Verzorging omslag René van der Vooren Verzorging binnenwerk H&R Communicatieve Vormgeving, Purmerend Afbeelding omslag pet-scan uit N.C. Andreasen, (2001). Brave new brain. Conquering mental illness in the era of the genome, New York: Oxford University Press. Foto auteur Edwin Verhoeven
8170_hersenen en gedrag.indd 4
isbn
978 90 8506 1380
nur
770
04-02-14 13:32
Inhoud
Over het boek 9 Proloog: Een schitterend ongeluk? 13
1 Van nul tot nu: Een beknopte geschiedenis van de cognitieve neurowetenschap 18 Introductie 18 De Oudheid: Het hart versus het brein 20 De Middeleeuwen en de Renaissance: Naar lokalisatie van mentale functies 21 De zeventiende eeuw: Het begin van de moderne wetenschap van het brein 22 De achttiende eeuw: Elektriciteit en het brein 24 De negentiende eeuw: Corticale lokalisatie van functies 25 De negentiende eeuw: Evolutie, genen en gedrag 27 De negentiende eeuw: Het begin van de wetenschappelijke psychologie 29 De negentiende eeuw: De neurondoctrine 31 De twintigste eeuw: Neurotransmitters en psychofarmaca 32 De twintigste eeuw: Het kraken van de dna-code 34 De twintigste eeuw: De ontwikkeling van de cognitieve wetenschap 37 De twintigste eeuw: Het ontstaan van de cognitieve neurowetenschap 39 Conclusie: Oude wijn, nieuwe kruiken? 42 2 Het brein als zakmes: Evolutie, hersenen en gedrag 46 Introductie 46 Darwins gevaarlijke idee: Selectie en adaptatie 48 Seksuele selectie 52 Evolutie na Darwin 55 Het allereerste begin: De cognitieve archeologie 59 Het brein als zakmes: Uitgangspunten van de evolutionaire psychologie 62 Levenslijnen: Het belang van ontwikkeling 67 Conclusie: Evolutionaire psychologie naar de letter of naar de geest? 71
8170_hersenen en gedrag.indd 6
04-02-14 13:32
3 Het hiërarchische brein: Functionele neuroanatomie en hersenontwikkeling 73 Introductie 73 Vorm en functie van het neuron 75 De functionele macroanatomie van het brein 82 De ontogenetische ontwikkeling van het brein 90 De fylogenetische ontwikkeling van het brein 91 4 Zinnen en geest: Visuele perceptie en selectieve aandacht 95 Introductie 96 De anatomie van het oog 97 De neurale basis van visuele waarneming 102 Het bundelingsvraagstuk 106 Selectieve aandacht 108 Conclusie: Een gorilla op het basketbalveld 112 5 Op zoek naar het engram: De neurale neerslag van het geheugen 115 Introductie 115 Het werkgeheugen 116 Het expliciete langetermijngeheugen 120 Het impliciete langetermijngeheugen 124 De moleculaire opslag van herinneringen 129 Conclusie: Een geheugen als een garnaal 133 6 De wijze slaper: Hersenen, slaap en leren 136 Introductie 136 Waarom slapen we? 137 De chronobiologie van waken en slapen 139 De neurofysiologie van slaap 142 Slaap en cognitie 146 Conclusie: Slaap je intelligent 149 7 Rennen voor de beer! Het emotionele brein 152 Introductie 152 De evolutie van emoties 156 Emotie in het brein 159 Stress, de hpa-as en het brein 164 Psychopathologie en het brein 165 Conclusie: ‘Dat kan ik niet uitleggen, dat is een gevoel’ 170
8170_hersenen en gedrag.indd 7
04-02-14 13:32
8 Het taalinstinct: Evolutie, taal en het brein 174 Introductie 174 Wat is taal? 176 Taal en het brein 178 Taal bij dieren 182 De evolutie van taal 185 Conclusie: Het ijsjesneuron 189 9 Zetel der beschaving? De prefrontale cortex 192 Introductie 194 Anatomie en ontwikkeling 195 Werkgeheugen 198 Doelgericht gedrag 200 Intelligentie 203 Sociaal gedrag 204 Conclusie: ‘Mea culpa, mea maxima culpa’ 209 10 Bewustzijn: Van filosofie naar empirie 213 Introductie 213 Wat is het bewustzijn? 215 Filosofische perspectieven 217 Neurobiologie van het bewustzijn 222 Bewuste versus onbewuste verwerking 226 Waarom zijn we bewust? 230 Conclusie: Zijn wij (zelf)bewuste automaten? 231
Epiloog: Een brein op een stokje 235
Appendix: Beelden van het brein 241 Beeldvormende technieken bij dieren 241 Beeldvormende technieken bij mensen 244
Register 255
8170_hersenen en gedrag.indd 8
Over de auteur 264
04-02-14 13:32
Over het boek
Met het spreekwoord ‘Veel boeken lezen is een kwelling des geestes’ raadt men mensen af te streven naar wijsheid en nieuwe kennis. In het spreekwoordenboek kon ik helaas niet goed vinden waarom men dit zou adviseren. Misschien omdat mensen er (te) kritisch door worden. Wellicht heeft het ook te maken met de relativiteit van onze kennis. Wat we nu voor waar aannemen, kan over een aantal decennia naar de prullenbak verwezen zijn. We zouden het ook letterlijker kunnen opvatten. Het lezen van veel boeken zorgt voor hoofdpijn, schele ogen, slapeloze nachten en plotselinge inzichten op de vreemdste momenten. Het heeft mij er niet van weerhouden dit boek te schrijven. Het is het resultaat van een lange en soms inspannende zoektocht in heel veel boeken naar kennis over onszelf. Waarom denken en handelen we zoals we doen? Hoe werken hersenen en gedrag hierin samen? Hoe hebben wetenschappers vanuit verschillende disciplines hierover nagedacht? Wat voor experimenten hebben ze uitgevoerd om uitspraken over dit grootse raadsel te doen? Met dit boek pretendeer ik echter in geen enkel opzicht een definitief antwoord hierop te geven. Het is slechts een overzicht van de meeste recente methoden en theorieën die verschillende wetenschappers in een steeds intensiever samenwerkingsverband hebben ontwikkeld en geformuleerd. Deze gezamenlijke expeditie noemt men al enige tijd de cognitieve neurowetenschap. De cognitieve neurowetenschap is een paraplu waaronder vele soorten wetenschappers – biologen, psychologen, taalkundigen, computerwetenschappers, chemici, natuurkundigen, filosofen en technici – samenwerken om de relatie tussen hersenen en gedrag te leren kennen. Deze wetenschap kenmerkt zich daarmee door een grote mate van interdisciplinariteit. Onderscheidt de cognitieve neurowetenschap zich dan alleen maar door een gezamenlijk doel en interdisciplinaire samenwerking? Nee, er zijn meer in het oog springende kenmerken van deze onderneming. Zo hebben nieuwe methoden, zoals beeldtechnieken (fmri, meg) en computersimulaties over
het boek
8170_hersenen en gedrag.indd 9
04-02-14 13:32
gezorgd voor een spectaculaire groei van de cognitieve neurowetenschap (zie appendix). De mooie plaatjes hebben een grote aantrekkingskracht op iedereen die betrokken is bij het wetenschappelijk bedrijf. Niet alleen de wetenschappelijke tijdschriften, maar ook de populaire tijdschriften, kranten, uitgevers en televisie lopen warm voor onderwerpen als: ‘We weten nu waar de plek voor liefde zich bevindt!’ of: ‘Een vlekje in het brein van een persoon met smetvrees’. Mede hierdoor wil een steeds groter aantal studenten zich bezighouden met de vragen die centraal staan in deze discipline. De nieuwe methoden van de neurowetenschap zijn echter niet zo revolu tionair als ze lijken. Er zijn al heel lang verschillende methoden om de relatie tussen het actieve brein en gedrag te onderzoeken. Zo werd er in de Oudheid al klinisch onderzoek gedaan bij mensen met beroertes. Het probleem bij deze observaties is dat schade aan het brein door infarcten of beroertes zelden anatomisch zuiver is. Vaak zijn meerdere gebieden aangetast. Dat vermindert de exactheid van de uitspraken over de functies van de aangetaste gebieden. Later is men in de breinen van overleden mensen gaan snijden. Tussen 1900 en nu zijn er verschillende voorlopers van de moderne beeldtechnieken ontwikkeld, zoals röntgenstraling, e.e.g. en het angiogram. Met dierexperimenteel onderzoek kunnen onderzoekers veel exacter onderzoek doen. Het voordeel van dieren is dat er experimenten mee uitgevoerd kunnen worden die nooit bij mensen gedaan mogen worden. Men kan op heel precieze wijze in heel kleine gebieden meten of functies uitschakelen. Ondanks strenge ethische regels gebeuren er met dieren, zoals in het boek zal blijken, soms heel akelige dingen. Het nadeel van dierexperimenteel onderzoek is dat het brein van bijvoorbeeld een rat of een aap niet exact hetzelfde is als het brein van de mens. Dat levert soms een moeilijke vertaalslag op. Het grote pluspunt van de nieuwe beeldtechnieken is dus vooral dat er bij mensen steeds exactere scans gemaakt kunnen worden van het actieve brein. Ze leveren vooral een wetenschappelijke meerwaarde op. Het is niet zo dat we eerst blind waren en nu ineens kunnen zien. Bovendien levert een nieuwe methode om het brein te zien niet automatisch goede wetenschap op. In de beginjaren van de hersenscans was veel cognitief neurowetenschappelijk onderzoek niet heel goed. Mensen werden onder een scanner gelegd, kregen een taakje te doen en er lichtte wel ergens een gebiedje op. Dat kwam vaak zonder problemen in Science of Nature. Een dergelijke opzet doet geen recht aan de complexiteit van ons denken en het orgaan dat daarvoor verantwoordelijk is. Het is belangrijk dat de experimenten vanuit een goede theorie starten
8170_hersenen en gedrag.indd 10
hersenen en gedr ag
04-02-14 13:32
en zorgen voor een opzet die recht doet aan de complexiteit van de vele netwerken die samenwerken voor een bepaalde functie. Er is zelden, zoals we in dit boek ook zullen zien, één gebied voor één bepaalde functie. Er zijn gebieden die een belangrijke rol vervullen in taal of geheugen, maar ze doen dit altijd samen met andere gebieden. Bovendien blijkt er tussen mensen variatie te zijn. De populaire media en slechte wetenschap geven ons dus vaak een lekker, hapklaar artikeltje dat weinig toevoegt aan een serieus debat. Niet alleen door de nieuwe methoden onderscheidt de cognitieve neurowetenschap zich van andere hersen- en cognitieve wetenschappen, maar ook door het grootschalige en mondiale karakter ervan. Cognitieve neurowetenschap is big science. Steeds meer geld en middelen worden gereserveerd voor dit soort onderzoek. De samenwerkingsverbanden tussen wetenschappers worden ook steeds internationaler. De hoeveelheid gegevens die geanalyseerd dient te worden, is zo groot dat er zelfs al mondiale databanken zijn opgericht. Dit boek geeft een overzicht van de methoden en theorieën die nu in zwang zijn bij cognitieve neurowetenschappers. Het bestaat uit tien hoofdstukken die elk een belangrijk onderwerp van de cognitieve neurowetenschap behandelen. In de proloog zal ik allereerst de mens een plek geven tussen al die bijzondere organismen die op deze aarde leven. Wat zijn nu de typische kenmerken van de Homo sapiens? Het eerste hoofdstuk geeft vervolgens een historisch overzicht van de belangrijkste methoden en theorieën van de afgelopen 2500 jaar. De huidige wetenschappers zijn schatplichtig aan de mensen die in dit hoofdstuk voor het voetlicht komen. Dan volgen hoofdstukken over respectievelijk evolutie, anatomie, perceptie en aandacht, geheugen, slaap, emotie, taal, de prefrontale cortex en bewustzijn. Juist op deze gebieden heeft de cognitieve neurowetenschap de meeste ontwikkeling laten zien. Toch zorgt een natuurwetenschappelijke, reductionistische visie op de mens ook voor blinde vlekken. In de epiloog komt een aantal van deze problemen aan bod. Hoewel het boek pretendeert een adequaat overzicht te geven van de belangrijkste onderwerpen, zijn er veel zaken die slechts kort aan de orde komen. Voor de lezer die meer wil weten over een bepaald onderwerp, heb ik aan het eind van ieder hoofdstuk een lijst met geraadpleegde literatuur opgenomen. De aanbevolen literatuur is voorzien van een sterretje. In het boek gebruik ik soms de term menselijke geest. De term geest heeft in de Nederlandse taal veel betekenissen en associaties. Daarom lijkt het me zinvol aan te geven hoe ik de term gebruik. ‘Geest’ vat ik in dit boek op als onze cognitieve vermogens, ons denken. Het is goed te vergelijken over
het boek
8170_hersenen en gedrag.indd 11
04-02-14 13:32
met de Engelse term mind. Van Dale relateert mind aan aandacht, verstand, wil, gevoel, denkwijze en herinnering. Allemaal belangrijke onderwerpen van de cognitieve neurowetenschap. In het Nederlands heeft geest vaak een spirituele of religieuze betekenis. Het wordt geassocieerd met het hogere, het niet-stoffelijke of het goddelijke. Dergelijke associaties zou ik graag willen uitsluiten als ik in dit boek het woord geest gebruik. Daarnaast neem ik geen stelling in de discussie over hoe geest en lichaam zich verhouden. Ik wil me niet scharen in het kamp van de dualisten die de geest beschouwen als een onstoffelijke entiteit. Net zomin als ik me trouwens een overtuigd monist voel. De exacte relatie tussen ons denken en ons lichaam blijft een van de grootste raadsels van de cognitieve neurowetenschap anno 2005. Een boek schrijf je niet alleen. Ik ben door vele mensen geholpen bij allerlei inhoudelijke en praktische zaken. Ondanks deze onschatbare hulp kunnen er nog fouten of onzorgvuldigheden in de tekst geslopen zijn. Deze vallen geheel onder mijn verantwoordelijkheid. In willekeurige volgorde wil ik de volgende mensen bedanken: Edwin Verhoeven, Janneke Wolters, Yda Smets, Jos van Berkum, Bob Bermond, Annemie Ploeger, Willem Frankenhuis, alle medewerkers van de opleiding Psychobiologie (Biomedische Wetenschappen, Universiteit van Amsterdam), Paul Eling, Menno Witter, Jacob Jolij, Hilde Geurts, Winnie Hofman, Steph Menken, Maurits van der Molen en Marloes de Jong. Utrecht, december 2005
8170_hersenen en gedrag.indd 12
hersenen en gedr ag
04-02-14 13:32
