Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Bárdos, László Húsvéth, Ference Kovács, Melinda
Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Bárdos, László Húsvéth, Ference Kovács, Melinda Publication date 2007 Szerzői jog © 2007 Bárdos László – Husvéth Ferenc – Kovács Melinda
Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Tartalom Előszó ............................................................................................................................................. xvii 1. A testi szerveződés ......................................................................................................................... 1 1. 1.1. Az állati test szerveződése .............................................................................................. 1 1.1. Az általános életjelenségek, az anyagcsere (metabolizmus) ..................................... 1 1.2. A sejtek felépítése. A sejtek közötti kapcsolatok ...................................................... 1 1.3. A membránnal határolt területek szerepe a sejtanyagcserében ................................. 3 1.4. Sejtek közötti kapcsolatok ........................................................................................ 4 1.5. Sejtplazma – sejtszervek – sejtmag .......................................................................... 5 1.6. A sejt anyagcseréje ................................................................................................... 5 1.7. A belső környezet állandósága ................................................................................. 6 1.8. Az állati szervezet organizációs szintjei ................................................................... 6 2. 1.2. Az állati test tájékai ........................................................................................................ 8 2.1. Nevezéktan (nómenklatúra), irányok jelölése a testen .............................................. 8 2.2. Az állati test tájékai ................................................................................................ 10 2. A test támasztása és mozgatása .................................................................................................... 12 1. 2.1. Csonttan ....................................................................................................................... 12 1.1. Részletes csonttan ................................................................................................... 15 1.2. A törzs csontjai ....................................................................................................... 18 1.3. A végtagok csontjai ................................................................................................ 20 1.4. A madarak csontváza (2.1.19. ábra) ....................................................................... 29 1.5. A csontok összeköttetései ....................................................................................... 31 2. 2.2. Az izmok anatómiája .................................................................................................... 33 2.1. Részletes izomtan ................................................................................................... 34 2.2. Bőrizmok ................................................................................................................ 35 2.3. Az elülső végtag izmai ........................................................................................... 35 2.4. A hátulsó végtag izmai ........................................................................................... 37 2.5. A törzs izmai ........................................................................................................... 39 2.6. A fej izmai .............................................................................................................. 41 2.7. A házimadarak izmai (2.2.11. ábra) ....................................................................... 41 2.8. Statika ..................................................................................................................... 44 2.9. Dinamika ................................................................................................................ 46 3. 2.3. Izomélettan ................................................................................................................... 46 3.1. A harántcsíkolt izom szerkezete ............................................................................. 46 3.2. Az izomműködés vizsgálata ................................................................................... 49 3.3. A simaizom ............................................................................................................. 52 3.4. A sima és harántcsíkolt izom működése közötti főbb különbségek ....................... 53 3. A szervezet létfenntartása ............................................................................................................. 54 1. 3.1. Az emésztőszervek és az emésztés ............................................................................... 54 1.1. Az emésztőkészülék (apparatus digestorius) .......................................................... 54 1.2. Az előbél ................................................................................................................. 54 1.3. A szájüreg (cavum oris) .......................................................................................... 54 1.4. A nyálmirigyek ....................................................................................................... 60 1.5. A garat (pharynx) .................................................................................................... 61 1.6. Az emésztőcső (canalis alimentarius) ..................................................................... 62 1.7. Az emésztés ............................................................................................................ 74 1.8. Az emésztőkészülék működése .............................................................................. 75 1.9. A madár emésztőkészüléke ..................................................................................... 95 1.10. A madár emésztése ............................................................................................... 99 2. 3.2. A szervezet folyadékterei és a vér .............................................................................. 101 2.1. A vér ..................................................................................................................... 101 2.2. Immunológiai alapok ............................................................................................ 111 3. 3.3. A keringési rendszer szervei és működésük ............................................................... 119 3.1. A vérérrendszer ..................................................................................................... 119 3.2. A szív .................................................................................................................... 120 3.3. A nyirokérrendszer ............................................................................................... 124 3.4. A szívműködés és a vérkeringés élettana .............................................................. 125
iii Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 3.5. A vérkeringés hemodinamikája ............................................................................ 4. 3.4. A légzőkészülék, a légzés és a gázcsere ..................................................................... 4.1. A légzés és a gázcsere .......................................................................................... 4.2. A madarak légzőkészülékének és légzésének sajátosságai ................................... 5. 3.5. A kiválasztás szervei és folyamatai ............................................................................ 5.1. A húgyszervek felépítése ...................................................................................... 5.2. A vizeletkiválasztás, a vesék élettani szerepe ....................................................... 5.3. A házimadarak kiválasztásának sajátosságai ........................................................ 4. Az életműködések szabályozása ................................................................................................. 1. 4.1. Az idegrendszer felépítése és alapvető működése ...................................................... 1.1. A központi idegrendszer felépítése ....................................................................... 1.2. A gerincvelő felépítése ......................................................................................... 1.3. Az agyvelő felépítése ............................................................................................ 1.4. A környéki idegrendszer felépítése ....................................................................... 1.5. Alapvető idegrendszeri folyamatok ...................................................................... 1.6. A gerincvelő működése ........................................................................................ 1.7. Az agytörzs működése .......................................................................................... 1.8. A nagyagyvelő működése ..................................................................................... 1.9. A mozgás és a testtartás szabályozása (a szomatikus idegrendszer működése) .... 1.10. Az autonóm idegrendszer ................................................................................... 1.11. Szimpatikus idegrendszer ................................................................................... 2. 4.2. Az érzékszervek és az érzékelés ................................................................................. 2.1. A látószerv és a látás ............................................................................................ 2.2. A látás folyamata .................................................................................................. 2.3. A hallás szervei és működésük ............................................................................. 2.4. A hang érzékelése ................................................................................................. 2.5. Az egyensúlyozás készüléke és működése ........................................................... 2.6. A szaglás ............................................................................................................... 2.7. Az ízérzés ............................................................................................................. 2.8. A köztakaró mint érzékszerv ................................................................................ 3. 4.3. A belső elválasztású mirigyek és működésük ............................................................ 3.1. A hormonális szabályozás általános jellemzése ................................................... 3.2. A hipotalamusz-hipofízis rendszer ....................................................................... 3.3. A tobozmirigy ....................................................................................................... 3.4. A pajzsmirigy ....................................................................................................... 3.5. A mellékpajzsmirigy ............................................................................................. 3.6. A mellékvese ........................................................................................................ 3.7. A mellékvesevelő ................................................................................................. 3.8. A mellékvese működése és az adaptáció .............................................................. 3.9. A hasnyálmirigy ................................................................................................... 5. Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai ................................................................................. 1. 5.1. A táplálóanyagok felszívódásai és metabolizmusa (közti anyagcsere) ...................... 1.1. A felszívódás helye és a felszívódott molekulák elszállításának útjai .................. 1.2. A szénhidrátok felszívódása és anyagcseréje ....................................................... 1.3. A zsírok felszívódása és anyagcseréje .................................................................. 1.4. A nitrogéntartalmú anyagok felszívódása és anyagcseréje ................................... 2. 5.2. Ásványianyag-forgalom ............................................................................................. 2.1. Az ásványianyag-forgalom szabályozása ............................................................. 3. 5.3. A vitaminok anyagcseréje .......................................................................................... 3.1. A zsírban oldódó vitaminok .................................................................................. 3.2. A vízben oldódó vitaminok .................................................................................. 4. 5.4. A szervezet energiaforgalma és hőszabályozása ........................................................ 4.1. A szervezet energiaforgalmának jellemzése ......................................................... 4.2. A háziállatok hőszabályozása ............................................................................... 4.3. A külső hőmérséklethez való alkalmazkodás ....................................................... 4.4. A szélsőséges hőmérsékleti hatásokhoz való alkalmazkodás ............................... 6. A szaporodás ............................................................................................................................... 1. 6.1. Az ivarszervek és működésük .................................................................................... 1.1. A hím állatok nemi működése .............................................................................. 1.2. A nőivarú állatok szaporodási folyamatai ............................................................. iv Created by XMLmind XSL-FO Converter.
129 132 139 144 147 147 153 158 160 160 161 162 164 168 172 176 179 180 180 183 183 185 185 188 189 190 190 190 191 191 192 192 195 199 199 203 203 205 205 207 210 210 210 215 219 225 227 228 231 231 233 235 235 239 242 244 245 245 247 259
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 1.3. Sárgatest fázis ....................................................................................................... 1.4. Az ivarzás ............................................................................................................. 1.5. Az ivari ciklus hormonális szabályozása .............................................................. 1.6. A párzás, a megtermékenyítés .............................................................................. 1.7. A vemhesség élettana ........................................................................................... 1.8. Placentatípusok ..................................................................................................... 1.9. A placenta működése ............................................................................................ 1.10. A placenta hormontermelése .............................................................................. 1.11. A vemhesség hormonális háttere ........................................................................ 1.12. Az ellés ............................................................................................................... 1.13. A madarak szaporodási folyamatai ..................................................................... 1.14. A here hormontermelése ..................................................................................... 1.15. A párzás és az ondó ............................................................................................ 1.16. A madarak női nemi szerveinek felépítése és működése .................................... 1.17. Az oogenezis és a tüszőérés ................................................................................ 1.18. A petefészek hormontermelése ........................................................................... 1.19. A tojásképződés folyamata ................................................................................. 1.20. A kotlás és szabályozása ..................................................................................... 2. 6.2. A tejmirigy és működése ............................................................................................ 2.1. A tejmirigy felépítése ........................................................................................... 2.2. A tejmirigy működése ..........................................................................................
v Created by XMLmind XSL-FO Converter.
266 266 266 268 269 273 275 276 276 276 277 278 278 279 283 284 284 286 287 287 292
Az ábrák listája 1.1.1. Az állati sejt vázlata (forrás: http://www.cliffsnotes.com)1. plazmamembrán, 2. citoplazma, 3. sejtmag (nucleus), 4. magvacska (nucleolus), 5. mitokondrium, 6. rögös endoplazmatikus hálózat (RER), 7. sima endoplazmatikus hálózat (SER), 8. riboszóma, 9. Golgi-készülék, 10. lizoszóma, 11. űröcske (vacuolum), 12. sejtközpont (centriolum), 13. csilló, 14. membránbefűződés vagy űröcske-membrán fúzió, 15. filamentum .................................................................................................................................... 2 1.1.2. A sejtmembrán vázlata (forrás: http://www.biologymad.com)1. foszfolipid, 2. foszfolipid zsírsav része, 3. foszfolipid poláros feje, 4. belső integráns fehérje,5. külső integráns fehérje, 6. csatornát formáló fehérje, 7. citoszkeleton, 8. szénhidrát rész ........................................................................................ 4 1.1.3. A sejtek közötti kapcsolat vázlata (forrás: http://medinfo.ufl.edu)1. záróléc (zonula occludens), 2. öv dezmoszóma vagy „ragasztó” kapcsolat (zonula adherens), 3. pont dezmoszóma vagy rugalmas kapcsolat (dezmosoma), 4. réskapcsolat (gap junction), 5. fél-dezmoszóma vagy „horgony” kapcsolat (hemidezmosoma), 6. alaphártya ......................................................................................................... 4 1.2.1. A testet felosztó síkok és az általuk kijelölt irányok Síkok: 1. fő (median) sík, 2. vízszintes (horizontalis) sík, 3. haránt (transversalis) sík. Irányok:4. fej felőli (cranialis), 5. farok felőli (caudalis), 6. hátfelé (dorsalis), 7. hasfelé (ventralis), 8. kifelé (lateralis), 9. befelé (medialis) ............................. 8 1.2.2. A fej tájékai 1. tarkótájék, 2. fejtetői tájék, 3–4. halántéktájék, 3. fültájék, 4. vakszemtájék, 5. homloktájék, 6. szemgödri tájék, 7. szemgödör alatti tájék, 8–12. az orr tájékai, 8. orrháti tájék, 9. az orr oldalsó tájéka, 10. orr-ajki tájék, 11. rágóizomtájék, 12. az állkapocsízület tájéka, 13–14. a pofa tájékai, 13. állcsonti rész, 14. állkapcsi rész, 15–17. a száj tájékai, 15. a felső ajak tájéka, 16. az alsó ajak tájéka, 17. szájrés, 18. állkapocs ágai közötti tájék, 19. fültőmirigy tájéka, 20. garattájék, 21. gégetájék, 22. a légzacskó vetülete ............................................................................................................................. 10 1.2.3. A törzs és a végtagok tájékai A nyak tájékai: 23. a nyak felső tájéka (E: sörény), 24. a nyak oldalsó tájéka, 25. torkolati barázda, 26. a nyak alsó tájéka (B: lebernyeg).A mellkas tájékai: 27. lapocka előtti tájék, 28. a hát/csigolyák/ tájéka, 29. martájék, 30. bordatájék, 31. lapockatájék, 32. szívtájék, 33. bordaív, 34. szügytájék; 35. szegycsonti tájék. A has tájékai: 36–38. előhasi tájék, 36. borda alatti tájék; 37. a lapátosporc tájéka, 38. ágyéktájék, 39–41. középhasi tájék, 39. a has oldalsó tájéka, 40. horpasz- vagy éhgödri tájék; 41. köldöktájék. 42–43. utóhasi tájék, 42. lágyéktájék, 43. haskorci redő, 44. kereszttájék, 45. fartájék, 46. a külső csípőszöglet tájéka, 47. a végbélnyílás tájéka, 48. faroktájék.A mellső végtag tájékai: a) lapockatájék, b) válltájék, c) kartájék, d) könyöktájék, e) alkartájék, f) mellső lábtőtájék, g) mellső lábközéptájék, h–j) ujjak tájéka, h) csüdízület, i) pártaízület, j) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék. A hátulsó végtag tájékai: k) csípőízületi tájék, l) combtájék, m) térdtájék, n) szártájék, o) hátulsó lábtőtájék, p) hátulsó lábközéptájék, r–t) ujjak tájéka, r) csüdízület, s) pártaízület,t) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék, u) az ülőgumó tájéka .......................................................................... 10 2.1.1. A ló csontváza (sceletum equi) 1.arckoponya (splanchnocranium), 2.agykoponya (neurocranium), 3.állkapocs (mandibula), 4. I.nyakcsigolya (atlas), 5. VIl.nyakcsigolya, 6. hátcsigolyák (vertebrae thoracales), 7. ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales), 8. keresztcsont (os sacrum), 9. I. farokcsigolya (vertebra caudalis prima), 10.lapocka (scapula), 11.karcsont (humerus), 12.szegycsont (sternum), 13.könyökcsont (ulna), 14.orsócsont (radius), 15.elülső lábtő (kéztő) carpus csontjai (ossa carpi), 16.elülső lábközép csontjai (ossa metacarpalia), 17.az elülső végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis), 18.egyenítőcsontok (ossa sesamoidea proximalia), 19.bordák (costae).Medencecsont (os coxae): 20.csípőcsont (os ilium), 21.ülőcsont (os ischiadicum), 22. fancsont (os pubis), 23.combcsont (os femoris), 24.térdkalács (patella), 25.sípcsont (tibia), 26.szárkapocs (fibula), 27.hátulsó lábtő csontjai (ossa tarsalia), 28. hátulsó lábközép csontjai (ossa metatarsalia), 29. hátulsó végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis) 12 2.1.2. A csontszerkezet 1. középdarab (diaphysis), 2. végdarab (epiphysis), 3. velőüreg, 4.kéregállomány, 5.szivacsos állomány, 6. Havers-féle csatorna, 7. Volkmann-féle csatorna, 8. osteon, 9. csontsejt, 10. csonthártya ........................................................................................................................................ 13 2.1.3. A ló koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben) .................................... 15 2.1.4. A szarvasmarha koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben) ................. 16 2.1.5. A ló koponyájának median metszete(a számok magyarázata a szövegben) ........................... 17 2.1.6. A szarvasmarha állkapocscsontja és a ló nyelvcsontja (a számok magyarázata a szövegben) 18 2.1.7. A ló ágyékcsigolyájának hátulsó felülete 1. csigolyalyuk (foramen vertebrae), 2. csigolyaárok (fossa vertebrae), 3. tövisnyúlvány (proc. spinosus), 4. harántnyúlvány (proc. transversus), 5. elülső ízületi nyúlvány (proc. articularis cran.), 6. hátulsó ízületi nyúlvány (proc. articularis caud.) ................. 18 2.1.8. A szarvasmarha és a ló bordacsontja 1. fej (caput costae), 2. nyak (collum costae), 3. gumó (tuberculum costae), 4. test (corpus costae) ..................................................................................... 19
vi Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 2.1.9. A ló szegycsontja 1. markolat (manubrium sterni), 2. test (corpus sterni), 3. szelvények (sternebrae), 4. lapátosporc (cartilago xiphoidea), 5. bordaporc (cartilago costalis) ...................... 20 2.1.10. A ló és a szarvasmarha lapockája (a számok magyarázata a szövegben) ............................. 20 2.1.11. A ló, a szarvasmarha és a sertés karcsontja (a számok magyarázata a szövegben) .............. 21 2.1.12. A ló, a szarvasmarha és a sertés alkarcsontjai (a számok magyarázata a szövegben) .......... 22 2.1.13. A szarvasmarha és a sertés mellső lábtő-, lábközép- és ujjcsontjai (magyarázat a szövegben) 23 2.1.14. A ló lábvégcsontjai(külső felület) (forrás: Reece 2005) 1. harmadik lábközépcsont (Mc3, os metacarpale tertium), 2. második lábközépcsont (Mc2, osmetacarpalesecundum), 3. felső egyenítőcsont (os sesamoideum proximalis), 4. csüdcsont (Ph1, oscompedale), 5. pártacsont (Ph2, oscoronale), 6. nyírcsont (os sesamideum distale), 7–11. patacsont (os ungulare), 7. a patacsont oldalfali felülete (facies parietalis), 8. hegyfali felület, 9. a patacsont ága, 10. a patacsont kápája (proc. extensorius), 11. hordozószél (margo solearis) ........................................................................................................... 24 2.1.15. A medenceövet alkotó keresztcsont [A ................................................................................. 26 2.1.16. A ló, a sertés és a szarvasmarha combcsontjának caudalis nézete (a számok magyarázata a szövegben) ........................................................................................................................................ 26 2.1.17. A ló és a szarvasmarha szárcsontjai (a számok magyarázata a szövegben) .......................... 28 2.1.18. A ló hátulsó lábtő- (csánk-)csontjai (a számok magyarázata a szövegben) .......................... 28 2.1.19. A házityúk csontváza 1.áll közötti csont (praemaxilla), 2. könnycsont (os lacrimale), 3. falcsont (os parietale), 4. nyakszirtcsont (os occipitale), 5.állkapocs (mandibula), 6. járomcsont (os jugale),7. négyszögű csont (os quadratum), 8. nyakcsigolyák (vertebrae cervicales), 9. összeforrt hátcsigolyák (notarium),medencecsont (os coxae): 10. csípőcsont (os ilium), 11. ülőcsont (os ischiii), 12. fancsont (os pubis), 13.farokcsigolyák (vertebrae caudales), 14.farokcsíkcsont (pygostyl), 15. lapocka (scapula), 16. villacsont (furcula), 17.hollócsőrcsont (os coracoideum), 18. bordák (costae), 19. mellcsont (sternum),20.combcsont (femur), 21. szárkapocs (fibula), 22. sípcsont (tibia), 23. összenőtt lábközépcsontok (os tarsometatarsale), 24. az első ujj csontjai (ossa digiti l.), 25. a második ujj csontjai (ossa digiti II.), 26. a harmadik ujj csontjai (ossa digiti III.), 27. a negyedik ujj csontjai (ossa digiti IV.),28.karcsont (humerus), 29. orsócsont (radius), 30. singcsont (ulna), 31. szárnytőcsontok (ossa carpi), 32. összenőtt szárnyközépcsontok (ossa metacarpi), 33. a harmadik ujj csontja (os digiti III.), 34. a második ujj csontja (os digiti II.), 35. az első ujj csontja (os digiti I.) .............................................. 29 2.1.20. Az ízület felépítése 1. ízületi fej (caput articulare),2. ízületi vápa (fovea articularis),3. ízületi tok (capsula articularis) külső, rostos rétege (stratum fibrosum), 4. az ízületi tok belső rétege (stratum synoviale), 5. ízületi nedv (synovia), 6. csont, 7. izom, 8. nyálkatömlő (bursa synovialis),9. ín (tendo) 32 2.2.1. Az izom tapadásának vázlata (több szerző nyomán) 1. csont, 2. Sharpey-féle rostok, 3. ín, 4. ínba átmenő kötőszöveti elemek, 5. izomhas, 6. izomrost, 7. a rostokat, kötegeket és nyalábokat elhatároló kötőszöveti elemek, 8. erek, idegek .................................................................................................. 33 2.2.2. Az izmok tollazottságának vázlata A – anatómiai átmérő, É – élettani átmérő, Í – ínlemez, 1. egyszerű izom, 1/a. nyugalomban, 1/b. összehúzódva, 2. tollazott izom, 3. többszörösen tollazott izom 34 2.2.3. A ló felületes izmai (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ............. 35 2.2.4. AA ló mellső lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ........................................................................................................................................ 35 2.2.5. A ló mellső lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ........................................................................................................................................ 36 2.2.6. A ló hátulsó lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ........................................................................................................................................ 37 2.2.7. A ló hátulsó lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ........................................................................................................................................ 37 2.2.8. A ló jobb oldali mellső és hátulsó lábának metszete (Kovács 1956 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ..................................................................................................................................... 38 2.2.9. A ló rekeszizmának mellüreg felőli nézete (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ........................................................................................................................................ 39 2.2.10. A hasizmok vázlata (több szerző nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ............... 41 2.2.11. A házityúk felületes izmai 1. mellcsont-nyelvcsonti izom (m. sterohyoideus), 02. nagy összetett izom (m. complexus majus), 3. hosszú nyakizom (m. longus colli), 04. csuklyásizom (m. trapezius), 05. kétfejű karizom(m. biceps brachii), 06. háromfejű karizom (m. triceps brachii), 07. a repülőhártya izma (m. tensor patagii), 08. a szárnytő hajlítója (m. flexor carpi), 09. ujjnyújtó izom (m. extensor digitorum), 10. ujjhajlító izom (m. flexor digitorum), 11–12. felületes mellizom (m. pectoralis superficialis), 13. felső fűrészizom (m. serratus dorsalis), 14. szabóizom (m. sartorius), 15. kétfejű combizom (m. biceps femoris), 16. félig hártyás izom (m. semimembranosus), 17. félig inas izom (m. semitendinosus), 18. külső vii Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai ferde hasizom (m. obliquus abdominis externus), 19. átfúrt hajlítóizom (m. perforans), 20. a lábszár ikerizma (m. gastrocnemius), 21. hosszú szárkapcsi izom (m. peronaeus longus), 22. rövid szárkapcsi izom (m. peronaeus brevis), 23. az ikerizom és az ujjhajlítók egyesült ina, 24. közös ujjnyújtó izom (m. ext. digitorum pedis communis) ........................................................................................................ 42 2.2.12. A mellső végtag statikai rendszere ↓ a testsúly 1. kétfejű karizom, 2. összekötő ínköteg (lacertus fibrosus), 3. orsói lábtőnyújtó izom, 4. a felületes ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 5. a mély ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 6. a közös ujjnyújtó izomhoz térő erősítő ínköteg ............. 44 2.2.13. A hátulsó végtag statikai rendszere 1. négyfejű combizom, 2. a térdkalácsízület hurkot képező szalagjai, 3. kétfejű lábikraizom, 4. Achilles-ín, 5. harmadik szárkapcsi izom, 6. erősítő ínsapka a sarokgumón, 7. hármas ínheveder-rendszer ...................................................................................... 45 2.3.1. A harántcsíkolt izomrost szerkezete(több szerző nyomán) ..................................................... 47 2.3.2. Az izom-összehúzódásban részt vevő fehérjék 1. vékony filamentum, 2. aktin, 3. troponin, 4. tropomiozin, 5. vastag filamentum, 6. miozin nehéz lánc (farok), 7. a miozin fej ATP-áz aktivitású része, 8. a miozinfej aktint kötő része, 9. nyaki rész ................................................................................... 47 2.3.3. A kontrakció történései az izomrostban (a számok magyarázata a szövegben) ...................... 48 2.3.4. Azonos terhelésű izom ismételt ingerlése. A számok az egymást követő ingerléseket jelzik: 1–3. az izom-összehúzódás nagysága nő (lépcső jelenség), majd 4–7. a kitérések csökkennek (fáradás) ... 50 2.3.5. Az izom energianyerése oxigénhiányos állapotban és a Cori-féle körfolyamat 1. glikogén, 2. glukóz, 3. piroszőlősav (piruvát), 4. tejsav (laktát), a) oxigénhiány, b) tejsav-felhalmozódás (izomláz) ..... 52 2.3.6. A simaizomsejt szerkezete – www.cytochemisty.net nyomán 1. sejtmag, 2. sejtplazma, 3. kontraktilis fehérjék (aktin-miozin), 4. kapcsolódási pont, 5. horgony, 6. membránöblöcske, A – nyugalmi állapot (relexáció), B – összehúzódott állapot (kontrakció) ............................................................. 52 3.1.1. A szájfenék és a nyelv szarvasmarhában (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. metszőfogak (I 1), 2. a negyedik metszőfog tejfogi maradványa (I4), 3. éhszemölcs a nyelv előtt, 4. nyelvfék (frenulum), 5. a nyelv hegye (apex linguae), 6. szemölcsök az alsó ajakon (papillae labiales), 7. előzápfogak ....... 54 3.1.2. A szarvasmarha szájüregének dorsalis nézete (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. áll közötti szemölcs (papilla incisiva), 2. rágólap (palvinus dentalis), 3. szemölcsök a felső ajakon (papillae labiales), 4. szájpadlépcsők (rugae palatinae), 5.szájpadvarrat (raphe palati), 6. felső előzápfogak, 7. lágy szájpad (palatum molle), 8. a lágy szájpad szabad határa, 9. szájpad-garat ív .............................................. 55 3.1.3. A ló és a szarvasmarha nyelve (Kovács 1965 nyomán) 1. a nyelv hegye (apex linguae), 2. a nyelv teste (corpus linguae), 3. a nyelv gyökere (radix linguae), 4. elülső szájpadív (arcus glossopalatinus), 5. szájpadi mandula (tonsilla palatina), 5/a a nyelv nyiroktüszői (fulliculi linguales), 6. nyelvháti dudor (torus linguae), 6/a táplálékárok (fossa linguae), 7. gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes), 8. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 9. leveles szemölcsök (papillae foliatae), 10. gégefedő (epiglottis) ......................................................................................................................................... 56 3.1.4. A nyelv szemölcsei (Fehér 1980 nyomán) 1. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 2. fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes), 3. gomba alakú szemölcsök (papillae fungifurmes), 4. kúp alakú szemölcsök (papillae conicae), 5. a nyelv tüszői (folliculi linguales), 6. terminalis barázdák (sulci terminales) ........................................................................................................................................ 57 3.1.5. A ló metszőfoga (Fehér 1980 nyomán) 1. az ajkak felé tekintő felület (facies labialis), 2. a szájüreg felé tekintő felület (facies lingualis), 3. rágólap (facies occlusialis), 4. zománcállomány (enamelum), 5. dentin (dentinum), 6. cementállomány (cementura), 7. zománcbetüremkedés, 8. a fog ürege (cavum dentis), 9. gyökércsatorna (canalis radicis dentis), 10. a csatorna nyílása a gyökér csúcsán (foramen apicis dentis), 11. kupa ................................................................................................................................ 58 3.1.6. A nagy nyálmirigyek elhelyezkedése háziállatokban(Dyce és mtsai 1996 nyomán) szürke: fültőmirigy (gl. parotis), fekete: áll alatti nyálmirigy (gl. submandibularis), pontozott: nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis), sávozott: pofamirigyek (gl. labiales) 1. a fültőmirigy kivezetőcsöve (Stenonféle vezeték), 2. az áll alatti nyálmirigy kivezetőcsöve (Warthon-féle vezeték), 3. a nyelv alatti nyálmirigy egységes (monostamatica) és 4. diffúz (polistomatica) része, 5. dorsalis pofamirigyek, 6. középső pofamirigyek, 7. ventralis pofamirigyek ........................................................................................... 60 3.1.7. A garat vázlatos felépítése (Dyce és mtsai 1996 nyomán) Az ábra a garat kapcsolatait szemlélteti: rostralisan (előrefelé) az orr- és a szájüreg felé, caudalisan (hátrafelé) a nyelőcsővel és a gégecsővel. 1. orrüreg, 2. szájüreg, 3. lágy szájpad, 4. légzőgarat, 5. a nyelv gyökere, 6. gége, 7. nyelőgarat, 8. szájpadgarat ív, 9. nyelőcső, 10. a gyűrűporc lemezes része, 11. gégecső ................................................... 61 3.1.8. A kutya (a), a szarvasmarha (b), a ló (c) és a sertés (d) gyomra (vázlatosan) ......................... 63 3.1.9. A ló gyomrának és epésbelének medialis metszete(Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a gyomorszáj (cardia) nyílása, 3. kisgörbület (curvatura minor), 4. nagygörbület (curvatura major), 5. a gyomor teste (corpus gastris), 6. gyomorvég (pylorus), 7. a pylorus ürege (antrum pylori), 8. a gyomor nyelőcső típusú nyálkahártyával borított része (pars oesophagica), 9. a gyomor bélcső típusú nyálkahártyával borított része (pars intestinalis), 10. csipkés szél (margo plicatus), 11. az viii Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai epésbél cranialis része, 12. a Vater-féle öböl, az epevezeték és a hasnyálmirigy nagyobbik (Wirsung-féle) vezetékének nyílását jelző szemölccsel (papilla duodeni major), 13. a hasnyálmirigy kisebbik (Santoriniféle) vezetékének nyílását jelző szemölcs (papilla duodeni minor). ................................................ 63 3.1.10. A szarvasmarha többüregű, összetett gyomra, zsigeri (jobb oldali) felület (Husvéth 2000) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a bendő (rumen) zsigeri felülete, 3. dorsalis görbület (curvatura dorsalis), 4. ventralis görbület (curvatura ventralis), 5. a bendő elülső vége (extremitas cranialis), 6. hátulsó vége (extremitas caudalis), 7. jobb hosszanti barázda (sulcus longitudinalis dexter), 8. dorsalis zsák (saccus dorsalis), 9. ventralis zsák (saccus ventralis), 10. cranialis vakzsák (saccus caecus cranialis), 11/a caudodorsalis vakzsák (saccus caecus caudo dorsalis), 11b. caudoventralis vakzsák (saccus caecus caudoventralis), 12. a bendő tornáca (atrium ruminis), 13. bendőtornácot, 14/a a dorsalis, 14/b a ventralis vakzsákot elválasztó barázda, 15. recés (reticulum), 16. a recés rekeszi felülete (facies diaphragmatica), 17. leveles vagy százrétű (omasum), 18. oltógyomor (abomasum), 19. az oltógyomor vakzsákja (saccus caecus abomasi), 20. epésbél (duodenum) ....................................................................................... 65 3.1.11. A gyomor mirigyeinek vázlatos felépítése (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) A – cardiamirigy, B – fundusmirigy, C – pylorusmirigy, 1. alkalikus folyadékréteg, 2. oldhatatlan nyálkaréteg, 3. dipalmitolajfoszfatidil kolin (surfactant) réteg, 4. epithel sejtek (egyrétegű hengerhám), 5. a mirigyek nyakánál elhelyezkedő, mucinszerű váladékot termelő sejtek, 6. sósavat szekretáló fedősejtek, 7. pepszinogént, zselatinázt, gasztrikus lipázt és rennint szekretáló fősejtek, 8. pepszinogént szekretáló sejtek a pylorusmirigyekben, 9.gastrint szekretáló endokrin sejtek ............................................................... 66 3.1.12. A kutya (A), a ló (B), és a szarvasmarha (C) emésztőcsövének vázlatos rajza (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor, 2. vékonybél, 3. vakbél, 4. felhágó remese, 5. lehágó remese ......................... 67 3.1.13. A ló emésztőcsöve(Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor (ventriculus), 2. az epésbél lehágó és 3. felhágó szakaszai (duodenum ascendens et descendens), 4. éhbél (jejunum), 5. csípőbél (ileum), 6. vakbél (caecum) 6’. a remesét és a vakbelet összekötő szalag, 7. jobb oldali alsó (ventralis) remese, 8. alsó rekeszi görbület, 9. bal oldali alsó remese, 10. medencei görbület, 11. bal oldali alsó remese, 12. felső rekeszi görbület, 13. jobb oldali felső remese, 13’. a remesét rögzítő szalag (mesocolon), 14. harántremese, 15. szűkremese, 16. végbél (rectum), 17. elülső bélfodri artéria (a. mesenterica cranialis) 69 3.1.14. A kutya A, a sertés B, a szarvasmarha C és a ló D májának zsigeri felületeNickel és mtsai 1960 nyomán) 1. bal lebeny (lobus sinister), 1/a a bal lebeny lateralis részlete (lobus sinister lateralis), 1/b a bal lebeny medialis részlete (lobus sinister medialis), 2. jobb lebeny (lobus dexter), 2/a jobb lebeny lateralis részlete (lobus dexter lateralis), 2/b jobb lebeny medialis részlete (lobus dexter medialis), 3. középső lebeny (lobus intermedia), 3/a négyszög alakú lebeny (lobus quadratus), 3/b farkalt lebeny (lobus caudatus), 3/b’ farkalt nyúlvány (processus caudatus), 3/b’’ szemölcsnyúlvány (processus papillaris), 4. epehólyag (vesica fellea), 5. májartéria (arteria hepetica), 6. májkapugyűjtőér vagy verőceér (vena portae), 7. epevezeték (ductus choledochus), 8. hólyagvezeték (ductus cysticus), 9. májvezeték (ductus hepaticus), 10. Hering-féle csatorna (ductus biliferi), 11. hátulsó üres véna (vena cava caudalis), 12. a nyelőcső és benyomata (oesphagus et impressio oesophagica) ....................................................... 71 3.1.15. A hasnyálmirigy dorsalis nézete(sertés) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a hasnyálmirigy bal (lobus pancreatis sinister), 2. jobb lebenye (lobus pancreatis dexter), 3. májkapuvéna (verőceér; v. portae), 4. a gyomor és a lép közös vénája (v. gastrosplenica), 5. epésbél (duodenum) 6. a jobb oldali vese elülső vége 7. a bal vese elülső vége, 8. a medialis síkot jelző vonal 9. a hasnyálmirigy kivezető csöve (Santorini-féle vezeték) .................................................................................................................... 72 3.1.16. A belek helyi (lokális v. intrinsic) és külső (extrinsic) beidegzésének vázlata (Swenson 1984 nyomán) ............................................................................................................................................ 77 3.1.17. A nyál ionkoncentrációinak változása monogastricus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson 1984 nyomán). Monogastricusokban a nyálszekréció fokozódásával a legtöbb ion koncentrációja növekszik, így intenzív elválasztás esetén a nyál izotóniássá válik a vérrel. Kérődzőkben a nyálelválasztás mértéke nem befolyásolja lényegesen az összes ion koncentrációját, mivel az elválasztás mértékének fokozódásával csökken ugyan a PO43–-, de növekszik a HCO–3-tartalom. Így a kérődzők nyála bármilyen mértékű szekréció esetében közel azonos pufferkapacitással rendelkezik 79 3.1.18. A gyomornedv elválasztás intestinalis szakasza monogastricusokban (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) Az epésbél nyálkahártyájában termelődő gasztrin a sósav, a szekretin és a pepszin szekrécióját fokozza. A gasztrin hatásának gátlását más hormonok (GIP, CCK, szekretin) és az epésbélbe ürülő chymus túlzott savassága és ozmolalitása eredményezi. ................................................................... 82 3.1.19. A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú anyagok bendőbeli metabolizmusának vázlata 88 3.1.20. A telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőbenHarfoot és Hazlewood 1988 nyomán) ...... 89 3.1.21. A mirigyes gyomor nyálkahártyájának szerkezete, a nyálkahártya mirigyei (vázlatos rajz) (Bell és Freeman 1971 nyomán) 1. a nyálkahártya hámrétege (lamina epithelialis mucosae), 2. felületes ix Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai propriamirigyek (gll. ventriculares superficiales), 3. a nyálkahártya mély mirigyei (gll. ventriculares profundus), 3/a a mirigyek végkamrája, 3/b sósavat és pepszint szekretáló (oxyntico-peptikus) sejtek, 3/c harmadlagos (tercier) csatorna, 3/d másodlagos (secunder) csatorna, 3e. elsődleges (primer) csatorna, 4. a nyálkahártya szemölcseinek ürege, 5. a nyálkahártya saját izomrétege (muscularis mucosae), 6. a mirigyes gyomor izomrétege (tunica muscularis) ........................................................................................... 95 3.1.22. A tyúk gyomra és bélcsöve (Nickelson és mtsai 1977 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. mirigyes gyomor (proventriculus), 3. izmos gyomor (ventriculus muscularis), 4/a és 4/b az epésbél le- és felhágó szakaszai (duodenum descendens et ascendens), 5. éhbél (jejunum), 6. csípőbél (ileum), 7. a vakbél (caecum) bal és jobb oldali szakasza, 8. remese (colon), 9. kloáka (cloaca); a – és a’ – máj- és epevezeték (ductus hepatoentericus et cysticoentericus), b – és b’ – a hasnyálmirigy ventralis és dorsalis vezetékei, c – a hasnyálmirigyet és az epésbelet összekötő szalag (lig. pancreaticoduodenale), d – bélfodor (mesojejunum), e – a. coelica, f – a. mesenterica cran., g – hüvely (vagina), h – húgyvezető (ureter), i – lép (lien), j – embrionális sziktömlő (diverticulum vitellini) ......................................... 96 3.1.23. A házityúk mája (A – zsigeri felület, B – fali felület) (Nickel és mtsai 1977 nyomán) 1. bal külső lebeny (lobus hepatis lateralis), 1/a bal belső lebeny (lobus hepatis medialis), 1/b processus intermedius sinistri, 2. jobb lebeny (lobus hepatis dexter), 2/a processus intermedius dexter, 3. fossa transversa, 4. elülső bemetszés (incisura cranialis), 5. hátulsó bemetszés (incisura caudalis), 6. a bal oldali lebeny bemetszése (incisura intralobulares), 7. hátulsó üresvéna (v. cava caudalis), 8. jobb oldali kapuvéna (v. portae dextra), 8/a bal oldali kapuvéna (v. portae sinistra), 9. jobb oldali májartéria (a. hepatica dextra), 9/a bal oldali májartéria (a. hepatica sinistra), 10. epehólyag (vesica fellea), 11. ductus hepatoentericus, 12. ductus cysticoentericus ............................................................................................................... 98 3.2.1. A plazmafehérjék elektroforetikus elválasztása alul: megfestett futtatás, felül: denzitogram; TTR: transztiretin (prealbumin), Alb: albumin, α1, α2, β- és γ-globulin frakciók; + anód oldal, – katód oldal 102 3.2.2. A véralvadási folyamat (Karsai 1982 nyomán módosítva) A – előfázis, B – főfázis, C – utófázis, tcf: trombocita faktor, * trombinkatalízis, az „a” index aktivált faktort jelent ...................................... 105 3.2.3. A vérsejtképződés vázlata (Lippold és Cogdell 1991 nyomán módosítva) Őssejtek: 1. multipotens, 2. limfoid, 3. hemopoetikus, 4. mieloid, 5. granulocita, 6. megakariocita, 7. vörösvérsejt, 8. csecsemőmirigy, VVS: vörösvérsejt, Vl. vérlemezke, Eo: eozinofil granulocita, Ba: bazofil granulocita, Ne: neutrofil granulocita, Mo: monocita, Li: limfocita, Hi: szöveti hízósejt, Mi: mikrofág, Ma: makrofág, Pl: plazmasejt, LB: B-limfocita, LT: T-limfocita, EPO: eritropoetin; * serkentő faktorok ............... 105 3.2.4. A hemoglobin oxigéntelítődési görbéje emlősökben és madarakban A madarak eltérő hemoglobinja miatt a telítődési görbe laposabb. Parciális O2-nyomások: sz – a szövetekben, t – a tüdőben ........ 107 3.2.5. A vér szén-dioxid-szállításának vázlata (Bálint 1981 nyomán kiegészítve) * lassú, nem enzimatikus folyamat, ** gyors, a szénsavanhidráz által katalizált folyamat ..................................................... 107 3.2.6. A szervezet nemspecifikus védelmi vonalának sejtes reakciói (Hopson és Wessells (1990) nyomán) 1. felhám (epidermis), 2.irharéteg (corium), 3.vérérkapilláris, 4. sérülés, 5. baktériumok, 6. granulociták, 7. monocita, 8. citokin (IL) szekréció, 9. granulocitakivándorlás a kapillárisból ........................... 114 3.2.7. A sejtes (cellularis) és a humoralis immunválasz vázlata 1–2. elsődleges, központi nyirokszervek: 1a. csontvelő, 1b.csontvelő és bursa Fabricii, 2. timusz, 3.másodlagos, perifériás nyirokszervek, 4–5–6. az immunválasz szakaszai: 4. felismerő, 5. aktivációs, 6. végrehajtó, 7. cellularis válasz, 8. humoralis válasz, 9. Tc-limfocita kapcsolódása egy fertőzött sejthez, 10. a sejt oldódása, 11. opszonizáció, Ag: antigén, Ea: ellenanyagok, B-limfociták, T-limfociták: Tc: citotoxikus sejtek, TH: segítő sejtek, Ts: szupresszor sejtek, Pl: plazmasejt, + serkentés, – gátlás ............................................................................................... 116 3.3.1. A vérerek jellegzetes típusai. * A szívhez közeli artériákban az érfal középső rétege elasztikus rostokból áll. A keretben lévő szövettani képen egymás mellett futó kis artéria és véna közötti különbség látható ............................................................................................................................................. 119 3.3.2. A szívüregek és a csatlakozó erek vázlata 1. jobb pitvar, 2. jobb kamra, 3. bal pitvar, 4. bal kamra, 5. aorta, 6. tüdőartéria, 7. elülső üresvéna, 8. hátulsó üresvéna, 9. tüdővénák ............................... 121 3.3.3. A pitvarok és kamrák közötti kötőszövetes sövény nyílásait záró billentyűk 1. a tüdőartéria félhold alakú billentyűje, 2. az aorta félhold alakú billentyűje, 3. háromhegyű billentyű, 4. kéthegyű billentyű, 5. koszorús artéria, 6. kötőszövetes lemez .......................................................................................... 122 3.3.4. A nagyvérkör főbb erei A főbb artériák (A) 1. koszorúserek, 2. aorta, 3. közös fejér, 4. gerincér, 5. a nyelőcső és a hörgők artériája, 6. bordaközi artériák, 7. kulcscsont alatti artéria, 8. belső mellkasi artéria, 9. a mellső végtag artériái, 10. hasi artéria (gyomor, lép, máj), 11. elülső bélfodri artéria (a belek többsége), 12. veseartériák, 13. ágyékartériák, 14. hátulsó bélfodri artéria (remese), 15. a belső nemi szervek artériája, 16. belső csípőartéria, 17. külső csípőartéria, 18. szemérem artéria (tejmirigy), 19. a hátulsó végtag artériái A főbb vénák (B) a – elülső üresvéna, b – kulcscsonti véna, c – torkolati véna, d – páratlan véna, e – hátulsó üresvéna, f – májvénák, g – verőceér .................................................... 123
x Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 3.3.5. A magzati vérkeringés vázlata 1. köldökvéna, 2. Arantius-féle vezeték, 3. máj, 4. májvénák, 5. hátulsó üresvéna, 6. jobb pitvar, 7. a pitvarok közötti nyílás, 8. jobb kamra, 9. tüdőartéria, 10. tüdő, 11. Botallo-féle vezeték, 12. bal pitvar, 13. bal kamra, 14. fő ütőér (aorta), 15. a fej és a mellső végtagok erei, 16. elülső üresvéna, 17. a hasűri szervek artériás törzsei, 18. a hasi aorta medencei szerveket és a hátulsó végtagokat ellátó végágai, 19. köldökartériák, 20. köldök, 21. magzati méhlepény ...................... 124 3.3.6. A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere 1. szinusz csomó, 2. pitvari specifikus rostok, 3. pitvar-kamrai (Ashoff-Tawara-) csomó, 4. His-féle köteg, 5. Tawara-szárak, 6. a szinuszcsomó akciós potenciálja, 7. a kamraizomzat akciós potenciálja .......................................................................... 125 3.3.7. Az EKG felvétel vázlata A – az elektródák elhelyezései: I., II.,III. elvezetések a végtagokról, JE – jobb elülső láb, BE – bal elülső láb, BH – bal hátulsó láb, B – az elektrokardiogram hullámai: P – pitvari elektromos történések, QRS – kamrai elektromos történések, T – a repolarizációs folyamat elektromos jele ......................................................................................................................................................... 126 3.3.8. A szívciklus A – pitvar-kamrai diasztolé (relaxációs szakasz), B – pitvarszisztolé és kamradiasztolé, C – pitvardiasztolé és kamrai szisztolé kezdete (izometriás szakasz), D – kamraszisztolé (izotóniás szakasz) ........................................................................................................................................... 127 3.3.9. A vérnyomás a véráramlási sebesség és az erek összkeresztmetszetének változása az érszakaszokban(Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. vérnyomás, 2. áramlási sebesség, 3. összkeresztmetszet, na – nagy artériák, ka – kis artériák, ao – artériolák a hajszálérszakasz előtt, he – hajszálerek, ve – kis vénák a hajszálérszakaszt követően, kv – kis vénák, nv – nagy vénák ........................................... 130 3.3.10. A vérnyomás által meghatározott szűrés és visszaszívás a hajszálérszakaszban (Starling-hipotézis) ......................................................................................................................................................... 130 3.3.11. A szívműködés és a vérkeringés idegrendszeri szabályozása 1. agykéreg, 2. nyúltagy, 3. a vegetatív idegrendszer szimpatikus határkötege, 4. a fejartériák elágazódása, 5. aortaív, 6. szinuszcsomó a szívben, 7. perifériás arteriola záróizommal, CVC – cardiovascularis centrum. A IX. (n. glossopharyngeus) és X. (n. vagus) agyideg a baroreceptorokból a központba futó érző- (afferens) rostokat szállítja. A végrehajtó (efferens) rostok: X. paraszimpatikus, a szaggatott vonal a szimpatikus beidegzés (részletes magyarázat a szövegben) ................................................................................................ 131 3.4.1. Az orrnyílások tájéka háziállatokban (Fehér 1980 nyomán) A – szarvasmarha, B – ló, C – kecske, D – sertés, 1. orrnyílás, 2. szutyak v. fényszáj (planum nasolabiale): szarvasmarha, orrkorong (rostrum): sertés, orrtükör: kecske, 3. ajakbarázda (philtrum), 4. orrtrombita (diverticulum nasi), 5. az orrnyílás felső zuga, 6. álorrnyílás, 7–8. orrcimpák (alae nasi), 7. külső orrszárny, 8. belső orrszárny, 9. az orrnyílás alsó szöglete ........................................................................................................................................... 133 3.4.2. A ló orrporcai 1. orrcsont, 2. felső faliporc (cartilago nasi lateralis dorsalis), 3. belső járulékos porc (cartilago nasi accessoria medialis), 4. szárnyporc (cartilago alaris), 4a. lemezes, 4b szarv alakú részlete, 5. állcsont ........................................................................................................................................ 133 3.4.3. Juh fejének median metszete (A) és az orrjáratok harántmetszeti vázlata (B) (Loeffler 1991 nyomán kiegészítve) 1. felső orrkagyló (concha nasalis dorsalis), 2. alsó orrkagyló (concha nasalis ventralis), 3. orrsövény (septum nasi), 4. kemény szájpadlás, 5. ínyvitorla, 6. a nyelv teste, 7. garat (pharynx), 8. az Eustach-féle fülkürt nyílása, 9. gégeűr (cavum laringis), 10. nyelőcső (oesophagus), a – felső v. szaglóorrjárat (meatus nasi dorsalis) b – középső v. sinusjárat (meatus nasi medius), c – alsó v. légzőjárat (meatus nasi ventralis) .................................................................................................................... 134 3.4.4. A – A ló gégéje (oldalnézet), B – A ló gégéjének median metszéslapja (Fehér 1980 nyomán) 1–4. nyelvcsont (os hyoideum): 1. a függesztőkészülék középső ága (stylohyoideum), 2. kis nyelvcsonti szarv (ceratohyoideum), 3–4. a nyelvcsont teste (basihyoideum), 3. nyelvnyúlvány (processus lingualis), 4. gégeszarv (thyreohyoideum), 5. gégefedő (epiglottis), 6. pajzsporc (cartilago thyreoidea), 7. a pajzsporc elülső szarva (cornu rostrale), 8. pajzsporc-nyelvcsonti ízület (articulatio thyreohyoidea), 9. a pajzsporc hátulsó szarva (cornu caudale), 10. a gyűrűporc íve (arcus cartilaginis cricoideae), 11. a gyűrűporc lemeze (lamina cartilaginis cricoideae), 12. a kannaporc szarvnyúlványa (processus corniculatus), 13. a kannaporc izomnyúlványa (processus muscularis), 14. pajzsporc-nyelvcsonti hártya (membrana thyreohyoidea), 15. gyűrű-pajzsporci szalag (ligamentum cricothyreoideum), 16. gyűrűporc-gégecsőporci szalag (ligamentum cricotracheale), 17. gégetornác (vestibulum laryngis), 18. gégeűr (glottis), 19. a gége kijárata (infraglotticum), 20. tasakredő (plica vestibularis), 21. hangredő (plica vocalis) ............. 135 3.4.5. A gégecső harántmetszete háziállatokban (Nickel és mtsai 1979 nyomán) 1. kötőszövet (adventitia), 2. a gégecső porcgyűrűje (cart. trachealis), 3. izom mögötti rész (spatium retromusculorum), amit lymphoreticularis kötőszövet tölt ki, 4. a gégecső izma (m. trachealis), 5. nyálkahártya (tunica mucosa), 6. kötőszövetes izmos lemez (paries membranaceus) ........................................................................ 136 3.4.6. A szarvasmarha tüdejének lebenyezettsége és a hörgőfa (dorsalis nézet) (Dyce 1996 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. trachealis hörgő (bronchus trachealis), 3. jobb oldali főhörgő (bronchus principalis dexter), 4., 4’ Az osztott jobboldali csúcslebeny (lobus cranialis dexter), 5. középső vagy szívlebeny (lobus medius), 6. jobb hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis dexter), 7., 7’. az oszott bal odali xi Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai csúcslebeny (lobus cranialis sinister), 8. bal hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis sinister), 9–10. nyirokcsomók, 12. a járulékos lebeny (lobus accessorius) körvonala ............................................ 137 3.4.7. A tüdőlebenyke vázlata (Potsubay és Szép 1968 nyomán) 1. végső hörgőcske (bronchulus terminalis), 2. a tüdőartéria ága, 3. a tüdővéna ága, 4. az alveolusokat körülvevő kapillárishálózat, 5. alveolusok (alveoli pulmonis), 6. légzőhörgőcskék (bronchuli respiratorii) .................................. 138 3.4.8. A légzés alatti nyomásváltozások a tüdőben és a mellhártya lemezei között, valamint a légcsere alatti térfogatváltozás (Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. légzési szünet, 2. belégzés, 3. kilégzés, A – tüdőbeni (intrapulmonalis) nyomás, B – a mellhártya lemezei közötti (intrapleuralis) nyomás, C– a be- és kilégzés alatti térfogatváltozás (a ventiláció térfogata). .................................................................. 139 3.4.9. A gázdiffúzió iránya a külső és belső légzés során (a nyilak a diffúzió irányát mutatják) ... 142 3.4.10. A légzés szabályozásának vázlatak: kemoreceptor, m: mechanoreceptor, nyv: nyúltvelő, + : serkentés, – : gátlás, ↑ növekedés, ↓ csökkenés .............................................................................. 143 3.4.11. A madarak alsó (éneklő-) gégéje (Fehér 1980 és Kovács 1965 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. éneklő gége (syrinx), 3. összeolvadt utolsó gégecsőgyűrűk (cartilagines caudales), 4. középső elcsontosodott léc (septum syringis s. pessulus), 5. oldalsó hártya (membrana tympaniformis lateralis), 6. középső hártya (membrana tympaniformis medialis), 7. csontos dob (tympanum), 8. rezonátor (bulla ossea syringis), 9. főhörgő (bronchus principalis) ................................................................................... 145 3.4.12. Levegőáramlás a parabronchusokban a légzés során(Sturkie 2000) 1. cranialis légzsák, 2. caudalis légzsák, 3. paleopulmonalis parabronchusok, 4. neopulmonaris bronchusok. A légzés fázisától függetlenül a paleopulmonalis parabronchusokban a levegőáramlás iránya mindig caudo-cranialis; a neopulmonalis parabronchusokban a légzés fázisaitól függően kétirányú (sötét nyilak). A világos nyilak a gázcsere lehetséges kapcsolódását mutatják .................................................................................................. 146 3.5.1. A sertés veséjének metszéslapja (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. kéregállomány (cortex renis), 2. velőállomány (medulla renis), 3. veseszemölcs (papilla renalis), 4. vesemedence (pelvis renalis), 5–6. vesekelyhek (calices renalis), 7.húgyvezető (ureter), 8.veseartéria (a. renalis), 9.vesevéna (v. renalis) 147 3.5.2. A szarvasmarha veséje (részben felnyitva)(Dyce 1996 nyomán) 1. húgyvezető (ureter), 2. veseartéria (a. renalis), 3. cranialis és caudalis vesejárat (ramus uretris cranialis et caudalis), 4. vesekelyhek (calices renalis), 5. vesepapilla (papilla renalis), 6. kéregállomány (cortex renis), 7. interlobularis artériák ...................................................................................................................... 148 3.5.3. A nephron szerkezete(Fehér 1980 nyomán) 1. vesetestecske, Malpighi-féle test (corpuscula renis Malpighi), 1a. Bowman-tok (capsula glomeruli), 1b.érgomolyag (glomerulus), 2. afferens arteriola (vas afferens), 3. efferens arteriola (vas efferens), 4. proximalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus proximalis), 5. Henle-kacs (ansa nephroni), 6. distalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus distalis), 7. összekötő cső (tubulus conjunctivus), 8. gyűjtőcső (tubulus collectivus), 9. szemölcsvezeték (ductus papillaris) ............................................................................................... 150 3.5.4. A vesetestecske szerkezete 1. a Bowman-tok fali (parietalis) lemeze, 2. a Bowman-tok ürege, 3. a Bowman-tok zsigeri (visceralis) lemeze, 4. érpólus, 5. efferens arteriola (vas efferens), 6. afferens arteriola (vas afferens), 7. a glomerulust alkotó kapillárisok endothelje, 8. vizeleti pólus, 9. juxtaglomerularis sejtek, 10. macula densa, 11. veseidegek ....................................................................................... 152 3.5.5. A húgyhólyag (felnyitva) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a húgyinda (chorda urachi) maradványa, 2. a hólyag ürege, 3. húgyvezető (ureter), 3’ a húgyvezető nyílása a húgyhólyagban (ostium ureteris), 4. a nyálkaredők közötti, háromszög alakú terület (trigonum vesicae), 5. a nyálkahártya lécszerű kiemelkedése (crista urethralis) a húgycső kezdetén, 6. húgycső (urethra) ......................................................... 153 3.5.6. A glomerularis szűrő (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. filtrációs membrán, 2. a kapilláris endotheliuma, 3. pórusok a szűrőn (kb. 50 Å átmérővel), 4. kocsány, 5. alaphártya (membrana basalis) 154 3.5.7. A madarak veséjének felépítése (Guzsal 1981 nyomán) I. a veselebenyke tubulusrendszere, II. érhálózata, III.a lebenyke harántmetszetben, érhálózattal, 1. tok, 2. interlobularis kötőszövet, 3. corticalis nephron, 4. medullaris nephron, 5. vesetestecske, 6. proximalis tubulus, 7. intermedialis tubulus, 8. distalis tubulus, 9. intercalaris tubulus, 10. gyűjtőcsatorna (tubuluscollectivus), 11.velőköteg, 12. szemölcsvezeték (ductus papillaris), 13.a húgyvezető ága (ramus ureteris), 14. v. interlobularis, 15. peritubularis kapilláris hálózat, 16. központi véna (v. centralis), 17. a. lobularis, 18.afferens arteriola (vas afferens), 19. kapilláris hálózat (glomerulus), 20. efferens arteriola (vas efferens) .............................................................. 158 4.1.1. Az agyvelőburok szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) ..................................... 161 4.1.2. Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylviusféle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a – gerincvelő, b – nyúltvelő, c – Varol-híd, d – középső agyvelő, e – köztiagyvelő, f – nagyagyvelő, g – szaglóhagyma 162
xii Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 4.1.2. Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylviusféle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a – gerincvelő, b – nyúltvelő, c – Varol-híd, d – középső agyvelő, e – köztiagyvelő, f – nagyagyvelő, g – szaglóhagyma 162 4.1.3. A gerincvelő szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) ............................................ 163 4.1.4. A kisagyvelő szerkezete 1. fehérállomány, 2. kisagykéreg (cortex cerebelli), a – Purkinje-sejtek (str. gangliosum), b – szemcsés réteg (str. granulosum), c – molekuláris réteg (str. moleculare) ......... 164 4.1.5. Az agyvelő asszociációs (1) és commissuralis (2) pályái ..................................................... 165 4.1.6. Az agykéreg részei 1. nyakszirti lebeny, 2. fali lebeny, 3. homloklebeny, 4. halántéki lebeny, 5. szaglólebeny, 6. kisagyvelő ............................................................................................................ 166 4.1.7. Az agykéreg érző- és mozgatómezői 1. látómező, 2. motoros mező, 3. premotoros mező, 4. szaglómező, 5. hallómező, 6. érzőmező ......................................................................................... 166 4.1.8. Az agykéreg szöveti felépítése 1. str. moleculare, 2. str. granulosum, 3. str. pyramidale, 4. str. multiforme (piramis sejt: a – dendrit, b – sejttest, c – axon, d – szinaptikus végfácska) ................ 167 4.1.9. A ló agyvelejének középsíki metszete .................................................................................. 167 4.1.10. A kutya agyvelőidegeinek eredése és eloszlása .................................................................. 168 4.1.11. Gerincvelőidegek ................................................................................................................ 170 4.1.12. A sertés idegrendszerének vázlatos képe ............................................................................ 171 4.1.13. A nyugalmi potenciál. A Na- és K-kapuk zártak, a Na-K pumpa működése eredményeként a membrán polarizált ......................................................................................................................... 173 4.1.14. Az akciós potenciál 1. nyugalmi potenciál, 2. csúcspotenciál, 3. helyi válasz, 4. passzív válasz, 5. hiperpolarizáció, 6. küszöbpotenciál, a – csúcspotenciál felszálló ága, b – csúcspotenciál leszálló ága 173 4.1.15. Szaltatórikus ingerületvezetés ............................................................................................. 175 4.1.16. Kémiai szinapszis (magyarázat a szövegben) ..................................................................... 175 4.1.17. Proprioceptív (térdkalács-) reflex 1. érző (afferens) idegrost, 2. mozgató (efferens) idegrost, 3. gátló neuron, a – gerincvelő dorsalis (érző-) szarva, b – ventralis (mozgató-) szarv, c – spinalis ganglion 177 4.1.18. Exteroceptív (keresztezett) reflex 1. érző- (afferens) ideg, 2. serkentőneuron, 3. gátlóneuron, 4. mozgató (efferens) idegrosok ......................................................................................................... 178 4.1.19. A piramispálya .................................................................................................................... 181 4.1.20. A vegetatív efferentáció MVV – mellékvesevelő, ggl – vegetatív idegdúc (ganglion) ...... 183 4.1.21. Az autonóm (vegetatív) idegrendszer III., VII., IX., X.: agyvelőidegek, a – preganglionáris paraszimpatikus rost, b – posztganglionáris paraszimpatikus rost, c – preganglionáris szimpatikus rost, d – posztganglionáris szimpatikus rost ................................................................................................. 185 4.2.1. A szem felépítésének (A) és a retina szerkezetének (B) vázlata, valamint a fotoizomerizációs ciklus (C) 1. ínhártya (sclera), 2. szaruhártya (cornea), 3. érhártya (chorioidea), 4. sugártest (corpus ciliare), 5. lencsefüggesztő rostok (zonula ciliaris), 6. szivárványhártya (iris), 7. ideghártya (retina), 8. szemlencse (lens cristallina), 9. elülső szemcsarnok (camera oculi anterior), 10. üvegtest (corpus vitreum), 11. látóideg (n.opicus), 12. felső egyenes szemizom, 13. a szem hátravonó izma, 14. alsó egyenes szemizom, 15. rodopszin, 16. opszin, 17. izomeráz, 18. alkohol dehidrogenáz, 19. a vérben lévő retinol (A-vitamin), tRal – transz-retinal, tRol – transz-retinol, cRol – cisz-retinol, cRal – cisz-retinal, pe – a retina pigmentsejtrétege, p – pálcika, cs – csap, b – bipoláris idegsejt, g – ganglionsejt, h – horizontális idegsejt, a – amakrin sejt ............................................................................................................................... 186 4.2.2. A látópálya 1. szemgolyó (bulbus oculi), 2. látóideg (II. n.opticus), 3. a látóideg kereszteződése (chiasma opticum), 4. tractus opticus, 5. látótelep (talamusz), 6. radiatiooptica, 7. látókéreg (area striata) ......................................................................................................................................................... 188 4.2.3. A hallás szervei A – sziklacsonti terület, B – külső hallójárat, C – dobüreg (cavum tympani), D – csiga (cochlea), E – a csigajárat harántmetszete, F – Corti-féle szerv. 1. dobhártya (membrana tympani), 2. kalapács (malleus), 3. üllő (incus), 4. kengyel (stapes), 5. kerek ablak (foramen rotundum), 6. Eustach-féle fülkürt, 7. tornáclépcső (scala vestibuli), 8. dobűri lépcső (scala tympani), 9. középső csigajárat (ductus cochlearis, s. scala mediana), 10. a hallóideg különböző részei, 11. fedőlemez (membrana tectoria), 12. belső szőrsejtek, 13. külső szőrsejtek, 14. alaphártya (membrana basilaris), 15. csontléc (lamina spiralis ossea) .............................................................................................................................................. 189 4.2.4. A bőrben lévő receptorok ..................................................................................................... 191 4.3.1. A fehérjehormon hatásmechanizmusa. A hormon (H) kötődik a sejtfelszíni receptorhoz (R), a H-R komplex aktiválja az adenilcikláz enzimet (A), aminek hatására ATP-ből cAMP keletkezik. Az aktiválódó proteinkináz a foszforiláció beindításával enzimeket aktivitál ....................................................... 194 4.3.2. A szteroidhormonok hatásmechanizmusa. A citoplazmában kialakuló hormon-receptor komplex (HR) a sejtmagba jutva mRNS-szintézist indít meg, ami enzimfehérje-képződést indít be ............... 194
xiii Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 4.3.3. A hipotalamusz-hipofízis rendszer AH – adenohipofízis, NH – neurohipofízis, NSO – nucleus supraopticus, NPV – nucleus paraventricularis, PI – pars intermedia, ADH – adiuretin, OTC – oxitocin 196 4.3.4. A pajzsmirigy szöveti szerkezete 1. kötőszövet, 2. folliculus, 3. tireocita (T 3, T4), 4. tireoglobulin, 5. C-sejtek (calcitonin), 6. vérér ......................................................................................................... 200 4.3.5. A T3 és T4 szintézise (a számok magyarázata a szövegben ................................................... 202 4.3.6. A mellékvese szöveti szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) ............................... 204 4.3.7. A stresszhatásra kialakuló neuroendokrin szabályozás MVV – mellékvesevelő, CRF – kortikoliberin, ACTH – adrenokortikotrop hormon, AH – adenohipofízis, MVK – mellékvesekéreg 206 4.3.8. A Langerhans-szigetek hormontermelő sejtjei ..................................................................... 207 5.1.1. A bélboholy vázlatos szerkezete (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. vérkapilláris, 2. nyirokkapilláris (centrális nyirokér), 3. arteriola, 4. venula, 5. kehelysejt, 6. epithel sejt (enterocyta), 7. nyirokvezeték, 8. véna, 9. artéria .................................................................................................... 210 5.1.2. Bélhámsejt (kukoricaolaj felszívódása közben) 1. mikroboholyszegély, 2. membránnal körülvett lipidcseppek, 3. mitokondriumok, 4. Golgi-készülék, 5. sejtmag, 6. intracellularis tér, 7. nyirokér 211 5.1.3. A bendőpapilla vérellátása 1. a papilla csúcsa, 2. hám, 3. hámlécek, 4. belső izomréteg, 5. külső izomréteg, 6. savóshártya, 7. bendőartéria, 8. bendővéna, 9. a hám alatti vérérfonat, 10. a papilla artériái és vénái, 11. kapillárishálózat ............................................................................................................. 213 5.1.4. Glükózképzés az izmokból származó laktátból .................................................................... 216 5.1.5. A ketonanyagok metabolizmusa kérődzőkben ..................................................................... 218 5.1.6. A micellaképződés, valamint a zsírok és az epesavak felszívódása a vékonybélben: .......... 219 5.1.7. A lipoproteinek típusai Az osztályozás alapját a relatív méret, valamint a fehérje- (külső, fekete réteg) és a lipidtartalom (középső zóna) aránya képezi C – koleszterin, FA – zsírsav, PL – foszfolipid, VLDL – nagyon kis sűrűségű lipoprotein, LDL – kis sűrűségű lipoprotein, HDL – nagy sűrűségű lipoprotein ....................................................................................................................................... 221 5.1.8. A triglicerid zsírsavak felszívódást követő transzportjának és hasznosulásának vázlata (Johnson és Davenport 1971 nyomán) TG – trigliceridek, FA – zsírsavak, PL – foszfolipidek, 1° – elsődleges, 2° – másodlagos LDL – kis sűrűségű lipoprotein .................................................................................. 222 5.1.9. A máj összes lipid- (TL-)tartalmának alakulása holstein-fríz tehenekben, eltérő termelési színvonalon (Husvéth, Elek és Gaál 2003) ..................................................................................... 225 5.1.10. A fehérje és az aminosavak metabolizmusa ....................................................................... 226 5.4.1. A takarmányból származó energia hasznosulása. BE – bruttó, DE – emészthető, ME – metabolizálható, NE – nettó, NEm – életfenntartó, NEp – termelésre fordítható energia. Az energiatartalmat csökkentő tényezők: 1. bélsár, 2. vizelet és gázok, 3. hőtermelés. * az együttes bélsár- és vizeletürítés miatt a madarakban ez a két oszlop összevonható ..................................................... 236 5.4.2. Indirekt kalorimetriás mérési elrendezés 1. anyagcserekamra, 2. vizelet- és bélsárgyűjtő, 3. gázáramlásmérő, 4–5. szivattyú, 6–8. gázanalizátorok (CH4, CO2, O2), 9. számítógép-csatoló ...... 238 5.4.3. A vérelosztás változtatása a hőszabályozás érdekében A közeg hőmérsékletének függvényében a bőrerek szűkülnek vagy tágulnak, így kevesebb vagy több hő (nyilak) távozik a testből .............. 241 5.4.4. Az állati test hőleadásának fajtái 1. vezetés, 2. áramlás, 3. sugárzás, 4. párolgás ................. 241 5.4.5. Háziállatainkra jellemző perspirációs hőleadási formák ....................................................... 242 5.4.6. A hőszabályozásra fordított energia és a külső hőmérséklet összefüggése AKH – alsó kritikus hőmérséklet, FKH – felső kritikus hőmérséklet, HE – a hőszabályozás energiadiagramja, MB – az alapenergiaforgalom szintje, TH – testhőmérséklet, TNZ – termoneutrális zóna ................................. 243 6.1.1. A hím és a női nemi szervek differenciálódása 1. gonád, 2. ősvese, 3. Müller-járat, 4. Wolff-cső, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. hüvely, 9. here, 10. mellékhere, 11. ondóvezető, 12. ondóhólyag, 13. dülmirigy ........................................................................................................................................ 245 6.1.2. A hím nemi szervek állatfajonkénti alakulása 1. here, 2. mellékhere, 3. ondóvezető, 4. repkényfonat, 5. ondózsinór, 6. ondóhólyag, 7. hímvessző S alakú görbülete, 8. hímvessző hátravonó izma (m. retractor penis), 9. makk, 10. húgycsőnyúlvány, h – húgyhólyag, m – medencei álízület, v – végbél ......... 247 6.1.3. A here és a mellékhere szerkezete 1. kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. sövények, 3. herelebenykék, 4. kanyarulatos csatornák, 5. kötőszövetes állomány, 6. egyenes csatornák, 7. herehálózat, 8. mediastinum testis, 9. elvezetőcsövek, 10. mellékherecső, 11. ondóvezető ............................... 248 6.1.4. A here szöveti szerkezete 1. here, 2. kanyarulatos csatornák, 3. spermiogén sejtek, 4. spermium, 5. Sertoli-sejtek, 6. herelimfa, 7. a mellékhere feje ............................................................................ 249 6.1.5. Háziállataink hímvesszőtípusai ............................................................................................. 251 6.1.6. A ló és a szarvasmarha hímvesszője harántmetszetben 1. rostos kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. a hímvessző merevedőtestének rostos gerendázata, 3. a hímvessző merevedőteste (corpus cavernosum penis), 4. a húgycső merevedőteste, 5. húgycső ............................................................................. 251 6.1.7. A spermiogenezis folyamata ................................................................................................. 253 xiv Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 6.1.8. Az ondósejt szerkezete 1. sejthártya, 2. akroszóma, 3. citoplazma, 4. posztnukleáris sapka, 5. két cetriolum, és a belőlük eredő két központi tengelyfonál, 6. filamentumok, 7. mitokondriális hüvely, 8. spirális hüvely ................................................................................................................................. 254 6.1.9. A hím nemi működés hormonális szabályozása Ht – hipotalamusz, Ahf – adenohipofízis, L – Leydig-sejt, T – tesztoszteron, kcs – kanyarulatos csatorna (a folytonos vonal serkentő, a szaggatott vonal gátló hatást jelöl) ............................................................................................................................ 257 6.1.10. A női nemi szervek vázlatos rajza (Frandson és mtsai 2003 alapján) 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. valódi hüvely, 6. hüvelytornác, 7. péra, h – húgyhólyag ......................... 259 6.1.11. A petefészek alakja az egyes állatfajokban (Frandson és mtsai 2003 alapján) ................... 259 6.1.12. A petefészek képletei A – elsődleges tüsző, B – másodlagos tüsző, C – harmadlagos tüsző, D – ovulált tüsző 1. petesejt, 2. tüszőhám, 3. a petesejt burkai, 4. petedomb, 5. a tüsző ürege (benne tüszőfolyadék), 6. tüszőtok, 7. ovulált petesejt a burkokkal, 8. sárgatest ....................................... 260 6.1.13. A szarvasmarha, a sertés és a ló nemi szerveinek elhelyeződése 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. nyakcsatorna, 6. valódi hüvely, 7. hüvelytornác, v – végbél, h – húgyhólyag 262 6.1.14. A petesejt képződésének folyamata (oogenzis) A – szaporodási fázis, B – növekedési fázis, C – érési fázis, p – sarki test (polocyta) ................................................................................................. 264 6.1.15. Az ivari ciklus hormonális szabályozása Ht – hipotalamusz, Ahf – adenohipofízis, pf – petefészek, Ox – oxitocin, PG – prosztaglandin F2alfa ......................................................................................... 266 6.1.16. A megtermékenyítés folyamata 1. a spermiumok megközelítik a petesejtet, 2. a spermium eléri a fénylő zónát, 3. akroszóma reakció, 4. a fénylő zóna fellazítása és 5. áthatolás rajta, 6. a spermium és a petesejt fúziója, 7. kialakul a termékenyülési membrán ................................................................. 268 6.1.17. Az ovuláció, a megtermékenyítés és a barázdálódás 1. a petefészek a tüszőkkel, 2. ovulált petesejt, 3. megtermékenyítés, 4. osztódó zigóta, 5. szedercsíra, 6. a hólyagcsíra trophoblast rétege, 7. embriócsomó, 8. a hólyagcsíra ürege .............................................................................................. 270 6.1.18. Lómagzat, magzatburkokkal 1. amnion, 2. allantois, 3. méh nyálkahártyája, 4. az allantois ürege, 5. az amnion ürege, 6. emésztőkészülék, 7. húgyhólyag, 8. húgyinda, 9. szikzacskó, 10. irhahártya 272 6.1.19. A placenta szöveti szerkezete 1. a méhnyálkahártya hámrétege, 2. kötőszövet, 3. vérér (endothel), 4. a chorion hámja .......................................................................................................................... 274 6.1.20. Placentatípusok (a betűk magyarázata a szövegben) .......................................................... 274 6.1.21. A hím- és a nőivarú madár húgy- és nemi szervei 1. vese, 2. bélcső, 3. kloáka, 4. húgyvezető, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. here, 9. ondóvezető .............................................................. 279 6.1.22. A madár petefészke 1. elsődleges tüszők, 2. kis fehér tüszők, 3. kis sárga tüszők, 4. nyeles tüsző, 5. preovulációs tüsző, 6. kehely, 7. atretizált tüszők ........................................................................... 279 6.1.23. A tojócső részei .................................................................................................................. 281 6.1.24. A tojás szerkezete 1. szikanyag a petesejtben, 2. rejtek, 3. csírakorong, 4. sejtmembrán, 5. a tojásfehérje rétegei, 6. a héjhártya két rétege, 7. mészhéj, 8. jégzsinór, 9. légkamra ..................... 284 6.1.25. A tojásképződés hormonális szabályozása Ah – adenohipofízis, PTH – parathormon, Oe – ösztrogén, P – progeszteron ............................................................................................................ 286 6.2.1. A tejmirigyek elhelyeződése háziemlősökben és emberben A – sertés, B – kutya, C – macska, D – ember, E – szarvasmarha, F – juh, kecske, G – ló (a pontok a bimbócsatornák, illetve a mirigytestek számát jelölik .................................................................................................................................. 287 6.2.2. A magzat fejlődő tejmirigyrendszere, az elvezetőcsatornákkal (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 288 6.2.3. A tőgy harántmetszete vázlatosan (a tőgy függesztőkészüléke vastagon kihúzva) 1. a bőr, 2. a tőgy felületes pólyája, 3. a tőgy mély pólyájának lateralis főlemeze, 4. az előző ellenoldali társával a tőgy függesztőszalagját alkotja, 5. melléklemezek, 6. a tőgy kötőszövetes tokja, 7. mirigylebenykék, 8. alveolus, 9. intralobularis tejvezeték, 10. interlobularis vezeték, 11. a tejmedence pars glandularisa, 12. a tejmedence pars papillarisa, 13. Fürstenberg-féle vénagyűrű, 14. Fürstenberg-féle rozetta, 15. bimbócsatorna, 16. a bimbócsatorna záróizomzata, 17. a külső ferde hasizom ínlemeze, 18. a belső ferde hasizom ínlemeze, 19. egyenes hasizom, 20. haránt hasizom, 21. fehér vonal ............................... 289 6.2.4. A mirigyvégkamra szerkezete 1. alveolus, 2. terminalis alveolus, 3. interlobularis tejvezeték, 4. mirigyhámsejtek, 5. myoepithel sejtek, 6. intralobularis tejvezeték, 7. az előző kétrétegű hámja, 8. simaizom kötegek, 9. artéria, 10. véna ........................................................................................... 290 6.2.5. Bőtejelő holstein-fríz tehenek zsigerektől megfosztott testének energiatartalma a laktáció eltérő szakaszaiban Andrew és mtsai (1994) nyomán .............................................................................. 294
xv Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A táblázatok listája 1.1.1. Az állati szervezetet alkotó rendszerek és készülékek .............................................................. 7 1.2.1. A fősíkok által kijelölt irányok a különböző testrészeken ........................................................ 9 3.1.1. Fogképletek (egyik oldal) ....................................................................................................... 59 3.1.2. Az előgyomrokban élő néhány fontosabb baktérium és azok fermentációs jellemzői (Swenson 1984) ........................................................................................................................................................... 85 3.1.3. A gyomor és béltraktus pH-értékei (Kemény 1974) ............................................................... 91 3.2.1. A főbb plazmafehérje-frakciók ............................................................................................. 103 3.2.2. A fehérvérsejtek jellemzői .................................................................................................... 108 3.2.3. Az immunoglobulinok fajtái ................................................................................................. 112 3.2.4. Az immunitás formái ............................................................................................................ 118 3.3.1. A szívfrekvencia (pulzusszám) szélső és az artériás vérnyomás átlagos értékei háziállatokban 128 3.4.1. A légzés összehasonlító adatai háziállatokban és az emberben ............................................ 140 3.4.2. A légzési gázok parciális nyomásai kPa (Hgmm) ................................................................ 141 5.1.1. A főbb rövid szénláncú (illó) zsírsavak moláris megoszlása (%) a bendőfolyadékban és a portalis vérben (Husvéth és Gaál 1988) ....................................................................................................... 214 5.1.2. Néhány állatfaj vérének glükózkoncentrációja (mmo/l; Swenson 1984) .............................. 215 5.2.1. A szervezet ásványi anyagai (előfordulásuk /testsúly kg) .................................................... 228 5.2.2. A makroelemek jellemzői ..................................................................................................... 228 5.2.3. A mikroelemek jellemzői ..................................................................................................... 229 5.3.1. A zsírban oldódó vitaminok .................................................................................................. 232 5.3.2. A vízben oldódó vitaminok .................................................................................................. 233 5.4.1. A tápanyag-összetevők energiatartalma ............................................................................... 237 5.4.2. Egészséges állatok rectalis hőmérséklete .............................................................................. 240 6.1.1. A hím és női nemi készülék szerveinek beosztása ................................................................ 246 6.1.2. Az egyes állatfajok ejakulátumának mennyisége és sűrűsége .............................................. 255 6.1.3. A spermium fontosabb értékmérő paraméterei ..................................................................... 255 6.1.4. Gazdasági háziállataink nemi működésének néhány jellemzője ........................................... 269 6.2.1. Néhány állatfaj tejének összetevői (g/l) (Swenson 1984 nyomán) ....................................... 294 6.2.2. A tehéntej fehérjefrakcióinak mennyisége (g/kg összfehérje) (Csapó 1999 nyomán) .......... 295 6.2.3. A tejlipidek zsírsav-összetételének alakulása a takarmányhoz kevert eltérő zsírsav-összetételű olajosmagvak etetését követően(Schmidt és Husvéth 2005 nyomán) ............................................ 297
xvi Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Előszó Ajánljuk könyvünket azoknak, akiket tanítani kívánunk vele: hallgatóinknak, és egyben tisztelettel emlékezünk meg tanárainkról, akiktől mi tanultunk. —Több évtizedes hiányt pótolt az 1994-ben megjelenő A háziállatok élettana és anatómiája (szerk.: Husvéth F.) című, az agráregyetemeken és főiskolákon engedélyezett tankönyv (Mezőgazda Kiadó, Budapest). Ez az 1996ban az MKM-FVM nívódíjával elismert könyv átdolgozva és bővített kiadásban, 2000-ben is megjelent. Ezeknek a közel hat és félszáz oldalas könyveknek a megírásakor az agrármérnök-képzésben az anatómiai és élettani diszciplínák oktatása két félévben heti 2+2 órát tett ki. A 2005/06 tanévtől bevezetett, új típusú BSc-képzésben az említett diszciplínáknak a félévi helye és óraszáma is megváltozott, lecsökkent. Az egy féléves, inkább gyakorlat orientált tananyag eredményes elsajátításához egy kisebb terjedelmű, de megfelelő ismeretanyagot tartalmazó tankönyv megírása vált indokolttá. Ebben az új könyvben lévő tananyag kiválasztásának, didaktikai elrendezésének és nem utolsó sorban mind az anatómia, mind az élettani részek jellegéből fakadóan az abban alkalmazott szemléltetéseknek (ábrák, képek) olyan szintűnek kell lennie, hogy azok a hallgatók is, akik nem folytatják a tanulmányaikat, elegendő az állatok tartásában és takarmányozásában hasznosítható ismeretek birtokába jussanak. Azoknak pedig, akik a mester(MSc-) képzésben folytatják majd a tanulást, olyan biztos alapot kell adnia, hogy az a speciális szakismeretek befogadását is lehetővé tegye. Ezeknek a céloknak az érdekében, az előző tankönyvek megírásakor az eredményes közös munkát már bizonyító munkacsoportok vezetői vállalkoztak a szemléletében megújuló és az új feladatoknak megfelelő tankönyv megírására. A könyv hat nagyobb egységre tagolódik, amelyek fejezeteket tartalmaznak. A fejezetek elején rövid kiemelt szakasz hivatott a lényeget bemutatni, ezzel az új ismeretekre irányítani a figyelmet. A könyv a tantárgy szelleméből fakadó struktúra (anatómia) és funkció (élettan) egymást feltételező lényegének felismerését elősegítendő, sok – szándékaink szerint – didaktikus ábrát tartalmaz. Az interaktivitás lehetőségeit kihasználva a kornak megfelelő szemléltetést CD-melléklet alkalmazásával kívántuk megoldani. Ebben kaptak helyet a színes ábrák, a működéseket bemutató animációk és néhány rövid videó felvétel is. Itt fejezzük ki köszönetünket a kézirat lektorálását végző kollégáknak, Abainé Hamar Enikő, Lencsés György, Magyar Károly, Vajdovich Péter és Vitinger Emőke docens asszonyoknak és uraknak, akik gazdag oktatói tapasztalatuk birtokában gondos, jobbító szándékú javításaikat megtéve hozzájárultak ahhoz, hogy a tankönyvünk a lehetőség szerinti legjobb formában szolgálja az oktatást. Ugyancsak megköszönjük a gödöllői, kaposvári és keszthelyi tanszékek munkatársainak a kézirat elkészítésében nyújtott segítségét. Ezeknek a gondolatoknak az előrebocsátása után eredményes tanulást kívánnak a szerzők. 2007. március Bárdos László Husvéth Ferenc Kovács Melinda
xvii Created by XMLmind XSL-FO Converter.
1. fejezet - A testi szerveződés A szervezet életműködéseinek megismerése érdekében először azokat az alapvető alaktani és működési formákat tekintjük át, amelyek általánosak és minden, egyébként specifikus működésnek is az alapját képezik. Az állati testen való tájékozódásnak lényeges gyakorlati vonatkozása van, ami minden, állattal foglalkozó szakember számára a hasznosítható az alapismeretek közé tartozik.
1. 1.1. Az állati test szerveződése Az anyag szerveződésében minőségi változást hozott az élővé válás. Az első, már több és jól definiálható életjelenséget mutató lények (egysejtűek) között is jelentős különbségek mutatkoznak a sejtalkotók (sejtszervek, organellumok) tekintetében. Ha a sejtek(cellula) bizonyos funkciójukat feladva egymással szorosabb és tartós alaktani(strukturális) és működési(funkcionális) egységet alkotnak, akkor alakul ki a szövet(thela). Általában többféle szövet alkot egy szervet(organ). Amennyiben azonos fejlődésű, szerkezetű és funkciójú szervekkel együttesen alakul ki nagyobb egység, akkor az a szervrendszer(systema). Amennyiben a közös működésre jött létre e szerveződés, de a szervek szerkezete és fejlődése eltérő, akkor az a készülék(apparatus). Az állati szervezetet(organizmus) szervrendszerek és készülékek építik fel.
1.1. Az általános életjelenségek, az anyagcsere (metabolizmus) Az alaktani és működésbeli hasonlóságok ellenére még az azonos fajhoz tartozó egyed is saját, egyedi jellemzőkkel rendelkezik. Az egyedi életre a létfenntartást célzó működések (életjelenségek) összerendezettsége jellemző. Amennyiben a létfenntartási szükségletek kielégítők és egyéb fajspecifikus tényezők is megfelelők, a szervezet alkalmassá válik a szaporodás (reprodukció) folyamataira is. A fajra jellemző összes struktúra és funkció megnyilvánulására való képesség (totipotencia) csak a megtermékenyített petesejt (zigota) sajátja. Az egyedfejlődés során tapasztalható differenciálódási szakaszok egyben bizonyos képességek elvesztését is jelentik. A barázdálódás eredményeképpen kialakuló csíralemezek (külső, belső és középső csíralemez, ekto-, endo- és mezoderma) még többféle, további differenciálódásra alkalmasak (multipotencia). A csíralemezekben fejlődő szervtelepeken is többféle szövet létrehozására van lehetőség (pluripotencia), de a szövetek specializálódott sejtjei általában már csak önmaguk fenntartására, esetleg reprodukálására képesek (unipotencia). A bonyolultabb szervezettségi fok az élet egyre összetettebb megnyilvánulási formáit adja. De az is előfordul, hogy az alacsonyabb szervezettségi szinten még tapasztalható életjelenség egy magasabb organizációs szinten a specializálódás „áldozatává” válik. A szervezet nem minden szövetében, szervében egyforma a specializálódás. A szervekre, szervrendszerekre jellemző specifikus életjelenségek közül egy, az anyagcsere alapvetőnek, azaz általánosnak tekinthető. Az anyagcsere – különböző megnyilvánulási formákban – a sejtektől a szervezet egészéig, az egyedi élet kezdetétől a haláláig folyik.
1.2. A sejtek felépítése. A sejtek közötti kapcsolatok Sejtelmélet Az élőlények kis egységekből, sejtekből (cellula) való felépülését az első mikroszkóp megalkotója, Robert Hooke írta le. A mikroszkópos vizsgálatok (alaktan, morfológia, anatómia) és az életjelenségek (működés = funkció, élettan = fiziológia) közötti összefüggések feltárása elvezetett a sejttani alapfogalmak rendszerezéséhez. Az élettudomány (biológia) számára a sejtelmélet megalkotása és elfogadása olyan jelentőségű mérföldkő, mint pl. a fizika, kémia számára az atomok, molekulák definiálása. A sejtelmélet megalkotóinak a XIX. század közepén tevékenykedő (Th. Schwann, M. Schleiden) kell tekinteni. Az ő vizsgálataikból levont következtetések szerint: • a földi élet alapegysége a sejt; az élet valamennyi jellemzőjével bíró élőlények mind sejtes szerkezetet mutatnak, tehát • minden élőlény sejt(ek)ből áll; • sejt, csak sejtből keletkezhet – az első sejt megjelenését leszámítva, azaz a sejtek egymásból való kialakulása osztódás, és nem részekből való összeállás eredménye. 1 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
Ezekhez az alap megállapításokhoz a későbbiekben a tudomány még több jelentős tézist adott: • a soksejtes élőlényeket felépítő sejtek egymással kapcsolatot alakítanak ki, ezáltal a sejtpopuláció nagyobb egységeket alkot; • a soksejtes állatok sejtjeinek támasz kell a funkciókhoz (vö. struktúra és funkció, pl. alak és mozgás); • a sejtben lévő örökítőanyag felelős a reprodukcióért és az anyagcsere-folyamatok szervezéséért. A sejtek sokfélesége A sejtek az élőlények igen változatos, sokszínű, de rendszerezhető alapegységei. Előfordulásuk és létezésük alapján a sejtes életnek vannak önálló és vannak kisebb-nagyobb laza, illetve szoros társulásokat kialakító formái (baktériumok, algák, protozoonok). A soksejtűekben jellemző alakú és működésű sejtek szövetekké differenciálódnak, amelyek a szervek, készülékek és/vagy szervrendszerek, majd az egész organizmus, azaz a szervezet alkotói. Ez érvényes már a gombák többségében, valamint a növény- és állatvilágban is. Sejttípusok Bármilyen sejttípus jellemzésére két osztályozóelv alkalmazása a besorolás alapja: 1. a sejt alapvető alkotóinak előfordulása; 2. a sejt energianyerésének módja. 1. Prokarióta az a sejt, amelyikben az átörökítőanyagot, a DNS-t még nem határolja el hártya a sejt többi alkotójától. Az összes prokarióta önállóan élő, egysejtű lény. Ilyenek a baktériumok és a kékalgák. Eukarióta sejtekre jellemző, hogy a sejtmag elkülönült, amelyben a DNS fajra jellemző kromoszómákká differenciálódik. A sejtben több, szintén membránnal határolt, elkülönült szervecske (organellum) is van. A sejtre jellemző formát, finom belső váz, a citoszkeleton alakítja ki, amely kellően rugalmas, így sejttípustól függően képes az alakváltoztatásra is. Az összes növény és állat szervezete eukarióta sejtekből áll. 2. Az életműködéshez szükséges energia nyerésének két alapvető módja van. Autotrof az a sejt, amelyik saját anyagainak (szénhidrátok, fehérjék, zsírok, nukleinsavak) felépítéséhez napfényt vagy kémiai energiát használ fel. Néhány baktériumfaj, valamint a közel 400 ezer növény tartozik az autotrof élőlények közé. A heterotrof lények a sejtjeik működéséhez szükséges energiát a már preformált szénhidrátok, fehérjék és zsírok felvételével, azaz más autotrof vagy heterotrof lényeknek vagy azok termékeinek táplálékként való elfogyasztásával nyerik. Ilyenek az állatok (több millió faj) és számos baktérium, gomba, valamint részlegesen néhány ún. eltérő táplálkozású növény. Egy tipikus és általánosítható eukarióta állati sejt szerkezetét az 1.1.1. ábra szemlélteti.
1.1.1. ábra - Az állati sejt vázlata (forrás: http://www.cliffsnotes.com)1. plazmamembrán, 2. citoplazma, 3. sejtmag (nucleus), 4. magvacska (nucleolus), 5. mitokondrium, 6. rögös endoplazmatikus hálózat (RER), 7. sima endoplazmatikus hálózat (SER), 8. riboszóma, 9. Golgi-készülék, 10. lizoszóma, 11. űröcske (vacuolum), 12. sejtközpont (centriolum), 13. csilló, 14. membránbefűződés vagy űröcske-membrán fúzió, 15. filamentum
2 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
1.3. A membránnal határolt területek szerepe a sejtanyagcserében Sejthártya – plazmamembrán H. Davson és J. F. Danielli írta le az 1930-as években, hogy a sejtmembrán nem más, mint foszfolipid-protein kettős réteg. Az állati sejtek kettős foszfolipid rétegbe ágyazott, különböző összetételű, valamint szerkezetű (proteinek, glikoproteinek) és funkciójú (integráns szerkezeti, receptor, pórust alkotó stb.) fehérjeelemeket tartalmazó, membránnal határolt, 10–20 µmátmérőjű képletek. Mivel ezek a membránok minden sejtben és a sejtszervecskék többségében hasonló szerkezetűek, ezért egység-, azaz unitmembránnak nevezték el a szerkezetet. További vizsgálatok igazolták, hogy a kettős foszfolipid rétegbe fehérjék ágyazódnak, amelyek összetétele (proteinek, glikoproteinek), szerkezete és funkciója is különböző. A fehérjék jelentős része egyben a membránon át végbemenő folyamatokat katalizáló enzim is. A membrán rugalmassága, mozgékonysága a foszfolipidek zsírsavaiban lévő telítetlen kötések számával nő. Ez a plasztikus, ún. folyékonymozaik-membrán (1.1.2. ábra) a környezettől való elhatárolódás, egyben a kapcsolattartás lényeges struktúrája. A folyékonymozaik-modell elméletének leírói J. Singer és G. Nicolson (1972).
3 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
1.1.2. ábra - A sejtmembrán vázlata (forrás: http://www.biologymad.com)1. foszfolipid, 2. foszfolipid zsírsav része, 3. foszfolipid poláros feje, 4. belső integráns fehérje,5. külső integráns fehérje, 6. csatornát formáló fehérje, 7. citoszkeleton, 8. szénhidrát rész
1.4. Sejtek közötti kapcsolatok A szövetekbe rendeződött sejtek közötti kapcsolat különféle membránstruktúrákkal valósul meg. Ezek a különböző hámszövetekben a legkifejezettebbek. Elhatároló kapcsolatok. Ha a szomszédos sejtfelületek között korong alakú mukopoliszacharid ragasztóanyag van, az szilárd, de rugalmas kapcsolatot, dezmoszómát képez. Az érintkező sejtek citoplazmájából a dezmoszómába sugárzó, rugalmas fehérjeszál (tonofibrillum) köteg húzódik. A legszorosabb sejt-sejt kapcsolat fehérjehidakkal, mintegy zárólécként (zonula occludens) valósul meg. Ilyenkor a sejt közötti (intercellularis) résekbe még folyadék sem juthat. Réskapcsolat (gap junction). A sejteket itt is fehérjék kapcsolják egymáshoz, de a csövet alkotó proteinnyalábok között ionok és kisebb molekulák számára átjárható csatorna marad, ami anyagkicserélődést tesz lehetővé a két sejt között (1.1.3. ábra).
1.1.3. ábra - A sejtek közötti kapcsolat vázlata (forrás: http://medinfo.ufl.edu)1. záróléc (zonula occludens), 2. öv dezmoszóma vagy „ragasztó” kapcsolat (zonula adherens), 3. pont dezmoszóma vagy rugalmas kapcsolat (dezmosoma), 4. réskapcsolat (gap junction), 5. fél-dezmoszóma vagy „horgony” kapcsolat (hemidezmosoma), 6. alaphártya
4 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
1.5. Sejtplazma – sejtszervek – sejtmag A sejten belüli állomány, a citoplazma háromfázisú diszperz rendszert alkot. A krisztalloidok vizes oldata egyben a kolloid nagyságrendű (1–500 nm) fehérjék oldószere is, és ebben még nagyobb részecskék vannak diszpergálva. Ez utóbbiak az ugyancsak membránokkal elhatárolt, különböző funkciójú űröcskék, vakuolák (lizoszóma, szekréciós vakuolum, phagosoma stb.), a membránkettőzetekből álló sejtszervek (Golgi-készülék, endoplazmatikus hálózat, mitokondriumok) és speciális funkciójú nem oldott proteinek (riboszómák, mikrofilamentumok, mikrotubulusok). Az adott sejttípusra jellemző nagyságú és helyeződésű, sok pórust viselő membránnal körülvett, a sejt működését irányító sejtmag (nucleus) plazmájában található a bázissorrendjével a genetikai kódot meghatározó DNS-készlet, a kromatinállomány és az RNS-t is tartalmazó magvacska (nucleolus).
1.6. A sejt anyagcseréje A sejt életfenntartásához szükséges anyagok kicserélődése a membránokon keresztül történhet. Ez a kicserélődés, az anyagcsere lehet sejtek közötti (intercellularis), azaz a sejten kívül (extracellularis,EC) lejátszódó, illetve a citoplazma és az organellumok között sejten belüli (intracellularis,IC).Az anyagcserében részt vevő vegyületek révén a folyamat nemcsak anyag-, hanem egyben energia-, illetve információáramlást is jelent. Membránrészek mozgásával járó folyamatok Endocytosis. A membránon keresztül való anyagfelvétel azon módja, amikor egy szilárd részecskét körülölel a sejthártya, majd lefűződve, membránburokkal körülvéve a citoplazmába jut. A folyamat másik közismert neve a bekebelezés (fagocitózis). Amikor nem szilárd, hanem folyékony fázisú anyag jut ilyen módon az IC térbe, pinocytosis játszódik le. Exocytosis. Az endocytosis ellentéte, vagyis egy sejten belüli részecskét körülvevő membrán a sejthártyával összeolvad (fúzió), aminek következtében az anyag a sejten kívülre juthat. Bizonyos sejtek endoplazmatikus retikulumában termelt fehérjéi a Golgi-készülékben lezajló kémiai módosítások (pl. nem fehérje részek – szénhidrát vagy lipid – kapcsolása) és membránnal való beburkolás után juthatnak ki a sejtből. Ez a folyamat, ami a pinocytosis fordítottjának tekinthető, a ki-, illetve elválasztás (szekréció). Membránon keresztül való anyagmozgás A kisebb molekulák a sejtmembránon közvetlenül is átjuthatnak. Ez az IC tér és az EC tér közötti anyagtranszport is többféle módon valósulhat meg. Passzív transzport. A folyamat lényegében diffúzió. Az illető anyag a nagyobb koncentrációjú helyről addig áramlik a membránon át a kisebb koncentrációjú helyre, amíg a koncentrációkülönbségek ki nem egyenlítődnek. Az anyagáramlás ilyenkor a koncentrációkülönbség (gradiens) irányába történik, energiabefektetést nem igényel. Lipidoldható kis molekulákra és egyes ionokra jellemző ez a folyamat. Könnyített (facilitált) diffúzió. A passzív transzport különleges esete az, amikor egyes molekulák, ionok megkötésére specializálódott membránfehérjék is részt vesznek a folyamatban. Ez a fehérje fajlagosan megköti és a sejten belüli térbe juttatja az adott molekulát. A folyamatot jellemző tényezők – a fajlagosság (specifitás), a kötőképesség (affinitás) és a telíthetőség (szaturáció) –miatt az ilyen membránfehérje helyhez kötött enzimhez hasonlítható, bár a transzportált anyagban átalakulás és közben energiafelhasználás nem megy végbe. Ozmózis. A víz számára szinte minden membrán szabadon átjárható. A víz szabad diffúziója miatt a membránnal elhatárolt egységek (compartimentum) eltérő mennyiségű anyagai között koncentrációkiegyenlítődés indul meg. A folyamat az ozmózis, aminek eredménye, hogy az eredetileg nagyobb töménységű helyen a kiegyenlítődés (equilibrium) elérésekor a környezetnél magasabb nyomás (ozmotikus nyomás) alakul ki. Ez a nyomás tartja fenn a sejthártya feszülését (turgor). Ép viszonyok között a fehérjék plazmamembránon való átjutása csak pinocytosissal, illetve szekrécióval valósulhat meg. Ezek a specifikus történések csak bizonyos sejttípusokban (pl. vesetubulosok sejtjei, mirigysejtek) játszódnak le. A citoplazmában lévő fehérjekoncentráció nagyobb, mint a sejt közötti térben. Az egyenlőtlen fehérjemegosztás által előidézett vízdiffúzió az ozmózis speciális esete. Az így kialakuló nyomás – utalva a fehérjeoldat kolloidnagyságrendjére – kolloidozmózisos vagy onkotikus nyomás.
5 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
Az oldott anyagok élettani koncentrációi esetén a nyomásérték a sejtek és a sejt közötti állomány között folyamatosan kiegyenlítődik (dinamikus egyensúly). Ezen állapot az izotónia (isotonia [gör.-lat.] iso = azonos, tonus = nyugalmi feszültség). Amenynyiben az oldott anyagok koncentrációja jelentősen lecsökken (hipotónia) vagy megnövekszik (hipertónia), az megfelelő irányú vízáramlást okoz, ami a sejtek turgorának, majd alakjának változásával is jár. A szervezet élettani pH-értékén negatív töltésű, nem diffundáló fehérjék és a meghatározott mértékben diffundáló szervetlen ionok a membránok két oldalán jellegzetes megoszlásban találhatók. Az IC térben nagyobb a fehérje-, az EC térben az anorganikus ion- (krisztalloid-) koncentráció. Ezt az ionmegoszlást, ami a membránpotenciál kialakulásának is az egyik tényezője, leírójukról Gibbs–Donnan-féle egyensúlynak nevezik. Aktív transzport. A molekulák egy része a fennálló koncentráció-, illetve elektromos potenciálgrádienssel ellentétes irányban is vándorolhat. Ez csak energiafelhasználás árán valósulhat meg. A transzportáló membránprotein (illetve annak egy alegysége) itt – egyben hidroláz enzimként is működve – a közegben lévő ATP-ből foszfát lehasításával energiát szabadít fel, amit azután az adott molekula membránon való átemelésére használ fel. Az aktív transzport így a specifitás, az affinitás és a szaturáció mellett az energiafüggéssel és gátolhatósággal is jellemezhető. Aktív transzport jellemző több tápanyag (glükóz, aminosavak) bélből való felszívódása, illetve a vesetubulusokban lejátszódó visszaszívódása esetében. Az aktív transzport speciális esetei az ún. ionpumpa mechanizmusok. Ezekben az adott ionra érzékeny (szenzitív) ATP-áz a fajlagos membránprotein, ami egyben az iontranszportot is végzi. A Na+- és K+-pumpa az IC térre jellemző K+-, illetve az EC térre jellemző Na+-túlsúlyt tartja fenn. Ez az elektromos potenciálgrádiens az irritabilis szövetek (ideg, izom, mirigyhám), valamint a felszívódást és kiválasztást végző szövetek működésének alapjául szolgál. Az izomszövetben (különösen a szívizomban) a K/Na pumpa mellett igen nagy jelentőségű a kétértékű kationok (Ca2+ és Mg2+) aktív transzportja. A protonpumpa a vesetubulusok és a gyomornyálkahártya fedősejtjeinek aktív H+-ion-szekrécióját működteti. Ezek az ún. ioncsatornák jelentős szerepet játszanak az EC és IC terek közötti ionmegoszlás, ezáltal a potenciálgrádiens kialakításában.
1.7. A belső környezet állandósága A szervezet – az anyagcsere-folyamatokkal, sokszor pedig energia-befektetés árán – saját belső környezetének állandóságát tartja fenn. Az anyagcsere jellegéből adódóan az elhatárolt terek folyamatos változásai, azaz az egyensúlyiállapotok(bevitel = kiadás) esetébenaszervezet egészének stacionárius állapotát eredményezi az állandóság.A belső változások még akkor is feltételezendők, ha egy folyamat történéseinek pillanatnyi (statikus) állapotát, az abban szereplő morfológiai elemeket vizsgáljuk. A belső környezet állandóságát az élettan homeosztázisnak (homeostasis[gör.-lat.], homeo = azonos, stasis = állapot) nevezi, aminek jól meghatározható tényezői vannak. Ezek fenntartása alapvető a zavartalan életfunkciók érdekében. Homeosztatikus tényezők: • Izotónia (isotonia). A szervezet egészében, a különböző elhatárolt terekre jellemző, azonos ozmotikus állapotban nyilvánul meg. • Izoionia (isoionia). A jellemző ionösszetétel kifejezése. • Izohidria (isohydria). A H+-ion-koncentráció által a test szöveteiben kialakított pH-érték állandóságát jelenti. • Izovolémia (isovolemia). A szervezet egymástól elhatárolt különböző folyadéktereiben (pl. IC, EC, ereken belül stb.) tapasztalható folyadékeloszlás, de egyben az összfolyadék-mennyiség állandóságának kifejezője is. • Izotermia (isothermia). Az állandó testhőmérsékletű állatok jellemzője, aminek fenntartása az anyagcserefolyamatok fenntarthatóságának egyik alapvető tényezője. A szervezet különböző életjelenségei mind az anyagcsere-folyamatok révén nyilvánulnak meg. Az anyagcsere – azaz a különböző szintű elhatárolt egységek (alrendszerek, kompartimentumok) közötti különböző mértékű anyag-, energia- és információáramlás – eredményeképpen kisebb-nagyobb mértékben megváltoznak a homeosztatikus tényezők élettani alapértékei. Az ép szervezet ezeket a változásokat érzékeli, és a megfelelő típusú és mértékű anyagcsere-folyamatok révén az eredeti állapotot visszaállítja. A szervezet egészében megnyilvánuló, a működéseket összehangoló folyamatrendszer a szabályozás (reguláció), aminek strukturális alapját az erre specializálódott szervrendszerek/készülékek adják.
1.8. Az állati szervezet organizációs szintjei 6 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
Az állati szervezet megismerését a testet alkotó részek tagolásával kezdjük. Ez a tagolódás a törzsfejlődés (phylogenesis) során alakult ki, és jellegzetesen megnyilvánul az egyedfejődés (ontogenesis) során kialakult szervezet egészében (vö. Haeckel-féle biogenetikai alaptörvény). A differenciált sejtek és a sejt közötti állományuk alakítja ki az állati szövetek négy alaptípusát: a hám-, a kötőés támasztó-, az izom- és az idegszövetet (részletes jellemzőiket az állattani kurzus ismertette). A társult szövetek működési egységet alkotnak. A különböző szövetek társulásából jönnek létre a szervek. A szervek az állati test meghatározott alakkal és működéssel bíró, a szomszédságuktól elhatárolódott anatómiai és élettani egységei, amelyek szintén differenciálódás révén fejlődnek ki. A biológiai organizáció magasabb fokán az életfolyamatok nemcsak egy-egy szervhez kapcsolódnak, hanem szervcsoportokhoz is, amelyeknek egyes tagjai részfolyamatokat teljesítenek, és ezek integrálódnak egységes életjelenséggé. Így jönnek létre az egyes szervrendszerek, amelyeket közös funkciót szolgáló szervek képeznek. Azokat a szervrendszereket, amelyek szerkezete, működése és fejlődése azonos, rendszernek (systema), amelyeknek pedig eltérő a szerkezete, de közös funkciót szolgálnak, készüléknek (apparatus) nevezzük. Így pl. csontvázrendszerről (systema sceleti) és emésztőkészülékről (apparatus digestorius) beszélünk. A szervek rendszerei és készülékei együttesen a szervezetet vagy organizmust alkotják, amely a környezetétől elkülönülő, osztatlan szerkezeti és működésbeli egységet képez. Az állati szervezetet alkotó rendszereket és készülékeket az 1.1.1. táblázat foglalja össze.
1.1.1. táblázat - Az állati szervezetet alkotó rendszerek és készülékek A mozgás készüléke – apparatus locomotorius a mozgás passzív szervei csontvázrendszer – systema sceleti a csontok összeköttetései – juncturaeossium a mozgás aktív szervei – systemamusculorum
Az emésztés és a légzés szervei – apparatusgastropulmonalis az emésztőkészülék – apparatusdigestorius a légzőkészülék – apparatusrespiratorius
A húgy- és ivarszervek – apparatusurogenitalis a húgyszervek – organauropoetica az ivarszervek – organagenitalia hím ivarszervek – organagenitaliamasculina női ivarszervek – organagenitaliafeminina
A keringés szerveinek rendszere – systemavasorum vérérrendszer – systemacardiovasculare
7 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
nyirokérrendszer – systemavasorumlymphaticum reticuloendothelialis rendszer (RES); vérképző szervek – organahaemopoetica
Szabályozókészülék – apparatuscoordinationis idegrendszer – systemanervosum belső elválasztású (endokrin) mirigyek – glandulaeendocrinae érzékszervek – organasensuum
A köztakaró – integumentumcommune
2. 1.2. Az állati test tájékai 2.1. Nevezéktan (nómenklatúra), irányok jelölése a testen Az állati testrészek viszonyát a testhelyzettől függetlenül, síkok által kijelölt, irányt jelölő kifejezésekkel írjuk le. Ezen szakkifejezéseket (terminus technicus)F. G. J. Henle, göttingeni anatómus foglalta rendszerbe. A gerincoszlopon át fektetett fő vagy közép (median) sík a testet két, hasonló félre osztja. Ennek párhuzamos eltolásával képzett paramedian, más néven sagittalis síkok, valamint a median síkra a tér másik két dimenziójában fektetett horizontalis és transversalis síkok azok, amik kijelölik az irányokat (1.2.1. ábra). Ezek a képzeletbeli metszések nemcsak a törzsön, hanem a fejen és a végtagokon is végrehajthatók. Az utóbbi testrészeken éppen a megkülönböztetés és/vagy esetleges félreértések elkerülése érdekében a kijelölt irányok neve módosul. Ezeket az irányszavakat az 1.2.1. táblázat foglalja össze.
1.2.1. ábra - A testet felosztó síkok és az általuk kijelölt irányok Síkok: 1. fő (median) sík, 2. vízszintes (horizontalis) sík, 3. haránt (transversalis) sík. Irányok:4. fej felőli (cranialis), 5. farok felőli (caudalis), 6. hátfelé (dorsalis), 7. hasfelé (ventralis), 8. kifelé (lateralis), 9. befelé (medialis)
8 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
1.2.1. táblázat - A fősíkok által kijelölt irányok a különböző testrészeken Sík Testrész median
horizontalis
transversalis
kifelé (lateralis)
hát felőli (dorsalis)
fej felőli (cranialis)
befelé (medialis)
has felőli (ventralis)
farok felé (caudalis)
kifelé (temporalis)
felfelé (maxillaris)
száj felé (oralis)
befelé (nasalis)
lefelé (mandibularis)
tarkó felé (aboralis)
kifelé (ulnaris)
törzs felőli (proximalis)
előretekintő (dorsalis)
befelé (radialis)
törzstől távoli (distalis)
tenyér felé (palmaris)
kifelé (fibularis)
törzs felőli (proximalis)
előretekintő (dorsalis)
befelé
törzstől távoli
talp felé
Törzs
Fej
Mellső végtag
Hátulsó végtag
9 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
(tibialis)
(distalis)
(plantaris)
2.2. Az állati test tájékai Gazdasági emlősállataink teste fejre (caput), nyakra (collum), törzsre (truncus), végtagokra (membri) és farokra (cauda) tagolható. Ezeken a nagyobb testrészeken testtájakat (regio), néhány nagyobb tájon belül tájékokat (subregio) lehet megkülönböztetni. A testtájékok helyeződésének, határainak pontos ismerete, valamint az irányulásokkal való helyes meghatározásuk fontos az állatok leírásánál (pl. küllemi leírás, törzskönyvezés), egyedi azonosításánál (pl. adásvétel). A szakszerű morfológiai megjelölés helyes alkalmazása akár igazságügyi esetekben is lényeges lehet! A mindennapi gyakorlatban bizonyos tájékok különös figyelmet érdemelhetnek. A fej és a test tájékait az 1.2.2., és a 1.2.3.ábra szemlélteti.
1.2.2. ábra - A fej tájékai 1. tarkótájék, 2. fejtetői tájék, 3–4. halántéktájék, 3. fültájék, 4. vakszemtájék, 5. homloktájék, 6. szemgödri tájék, 7. szemgödör alatti tájék, 8–12. az orr tájékai, 8. orrháti tájék, 9. az orr oldalsó tájéka, 10. orr-ajki tájék, 11. rágóizomtájék, 12. az állkapocsízület tájéka, 13–14. a pofa tájékai, 13. állcsonti rész, 14. állkapcsi rész, 15–17. a száj tájékai, 15. a felső ajak tájéka, 16. az alsó ajak tájéka, 17. szájrés, 18. állkapocs ágai közötti tájék, 19. fültőmirigy tájéka, 20. garattájék, 21. gégetájék, 22. a légzacskó vetülete
1.2.3. ábra - A törzs és a végtagok tájékai A nyak tájékai: 23. a nyak felső tájéka (E: sörény), 24. a nyak oldalsó tájéka, 25. torkolati barázda, 26. a nyak alsó tájéka (B: lebernyeg).A mellkas tájékai: 27. lapocka előtti tájék, 28. a hát/csigolyák/ tájéka, 29. martájék, 30. bordatájék, 31. lapockatájék, 32. szívtájék, 33. bordaív, 34. szügytájék; 35. szegycsonti tájék. A has tájékai: 36–38. előhasi tájék, 36. borda alatti tájék; 37. a lapátosporc tájéka, 38. ágyéktájék, 39–41. középhasi tájék, 39. a has oldalsó tájéka, 40. horpasz- vagy éhgödri tájék; 41. köldöktájék. 42–43. utóhasi tájék, 42. lágyéktájék, 43. haskorci redő, 44. kereszttájék, 45. fartájék, 46. a külső csípőszöglet tájéka, 47. a végbélnyílás tájéka, 48. faroktájék.A mellső végtag tájékai: a) lapockatájék, b) válltájék, c) kartájék, d) könyöktájék, e) alkartájék, f) mellső lábtőtájék, g) mellső lábközéptájék, h–j) ujjak tájéka, h) csüdízület, i) pártaízület, j) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék. A hátulsó végtag tájékai: k) csípőízületi tájék, l) combtájék, m) térdtájék, n) szártájék, o) hátulsó lábtőtájék, p) hátulsó lábközéptájék, r–t) ujjak tájéka, r) csüdízület, s) pártaízület,t) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék, u) az ülőgumó tájéka
10 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A testi szerveződés
A fajokat latin nevük kezdőbetűi jelölik: E (ló: equus), B (szarvasmarha: bos), O (juh: ovis), S (sertés: sus), C (kutya: canis).
11 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
2. fejezet - A test támasztása és mozgatása Ezek a szervek az állás, a mozgás, a hely- és helyzetváltoztatás szolgálatában állnak, valamint a test állatfajokra jellemző alakját is meghatározzák. E szervek alapvetően két csoportba sorolhatók: az egyikbe tartoznak a mozgás passzív szervei: a csontok, porcok és kötőszövetes elemek (szalagok), amelyek egymással összefüggő rendszert alkotnak. A mozgás szerveinek másik csoportja a mozgásban tevőlegesen, aktívan vesz részt. A mozgás aktív szervei az izmok, amelyeket kötőszövetes részek (inak, nyálkatömlők, ínhüvelyek, izompólyák) egészítenek ki. Az izmok működésük során a csontokat a helyzetükből kimozdítva a testmozgás legkülönbözőbb formáit eredményezik.
1. 2.1. Csonttan A csontok a szervezet belső vázát alkotják. A csontokat többféle összeköttetés (szalagok, porcok és ízületek) egységes vázba, a csontvázba(sceletum) (2.1.1. ábra) foglalja össze. Ezzel meghatározzák a test alakját, és védelmet nyújtanak a belső szerveknek is. A mozgásban a rajtuk eredő és tapadó izmok összehúzódásai révén mint emelőkarok vesznek részt.
2.1.1. ábra - A ló csontváza (sceletum equi) 1.arckoponya (splanchnocranium), 2.agykoponya (neurocranium), 3.állkapocs (mandibula), 4. I.nyakcsigolya (atlas), 5. VIl.nyakcsigolya, 6. hátcsigolyák (vertebrae thoracales), 7. ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales), 8. keresztcsont (os sacrum), 9. I. farokcsigolya (vertebra caudalis prima), 10.lapocka (scapula), 11.karcsont (humerus), 12.szegycsont (sternum), 13.könyökcsont (ulna), 14.orsócsont (radius), 15.elülső lábtő (kéztő) carpus csontjai (ossa carpi), 16.elülső lábközép csontjai (ossa metacarpalia), 17.az elülső végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis), 18.egyenítőcsontok (ossa sesamoidea proximalia), 19.bordák (costae).Medencecsont (os coxae): 20.csípőcsont (os ilium), 21.ülőcsont (os ischiadicum), 22. fancsont (os pubis), 23.combcsont (os femoris), 24.térdkalács (patella), 25.sípcsont (tibia), 26.szárkapocs (fibula), 27.hátulsó lábtő csontjai (ossa tarsalia), 28. hátulsó lábközép csontjai (ossa metatarsalia), 29. hátulsó végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis)
12 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A csont (os) szerkezete Az elfűrészelt csonton két állomány, a kéreg- és a szivacsos állomány figyelhető meg. A kéregállomány csak látszólag tömör, üregeket, csatornákat foglal magában. A csont hossztengelye irányába lefutó csövecskék a Havers-féle csatornák, amelyeket egymással, valamint a csont külső és belső felületével a Volkmann-féle csatornák kötnek össze. A csatornákban vérerek futnak. A Havers-csatornák körül koncentrikus elrendezésű lemezrendszer látható, ami az elmeszesedett alapállományba ágyazott kollagén rostok és a kis öblökben lévő csontsejtek(osteocyta) együttese. A Havers-csatornák és a lemezek együtt a csontegységet(osteon) alkotják. A szivacsos állomány főleg a csontok végdarabjaiban található. Vékonyabb-vastagabb csövecskékből, lemezekből, gerendákból áll. A csontgerendák és -lemezek az igénybevételnek (erőviszonyoknak) megfelelően (trajektorialisan) rendeződnek, hézagait, üregeit vörös csontvelő tölti ki. A csöves csontok közép (fő) darabjában rendszerint nagyobb üreg, a velőüreg található, amelyben a sárga csontvelő van (2.1.2. ábra).
2.1.2. ábra - A csontszerkezet 1. középdarab (diaphysis), 2. végdarab (epiphysis), 3. velőüreg, 4.kéregállomány, 5.szivacsos állomány, 6. Havers-féle csatorna, 7. Volkmannféle csatorna, 8. osteon, 9. csontsejt, 10. csonthártya
13 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A csont fizikai és kémiai tulajdonságai A csont sárgásfehér, szilárd, kemény, de rugalmas szerv. Egyharmadát szerves, enyvadó, rugalmas anyag, a „csontporc”(ossein) adja. Kétharmada szervetlen anyagból, a „csontföldből” áll. Fő tömege egy háromértékű (tercier) kalcium-foszfát alapú, rácsos kristályszerkezetű vegyület, a fluoro-, hidroxi-, illetve kloro-apatit. Ezenkívül CaCO3, Mg3(PO4)2 alkotja a szervetlen részt. Az állományból számos mikroelemet (Cu, B, Li, Sr, Sn, Mn, Co, Si) is ki lehet mutatni. A híg savba helyezett csont szervetlen alkotórészei kioldódnak (decalcinatio), a szerves anyag pedig rugalmas, áttetsző, sárga képlet alakjában marad vissza. Ha a csontot kiizzítjuk, a szerves anyagot távolítjuk el (calcinatio), és ilyenkor csontföld (hamu) marad vissza. A csont ebben az állapotában szürkésfehér, rideg és törékeny. A csont eredeti alakja mindkét kezelést követően megmarad, bizonyítva, hogy a szerves és szervetlen csontállomány egymást átszövő hálózatos felépítésű. A csont mint szerv A csont (anatómiai értelemben) többféle szövetből felépített szerv. Bőséges az ér- és ideghálózata, belül csontvelőt tartalmaz, kívül csonthártya borítja, s a legtöbb esetben a végeit ízületi porc fedi. Csonthártya (periosteum) A csontot kívülről bevonó, vérerekben, idegekben és idegvégződésekben gazdag, kétrétegű kötőszöveti hártya, amely a csontot az ízületi végek kivételével mindenütt beborítja. Részt vesz a csont képződésében és táplálásában. A külső rétege rostos kötőszövet, belőle hatolnak a csont kéregállományába az ún. Sharpey-féle rostok, amelyek elsősorban magát a csonthártyát, ezenkívül az inakat és szalagokat rögzítik a csonthoz. A csonthártya belső rétegét egymás mellett sorakozó csontképző és mezenchimális sejtek képezik, amelyek révén történik fiatalabb korban a csont vastagodása, később a csont átépítődése vagy törés utáni regenerációja. Csontvelő A vörös csontvelő a fiatal, fejlődő szervezetben a csont üregeit tölti ki. A kor előrehaladásával a csontok középdarabjában a főleg zsírsejtekből álló sárga csontvelővé alakul. A vörös csontvelő vérsejtképző(cytogen) szövet.
14 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A porc (cartilago) Egyrészt fontos kiegészítő része a csontnak, másrészt egyes szervek szilárd vázát alkotja. A porc rugalmas, metszhető, kékesfehéren áttetsző, erek és idegek nem találhatók benne. A csontvégek ízületi felszíneit, valamint a bordaporcokat, orrsövényt alkotó porc az üveg-(hyalin)porc. A rostosporc kétféle lehet: rugalmas rostos porc (pl. fülkagyló, egyes gégeporcok) és kollagénrostos porc (térdízületi „C” porcok, csigolyák közötti porckorongok, pataporc). A csontszövet kialakulása A csontszövet a törzsfejlődésben (phylogenesis) a halak osztályában jelent meg. Az egyedfejlődésben (ontogenesis) is a differenciálódás eredményeképpen, különböző fejlődési folyamatok révén alakul ki. A csontosodás folyamatában a csontképző(osteoblast) sejteknek van fontos szerepük, mivel ezek képezik a csont szerves anyagának fő tömegét adó fehérjéket (kollagén és osteocalcin), amik hidroxi-aminosavaik révén kalciumot kötnek meg. A másik sejttípus a csontpusztító(osteoclast) sejt, amely acidikus-foszfatáz (AcP) enzimjével a csont szerves és szervetlen állományát egyaránt bontani képes. A két aktív sejttípus közötti átmenetet jelentő nyugvó állapotot a megnyúlt, soknyúlványú csontsejt(osteocyta) jelenti. A csontosodás folyamata alapvetően háromféle lehet: 1.Elsődleges formája alkalmával a vérerek körüli mezenchima képezi a csont alapállományát (a koponyacsontok között, illetve a szorosan illesztett csonttörési felületek között). 2.Másodlagosan: 2a: Az előzetesen kialakult kötőszövetes terület közepéből, a kristályosodási magból terjed szét a sejtek osteoblastokká differenciálódása. A sejt közötti állományba mészsók rakódnak le (mineralizáció). 2b: A csöves csontok végdarabjaiban lévő porckorongokban lejátszódó folyamat révén nyúlnak meg a csontok. A csont működési alkalmazkodása A csont állományában a mindenkori igénybevételnek megfelelően csontgerendák rendszere jön létre. Minél sokoldalúbb az erő hatása a csonton, annál bonyolultabb a csont szerkezete. A statikai és dinamikai igénybevételnek megfelelően – mintegy eredőként – erővonalak(trajektóriumok) alakulnak ki. Ennek megfelelően alakul ki a csont statikai szerkezete. A csontszerkezet úgy épül fel, hogy a legkevesebb anyaggal a legnagyobb igénybevételnek felelhessen meg (biológiai ökonómia).
1.1. Részletes csonttan A fej csontos váza A szövegben szereplő számok a koponyacsontok ábráin lévő képleteket jelölik. A szemgödröket a nyakszirti tájékon lévő, a gerincvelő kilépési helyével összekötő vonal a koponyát agy- és arc- vagy zsigeri koponyára osztja. Az agykoponya (neurocranium) Az agykoponya csontos váza négy páratlan és három páros csontból áll. A csontok által alkotott koponyaüregben, többrétegű burokkal körülvéve az agyvelő foglal helyet. Több csont maga is nyálkahártyával bélelt üreget tartalmaz, amelyek egymással is közlekednek. Ennek az üregrendszernek a külvilággal az orrüreg középső járatán át van kapcsolatuk, így az orr melléköböl-rendszerét alkotják.
2.1.3. ábra - A ló koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben)
15 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.1.4. ábra - A szarvasmarha koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben)
Páros agykoponyacsontok: • Falcsont (os parietale) (1), az agykoponya tetejét alkotja, belső felületén az agytekervények lenyomatai (impressiones gyrorum) találhatók. • Homlokcsont (os frontale) (2), külső és belső lemezei között üreget tartalmazó csont. Pikkely része (squama frontalis) kérődzőkön a szarvnyúlványt (processus cornualis) (3) alkotja. Orri része a járomív (arcus zygomaticus), szemgödri része a csontos szemgödör (orbita) alkotásában vesz részt. A halántéki rész a halántékárok (fossa temporalis) alapja. • Halántékcsont (os temporale) (4), pikkelye járomnyúlványt képez, ami az állkapoccsal létesített ízületi felületet alkotja. Különálló része a sziklacsont(os petrosum) (5), amelynek szikla része a belső, dobűri része a középfül üregeit tartalmazza. • Az agykoponya páratlan csontjai: • Nyakszirtcsont (os occipitale) (6), alapi, oldalsó és pikkely része van. A gerinccsatorna felé nyíló tág öreglyuk (foramen magnum) két oldalán helyeződik az első nyakcsigolyával ízesülő két bütyök (condylus occipitalis) (7), mellettük két nyúlvány (proc. paracondylaris) (8) található. • Ékcsont (os sphenoidale) (9), két csontból nőtt össze. Szinte minden agykoponyacsonttal határos a két szárnya (ala orbitalis, ala temporalis), illetve nyúlványa (proc. pterygoideus) révén. Ezek mentén számos nyílás (lyuk, hasadék, bemetszés) helyeződik, amin keresztül erek lépnek be és idegek lépnek ki az agyalapi
16 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
terület irányába. A koponya alapi részét adó belső felületének képlete a török nyereg (sella turcica), amelynek bemélyedése az agyalapi mirigy árka (fossa hypophysialis) (10). • Rostacsont (os ethmoidale) (11), a koponya- és az orrüreg határán helyeződik. Vékony, felcsavarodott külső, illetve belső csontlemezei alkotják rostatömkelegét (labyrintus), amin keresztül az I. agyideg végágai érik el az orrüreg szaglóhámját. • Fal közötti csont (os interparietale) (12), kívülről alig látszik. Terjedelmesebb része az agykoponya üregében a nagyagy és a kisagy közé feszülő kisagysátor alapját képező sarlónyúlványt (proc. tentoricus) alkotja (2.1.5. ábra).
2.1.5. ábra - A ló koponyájának median metszete(a számok magyarázata a szövegben)
Az arckoponya (cranium viscerale) • A koponya ezen részének csontos vázát két páratlan és kilenc páros csont alkotja. Az arckoponya csontjai az emésztő- és légzőkészülék kezdeti részét, tehát az orr-, a száj- és részben a garatüreget foglalják magukban. Az arckoponya páratlan csontjai: • Ekecsont (vomer), nyílvesszőhöz hasonlítható. A koponyaalapon lévő, az orrüregből a garatba vezető nagy nyílást, a hortyogót median síkban felezi. A median síkban lévő csont vájatába az orrsövényporc illeszkedik. • Nyelvcsont (os hyoideum), több nyúlványt (2, 3) alkotó testét (1) a függesztőkészüléke (4, 5) kapcsolja a koponya alapjához (2.1.6. ábra). • Páros arckoponyacsontok: • Orrcsont (os nasale) (13), hosszan megnyúlt, oralisan elkeskenyedő, az orrüreg felső falát alkotó csont. • Könnycsont (os lacrimale) (14), az orbita határán helyeződő csont. A szemgödri felületén lévő könnytölcsérből eredő csatorna (canalis lacrimalis) az orrüregbe vezet. • Járomcsont (os zygomaticum) (15), teste, halánték- (proc. temporalis) és homloknyúlványa (proc. frontalis) van. Testén, főleg a lovakban, kifejezett arcléc (crista facialis) vonul végig. • Állcsont (maxilla) (16), a legnagyobb arckoponyai csont, teste (corpus maxillae) kifelé domborodó. Ebből erednek a nyúlványai: a zápfogakat viselő fogmedri (proc. alveolaris), a keményszájpadlás nagy részét képező szájpadlási (proc. palatinus), valamint a járomívhez csatlakozó járomnyúlvány (proc. zygomaticus). A csont külső és belső lemezei között nagy öböl (Highmore-üreg) helyeződik. • Áll közötti csont (os incisivum, s. os intermaxillare) (17), teste, a nevükben funkciójukra utaló (fogmedri, orri, szájpadlási) nyúlványokat bocsát a szomszédos csontok felé. A kérődzők kivételével a felső metszőfogak medrei itt helyeződnek. • Szájpadláscsont (os palatinum) (18), lemezei (vízszintes és függőleges) a kemény szájpadlás aboralis részén helyeződő hortyogók csontos határát képezik. • Röpcsont (os pterygoideum) (19), keskeny, ívelt csont a koponyaalapon. Jellegzetes képlete a garatfűző izmok tapadására szolgáló horog. 17 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
• Orrkagylók (conchae nasales) (20), az orrcsont, illetve az állcsont belső felületéről eredő, az orrüreget járatokra osztó, felsodort, üregeket tartalmazó két, vékony csontlemez (2.1.5. ábra). • Állkapocs (mandibula), oralis részén, valamint a testén (corpus mandibulae) (21) fogmedri szél található, ami az alsó fogsor fogmedreit viseli. Teste, a szögleténél (angulus mandibulae) (22) közel merőleges ágakban (ramus mandibulae) (23) folytatódik, amelyek végén két nyúlvány található. A kampónyúlvány (proc. coronoideus) (24) a halántékizom erőkarja, míg a harántovális bütyök (proc. condylaris) (25) az állkapocsízület alkotásában vesz részt (2.1.6. ábra).
2.1.6. ábra - A szarvasmarha állkapocscsontja és a ló nyelvcsontja (a számok magyarázata a szövegben)
1.2. A törzs csontjai A gerincoszlop csontjai A gerincoszlop egymást követő csigolyák füzéréből áll. A csigolya(vertebra) rövid, szabálytalan alakú csont. A gerincoszlop a törzs szilárd, de rugalmasan mozgékony tengelye, amely a gerincvelőt foglalja magában. A csigolyák száma és képleteinek alakulása a gerincoszlop egyes szakaszaira jellemző, így nyak-, hát-, ágyék-, kereszt- és farokcsigolyák különíthetők el. A csigolyáknak általában három fő alkotórésze van: 1. a test (corpus vertebrae), aminek elülső része a domború fej (caput vertebrae), hátulsó fele,a homorú árok (fossa vertebrae), 2. a csigolyaív (arcus vertebrae) a csigolyalyukat (foramen vertebrae) alakítja ki, 3. a nyúlványok: dorsalisan a tövisnyúlvány (proc. spinosus), előre, illetve hátra ízületi nyúlvány (proc. articularis) és a harántnyúlvány (proc. transversus). Az emlősöknek hét nyakcsigolyája van. Az első (C1) csigolya a fejgyám (atlas), teste nincs, csak kétoldalra szárnyakat alkotó íve, aminek elülső részén a nyakszirtcsont két bütykét felvevő ízületi felszín van. A második nyakcsigolya (C2) a fejforgató (epistropheus) jellegzetes a fognyúlványa, ami fejlődéstanilag az atlas testéből alakult ki, ez adja a fej forgástengelyét. A csigolya tarajszerű tövisnyúlványán a tarkószalag tapad. A további nyakcsigolyák (C3-7) teste megnyúlt, a csigolyafejek és árkok ívei, valamint az erőteljes ízületi nyúlványok a mozgékonyságnak adnak lehetőséget. Az utolsó nyakcsigolyára (C7) a tövisnyúlvány megnyúlása jellemző. Ehhez a csigolyához már az első bordapár feje ízesül. A további csigolyatípusok száma fajonként változó. A 12– 18 hátcsigolya (Th) rövid testén oldalt a bordafejek és -gumók ízületi felületei vannak. A csigolyák hosszú tövisnyúlványokat viselnek. A leghosszabbak a martájék alapját adják. Az ágyékcsigolyák száma 5–7 lehet. Jellegzetes hosszú és lapos harántnyúlványuk van, amelyek közül az utolsók már a keresztcsonttal is ízesülnek (2.1.7. ábra). A 3–5. keresztcsigolya egységes csonttá forrt össze. Az elülső részén a harántnyúlványok a medencecsonttal ízesülő szárnyakat képeznek. A 3–24. farokcsigolya hengeres testén már csak csökevényes nyúlványok vannak. Az utolsókban már nincs csigolyalyuk.
2.1.7. ábra - A ló ágyékcsigolyájának hátulsó felülete 1. csigolyalyuk (foramen vertebrae), 2. csigolyaárok (fossa vertebrae), 3. tövisnyúlvány (proc. spinosus), 4. harántnyúlvány (proc. transversus), 5. elülső ízületi nyúlvány (proc. articularis cran.), 6. hátulsó ízületi nyúlvány (proc. articularis caud.)
18 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A mellkas csontjai A hátcsigolyákhoz csatlakozó bordapárok és a bordák porcait felvevő, a középvonalban ventralisan helyeződő szegycsont alkotja a mellkas csontos vázát. A borda(costa) ívben hajló, abroncsszerű, hosszú, többé-kevésbé lapos vagy hengeres páros csont. A bordák száma megegyezik a hátcsigolyák számával. A bordáknak két része van: a bordacsont – felső végdarabján van a fej (1), a rövid nyak (2) és a gumó (3) – és a bordaporc, amely hyalinporcból áll. A porcaikkal közvetlenül a szegycsonthoz kapcsolódók a valódi bordák, caudalisan az álbordák helyeződnek, ezek porcaikkal előbb a bordaívet alkotják (2.1.8. ábra).
2.1.8. ábra - A szarvasmarha és a ló bordacsontja 1. fej (caput costae), 2. nyak (collum costae), 3. gumó (tuberculum costae), 4. test (corpus costae)
A szegycsont vékony kéregállományú, főképpen szivacsos szerkezetű, lapos, megnyúlt csont, ami ventralisan zárja le a mellkast. A szegycsont teste szelvényekből(sternebrae) épül fel, ezek közé illeszkednek a bordaporcok (2.1.9. ábra).
19 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.1.9. ábra - A ló szegycsontja 1. markolat (manubrium sterni), 2. test (corpus sterni), 3. szelvények (sternebrae), 4. lapátosporc (cartilago xiphoidea), 5. bordaporc (cartilago costalis)
1.3. A végtagok csontjai A végtagokat alkotó csontok többsége tipikus hosszú csöves csont. Mindkét végtagpárra jellemző, hogy az ún. szabad végtag a függesztőöv csontjaival kapcsolódik a törzs vázát adó gerincoszlop megfelelő szakaszához. (A szövegben szereplő számok a végtagok ábráin a megfelelő képleteket jelölik). A mellső végtag csontjai A végtag függesztője a vállöv, ami a mellső szabad végtag csontjait fűzi a törzshöz. A vállöv csontjai a lapocka, a kulcscsont és a hollócsőrcsont. Ezek közül emlős háziállatainkban a lapocka(scapula) (2.1.10. ábra) a legfejlettebb. A másik kettő csak csökevényként(rudimentum) található meg. A lapocka a mellkas oldalán, izmok közé beágyazott, lapos, szabálytalan háromszög alakú, lateralisan domborúan ívelt csont. A lapocka felső széléhez lemez alakú lapockaporc(cartilago scapulae) (1) illeszkedik. Alsó szögletén ízületi árok(cavitas glenoidalis) van, ami a karcsont fejével ízesülve a vállízületet alkotja. A külső felület jellegzetes képlete a tövis(spina scapulae) (2), ami a tövis előtti (fossa supraspinata) és mögötti (fossa infraspinata) árkokat választja el. A tövis fajonként különbözően alakul. Lóban és sertésben középtájon gumót(tuberositas spinae), kérődzőkben, húsevőkben és nyúlban a lapocka distalis szögleténél levő nyak (collum scapulae) (3) magasságában meredek vállcsúcsot(acromion) (4) képez. Az ízületi felület és a nyak között dorsalis irányban erős gumó (tuberculum supraglenoidale) (5) van, amelynek medialisan tekintő kis nyúlványa a hollócsőrcsont maradványa. A csont mellkashoz simuló felszínén hosszanti árok(fossa subscapularis) van. A lapocka a törzzsel izmos-szalagos, rugalmas összeköttetésben áll.
2.1.10. ábra - A ló és a szarvasmarha lapockája (a számok magyarázata a szövegben)
20 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A karcsont(humerus) (2.1.11. ábra) tagolt, erős, csöves csont, amelyen felső és alsó végdarabot, valamint testet(corpus humeri) lehet megkülönböztetni. A felső végdarabon levő fejet(caput humeri) (1) vaskos nyak(collum humeri) kapcsolja a testhez. A fejet körbevevő gumók – kis- (tuberculum minus) (2) és nagygumó (tuberculummajus) (3) – izmok tapadására szolgálnak. A lateralisan helyeződő nagygumóból (3) erős taraj (crista tuberculi majoris) (4) húzódik a testre. A taraj végén érdes felületű deltadudor(tuberositas deltoidea) (5) van, amellyel átellenben, a medialis oldalon, szintén izom tapadására alkalmas görgeteggumó(tuberositas teres major) található. Az alsó végdarab dorsalisan ízületi hengerével(trochlea humeri) (6)a könyökízület alkotásában vesz részt. Ugyanitt palmarisan két bütyök(epicondyluslateralis, epicondylus medialis) (7, 8) van, amelyeket mély árok(fossa olecrani) választ el.
2.1.11. ábra - A ló, a szarvasmarha és a sertés karcsontja (a számok magyarázata a szövegben)
21 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Az alkar csontos vázát két csont, az orsócsont (radius) [A] és a sing- vagy könyökcsont(ulna) [B] alkotja (2.1.12. ábra). Az alkar csontjai nem egyenlően fejlettek. A testtömeget elsősorban az orsócsont viseli, ezért az jóval fejlettebb a könyökcsontnál. Az orsócsont felső végdarabján lévő fejen(caput radii) sekély ízületi árok(fovea capitis radii) (1), dorsalisan izom tapadására alkalmas gumó (tuberositas radii) (2) van. A csont testén lévő dorsomedialis felületet nem borítják izmok, csak bőr fedi. A distalis végdarab szabálytalan ízületi felszíne (3) a mellső lábtő csontjaival kapcsolódik.
2.1.12. ábra - A ló, a szarvasmarha és a sertés alkarcsontjai (a számok magyarázata a szövegben)
22 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A könyökcsont proximalis végdarabján túlnyúlik a jellegzetes könyöknyúlvány(proc. olecrani) (4), ami fontos erőkarként működik. A nyúlvány végén könyökbúb(tuber olecrani) (5), dorsalis részén jellegzetes kampónyúlvány(proc. anconeus) (6) van. Ez utóbbi a karcsont bütykei közötti árokba mélyedve meggátolja a könyökízület túlnyújtását. Az ulna teste és alsó végdarabja lóban és szarvasmarhában a radiusba olvad, sertésben és húsevőkben az alkarcsontok szalagosan és ízületesen kapcsolódnak. Az elülső lábtő(carpus) csontjai felső és alsó sorba rendezettek. A proximális sor csontjai: os carpi radiale [Cr], os carpi intermedium [Ci], os carpi ulnare [Cu] és os carpi accessorium [Ca]), a distalis csontsor állatfajtól függően kettő-négy csontból áll: os carpale primum [C1], os carpale secundum [C2], os carpale tertium [C3], os carpale quartum et quintum [C4+5]. A carpus csontjai az alkarcsontokkal és a lábközépcsontokkal együtt alkotják a több ízületből álló elülső lábtőízületet. Az elülső lábközépcsontok(ossa metacarpalia) fejlettsége a testet hordozó ujjak számának megfelelően különböző. Lóban legerősebb a harmadik lábközépcsont (Mc3). Kétoldalt csökevényes lábközépcsontok (Mc2 és Mc4), az ún. kapocscsontok találhatók. Kérődzőkben az Mc 3 és Mc4 összeolvadva – amire hosszanti barázda utal – alkotja az ún. főcsontot(2.1.13. ábra).
2.1.13. ábra - A szarvasmarha és a sertés mellső lábtő-, lábközép- és ujjcsontjai (magyarázat a szövegben) 23 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Az ujjak csontos vázát három ujjperccsont(os phalangis), proximo-distalisan: csüdcsont (phalanx proximalis, Ph1), pártacsont (phalanx media, Ph2), patacsont (phalanx distalis, Ph3) alkotja. A két első vaskos csont. Felső végük homorú, alsó végük domború ízületi felületeket visel. A patacsont ferdén elmetszett csonkakúphoz hasonlítható, aminek alapja a csont talpi felülete, palástja pedig a fali felülete, amihez mindkét oldalon a pataporc illeszkedik. A kettő határán van a hordozószél. A fali és talpi felületek számos nyílást viselnek, amik a csontot beborító és a szarut termelő irharéteg ér- és idegellátását szolgálják. A ferde „metszés” a közepén enyhe hosszanti kiemelkedést viselő ízületi felületet ad. A hegyfal közepén ín tapadására szolgáló kápa van. A pata megnevezés csak egypatásokban (lófélék) érvényes. Kérődzőkben és sertésben csülökcsont, ami sagittalis síkban elmetszett pataként fogható fel, húsevőkben karomcsont a Ph3 neve. Az első ujjban és a kérődzők járulékos ujjában (fattyú csülök) csak két csont van. Az ujj csontjainak ízületi felületét volarisan az Mc és Ph1 között két, valamint a Ph2 és Ph3 között egy íncsont(ossa sesamoidea) egészíti ki. Az utóbbi neve nyírcsont. Ezek a csontok a felületükön lefutó inak számára képeznek a becsípődéstől védett felületet (2.1.14. ábra).
2.1.14. ábra - A ló lábvégcsontjai(külső felület) (forrás: Reece 2005) 1. harmadik lábközépcsont (Mc3, os metacarpale tertium), 2. második lábközépcsont (Mc2, osmetacarpalesecundum), 3. felső egyenítőcsont (os sesamoideum proximalis), 4. csüdcsont (Ph1, oscompedale), 5. pártacsont (Ph2, oscoronale), 6. nyírcsont (os sesamideum distale), 7–11. patacsont (os ungulare), 7. a patacsont oldalfali felülete (facies parietalis), 8. hegyfali felület, 9. a patacsont ága, 10. a patacsont kápája (proc. extensorius), 11. hordozószél (margo solearis)
24 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A hátulsó végtag csontjai
25 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A hátulsó végtag csontjai a kapcsolóöv csontjából és a hátulsó szabad végtag csontjaiból állnak. A hátulsó végtag kapcsolóöve a medenceöv, amit a medencecsont és az ahhoz ízesülő keresztcsont(os sacrum) [A] alkot. A medencecsont(os coxae) három, részben lapos csontra tagolódik, ezek a csípőcsont, a fancsont és az ülőcsont (2.1.15. ábra).
2.1.15. ábra - A medenceövet alkotó keresztcsont [A
és medencecsont (magyarázat a szövegben, a szaggatott vonalak a csontos szülőút méreteit mutatják)] A csípőcsont(os ilium) tengelye a gerincoszloppal hegyesszöget bezáró csípőoszlop(corpus ossis ilii) (1), ami szabálytalan háromszög alakú lapos szárnyat(ala ossis ilii) (2) képez. A szárny lateralisan a külső(tuber coxae) (3), medialisan a belső csípőszögletet(tuber sacrale) (4) alkotja. A szárny belső, domború felületén található a keresztcsont szárnyával létesített ízületi felület, külső, homorú felszínén a tömeges farizmok helyeződnek. A fancsont(os pubis) L alakú csont, aminek a két szára közül egy a median síkban az ellenoldali társával kapcsolódik, míg az erre merőleges másik – a harántsíkkal párhuzamos ág – a hasüreg felé tekint, és az ízületi vápában végződik. A hasizmok tapadására alkalmas megvastagodását fanfésűnek(pecten ossis pubis) (5) nevezzük. Az ülőcsont(os ischii) széles, lapos lemeze(tabula ischiadica) caudalis végén az ülőgumó(tuber ischiadicum) (6) található. A csípőcsont irányába, az ízületi vápa feletti területen éles, tarajszerű ülőtövist(spina ischiadica) (7) képez. Rövid ága, mielőtt a fancsont ramus caudalisába olvad, az ellenoldali ülőcsont ágával együtt részt vesz a medencei álízület (symphysis pelvis) kialakításában. Az ülő- és fancsonti ágak mindkét oldalon egy-egy tág, izmok által borított nyílást, a borítottlyukat(foramen obturatum) (8) határolják. A három csont az ízületi vápában(acetabulum) (9) kapcsolódik össze egymással. A fiatal korban porcos összeköttetés később elcsontosodik. A kétoldali csontok közül az ülő- és fancsont a median síkban porcos kapcsolatban, álízületben (symphysis pelvis) (10) találkoznak egymással, ami a kor előrehaladtával szintén elcsontosodik. Így alakul ki az egységes medencecsont. A medence csontjainak alakja, térbeli helyeződése és méretviszonyai a nőstényekben meghatározzák az ún. csontos szülőutat. A medenceüreg kedvező vagy kedvezőtlen alakulásáról a medence csontos vázán felvett méretek tájékoztatnak. Szülészeti nézőpontból a kanca, a koca és általában a húsevők nőstényeinek medence alakulása kedvező. A tehén medencéjének alakulása, főleg nagy borjú világra hozásakor nehézségeket okozhat. A combcsont(os femoris) (2.1.16. ábra) a csontváz legnagyobb, legtagoltabb csontja. Felső végének ízületi feje(caput ossis femoris) (1) a csípőízületi vápába illeszkedik. A fejet forgatók – nagy: trochanter major (2),kis: trochanter minor (3)– veszik körül. A vaskos test felső harmadán (csak lovakban) egy harmadik forgató (trochanter tertius) (4) is van. A forgatónak nevezett erőkarok a tömeges farizmok tapadásának helyei. A femur alsó végén lévő két, egymástól mély árokkal(fossa intercondylaris) (5) elválasztott domború bütyök – belső: epicondylus med. (6),külső: epicondylus lat. (7) – a sípcsonttal, az előttük levő ízületi henger(trochlea ossis femoris) (8) a térdkaláccsal ízesül. A nyílirányú hosszanti barázdával megosztott henger medialis részén erős kampót képező bütyök van.
2.1.16. ábra - A ló, a sertés és a szarvasmarha combcsontjának caudalis nézete (a számok magyarázata a szövegben)
26 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A térdkalács(patella) szabálytalan oldalú gúlát formáló rövid csont. A négyfejű combizom íncsontjának tekinthető. Distalis szalagrendszerének fontos szerepe van a térdízület mozgatásában és rögzítésében is. A szár csontjai(2.1.17. ábra) közül a sípcsont(tibia) minden fajban erős, vaskos csöves csont, míg a lateralisan elhelyezkedő szárkapocscsont(fibula) házi emlőseinkben eltérő fejlettségű. A tibia felső végén helyeződő két bütyök(condylus med., condylus lat.) (1) felszíne lapos. A combcsont bütykeinek domború felszínével a megfelelő illeszkedést a sípcsont bütykein lévő két, kiegészítő C alakú rostosporc eredményezi. A bütykök közötti kiemelkedés(eminentia intercondylaris) (2) a femur azonos nevű mélyedésébe illik. A sípcsont testén dorsalisan tarajt(crista tibiae) (3) visel, ami miatt a csont felső harmadának harántmetszete ívelt oldalú háromszögre emlékeztet. A sípcsont dorsomedialis felülete közvetlenül a bőr alatt helyeződik (planum cutaneum), a dorsolateralis konkáv, valamint a plantaris irányba néző sík felszínén izomhasak helyeződnek. A csont alsó végdarabjának jellegzetes képlete a csigacsont lenyomata (cochlea tibiae) (4). Ez a distalis lábvégnek a sagittalis síkkal szöget bezáró, kifelé irányuló kilendülését határozza meg. Szintén itt található két jellegzetes csontdudor, a külső (malleolus lat.) (5) és belső boka (malleolus med.) (6). A szárkapocs csont(fibula) (7) csak a sertésben és húsevőkben fejlődött ki teljesen. Lóban csak kis fejecskéje és elvékonyodó teste van. Kérődzőkben a felső végdarab a tibia lateralis bütykén rövid nyúlvány, teste nincs, alsó végdarabja elkülönült csontként alkotja a külső bokacsontot(os malleolare) (8).
27 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.1.17. ábra - A ló és a szarvasmarha szárcsontjai (a számok magyarázata a szövegben)
A hátulsó lábtőízület vagy csánk(tarsus) (2.1.18. ábra) csontjai három sorba rendeződnek: a felső sort a mély hosszanti árokkal tagolt ízületi hengert alkotó csiga- vagy ugrócsont (talus, Tt) és az izmok számára erőkarként szolgáló, jellegzetes nyúlványt adó sarokcsont (calcaneus, Tf) alkotja. A középső csontsor csupán egy csontból, a középponti lábtőcsontból (os tarsi centrale, Tc) áll. Az alsó csontsort, állatfajonként eltérően, három vagy négy csont alkotja (T1-től T4+5 -ig).
2.1.18. ábra - A ló hátulsó lábtő- (csánk-)csontjai (a számok magyarázata a szövegben)
28 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A hátulsó lábközép (metatarsus, Mt) és az ujjak csontjai a mellső végtagban leírtakhoz hasonlóan alakultak. Jellegzetességük, hogy hosszabbak és karcsúbbak elülső társaiknál.
1.4. A madarak csontváza (2.1.19. ábra) 2.1.19. ábra - A házityúk csontváza 1.áll közötti csont (praemaxilla), 2. könnycsont (os lacrimale), 3. falcsont (os parietale), 4. nyakszirtcsont (os occipitale), 5.állkapocs (mandibula), 6. járomcsont (os jugale),7. négyszögű csont (os quadratum), 8. nyakcsigolyák (vertebrae cervicales), 9. összeforrt hátcsigolyák (notarium),medencecsont (os coxae): 10. csípőcsont (os ilium), 11. ülőcsont (os ischiii), 12. fancsont (os pubis), 13.farokcsigolyák (vertebrae caudales), 14.farokcsíkcsont (pygostyl), 15. lapocka (scapula), 16. villacsont (furcula), 17.hollócsőrcsont (os coracoideum), 18. bordák (costae), 19. mellcsont (sternum),20.combcsont (femur), 21. szárkapocs (fibula), 22. sípcsont (tibia), 23. összenőtt lábközépcsontok (os tarsometatarsale), 24. az első ujj csontjai (ossa digiti l.), 25. a második ujj csontjai (ossa digiti II.), 26. a harmadik ujj csontjai (ossa digiti III.), 27. a negyedik ujj csontjai (ossa digiti IV.),28.karcsont 29 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
(humerus), 29. orsócsont (radius), 30. singcsont (ulna), 31. szárnytőcsontok (ossa carpi), 32. összenőtt szárnyközépcsontok (ossa metacarpi), 33. a harmadik ujj csontja (os digiti III.), 34. a második ujj csontja (os digiti II.), 35. az első ujj csontja (os digiti I.)
A madarak csontvázában az elvi felépítés és tagolódás (koponya-, törzs- és végtagcsontok) azonos az emlősökével. Az eltérő evolúciós utak és életmódok miatt kialakult különbségek viszont minden szinten megmutatkoznak. Az emlősökhöz viszonyított főbb eltérések a következők. A nyakcsigolyák száma 12–18. A hátcsigolyák száma kisebb. Közülük a Th 2-től a Th 5-ig egységes csonttá (notarium) forrtak össze.Az ágyékkeresztcsigolyákból kialakult egységes csont (synsacrum, os lumbosacrale) a csípőcsonttal is összecsontosodik. A néhány szabadon álló farokcsigolya után az utolsók összeolvadásából a rövid farokcsíkcsont (os pygostyl) alakult ki. A madarak bordáinak jellegzetessége a testből caudalisan kinyúló kampónyúlvány (processus uncinatus), valamint az, hogy nemcsak az utolsó, hanem az első bordapárok is lengőbordák (costae asternales). A sternalis bordákat az emlősök bordaporcaival analóg csont (os sternocostale) kapcsolja a mellcsonthoz. A mellcsont (sternum) a madarak egyik legjellegzetesebb csontja. A 30 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
ventralis felületén a fajok többségében a median síkban erős taraj (crista sterni) található, amin a tömeges szárnymozgató izmok erednek. A cranialis részén lévő éles tövis (spina manubrii) két oldalán a hollócsőrcsonttal képzett ízület árkai helyeződnek. Caudoventralis irányban két, végeiken kiszélesedő csontlemezt viselő nyúlvány (processus thoracicus etabdominalis) található. A mellső végtag (szárny)függesztőövében három csont vesz részt. A csontok találkozásánál egy ín átbújására alkalmas rés (foramen triosseum) található. A függesztőöv csontjai közül a villacsont (furcula) jellegzetes, „sarkantyú” alakú csont. A lapocka (scapula) agerincoszloppal párhuzamosan a bordák felső harmadára fekvő, kissé ívben hajló, vékony csontlemez. A hollócsőrcsont (os coracoideum) a függesztőöv legerősebb csontja. Az erős karcsont (humerus) testén a harántovális fejhez közel, a kulcscsonti légzsák öblének behatolása számára tág nyílás (foramen pneumaticum) található. Az alkarcsontok közül a kissé ívben hajló könyökcsont (ulna) erőteljesebb, vaskosabb, mint a vékony orsócsont (radius). A szárnytőcsontok alkotásában csak a felső csontsor két csontja önálló, a distalis csontok a szárnyközépcsontba olvadtak. A szárnyközépcsont egységes, tág csont közötti rést visel. A madarak szárnyán csak három, csökevényes ujjcsont van. A medencét alkotó mindhárom csont részt vesz a csípőízületi vápa (acetabulum) kialakításában, de a fan- és az ülőcsont ventralisan nem alkot symphysist, ami miatt a madaraknak nyitott a medencéje. A combcsont (femur) erős, tagolt csövescsont. A térdízület alkotásában és működésében madarakban is jelentős szerepe van a patellának. A madarak sípcsontjának distalis végébe olvadó proximalis lábtőcsontok miatt a kialakuló legerősebb szárcsont az os tibiotarsale. A lateralis bütykének oldalához ízesül lapos fejecskéjével a tűszerűen elvékonyodó testű szárkapocscsont (fibula). A tarsus distalis csontjainak és a metatarsus II–IV. csontjainak összeolvadásával alakult ki a lábtőlábközépcsont (os tarsometatarsale). Felső végdarabjában két csonttaraj az itt futó inakat határolja el. A tyúkfélék kakasaiban a csüdcsont alsó harmadában a sarkantyú csontos alapját adó csontnyúlványt, a distalis vége három, egymástól elkülönülő ízületi hengert (trochlea) alkot. A madarak többségének négy ujja van. A futócsonthoz ízesülő és hátrafelé tekintő I. ujjban kettő, az előre és befelé irányuló II. ujjban három, a középső (III.) ujjban négy, az előre és kifelé irányuló IV. ujjban öt ujjperc van. Az utolsó ujjpercek karomcsonttá (os unguiculare) alakultak. A madárkoponya csontjaira jellemző, hogy varratai hamar elcsontosodnak, így főleg az agykoponyai része egységes benyomást kelt. Az emlőskoponyát felépítő csontokkal analóg csontok sok esetben jelentősen módosult formában, de lényegében hasonló funkciót töltenek be. A nyakszirtcsont (os occipitale) jellegzetessége, hogy csak egy bütyökkel (condylus occipitalis) csatlakozik az első nyakcsigolyához. Ez a csont, valamint a falcsont (os parietale) a hallás és egyensúlyozás szervrendszerét magában foglaló halántékcsont (os temporale), a homlokcsont (os frontale) és az erősen tagolt ékcsont (os sphenoidale) alkotja a koponyaüreg falát. Az orr- és az egységes szájgaratüreget magában foglaló arckoponyát alkotó csontok jelentősen módosultak. A fajra jellemző csőr felső kávájának csontos vázát az áll közötti csont (praemaxilla) képezi, amit az orrcsont (os nasale) kapcsol az agykoponyához. Az alsó csőrkávát az állkapocs (mandibula) adja. Az állcsont (maxilla), ajáromcsont (os jugale),valamint a szájpadlás alapját adó ekecsont (vomer) és aszájpadláscsont (os palatinum) vékony, megnyúlt csontocskák. A röpcsonthoz(os pterygoideum) a madarakra jellemző négyszögű csont(os quadratum) ízesül, amihez mind a mandibula, mind a járomcsont ízületesen kapcsolódik. Ez a többszörös ízület a csőr igen nagy mértékű nyitását teszi lehetővé. A szemgödröket vékony, átlyuggatott csontlemez (septum interorbitale) választja el. A csontos orbita elülső és oldalsó széléhez szalagosan kapcsolódik a könnycsont (os lacrimale). A nyelvcsont (os hyoideum) testéhez kapcsolódó függesztőkészülék a nyakszirti tájékra nyúlik.
1.5. A csontok összeköttetései Folytonos csontösszeköttetések esetén két vagy több csontegy újabb szövet közbeiktatásával folyamatos (continuus) kapcsolatban van. A folytonos összeköttetés (synarthrosis) a részt vevő szövetféleségek alapján kötőszövetes, porcos, csontos és izmos lehet. Kötőszövetes összeköttetés esetében a szomszédos csontokat kollagénrostos, kivételesen rugalmas rostos kötőszövet kapcsolja össze. Három formájuk ismeretes: varrat, beékelődés és szalagos összeköttetés. • Varratokkal (sutura) illeszkednek egymáshoz a koponyacsontok. A csontperemek között található rostos kötőszövet a szomszédos csontokat rendkívül szilárdan tartja össze, de ugyanakkor lehetővé teszi a szélek felőli növekedésüket.
31 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
• Beékelődés (gomphosis) az olyan, folytonos csontösszeköttetés, amelyben az egyik csont kiemelkedése a másik csont mélyedésébe, mint csapszeg az ágyába illeszkedik. A két csontot kötőszöveti rostok tartják össze. Így ékelődnek a fogak gyökerei a fogmederbe. • Szalagos összeköttetés (syndesmosis ligamentosa) a folytonos összeköttetés leggyakoribb formája. A szalagok többnyire párhuzamosan rendeződött kollagén- vagy ritkábban elasztikus rostokból állnak. A csontok közötti hézagokat hidalják át, izmok is eredhetnek róluk. Az alkar és a szár csontjai között, valamint a medenceövet alkotó csontok között jellemzők az ilyen kapcsolatok. Porcos összeköttetésben leginkább rostos porcot találunk, de ritkábban hyalinporc is előfordul. A hyalinporc összeköttetések legtöbbször hamar elcsontosodnak (pl. epiphysisporcok). A rostos porcösszeköttetések azonban élethosszig megmaradnak. Ilyenek a csigolyatestek közötti rostos porckorongok, amelyek rendkívül nagy húzónyomó és csavaróerőnek állnak ellen. Csontos összeköttetés. Ilyet olyan vázelemeknél találunk, amelyek több önálló csontból forrtak össze a fejlődés folyamán. Ilyen pl. a medencecsont, ami a szemérem-, az ülő- és a csípőcsont összecsontosodásából keletkezett. Izmos összeköttetés esetében a csontokat izmok kapcsolják össze. Jellegzetes megnyilvánulása a rudimentálódott vállövű emlősökben a lapocka és a mellkas izmos kapcsolata. Megszakított csontösszeköttetések vagy ízületek. Ezen esetekben a csontokat összefűző szövetféleségek jellegzetes folyadékkal kitöltött ürege(ke)t alkotnak, miközben meghatározott irány(ok)ban elmozdulni képes kapcsolatot alakítanak ki. Az ízületre (articulatio) alapvetően az jellemző, hogy a kapcsolódó csontvégek között kívülről kötőszövettel határolt keskeny rés – ízületi üreg – van. Az ilyen csontkapcsolódást más néven megszakított összeköttetésnek (diarthrosis) is nevezzük. Az ízületi felszín(facies articularis) nagyon változó. Az egyik csontvég felszíne rendszerint domború, ezt ízületi fejnek(caput ariculare), a másik csontvég homorú, ezt ízületi vápának(fovea articularis) nevezzük. Az ízületi porc(cartilago articularis) általában hyalinporc, a homorú felületek a széleken, a domború felületek pedig a közepén vastagabbak. Patások egyes ízületeiben porchiányos mélyedés is található, itt csak egy vékony kötőszöveti réteg borítja a csontot. Az ízületi tok(capsula articularis) az ízületi végeket áthidaló burok. Az ízületi tok külső rétege tömött-rostos kötőszövetből áll (stratum fibrosum), ami a csonthártyába megy át. Belső rétege egy laza szerkezetű hártya (stratum synoviale). Belső felületén idegekben és erekben gazdag, boholyszerű kiemelkedések (villi synoviales) vannak, amelyek az ízületi nedvet(synovia) termelik. Az ízületi szalagok (ligamenta articularis) helyzetük alapján kétfélék. Egy részük nem más, mint az ízületi tok rostos rétegének megvastagodása. A szalagok másik csoportja önálló képződmény, amelyek az ízesülő csontok között, némelykor az ízületi tokon belül is feszülnek (2.1.20. ábra).
2.1.20. ábra - Az ízület felépítése 1. ízületi fej (caput articulare),2. ízületi vápa (fovea articularis),3. ízületi tok (capsula articularis) külső, rostos rétege (stratum fibrosum), 4. az ízületi tok belső rétege (stratum synoviale), 5. ízületi nedv (synovia), 6. csont, 7. izom, 8. nyálkatömlő (bursa synovialis),9. ín (tendo)
32 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Az ízületek, az azokat alkotó csontok száma (ha kettő, egyszerű, ha több, összetett ízület), az esetleges kiegészítő rostporcok előfordulása (ha van ilyen kettős, mint pl. a térd- és az állkapocsízület), az ízületi felületek alakja (henger, gömb, nyereg, sík) és a létrejövő mozgások iránya, azaz az ízületi tengely(ek) szerint csoportosíthatók. Az említett beosztások együttes figyelembevételével pontosan jellemezhető minden ízület.
2. 2.2. Az izmok anatómiája Az izmok (musculi, röv.: m., több: mm.) a mozgás aktív szervei, összességükben az izomrendszert alkotják. A mozgásszervek esetében csak az akarattól függő működésű vázizomzatról van szó, amelyre egységes szövettani felépítésén kívül az jellemző, hogy tagjai kevés kivételtől eltekintve, a csontvázzal állnak szoros kapcsolatban. Az izmok a test tömegének nagy részét (36–45%) alkotják. Ezek a vázizmok, amelyek a csontokat fedik, az üregek falát adják, a test idomait, körvonalát határozzák meg. Összehúzódásuk a test mozgását hozza létre. Izomtani alapfogalmak Az izom (mint szerv) eredésén azt a részt értik, amely összehúzódása alkalmával megmarad helyzetében, míg a tapadása ilyenkor helyzetéből kitér. Ez a mozgékony, vékonyabb részlet többnyire ínban végződik. Az izmokat alakjuk szerint (pl.hosszú = longus, rövid = brevis, széles = latissimus stb.), helyeződésük szerint (pl. fej-, nyak-, karizom), lefutásiirányuk szerint (pl.egyenes = rectus, haránt = transversus stb.), egymáshoz viszonyított rétegeik szerint (pl. felületes = superficialis, mély = profundus stb.), működésük szerint (pl.hajlító = flexor, nyújtó = extensor stb.) lehet megnevezni. Az izomrostok valamely ín egyik (unipennatus) vagy mindkét oldalára (bipennatus) tapadhatnak. A megnyúlt orsó alakú izmokon fej, has és farok különböztethető meg. A két- és többfejű izmok (mm. bi-, tri-, quadriceps) több ínnal erednek, de egy izomhasban egyesülnek, a kéthasú izom testét az ín két részre osztja. Ha több izomhas egy közös ínban egyesül, összetett izomnak, ha pedig egy izomhasból több ín veszi eredetét, közös izomnak (m. communis) nevezik. Az izomnak működése szerint van fő- és mellékhatása, amely utóbbival egy másik izomtársát támogatja(synergeta) vagy pedig ellentétes hatást fejt ki (antagonista). Az izom (és/vagy végina) lefutása során egy vagy több ízületen is áthaladhat. Így hatása több ízületen is érvényesül. Az egyik ízületben lehet hajlító, a másikban viszont akár nyújtó működést fejthet ki. Az izmok segítő szervei Az egyes izmokat vagy kisebb-nagyobb izomcsoportokat izompólya burkolja. Az izom és az izompólya között keskeny rés van, amelyben összehúzódáskor az izom elcsúszik. A pólyák feladata az izomfeszülés elősegítése és az izmok, izomcsoportok rendezett működésének (pl. egymás melletti elsiklás) biztosítása. Az ín selyemfényű, kevéssé rugalmas, hengeres köteg, az erő átvitelére szolgál. Az ín szakítási szilárdsága sokkal nagyobb az izoménál annak ellenére, hogy az izom átmérője az ín átmérőjének többszöröse is lehet. Az inak közvetlenül a csonthártyába sugárzanak, és a Sharpey-féle rostokkal egyes ínrostok benyomulnak a Volkmann-féle csatornákba is (2.2.1. ábra). Az erős súrlódásnak kitett helyeken az inakat kettős falú, csőhöz hasonló ínhüvely veszi körül. Az ínhüvely rostos kötőszövetből álló külső fala az izompólyában folytatódik, a belső fala nedvet termelő hártya, ami kettőzet alakjában húzódik az ínra. Az ínhüvely külső falából ereket és idegeket vezető kettőzet tér az ínszövethez. Ha ez elszakad, a táplálását vesztett ín elhal. A nyálkatömlő, főképpen az igen mozgékony ízületek közelében, az ínak és az izmok alá kitűrődött, vékony falú zsákocska, amely a súrlódást csökkenti.
2.2.1. ábra - Az izom tapadásának vázlata (több szerző nyomán) 1. csont, 2. Sharpeyféle rostok, 3. ín, 4. ínba átmenő kötőszöveti elemek, 5. izomhas, 6. izomrost, 7. a rostokat, kötegeket és nyalábokat elhatároló kötőszöveti elemek, 8. erek, idegek
33 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Az izomerő Az izomerő arányos az izom fiziológiai harántmetszetével, amit az egy izomban levő rostok lefutására merőlegesen vont (esetleg zegzugos) vonal hossza ad. A távolság, amellyel az izom összehúzódása során megrövidül, az emelési magasságot adja, ami az izomrostok hosszától és helyzetétől függ. Ha ínlemezek nyomulnak a rostok közé, tollazottá válik az izom. Az izom tollazottságával együtt az izom tényleges harántmetszetén, az anatómiai átmérőn az izomrostok száma nő, így fokozódik a fiziológiai átmérő nagyságával arányos izomerő (2.2.2. ábra). Minél tollazottabb az izom, annál nagyobb az ereje, viszont annál kisebb a megrövidülési képessége. A tollazottsággal az izom statikus tulajdonságai kerülnek előtérbe.
2.2.2. ábra - Az izmok tollazottságának vázlata A – anatómiai átmérő, É – élettani átmérő, Í – ínlemez, 1. egyszerű izom, 1/a. nyugalomban, 1/b. összehúzódva, 2. tollazott izom, 3. többszörösen tollazott izom
2.1. Részletes izomtan A szövegben szereplő (számok és betűk) a 2.2.3. ábrán a ló felületes izmait, illetve a metszeteket mutató 2.2.8. ábrához tartoznak.
34 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.2.3. ábra - A ló felületes izmai (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
2.2. Bőrizmok A bőrizmok (mm. cutanei) lapos, lemez- vagy szalagszerű izmok, a testet beborító felületes pólya két lemeze között helyeződnek. Lóban és szarvasmarhában fejlettek. A bőr mozgatásával a mechanikai irritáció elleni védekezést szolgálják. A test tájékai szerint csoportosítva a törzs, a nyak, a fej bőrizmai különböztethetők meg.
2.3. Az elülső végtag izmai A törzzsel közös izmok Lapos, lemezszerű, ún. köpenyizmok, amelyek a nyak és a törzs csontjain erednek, és a lapockán, illetve a karcsonton tapadnak meg. A váll tájéka felé sugárirányban összetérnek; az összetérő izmok centrumát a lapocka mozgási középpontja képezi. A fejnyakkarizom (m. sternocleidomastoideus, 1) a fejet és a nyakat hajlítja, oldalra vonja, a végtagot emeli. A csuklyásizom (m. trapezius, 2) és a csüllő alakú izmok (mm. rhomboideii, 3) a lapockát előre- és hátravonják. Az alsó fűrészizmok (m. serratus ventralis cervicis, m. thoracis, 4) hevederként rögzítik a mellkast a két lapocka között. A szegyizmok (mély: m. pectoralis profondus 5); felületesek: mm. pectorales superficiale, 6) a végtagot hátrahúzva a törzset előrelendítik. A széles hátizom (m. latissimus dorsi, 7) a hátágyéki pólyáról a karcsont testére tér, így összehúzódása a végtagot hátravonja. A mellső végtag saját izmai (2.2.4. és 2.2.5. ábra)
2.2.4. ábra - AA ló mellső lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
35 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.2.5. ábra - A ló mellső lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
Ezek az izmok a végtag ízületeit mozgatják és/vagy rögzítik, ezáltal nagyban hozzájárulnak a testtömeg viseléséhez. Jellemzőjük, hogy az izmok hasa a végtag proximalis, az izmok ína pedig a végtag distalis részén található. A vállízületet a tövis előtti (m. supraspinatus, 8) és a hollócsőrkarizom (m. coracobrachialis, 9) 36 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
nyújtja, a tövis mögötti (m. infraspinatus, 10), a deltaizom (m. deltoideus, 11), valamint a kis és nagy görgetegizom (m. teres minor et major, 12) pedig hajlítja. A lapocka belső felületének árkában futó lapocka alatti izom (m. subscapularis, 13) a vállízület pillanatnyi helyzetének megfelelően a nyújtók vagy hajlítók támogatója lehet. A könyökízületet a karizom (m. brachialis, 14) és a kétfejű karizom (m. biceps brachii, 15) hajlítja, a könyökbúbon megtapadó háromfejű karizom (m. triceps brachii, 16) és a kampóizom (m. anconeus) nyújtja. A lábtőízületet két-két nyújtó- és hajlítóizom: az orsói lábtőnyújtó (m. extensor carpi radialis, 17) és a singoldalinyújtóizom (m.extensor carpi ulnaris, 20), valamint orsói lábtőhajlító (m. flexor carpi radialis, 18) és a singoldali lábtőhajlító (m. flexor carpi ulnaris, 19) mozgatja. Lóban és szarvasmarhában a végtagcsontok alakulása miatt a singoldali nyújtóizom hajlító funkciót végez! A háziállatok ujjizmai, szemben azokkal az állatokkal, amelyek a végtagjaikkal bonyolultabb mozgásokat végeznek, lényegesen egyszerűbben alakultak. Az ujjízületek izomhasai az alkaron találhatók, még a lábtő felett hosszú ínba mennek át, és több ízületet áthidalva az ujjak csontjain tapadnak meg. Ínaikat ínhüvelyek és nyálkatömlők védik. Két-két hosszú ujjhajlító, illetve ujjnyújtó izom van (m. flexor digitorum superficialis, 21), m. profundus, 22), illetve m. extensor digitorum communis, 23, m. lateralis, 24), amik a megnevezésüknek megfelelő működést végzik.
2.4. A hátulsó végtag izmai A hátulsó végtag törzzsel közös izmai Ez az izomcsoport, minthogy a medencecsont szorosan összefügg a törzs csontjaival, gyengébben fejlett, mint az elülső végtagon. Mind statikailag, mind dinamikailag kisebb a jelentőségük. Ebbe a csoportba az ágyék izmai tartoznak: a kis és nagy horpaszizom (m. psoas minor et major, 25), valamint a csípőizom (m. iliacus, 26). Az ágyékizmok a hátat púposítják, és a csípőízületet hajlítva a végtagokat előrelendítik. A hátulsó végtag saját izmai (2.2.6. és 2.2.7. ábra)
2.2.6. ábra - A ló hátulsó lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
2.2.7. ábra - A ló hátulsó lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
37 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Ezek az izmok sokkal erősebbek és bonyolultabb felépítésűek, mint az elülső végtag izmai. Ez azzal függ össze, hogy igen nagy erőt fejtenek ki a törzs előremozdításában, így dinamikailag jelentősebb a működésük. A csípőízület nyújtói erős, hatalmas izomcsoportot alkotnak. Helyeződésük szerint: a felső és hátulsó farizmok, a medialis combizmok, valamint a mély csípőízületi izmok csoportjába soroljuk. A felső farizmok (m. glutaeus superficialis, 27, m. medius, 28 et m. profundus) a medence felső és oldalsó falán helyeződnek. Ide sorolható a széles combpólya feszítője (m. tensor fasciae latae, 29) is. A hátulsó farizmok erős, nagyterjedelmű izmok, a comb hátulsó részén, a felső farizmok mögött foglalnak helyet. Részben a keresztcsontról, részben az ülőcsontról erednek, és a térdízületet hátulról átkarolva tapadnak meg abban a magasságban. Összehúzódásuk a térdízület hajlítását végzi. Ide tartozik a kétfejű combizom (m. biceps femoris, 30), a félig inas izom (m. semitendinosus, 31), amelyek egy-egy járulékos ínnal (tendo accessorius) a sarokgumót is elérik, így a csánk nyújtóit támogatják. Az állatokban jól fejlett félig hártyás izom (m. semimembranosus, 32) szintén e csoportba tartozó térdízületi nyújtó. A medialisan lévő combközelítő izmok a végtagot a középvonal irányába mozgatják. Ide tartozik a szabóizom (m. sartorius, 33), a karcsúizom (m. gracilis, 34), a fésűizom (m. pectineus, 35) és a combközelítő izom (m. adductor, 36). A térdízületnek a végtag előrevitelében nagyon fontos szerepe van, ennek megfelelően a nyújtóizma a hatalmas, négyfejű combizom (m. quadriceps femoris, 37). Minthogy a térdhajlítást elsősorban a hátulsó farizmok végzik, az ízület közvetlen hajlítója, a térdalji izom(m. popliteus) csak gyengén fejlett. A csánkízületet az elülső sípizom (m. tibialis cranialis, 38) és a szárkapcsi izmok(mm. peronaei) hajlítják. Lóban a harmadik szárkapcsi izom (39) csak ínszövetből áll. A háromfejű lábikraizom (m. triceps surae, 40) pedig nyújtja a csánkízületet. Ez utóbbi ina, az Achilles-ín (41) más izmok (m. semitendinosus, m. biceps femoris) járulékos inaival (42) együtt a sarokgumón tapad. A hátulsó végtag ujjizmainak hasai a szártájékon helyeződnek. Tapadási viszonyaik hasonlóak, mint az elülső végtagon. Itt szintén két-két hosszú ujjhajlító, illetve ujjnyújtó izomcsoport van (m. flexor digitorum superficialis, 43, m. profundus, 44; illetve m. extensor digitorum longus, 45, m. lateralis, 46). Ez utóbbiak végina összeolvadt.
2.2.8. ábra - A ló jobb oldali mellső és hátulsó lábának metszete (Kovács 1956 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
38 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.5. A törzs izmai A törzs izmait két nagyobb csoportra lehet osztani: egyik a dorsalis csoport, amelyhez a gerincoszlop izmai tartoznak, a másik a ventralis csoport, ahová a mellkas és a has izmai tartoznak. A gerincoszlop izmai Ennek az izomcsoportnak a tagjai a gerincoszlopot hajlítják, nyújtják és oldalt fordítják. A sok és egyben igen értékes húsipari alapanyagot (pl. karaj) adó izmot helyeződésük és működésük szerint csoportosítjuk. A gerincoszlopon dorsalisan – a csigolya-tövisek két oldalán és felett – a nyújtó működésű (epaxonalis) izmok, ventralisan pedig, a csigolyák teste alatt a hajlító-(hypaxonalis) izmok helyeződnek. A gerincoszlop nyújtói sokkal fejlettebbek, mint a hajlítók, sőt ez utóbbiak a gerincoszlop hátágyéki szakaszán hiányoznak is. Itt a mellkasi és hátulsó kapcsolóöv izmainak összehúzódása hat hajlítóként. A mellkas izmai Mozgásukkal a mellkast tágítják és szűkítik. Ezáltal a be- és kilégzésben van szerepük. A belégzésben több izom vesz részt, mint a kilégzésben. Az utóbbiaknak elsősorban a nehezített légzésben van szerepük, így – ép viszonyok esetén – kevésbé fejlettek. A bordaközi izmok (mm. intercostales externi, [47] et interni) áthidalva a bordacsontok és porcok közötti réseket a mellkas falának izomrétegét adják. A külső, erősebben fejlett bordaközi izmok rostjai caudoventralis irányúak, ezért előre és kifelé vonják a bordákat, ezzel tágítják a mellkast, így a belégzést, a cranioventralis rostirányú belső izomcsoport befelé vonja a bordákat, ezzel a kilégzést segíti elő. A felső fűrészizom (m. serratus dorsalis, 48) a gerincoszlophoz közel helyeződő szelvényezett izomcsoport fejfelőli része (pars cranialis, s. inspiratoria) a mellkast tágítja, tehát belégző, hátulsó szakasza (pars caudalis, s. exspiratoria) kilégző működésű. A szegycsonti tájékon kívül egy hosszanti lefutású egyenes mellkasi izom(m. rectus thoracis) belégző, a szegycsonthoz ízesülő bordaporcok belső felületét borító harántszegyizom(m. transversus thoracis) kilégző funkciójú. A rekeszizom(m. phrenicus; 2.2.9. ábra) a mellüregbe kupolaszerűen bedomborodó, lemezszerű izom, választófalat képezve elrekeszti egymástól a mell- és hasüreget. Izmos oszlopaival (1) az első ágyékcsigolyán, izomkoszorúja (corona muscularis, 2) a bordaív és a szegycsont belső felületén tapad. A rekeszoszlopok között, az ágyékcsigolyák szomszédságában az aorta (4), az alatt a nyelőcső nyílása (5) található. Középső inas centrumán(centrum tendineum) van a hátulsó üres véna nyílása (6). Ez a hely a rekesz fix pontja, ami be- és kilégzés közben sem mozdul el. A rekeszizom, mozgása közben domborodik, illetve lelapul. A kitérése kb. egy bordaköznek felel meg.
2.2.9. ábra - A ló rekeszizmának mellüreg felőli nézete (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
39 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A hasizmok (2.2.10. ábra)
40 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.2.10. ábra - A hasizmok vázlata (több szerző nyomán) (a számok magyarázata a szövegben)
Ezek az izmok a hasfal oldalsó és alsó részének izmos és inas vázát adják. Fontos statikai és dinamikai szerepük van. A háziállatok törzse vízszintesen helyeződik, így, különösen a növényevőkben, a hasűri tartalom súlya a hasfalra nehezedik. A hasfal izmai széles, lapos ínlemezekben folytatódnak, amelyek a nagy tömeg viselésére alkalmasak. Rostjaik négy irányban haladnak, összességükben így hálózatszerű, többrétegű falat képeznek (trajektorium rendszer). A négy hasizom ellenoldali társával a középvonalban „fiziológiás varratban” (linea alba) egyesül. A ferde és haránt hasizmok ide térő ínlemezei az egyenes hasizmot mintegy tokba foglalják (rectushüvely, 5). Az egyenes hasizom (m. rectus abdominis, 3) a has alsó középvonalában, a másik három hasizom ínlemezei (5) között haladva a szegycsont és a fancsont között húzódik. A külső ferdehasizom (m. obliquus ext. abdominis, 1, illetve 49 a ló felületes izmait mutató ábrán), a belső ferdehasizom (m. obliquus internus abdominis, 2), a haránt hasizom (m. transversus abdominis, 4) a has oldalsó falát alkotják. A külső és belső ferde hasizom ínlemezei a Poupart-félelágyékszalaghoz (6) térnek. Ezen szalag és a ferde hasizmok ínlemezei között van a külső (8) és a belső (7) lágyékgyűrű, amiket összeköt az ínlemezek között húzódó résszerű lágyékcsatorna. Hímekben a here a hashártyát és a haránthaspólyát maga előtt tolva, az ondózsinór képleteit pedig magával vonva ezen a járaton át száll le a herezacskóba. Ha a rekeszizommal együtt a hasizmok is összehúzódnak (és zárt a gége; vö. légzés), akkor fokozott nyomást fejtenek ki a hasüreg szerveire. Ez a hasprés, ami a vizelet, illetve bélsár ürítésekor és a szüléskor lényeges funkció. A hasizmok nehezített légzéskor kifejezetten támogatják a kilélegzőizmokat, amikor is a bordaív, valamint a ferde és egyenes hasizmok határa mentén behúzódás, az ún. kehbarázda jelenik meg.
2.6. A fej izmai A fej izmait helyeződésük szerint hat csoportba soroljuk: arc-, rágó-, nyelv-, garat-, gége-, szemgödri izmok. Itt csak a rágóizmokkal foglalkozunk. Négy pár rágóizom van: a nagy (külső) rágóizom(m. masseter), ami a mandibula szögletétől az arclécre tér. A röpizmok(mm. pterygoidei) több rétegben a röpcsont és a mandibula ágai között helyeződnek. A halántékárkot kitöltve, az állkapocs izomi nyúlványán tapad meg a halántékizom(m. temporalis). Ez a három izom a szájnyílást zárja. Velük antagonista (nyitja a szájat) a kéthasú rágóizom(m. digastricus), ami a nyakszirtcsont nyúlványa és az állkapocs szöglete között fut le.
2.7. A házimadarak izmai (2.2.11. ábra)
41 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.2.11. ábra - A házityúk felületes izmai 1. mellcsont-nyelvcsonti izom (m. sterohyoideus), 02. nagy összetett izom (m. complexus majus), 3. hosszú nyakizom (m. longus colli), 04. csuklyásizom (m. trapezius), 05. kétfejű karizom(m. biceps brachii), 06. háromfejű karizom (m. triceps brachii), 07. a repülőhártya izma (m. tensor patagii), 08. a szárnytő hajlítója (m. flexor carpi), 09. ujjnyújtó izom (m. extensor digitorum), 10. ujjhajlító izom (m. flexor digitorum), 11–12. felületes mellizom (m. pectoralis superficialis), 13. felső fűrészizom (m. serratus dorsalis), 14. szabóizom (m. sartorius), 15. kétfejű combizom (m. biceps femoris), 16. félig hártyás izom (m. semimembranosus), 17. félig inas izom (m. semitendinosus), 18. külső ferde hasizom (m. obliquus abdominis externus), 19. átfúrt hajlítóizom (m. perforans), 20. a lábszár ikerizma (m. gastrocnemius), 21. hosszú szárkapcsi izom (m. peronaeus longus), 22. rövid szárkapcsi izom (m. peronaeus brevis), 23. az ikerizom és az ujjhajlítók egyesült ina, 24. közös ujjnyújtó izom (m. ext. digitorum pedis communis)
42 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A madarak izmai az evolúció során kialakult speciális mozgáshoz, a repüléshez való alkalmazkodást mutatják. Ezek a jellegzetességek (a galamb kivételével) gyakorlatilag nem repülő gazdasági madarainkban is érvényesülnek. A madarak csontvázrendszerének megismerésekor számos, az emlősétől eltérő különbség volt tapasztalható. Ez a vázizmok esetében is érvényes. A következőkben a leglényegesebbnek tekinthető sajátosságokat mutatjuk be. Az izmok a madarakban is a testtájékoknak megfelelően csoportosíthatók. A bőrizmoknak gyakorlatilag az egész testet fedő tollak mozgatásában van nagy szerepük. A fej izmai közül a csőr nyitását és zárását végző izomcsoport fontos. A törzs izmai közül a hosszú nyak és a rövid farok minden irányba való mozgatását végző epaxonalis,hypaxonalis és lateralis hosszú és rövid izmok lényegesek. A közöttük levő testrészek izmai a csigolyák összecsontosodás miatt kevéssé fejlettek. A madaraknak egységes mell-, has- és medenceürege van, mivel a rekeszizom csak egy dorsalis, csökevényes izomlemez. A hasizmok mind megtalálhatók, és mozgásukkal nagy a szerepük a légzőmozgások fenntartásában. A szárnyat és a lábat mozgató izmok egyben a gazdasági madarak legfontosabb húsrészeit is adják. A szárny mozgatásában a legnagyobb szerepe a mellcsonton és a hollócsőrcsonton eredő, inaikkal a karcsont fejét övező gumókon tapadó izmoknak van. Ezek az egymáson több rétegben helyeződő mellizmok, a felületes és mély mellizom (m. pectoralis
43 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
superficialis és m. profundus), valamint a felső hollócsőr-karizom (m. supracoracoideus). A mély szegyizom és a hollócsőr-karizom véginai a függesztőöv csontjai között lévő foramen triosseumon átbújva tapadnak a karcsonton. Összehúzódásuk emeli a szárnyat. Az erős felületes mellizom ina a három csont ízületét kívülről áthidalva tapad a karcsonton, ezzel a szárny levonójaként működik. A comb és a szár izmai jól fejlettek. A láb ízületeinek összehangolt mozgásában, valamint azok rögzítésében kivételes szerepe van a m. ambiensnek. Ez a combcsonton eredő izom a térdízület magasságában inas lemezeket bocsát az ujjhajlító izmokhoz. Lépéskor ezért figyelhető meg az ujjízületek behajlása (dinamikai szerep). Amikor a madár ágra ül, a testsúlya az ambiens inát megfeszítve passzívan rögzíti az összekulcsolódó ujjakat (statikai szerep).
2.8. Statika Funkcionális anatómiai értelemben a statika az állati test működésének azon rendszere, ami által a mozgás passzív és aktív szerveinek filogenetikailag kialakult, összehangolt működésével, minimális energiafelhasználással valósulhat meg a test egyensúlyi állapotban tartása. A statikai feladatokat lóban passzív: inakból, szalagokból álló statikus készülékek,kérődzőkben, sertésben és húsevőkben fáradékony izmok látják el. Háziállataink statikus felépítése alapvető szerkezetében azonos, mégis igen eltérő egymástól. Fejlett statikai rendszerük révén a lófélék (ló, szamár és öszvér) különleges tulajdonságokkal rendelkező, teherhordásra, igavonásra, alkalmas állatok. Az egypatások saját súlyukat és a többlet terhet is nagyobbrészt passzíve viselik. A statikai mechanizmusok bemutatására így a lovat választottuk. A test tagolásának megfelelően a törzs és a végtagok statikai rendszere különíthető el egymástól. A törzs statikai rendszere A törzs két pilléren (végtagok) nyugvó, kétkonzolos (fej és farok) hídhoz hasonlítható. A gerincoszlopból álló ívet dorsalisan a csigolyák rövid és hosszú szalagjai, ventralisan a csigolyatesteket áthidaló szalagok, valamint a borda-szegycsonti ízületek szalagjai és a hasizmok rostlefutásából származó statikai rendszer képezi. A végtagok statikája Az állat tömegét nemcsak a csontváza, hanem az izomzata is hordozza. A végtagok nem egyenes oszlopot alkotnak, hanem a csontok az ízületeknél egymással szögeket zárnak be. Álló helyzetben a csontok megfelelő rögzítését az ízületek fölött elhelyezkedő izomzat enyhe összehúzódásával, tónusával segíti az állat. A lovakban az izmok ilyen feladatának megkönnyítésére segédszerkezetek alakultak ki. A mellső végtag statikai rendszere (2.2.12. ábra). Mivel a test súlypontja az elülső végtaghoz közelebb esik, ezek a testtömeg nagyobb részét viselik. Ennek a végtagpárnak a hátulsó végtagokénál nagyobb a statikai szerepe. A törzset a két alsó fűrészizom hevederszerűen a lapockához erősíti, a két végtag között mintegy felfüggeszti. Az izom medialis felületét borító izompólya ínlemezzé alakult át. Ezáltal képes passzív hordozóhevederként működni. A testsúly a vállízületet igyekszik behajlítani, aminek hatására az ízület előtt haladó kétfejű karizom megfeszül, ésmivel azizomhasában lévő ínlemez (lacertus fibrosus, 50 a mellső végtag izmait bemutató ábrán) folytatása az orsói lábtőnyújtó izomba olvad, minél erősebben feszül a kétfejű karizom, annál erősebben rögzíti a mellső lábtőízületet is. A végtagok terhelése az ujjízületeket túlnyújtaná, amit azonban egy palmarisan helyeződő inakból álló hármas heveder (a lábtő- és lábközépcsontok hátulsó felszínétől a felületes és mély ujjhajlítók véginához térő járulékos inak, a tendo accesoriusok, valamint a hajlítóés a nyújtóizmok véginait áthidaló ínköteg, a tractus appositus) működése akadályoz meg. Ezek a viszonyok lényegében mind az elülső, mind a hátulsó lábvégeken azonosak.
2.2.12. ábra - A mellső végtag statikai rendszere ↓ a testsúly 1. kétfejű karizom, 2. összekötő ínköteg (lacertus fibrosus), 3. orsói lábtőnyújtó izom, 4. a felületes ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 5. a mély ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 6. a közös ujjnyújtó izomhoz térő erősítő ínköteg
44 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.2.13. ábra - A hátulsó végtag statikai rendszere 1. négyfejű combizom, 2. a térdkalácsízület hurkot képező szalagjai, 3. kétfejű lábikraizom, 4. Achilles-ín, 5. harmadik szárkapcsi izom, 6. erősítő ínsapka a sarokgumón, 7. hármas ínhevederrendszer
A hátulsó végtag statikai rendszere (2.2.13. ábra). A hátulsó végtag statikus működésében legnagyobb szerepe a patellamechanizmusnak van. A pihenő állat az egyik hátulsó végtag térdízületét a négyfejűcombizom megfeszítésével túlnyújtja. A felfelé mozduló patella ilyenkor a combcsont alsó végdarabján lévő ízületi henger feletti árokba igazodik, és a térdkalács szalagjai hurokszerűen beleakadnak a combcsont medialis trochleájának bütykébe. Ezek a szalagok a végtag megterhelésekor megfeszülnek, és középállásában rögzítik a térdízületet. A térdízület rögzítése egyben a csánkízület rögzítését is jelenti, mert a két ízület csak együtt képes elmozdulni. Az együttműködést az ún. fűrész konstrukció eredményezi. Ennek az a lényege, hogy a térd- és a csánkízület között az elülső felületen futó harmadik szárkapcsi izom csak ínlemezekből áll! Ez az ín és a sípcsont hátulsó felületén húzódó inak(Achilles-ín és járulékos inak, tendo accesorius) olyan kényszerkapcsolatot alakítanak ki egymással, mint a keretes fűrészben a fűrészlap és a feszítő kötél esetében tapasztalható. Ezáltal a térd-, illetve a csánkízület nyújtása, illetve hajlítása a másik ízületben is hasonló jellegű mozgást okoz. 45 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
2.9. Dinamika A funkcionális anatómia ezen részterülete a mozgásszervek összehangolt működésének rendszerét elemzi és írja le. Helyváltoztatás nélküli mozgások Igen sokfélék lehetnek. Fajonként és egyedenként is nagyfokú eltérések vannak. Ilyen pl. a lefekvés, a felállás, az ágaskodás, a hempergés, a nyújtózkodás, vakaródzás, tisztogatómozgások stb. Helyváltoztatással egybekötött mozgások Ezekben a mozgásokban a végtagok összehangolt működése ugyan különböző, de az egyes végtagok esetében azonos fázisok, szakaszok és mozzanatok ismétlődnek. Leegyszerűsítve a következő események történnek. A végtag ízületei behajlanak, ezáltal az megrövidül és felemelkedik a felületről. A behajlított végtagot először előrelendítik a nyújtóizmok, majd teljesen ki is nyúlik a végtag, miközben ismét eléri a talajt. A megfelelő alátámasztást követően az adott végtag ismét részt vesz a súlyviselésben. Ez a folyamat minden jármódban ciklikusan ismétlődik. Alap jármód a lépés, amiben a végtagok mozgására a keresztben átellenes (diagonális) összerendezettség a jellemző. A poroszkálás a lépés egyik válfaja. Jellemző rá az azonos oldali, ún. sagittalis szinkronizmus, ami egyes vad (medvék, zsiráfok, elefántok) és gazdasági fajokban (teve) is általános jármód. Ügetésben a lépésnél sokkal gyorsabban az állat átlós végtagjai teljesen összerendezetten mozognak (diagonális szinkronizmus). A testsúlyt mindig a diagonális két láb viseli. A vágta az állatok leggyorsabb jármódja, ami tulajdonképpen ugrások sorozata, ahol a törzs előrevitelét túlnyomórészt az egyik hátulsó végtag végzi. Eszerint megkülönböztetünk jobbra, illetve balra vágtázást. A végtag ízületek szögellése, valamint a test elöl helyeződő súlypontja miatt a legtöbb állat nehezen hátrál. Ilyenkor ugyanis az indító impulzust a mellső lábaknak kell megadniuk. Az állat általában a fejét megemelve, súlypontját hátrább helyezve fordított sorrendű lépésként végzi ezt a mozgást.
3. 2.3. Izomélettan A törzsfejlődésben számos olyan mozgásformát ismerünk, amelynek során még a mozgás szolgálatában nem álltak izmok. Így pl. az egysejtűek többségében a mozgást a sejt protoplazmája maga bonyolította le (pl. amöboid mozgás), majd megjelentek a csillók, ostorok, amelyek már a mozgás szolgálatában álló organellumok. A csalánozók taxonjában jelent meg a speciális struktúrájú izomszövet, aminek fő funkciója az összehúzódás(contractio) és az elernyedés(relaxatio). Strukturális és funkcionális értelemben háromféle izmot (sima, harántcsíkolt és szív) különíthetünk el. Az izomtípusok egymástól finom szerkezetükben különböznek. Az akaratlagos mozgásokat általában harántcsíkoltak, az akaratunktól függetleneket, pedig harántcsíkolat nélküli simaizmok végzik. A harántcsíkolt izmok közvetlenül a központi idegrendszer beidegzése (innerváció) alatt állnak. Ha ezt megszakítjuk, működőképességüket elvesztik, megbénulnak, és szövettanilag is hanyatlanak (sorvadnak). A két izom között számos strukturális és funkcionális átmenet fordul elő az állatvilágban. Az izmok közös jellemzője a rugalmasság(elasticitas), az összehúzódási képesség(contractilitas) és az ingerlékenység(irritabilitas).
3.1. A harántcsíkolt izom szerkezete Az embrionális fejlődés során az izomsejtek 5–10 nm átmérőjű izomrostokká olvadtak össze. Ezt hártya, szarkolemma veszi körül, állománya a speciális oxigénkötő fehérjét (mioglobin) tartalmazó szarkoplazma, amiben párhuzamos sorokba rendeződnek az izomfibrillumok, amelyek az izom működési egységét adják. A sejtmagvak és a mitokondriumok a rostok szélére szorultak. A miofibrillumok jellegzetessége, hogy egymás után sorakozó, optikailag egymástól eltérő, szabályos részletekből épülnek fel. Az izomroston belül a különböző optikai sajátosságú részek fénymikroszkóppal látható harántcsíkolatot eredményeznek: sötét, kettős fénytörésű (anizotrop, A) és világos, egyszerű fénytörésű (izotrop, I) szakaszok ismétlődnek. Mindegyik szakaszt egy harántvonal két részre tagolja: az A szakaszt a Hensen- vagy középcsík (Mittelscheibe, M), az izotrop szakaszt a sötét Krause-féle közticsík (Zwischenscheibe, Z) osztja fel. A Z csík összefügg a szarkolemmával, kiterjed az 46 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
egész izomrost vastagságára, ily módon az izomrostot szelvényekre (sarcomer vagy myomer) osztja (2.3.1. ábra).
2.3.1. ábra - A harántcsíkolt izomrost szerkezete(több szerző nyomán)
Az izom kontraktilis fehérjéi A miofibrillumok felépítésében speciális kontraktilis és szabályozófehérjék vesznek részt. A szárazanyagának mintegy 70-80%-át ez adja. A fő fehérjekomponensek: aktin, miozin, tropomiozin, troponin. Miozin a legnagyobb mennyiségben (kb. 54%) előforduló fehérje. Több alegységből álló, 500 kD-os molekula. Enzimekkel egy hosszú farokrészre, a „nehéz” (heavy) és a fejet formáló két „könnyű” (light) egységre hasítható. A vastag (A, anizotrop) sávban a miozin filamentumok mint két, száránál összefogott virágcsokor („bipoláris vastag filamentum”) találhatók. Nemcsak az izomsejtekben, hanem minden olyan eukarióta sejtben megtalálható ez a fehérje, ahol kontraktilis mozgás észlelhető. A fej fontos tulajdonsága az ATP-áz aktivitás. Az aktin globuláris típusú, 40 kD tömegű fehérjeegységekből polimerizálódik az I sávban helyeződő, vékony filamentumokat alkotó elemekké. Spirálisan felcsavarodott gyöngyfüzérsorhoz hasonlítható, ami a Z lemezhez egy titin nevű elasztikus filamentummal kötődik. A tropomiozin fibrilláris, 70 kD tömegű dimér-fehérje, ami hosszában felcsavarodik az aktin köré. A troponin globuláris típusú trimér-fehérje, ami szabályos távolsággal ismétlődve a tropomiozinon kötődik. Egyik tagjának jellemzője a Ca-ion-kötő képesség (2.3.2. ábra).
2.3.2. ábra - Az izom-összehúzódásban részt vevő fehérjék 1. vékony filamentum, 2. aktin, 3. troponin, 4. tropomiozin, 5. vastag filamentum, 6. miozin nehéz lánc (farok), 7. a miozin fej ATP-áz aktivitású része, 8. a miozinfej aktint kötő része, 9. nyaki rész
47 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Az izommozgás alapját adó változások Az izomkontrakció az aktin és miozin komplex egymáson való elcsúszásán alapul. Az izomrostban a vékony filamentumok aktinból (I sáv), míg a vastag filamentumok (A sáv) miozinból állnak. A strukturális változás egyszerűsített lényege az, hogy az ingerület hatására a miozin aktinhoz való kötődése révén, az egymáshoz párhuzamosan rendezett fehérjemolekulákból kontraktilis aktin-miozin komplexum jön létre. A miozinszál (A sáv) horogszerűen kiálló fejei kötődnek az aktin gyöngyfüzérszerűen felcsavarodó egy-egy globuláris egységéhez, majd a miozinfejek bólintása miatt ezen elcsúsznak. Ilyenkor az A sávban lévő H zóna hossza csökken (vagy el is tűnik). Az izom elernyedésekor a H sáv hossza növekszik. Ez az ún. csúszófilamentumelmélet(sliding hipotézis). A folyamatot a technikában ismert kerepes orsó („racsni”) működéséhez lehet hasonlítani. Az elcsúszás létrehozásában a miozin játssza az aktív szerepet azzal, hogy ATP-áz aktivitása révén felszabadítja az ATP-ből a kémiailag kötött energiát, és ezt egy térszerkezet-változással járó mechanikai mozgássá alakítja. Az aktin-tropomiozin-troponin rendszer a közeg Ca2+-koncentrációjának változására érzékeny. A folyamat beindításához viszont nélkülözhetetlen a Ca2+-ion, ami az akciós potenciál hatására a szarkoplazmába ágyazott tubulusokból áramlik ki. A tropomiozin szál kissé elfordul, ha a rajta ülő troponin egyik alegységéhez Ca2+ kapcsolódik. Így az eddig elfedett kötőhely szabaddá válik az aktinon a miozinfejek számára. A kontrakció intracelluláris történéseinek összefoglalása (2.3.3. ábra) 1. Az akciós potenciál befut az izomrosthoz. 2. Acetilkolin jut a mioneurális junkció résébe, ami az izomrostban tovaterjedő akciós potenciált (AP) okoz. 3. Acetilkolinészteráz elbontja a feleslegessé váló mediátort. 4. AP hatására a terminális ciszternáiból Ca2+-ion áramlik ki. 5. Ca2+-ionok kötődnek a troponin alegységéhez. 6. A kialakuló aktin-miozin kapcsolat után az ATP-ből származó energia hatására elmozdulnak a miozinfejek (kontrakció), majd eltávolodnak az aktintól (relaxáció). 7. A troponinról leváló Ca-ionok aktív transzporttal visszajutnak a terminális ciszternákba.
2.3.3. ábra - A kontrakció történései az izomrostban (a számok magyarázata a szövegben)
48 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
A harántcsíkolt izmok típusai Az izomrostok két, eltérő típusa ismert: gyors rángásokat végzők, illetve lassú rángásúak. A gyors rostok egyben nagyobb erőkifejtésre is képesek, és nagy az anaerob kapacitásuk is. Az ilyen rostokban több a miofibrillum, mint a plazma, ezért fehér izomnak is nevezik. Ezzel szemben a lassú rostok összehúzódása elnyújtottabb, de hosszabb ideig tart, és az aerob körülmények kedvezőek a működésükhöz, mivel nagyobb az oxigént kötő mioglobint tartalmazó plazma mennyisége a rostokénál, ezért ezek a vörös izmok. A fehér izmok glikogénben, a vörös izmok lipidekben gazdagabbak. Az izomtömeg növekedése és edzés során az izomrostok tömege nő, de típusuk nem változik. A kétféle rost az egyes izmokban eltérő arányban fordul elő. A gyors, fehér rostok az ún. dinamikus, a lassú, vörös rostok pedig statikus jelleget adnak az izmoknak. A legtöbb izomcsoport kevert, stato-dinamikus tulajdonságú.
3.2. Az izomműködés vizsgálata A harántcsíkolt izom működésének lényege, hogy megfelelő külső inger hatására az izomrostok megrövidülnek, az izom összehúzódik. A kontrakció során az izom a tárolt kémiai energiát mechanikai munkává alakítja. Az izom mint szerv működésének alapjelenségeit kipreparált(túlélő) békaizmokon vizsgálták. Az eredésénél rögzített izmot ingerelve annak összehúzódása elmozdít egy írókart, aminek a kitérését regisztrálóberendezés rögzíti. Az így nyert diagram elemezhető. A vizsgálatokban különböző hatásokat (fizikai: mechanikai, elektromos, hő stb., kémiai: ozmotikus, ionhatás, pH) alkalmazhatunk, közvetlenül az izmot vagy annak motoros idegét ingerelve. Az izmot ún. fiziológiás oldattal végzett ecseteléssel – aminek ionösszetétele, ozmotikus viszonyai, pH-ja a szövetekével azonos (pl. Ringer-oldat) – tarthatjuk működőképes állapotban. Ingerlés – ingerküszöb – minden vagy semmi törvénye Egyetlen kipreparált izomrost ingerlésekor megállapítható, hogy ha az inger elég erős ahhoz, hogy ingerületi folyamatot és az ezt kísérő kontrakciót kiváltsa, akkor az inger intenzitásának növelése nem befolyásolja a kontrakció nagyságát. Ez a „minden vagy semmi törvény”. Azt a minimális ingererősséget, ami már ingerületet vált ki, ingerküszöbnek nevezzük. Egy izomnál látszólag ez a törvény nem érvényes, mivel az izom izomrostok összességéből áll, amelyeknek eltérhet az ingerküszöbe, így az ingererősség növelésekor az összes rost összehúzódásának eléréséig mindig több lesz az összehúzódó elemek száma. 49 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
Rángástípusok – izotóniás rángás A túlélő izolált izom egyetlen (küszöb feletti) ingerhatásra hirtelen összehúzódik, majd elernyed. Ez a jelenség az izomrángás. Összehúzódása során az izom a regisztrálóra függesztett terhet megemeli. Az izom feszülésének mértékét az elmozdítandó súly határozza meg. Kis teher esetén, ha az izom feszüléseváltozatlan maradt a rángás előtt és alatt is, és csak megrövidülés történt, akkor ez a rángás izotóniás. Az izom munkavégzése és az izometriás rángás A rángási görbe magassága függ az izom megterhelésétől. A megterhelés fokozása – egy határig – a rángásgörbe magasságát növeli. Az izom nagyobb munkát (W) végez, amit a regisztrált rángási görbe magassága (s) és a tömeg felemelésére fordított erő (F) szorzata fejez ki. A fokozódó megterheléssel járó fokozódó munkavégző képesség a csontvázizmok egyik alapvető tulajdonsága. Izolált izompreparátum vizsgálatakor ilyenkor nagyobbak a kitérések. Ez csak egy bizonyos határig van így. A legnagyobb munkát akkor végezte az izom, amikor a legnagyobb az erő és út szorzata. A megterhelés növelésével, elérhető az az állapot, amikor az izom már egyáltalán nem tudja megemelni a terhet az inger hatására. Fizikai értelemben tehát munkát nem végez, nem rövidül meg (s = 0), de a változatlan hosszúság mellett a feszülése maximális. Az izom ilyen állapota az izometriás rángás. Természetes körülmények között az izmok működése gyakorlatilag sohasem mondható tisztán izotóniás vagy izometriás rángásnak. Teher elmozdítás kezdetekor az izom megfeszül anélkül, hogy megrövidülne (izometriás szakasz), majd amikor az izomerő meghaladja a teher súlyát, akkor már az azonos feszülés mellett rövidül meg (izotóniás szakasz). Ez a feszüléssel és elmozdulás változással járó auxotóniás rángás. A többször ingerelt izmok kezdetben fokozzák a munkavégzésüket (nagyobb kitérés), de ha nincs lehetőségük pihenésre, a kitérés lépcsőzetesen csökken, bekövetkezik az ingerek sűrűségétől és a megterhelés nagyságától függő izomfáradás (2.3.4. ábra).
2.3.4. ábra - Azonos terhelésű izom ismételt ingerlése. A számok az egymást követő ingerléseket jelzik: 1–3. az izom-összehúzódás nagysága nő (lépcső jelenség), majd 4–7. a kitérések csökkennek (fáradás)
Latencia Ha az izomrángást gyorsan regisztráljuk, akkor észlelhető, hogy az ingerlést nem azonnal követi a kontrakció. Mérések alapján a késés 3-4 msec, a latenciaidő. Ez idő alatt, az inger hatására megindulnak azok a biokémiai folyamatok, amelyek fedezik az izomrostok aktiválódásához szükséges ionok áramlását és energiaigényét. A latenciaperiódus végétől az összehúzódás csúcsáig terjedő idő a kontrakciós idő, amit az elernyedés (relaxáció) követ. Az eltelt idők (latencia + kontrakciós + relaxaciós) együttesen a rángási időt adják. Szuperpozíció – tetanusz Ha az izmot egymást követően több inger éri, akkor az ingerek hatása különböző lesz aszerint, hogy közöttük mennyi idő telt el. Ha egy ismételt inger akkor éri el az izmot, amikor az előzőre adott válasz (összehúzódás) már lezajlott, azaz a két inger közötti időtartam hosszabb, mint az izom rángási ideje, akkor az elsőt egy második rángás fogja követni. Ha a második inger akkor éri el az izmot, amikor az még az első inger hatására kontrakciós állapotban van, azaz a két inger közötti idő rövidebb, mint az izom rángási ideje, akkor a második 50 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
inger által előidézett rángás a regisztrált első görbe magasságát fokozza. A rángások „egymásraépülése”, szuperpozíciója addig fokozódhat, amíg az izom el nem éri azt az állapotot, amikor már nincs ideje az elernyedésre. Ilyenkor remegésszerű megrövidülésben marad: ez a tetanusz, ami az alkalmazott ingerfrekvenciák szerint lehet nagyhullámú (inkomplett) és kishullámú (komplett). A szuperpozíciót és a tetanuszt tehát egyaránt ingersorozat váltja ki, amikor is a gyors egymásutánban alkalmazott ingerek miatt több kontrakciós hullám fut végig az izomroston. Gyakorlatilag az ingerfrekvencia nagyságától függ, hogy melyik jelenség észlelhető. Sértetlen szervezet működő izma Az izomműködés in vivo is tanulmányozható. Ilyenkor az izomban keltett és tovaterjedő akciós potenciálokat elektródákkal el lehet vezetni egy erősítőbe, majd az így nyert jeleket regisztrálják. Ez a vizsgálati módszer az elektromiográfia (EMG). Egy működő izomról levezetett potenciálok sorozatban futnak be a mérő műszerbe. A vizsgált izom(csoport) összerendezett mozgást végez, az elvezetett aktivitássorozat mégis az izolált izom tetanuszos rángására jellemző. A magyarázat az izmok beidegzésében és a rostok eltérő számú és idejű összehúzódásában rejlik. Az izom-összehúzódás a gerincvelőből kilépő idegek impulzusainak hatására következik be. Egy motoros egység –ami egymozgatóidegáltalellátott (innervált) izomrostokatjelenti – vizsgálatakor megállapítható, hogy az izomhoz az ingerületek kissé eltérő időben érkeznek, így a kontrakciók sem egyidejűek. A motorosegységek száma is igen változatos. Egy-egy idegrost is több izomrostot innerválhat, de a legfinomabb izommozgásokat (pl. szem-, gége-, mimikai izmok) egy kis motoros egység eredményezi. Ez a változatosság az oka ép viszonyok esetén a szervezet összerendezett izomműködésének. Ugyanez a helyzet a testtartás kialakításakor, amit a szervezet minimális izommunkával, gyakorlatilag az alap izomtónus fenntartásával lát el, mivel a működő egységek száma folyamatosan cserélődik. Természetesen a tartás kialakításához a fajra jellemző statikai mechanizmusok is hozzájárulnak. A harántcsíkolt izom hőtermelése Az izomműködés élénk anyagcsere-folyamatokkal jár, aminek bizonyítéka az, hogy az az izom, amelyik működik, több hőt termel, mint nyugalomban. Ez a mennyiség igen kicsiny (0,008 J/g/min), termoelektromos műszerrel mérhető. A működő izom hőtermelése fokozódik, ami a szervezet hőszabályozásában is fontos tényező. A működő izom hőtermelése két fázisban jön létre. A kezdeti (iniciális) hő a membránfolyamatok alatti aktiválási, a filamentumok elcsúszásakor keletkező összehúzódási, majd az elernyedési hőből áll. Már a latencia, majd a rángás ideje alatt észlelhető, és független a külső hőmérséklettől, valamint akörnyezet oxigéntartalmától, azaz anaerob és aerob körülmények között is végbemegy. Az izom hőtermelésének második fázisa a megkésett hőtermelés, ami az elernyedés után következik be, és csak oxigén jelenlétében jön létre. Mennyisége megegyezik a kezdeti hő mennyiségével, ami összefügg az izomrostban a relaxációt kísérő biokémiai folyamatokkal. Az izommunka hatásfoka Az izom által felhasznált összes energiamennyiségnek azt a hányadát, amely mechanikai munkaként jelentkezik, az izom hatásfokának(munkasikerének) nevezhetjük: hatásfok = W × E-1, ahol W = F × s, azaz a végzett munka, E = a felszabaduló összenergia mennyisége. Az izom hatásfoka kb. 25–30%, ami jobb, mint a legtöbb belsőégésű motoré. Ezt a tényleges hatásfokot nehéz megmérni, de a maximális munkavégző képesség összehasonlítható a ténylegesen elvégzett munkával, így az aktuális teljesítmény kifejezhető. Az izomműködés energiaforrása Az izom a működéséhez az energiát a szarkoplazmában tárolt makroerg vegyületek kémiai kötéseiben tárolja. Amakroerg vegyületek feltöltését eltérő arányokbanazanaerob glikolízis (5%) és az oxidatív folyamatok (95%) eredményezik. Ezen folyamatok működtetésére az izom számára mindhárom alapvető tápanyag, a szénhidrát, a zsír és a fehérje egyaránt megfelel. Az aktuális izommunka és a működő rosttípusok aránya szerint a zsírsavak és a metabolizmusuk során keletkező ketonanyagok, a glükóz és egyes esetekben a glikoneogenezist 51 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
támogató aminosavak anyagcsere-folyamatai szolgáltatnak ATP-t. Ezek a folyamatok függnek az oxigénellátottságtól is. Oxigénhiányos állapotokban az anaerob glikolízis tejsavat termel, ami az izmokban felhalmozódva izomlázat okoz. A tejsav a véráramlással a májba jut, ahol újra glikogénné alakulhat (Cori-kör), ami a vércukorszint beállításának ad lehetőséget (2.3.5. ábra). A glükózt a vérből vagy saját glikogénjének lebontásából nyeri az izom. A szabad zsírsavak és az aminosavak a vérből származnak. A glikolízis, a zsírsavak ß-oxidációja és az aminosav-oxidáció származéka az acetil-koenzim-A (glukózból, glicerinből, egyes aminosavakból, zsírsavakból), az α-ketoglutársav és az oxálecetsav (egyes aminosavakból). Ezek a molekulák beléphetnek a citrátkörbe, így vagy a terminális oxidáció révén azonnal energiát szolgáltatnak, vagy az oxidatív foszforilációban a makroerg-P beépülését támogatják. A mitokondriális folyamatok oxigén felhasználásával, új makroerg kötések keletkezésével járnak. A szükségletnél nagyobb energiakínálat esetén a keletkező ATP enzimatikus úton egy kreatinmolekulát foszforilál (ATP + Kr → KrP + ADP). A KrP raktározott energiája közvetlenül nem, csak az ADP-foszforilációja útján keletkező ATP kialakításával, majd annak hidrolízisekor szabadulhat fel (KrP + ADP → ATP + Kr ; ATP → ADP + Pi + Energia).
2.3.5. ábra - Az izom energianyerése oxigénhiányos állapotban és a Cori-féle körfolyamat 1. glikogén, 2. glukóz, 3. piroszőlősav (piruvát), 4. tejsav (laktát), a) oxigénhiány, b) tejsav-felhalmozódás (izomláz)
3.3. A simaizom Ennek az izomtípusnak a felépítése csak részben hasonló a harántcsíkoltéhoz. A jellemző harántcsíkolat hiánya miatt szövettanilag jól elkülöníthető. A simaizmot karcsú (50–200 × 2–10 mm) sejtek alkotják. A gyér szarkoplazmatikus hálózat sejtfelszíni öblöcskékkel áll összeköttetetésben. Tropomiozin nincs a sejtekben. A bennük lévő kontrakciós fehérjék nem formálnak egymásra fekvő nyalábokat, ezért nem mutatnak harántcsíkolatot. Az aktin- és miozinszálak egymással kapcsolódnak, és hálószerűen helyeződnek a citoplazmában. Végeik a sejtmembrán belső felszínén vannak lehorgonyozva (2.3.6. ábra). A kontrakcióhoz szükséges Ca2+-ionok kellő időben való jelenlétét és eltávolítását egy speciális fehérje (calmodulin) szabályozza. A sejtek közötti ionáramlást réskapcsolatok (gap junction) teszik lehetővé. Emlősökben legtöbbször az üreges zsigeri szervek (tápcsatorna, húgy-ivarszervek, erek) falának középső rétegében (media) találjuk meg a simaizmokat. A mozgatóegységbe szervezett simaizom-csoportok a vegetatív idegrendszer irányítása alatt működnek (pl. az erek falában).
2.3.6. ábra - A simaizomsejt szerkezete – www.cytochemisty.net nyomán 1. sejtmag, 2. sejtplazma, 3. kontraktilis fehérjék (aktin-miozin), 4. kapcsolódási pont, 5. horgony, 6.
52 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A test támasztása és mozgatása
membránöblöcske, A – nyugalmi állapot (relexáció), B – összehúzódott állapot (kontrakció)
A zsigeri izmok szintén a vegetatív idegrendszer irányítása alatt állnak, de azok működését a központi impulzusok kevésbé befolyásolják. Működésük izom (miogén) eredetű, ún. rövidpályás helyi beidegzés, pl. a belek esetében a hosszanti és körkörös simaizom rétegek közötti plexus myentericus (Auerbach) és a nyálkahártya alatt hálózatot képező plexus submucosus (Meissner) idegek szabályozzák a működést.
3.4. A sima és harántcsíkolt izom működése közötti főbb különbségek Harántcsíkolt izomra jellemző a gyors válasz, a hamar bekövetkező fáradás, a rugalmas nyújtás, a fokozott munkavégzés stb. Simaizom esetében hosszú a kontrakciós idő, lassú a fáradás és nagyfokú a plaszticitás. A harántcsíkolt izom munkavégző képessége függ a megnyúlási hossztól. Ettől függ az inger után a feszülés változása. Ezzel szemben a simaizom eredeti hosszát úgy változtatja meg, hogy megnyúlása alatt nem lineáris a feszülés változás. Ez teszi lehetővé, hogy pl. a húgyhólyag telítődésekor falának fokozatos megnyúlása nem jelent állandó nyomásnövekedést (és vizeletürítési ingert), sőt az ingerhatás egy bizonyos fokú megnyúlás után időlegesen meg is szűnhet. A simaizomban kevesebb a motoros végkészülékek száma, mint a harántcsíkolt izomban, így az ingerület áttevődése is lassabb. Ez okozza, hogy tartós tónust sokkal kisebb energiabefektetéssel is fenn tudnak tartani, de sokkal kisebb frekvenciájú ingerek hatására is tetanuszos állapotba jutnak (vö. zsigeri görcsök). A simaizmok a szervezet azon helyein találhatók meg, ahol nem a gyors mozgás vagy a feszülésváltozás, hanem a tónus tartós fenntartása jelent előnyt a szervezet számára.
53 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
3. fejezet - A szervezet létfenntartása Ez a tananyagegység öt fejezetben mutatja be a szervezet azon működéseit, amelyek során a homeosztázis fenntartását szolgáló anyagfelvétel (emésztés, légzés), anyagszállítás (vér és vérkeringés) és -leadás (légzés, kiválasztás) napi történései lejátszódnak.
1. 3.1. Az emésztőszervek és az emésztés Az állatok szervezetük fenntartásához, az anyagcseréjükhöz, a növekedéshez és a termeléshez szervetlen és szerves anyagokat igényelnek. Ezeket az anyagokat a táplálkozás során takarmány formájában veszik fel. A takarmányban lévő táplálóanyagok zöme azonban olyan, nagy molekulájú vegyület, amelyeket a szervezet közvetlenül nem képes hasznosítani. Ha ezek az összetett vegyületek mégis bekerülnek az állatok szervezetébe (pl. fehérjék), ott idegen anyagként, antigénként viselkedve ellenanyag-reakciót váltanak ki, aminek következtében a szervezet enyhébb vagy súlyosabb formában károsodik. Szükséges tehát, hogy a takarmányból felvett összetett vegyületek olyan, kis molekulájú anyagokká essenek szét, amelyek felszívódhatnak, ezt követően pedig bekapcsolódhatnak az állatok közbülső anyagcseréjének normális reakcióiba. A takarmányból felvett nagyobb táplálóanyag-molekulák bontását eredményező folyamat az emésztés, amely az állatok emésztőcsövében megy végbe. A takarmány nagyobb egységeinek bontása fizikai, kémiai vagy mikrobiológiai úton történhet.
1.1. Az emésztőkészülék (apparatus digestorius) Az emésztőkészülék a szájnyílással kezdődő és a végbélnyílással végződő, mirigyekkel ellátott, hosszú csőből áll, amelynek három részét különböztetjük meg: elő-, közép- és utóbél. Ide soroljuk továbbá azokat a nagy járulékos mirigyeket is, amelyek kivezetőcsövük segítségével juttatják váladékukat az emésztőcsőbe. Ezek a három nagy nyálmirigy (fültőmirigy, áll alatti mirigy és nyelv alatti mirigy), a máj és a hasnyálmirigy.
1.2. Az előbél Az előbél az emésztőcső elülső szakasza, amely a szájnyílástól a gyomor végéig tart. Az előbél négy, morfológiailag egymástól jól elkülönülő részből áll: a szájüreg, a garatüreg, a nyelőcső és a gyomor. A száj- és a garatüreget, amelyek a fejben foglalnak helyet, egységes néven fejbélnek is nevezzük.
1.3. A szájüreg (cavum oris) A fejbél kezdeti, megnyúlt, hátrafelé szélesedő része, amely a táplálék felvételére, felaprítására, benyálazására és a falat kialakítására szolgál. A ló kivételével a levegő vezetésére is szolgálhat. A szájüreget részben nyálkahártyával takart csontok, részben lágy, tágulékony, kívül bőrrel, belül nyálkahártyával bélelt izmos falak határolják (3.1.1. és 3.1.2. ábra). Bejárata a szájrés (rima oris),amelyet az ajkak (labia) szegélyeznek, illetve zárnak el időlegesen. Kijárata a garatszoros (isthmus faucium), amelyen át a garatba lehet jutni, és amelyet az ínyvitorla (palatum molle) rekeszt el szintén időlegesen. Dorsalis falát a kemény szájpad (palatum durum),oldalsó falait a pofák (buccae), ventralis falát a szájfenék (cavum sublinguale) a nyelvvel (lingua) együtt képezi. A szájüreget a fogsorok íve két részre osztja. A külső, a fogsor körül patkó alakban görbült rész a szájtornác (vestibulum oris), a fogakon belül van a tulajdonképpeni szájüreg (cavum oris proprium).
3.1.1. ábra - A szájfenék és a nyelv szarvasmarhában (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. metszőfogak (I1), 2. a negyedik metszőfog tejfogi maradványa (I4), 3. éhszemölcs a nyelv előtt, 4. nyelvfék (frenulum), 5. a nyelv hegye (apex linguae), 6. szemölcsök az alsó ajakon (papillae labiales), 7. előzápfogak
54 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.1.2. ábra - A szarvasmarha szájüregének dorsalis nézete (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. áll közötti szemölcs (papilla incisiva), 2. rágólap (palvinus dentalis), 3. szemölcsök a felső ajakon (papillae labiales), 4. szájpadlépcsők (rugae palatinae), 5.szájpadvarrat (raphe palati), 6. felső előzápfogak, 7. lágy szájpad (palatum molle), 8. a lágy szájpad szabad határa, 9. szájpad-garat ív
55 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az ajkak mozgékony, izmos falú redők. A felső és az alsó ajak kétoldalt az első zápfog táján a szájzugban (angulus oris) találkozik, az ott lévő ereszték (comissura labiorum) útján függ össze. A ló és a juh ajkai hosszúak, szabadon mozgathatók; ezek az állatok az ajkaikkal szedik fel a takarmányt, a szarvasmarha és a sertés nyelvükkel, a húsevők a fogaikkal. Az ivás és a szopás szintén az ajkak segítségével megy végbe. A felső ajakon a középvonalban ajakbarázda mélyed be, ami jól kifejezett a juhokban, húsevőkben, de különösen a házinyúlban. A szarvasmarha felső ajka az orr hegyével a lapos, széles, barázdált szutyakká vagy fényszájjá (planum nasolabiale) alakult át, a sertésben orrkorong (planum rostrale), húsevőkben és juhban orrtükör (planum nasale) található e helyen. A száj fenekén izmok rekesztik el a torokjáratot, rajta a nyelv foglal helyet, amelyre a nyálkahártya kettőzet alakjában húzódik rá, ez a nyelvfék (frenulum linguae). A nyelv (lingua) mozgékony, főként harántcsíkolt izomból álló szerv (3.1.3. ábra), főleg a rágáskor, ízleléskor, falatképzéskor, nyeléskor van szerepe. A nyelv három része – gyökere, teste, hegye – élesebb határ nélkül megy át egymásba. Csak a nyelv hegye mozgékony, teste az állkapcsokhoz nőtt, gyökere a nyelvcsonton foglal helyet. A nyelv dorsalis felülete a nyelv háta, amelyen kérődzőkben ovális alakú nyelvháti dudor (torus linguae) emelkedik ki, előtte haránt irányú barázda, a táplálékárok (fossa linguae) húzódik. A nyelv hátának felületét bevonó mirigydús nyálkahártyán szemölcsök találhatók. Négyféle szemölcs van (3.1.4. ábra): legnagyobb számban fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes) fordulnak elő, amelyek elszarusodott nyúlványok, és mechanikai hatást fejtenek ki. Az elszórtan található gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes) éppen úgy, mint a nyelv gyökerén lévő körülárkolt és leveles szemölcsök (papillae vallatae et foliatae) felületén, illetőleg mélyedéseiben ízlelőbimbók (gemmae gustatoriae)foglalnak helyet. A nyelv gyökerén számos apró rés van, amelyek nyiroktüszőkbe vezetnek (nyelvmandula).
3.1.3. ábra - A ló és a szarvasmarha nyelve (Kovács 1965 nyomán) 1. a nyelv hegye (apex linguae), 2. a nyelv teste (corpus linguae), 3. a nyelv gyökere (radix linguae), 4. elülső szájpadív (arcus glossopalatinus), 5. szájpadi mandula (tonsilla palatina), 5/a a nyelv nyiroktüszői (fulliculi linguales), 6. nyelvháti dudor (torus linguae), 6/a táplálékárok (fossa linguae), 7. gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes), 8. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 9. leveles szemölcsök (papillae foliatae), 10. gégefedő (epiglottis)
56 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.1.4. ábra - A nyelv szemölcsei (Fehér 1980 nyomán) 1. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 2. fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes), 3. gomba alakú szemölcsök (papillae fungifurmes), 4. kúp alakú szemölcsök (papillae conicae), 5. a nyelv tüszői (folliculi linguales), 6. terminalis barázdák (sulci terminales)
57 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A szájüreget a benne lévő szervekkel együtt – a fogak kivételével – többrétegű laphámmal borított nyálkahártya béleli. A hám elszarusodása állatfajonként változó, a táplálék minőségével függ össze (legjelentősebb a kérődzőkben), de az elszarusodás különböző fokú, a szájüreg egyes területeinek megfelelően is (kifejezettebb a szájpadon, a nyelvháton és a pofákon, mint a szájfenéken). A fogak (dens s. dentes) a szervezet legkeményebb részei. Csonthoz hasonló szervek, de szerkezetükben, működésükben eltérnek azoktól. Funkciójukban fogószervek, a zsákmány megragadására, szétaprítására és védekezés vagy támadás során fegyverül szolgálnak, de a hangképzésben (foghangok) is szerepük van. Az állcsont, áll közötti csont és az állkapocs alveolusaiban helyeződnek. Házi emlősökben előbb tejfogak – dentes decidui (decidore = leesni), majd állandó vagy pótlófogak – dentes permanentes – jelennek meg. A fogak felépítése (3.1.5. ábra). A gyökér (radix dentis) az alveolusba csapszerűen beékelődik. Ez idős korban rövidül, illetve a fog az alveolusból kitolódik. Vannak egy- és többgyökerű fogak. Az alveolusból kiálló rész a korona (corona dentis). A kettő határán a nyak (collum dentis) található, amelyet a száj nyálkahártyája, az íny von be. A fogak szájüregbe nyúló koronai részén helyezkedik el a rágólap (facies occlusialis). Ez utóbbi a növényevők zápfogai esetében viszonylag nagy és érdes felületet képez, amely rágás közben a takarmány intenzív aprítását teszi lehetővé.
3.1.5. ábra - A ló metszőfoga (Fehér 1980 nyomán) 1. az ajkak felé tekintő felület (facies labialis), 2. a szájüreg felé tekintő felület (facies lingualis), 3. rágólap (facies occlusialis), 4. zománcállomány (enamelum), 5. dentin (dentinum), 6. cementállomány (cementura), 7. zománcbetüremkedés, 8. a fog ürege (cavum dentis), 9. gyökércsatorna (canalis radicis dentis), 10. a csatorna nyílása a gyökér csúcsán (foramen apicis dentis), 11. kupa
Míg az alacsonyabb rendűekben szarufogak, házi emlősökben dentinfogak vannak. A dentinállomány kötőszövetes eredetű, a fog fő tömegét alkotja. A koronán hám eredetű zománc, a gyökéren kötőszövet eredetű cement borítja a dentint. A fog gyökerét a fogmeder csonthártyája, a gyökérhártya (peridontium) foglalja be, amely erekben, idegekben gazdag és a fogat rögzíti. 58 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A fogak típusai. Alacsonyabb rendű gerincesekben, ahol a fogak funkciója csak a táplálék megtartása, a fogak egyformák (homoiodont fogazat). Házi emlősökben többféle fog van (heterodont fogazat). A heterodont fogazatban a következő fogtípusok fordulnak elő: 1. Metszőfogak (dentes incisivi ; I).A táplálék megfogására, leharapására, részben feldarabolására szolgálnak. Az áll közötti csontok, illetve az állkapocs pars incisivájának alveolusaiban helyeződnek. Számuklóban, sertésben, húsevőkben 12, kérődzőkben 8, házinyúlban 6. A median síktól indulva lóban, sertésben és húsevőkben mindegyik oldalon 3–3 metszőfog van. Számozásuk: I1, I2, I3. Nevük: I1 = fogófog, I2 = középfog, I3 = szegletfog. Kérődzőkben az állcsonti fogíven (felső fogsor) nincsenek metszőfogak, az állkapcsi fogíven (alsó fogsor) pedig 4-4 található: I1 fogófog, I2 belső középfog, I3 külső középfog, I4 szegletfog. Nyúlban az alsó és felső fogsorban, a mediánsíktól bal és jobb oldalt, egy-egy metszőfog található. A felső metszőfogak felett azonban még egy-egy kiegészítő metszőfog fejlődik ki (duplicident fogazat). A nyúlban így a metszőfogak három sort alkotnak. A metszőfogak kard alakban görbültek, egygyökerűek. A ló csikómetszőfogai nyakaltak, az állandó metszőfogakon nincs nyak. A rágólapokon a zománcállomány betüremkedik a fogba, és 6–12 mm mély, üregét cementállomány tölti ki. Ez a képződmény adja a rágófelületen a kupát, lekopásakor pedig a kupanyomot. A fogak évente kb. 2 mm-t kopnak, a kupanyom az évek során eltűnik, lekopik, helyette a magnyom jelenik meg, ami tulajdonképpen a fog üregének előtűnése. A rágófelület és a metszőfogak nagysága így a kor meghatározására ad lehetőséget. A kérődzők metszőfogai lapát alakúak. Sertésben vízszintesen irányulnak, a felső fogófogak a legnagyobbak. A szegletfogak kicsinyek, esetleg hiányozhatnak. Házinyúlban a labialis felületen a zománc vastagabb, ezért ferdén, ék alakban, vésőszerűen kopnak. 2. Szem- vagy ebfog,agyarfog(dens caninus; C). Kérődzőkben, házinyúlban, kancában hiányzik. A foghíjas szélen található, mindegyik oldalon alul is, felül is egy-egy. Koronája hátrafelé ívelt, kúp alakú, rágófelülete nincs, csak hegye. Gyökere – különösen a felső fogsorban – hosszú. Sertésben az alsó fogíven lévők hosszúra nőnek (16 cm), gyökércsatornájuk tág, nyitott, ezért állandóan nőnek. 3. Zápfogak vagy őrlőfogak(dentes molares). Az állcsontok és az állkapocs alveolusaiban helyeződnek. Két típusát különböztetjük meg. Az elülső zápfogak (dentes praemolares, P) váltódnak. Számozásuk elölről hátrafelé: P3, P2, P1. A hátulsó vagy valódi zápfogak (dentes molares, M) nem váltódnak, mint maradófogak hasadnak ki. Számozásuk elölről hátra: M1, M2, M3. Az előzápfogak előtt farkasfog (dens lupinus, L) is kifejlődhet, ami nem váltódik. Ez sertésben és húsevőkben gyakoribb, lóban esetenként a felső fogsorban jelentkezhet. Az elő- és utózápfogak alakja a táplálkozási típusoknak megfelelően alakult: lovakban a zápfogak rágófelületén zománcredők emelkednek ki (zománcredős, lophodont fogazat). Kérődzőkben a zápfogak felülete hasonló a lovakéhoz, de a zománcredők félhold alakban görbültek (selenodonont fogazat). Sertésben a rágófelületen háromszög vagy négyszög alakban helyeződve tompa szélű gumók találhatók (zúzó, bunodont fogazat). Kutyákban a zápfogakon kúpszerű gumókat, tarajokat találunk (tépő, secodont fogazat). Az egyes állatfajok fogainak rendeződését és számát olyan fogképletekben lehet legjobban szemléltetni, amelyekben a törtvonal fölött a felső, az alatt pedig az alsó fogsor fogainak jeleit tüntetjük fel (3.1.1. táblázat).
3.1.1. táblázat - Fogképletek (egyik oldal) Állatfaj Fogak száma
I
C
♂ 40
3
♀ 36
L
P
M
1(0)
3
3
3
1(0)
3
3
0
0
3
3
4
0
3
3
3
1
3
3
Ló
Kérődz ők
32
Sertés
44
1
59 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Kutya
Macska
Házinyú l
Ember
3
1
1
3
3
3
1
1
3
2
3
1
1
3
3
3
1
3
1
3
1
2
1
2
0
3
3
1
0
2
3
2
1
2
3
2
1
2
3
42
30
28
32
1.4. A nyálmirigyek A száj mirigyei kétfélék lehetnek. A kisebbek az ajkak, a pofák, az ínyvitorla és a nyelv nyálkahártyájában foglalnak helyet, ezek a nyálkamirigyek. A nagyobbak a nyálmirigyek, amelyek a szájüregen kívül találhatók, és a szájüreggel kivezetőcsöveik útján függnek össze (3.1.6. ábra). Három pár nagy nyálmirigy van, amelyeket helyeződésük alapján nevezünk el. Ezek a fültőmirigy, az áll alatti nyálmirigy és a nyelv alatti nyálmirigy.
3.1.6. ábra - A nagy nyálmirigyek elhelyezkedése háziállatokban(Dyce és mtsai 1996 nyomán) szürke: fültőmirigy (gl. parotis), fekete: áll alatti nyálmirigy (gl. submandibularis), pontozott: nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis), sávozott: pofamirigyek (gl. labiales) 1. a fültőmirigy kivezetőcsöve (Stenon-féle vezeték), 2. az áll alatti nyálmirigy kivezetőcsöve (Warthon-féle vezeték), 3. a nyelv alatti nyálmirigy egységes (monostamatica) és 4. diffúz (polistomatica) része, 5. dorsalis pofamirigyek, 6. középső pofamirigyek, 7. ventralis pofamirigyek
60 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A fültőmirigy (gandula parotis) az állkapocs ágának hátulsó széle és az atlasz szárnya között, a fül töve alatt helyeződik el. Serosus mirigy. Kivezetőcsöve a Stenon-féle vezeték (ductus parotideus),amely apró szemölcsön (papilla parotidea) a szájtornácba nyílik a dorsalis 3. zápfog magasságában. Az áll alatti nyálmirigy (gl. mandibularis) az atlasz és a nyelvcsont teste között helyeződik. Seromucinosus mirigy. Kivezetőcsöve a Warthon-féle vezeték (ductus mandibularis), amely a szájfenéken lévő éhszemölcsön (caruncula sublingualis) nyílik. A nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis) a szájfenéken lévő nyálkahártya redőjében helyeződő hosszúkás, elkeskenyedő, seromucinosus mirigy. A ló kivételével megkülönböztetünk kis és nagy nyelv alatti nyálmirigyet. A kisebbek közvetlenül a szájüregbe nyílnak. A nagy nyálmirigyeknek több kivezetőcsövük van, amelyek a Bartholin-féle vezetékben (ductus sublingualis major) egyesülve az éhszemölcsön nyílnak.
1.5. A garat (pharynx) A garat az orr- és a szájüreg mögött helyeződik, a lég- és emésztőutak közös csarnoka, amelyben ez utóbbiak egymást keresztezik (3.1.7. ábra).
3.1.7. ábra - A garat vázlatos felépítése (Dyce és mtsai 1996 nyomán) Az ábra a garat kapcsolatait szemlélteti: rostralisan (előrefelé) az orr- és a szájüreg felé, caudalisan (hátrafelé) a nyelőcsővel és a gégecsővel. 1. orrüreg, 2. szájüreg, 3. lágy szájpad, 4. légzőgarat, 5. a nyelv gyökere, 6. gége, 7. nyelőgarat, 8. szájpad-garat ív, 9. nyelőcső, 10. a gyűrűporc lemezes része, 11. gégecső
61 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Nyálkahártyával bélelt, némileg a hajó kürtőjéhez hasonló, tölcsérszerűen szűkülő, izmos falú cső. Boltozata a koponya alapja és az első nyakcsigolyák alatt van. Részben erről, részben a nyelvcsontról erednek a garatfűző izmok, amelyek összehúzódásukkal nyeléskor a falatot továbbjuttatják. Ezeken kívül hosszanti izmok is találhatók a garat falában, amelyek a garat tágításakor működnek közre. A garat nyálkahártyája az orr- és a szájüregből folytatódik, nyálkamirigyeket és nyiroktüsző-halmazokat (mandulák) foglal magába. A garatnak összesen hét nyílása van, ebből négy páros, három páratlan. Ezen nyílásaival az orrüreggel (hortyogók), a fül dobüregével (Eustach-féle fülkürtök), a szájüreggel (garatszoros), a gégével (gégeszoros) és a nyelőcsővel (garattölcsér) közlekedik. A garat a lágy szájpadot alkotó ínyvitorla széléről nyálkahártyaredő alakjában egyfelől előre, a nyelv gyökeréhez, másfelől hátra, a garat alsó falához tér. Ezek a nyálkahártyaredők garatívek alakjában a garatszoros oldalsó falát határolják. Az elülső és hátulsó garatívek között nyirokcsomó halmazt, szájpadmandulákat találunk, amelyek a fülkürt nyílásai között helyeződő garatmandulákkal, valamint a nyelv gyökerének tüszős részén levő nyelvmandulákkal együtt a Waldeyer-féle limfás torokgyűrűt alkotják.
1.6. Az emésztőcső (canalis alimentarius) A nyelőcső (oesophagus) A nyelőcső (bárzsing) a garat folytatásában a gyomorig terjedő, izmos falú, cső alakú szerv. Három görbülete van, amelyek a fej mozgatásával kiegyenesíthetők. A testtájak szerint a nyelőcsőnek három szakaszát különböztetjük meg: a nyaki, a mellkasi és a rövid hasi szakaszt, amely utóbbi a gyomorba torkollik. A nyelőcső fala, mint a csöves zsigereké általában, a következő rétegekből áll: nyálkahártya, izomréteg, a nyaki szakaszon adventitia, a mellkasi és hasi szakaszán savóshártya. A nyálkahártya kután jellegű, többrétegű laphámmal fedett. Színe élő állapotban halvány rózsaszínű; hosszanti redőket alkot, amelyek tágulását biztosítják. Az izomréteg kérődzőkben, húsevőkben végig harántcsíkolt izomrostokból áll. Sertésben és egypatásokban, kevéssel a gyomor felé eső vége előtt simaizomsejtek alkotják. A gyomor (ventriculus) A gyomor az emésztőcsőnek zsákszerűen tágult szakasza, amely a rekesz és a máj mögött, a hasüregben helyeződik el. Beleszájadzik a nyelőcső, és belőle folytatódik az epésbél, így két nyílása van. Az elülső a gyomorszáj vagy gyomorkapu (cardia), a nyelőcső nyílása, a másik a gyomorvég (pylorus), ami az epésbélbe vezet. A kettőt összekötő szélek: a vájt kis görbület (curvatura minor) és a domború nagy görbület (curvatura major). A cardia és a pylorus között van a gyomor teste (corpus ventriculi), annak a nagy görbület
62 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
felőli része a gyomor fenekét (fundus ventriculi) alkotja. A cardiával szomszédos része a pars cardiaca, a pylorusszal szomszédos a pars pylorica. A pylorust az epésbéltől záróizom, a sphincter pylori választja el. A gyomor alakja, valamint a gyomor nyálkahártyájának szerkezete állatfajok szerint különbözik egymástól (3.1.8. ábra). Eszerint egy- és többüregű, illetve egyszerű és összetett gyomrot különböztetünk meg.
3.1.8. ábra - A kutya (a), a szarvasmarha (b), a ló (c) és a sertés (d) gyomra (vázlatosan)
Az együregű gyomornak általában egységes az ürege, a többüregű gyomron viszont több tágulatot, öblösödést találunk. Az egyszerű gyomor falát teljes egészében egyrétegű hengerhámmal fedett, mirigytartalmú nyálkahártya (pars glandularis) béleli. Az összetett gyomornak csak egyik részét béleli ilyen nyálkahártya, másik részét a nyelőcsőéhez hasonló szerkezetű nyálkahártya borítja (pars proventriculus s. oesophagea). A ló gyomra (3.1.9. ábra) együregű, összetett gyomor, aránylag kicsi, kapacitása átlagosan 18 liter. Görbült zsákhoz hasonló. Ennek következtében a cardia és a pylorus közel esik egymáshoz, a kis görbület rövid, a nagy görbület terjedelmes és hosszú.
3.1.9. ábra - A ló gyomrának és epésbelének medialis metszete(Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a gyomorszáj (cardia) nyílása, 3. kisgörbület (curvatura minor), 4. nagygörbület (curvatura major), 5. a gyomor teste (corpus gastris), 6. gyomorvég (pylorus), 7. a pylorus ürege (antrum pylori), 8. a gyomor nyelőcső típusú nyálkahártyával borított része (pars oesophagica), 9. a gyomor bélcső típusú nyálkahártyával borított része (pars intestinalis), 10. csipkés szél (margo plicatus), 11. az epésbél cranialis része, 12. a Vater-féle öböl, az epevezeték és a hasnyálmirigy nagyobbik (Wirsung-féle) vezetékének nyílását jelző szemölccsel (papilla duodeni major), 13. a hasnyálmirigy kisebbik (Santorini-féle) vezetékének nyílását jelző szemölcs (papilla duodeni minor).
63 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A ló gyomrában a nyelőcső hegyes szögben szájadzik be. E helyen jól fejlett záróizmot (m. sphincter cardiae) találunk. A cardia és a pylorus között, a kis görbületen haránt irányú barázda mélyed be, kívülről is jelezve a kétféle nyálkahártyarészlet határát. Ezt a barázdát csipkés szélnek (margo plicatus) nevezzük. A gyomor a cardiától balra, felfelé erősen kiöblösödik és vakzsákot (saccus caecus) alkot. Lóban a gyomor, a bal borda alatti tájékon helyezkedik el, a májjal, a rekesszel, a belekkel szomszédos, de az alsó hasfalat nem éri el. A kérődzők gyomra (3.1.10. ábra) többüregű, összetett gyomor, amelynek négy része van: a bendő, a recés, a százrétű vagy leveles és az oltógyomor. Az első három előgyomor, az oltó pedig valódi gyomor. A nyelőcső mirigy nélküli nyálkahártyája az oltógyomor bejáratáig húzódik, innentől a nyálkahártya mirigyes. A felnőtt szarvasmarha gyomrának befogadóképessége kb. 200 liter, ebből 85% a bendőre esik. A bendő (rumen) a kifejlett kérődzők legnagyobb előgyomra, oldalt lapított, hatalmas, kettős zsák, amely a hasüreg bal oldalát csaknem teljesen kitölti, a rekesztől a medence bejáratáig terjed. Hosszanti barázdák a bendőt felső és alsó zsákra osztják, haránt irányú barázdák pedig mindkét bendővégen vakzsákot alakítanak ki. A felső bendőzsák elején található a bendőtornác (atrium ruminis), ide tölcsérszerűen nyílik a nyelőcső. A bendő belső felületén a külső barázdáknak megfelelően oszlopok emelkednek be az izomréteg tömörülésének megfelelően. A nyálkahártyán nagyszámú, kb. 1 cm-nyi hosszúságú szemölcsöket találunk. A recés gyomor (reticulum) a bendőnél sokkal kisebb, azzal funkcionálisan is egységet alkotó, gömb alakú előgyomor. A bendő előtt, a rekesz homorulatában, közvetlenül a középsíkban foglal helyet, a lapátos porc tájékán a ventralis hasfallal érintkezik. A recés határos a rekesszel és a májjal. A recés és a szívburok közötti távolság igen kicsi, 2–4 cm, a kettő között a rekesz helyeződik, ezért a recés falán és a rekeszen átfúródó hegyes, idegen tárgyak könnyen megsértik a szívburkot. A recésbe a bendő felől a tág bendő-recés nyílás, a recésből a százrétű felé a recés-százrétű nyílás vezet. Nyálkahártyáján a méhek által készített lépsejtekhez hasonló, hatszögletű kiemelkedéseket találunk. A százrétű vagy leveles (omasum) oldalt kissé lapított előgyomor. A bendőtől jobbra helyeződik. A százrétű belsejében különböző magasságú, ívelt szélű, el nem simítható, apró szemölcsökkel borított nyálkahártyaredők, a százrétű levelei emelkednek be. Az oltógyomor (abomasum) hosszan megnyúlt, körte alakú, valódi mirigyes gyomor, amely a pylorusból az epésbélbe folytatódik. A ventralis bendőzsák jobb oldalán és az előhas ventralis falán foglal helyet. Bal oldali felülete a bendővel, a jobb oldali pedig a hasfallal szomszédos.
64 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.1.10. ábra - A szarvasmarha többüregű, összetett gyomra, zsigeri (jobb oldali) felület (Husvéth 2000) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a bendő (rumen) zsigeri felülete, 3. dorsalis görbület (curvatura dorsalis), 4. ventralis görbület (curvatura ventralis), 5. a bendő elülső vége (extremitas cranialis), 6. hátulsó vége (extremitas caudalis), 7. jobb hosszanti barázda (sulcus longitudinalis dexter), 8. dorsalis zsák (saccus dorsalis), 9. ventralis zsák (saccus ventralis), 10. cranialis vakzsák (saccus caecus cranialis), 11/a caudodorsalis vakzsák (saccus caecus caudo dorsalis), 11b. caudoventralis vakzsák (saccus caecus caudoventralis), 12. a bendő tornáca (atrium ruminis), 13. bendőtornácot, 14/a a dorsalis, 14/b a ventralis vakzsákot elválasztó barázda, 15. recés (reticulum), 16. a recés rekeszi felülete (facies diaphragmatica), 17. leveles vagy százrétű (omasum), 18. oltógyomor (abomasum), 19. az oltógyomor vakzsákja (saccus caecus abomasi), 20. epésbél (duodenum)
Kérődzőkben a nyelőcső nyílásától a recésen, a százrétűn, az oltón át a pylorusig helyenként csatornaszerűen alakult árok, a gyomorvályú (sulcus ventriculi) vezet az epésbélbe. Ennek első két szakasza, a nyelőcsővályú és a recésvályú (sulcus ruminoreticularis et sulcus reticuli) közös funkcionális egységet alkot, ami lehetővé teszi, hogy a nyelőcsővályún át a folyékony tápanyag a százrétű csatornáján (sulcus omasi) keresztül az oltóba jusson. A sertés összetett gyomra kevésbé görbült, így a cardia és a pylorus távolabb esik egymástól. Űrtartalma átlagosan 7–8 liter. A gyomor vakzsákja (diverticulum ventriculi) a bal oldalon dorsalisan helyeződik, magzati korban nagyobb és jobban elkülönül, rajta kúpszerű kiöblösödés található. A pylorus tájékon a körkörös izomréteg erős, de nem teljes, hanem patkó alakú záróizmot képez, amely vele szemben a pylorus üregébe emelkedő, gomba alakú, nyeles izomduzzanattal (torus pylori) egészül ki, a kettő együtt a pylorus záró rendszerét képezi. A húsevők egyszerű gyomra viszonylag nagy, befogadóképessége megközelíti vagy túllépi a belekét. A gyomor teste nagyon tágulékony. Telt állapotban eléri az alsó hasfalat, a nyelőcső tölcsérszerűen szájadzik a cardiába. 65 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A gyomor fala és mirigyei A gyomor falát ugyancsak három réteg, a nyálkahártya (tunica mucosa) az izomréteg (tunica muscularis) és a savóshártya (tunica serosa) alkotja. A nyálkahártya szerkezete szerint elkülöníthető két része közül a pars oesophagea enyhén redőzött, mirigy nélküli, fehér, fénylő, alacsony papillákat képez. Hámja többrétegű elszarusodó laphám. A pars intestinalis vörös árnyalatú, bársonyos tapintatú, hálószerű redőket, közöttük mezőket (areae gastricae) képez. A mezőkben tűhegyes, tölcsér alakú mélyedések, gyomorgödröcskék (foveolae gastricae) vannak. Ide vezetnek a gyomor mirigyeinek nyílásai. A nyálkahártya hámja egyrétegű hengerhám. Mucinszerű anyagot termel, amely a hám felületét bevonja. A pars intestinalison, a nyálkahártya saját kötőszöveti rétegében a gyomor mirigyei helyeződnek, amelyek háromfélék lehetnek (3.1.11. ábra). A cardiamirigyek a gyomorszáj határán vagy közelében találhatók. Mirigyhámsejtjei mucint termelnek. A fundusmirigyek a gyomor testén és a nagy görbület mentén találhatók. Csőszerű végkamráikban kétféle sejtet találunk, a fősejteket, amelyek emésztőenzimeket (pepszinogén, zselatináz, rennin, gasztrikus lipáz) szekretálnak, és a fedősejteket, amelyek a sósavat termelik. A pylorusmirigyek a gyomor végének tájékán találhatók, mucint, valamint némi pepszinogént termelnek. A pylorus-nyálkahártya régiójában ugyanakkor olyan sejtek is találhatók, amelyek gastrint szekretálnak. Az emésztés közötti időszakokban, amikor a gyomor üres, a gyomor mirigyei nem végeznek szekréciós tevékenységet. A nyálkahártya felszíni epithel sejtjei ugyanakkor oldhatatlan, gélszerű anyagot, a nyálkát (mucint) és egy viszonylag állandó összetételű, alkalikus jellegű folyadékot szekretálnak. Mindkét szekrétum a gyomor falát védi a kémiai és enzimatikus hatások ellen.
3.1.11. ábra - A gyomor mirigyeinek vázlatos felépítése (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) A – cardiamirigy, B – fundusmirigy, C – pylorusmirigy, 1. alkalikus folyadékréteg, 2. oldhatatlan nyálkaréteg, 3. dipalmitolaj-foszfatidil kolin (surfactant) réteg, 4. epithel sejtek (egyrétegű hengerhám), 5. a mirigyek nyakánál elhelyezkedő, mucinszerű váladékot termelő sejtek, 6. sósavat szekretáló fedősejtek, 7. pepszinogént, zselatinázt, gasztrikus lipázt és rennint szekretáló fősejtek, 8. pepszinogént szekretáló sejtek a pylorusmirigyekben, 9.gastrint szekretáló endokrin sejtek
A nyálkahártya saját izomrétege simaizomsejtekből álló, vékony köteg. Izomsejtjei benyomulnak a nyálkahártya felületes rétegébe is. Ez az izomréteg a mirigyek váladékának kiürítésére szolgál. A nyálkahártya alatti kötőszövetben vér- és nyirokereket, nyiroktüszőket, szimpatikus és paraszimpatikus idegrostokból álló idegfonatokat (plexus submucosus Meissneri) találunk. A gyomor izomzata háromrétegű, külső hosszanti, középső körkörös és belső, ferde lefutású simaizom rétegből áll. Az izomrétegek közötti kötőszövetben a vérereken kívül a plexus myentericus Auerbachi rostjai és dúcsejtjei találhatók, amelyek az izomréteg működését szabályozzák.
66 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Bélcső (intestinum) A gyomor mögött következik a bélcső, az emésztőkészülék leghosszabb része (3.1.12. ábra). A növényevők bélcsöve – testtömegükhöz képest – sokkal hosszabb, mint a húsevőké.
3.1.12. ábra - A kutya (A), a ló (B), és a szarvasmarha (C) emésztőcsövének vázlatos rajza (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor, 2. vékonybél, 3. vakbél, 4. felhágó remese, 5. lehágó remese
67 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
68 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Tágassága szerint az ember bélcsövét vékony- és vastagbélre osztják fel. Bizonyos háziállatokban azonban a bélcső egyes részleteinek tágassága nem mutat feltűnő különbséget, ezért az összehasonlító anatómiában fejlődéstani és tájanatómiai alapon középbelet (ami a vékonybélnek felel meg) és utóbelet (ami a vastagbélnek felel meg) szokás megkülönböztetni. A gazdasági állatok esetében használt anatómiai nómenklatúra az előzőek ellenére gyakrabban használja a vékony- és vastagbél jelöléseket. Mindkét bélszakasz ismét három részre tagolódik. A vékonybél (intestinum tenue) a leghosszabb bélrészlet, harántátmérője nagyjából egyenlő. Három része van: az epésbél, az éhbél és a csípőbél. Az epésbél, nyombél, patkóbél (duodenum) a gyomor pylorusa mögött következő, aránylag rövid bélrészlet. Három görbületet ír le, majd a bal vese tájékán az éhbélben folytatódik. A májhoz, a jobb veséhez, a vakbélhez és a remeséhez szalagok kötik. Görbületei a hasnyálmirigyet foglalják körül. A hasnyálmirigy és a máj kivezetőcsövei az epésbél elülső harmadába nyílnak. A beszájadzás helyén két kis kiemelkedés (papilla duodeni major et minor) látható. Lóban a két vezeték közösen nyílik az epésbél kiöblösödő részén, a Vater-féle öbölbe (3.1.9. ábra). Az éhbél (jejunum) a középbél leghosszabb része, a hasüreg bal oldalán helyeződik el, és itt számos kacsot alkot. A lóban és a húsevőkben a bélkacsok hosszú bélfodron függnek. A csípőbél(ileum) aránylag rövid, nyelőcső tapintatú bélszakasz, amely nem alkot kacsokat. A csípőbél végső szakasza jobbra fordul, dorsalisan felfelé tér, és a külső csípőszöglet közelében az utóbélben folytatódik. A vékonybél nyálkahártyájának egész felületén sűrű, vékony, fonalszerű bélbolyhok (villi intestinales) emelkednek ki és növelik meg a felszívási felületet. A bélbolyhok kb. 0,5–1,5 mm hosszú, ujjszerű nyúlványok, felületüket hengerhám borítja, bennük vérér, nyirokér, simaizomsejtek és ideghálózat található. A bélbolyhok között nyílnak a kesztyűujjszerű Lieberkühn-féle mirigyek, amelyek proteo- és amilolitikus enzimeket, valamint antibakteriális anyagokat termelnek. Mélyebben, a submucosában vannak, a Brunner-féle mirigyek. Ezek csak a vékonybél kezdeti szakaszán, az epésbél falában találhatók, és a pylorusmirigyekhez hasonló váladékot termelnek. Az egész bélen végig – a nyálkahártya hengerhámsejtjei között – egysejtű mirigyeket, kehelysejteket találni, amelyek mucint termelnek. A középbél submucosájában magányosan vagy csoportosan nyiroktüszők (Peyer-plakkok) fordulnak elő. A vastagbél (intestinum crassum) felépítését tekintve nagyobb változatosságot mutat állatfajok szerint, mint a vékonybél. Részei: a vakbél, a remesebél és a végbél. A vakbél (caecum) a vastagbél kezdetén beékelt vakzsák. Kezdeti szakasza – a sertés kivételével – a jobb csípőnél van. A ló terjedelmes, kúpszerűen elhegyesedő vakbelének két vak vége van, kezdete ugyanis dorsalisan kiöblösödik. Befogadóképessége kb. 30 liter. A kérődzők vakbele keskenyebb, hengeres, vak vége legömbölyödött. A sertés vakbele tágabb, a bal oldalon helyeződik. A húsevők vakbele apró, a házinyúlé ellenben hatalmasan fejlett, hosszabb, mint a nyúl törzse, csavarodott, és az emberhez hasonlóan féregnyúlványa (appendix vermiformis) van. A remesebél (colon) az utóbél leghosszabb szakasza, amely caudalisan nyíló, nagy U alakú kacsot képez. Az U szárainak megfelelően három szakasza van: felhágó remese (colon ascendens), haránt remese (colon transversum) és leszálló remese(colon descendes). Ez a bélszakasz a végbélbe megy át. A ló remeséje (3.1.13. ábra) terjedelmes, kettős U-szerű hurkot alkot, amelynek szárai két fekvetben foglalnak helyet (jobb alsó fekvet, alsó haránt fekvet, bal alsó fekvet, medencei görbület, bal felső fekvet, felső haránt fekvet és jobb felső fekvet). A jobb oldali fekvetei a vakbéllel együtt fixáltak, míg a bal fekvetei labilisak, emiatt e helyen a bélcsavarodás veszélye fennáll. A szűk remese a vékonybélhez hasonló átmérőjű. A kérődzők remeséje spirálisan felcsavarodott korong, a sertésé méhkas alakú. A húsevőké a legegyszerűbb, egy előre irányuló U alakot képez. A végbél (rectum) a remese folytatásában, a keresztcsont alatt halad a végbélnyílás felé. A nyílás előtt palack alakú tágulat, ampulla recti található. A végbélnyílás – különösen a lóban – kúpszerűen elődomborodik, sphincter zárja el.
3.1.13. ábra - A ló emésztőcsöve(Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor (ventriculus), 2. az epésbél lehágó és 3. felhágó szakaszai (duodenum ascendens et descendens), 4. éhbél (jejunum), 5. csípőbél (ileum), 6. vakbél (caecum) 6’. a remesét és a vakbelet összekötő szalag, 7. jobb oldali alsó (ventralis) remese, 8. alsó rekeszi görbület, 9. bal oldali alsó remese, 10. medencei görbület, 11. bal oldali alsó remese, 12. felső rekeszi görbület, 13. jobb oldali felső remese, 13’. a remesét rögzítő szalag (mesocolon), 14. harántremese, 15. szűkremese, 16. végbél (rectum), 17. elülső bélfodri artéria (a. mesenterica cranialis)
69 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A vastagbél izomzatának külső, hosszanti rétege a ló vakbelén és remeséjének kezdetén négy, majd három, a szűk remesén pedig két csíkba, galandba tömörül, amelyek között kiöblösödő gurdélysorok láthatók. Az öblöket befelé húzódó, félhold alakú redők választják el, az utóbbiak jelentősen növelik a bél felületét. A végbélen, de a kérődzők és a húsevők egész vastagbelén sincsenek galandok és gurdélyok, ellenben a sertés vakbelén három, remeséjén kettő galand és gurdélysor tűnik elő. A körkörös izomréteg a csípőbél benyílásán és a végbél nyílásán záróizmokat képez. A vastagbél nyálkahártyája ráncos, bélbolyhok nincsenek rajta, ellenben mucint szekretáló kehelysejteket, Lieberkühn-mirigyeketés magányos nyiroktüszőket találunk benne. A végbélnyílásban a nyálkahártya bőrbe megy át, amelyben sok faggyú- és verejtékmirigy van. A bélizomzat simaizma alkotja a belső záróizmot (m.sphincter ani internus), amely közvetlenül a bőr alatt helyeződik. A vékonybél járulékos mirigyei A máj (hepar) A máj a rekesz homorulatában, kissé jobb oldalon, harántul helyeződik. Barnavörös színű, parenchymás, kötőszövetben szegény, törékeny, lapos, lebenyes szerv (3.1.14. ábra). Kívülről kötőszövetes tok, a Glisson-tok (capsula fibrosa perivascularis) borítja, amely a májkapuban a legvastagabb. Innen az erekkel együtt sugárszerűen szétterjedve belép a májba, s annak vázát adja. Két felülete van: előrefelé tekint a rekeszi felület, amely összenőtt a hátulsó üresvénával, caudalisan helyeződő zsigeri felületén pedig a májkapu található. A májkapun lépnek be a máj erei, a nyirokerek és az idegek, e helyen lép ki a májból a májvezeték. A két felület szélekben találkozik. Dorsalis széle a tompa szél (margo obtusus),ezen van a nyelőcső benyomata (impressio oesophagea). A lateralis és ventralis szélei élesek (margo acutus). A ventralis szélén saggitalis irányú bemetszések lebenyeket különítenek el. A májat a rekeszkupolában egyfelől a hátulsó üresvéna, másfelől a rekeszről eredő savós szalag, a háromszárú koszorúszalag (lig. triangulare) rögzíti. A zsigeri felületét ugyancsak szalagok kapcsolják a gyomorhoz, az epésbélhez és a jobb veséhez. 70 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.1.14. ábra - A kutya A, a sertés B, a szarvasmarha C és a ló D májának zsigeri felületeNickel és mtsai 1960 nyomán) 1. bal lebeny (lobus sinister), 1/a a bal lebeny lateralis részlete (lobus sinister lateralis), 1/b a bal lebeny medialis részlete (lobus sinister medialis), 2. jobb lebeny (lobus dexter), 2/a jobb lebeny lateralis részlete (lobus dexter lateralis), 2/b jobb lebeny medialis részlete (lobus dexter medialis), 3. középső lebeny (lobus intermedia), 3/a négyszög alakú lebeny (lobus quadratus), 3/b farkalt lebeny (lobus caudatus), 3/b’ farkalt nyúlvány (processus caudatus), 3/b’’ szemölcsnyúlvány (processus papillaris), 4. epehólyag (vesica fellea), 5. májartéria (arteria hepetica), 6. májkapugyűjtőér vagy verőceér (vena portae), 7. epevezeték (ductus choledochus), 8. hólyagvezeték (ductus cysticus), 9. májvezeték (ductus hepaticus), 10. Hering-féle csatorna (ductus biliferi), 11. hátulsó üres véna (vena cava caudalis), 12. a nyelőcső és benyomata (oesphagus et impressio oesophagica)
A máj szerkezeti egysége a lebenyke. A parenchymát alkotó lebenykék szabálytalan sokszögletűek, amelyeket kötőszöveti sövények választanak el egymástól. A máj lebenykézettsége a sertésben a legfeltűnőbb, ahol a lebenykék rajzolata a máj felületén is jól előtűnik, 1–1,5 mm nagyságú mezők alakjában. A szövettani metszetekben a lebenyke közepén látható a vena centralis, amely körül a májsejtek sugárzatos elrendeződésű, egymással hálózatszerűen összefüggő sorokat, oszlopokat képeznek. A májnak kettős vérellátása van: funkcionális ere a verőceér (vena portae), táplálóere a májartéria (arteria hepatica). A v. portae a gyomorból, a belekből és a lépből gyűjti össze a vért, a májkapun lép be (májkapu-gyűjtőér), s mind kisebb és kisebb ágakra oszlik el. Legkisebb ágai (vv. interlobulares) a májlebenykéket hálózzák körül.Ezekből erednek a lebenykék belsejébe térő, tág sinusoidok, amelyek a májsejtoszlopok között hálózatot képeznek, s a lebenyke közepén a v.centralisba torkollanak. Ez utóbbival kezdődik a máj elvezető vénáinak rendszere, amelyek végül is
71 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
a májvénákat (vv. hepaticae) adják. A májvénák a hátulsó üresvénába csatlakoznak, amely közvetlenül a máj rekeszi felületén halad át. A májartéria ugyancsak a májkapun lép be a szervbe, és a máj interstitiumát látja el. Végső ágai (aa. interlobulares) a verőceér ágaihoz hasonlóan a lebenykékhez futnak, s az oxigéndús vért a sinusoidokba juttatják. A májsejtek közvetlenül nekifekszenek a sinusoidok falának, s így az áramló vérrel igen közeli kapcsolatba kerülnek. A sinusoidok, e sajátos, tág kapillárisok falát rácshálózatból álló alaphártya veszi körül, amelyre kívül pericyták simulnak. Bélését sajátos endothel, az ún. reticuloendothel vagy retothel alkotja, amelyen a lumen felől nagy, nyúlványos sejtek, a Kupffer-féle csillagsejtek helyeződnek. A retothel sejtek a RES-hez tartoznak. A májsejtek egyik fontos tevékenysége az epetermelés. Az epe a májsejtek között levő epekapillárisokba kerül. Az epekapillárisok tulajdonképpen intercellularis szekrétumkapillárisok, amelyek úgy alakulnak ki, hogy a májsejtek egymás felé tekintő felületén kis barázdák mélyednek be. Az epekapillárisok lebenykékben levő hálózata, amelyekben az áramlás a sinusoidokéval ellentétes irányú, a lebenykék közötti epejáratokban (ductuli biliferi) folytatódik. Az epejáratok epeutakká, az epeutak májvezetékké szedődnek össze. A két-három májvezeték a májkapuban közös vezetékké (ductus hepaticus communis) egyesül és elhagyja a májat. Az epehólyag (vesica fellea) a máj zsigeri felületén helyeződik, körte alakú zsák. A máj által folyamatosan elválasztott epe felhalmozására szolgál. Kivezetőcsöve az epehólyag-vezeték (ductus cysticus), ez egyesül a máj kivezetőcsövével, a májvezetékkel, és a kettő együtt az epevezetőben (ductus choledochus) folytatódik, s végül a duodenumba nyílik. Az epevezető benyílásánál a bél falában záróizom, az Oddi-féle sphincter található. Néhány állatfajnak (pl. ló, szarvasfélék) nincs epehólyagja, ezekben a májvezeték a májkaputól közvetlenül az epésbélbe vezet. A hasnyálmirigy (pancreas) A hasnyálmirigy a nyálmirigyhez hasonló, lebenykés külsejű szerv (3.1.15. ábra). A gyomor mögött, a gerincoszlop alatt és az epésbél fölött helyeződik, ez utóbbihoz szalagok fűzik. Teste és két lebenye (jobb és bal) van. A hasnyálmirigy mirigyhámsejtjeinek váladéka a Wirsung-féle vezetéken (ductus pancreaticus major) jut az epésbélbe. Ez a vezeték a két lebeny találkozásánál lép ki a mirigyből, a lóban, a juhban és a kutyában az epevezetőhöz társul, macskában külön torkollik az epésbélbe. Egyik-másik állatfajban (szarvasmarha, sertés) a Santorini-féle vezeték (ductus pancreaticus minor) vezeti a mirigyváladékot az epésbélbe.
3.1.15. ábra - A hasnyálmirigy dorsalis nézete(sertés) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a hasnyálmirigy bal (lobus pancreatis sinister), 2. jobb lebenye (lobus pancreatis dexter), 3. májkapuvéna (verőceér; v. portae), 4. a gyomor és a lép közös vénája (v. gastrosplenica), 5. epésbél (duodenum) 6. a jobb oldali vese elülső vége 7. a bal vese elülső vége, 8. a medialis síkot jelző vonal 9. a hasnyálmirigy kivezető csöve (Santorini-féle vezeték)
72 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A hasnyálmirigy összetett tubuloalveolaris mirigy. Felépítése a fültő alatti nyálmirigyéhez hasonlít. Állományában funkcionális szempontból kétféle mirigyet különböztetünk meg, amelyek alaktanilag és szerkezetükben is elkülönülnek egymástól. Legnagyobb részét a nyálmirigyekhez hasonló felépítésű, külső elválasztású, hasnyálat termelő mirigyvégkamrák alkotják. Ezek közé ágyazott szigetekből áll a hasnyálmirigy terjedelmében kisebb, de nem kevésbé fontos belső elválasztású része. Utóbbiak a Langerhans-féle szigetek. A táplálkozási viszonyok, az emésztőcső szerkezete és az emésztés közötti összefüggés Az emlős háziállatok emésztőcsöve akár morfológiai, akár funkcionális szempontból jelentősebb eltéréseket mutat, mint más szervek esetében tapasztalható. Ezek a jelentős különbségek elsősorban az eltérő táplálkozási viszonyokkal függnek össze. A házi emlősállatokat a táplálkozás módja szerint húsevőkre, növényevőkre, illetve mindenevőkre csoportosítjuk. Az emésztés különbözőségét tekintve két alaptípusnak a hús- és a növényevőket tekinthetjük, míg a mindenevőket a két előző típus kombinációjaként foghatjuk fel. Az egyszerű gyomrú húsevők alkalomszerűen, naponta egyszer-kétszer, általában nagy energiatartalmú táplálékot fogyasztanak, a táplálékfelvételek között hosszabb időszakok telnek el. Ennek megfelelően az emésztőcsőhöz kapcsolódó legtöbb mirigy is időszakosan működik, az emésztőkészülék egyszerű, a bél pedig viszonylag rövid. Ha a húsevőket (macska, kutya) a nekik megfelelő, természetes táplálékkal etetjük, szinte teljes egészében a vékonybél emésztőfolyamatai szolgáltatják az életfolyamatokhoz szükséges tápláló anyagokat. A vastagbélnek a táplálékok lebontásában és felszívódásában jelentéktelen szerepe van.
73 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az állati eredetűekkel szemben a növényi táplálékok azonos tömegben kisebb energiatartalommal rendelkeznek. Így, ha a növényevő állatok energiaszükségletét biztosítani akarjuk, nagyobb mennyiségű táplálékot kell elfogyasztaniuk, mint a húsevőknek. Egy természetes körülmények között (legelőn) tartott kérődző például naponta nyolc órát táplálkozik, emellett még csaknem ugyanennyi időt tölt kérődzéssel. Ez a táplálkozási mód így lényegében együtt jár az emésztőtraktus mirigyeinek folyamatos szekréciójával és az emésztőkészülék izomzatának állandó működésével. A növényi eredetű takarmányok energiatartalmának jelentős részét alkotják olyan, összetett vegyületek (rost típusú anyagok), amelyek bontására a magasabb rendű állati szervezet enzimrendszere nem alkalmas. Az emlősök emésztőcsövében élő mikroszervezetek ugyanakkor rendelkeznek ezekkel, így a növényi rostok az előgyomrokban, valamint a vastagbélben a mikrobás enzimek segítségével olyan, kis molekulájú anyagokká alakulhatnak, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként hasznosítani tud. Minthogy ez a mikrobás bontás (fermentáció) hosszabb időt vesz igénybe, a növényevő állatok emésztőkészülékében tágas szakaszok találhatók, ahol az elfogyasztott takarmányból álló tartalom hosszabb időt tölthet. Kérődzők esetében ez a szakasz az előgyomrokra (bendő, recés, százrétű vagy leveles), valamint a vastagbélre, lóban pedig a vakbélre és a remesére korlátozódik. Növényevőkben a táplálék megemésztésének és felszívódásának biztosítéka még a hosszú bélcső is. A juh és a kecske emésztőcsövének jelentős kapacitása és hosszúsága fontos tényezője annak, hogy ezek a fajok a gyengébb minőségű takarmányokon is megélnek. Az emésztőkészülék szerkezetét és működését tekintve a sertés mint mindenevő, a növényevők és a húsevők között helyezkedik el. Ennek megfelelően jól alkalmazkodik akár a növényi, akár az állati eredetű takarmányok emésztéséhez.
1.7. Az emésztés A táplálékfelvétel szabályozásában szerepet játszó folyamatok Az emésztés folyamata a táplálékfelvétellel kezdődik. A fajra, illetve az egyed számára legmegfelelőbb mennyiségű és minőségű takarmányok elfogyasztását szigorú élettani folyamatok szabályozzák. Ezek az éhség, az étvágy és a jóllakottságérzete. Az éhség, étvágy és jóllakottság érzete Az állatok takarmányfelvételét az éhségérzet előzi meg, ami az egyedet a táplálék megszerzésére ösztönzi. Az éhségérzet keletkezésének helyi (lokális) és általános komponenseit szokás megkülönböztetni. Az üres gyomor erőteljes összehúzódásokat végez, ezeket az ún. éhségkontrakciókat tartjuk az éhségérzet kialakulása helyi komponensének. Az éhező állatok anyagcseréjében másfelől olyan változások jönnek létre, amelyek a vér bizonyos anyagainak mennyiségi változásával járnak együtt. A táplálékfelvételre ösztönző érzet kialakulása elsősorban a vér alacsony glükóztartalmával, valamint szabadaminosav- és egyes lipidfrakcióinak megváltozásával hozható összefüggésbe. Az éhségérzet az állat világra hozott sajátossága, időszakosan jelentkező, kínzó érzés, ami az állatot takarmányfelvételre készteti, a látási, szaglási és ízlelési ingerekkel nem áll szoros kapcsolatban. Az éhségérzet elsősorban az állat energiaigényének kielégítésére szolgál. Ezek a sajátosságai különböztetik meg az étvágy érzésétől, ami az egyedi élet során szerzett tulajdonságnak fogható fel, és szorosan összefügg az érzékeléssel kapcsolatos (látás, ízlelés, szaglás) emlékképekkel. Az étvágy az éhséggel szemben nem időszakosan jelentkezik, és a szervezet igényeinek kielégítése érdekében az állat számára bizonyos fokú minőségi válogatást tesz lehetővé. A jóllakottság érzése ugyancsak összetett folyamat eredményeként jelentkezik. Kialakulásában elsősorban olyan helyi tényezők játszanak szerepet, mint az emésztőcső, elsősorban a gyomor takarmányfelvételt követő teltsége, a felvett takarmánynak az emésztőkészülékre gyakorolt mechanikai vagy kémiai hatása. A jóllakottságérzet kialakulásában ugyanakkor szerepet játszanak az anyagcserében bekövetkező azon változások is, amelyek a takarmányfelvételt követően jönnek létre. Elsősorban a szénhidrát- és a lipidanyagcserében bekövetkező változások hozhatók ezzel összefüggésbe. A jóllakottság érzése az állatot a takarmányfelvétel beszüntetésére készteti. A legtöbb háziállatfaj esetében nemcsak az elfogyasztott takarmányadag mennyisége, hanem annak tápanyag-koncentráltsága, elsősorban energiatartalma is meghatározó tényező. A túlságosan gyakori és gyors változásokat ez a regulációs mechanizmus azonban nem mindig képes követni. A takarmányváltást követően rövidebb-hosszabb időre van szükség ahhoz, hogy a megszokott energiamennyiség felvétele érdekében a takarmányfogyasztás megváltozzon. Ennek megfelelően, hogy elkerüljük a takarmányváltásból eredő zavarokat (luxusfogyasztás, energiahiány), a szoktatásnak, fokozatosságnak döntő jelentősége lehet.
74 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az éhség és a jóllakottság érzetét keltő változásokat a hipotalamuszban levő központok koordinálják. Ismert, hogy a hipotalamuszban a táplálékfelvétel szabályozása szempontjából két központ, a táplálékfelvételi és a jóllakottsági központ van. Műtéti kísérletek bebizonyították, hogy az előző roncsolása a táplálékfelvétel korlátozását vagy teljes beszüntetését (aphagia), az utóbbi pedig túlzott felvételét (hiperfágia) eredményezi. Az éhség- és a jóllakottságérzet kiváltásában szerepet játszó általános tényezők a vérplazma egyes komponenseinek (glükóz, szabad aminosav, lipidfrakciók) koncentrációváltozásán keresztül gyakorolnak hatást az említett központokra. A takarmányfelvételt szabályozó központok ugyanakkor szoros kapcsolatban állnak más, elsősorban az ízlelési, a nyálelválasztási és a hőközponttal is. Ennek eredményeként az olyan külső tényezők, mint a takarmány íze vagy a környezeti hőmérséklet, jelentős hatást gyakorolnak a felvett takarmány mennyiségére. Ezeket a tényezőket a gyakorlati szakembernek feltétlenül számításba kell vennie az egyes állatfajok és hasznosítási típusok takarmányadagjának összeállításakor. A szomjúságérzés A takarmányfelvételhez hasonlóan az állatok vízfelvételét is bonyolult élettani folyamatok szabályozzák. Ha a szervezet akár takarmány, akár ivóvíz formájában nem jut elegendő vízhez vagy ha jelentősebb mennyiségű folyadékot veszít (hasmenés, hányás, vérvesztés), szomjúságérzet alakul ki, ami az állatot vízfelvételre ösztönzi. A szomjazó állat száj- és garatüregének nyálkahártyája a csökkent nyálelválasztás következtében kiszárad, amit a szomjúságérzés helyi (lokális) tényezőjének tartunk. A folyadékhiányos szervezetben ugyanakkor olyan, általános jellegű változások is létrejönnek, amelyek hozzájárulnak a szomjúságérzet kialakulásához. A folyadékdeficit következtében a szervezet vízterei „beszűkülnek”, növekszik a testfolyadékok ozmózisos koncentrációja, aminek következtében a szövetekben az egész anyagcserét befolyásoló kolloidkémiai változások jönnek létre. Az ízlelés és a szaglás szerepe a háziállatok takarmányfelvételében, emésztésében A takarmányfelvétel során az ízlelés a legtöbb háziállat esetében szerepet játszik. Az egyes háziállatfajok takarmányválogatásában betöltött szerepét tekintve ugyanakkor az ízérzékelés jelentős különbségeket mutat. A legtöbb állatfaj az ízlelés segítségével ismeri el az egyes anyagokat a táplálkozásra felhasználható szubsztanciaként. Az ízlelésen alapuló válogatás fontos szerepet játszik az egyes állatfajok élettani igényeinek kielégítésében, emellett az egész emésztőkészülék működésére jelentős hatással van. Kísérletesen igazolták, hogy az állatok ugyanazokat az alapízeket – édes, savanyú, keserű és sós – érzékelik, mint az ember. Az állatok ízérzékelését nagyon nehéz egzakt módon vizsgálni, mert minden egyes állatfaj ízérzékelése sajátos és a fajra jellemző. Helyesebb, ha az állatok esetében a négy alapíz helyett kedvelt és kevésbé kedvelt ízeket különítünk el. A legtöbb állatfaj előnyben részesíti az édes és savanykás ízeket. Aborjak és a sertések például kedvelik a cukoroldatokat, noha a különböző kémiai szerkezetű cukrok ebből a szempontból nem azonos hatásfokúak. Az állatfajok zöme ugyanakkor visszautasítja a keserű ízt, a kecske viszont ezt is jól elviseli. A takarmányfelvétel kritikus időszakaiban (választás, átcsoportosítás stb.) bizonyos kedvelt ízanyagok előnyös hatást gyakorolhatnak a takarmányfogyasztásra. A malacok szilárd takarmányra való szoktatása vagy a takarmányváltás könnyebben megoldható bizonyos természetes vagy mesterséges ízesítőanyagok (sovány tej, pörkölt árpa, tejcukor stb.) alkalmazásával. A háziállatok szaglásának szerepe a takarmány felkeresésében és válogatásában kisebb jelentőségű, mint a vadon élő állatok esetében. A háziasítás során jelentősen csökkent a szaglószervek érzékenysége a takarmányok, illetve a toxikus anyagok kiválogatásának készségére. Bizonyos kedvelt illatanyagok fokozhatják a gazdasági állatok takarmányfelvételét, az undort keltő illatanyagok ugyanakkor az állatok takarmányfelvételének beszüntetését okozhatják. A takarmányfelvétel fokozása érdekében javasolt kedvező illatanyagok (ánizs, görögszéna) alkalmazásának gyakorlati előnyeit még nem sikerült egyértelműen bizonyítani.
1.8. Az emésztőkészülék működése Az enzimek szerepe az emésztésben A takarmány felvételét követően az emésztőszervekben megkezdődik a tápanyagok bontása, amelyek általában komplex molekulák formájában vannak jelen a természetes táplálékokban, és a bél nyálkahártyáján át való felszívódásra képtelenek. Az emésztés során tehát olyan, kisebb molekulák keletkeznek a takarmányból felvett tápanyagokból, amelyek a bélcsatornából felszívódva bekerülhetnek az állat szervezetébe. 75 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az emésztőkészülék kezdeti szakaszán (szájüreg, egyes fajokban a gyomor) elsősorban mechanikai feltárás folyik, ami előkészíti a lenyelt takarmányt a további enzimes vagy mikrobiológiai feltáráshoz. Az emésztőcsőhöz csatlakozó vagy annak falában levő mirigyek váladékai mindamellett, hogy a nyálkahártya védelmét és sikamlósságát biztosítják, olyan enzimeket tartalmaznak, amelyek bontják a különböző tápanyagokat. Bennük találhatók meg azok a savas, illetve lúgos kémhatású anyagok is, amelyek optimális pHfeltételeket biztosítanak az enzimek számára. Az emésztésben részt vevő enzimek funkciója a lebontásra váró tápanyagok kémiai szerkezetéhez igazodik. A három fő tápanyagfélének megfelelően megkülönböztetünk fehérjebontó (proteáz), szénhidrátbontó (karbohidráz) és zsírbontó (lipáz) enzimeket. A fehérjebontó enzimek között annak alapján teszünk különbséget, hogy teljes fehérjemolekulákra hatnak-e (pepszin, tripszin) vagy a fehérjék különböző molekulatömegű bomlástermékeit bontják-e tovább (poli-, tri-, dipeptidázok, karboxi- és aminopeptidázak stb.). A fehérjeemésztés végtermékei az aminosavak. A szénhidrátemésztő enzimek között megkülönböztetünk poliszacharidázokat (amiláz, celluláz, hemicelluláz) és oligoszaharidázokat (szacharáz, maltáz, laktáz). A szénhidrátemésztés végtermékei az egyszerű cukrok. Cellulázt és hemicellulázt eddig csak az emésztőcsatorna különböző szakaszaiban élő szimbionta baktériumokban mutattak ki. A zsíremésztő enzimek a lipázok, amelyek a zsírokat zsírsavakra és alkoholra bontják. A nukleázok a nukleinsavat, a nukleotidázok és nukleozidázok a nukleotidokat, illetve nukleozidokat hasítják. Az emésztés végtermékei itt nukleozidák, purinés pirimidinbázisok, foszforsav és pentózok. Az emésztőenzimek kémiai specifitásuk határain belül minden fajban jellegzetes tulajdonságúak, tükrözve az őket termelő szervezet fiziológiai sajátosságait. A gyomor és a bél mikroszervezetei A táplálkozás során az állatok szervezete különböző mikroszervezetekkel kerül kapcsolatba. Az emésztőcsőben megtelepedő mikroorganizmusokat két csoportba oszthatjuk. A szimbionták a változó körülmények ellenére is meglehetősen állandó számban vannak jelen az emésztőcsatornában. A másik csoportba számos egyéb baktériumfaj tartozik, számuk és eloszlásuk meglehetősen változó. A háziállatok emésztőcsöve közvetlenül a születés után gyakorlatilag mentes a mikroorganizmusoktól, később, a szopási időszakban azonban jelentős számú mikroszervezet telepszik meg benne, ekkor domináns szerepe a legtöbb háziállatfajban a Lactobacillusoknak van. A szilárd takarmányok fogyasztásának megkezdését követően jelentős változások jönnek létre a mikroflórában. A változások irányát az etetett takarmány összetétele és a tartási, takarmányozási körülmények jelentősen befolyásolják. A mikroflóra mennyiségi és minőségi viszonyai az emésztőcső egyes részletei szerint is változnak. A gyomortól haladva a vastagbél felé, monogastricus állatokban az egységnyi emésztőcső-tartalomban kimutatható mikrobaszám általában növekedő tendenciát mutat. A választást követően, amikor a gyomornedv-szekréció a legtöbb állatfajban már megközelíti a felnőttre jellemző sajátosságokat, éhező állapotban a monogastricus gyomor csak 101–102/g mennyiségben tartalmaz baktériumokat. A mikroflóra elsősorban a savtűrő szervezetekre, így a Clostridium, a Streptococcus, a Lactobacillus fajokra, az E.colira, néhány gombára és fakultatív anaerob baktériumra korlátozódik. Ettől eltérően a kérődzők előgyomraiban kedvező feltételek alakultak ki a mikroszervezetek számára. Ennek megfelelően az előgyomrok tartalmában 109–1010/g mikroba található. A kérődzők előgyomrait benépesítő mikroorganizmusoknak döntő jelentőségük van a gazdaszervezet által felvett takarmány szervesanyagtartalmának emésztésében (lásd később). A vékonybél kezdeti szakasza üres állapotban grammonként kb. 10 1–102, főként Gram-pozitív baktériumfajt (Streptococcus, Clostridium, Lactobacillus, Staphylococcus stb.), distalis szakasza ugyanakkor 103–104, főként Gram-negatív baktériumfajokat (coliformok, enterococcusok) tartalmaz. A vékonybélben élő baktériumok nagy része tranzitórius, csak átmeneti jelleggel tartózkodik a vékonybélben, jelentőségük a tápanyagok emésztésében kicsi. A gazdaállat számára kedvezőtlen körülmények között a patogén fajok szaporodhatnak el, amelyek a gazdaszervezetben betegséget (gyomor- és bélgyulladást stb.) okozhatnak. A növényevők vastagbelének mikroflórája meglehetősen komplex ökoszisztémát alkot, és a kérődzők bendőjéhez több vonatkozásban hasonló „cellulózbontó rendszert” képez. A vakbél és a remese mikrobapopulációját 1010–1011/g mennyiségben több mint 400 faj alkotja. A vastagbélben folyó mikrobás cellulózbontás különösen azoknál a fajoknál jelentős, amelyekben az emésztőcső gyomorrészletében a gyomornedv alacsony pH-értéke miatt jelentősebb mikrobapopuláció nem tud kialakulni (ló, nyúl, sertés stb.), így a cellulózbontás a vastagbélre korlátozódik.
76 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A gyomor-bél mikroorganizmusok tevékenysége széles körű. A normális bélflóra hozzátartozik a szervezet védekező rendszeréhez. A bélcső mikroszervezetei védőgátat alkotnak a bél nyálkahártyájának felületén, ezáltal kizárják a patogén baktériumok bejutását a bélsejtekbe. Másrészt olyan körülményeket teremtenek, amelyek megakadályozzák a kórokozók elszaporodását (kompetitív gátlás). Az elpusztult vagy az élő mikroszervezetek antigénként viselkedve stimulálják a nyálkahártya plazmasejtjeiben és az enterocitákban való ellenanyag- (IgA-) szintézist. Az egészséges bélflórával rendelkező malacok bélfelülete nagyobb a sterilen neveltekénél. Ezt a felületnövekedést a baktériumok által termelt anyagcseretermékek nyálkahártyára gyakorolt hatása eredményezi. Takarmányozás-élettani szempontból kiemelkedő fontosságú, hogy a növényevő gazdasági állatok emésztőcsövében élő szimbionták enzimrendszereik segítségével olyan tápanyagokat is képesek bontani, amelyek emésztésére a gazdaszervezet nem termel enzimeket (növényi rostanyagok). Ilyen körülmények között az emésztőcső egyes részeiben megtelepedett mikroorganizmusok az egyes, kisebb nutritív értékű, növényi eredetű összetevőket a gazdaállat számára hasznosítható anyagokká konvertálják. Élettevékenységük során számos olyan kis molekulájú, biológiailag aktív anyagot (vitaminok, növekedési faktorok) is termelnek, amelyek a gazdaállat normális anyagcsere-folyamataihoz elengedhetetlenek. Az emésztőcső neurohormonális szabályozása Az emésztőcsatorna idegi szabályozása az autonom idegrendszer helyi (intrinsic, localis) és külső (extrinsic) részeiből származik (3.1.16. ábra). Azokat az idegrostokat, amelyek a bélcső neuronjaiból erednek és a bél falában be is fejeződnek, intrinsic idegfonatoknak (plexus) nevezzük. A helyi reflexíveken kívül az intrinsic idegi plexusok a központi idegrendszerrel is kapcsolatban vannak a vagus-, a gerincvelő sacralis- és egyéb zsigeri (splanchnicus) idegein keresztül. Ez az ún. extrinsic idegkapcsolat módosíthatja az intrinsic plexusok szabályozó tevékenységét.A vagus és a sacralis idegek az autonom idegrendszer paraszimpatikus részét képviselik. A szabályozásban részt vevő idegek acetilkolint szekretálnak, serkentik az emésztőkészülék szekretoros és motoros tevékenységét. A szimpatikus idegek a gerincvelő ventralis gyökeréből származnak, az idegvégződéseik noradrenalint szekretálnak, és gátolják az emésztőapparátus szekretoros, illetve motoros tevékenységét.
3.1.16. ábra - A belek helyi (lokális v. intrinsic) és külső (extrinsic) beidegzésének vázlata (Swenson 1984 nyomán)
77 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A gyomrot és a bélcsövet együttesen a szervezet legnagyobb endokrin egységeként tartjuk számon. A hormontermelő sejtek a gyomor és a bél falának szinte teljes hosszában és a hasnyálmirigy szöveteiben diffúzan, elosztva találhatók. Ezek a sejtek megfelelő stimulusra peptidhormonokat és aminokat termelnek. A bél falában szekretált peptidhormonok hatásmechanizmusa kétféle lehet. Az egyik szerint a szekréciót követően a hormonok bekerülnek a véráramba, amelyen keresztül egy távolabbi célszervhez szállítódnak, és ott annak működését befolyásolják; ez valódi endokrin funkció. A másik szerint a hormonok, felszabadulásukat követően, közvetlenül a szekretoros sejt szomszédságában fejtik ki hatásukat. Ezt a hatásmódot parakrin funkciónak szokás nevezni. Az emésztőszervek falában szekretált hormonok élettani szerepét az emésztés későbbiekben tárgyalandó folyamataihoz kapcsolva ismertetjük. Emésztést előkészítő folyamatok a szájüregben A szájüreg az emésztőcső kezdete, a takarmányfelvétel helye. A szájüregben foglalnak helyet a fogak, amelyek a táplálék harapását és aprítását szolgálják. A nyelv a takarmány nyállal való összekeverését, a falat kialakítását és továbbítását segíti, a felszínén ízlelőreceptorok vannak. A szájüregbe nyílnak a nyálmirigyek kivezetőcsövei, amelyeken keresztül a szájüreg egyetlen emésztőnedve, a nyál, a szájüregbe ürül. A szájüreg belső felszínét borító nyálkahártyában sok hő-, mechanikai- és kemoreceptor van, ezek az emésztőcső működésével kapcsolatos reflexek működésében jelentős szereppel bírnak. A nyálelválasztás A nyál egyik legfontosabb funkciója valamennyi emlős háziállat esetében a rágás és a nyelés segítése, kérődzőkben emellett az előgyomor-emésztéshez is nélkülözhetetlen. Növényevő állatokban, különösen kérődzőkben, sok nyál termelődik, így egy szarvasmarha átlagos körülmények között 100–200 liter, míg egy kifejlett sertés 15 liter nyálat termel naponta. A nyál a megrágott táplálékot nedvesíti, részecskéinek összetapadása révén lehetővé teszi a nyelv és a pofaizomzat számára a falat formálását, megkönnyíti a nyelőcsőben való haladást. Feloldja a táplálék ízanyagait, ami megkönnyíti az ízlelőbimbók ingerlését, fokozza az étvágyat, miközben izotóniássá teszi a 78 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
táplálékot a vérplazmával, megvédi a száj nyálkahártyáját a kiszáradástól. A sertés és a baromfi nyála amiláz enzimet tartalmaz, ami megkezdi a takarmány keményítőtartalmának bontását. Ez a folyamat azonban nem annyira a szájban megy végbe, mivel itt csak rövid ideig tartózkodik a felvett takarmány, hanem inkább a gyomorban, ahol az enzim jó ideig folytathatja a működését a gyomortartalom kevésbé savas rétegeiben. Kérődzőkben a nyálnak az előzőek mellett egy más, nagyon fontos funkciója is van. Az előgyomrokban folyó mikrobás fermentáció szempontjából a nyál két okból meghatározó. Egyrészt a nyál adja azelőgyomrok folyadéktartalmának jelentős részét, mivel ott nincsenek szekretoros mirigyek. A mikrobás fermentációhoz a nagy nedvességtartalom teremt kedvező körülményeket, az a félfolyékony bendőtartalomban megy végbe (lásd később). Másrészt a mikrobás fermentáció eredményeként nagy mennyiségű szerves sav keletkezik, így a normális bendő-pH megőrzése érdekében ezeket a savakat közömbösíteni kell. A kérődzők nyála gazdag hidrogénkarbonát- és foszfátpufferekben, ennek következtében jelentős közömbösítő- (puffer-) kapacitássalrendelkezik. A nyál színtelen, viszkózus, gyengén opalizáló folyadék. A szájban a különböző nyálmirigyek váladéka keveredik, ezt nevezzük kevert nyálnak. Sűrűsége 1002–1010 g/l, pH-értéke monogastricus emlősökben 7,3– 7,5, kérődzőkben 8,2–8,4 körül ingadozik. A naponta szekretált nyál mennyisége és minősége jelentős faji különbségeket mutat, de azt a takarmány fizikai tulajdonságai, valamint víztartalma is jelentősen befolyásolja. A nyál víztartalma 990–995 g/l között változik. Szárazanyagának nagy részét szerves anyagok, főleg fehérjék alkotják. A fehérjealkotók közül ki kell emelni a mucint. Ez utóbbi összetett vegyület, főként glikoproteidekből, alfa-globulinból és albuminból áll. Fő funkciója a falatképzés és a nyelőutak sikamlóssá tétele. Különösen az áll alatti és a nyelv alatti nyálmirigyek tartalmaznak sok mucint. Az egyéb nitrogéntartalmú anyagok közül a kérődzők nyálában jelentős mennyiségű karbamid is kiválasztódik. A nyál kationjai közül a Na+, a K+ és a Ca2+ található meg legnagyobb mennyiségben, amelyek főként klorid, hidrogénkarbonát és foszfátsók formájában fordulnak elő. A nyál ionösszetétele nagymértékben függ a fajtól, de a legnagyobb különbség a kérődző és nem kérődző állatok között adódik (3.1.17.ábra).
3.1.17. ábra - A nyál ionkoncentrációinak változása monogastricus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson 1984 nyomán). Monogastricusokban a nyálszekréció fokozódásával a legtöbb ion koncentrációja növekszik, így intenzív elválasztás esetén a nyál izotóniássá válik a vérrel. Kérődzőkben a nyálelválasztás mértéke nem befolyásolja lényegesen az összes ion koncentrációját, mivel az elválasztás mértékének fokozódásával csökken ugyan a PO43–-, de növekszik a HCO–3-tartalom. Így a kérődzők nyála bármilyen mértékű szekréció esetében közel azonos pufferkapacitással rendelkezik
79 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Valamennyi nyálmirigy a paraszimpatikus és a szimpatikus idegrendszer felől egyaránt kap beidegzést. A paraszimpatikus rostok szabályozótevékenységét az acetilkolin mediálja. Stimulációs hatásukra bőséges mennyiségű, mucinban szegény nyál (higítónyál) keletkezik. A szimpatikus rendszerből származó adrenerg (adrenalint szekretáló) idegek, amelyek érszűkítő (vasoconstrictoros) rostokat is szállítanak a nyálmirigyek felé, csekély mennyiségű, mucinban gazdag nyál (bevonónyál) termelését eredményezik. A nyálmirigyek kiválasztó tevékenységét az idegrendszer reflexes úton szabályozza. A reflexív receptorai a száj és a garat nyálkahártyájában, valamint az olfactorius területeken találhatók, amelyek a rágás során keletkező mechanikai és kémiai (ízanyagok) ingereket veszik fel. Ennek megfelelően az időegységenként termelt nyál mennyisége szoros összefüggést mutat a rágás intenzitásával. A nyálelválasztás létrejöhet feltételes ingerek hatására is. A takarmány meglátása, illata, a gondozó megjelenése, az etetőedények csörgése stb. a nyálelválasztás megindulását idézheti elő. A nyelőcső, kérődzőkben az előgyomrok mechanikai és kémiai ingerlése, a hányás, ugyancsak erős nyálelválasztással jár. A takarmány rágása és a nyelés A takarmány leharapását az állkapocs ritmikus harapó- és őrlőmozgásaiból összetevődő rágás követi. Ennek során a táplálék felaprózódik és a nyállal összekeveredve falattá formálódik. A rágás izommechanizmusa reflexes jellegű, a rágóizmok koordinált működése a rágómozgások nagy változatosságát eredményezi. A rágásra fordított idő nagymértékben függ a takarmány fizikai formájától. Húsevőkben a rágás felületes, a fogak inkább csak a falat kitépésére szolgálnak a zsákmányállatból. Növényevőkben arágás folyamata a takarmányfelvétel során vagy kérődzés közben játszódik le, fő célja a takarmány mechanikai aprítása, ami a felső és alsó zápfogak nyitásával és zárásával történik. Lóban és kérődzőkben aprításkor az állkapocs laterális irányú mozgása dominál, az állkapcsi ízület mozgékonysága ugyanakkor az előre- és a hátrafelé irányuló mozgást is lehetővé teszi. A táplálék megragadásában és leharapásában a metszőfogak játszanak kiemelkedő szerepet, amely folyamatban, különösen a növényevőkben, a nyelvnek is jelentős szerepe van. Kérődzőkben a felső metszőfogakat az előző folyamatban egy erősen elszarusodott rágólap helyettesíti. A legtöbb emlős esetében a rágás egy időpontban csak az egyik oldalon folyik úgy, hogy a bal és a jobb oldali fogsorok használatát az állat időnként változtatja. Ez alól a rágcsálók kivételt képeznek, mivel fogaikat elsősorban előreés hátrafelé mozgatják. A felnőtt ló természetes tartási körülmények között, ha a takarmányát szálas alkotja, 10– 12 órát fordít a takarmány felvételére és megrágására. Ha a napi takarmányadagot őrölt abrakkeverék alkotja, az előző folyamat egy óránál hosszabb időt sem vesz igénybe. A sertés takarmányfogyasztási sajátossága jelentősen eltér az előzőekben vázolt és a növényevőkre jellemző sajátosságoktól. Istállózott körülmények között egy-egy takarmányadag elfogyasztására 10–15 percet fordít, amit naponta két-három alkalommal ismétel meg. 80 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A falat kialakítását követően monogastricus állatokban az a nyelőcsövön keresztül a gyomorba, kérődzőkben a bendőbe, madarakban a begybe jut. Ez a folyamat a nyelés, aminek első, akaratlagos szakaszában az ajkak zárulnak, a pofaizmok és a dugattyúszerűen hátrahúzódó nyelv a falatot a garatüregbe juttatja. A garat falának mechanikai ingerlése megindítja a nyelés reflexes fázisát, amely során egyrészt lezárul a gége bejárata, másrészt a falat a nyelőcső perisztaltikus mozgása következtében a gyomorba jut. A garat ingerlése által kiváltott, a nyelőcsövön végigfutó első perisztaltikus hullám megnyitja a gyomor cardiájának záróizmát, ami nyitva marad mindaddig, amíg az utolsó falat által kiváltott hullámok el nem hagyják. A nyelőcsövön a nyelés reflexes fázisának kialakulása nélkül is létrejöhet perisztaltikus hullám (másodlagos hullám), ha a nyelőcső bármilyen szakaszon kitágul. Ha például a nyelőcsőben megreked a falat, a tágulás ismétlődő perisztaltikus hullámokat indít el, ami a megrekedt falatot megkísérli a gyomorba juttatni. A nyelés reflexközpontja a nyúltvelőben van. A reflexív afferens ágát a garat nyálkahártyájában levő, nyomásérzékeny receptorokból kiinduló idegek (IX. és X. agyidegpárok érzőágai) alkotják. Az efferens ágat ugyanezen idegek mozgatórostjai adják, amelyek a garat saját és törzzsel közös izmait idegzik be. A monogastricus állatok gyomrának szerepe az emésztésben
A gyomor sokoldalú feladatot teljesít: 1. tárolja az elfogyasztott takarmányt, és szakaszossá teszi annak mozgását a vékonybél felé, 2. saját vagy más forrásból származó enzimei segítségével megkezdi a tápanyagok emésztését, 3. csökkenti a veszélyét annak, hogy mérgező vagy károsító anyagok jussanak a vékonybélbe, 4. a gyomorfal termeli a gasztrin nevű hormont és a vörösvérsejtek termeléséhez szükséges ún. intrinsic faktort, 5. a víz és egyes kis molekulájú anyagok (alkohol, gyógyszerek stb.) már a gyomor nyálkahártyájáról felszívódnak. Az előzőek alól bizonyos kivételt képez a ló gyomra, amelynek a pylorusa fiziológiás körülmények között nyitott, a gyomortartalom folyamatosan távozik a duodenumba, a gyomorban folyó enzimatikus emésztés pedig alárendelt. Az együregű gyomor működése A relatív nyugalmi szakaszban levő üres gyomor egészen gyenge összehúzódásokat végez, rajta percenként 4–5 lassú hullám halad végig. Ezt időnként szuperponált (az előző összehúzódások maximumán jelentkező) csúcshullámok szakítják meg (tónusvariációk). Ez utóbbiak egynémelyike külső idegi hatásokra felerősödhet, ezek az éhségkontrakciók. A telt gyomorműködésére az élénk perisztaltika jellemző. A perisztaltikus hullámok a gyomor testén kezdődnek. Percenként 3–4 hullám indul el, amelyek egyre fokozódó erővel és sebességgel a pylorusig haladnak. Némelykor rendkívül erős befűződések jelentkezhetnek, kivált a pylorus üregében, ahol szinte elkülönítik a gyomor egyes részeit egymástól. A perisztaltikus hullámok elsősorban a gyomortartalom gyomorfalhoz közelebb eső részeit továbbítják. Így lehetővé teszik, hogy újabb és újabb anyag érintkezzen a gyomorfenék emésztőnedvet termelő régiójával, ami fokozza az emésztés hatékonyságát. Erőteljesebb keverés csak a pylorus üregében van. A gyomor ürülését – kivéve a lóét – a pylorus ürege és az epésbél kezdeti szakasza között fennálló nyomáskülönbség szabályozza. Amint a perisztaltikus hullám a pylorus üregén keresztülhalad, a záróizom ellazul, és a gyomortartalom (chymus) az epésbélbe ürül. A nyitott pylorus a középbél egyidejű antiperisztaltikus mozgásakor lehetővé teszi a duodenum tartalmának visszakerülését is a gyomorba. A gyomor kiürülését húsevőkben és sertésben idegi és kémiai tényezők szabályozzák, amelyek általában a duodenumból indulnak ki, illetve annak tartalmához kötődnek. A gyomorból érkező chymus a duodenum falára nyomást gyakorol, ami reflexesen gátolja a gyomormozgásokat és ezen keresztül a gyomor ürülését (enterogasztrikus reflex). Ha a tágulás igen erős, a gátlás olyan mértékű is lehet, ami hosszabb időn keresztül szünetelteti a gyomor-összehúzódásokat, megakadályozva ezzel a gyomor kiürülését. Az idegi tényezők mellett a gyomor ürülésének szabályozásában a hormonális hatásoknak is jelentős szerepe van. Elsősorban savas és nagy zsírtartalmú, koncentrált chymusürülés hatására a duodenum nyálkahártyájában fokozódik a kolecisztokinin (CCK), illetve a szekretin nevű hormonok szekréciója, amelyek a gyomorperisztaltika csökkentésén keresztül gátolják a gyomortartalom ürülését az epésbél felé. 81 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A hányás a szervezet rendkívül fontos védekező mechanizmusa, aminek következtében a gyomor tartalma a szájon keresztül visszakerül a külvilágra. A hányást emberben izzadással, nyálzással, szapora szívveréssel járó rosszullét, hányinger (nause) előzi meg. Esetenként hasonló kutyában is megfigyelhető. Néhány felületes légzőmozgás után hirtelen, zárt gégefedő mellett mély belégzőmozgást végez az állat. Ennek hatására jelentősen csökken a mellkasi nyomás, és a cardia záróizmának megnyílását követően a gyomortartalom a nyelőcsőbe kerül. A gyomortartalom kiürülését gyors kilégzés kapcsán a hasizmok és a rekesz rángásszerű összehúzódása fokozza. A hányás reflexes folyamat, amelynek központja a nyúltvelőben van. Az egyes állatfajok hányási készsége különböző. A húsevők és a sertés könnyen hánynak, a ló nem tud hányni. Kérődzőkben hányásról nem beszélhetünk. Az oltógyomor-tartalomnak az előgyomorba való visszaáramlása okoz hasonló következményeket, mint a sertés és a kutya hányása. A gyomornedv összetétele és funkciója A gyomorban megkezdődik az elfogyasztott takarmány kémiai feltárása, ebben a folyamatban a gyomormirigyek által termelt gyomornedvnek van jelentősége. A tiszta gyomornedv színtelen, víztiszta, erősen savas folyadék. Fajsúlya 1,002 és 1,006 g/l, pH-értéke 0,9–1,5 között változik. Mennyisége az állatfajtól, a takarmány mennyiségétől és minőségétől függően változik, felnőtt lóban 10–30, sertésben 8–15, kutyában 0,5–3 liter között ingadozik naponta. A gyomornedvben legnagyobb mennyiségben víz van (95,0%), szárazanyag-tartalmát szerves és szervetlen anyagok alkotják. A szerves anyagok közül a takarmányfehérjék bontását végző enzimek bírnak kiemelkedő jelentőséggel. Közülük felnőtt állatokban a pepszin a legfontosabb, amely inaktív előalak, a pepszinogén formájában a fundusmirigyek fősejtjeiben termelődik. Ez utóbbi a szekréciót követően a fundusmirigyek fősejtjeiben granulumok formájában tárolódik, majd a kiválasztást követően a gyomor lumenében kb. 5 pH-értékben aktiválódik sósav jelenlétében. A pepszin hatásoptimuma 1,8 és 3,5 pH-értékek között van. A fehérjék polipeptidláncát a tirozin vagy fenilalanin aminocsoportjánál hasítja. Hatására rövidebb láncú peptidek keletkeznek, mivel mindig belső peptidkötéseket hasít (endopeptidáz). Aktivitásának eredményeként aminosavak nem szabadulnak fel. A kérődzők fiatal egyedeinek gyomornedvében egy olyan enzim is előfordul, amely a tejfehérje emésztésének megindításában játszik szerepet. Ez a rennin (oltófermentum), amely 5–6 pH-optimummal rendelkezik, és a tej kazeinjét parakazeinné alakítja, miközben az koagulál (a tej megalvad). A pepszin azonban maga is képes koagulálni a tejet, így azon állatok újszülöttjeiben, amelyek gyomornedvében renninaktivitást nem lehet kimutatni, a pepszin kezdeményezi a tej kazeinjének emésztését is. A szervetlen alkotók közül a sósav alegnagyobb jelentőségű, ami a gyomornedvnek rendkívül alacsony pHértéket biztosít. A fundusmirigyek fedősejtjei hozzávetőleg 150 mM koncentrációban szekretálják, ami kb. 3–4 milliószor nagyobb H+-, és Cl–-koncentrációt jelent a gyomornedvben, mint a vérplazmában. Kutyában és sertésben a gyomornedv sósavja antiszeptikus hatása következtében elpusztítja a takarmánnyal bekerülő mikroszervezetek, így a patogén mikroorganizmusok vegetatív alakjainak jelentős részét, illetőleg fiziológiás körülmények között szinte sterilizálja a gyomortartalmat. Mint ilyen, a gyomor sósavtartalma fontos szerepet játszik a szervezet általános védekezési rendszerében. A spórák zöme ugyanakkor ellenáll ennek a hatásnak. A gyomornedv-elválasztás idegi és hormonálisszabályozás útján, igen finoman illeszkedik a takarmányfelvétel és -feldolgozás egymást követő szakaszaihoz. Már a szájban lévő falat hatására megindul a gyomor mirigyeiben a legfontosabb gyomornedv-összetevők, a pepszin és a sósav szekréciója. A gyomornedv-elválasztás ezen szakaszát cephalicus (feji) vagy reflexes (idegi) szakasznak nevezzük. A gyomornedv-elválasztás gasztrikus fázisát a gyomorba jutó takarmány gyomornyálkahártyára gyakorolt mechanikai és kémiai ingerei tartják fenn. Ezen ingerek hatására a n. vagus egyrészt közvetlenül serkenti a fundusmirigyek szekrécióját, másrészt a pylorusmirigyekben egy 17 aminosavból álló peptidhormon, a gasztrin szekrécióját serkenti. Ez a hormon a vagus által termelt acetilkolinnal szinergens hatású, így azzal együttesen fokozzák a nyálkahártyában a vérkeringést és a fundusmirigyek szekrécióját. A gyomornedv-elválasztás intestinalis (enteralis) fázisa akkor kezdődik, amikor takarmány kerül az epésbélbe (3.1.18. ábra). Annak hatására az epésbél nyálkahártyájában egy vagy több hormon termelődik, amelyek stimulálják a gasztrikus szekréciót. Ezek közül egyik feltételezhetően az intestinalis gasztrin.
3.1.18. ábra - A gyomornedv elválasztás intestinalis szakasza monogastricusokban (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) Az epésbél nyálkahártyájában termelődő gasztrin a sósav, a szekretin és a pepszin szekrécióját fokozza. A gasztrin hatásának gátlását más hormonok (GIP, CCK, szekretin) és az epésbélbe ürülő chymus túlzott savassága és ozmolalitása eredményezi. 82 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
serkentő, gátló hatás] A gyomor szekretoros tevékenységére, az előző folyamatokkal ellentétben, számos tényező gátló hatást fejt ki. Ezek közül legfontosabb maga a gyomortartalom savassága. Amikor a gyomortartalom pH-értéke 2 alá csökken, a gasztrintermelés serkentését elősegítő valamennyi folyamat gátlás alá kerül. Mindezen kívül minden olyan tényező, amely gátolja a gyomor ürülését (zsírok, hipertóniás oldatok stb.), akadályozza a gyomor szekréciós tevékenységét is. Ez a gátlás egyrészt idegi úton, másrészt hormonálisan (szekretin, CCK) érvényesül. Afiatalállatok (pl. malac) gyomrában a sósavszekréció hiányos, ezért a gyomornedv sósavtartalma csekély (achlorhydria). Emiatt a gyomornedv kémhatásának kialakításában más tényezők játszanak szerepet. A fiatal malac gyomornedv-pH-jának kialakításában fontos szerepet játszik a szopás által felvett tej. A születés utáni első órákban a gyomortartalom pH-értéke nem sokkal marad el a kolosztrumétól: pH 7,2–7,3 körül van. Ezt követően a gyomorban megtelepedő baktériumok (Lactobacillusok)tejsavtermelésének hatására 3,5–5,0 közötti pH-értékre áll be, s nagyjából ezen is marad az élet első heteiben. Ebben az időben a tejcukorból fermentált tejsav vesz részt a gyomornedv aciditásának kialakításában. Mivel a tejsav jóval gyengébb sav, mint a sósav, az utóbbi védőgát szerepét csak részben tudja betölteni a környezetből felvett coliform baktériumokkal szemben. A sósavhiány ugyanakkor nem okoz gondot a szopósállatok fehérjeemésztésében, mivel a pepszintermelés ebben a korban még igen fogyatékos. A gyomor nyálkahártyájának pepszinaktivitása három-négy hetes korig nem ér el jelentős szintet. A laktáció időszakában a gyomorba kerülő kazein alvasztása és emésztésének megkezdése a malacok gyomrában is bőségesen termelődő rennin hatására megy végbe, az enzim pH-optimuma 4,0 körül van, és ezt az aciditást a baktériumok által termelt tejsav biztosítani tudja. 83 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Emésztés a kérődzőgyomorban
Valamennyi növényevő állatfajban az emésztőkészülékben egy olyan, tágasabb szakasz található, ahol az elfogyasztott takarmány hosszabb időt tölthet. Ez lehetőséget ad a mikrobás fermentációra, ennek során a takarmányok azon részei is emésztődnek, amelyek bontására a gazdaszervezet nem képes enzimet termelni (növényi rostok). Az együregű gyomrú állatokban (pl. ló) ez a fermentáció az utóbélben megy végbe. Kérődzőkben viszont olyan előgyomrok fejlődtek ki, ahol a mikrobás fermentáció számára nagyon kedvezők a feltételek. A kérődzők előgyomraiban (bendő, recés, százrétű) nem termelődik emésztőnedv, e gyomorrészletek nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám borítja. Az itt élő baktériumok, protozoonok és gombák ugyanakkor intenzív, fermentatív jellegű emésztést végeznek, ami megelőzi a negyedik gyomorrészletben, az oltógyomorban, illetve a vékonybélben folyó enzimes emésztést. A kérődzők az előzetesen megrágott és lenyelt takarmányt ismételten fel tudják juttatni a szájüregbe (felkérődzik) az alaposabb aprítás (rágás) érdekében. A kérődzők előgyomraiban folyó mikrobás fermentáció fő termékei a rövid szénláncú zsírsavak vagy illó zsírsavak, amelyek a felnőtt kérődző energiaforrásának döntő hányadát képviselik. Az emésztőcső egyes szakaszaiban (bendő, recés, százrétű vagy levelesgyomor, vakbél, remesebél) koncentrációja szoros összefüggésben van ezen szakaszok fermentációs aktivitásával. A kérődzőgyomor fejlődése Az újszülött kérődzőkben az oltógyomor képezi a gyomor legnagyobb egységét. A tejtáplálás időszakában a kérődzők gyomra együregű gyomorként viselkedik. A tej emésztése kizárólag az oltógyomorban folyik. Ahogy a fiatal kérődző fejlődik, szilárd takarmányokat kezd fogyasztani, a tej felvett mennyisége fokozatosan növekszik. Ezzel párhuzamosan megindul az előgyomrok fejlődése, amelyek aránya marhában kb. 6–12 hónapos korban éri el a felnőtt állatra jellemző értéket. A bárány és a borjú egyaránt életének kb. második hetében kezd érdeklődést mutatni a szilárd takarmányok iránt. Ahogy a szilárd takarmányok fogyasztása növekszik, úgy nő a bendő és a recés befogadóképessége is. Az előgyomrok fejlődését egyrészt az elfogyasztott takarmányok mechanikai hatása, másrészt a fermentáció során keletkezett rövid szénláncú zsírsavak stimulálják. Ha a fiatal kérődzőt csak tejjel vagy tejpótló tápszerrel takarmányozzák, az előgyomrok kapacitása, mozgása, a bendő nyálkahártyájának papillái nem fejlődnek ki. A nyelőcsővályú élettani szerepe A felnőtt kérődzőkben a megivott folyadék csaknem teljes egészében a bendőbe, illetve a recésbe kerül, s a bendő víztartalmától függően gyorsabban vagy lassabban, de innen halad tovább az oltó felé. A szopós állatokban ugyanakkor a folyadékfelvétel alkalmával a nyelőcsővályú többé-kevésbé zárt csővé alakul, s a folyadékot (tej, víz) közvetlenül az oltógyomorba juttatja. A nyelőcső záródása reflexes folyamat, amit a száj-, illetve a garatüregben levő receptorok a szopás, illetve a tejivás, nem a vízfelvétel alkalmával indítanak meg. A reflex afferens ágát a nyelv-garat ideg, efferens ágát a vagus ideg hasi rostjai adják, központja a gerincvelőben van. A folyadék szájba kerülésétől a nyelőcsővályú záródásáig idő telik el (kb. 2–5 másodperc reflexkésés). Ezért a reflex csak úgy működik tökéletesen, ha az állat a folyadékot kortyokban issza, illetve szopik. Ha az ivás túl mohó, a reflex nem vagy csak kevésbé zárja a nyelőcsővályút, s a tej egy része a bendőbe jut. Ez káros az állat számára, mert a tej a bendőben mikrobás bomlásnak indul, ami káros hatást gyakorol az emésztőszervekre. A mikrobás fermentáció a kérődzők előgyomraiban A kérődzők többüregű gyomrát alkotó bendő-recés egység legfontosabb feladata, hogy optimális feltételeket teremtsen a mikrobás fermentációhoz. A táplálkozás során a gazdaállat időközönként takarmányt vesz fel, ami a fermentációhoz szerves anyagot biztosít. A bendő és a recés olyan „fermentátort” képez, amelybe a legelő állatban a nap 24 órájából kb. 8 órán át folyamatosan kerül takarmány. Ezen a takarmányon a bendőben élő mikroorganizmusok fermentatív tevékenysége mélyreható változást idéz elő. A mikroorganizmusok tevékenysége során keletkezett végtermékek ugyanakkor részben felszívódnak, részben továbbhaladnak az oltó felé, és így hagyják el az előgyomrokat. A teljesen jóllakott felnőtt juh bendőtartalma átlagosan 4–6 kg, a kifejlett szarvasmarháé 30–60 kg, 80–85% víztartalmú, félfolyékony konzisztenciájú anyag. Hőmérséklete változó, jelentősen eltérhet a test hőmérsékletétől. Hideg tömegtakarmány, hideg ivóvíz fogyasztása után időlegesen csökken, majd mivel a mikrobás folyamatok döntően hőtermelők, 1–2 °C-kal magasabb is lehet a gazdaállat maghőmérsékleténél, ami a mikrobák szaporodásához ugyancsak kitűnő körülmény.
84 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A mikrobás fermentációt jelentősen befolyásolja a bendőtartalom pH-ja, ami felnőtt szarvasmarhában átlagos körülmények között 6,0–7,0 körül ingadozik. A pH jelentősebb csökkenése vagy emelkedése gátolja a fermentációt, károsan hat a mikrobapopuláció életfeltételeire, és rontja az előgyomor-motorikát. A bendőben folyó fermentáció eredményeként legnagyobb mennyiségben savas karakterű anyagok (rövid szénláncú zsírsavak, tejsav) keletkeznek. Hatásukra a mikrobás fermentáció a bendőtartalom savasodásával járna. Hogy ez mégsem következik be, az főként három tényezőnekköszönhető: 1. A keletkezett rövid szénláncú zsírsavak már a bendőből nagyon gyorsan felszívódnak.Minél savasabb a pH, ez a felszívódás annál intenzívebb (lásd később). 2. A kérődzők lúgos kémhatású (8,2–8,4 pH) és viszonylag nagy mennyiségben termelődő nyálaa lenyelés után jelentős, bikarbonátokból és foszfátokból álló pufferrendszert kölcsönöz a bendőfolyadéknak, amely kapacitása a savakkal szemben sokkal nagyobb, mint a bázikus anyagok ellenében. 3. A fehérjék és nem fehérjetermészetű nitrogén, valamint egyéb (NPN) anyagok fermentációjának következtében ammónia keletkezik, amely bázikus természetű, így lúgos irányban tolja el a bendő kémhatását. A bendőfolyadék pH-értéke nagymértékben függ az elfogyasztott takarmányok minőségétől. Ha a takarmány sok, könnyen emészthető szénhidrátot tartalmaz, a kémhatás savas irányba tolódik el. Nitrogéntartalmú anyagokban gazdag takarmány felvétele után a nagyobb mennyiségben termelődő ammónia ellensúlyozza a rövid szénláncú zsírsavak savanyító hatását. Káros körülmények között az NPN-anyagok és a rothadási folyamatok lúgossá változtathatják a bendőtartalmat. Az előgyomrok flórája és faunája Az előgyomrok mikroorganizmus-populációja baktériumok, protozoonok és gombákszámos fajából tevődik össze. A bendőben élő baktériumok legnagyobb mennyisége coccus vagy rövid pálcika alakú, anaerob vagy fakultatív anaerob szervezet. Átmérőjük 0,4–1,0 µ, hosszuk pedig 1–3 µ között változik. A környezetük változására érzékenyek, oxigén hatására, a pH és a hőmérséklet eltolódására elpusztulnak. Számuk átlagosan 109-1010/ml bendőtartalom. Ez a mennyiség nagymértékben függ a takarmány összetételétől. Számuk emelkedik, ha az állatot gabonamagvakkal takarmányozzuk, csökken, főként szénával való takarmányozáskor, és még kevesebb, ha csak szalmát adunk vagy ha az állat legel. Az előgyomrokban levő baktériumokat aszerint osztályozzuk, hogy főként milyen szubsztrátot bontanak el. Ezek alapján megkülönböztetünk cellulóz-, keményítő-, hemicellulózbontó, cukrokat fermentáló mikroorganizmusokat stb. (3.1.2. táblázat). A bendőben élő baktériumfajok rendkívül szoros szimbiózisban élnek egymással. Egyes baktériumok pl. nem képesek energiaforrásként felhasználni komplexebb, nagyobb molekulákat csak akkor, ha azt más fajok szétdarabolták. Az egyik faj által termelt fermentációs metabolit a másik faj számára energiaforrás. Ez az együttműködés, ha a takarmányellátásban nincsenek durva változások, viszonylag állandó összetételű fermentációs végtermékeket jelent a gazdaszervezet számára. Ha azonban valamilyen drasztikus takarmányváltás következtében a mikroszervezetek közötti megszokott szimbionta kapcsolat megszűnik, valamelyik faj uralkodóvá válik, a mikrobás fermentáció köztes metabolitjai felszaporodhatnak. Ennek következtében a gazdaszervezetet súlyos metabolikus zavarok érhetik. Az előző folyamat tipikus példája a hirtelen nagyadagú gabonamagvak fogyasztását követően jelentkező tejsav-acidózis.
3.1.2. táblázat - Az előgyomrokban élő néhány fontosabb baktérium és azok fermentációs jellemzői (Swenson 1984) Fermentációs termékek*
Species
Bacteroides
Borosty Energia Ecetsa Propion Vajs Tejsa Hangya CO2 án-kő Hidrogén - forrás v sav av v -sav sav
cellulóz 12,5
+
14,5
succinogenes Ruminococc cellulóz
6,1
–
12,6
2,1
85 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
8,3
A szervezet létfenntartása
us
8,3
albus Bacteroides amylophilus Bacteroides
kemény ítő
5,9
– 2,4
9,8
7,4
glükóz
26,8
+
42,0
12,5
laktát
20,4
ruminicola Megasphaera
24,3
elsdenii Lactobacillus
20,4
74, 5
4,7
101, 6
glükóz
vitellinus Methanobact erium CO2+H2 ruminantium ** Veillonella
ruminantium
–40,0
13,3
laktát
43,8
52,7
31, 7
glükóz
8,9
13,8
14, 4
alcolescens Selenomonas
– 10, 0
20,5
3,0
* Moláris arányok, mmol/l fermentációs közegben; ** fermentációs termék: CH 4. Az előgyomrokban élő protozoonok a ciliáták rendjéhez tartoznak, de köztük kevés flagellátát is találunk. Számuk 103–5×105/ml között mozog. Jól takarmányozott kérődzők előgyomraiban mennyiségük nagyobb, mint a rosszul takarmányozottakéban. A fehérjedús takarmány általában növeli számukat, finomra őrölt vagy granulált abraktakarmányokból különböző szénhidrátokat és fehérjéket tudnak hasznosítani, illetve elbontani. Alkalmasak a vízben oldódó szénhidrátok mellett a cellulóz és a hemicellulóz erjesztésére is. Nitrogénforrásul a baktériumok fehérjéit használják fel. A protozoonok teljesen kipusztulnak, ha a bendő pH-ja savas irányban jelentősen eltér. Ha a bendőtartalom protozoonmentessé válik (defaunálás), a gazdaállat életfolyamataiban nem jön létre jelentősebb változás, így azok nem annyira életfontosak, mint a bendőbaktériumok. A normális mikrobapopulációjú állatok ugyanakkor gyorsabban fejlődnek, a baktériumok és a protozoonok között ugyanis szimbionta kapcsolat figyelhető meg; tevékenységük sok vonatkozásban kedvezően egészíti ki egymást. Az újszülött kérődzők emésztőszerveiben nincsenek mikroorganizmusok. A mikroszervezetek megtelepedése „fertőzés” útján következik be. Mivel a felnőtt kérődzőkben élő mikroorganizmusok a gyomor, illetve a bélcső emésztőnedvei hatására elpusztulnak (nincs spórás túlélő alakjuk), ezért a bélsárral nem ürül életképes mikroorganizmus. A terjedésre egyetlen lehetőség a kérődzés, amelynek során a bőséges nyálelválasztás kíséretében mikroorganizmusok kerülnek a külvilágra. A felnőttekből származó baktériumokat, protozoonokat a fiatal kérődzők a levegő, az ivóvíz, a takarmány vagy egyéb eszközök közvetítésével veszik fel. A szerves anyagok fermentációja az előgyomrokban
86 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A kérődzők által felvett takarmányok szervesanyag-tartalmát a mikroorganizmusok által termelt fajlagos enzimek bontják. Ezt a folyamatot, megkülönböztetve a gazdaszervezet saját enzimei által végzett bontástól, az emésztéstől, fermentációnak hívjuk. A takarmány szerves anyagai a mikrobák élettevékenységéhez energiát és egyéb anyagokat nyújtanak, miközben azok rövid szénláncú zsírsavakat (SCFA = short chain fatty acids) vagy másként illó zsírsavakat (VFA = volatile fatty acids) termelnek, másrészt saját protoplazmatömegüket gyarapítják. Az illó zsírsavak a bendőből felszívódnak, és a kérődzők energiaszükségletének 60–80%-át szolgáltatják. A mikrobás protoplazmatömeg, amely fehérjéket, szénhidrátokat, zsírokat stb. tartalmaz, az oltóés a vékonybél felé halad, ott a gazdaszervezet enzimjei segítségével emésztődik, az emésztés kis molekulájú termékei pedig a középbélben szívódnak fel. Afermentáció során hasznosuló energiahányadnak kb. 60–80%-a rövid szénláncú zsírsavak formájában, 20–40%-a pedig a mikrobás protoplazmatömegen keresztül értékesül. Minél gyorsabb a mikrobák szaporodása, a fermentált szerves anyagok energiakészletének annál nagyobb hányada kerül a mikrobák testébe. Minél lassabb a szaporodásuk, annál kisebb mérvű a beépülés, és viszonylag sok illó zsírsav szívódik fel. A takarmányok szervesanyag-tartalmának bizonyos hányada (20–35%-a) kikerüli az előgyomrokban folyó mikrobás emésztést, és bontatlanul jut az oltógyomorba, illetve a vékonybélbe. Ez utóbbit„bypass” hányadnaknevezzük. A szénhidrátok fermentációja Az egyes szénhidrátok oldódása és fermentációs sebessége között szoros összefüggés van. A könnyen oldódó, egyszerű szénhidrátok viszonylag gyorsan, ugyanakkor a nehezen oldódó, összetettebb szénhidrátok lassabban fermentálódnak. A könnyen fermentálódó összetevők közé tartoznak az egyszerű cukrok és a keményítő. Ezek az anyagok a kérődzők előgyomraiban szinte teljes egészében fermentálódnak. A mikrobák számára gyors energiaforrást jelentenek. Takarmányozásuk után gyorsan és nagymértékben növekszik a bendő illózsírsav-tartalma. Az így keletkezett illó zsírsavak nagy része felszívódik a bendő nyálkahártyáján keresztül, és bekapcsolódik a gazdaszervezet anyagcseréjébe. Más részük a mikroorganizmusokba épül; ammóniával kombinálódva aminosavakat, fehérjéket alkot, illetve baktérium-poliszacharidokká szintetizálódik. A lassabban fermentálódó szénhidrátok közé a cellulóz és a hemicellulóz tartozik. Ezek az anyagok a növényi eredetű takarmányok rostkomponenseinek legfontosabb vegyületeit képezik. Hosszabb ideig tartózkodnak a bendőben, ott kizárólag a szimbionta mikroorganizmusok hatására bomlanak le. Ezekben a poliszacharidokban ugyanis az alkotóegységek ß–1,4 glikozidkötéssel kapcsolódnak egymáshoz, amelyeket a gazdaszervezet αpoliszacharidázai (α-amiláz) nem képesek hasítani. A bendőben élő mikroszervezetek közül azonban több is termel olyan enzimeket (L-amiláz),amelyek képesek bontani a ß–1,4 glikozidkötéseket (cellulázok, hemicellulázok), ennek során a jelzett poliszacharid-molekulákból monoszacharid egységek hasadnak le. A cellulózfermentáció során a mikroorganizmusok rátapadnak a takarmányrész felületére, az általuk termelt celluláz ugyanakkor a mikroszervezeten kívül, extracellulárisan fejti ki hatását. A lehasadó monoszacharid ezt követően vagy a cellulózfermentációt végző vagy más szimbionta szervezetek testébe kerül, és a további fermentáció intracellulárisan megy végbe. A lignin gyakorlatilag emészthetetlen rostalkotó elem, bontására képes mikroszervezetek a kérődzők előgyomraiban nincsenek. Mint sejtfalalkotó, a növényi sejteket körülvéve ugyanakkor a lignin nem teszi lehetővé a sejt belsejében levő tápanyagok bontását sem (cage effect), így rontja a fermentáció hatékonyságát. Általában a szubsztrát jellege (a takarmány összetétele) határozza meg, hogy a fermentáció milyen biokémiai úton halad. Ilyen körülmények között tehát a takarmány összetétele nagymértékben befolyásolja a mikrobás fermentáció során keletkezett illó zsírsavak arányát. Rostban dús takarmányok etetését követően elsősorban acetát, keményítőben dús (abrakban gazdag) takarmányok etetését követően ugyanakkor a propionát- és a butirátszintézis kerül előtérbe. A mikrobás fermentáció alatt olyan, elsősorban gáz halmazállapotú végtermékek (H2,CH4) is keletkeznek, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként nem képes hasznosítani. Ennek következtében a mikrobás fermentáció hatékonysága kisebb, mint a bélcsatornában folyó enzimes emésztésé. A kérődzők előgyomraiban folyó fermentáció azonban olyan anyagokból is képes energiát termelni a gazdaszervezet számára, amelyekből saját enzimrendszerén keresztül nem részesülhetne. A nitrogéntartalmú anyagok lebomlása és felépülése a kérődzők előgyomraiban A takarmány fehérjetartalmának jelentős része az előgyomrokban elbomlik. Ezt a bontást a mikroszervezetek proteáz enzimei kezdik meg, amelyek a fehérjemolekulákat a peptidkötések mentén hasítják, és kisebb
87 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
peptidegységek, majd aminosavak keletkeznek. A fermentáció azonban itt nem áll meg. A mikroszervezetek az aminosavakat dezaminálják, aminek hatására a bendőben ammónia szabadul fel. A nitrogénmentes szénlánc jelentős része tovább fermentálódik, és ennek következtében ugyanolyan illó zsírsavak keletkeznek, mint a szénhidrátok fermentációja során. Ezen termékek mellett a fehérjekatabolizmus során izovajsav, izovaleriánsav és metil-vajsav, egyes aromás aminosavakból hidroxi-fenilecetsav, fenilecetsav, fenilpropionsav, benzoesav és indolecetsav is keletkezhet. A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú vegyületek bendőbeli metabolizmusának vázlatát szemlélteti a 3.1.19.ábra.
3.1.19. ábra - A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú anyagok bendőbeli metabolizmusának vázlata
A takarmány fehérjéit illetően különbséget teszünk könnyen és nehezen hidrolizálódó komponensek között. Az előbbiek nagyobb mennyiségben való felvételét gyors és jelentős ammóniafelszabadulás követi. Különösen sok ammónia keletkezik, ha a takarmányból hiányoznak a könnyen fermentálódó szénhidrátok. A nehezen hidrolizálódó takarmányfehérjék nem váltanak ki jelentős ammóniakoncentráció-növekedést a bendőfolyadékban. Ezek lebontása egyrészt lassan megy végbe, másrészt főleg ezekből kerülnek ki az előgyomor-fermentáción túljutó (bypass) és csak az oltóban, illetve a középbélben emésztődő fehérjék. A bendőben ammóniára bomlanak a nem fehérjetermészetű nitrogénvegyületek (NPN),mint a szabad aminosavak, a purin- és a piridiminvegyületek, valamint a karbamid és más, egyszerű nitrogénvegyületek. Ezek közül különleges jelentősége van a karbamidnak, amely a szervezetből állandóan áramlik a bendőbe, és exogén úton, a takarmányból is hozzájuthat az állat. Az ureázaktivitás a bendőben szorosan baktériumsejtekhez kötött. A bendőtartalomból centrifugálással elkülönített bendőfolyadéknak, a takarmánymaradványoknak vagy a protozoonoknak csak minimális ureázaktivitásuk van.
88 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A bendőben az aminosavak dekarboxilezéssel is bomolhatnak. Ez utóbbi folyamat kizárólag erősen savas pHértéken (pH 3,0–5,5), megy végbe, amikor szén-dioxid fejlődése közben primer aminok keletkeznek. Ezeket a vegyületeket biogén aminoknak nevezzük. A katabolikus folyamatok mellett a bendőben jelentős fehérjeszintézis folyik. Ez a folyamat a mikrobák élettevékenységéhez fűződik. Számos bendőbaktérium rendelkezik olyan enzimekkel, amelyek a legkülönbözőbb aminosavak szintézisére teszik képessé azokat. Nitrogénforrásként ezek a mikroszervezetek csaknem kizárólag az ammóniát használják fel az aminosav-szintézishez. A protozoonok viszont a baktériumsejteket használják fel fehérjeszintézisük fő nitrogénforrásaként. Az ammóniabeépülés hatékonysága nagymértékben függ a rendelkezésre álló fermentálható szénhidrátok mennyiségétől. Ezek az aminosavak bioszintézise során egyrészt a szénláncot szolgáltatják, másrészt energiaforrást jelentenek; a fehérjeszintézis közismerten nagy energiaigénnyel bír. A fehérjeszintézis feltétele továbbá a szervetlen anyagokkal való megfelelő ellátás. Ezek közül kiemelkedő jelentősége van a kénnek. A kén a szulfátokból felszabadulva gyorsan a baktériumfehérje kéntartalmú aminosavaiba épül. A mikrobák fehérjeszintéziséhez szükséges ammónia nem feltétlenül kell, hogy a takarmányfehérjék bontásából származzon. Ha olyan NPN anyagokat etetünk a kérődzőkkel, mint a karbamid, amelyek a bendőben ammóniává bomlanak, a fehérjeszintézis éppolyan hatékonysággal végbemehet, mintha az ammónia fehérjéből származott volna. Az előgyomrokban keletkező mikrobák az oltógyomor alacsony pH-értékén elpusztulnak. A baktériumok és a protozoonok folyamatos, nagy tömegben való pusztulását követően a mikroorganizmusok protoplazmáját, ami nagyobbrészt fehérjékből áll, a vékonybél enzimrendszere emészti. A mikrobafehérje biológiailag értékes,a vékonybélben jól emésztődik és hasznosul. Ennek eredményeként a kérődző állatok a takarmányok aminosavkészletének kiegyenlítettségére korántsem olyan érzékenyek, mint a monogastricus állatok. A lipidek hidrolízise az előgyomrokban A takarmány trigliceridjeit a bendőmikroorganizmusok glicerinre és zsírsavakra hidrolizálják. Mivel a glicerin a bendőfolyadékban jól oldódik, azt a mikroszervezetek tovább fermentálják, ennek eredményeként elsősorban propionsav képződik. A hidrolízisből származó zsírsavak ugyanakkor a mikrobák számára nem képeznek jelentős energiaforrást, így azok a továbbiakban csak kisebb változáson mennek keresztül. A telítetlen zsírsavak hidrogenálódnak, aminek során transz- és pozicionális izomerek is keletkezhetnek (3.1.20. ábra). A folyamat köztestermékei között érdemes megemlíteni a konjugált linolsav (CLA) izoméreket, amelyek továbbhaladva az előgyomrokból, a középbélben felszívódhatnak, és beépülve a kérődzők termékeibe (tej, hús) fontos szerepet játszanak az egészségkímélő élelmiszer-alapanyagok előállítása szempontjából. A hidrogenációs folyamat során a takarmányból származó fontosabb 18 C-atomos, többszörösen telítetlen zsírsavak (linol-, linolénsav) azonban elsősorban olaj-, illetve sztearinsavvá alakulnak.
3.1.20. ábra - A telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőbenHarfoot és Hazlewood 1988 nyomán)
89 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A baktériumok azonban nemcsak bontják, hanem szintetizálják is a lipideket. Protoplazmájukban jelentős mennyiségű hosszú, egyenes szénláncú, páros és páratlan C-atomszámú, továbbá elágazó szénláncú zsírsavakat képeznek, s ezeket saját foszfolipidjeikbe építik be. Az előző folyamatoknak megfelelően a kérődzők testében elsősorban telített zsírsavak és az olajsav dominálnak. Ugyanakkor megtalálhatók a páratlan szénatomszámú és az elágazó szénláncú zsírsavak, de a telítetlen zsírsavak transz izomerjei is. A bendő gázfázisa A kérődzők előgyomraiban végbemenő, fermentáció során keletkező különböző gázok kisebb sűrűségüknél fogva a bendőfolyadék felszínére törnek és a dorsalis bendőzsákban gyűlnek össze. Innen eructatióval (böfögés) kerülnek a külvilágra. A termelődő gázok mennyiségét és összetételét a mikrobás fermentáció intenzitása és jellege határozza meg. Ennek megfelelően a takarmányfelvételtől eltelt idő és a takarmány összetétele döntő tényezők. Közvetlenül a takarmányozást követően egy felnőtt szarvasmarha bendőjében 30 perc alatt kb. 20 l, négy óra múlva csak 5–10 l gáz termelődik. Az átlagosan takarmányozott szarvasmarha gázfázisának 30–40%-át metán, 40–60%-át CO2 és néhány százalékban H2,illetve egyéb gázok alkotják. A kérődzés A kérődző állatok élettani sajátossága, hogy a takarmányfelvétel közben felületesen megrágott és lenyelt takarmányokat a bendőből visszajuttatják a szájüregbe (regurgitatio), majd alapos megrágást követően ismételten lenyelik. A kérődzésnek rendszerint három fázisát lehet elkülöníteni: a felkérődzés, az újranyálazás és a rágás, valamint a nyelés. A kérődzés reflexes folyamat. A reflex receptorait, amelyek a bendő és a recés falában vannak, feltételezhetően mechanikai ingerek, valószínű, hogy a bendő-recés nyílás időnkénti tágulása hozza ingerületbe. A kérődzés nyúltvelői központjában áttevődő ingerület, mint reflexválasz, az efferens ágakon keresztül jut a kérődzésben részt vevő effektor szervekhez, az egyes izmokhoz és a nyálmirigyekhez. A kérődzési reflexközpont más szervek működésszabályzó mechanizmusaival, így a légzés, nyelés stb. idegi központjaival összhangban működik. A szarvasmarhában úgy is ki lehet váltani a kérődzést, hogy bendőfisztulán keresztül a recésgyomor, a bendőrecés nyílás vagy a bendő cardia belső felületén fizikai ingereket alkalmazunk. Feltehetően ezzel magyarázható, hogy a kérődzésre fordított időt a takarmány fizikai állapota befolyásolja. A természetes körülmények között, 90 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
legelőn tartott kérődző kb. 8 órát fordít kérődzésre. A kizárólag őrölt, koncentrált abrakkeverék takarmányozása során (kísérleti körülmények között) ez az idő két-három órára rövidül. Az oltógyomor működése Az oltógyomor funkciói szorosan kapcsolódnak az előgyomrokéhoz, és az együregű gyomrú állatok gyomorműködésétől számos tekintetben eltérnek. Kérődzőkben ez az egyetlen olyan gyomorrészlet, amely emésztőnedvet termel. Az oltógyomor fundusmirigyei által termelt vízszerű folyadék összetételében hasonlít a monogastricus állatok gyomornedvéhez: két fő komponensét a sósav és a pepszinogén képezi. A szopósborjak oltógyomornedve rennint is tartalmaz. Az oltógyomor működésének jellegzetességei elsősorban abból adódnak, hogy fiziológiás körülmények között a levelesből állandóan áramlik át a gyomortartalom az oltóba. Egyrészt a befolyó neutrális levelestartalom, másrészt a savanyú oltógyomor-tartalom bekerülése az epésbélbe serkenti a gyomornedv szekrécióját. Az oltóba bejutó mikroorganizmusok a sósav hatására elpusztulnak, majd megkezdődik emésztésük. A juh oltógyomrába naponta kb. 10 l folyadék kerül be az előgyomor felől. A levelesből minden bendő-összehúzódáskor néhány ml folyadék préselődik az oltóba. Emellett szabálytalan időközökben finomra őrölt, növényi részekből álló és viszonylag szilárd takarmányrészeket tartalmazó anyag is átkerül. Szarvasmarhában kb. 30 l, juhban kb. 5–6 l gyomornedv termelődik naponta. Az oltógyomor pH-jának nagyobb eltérése a változó kémhatású előgyomortartalom beáramlásának következménye. Az oltógyomortartalom kémhatása általában pH 2–4 között van, ritkábban pH 1,5–5,5 határértékek is előfordulnak. Az oltógyomor tartalma szakaszosan, 30–40 ml-es adagokban ürül a doudenum felé. A duodenumba óránként áthaladó oltótartalom mennyisége felnőtt birkában átlagosan kb. 400 ml, amelynek pH-értéke 3,0 körül van. Az átáramlás ütemét a duodenumba kerülő gyomortartalom mennyisége és összetétele reflexes, illetve hormonális úton szabályozza. Emésztési folyamatok a vékonybélben
A vékonybélben az emésztést azok a mirigyek segítik elő, amelyek egyrészt az emésztőcsövön kívül helyezkednek el (máj, hasnyálmirigy) és a kivezetőcsatornán keresztül a bélcsőbe ürítik váladékukat, másrészt a bél nyálkahártyájában találhatók. A mirigyek által termelt váladékok (emésztőnedvek) alapvetően három fő funkciót töltenek be az emésztésben. 1. Az emésztőenzimeik segítségével bontjáka tápanyag-molekulákat. 2. Optimális kémiai(pH) és fizikai feltételeketbiztosítanak az emésztőenzimek tevékenységéhez (3.1.3. táblázat). 3. Olyan (nyálka) anyagokat tartalmaznak, amelyek biztosítják a bél belső felületének védelmét. A vékonybélben folyó emésztés során a takarmányból származó tápanyagokat a szervezet mirigyei által termelt enzimek hasítják és olyan, egyszerűbb molekulákká alakítják, amelyek a bélből felszívódhatnak. A bélben folyó emésztés a takarmány kémiai „feltárásának” legfontosabb helye. A bél emésztőtevékenységét, a béltartalom továbbítását a belek mozgásai segítik elő.
3.1.3. táblázat - A gyomor és béltraktus pH-értékei (Kemény 1974) Állatfaj
Ló
Gyom Epésb Éhbél Csípő Vakbé Remese or él bél l* bél 4,45
7,13
7,47
7,54
6,50
Szarvasmarha 3,95** 7,49
8,55
7,94
6,41
Sertés
3,46*
6,63
7,44
Kutya
3,68
5,91
6,27
7,09
6,24 6,36
6,57
6,84
** Forte (1989). ** Oltógyomor. A bél motorikája A bélmozgások egyik jellemző típusa az ún. szegmentáló mozgás. Ennek során a vékonybélben 5–10 cm távolságban a körkörös izomzat összehúzódása következik be, ami a belet szakaszokra (szegmentumokra) 91 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
osztja. Rövid idő után az összehúzódott részek elernyednek, s most az előbb elernyedt állapotban levő szegmentumok izomzata húzódik össze. Ily módon újabb szegmentális tagoltság keletkezik. A szegmentáló mozgások nem továbbítják a béltartalmat, csupán az összekeveredését segítik elő, így azokat keverőmozgásoknak nevezzük. A szegmentáló mozgás miogén eredetű, vagyis a simaizomzat spontán ingerképző tulajdonságának következménye. A bél mozgásának másik típusa a perisztaltikus mozgás, amelyet a bél helyi (intrinsic) reflexei irányítanak. Ha a bél egy pontján tartózkodó chymus a bél falát megfeszíti, a tőle cranialis irányban levő bélrészlet körkörös izomzata összehúzódik, a caudalisan levő pedig elernyed. Ennek következtében a béltartalom az ellazult részek felé, caudalis irányban továbbítódik. A perisztaltikus mozgás továbbítja a béltartalmat a duodenumtól az utóbél felé, így ezt a mozgást továbbító mozgásnak is szokás nevezni. Időnként létrejöhet az előzőekkel ellentétes irányú, antiperisztaltikus mozgás is. A perisztaltikus hullámok frekvenciáját a bél teltsége jelentősen befolyásolja. A béltartalomtól feszülő bélen a mozgás ritmusa élénk, míg üres bélen perisztaltika alig van. Ennek megfelelően az elfogyasztott takarmány mennyisége és minősége (főleg ballaszttartalma) jelentős hatást gyakorol a bélmozgásokra. Bár a perisztaltikus mozgásokat alapvetően a bél helyi reflexei szabályozzák, moduláló (módosító) jelleggel a külső idegek is részt vesznek a szabályozásban. A hasnyálmirigy szerepe az emésztésben A hasnyálmirigy külső elválasztású funkciója az egyik legfontosabb emésztőnedv, a hasnyál (pancreasnedv) termelése, amely a Wirsung-, illetve a Santorini-féle vezetéken keresztül az epésbél kezdeti szakaszába ömlik. A tisztán nyert hasnyál színtelen, szagtalan, kissé nyúlós, lúgos kémhatású (pH 7,1–8,4) folyadék. Jellemzője a magas „titrálható alkalinitás” (10 ml pancreasnedv 5,5–12 ml 0,1M-os sósavat fogyaszt), amely elsősorban nagy NaHCO3-tartalmának köszönhető. Ez utóbbi segítségével a pancreasnedv döntő szerepet játszik a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus, lóban pedig a vakbélben és a remesében keletkező illó zsírsavak semlegesítésében. A hasnyál mennyisége és összetétele állatfajonként és a mirigyet szabályozó ingerek természete szerint meglehetősen változó. Átlagos takarmányozási körülmények között, 100 kg élőtömegre számítva lóban 10–12 l, szarvasmarhában 3–5 l, birkában 0,5–1 l pancreasnedv termelődik naponta (Swenson1984). Ozmotikus koncentrációja a vérplazmáéval azonos. Körülbelül 1% anorganikus anyagot és 1– 2% fehérjét tartalmaz, amelynek nagy része enzim. A szervetlen anyagok közül a kation-összetétele csaknem azonos a vérplazmáéval. Az anion-összetétele a szekréció intenzitásával sajátosan változik. A növekvő elválasztás esetén HCO3-tartalma csaknem háromszorosára nő, Cl-koncentrációja viszont ugyanilyen arányban csökken. A hasnyál enzimei között szénhidrát-, fehérje- és zsírbontó enzimek egyaránt találhatók. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, amely az α–1,4 glikozidkötéssel kapcsolódó poliszacharidokat (keményítő, glikogén) dextrinen keresztül maltózig bontja. Az enzim pH-optimuma 6,8–6,9. A fehérjebontó enzimek között endo- és exopeptidázok egyaránt találhatók. Az endopeptidázokon belül a tripszin (pH-optimum 7,8–8,8), a kimotripszin (pH-optimum 7,0–9,0) és az elasztáz (pH-optimum 8,8) fordul elő a különböző háziállatfajokban. A tripszin a gyomorban megkezdett fehérjeemésztés termékeit (polipeptideket) vagy azt kikerülő intakt fehérjéket bontja, miközben peptidek keletkeznek. A kimotripszin az előző enzimtől csak csekély mértékben különbözik, fehérjeemésztő hatása mellett a tejet is megalvasztja. Az endopeptidázok által katalizált fehérjeemésztés termékeinek további bontását az exopeptidázok csoportjába tartozó karboxipeptidáz végzi. Ez az enzim a peptidekről a C-terminális aminosavakat hasítja le. A hasnyál fehérjebontó enzimei inaktív formában (tripszinogén, kimotripszinogén, prokarboxi-peptidáz) termelődnek. A tripszin aktiválódása csak a duodenumba irányuló szekréciója után történik meg. Ebben részt vesz a bél nyálkahártyájában szekretált enzim, az enterokináz, másrészt autokatalitikusan maga a tripszin is. A kimotripszinogén és a prokarboxi-peptidáz a tripszin hatására válik aktív fermentummá. Bár a tripszinogén spontán átalakulása tripszinné gyorsan bekövetkezik normális körülmények között, tripszininhibitor jelenlétében ez a folyamat erősen gátolt. A zsírbontó enzimek között a hasnyállipáz a bél legfontosabb enzime, amelynek pH-optimuma 7,6–8,2 között van. Jellemző sajátossága, hogy a trigliceridek 1. és 3. helyzetben levő észterkötéseit bontja, aminek következtében monogliceridek és zsírsavak keletkeznek. A tripszinnel ellentétben a lipáz és az amiláz a hasnyálmirigyben aktív enzimek formájában szekretálódik. A hasnyálmirigy kiválasztó tevékenységét idegi, valamint hormonális tényezők szabályozzák. Már a szájba jutó takarmány ingere a hasnyálmirigy fokozott szekrécióját váltja ki. Ebben a reflexes szabályozásban a n. vagusnak van jelentős szerepe. Kizárólag idegi hatásokra a hasnyálmirigy általában nagyobb enzim- és hidrogén-karbonát-koncentrációjú hasnyálat választ el. Lényegesen nagyobb jelentőségű a pancreasnedv 92 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
elválasztásának szabályozásában a hormonális mechanizmus. Ebben a folyamatban két peptidhormon, a szekretin és a kolecisztokinin (CCK) vesz részt. A szekretin elsősorban a víz és anorganikus sók elválasztását serkenti, az előzőek szerint szekretált nedv emésztőaktivitása ugyanakkor csekély. A CCK ugyanakkor főként a hasnyálmirigy enzimjeinek és zimogén vegyületeinek (enzimelőalakok) elválasztását fokozza. A hasnyál összetétele messzemenően alkalmazkodik az elfogyasztott takarmány jellegéhez. Magas fehérjetartalmú diéta esetén a tripszin aktivitása, sok szénhidrátot tartalmazó takarmány etetése esetén az amiláz aktivitása növekszik. Sok zsír fogyasztása ugyanakkor a lipáz mennyiségét nem növeli. Az epe és szerepe az emésztésben Az epe, a vékonybél másik legfontosabb emésztőnedve, a májban termelődik, ahonnan vagy közvetlenül, vagy ha epehólyag is van, bizonyos tárolást követően, az epevezetőn keresztül jut a duodenumba. Az epe részben szekrétumnak fogható fel, mivel több olyan anyagot tartalmaz, amelyek az emésztésben lényeges szerepet játszanak, másrészt exkrétumnak is tekinthető, amelyen keresztül a szervezet bizonyos bomlástermékei (epefestékek) a külvilágra jutnak. Az epe összetétele jelentősen függ származási helyétől. A májvezetéken keresztül nyert epe, májepe, szárazanyag-tartalma csupán 2,5–4,0%, az epehólyagból gyűjtött ún. hólyagepe ugyanakkor 16–17% szárazanyagot tartalmaz. A tetemes különbség oka az, hogy az epehólyagban jelentős mennyiségű víz szívódik vissza, ugyanakkor szerózus folyadék választódik ki, ami növeli a szárazanyag-tartalmat. Mivel a vízzel együtt különböző (Cl-, HCO3-) ionok is visszaszívódhatnak, a kétféle epe pH-értéke is különbözik egymástól (májepe: pH 7,5–8,5; hólyagepe: pH 7,0–8,0). Az epe szárazanyaga szervetlen és szerves vegyületeket egyaránt tartalmaz. Szerves összetevőik közül legjelentősebbek az epesavas sók, az epefestékek, a koleszterin és a foszfolipidek. Az epesavak közül a kolsav és a keno-dezoxikolsav van jelen a legnagyobb mennyiségben az epében glikokollal és taurinnal képzett konjugátumaik formájában. Alkálisókkal epesavas sókat képeznek. Az epesavaknak az emésztésben többirányú, fontos szerepük van. A felületi feszültséget csökkentő hatásuk révén a vízoldhatatlan zsírokat a vékonybélben emulgeálják, hatásukra azokból apró zsírgolyócskák keletkeznek, felületük így megnagyobbodik, és ez kedvezőbb feltételeket teremt a lipáz zsírbontó tevékenységéhez. A zsíremésztés termékeinek felszívódása szempontjából fontos micella kialakításában ugyancsak jelentős szerepet töltenek be. A bélbe került epesavas sók jelentős hányada a vékonybél distalis szakaszán felszívódik és a portalis vénán keresztül visszakerül a májba. Az epesavak ezen forgalmát a máj és a bélcsatorna között enterohepaticus körfolyamatnak nevezzük. A májba visszakerült epesavak erős epeszekréciót serkentő hatással rendelkeznek, és hozzájárulnak az epetermelés normális szintjéhez. Ha az enterohepaticus körforgalom gátolt, a máj epetermelése jelentősen csökken. Az epe színét az epefestékek, a sárga bilirubin és a zöld biliverdin adják. A kettő mennyisége, illetve aránya az egyes háziállatfajokban eltérő, ennek megfelelően epéjük színe is különbözik. A húsevők epéje sárgásbarna, a sertésé barnássárga, a lóé barnászöld, a kérődzőké zöld színű. Az epefestékek a hemoglobin porfirinvázának bomlástermékei, az emésztésben nincs jelentőségük, egyéb biológiai hatásukról sem tudunk. Epefestékek a szervezetben mindenhol termelődnek, ahol hemoglobinbomlás folyik (a máj, a lép és a csontvelő RES sejtjeiben). Keletkezési helyükről a vérplazmába kerülnek, ahonnan a májsejtek felveszik és glükuronsavval konjugálva az epébe kiválasztják. A májsejtek károsodása vagy az epeutak elzáródása folytán azonban nagyobb mennyiségben kerülneka vérkeringésbe, a bőr alatti kötőszövetben kiválasztódnak, és annak sárga színt kölcsönöznek (sárgaság). Az epével a bélbe kerülő epefestékek a mikroorganizmusok hatására urobilinogénné, majd szterkobilinogénné alakulnak, amely utóbbi a levegő jelenlétében, oxidatív hatásra olyan vegyületeket képez, amelyek a bélsár jellegzetes színét adják. Az epeelválasztás szabályozásában a már említett epesavas sókon kívül elsősorban hormonális tényezők vesznek részt. A gasztrin, a szekretin és az inzulin fokozza a máj epeelválasztását. Az epeelválasztás fokozódása esetén megváltozik az öszszetétele is: nő a bikarbonát- és csökken kloridtartalma. Az epehólyag időnkénti összehúzódásával üríti tartalmát az epésbélbe. Az összehúzódásokat reflexes, illetve hormonális hatások váltják ki. Az idegi hatásokra való összehúzódás feltétlen és feltételes reflexek eredményeként is bekövetkezhet. Az entero-hormonok közül a CCK rendelkezik kolagog (epeürítést serkentő) hatással. A bélnedv és szerepe az emésztésben A vékonybél nyálkahártyájában levő mirigyek termelik a bélnedvet. Noha számos enzimet sikerült kimutatni benne, a legtöbben úgy vélik, hogy ezek többségét a bélhámsejtek termelik az egyes tápanyagok felszívódása közben. A bél lumenébe többnyire a leváló hámsejtek útján jutnak, nem pedig szekrécióval. A bélnedv jelentős 93 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
része azonban a bélcsatorna nyálkahártyájában található kétféle mirigy, a Brunner- és a Lieberkühn-féle mirigyek terméke. A Brunner-féle mirigyek kizárólag az epésbélben találhatók, enzimmentes, mucinban gazdag, erősen viszkózus váladékuk elsősorban a középbél elülső szakaszának nyálkahártyáját védi az odakerülő savas kémhatású gyomortartalomtól. A bélbolyhok között szórtan elhelyezkedő, egyszerű csöves mirigyek, a Lieberkühn-crypták bizonyos sejtjei (Paneth-sejtek) ugyanakkor proteo- és amilolitikus enzimeket is termelnek. A kevert bélnedvhalványsárga, szálképző, lúgos (pH 7,5–8,5) folyadék. Szárazanyag-tartalma 1,5–1,6%, amiből 1% az anorganikus sók (elsősorban nátrium-, kálium-, kalcium-kloridok és hidrogén-karbonátok), a többit a mucin és az enzimfehérjék teszik ki. A bélnedv enzimjeit elsősorban a fehérje- és a szénhidrátemésztés végső lépéseit katalizáló enzimek alkotják. A proteázok közül az aminopeptidázok és a dipeptidázok a legjelentősebbek, amelyek a kisebb peptidekből felszívódásra alkalmas aminosavakat hasítanak le. A szénhidrátbontó enzimek döntően diszacharidázok, maltáz, szacharáz és laktáz, amelyek a diszacharidokból ugyancsak felszívódásra képes monoszacharidokat állítanak elő. A bélnedv zsírbontó lipázt is tartalmaz. Ennek aktivitása azonban a hasnyálmirigy eredetű lipázéhoz viszonyítva csekély. A vastagbél szerepe az emésztésben Az emésztés és a felszívódás legutolsó szakasza a vastagbélben megy végbe. Ezen szakasz terjedelmessége és az emésztésben betöltött szerepe jelentős különbségeket mutat az eltérő táplálkozási típusú állatokban. A húsevőkben hossza és befogadóképessége viszonylag csekély, az emésztésben betöltött szerepe is kicsi. A növényevő monogastricus állatokban (ló, nyúl) és a mindenevő sertésben is e bélszakasz ugyanakkor jelentős szerepet tölt be az emésztésben. A vastagbél nyálkahártyája is folytat szekretoros tevékenységet. Az itt termelődő vastagbélnedv lúgos kémhatású, vizet, szervetlen sókat és mucint tartalmaz. A szekréciót elsősorban a nyálkahártya hámjában lévő nagyszámú kehelysejt végzi. Fő funkciója a nyálkahártya védelme, valamint a béltartalom, illetve a bélsár sikamlóssá tétele. A vékonybél víztartalma (85–93%) jóval nagyobb, mint a bélsáré (60–75%). A tartalom besűrűsödése a vastagbélben végbemenő jelentős vízfelszívódásra utal. Emellett elektrolitok, elsősorban Na+-, K+-, illetve Cl-ionok is felszívódnak ebben a bélszakaszban. A vastagbélben kitűnő körülmények mutatkoznak a mikroszervezetek élettevékenységéhez, így dús baktériumflóra alakul ki e bélszakaszban. A takarmány azon szerves anyagai, amelyek nem emésztődnek, illetve nem szívódnak fel a vastagbél előtti emésztőcsatorna-szakaszon, itt hasonló mikrobás fermentációval bomlanak, mint a kérődzők előgyomraiban. Ennek a folyamatnak elsősorban azoknál a növény- vagy mindenevő állatoknál van jelentősége, ahol a tápanyagok nagy része növényi eredetű takarmányokból származik, és a gyomorban nincs lehetőség a mikrobás fermentációra (ló, nyúl, sertés). A vastagbélben folyó fermentáció legfőbb helye a vakbél.A fermentáció eredményeként ugyancsak rövid szénláncú zsírsavak képződnek, amelyek a bélfalon keresztül felszívódva az állatoknak energiaforrást jelentenek. A vastagbél mikrobás fermentációja során vitaminok,elsősorban a B-vitamincsoport tagjai és a K-vitamin szintetizálódnak. A vastagbél falán ezek a vitaminok azonban nem szívódnak fel, csak koprofágiával hasznosulhatnak. A bélsár képződése és ürülése A bélmozgások hatására a béltartalom a végbél felé mozog. Aboralis irányba haladva a vastagbél tartalma egyre sűrűbb lesz, és kialakul a bélsár (faeces). A takarmány áthaladási sebessége az emésztőcsövön elsősorban az állatfajtól (a bél hosszától) és a takarmány minőségétől függ. Átlagos takarmányozási körülmények között a sertésben pl. a takarmányfelvételt követően az első takarmánymaradékok 10–24 óra múlva ürülnek a bélsárban, teljes kiürülésük 48–90 órát vesz igénybe (Szabó1984). A bélsár a takarmány meg nem emésztett és fel nem szívódott anyagain kívül emésztőnedveket, sejttörmelékeket, baktériumokat és azok anyagcseretermékeit, valamint a vérből a bél lumenébe kiválasztott anyagcseretermékeket tartalmaz. Mennyisége és összetétele egyegy állatfajon belül a takarmányozás módjától függ. Sok növényi rostot tartalmazó takarmány etetését követően a bélsár tömegesebb, a koplaló állatok bélsara ugyanakkor csak levált hámsejtekből, bélnedvből és baktériumokból áll. A bélsár konzisztenciája adott fajon belül függ a perisztaltika sebességétől: minél gyorsabb a takarmány áthaladása a bélcsatornán, annál hígabb a bélsár. Az egészséges szarvasmarha 1–3 óránként kiürített napi bélsármennyisége 10–30 kg között változhat, amelynek átlagos víztartalma 80–85%. A juh és a kecske naponta 1–3 kg, 56–75% víztartalmú, a sertés 0,5–3,0 kg, 55– 75% víztartalmú bélsarat ürít. A ló két-három óránként ürített bélsarának napi mennyisége 15–23 kg között változik, nedvességtartalma 70–80% körül ingadozik.
94 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A végbélben összegyűlt bélsár reflexes úton ürül a külvilágra (defaecatio). Abélsárürítés megindulásához az adaequat inger a bélfalban levő receptorokra ható nyomás. A nyomásfokozódás kritikus értékét, ami a folyamat megindulását kiváltja, egy-egy erőteljes vastagbél-perisztaltika hozza létre.
1.9. A madár emésztőkészüléke A madár szájüregének anatómiai felépítése az emlősökéhez viszonyítva egyszerűbb, és egyes szervek, mint például az ajkak, az íny, a pofák, valamint a fogak hiányoznak. A szájnyílást csőr (rostrum) határolja, amelyen alsó és felső kávát különböztetünk meg. A tyúkfélék és a galamb csőre kemény, kacsában és lúdban lágy szaruhüvely, viaszhártya (ceroma) borítja. A madarak nyelve izomban szegény, felületét, különösen tyúkfélékben, erősen elszarusodott laphám borítja. A tyúkfélék és a galamb nyelvén a nyelvtest és a nyelvgyökér határát a garat felé irányuló hegyes papillák, a nyelvpapillák (papillae linguales) haránt irányú sora jelzi. Lúdban és kacsában a nyelv szélén tüskeszerű, azok között pedig fonal alakú papillákat találhatunk, amelyek a csőr egymásba illő szarulemezeivel szűrőberendezést képeznek. A madár nyelvén ízlelőbimbók nincsenek, ezzel szemben a szájgaratüregben egyenként vagy kisebb csoportokban számos ízlelőbimbó van, amelyek szerkezete az emlősökéhez hasonló. A madarak száj- és garatürege nem különül el egymástól, mint az emlősökben, hanem egységes szájgaratüreget alkot. A nyálmirigyek annak nyálkahártyájában szórtan elhelyezkedő, elágazó vagy összetett csöves mirigyek. Felépítésükre jellemző, hogy egyszerű csövekből állnak, amelyek közös üregbe nyílnak, ahonnan egy vagy két kivezetőjárat indul ki a szájüreg felé. A nyálmirigyek legtöbb madárfaj esetében mucinózus váladékot termelnek. A szájgaratüregből kiinduló nyelőcső a villacsont előtt a tyúkban és a pulykában egy (jobb oldali), galambban kettő, oldalra kiterjedő és alatta helyeződő, hármas tágulatot alkotó begybe(ingluvies) megy át. Kacsában és lúdban a nyelőcső orsó alakú tágulatot („álbegyet”) képez csupán. A nyelőcső nyálkahártyáját többrétegű laphám borítja, amelynek kötőszövetes részében, egymás mellett hosszanti sorokba rendeződött, zsákszerű nyelőcsői mirigyek vannak. A begy falában kevés a mirigy. A kikelés utáni időben mindkét galambszülő begyében a vérbő nyálkahártya „begytejet” termel. Ez nem más, mint a zsírosan elfajult és ellökődött, morzsalékony masszát képező hám. A begytartalommal együtt a fiókák táplálására szolgál. A házimadarak gyomra két, anatómiailag és funkcionálisan is jól elkülönülő részből, mirigyes és izmos gyomorból áll. A mirigyes gyomor (proventriculus s. ventriculus glandularis) orsó alakú, tyúkban kb. 4 cm hosszú szerv. A nyelőcsőből éles határ nélkül folytatódik, annak mintegy orsószerű tágulata. Az izmos gyomortól befűződés (isthmus ventriculi) választja el. A testüreg bal alsó negyedében, a máj két lebenye között helyeződik. A mirigyes gyomor nyálkahártyájának felületét makroszkópos méretű, kúp alakú szemölcsök borítják, amelyek csúcsán a mirigyes gyomor mirigyeinek kivezetőnyílásai találhatók. A nyálkahártya felületét a mirigykivezető nyílások körül koncentrikusan rendeződő egyrétegű hengerhám borítja, amely beterjed a nyálkahártya kötőszövetes rétegébe és ott mucint szekretáló felületes propriamirigyeket képez. A nyálkahártya mély mirigyei csöves végkamrákat tartalmazó, számos kerek lebenykéből épülnek fel. A mirigyvégkamrák hámja pepszinogént és sósavat termel (3.1.21. ábra).
3.1.21. ábra - A mirigyes gyomor nyálkahártyájának szerkezete, a nyálkahártya mirigyei (vázlatos rajz) (Bell és Freeman 1971 nyomán) 1. a nyálkahártya hámrétege (lamina epithelialis mucosae), 2. felületes propriamirigyek (gll. ventriculares superficiales), 3. a nyálkahártya mély mirigyei (gll. ventriculares profundus), 3/a a mirigyek végkamrája, 3/b sósavat és pepszint szekretáló (oxyntico-peptikus) sejtek, 3/c harmadlagos (tercier) csatorna, 3/d másodlagos (secunder) csatorna, 3e. elsődleges (primer) csatorna, 4. a nyálkahártya szemölcseinek ürege, 5. a nyálkahártya saját izomrétege (muscularis mucosae), 6. a mirigyes gyomor izomrétege (tunica muscularis)
95 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az izmos (zúzó-) gyomor (ventriculus muscularis) vastag, izmos falú szerv. A mirigyes gyomor mögött, a testüreg bal felében, elülső részével a máj lebenyei között helyeződik el, caudalis és jobb oldali felületét bélkacsok borítják. A zúzógyomor fala háromrétegű, kívül savóshártya borítja, középső izomrétege nagyon vastag, belül nyálkahártya béleli. A nyálkahártyát mikrobolyhokkal fedett, egyrétegű hengerhám borítja. Rajta vastag, kemény, szaruszerű keratinoidréteg van, amely a nyálkahártya mirigyeinek besűrűsödött váladékából, levált hámsejtekből és a felvett táplálék beszáradt anyagából (fehérje-szénhidrát komplex) képződik. A mechanikai hatásokkal és a savas gyomortartalommal szemben védelmet nyújt a mélyebb rétegeknek. Az izmos gyomor különböző nagyságú kavicsokat és egyéb szilárd törmelékanyagokat tartalmaz, ezek a takarmány feldolgozásában játszanak szerepet. A madarak vékonybelén ugyanolyan szakaszok különböztethetők meg, mint az emlősökén (3.1.22. ábra), s az egyes szakaszok szöveti felépítése is hasonló.
3.1.22. ábra - A tyúk gyomra és bélcsöve (Nickelson és mtsai 1977 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. mirigyes gyomor (proventriculus), 3. izmos gyomor (ventriculus muscularis), 4/a és 4/b az epésbél le- és felhágó szakaszai (duodenum descendens et ascendens), 5. éhbél (jejunum), 6. csípőbél (ileum), 7. a vakbél (caecum) bal és jobb oldali szakasza, 8. remese (colon), 9. kloáka (cloaca); a – és a’ – máj- és epevezeték (ductus hepatoentericus et cysticoentericus), b – és b’ – a hasnyálmirigy ventralis és dorsalis vezetékei, c – a hasnyálmirigyet és az epésbelet összekötő szalag (lig. pancreaticoduodenale), d – bélfodor (mesojejunum), e – a. coelica, f – a. mesenterica cran., g – hüvely (vagina), h – húgyvezető (ureter), i – lép (lien), j – embrionális sziktömlő (diverticulum vitellini)
96 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az epésbél (duodenum) az izmos gyomor elülső vakzsákjából indul ki. Minden házimadárfajban jellegzetes, Ualakú kacsot (ansa duodenalis) képez. Az U két szárát egymáshoz és a pancreaslebenyekhez szalagok kapcsolják. Az epésbél felhágó szárán, a májhoz közeli szakaszon kis bélöböl (diverticulum duodeni) található. Ide szájaznak a fajra jellemző módon az epe- és pancreasvezetékek. Az éhbél (jejunum) madárban is a bélcső leghosszabb szakasza. Az éhbélkacsok (ansa jejunalis) zsírral dúsan átszőtt, hosszú bélfodron, mesojejunum, atestüreg jobb, caudalis felében foglalnak helyet. Tyúkban az éhbél 10–11 nagyobb és 10 kisebb, kacsában és lúdban 6–8 hosszanti párhuzamos bélkacsból áll, amelyek 3/4 körívben rendeződnek. A csípőbél (ileum) megközelítőleg egyenes bélszakasz. A kloáka alatt ered, tyúkban, lúdban és kacsában a vakbelet kétoldalról határolja, közöttük szalagok (lig. ileocaecalia) találhatók, amelyek a csípőbelet a kétoldalt helyeződő páros vakbélhez fűzik. A vékonybél falát nyálkahártya, izomréteg és savóshártya alkotja. A nyálkahártya bolyhokat képez, amelyek alakja és nagysága madárfajonként kissé különbözik. A nyálkahártya hámját mikrobolyhokkal fedett hengerhám alkotja. A hámsejtek között kehelysejtek vannak. A nyálkahártya kötőszövete sejtdús, tömör szerkezetű, benne Lieberkühn-féle mirigyek találhatók, amelyek a bolyhok tövénél nyílnak. Duodenalis (Brunner-féle) mirigyek a házi madarakban nincsenek. A madarak vastagbele a páros vakbélből (caecum) és a remesevégbélből (colorectum) áll. Ez utóbbi egy rövid bélszakasz, amelyet kifejezett záróizom (m. sphincter cloacae) határol el az emésztőcső végső szakaszától, a kloákától. A páros vakbelek a csípőbél és a remesebél határán nyílnak, nyílásukat gyűrű alakú, csípő-vakbéli nyálkahártyaredő szűkíti. A nyílást követő alapja és az orsószerűen tágult teste a csípőbelet közrefogva előre irányul, majd végső, vak vége az izmos gyomor jobb oldalán caudalis irányban visszahajlik. A csípőbélhez a már említett szalagok rögzítik. A remesevégbél a csípő-vakbéli nyílástól eredő, rövid, egyenes bélszakasz. Átmérője a középbéllel majdnem azonos, rövid bélfodor rögzíti a dorsalis hasfalhoz, amelyben a verőceér (v. portae) ágai, valamint a hátulsó bélfodri artéria (a. mesenterica caudalis) és ágai futnak. A vastagbél fala a vékonybélhez hasonló szerkezetű. A kloáka (cloaca) a bélcső végső, rövid és tágas szakasza. Üregét két redő három részre – coprodeum, urodeum és proctodeum –tagolja. A coprodeumba nyílik a remesevégbél; nyílásába körkörös záróizom, m. sphinchter cloacae emelkedik. A bélcsatornából ide továbbított bélsár felvételére és átmeneti tárolására szolgál. Az urodeum a kloáka középső szakasza, amelybe a két húgyvezető, valamint hímekben kétoldalt a két ondóvezető torkollik. A tojókban a petevezető a húgyvezetőtől balra ugyancsak a kloákába nyílik. A
97 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
proctodeum a kloáka végső szakasza, amely hímnemű vízimadarakban az emlősök péniszéhez hasonló szervet foglal magában. Záróizommal (m. sphincter cloacae) rendelkező nyílása a külvilággal áll összeköttetésben. A kloáka dorsalis felületén helyeződik a Fabricius-féle tömlő. Ez lymphoepitheloid szövetből felépülő, körte alakú képlet. A thymussal párhuzamosan kezdetben növekedik, majd három-négy hónapos kortól elsorvad. A vékonybél járulékos mirigyei A máj a madarak testtömegéhez viszonyítva, szembetűnően nagy (fajtól függően az élőtömeg 1,5–4,1%-a), barnásvörös (a hízottaké sárga), közvetlenül a szív mögött, a zúzógyomor, a nemi mirigyek és a vékonybél előtt helyeződik. Nagyobb része a testüreg bordák által körülzárt részében van, kisebb része ráfekszik a mellcsontra. Fali felülete (facies parietalis) domború és a testüreg falának alakját veszi fel, zsigeri felületével (facies visceralis) a mirigyes gyomorral, az epésbél cranialis végével, a léppel és az epehólyaggal érintkezik. A madarak mája a nagyobb jobb oldali és a valamivel kisebb bal oldali lebenyre oszlik. A két lebenyt a median síkban egy sekélyebb elülső és egy mélyebb, hátulsó bemetszés, incisura cranialis et caudalis, különíti el, amelyek között a parenchyma ugyanakkor hídszerűen összeköttetést (pars interlobaris) alkot (3.1.23. ábra). A májkaputól caudalis irányban, mindkét főlebenyből egy-egy kisebb nyúlvány (processus intermedius) indul ki. Tyúkban a bal oldali lebenyen egy bemetszés egy bal külső (pars caudodorsalis) és egy bal belső lebenyt (pars caudoventralis) különít el. A hátulsó üresvéna átfúrja a jobb oldali májlebeny cranialis részét. Az epehólyag (vesica fellea) ampullaszerű, a máj jobb lebenyének zsigeri felületén levő árokban fekszik. A galambnak nincs epehólyagja. Az epe elvezetőrendszere eltér a házi emlősökétől. A májat kívülről a savóshártya zsigeri lemeze borítja, amely szorosan összefügg az alatta helyeződő, nagyon vékony, kötőszövetes tokkal. Ez utóbbi csak a májkapu tájékán vastag. Belőle radialis kötegek, rostok térnek a máj állományába a vérerek és az epeutak mentén. A máj finom vázát rácshálózat alkotja. A máj működési egysége az emlősökéhez hasonló sugárszerű, de kettős sorokban rendeződő májsejtoszlopokból, gerendákból álló lebenyke. A lebenykék sokszögletűek, szabálytalanul helyeződnek el egymás mellett, köztük nincs éles határ. A májsejtekben sok glikogén és zsírcsepp van. A sejtek nagyságát és szerkezetét a táplálkozási viszonyok befolyásolják.
3.1.23. ábra - A házityúk mája (A – zsigeri felület, B – fali felület) (Nickel és mtsai 1977 nyomán) 1. bal külső lebeny (lobus hepatis lateralis), 1/a bal belső lebeny (lobus hepatis medialis), 1/b processus intermedius sinistri, 2. jobb lebeny (lobus hepatis dexter), 2/a processus intermedius dexter, 3. fossa transversa, 4. elülső bemetszés (incisura cranialis), 5. hátulsó bemetszés (incisura caudalis), 6. a bal oldali lebeny bemetszése (incisura intralobulares), 7. hátulsó üresvéna (v. cava caudalis), 8. jobb oldali kapuvéna (v. portae dextra), 8/a bal oldali kapuvéna (v. portae sinistra), 9. jobb oldali májartéria (a. hepatica dextra), 9/a bal oldali májartéria (a. hepatica sinistra), 10. epehólyag (vesica fellea), 11. ductus hepatoentericus, 12. ductus cysticoentericus
A hasnyálmirigy az epésbél fodrában, a bél két szára mentén elhelyeződő, vékony, hosszú, lebenyes mirigy. A duodenum két szárához tyúkfélékben szalagok fűzik. Tömege tyúkban 2–3,5 g, pulykában 7–10 g, kacsában 5–6 98 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
g, lúdban 10–25 g. Szürkés rózsaszínű, világossárga vagy barnásvörös színű szerv. Három, bal oldali dorsalis, jobb oldali ventralis és szabad szemmel alig látható, zsírszövetbe ágyazott léplebenye van. A hasnyálmirigynek tyúkban és galambban általában három, kacsában, lúdban és pulykában legtöbb esetben két kivezetőcsöve van, amelyek az epésbél felhágó szakaszába a májvezeték és az epevezető mellett nyílnak. A mirigyet kívül savós hártya borítja, alatta vékony kötőszöveti tok van, amely sublobularis sövényeket képez. A mirigy parenchymája exokrin mirigyekből és nagyszámú endokrin ún. Langerhans-szigetekből áll.
1.10. A madár emésztése A takarmány és a víz felvétele Mivel a madarak ízérzékelése kezdetleges, a takarmány felismerésében és válogatásában a házimadarak esetében elsősorban annak fizikai tulajdonságai és színe játszik döntő szerepet. A tyúkfélék szívesen fogyasztják a zúzalékos takarmányt, és előnyben részesítik a világos, fénylő színeket. A nedvszívó, lisztes konzisztenciájú takarmány fogyasztásától ugyanakkor tartózkodnak. A takarmány felvételében jelentős szerepet játszik a „megszokás”. Ha a háziszárnyasokat például korábban dercés takarmányokkal etették, majd szemes, illetve granulált formára térnek át, egy-két nap átmeneti időre van szükség ahhoz, hogy azokat takarmányként ismerje el. A száraz magvakkal táplálkozó madarak szájában mucinban dús nyál képződik, amely a takarmány lenyelését megkönnyíti. A különböző madárfajok nyálában az amilázaktivitás, ha egyáltalán van, csekély. Az is inkább a begyben fejti ki hatását. Egy kifejlett tyúkban átlagos takarmányozási viszonyok között naponta kb. 20–30 ml nyál termelődik. Vízimadarakban a nyálszekréciós tevékenység gyenge. A madarak folyadékfelvételében a gravitáció általában nagyobb szerepet játszik, mint emlősben. A tyúk például úgy iszik, hogy csőrét vízbe mártja, majd fejét felemelve a vizet a szájgaratüregen keresztül a nyelőcsőbe, majd a gyomorba csorgatja. Az elfogyasztott takarmány első része áthalad a begyen, és telíti a gyomrokat. A további takarmány a begyben raktározódik és a gyomrok ürülését követően halad tovább. A begyben tárolt takarmány a lenyelt nyállal és az ivóvízzel keveredve felpuhul, és a további emésztés számára hozzáférhetőbbé válik. A begy nyálkahártyájában nincsenek olyan mirigyek, amelyek emésztőenzimeket termelnek, ezért a begyben csak olyan kémiai feltárás folyik, amelyet az esetleges nyálamiláz, a takarmány növényi eredetű sejtjeiben levő enzimek vagy a mikroorganizmusok enzimrendszere katalizál. Így a takarmányban lévő keményítő egy része egyszerű cukrokká, majd a mikrobás fermentáció során illó zsírsavakra, illetve alkoholra bomolhat. Ezek a termékek a begyből felszívódhatnak, és hozzájárulnak a szervezet energiaellátásához, azonban szerepük közel sem olyan fontos, mint a kérődzőkben. Emésztés a mirigyes és a zúzógyomorban A madarak gyomra kettős funkciót teljesít. Ezek közül az egyik hasonló az emlősgyomoréhoz: olyan emésztőnedvet termel, amely enzimaktivitása révén jelentős szerepet játszik a takarmányok kémiai feltárásában. A gyomor másik szerepe, a takarmány fizikai feltárása (aprítás) azért kiemelkedő jelentőségű a madarakban, mert a fogak hiányában a szájüregben nincs rágás. A mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mirigyek felnőtt tyúkban 5–30 ml emésztőnedvet választanak el óránként. Az egyes fajok táplálkozási szokásából (állandó kapirgálás) adódóan, és minthogy a begyből a takarmány folyamatosan ürül, a mirigyes gyomorban gyakorlatilag állandó szekréció folyik, amely a kevésbé aktív időszakokban (sötét periódus) kisebb, a táplálkozást követően ugyanakkor intenzívebb. A madarak mirigyes gyomrában termelődő emésztőnedv összetételét tekintve hasonlít az emlős gyomornedvéhez, sósavkoncentrációja és proteolitikus aktivitása ugyanakkor annál nagyobb. A gyomornedv proteolitikus aktivitása pepszintartalmának köszönhető, amely enzim inaktív formában termelődik a mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mélyebb mirigyek sejtjeiben; ezek a sejtek egyúttal a sósavat is elválasztják. A gyomornedv szekrécióját madárban a hisztamin jelentősen fokozzam, egyben sósav-koncentrációját és pepszinaktivitását is növeli. A begy fiziológiás méretű kitágulása ugyancsak növeli, a duodenum kitágulása ugyanakkor csökkenti a mirigyes gyomor nedvelválasztását. A mirigyes gyomor csak kis befogadóképességű, így benne a takarmány csak rövid ideig tartózkodik. Az emésztőcső ezen részének fő funkciója csak az, hogy pepszin és sósav keveredjen a gyomortartalomhoz. Maga a feltárás a zúzógyomorban megy végbe, ahol hosszabb időt tölt a gyomortartalom. Ezen szakasz erőteljes összehúzódásai következtében aprítjaa durvább takarmányrészeket, keveri a gyomortartalmat, és a pepszin proteolitikusaktivitása is itt érvényesül. A zúzógyomorban való aprítást kisebb kavics- vagy gritdarabok is elősegítik. A gyomortartalom tartózkodása a zúzógyomorban jelentősen függ az elfogyasztott takarmány fizikai 99 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
állapotától. A finomra őrölt takarmány szinte percek alatt áthalad a zúzógyomron, és a duodenumba kerül, a kemény magvak ugyanakkor több órát is eltölthetnek ebben a részben. A mirigyes és zúzógyomor összehúzódásai a két gyomor funkcionális egységét követve meglehetősen jól összehangoltak. A gyomor mozgásai a begy és a vékonybél mozgásaival ugyancsak szoros összefüggést mutatnak. Az említett emésztőcsatorna-szakasz mozgásait az előzőekből kiindulva gastrointestinalis ciklusnak nevezzük. Emésztés a madár vékonybelében A savas kémhatású chymus a zúzógyomorból az epésbélbe kerül. Minthogy a hasnyálmirigy kivezető csatornái és az epevezetékek az epésbél distalis végénél torkollnak a vékonybélbe, a mirigyek váladékainak pufferoló hatása a gyomorhoz viszonyítva távolabb érvényesül, mint emlősökben. Emiatt a duodenum kémhatása gyakran 3,0–4,0 pH-érték körül ingadozik, ami azt eredményezi, hogy a gyomorban megindult pepszines proteolízis ebben a szakaszban tovább folyik. Ez a savas kémhatás ugyancsak kedvez a szekretin és a CCK felszabadulásának a duodenum nyálkahártyájából, ezért fokozódik a hasnyálmirigy szekréciója. A pancreasnedv és a bélnedv pufferoló hatására a béltartalom pH-értéke az éhbél kezdeti szakaszán éri el azt a tartományt (pH 6–8), ami a hasnyál enzimei számára optimális. A vékonybél kémiai emésztését madarakban is a hasnyál, az epe és a bélnedv segíti elő. A naponta elválasztott hasnyál mennyisége tyúkfélékben átlagosan 8–10 ml/testtömeg kg között változik. A szekréciót az emlősökéhez hasonlóan hormonális és reflexes tényezők szabályozzák. A hasnyálmirigy szekretoros tevékenységének reflexes szabályozásában ugyancsak a n. vagusjátssza a döntő szerepet. A baromfiból gyűjtött pancreasnedv világos, enyhén viszkózus, lúgos kémhatású folyadék. A puffervegyületek (elsősorban a HCO3-) viszonylag nagy koncentrációja következtében fontos szerepet tölt be a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus közömbösítésében. Az enzimek között ugyanúgy, mint az emlősökében, fehérje-, szénhidrát- és zsírbontók fordulnak elő. A fehérjebontók között a tripszin, a kimotripszin, a karboxipeptidázok, az A és a B elasztáz, valamint a ribonukleáz és a dezoxiribonukleáz fordul elő. Az előző enzimek működése 5,7 és 8,5 pH között folyik, maximális aktivitásukhoz 7,0 pH szükséges. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, zsírbontó a lipáz; mindkettő neutrális körüli pH-értéken a legaktívabb. A madarak májában az epetermelés folyamatos, tyúkfélék felnőtt egyedeiben 1,0–1,5 ml/óra körül van. A szekréció mértékét madárban is elsősorban az epesavak mennyisége határozza meg. A szekretin, a gasztrin és a CCK ugyancsak szerepet játszanak az epetermelés és az epehólyag összehúzódásainak szabályozásában. A madarak epéjében igen nagyszámú epesavas só fordul elő, amelyek főként tauro-kolsavval, allo-kolsavval vagy más savakkal konjugált formában találhatók. Jelentőségük az emlősökéhez hasonlóan elsősorban a zsírok emulgeálásában, a zsíremésztés termékeinek felszívódásában van. Az epefestékek közül a madárban mind a bilirubirin, mind a biliverdin előfordulnak. Ha a máj- és az epevezetéket lekötjük, csak a bilirubin halmozódik fel a vérplazmában. Ez arra enged következtetni, hogy a madarakban a biliverdin extrahepatikusan képződik. Az epésbélben Brunner-féle mirigyek nincsenek, az itt szekretálódott bélnedv a Lieberkühn-féle mirigyekből származik. A tiszta duodenumnedv halványsárga színű, enyhén mucinosus folyadék, bennekülönféle proteázok és invertáz enzim mutatható ki. Az éhbél szövetkivonataiban ugyancsak jelentős számú proteáz, lipáz és diszacharidáz található. Ezen enzimek intracellularisan, elsősorban az éhbél és a csípőbél hámsejtjeiben vannak, és a sejtek leválását és szétesését követően kerülnek a bél lumenébe. Az enzimek működése hasonló az emlősökéhez azzal a különbséggel, hogy a madárban a diszacharidázok közül a laktáz hiányzik. A vastagbél szerepe az emésztésben A madarak páros vakbelében emésztőenzimek nem termelődnek, a közel neutrális kémhatás (pH 6,7–6,9) ugyanakkor mikrobás fermentációt tesz lehetővé. A fermentációhoz azok a tápanyagok szolgálnak szubsztrátként, amelyek a gyomor- és a vékonybél-emésztést, illetve a felszívódást elkerülik. A folyamat során lehetőség van a növényi rostok fermentálására is. A vakbélben folyó mikrobás feltárás eredményeként rövid szénláncú zsírsavakkeletkeznek, amelyek a felszívódásukat követően bekapcsolódhatnak a gazdaszervezet energiafolyamataiba. A vakbélemésztésnek ugyanakkor a szervezet energiaellátása szempontjából csak kis jelentősége van, amelyet az is bizonyít, hogy a vakbélkiirtást madarakban különösebb zavarok nem kísérik. A vakbélben folyó mikrobás tevékenység bizonyos vitaminok szintézisét is lehetővé teszi, amelyeket a gazdaállat azonban csak koprofágia útján értékesíthet. A remese továbbíthatja a középbél tartalmát a kloákába, illetve a vakbélbe perisztaltikus mozgásai segítségével. E szakasznak a víz és a különböző elektrolitok felszívódásában van jelentősége.
100 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A takarmány áthaladása az emésztőcsövön; a bélsár A madár emésztőcsöve viszonylag rövid az emlősökéhez viszonyítva, így a takarmány gyorsan áthalad rajta. Egyszeri etetéssel felvett dercés konzisztenciájú takarmány növendékbaromfiban kb. 4, felnőtt tojótyúkban kb. 8 óra alatt kerül át az emésztőcsövön (Kaupp és Ivey1923). Az egészben elfogyasztott kemény magvak ugyanakkor az előzőeknél hosszabb időt töltenek az emésztőcsőben. Madárban a bélsár keveredik a vizelettel, és együttesen alkotja az ürüléket. Ez utóbbi megjelenése jelentősen változhat, de azon belül a bélsár egy kör alakú, barna massza, amelyet felülről a fehér vizelet sapkaszerűen bevon. A vakbélből származó ürülék ugyanakkor sötétbarna, nyúlós, kenőcsszerű anyag. Átlagos körülmények között egy felnőtt tojótyúk ürülékének napi mennyisége 100–150 g körül változik.
2. 3.2. A szervezet folyadékterei és a vér Gazdasági állataink szervezetének legnagyobb mennyiségű, de az életkor előrehaladtával egyre csökkenő (80% → 50%) összetevője a víz. A test szöveteiben, szerveiben nem oszlik el egyenletesen ez a vízmennyiség. A máj, az agy, az izomzat 60–70%-ot, a csont 45%-ot, a zsírszövet 10–20%-ot tartalmaz. A vízmegoszlást jelentősen befolyásolja az adott szerv szöveti összetétele. A nagyobb zsírtartalmú szervekben kevesebb a víz. Ez az oka annak is, hogy a több zsírszövetet tartalmazó nőstény egyedek testének víztartalma kisebb, mint a hímeké. A víz alapvető fontosságú komponens, mivel a sejtek életfolyamatai, mint enzimek által irányított biokémiai reakciók (néhány kivételtől eltekintve), ebben a vizes fázisban zajlanak. A szervezet vízforgalma A külső vízforgalom az egyed és környezete közötti vízcsere. Bevitelt jelent az ivóvíz mellett a takarmány víztartalma és az anyagcsere oxidációs vize. Kiadásként a vizelet, a bélsár, a párolgás és verejtékezés, valamint különféle szekrétumok (tej, nyál stb.) vehetők figyelembe. Belső vízforgalma a soksejtű szervezeteknek van. Ez a sejten belüli (intracellularis, IC), valamint kívüli (extracellularis, EC) terek közötti vízegyensúly, amit a külvilág változásai ellenére a belső környezet állandóságát biztosító mechanizmusok tartanak fenn. Azaz itt is érvényesülnek a már megismert homeosztázis törvényszerűségei. A folyadékterek A víz a szervezetben a különböző terek (ún. rekeszek) között oszlik meg. Az összes vízmennyiség legnagyobb, kb. 2/3 része a sejteken belül (IC) található. A sejten kívüli EC tér három részre tagolódik: a szövetközi (intercellularis v. interstitialis), a vérereken belüli (intravasalis) és az ún. epithelialis tér folyadékaira a transcellularis (TC) térben. Ez utóbbiban speciális hámokkal bélelt üregeket, csöveket (húgy-ivarszervek, agygerincvelői űrök, érzékszervek, ízületek, savós testüregek) tölt ki a nedv. A tápcsatorna mirigyváladékai vagy az előgyomrok tartalma időszakosan változó, jellemzően akár többszöröse a TC tér többi összetevőjének. Az egyes folyadéktereket elhatároló válaszfal szerkezete a lehetséges funkció miatt alapvető fontosságú. Az intravasalis és interstitialis tereket elhatároló vérérkapillárisok fala dializáló membrán, míg az interstitialis és az IC teret elválasztó sejthártya ozmotikus membrán. Ezek átjárhatók a víz és az abban oldott kis molekulájú szerves anyagok (pl. glükóz, karbamid) számára. A nagyobb molekulájú szerves anyagok vándorlása gátolt, így pl. a fehérjék döntő többsége a véréren belül maradva az ionok Gibbs-Donnan-féle egyensúly szerinti megoszlását eredményezi.
2.1. A vér A vér folyékony halmazállapotú kötőszövet. Sejt közötti állománya a vérplazma, amelyben sejtes (alakos) elemek – vörös- és fehérvérsejtek, valamint vérlemezkék – vannak szuszpendálva. A vér folyékony és sejtes állományának arányát tükrözi a hematokrit érték. A keringésben lévő véren kívül (ez kb. 2/3 rész) a szervezet vértartalmának kb. 1/3-része nyugvó állapotban a lép, a máj, a tüdő és egyéb szervek, pl. a bőr kapillárisainak vérraktáraiban található, ahonnan fokozott igény esetén jut a keringésbe. A vérplazma Az alvadásban gátolt teljes vér centrifugálásával vagy több órás ülepítésével az alul helyeződő, piros színű sejtes elemek és a fölötte lévő, szalmasárga vérplazma fázisai elkülöníthetők egymástól. A vérplazma a teljes vér kb. 101 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
55–65%-a. A vérplazma a fajra jellemző, illetve a táplálkozástól függő, normális festéktartalma miatt halványvagy intenzív sárga színű, áttetsző folyadék. Jellemző iontartalma (főleg Na +) miatt ozmotikusan aktív. Fehérjéi (főleg az albumin) miatt kolloidozmotikus tulajdonsága van, ami az EC/IC terek közötti transzportban fontos, a vérnyomással kölcsönhatásban lévő tényező. A vér kémhatásának (pH) kialakítását és fenntartását pufferek végzik. Ezek több komponensből álló rendszert alkotnak. A vér pufferei pH-kiegyenlítő hatásukat az ismert kémiai mechanizmussal érik el, aminek következtében egy alapvető homeosztatikus tényező, az isohydria valósul meg. A hatás lényegét a következő egyenlet írja le: K= [H+][A-] / [HA], ahol: K = a disszociációs állandó, [H+] = a hidrogénion-koncentráció, [A-] = az anionkoncentráció, [HA] = a nem disszociált só koncentrációja. A vérplazma anorganikus összetevői közül a hidrogénkarbonát (HCO 3-) és a hidrogén-foszfát (HPO42-), valamint a fehérjék azok az anionok, amelyek különböző mértékben képesek protont (H +) megkötni. Egy oldat pH-ja a szabad H+-ionok koncentrációjával arányos, amit a puffer rendszer összetevőinek koncentrációja állít be. A vérben a szénsav:bikarbonát (H2CO3:HCO3-), a (primer) dihidrogén-foszfát és (secunder) hidrogén-foszfát (H2PO4-:HPO42-) pufferek a legjelentősebbek. Az összetevőkből kiszámítható, műszerrel is mérhető vér pHértéke, ami ép állapotban 7,4. A tizedek szintjén bekövetkező változás is kóros lehet: savi irányba való eltérés az acidózis, a lúgosodás az alkalózis. Az acidózist a szervezetben a savak felszaporodása vagy nagyfokú bázisveszteség egyaránt előidézheti. Az alkalózis oka bázisszaporulat vagy túlzott savürítés lehet. A vérplazma kémiai összetétele Szervetlen anyagai a 8–10%-ot kitevő szárazanyag-tartalom összetevői. Emlősben a vérplazma 0,9; madárban 0,85; kétéltűekben 0,65%-át elektrolitok adják. Legnagyobb arányban, mint a legfőbb extracellularis kation, a Na+ és anion párja, a Cl- fordul elő. Jóval kevesebb a K+, a Ca2+, a Mg2+, illetve az anionok közül a HCO3- és a HPO42- mennyisége. A többi ion (Fe, Cu, Co, Zn, I, Se, Mn, Mo) „nyomokban” található. Az elektrolitok abszolút mennyisége mellett az arányuk fontos. Az ioneloszlást az elektroneutralitás jellemzi, azaz a pozitív és a negatív töltésű ionok (ide tartoznak a fehérjeanionok is) töltésösszege egyenlő. A vérplazma szerves anyagai A nitrogéntartalmú összetevők többsége a vérplazma szárazanyag-tartalmának szinte teljes mennyiségét kitevő 6–8% fehérje. A vérplazma fehérjéi kémiai tulajdonságaik (molekulatömegük és elektromos töltésviszonyaik) szerint jelentősen eltérnek egymástól. Ezek alapján megfelelő szeparációs technikákkal (kicsapás, elektroforézis, kromatográfia, ultracentrifugálás) elkülöníthetők, így az összfehérje-tartalom frakciókra bontható. Egyes fehérjefrakciók (pl. albumin, transzferrin) mennyiségi és/vagy minőségi jellemzői és a kedvező vagy éppen a kerülendő tulajdonságok (pl. termelési paraméterek) öröklésmenetében megnyilvánuló kapcsoltsága miatt a plazmafehérjék vizsgálata az állattenyésztésben a nemesítés szolgálatába állítható. A főbb plazmafehérjék elektroforetikus elválasztását a 3.2.1. ábra, csoportosítását a 3.2.1. táblázat mutatja be.
3.2.1. ábra - A plazmafehérjék elektroforetikus elválasztása alul: megfestett futtatás, felül: denzitogram; TTR: transztiretin (prealbumin), Alb: albumin, α1, α2, β- és γglobulin frakciók; + anód oldal, – katód oldal
102 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.2.1. táblázat - A főbb plazmafehérje-frakciók Mr(x103) Név
Relatí molekula v % súly
Funkció
Transztiretin (prealbumin)
55
<0,05 T4 és RBP+retinol szállítás
Albumin
68
onkotikus nyomás, 40–60 endogén fehérjefor- rás, ion-, FFA-transzport
Globulinok Antitripszin
54
proteinázgátló
a-Kimotripszin
68
proteinázgátló
α1 Lipoprotein (HDL) Retinolkötőfehérje (RBP)
>200
21
3–5 lipidtranszport, periféria®máj retinolszállítás
103 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Transzkortin
50
MVK-hormon transzport
Gc-Globulin
50
calcitriol- (aktív Dvitamin-)transzport
α2 Cöruloplazmin
130
4–9 0,32% Cu-tartalom
Lipoprotein (VLDL)
250
lipidtranszport a perifériára
Haptoglobin
100
Hb-transzport→RES
Transzferrin
80
Fe3+-szállítás
Lipoprotein (LDL)
250
lipidtranszport a perifériára
ß
γ
7–15 Komplementek
200
nemspecifikus ellenanyagok
Fibrinogén
300
alvadási faktor (I.)
IgA
320
szekréció s-
IgE
160
IgG
180
„tartós”
IgM
950
„korai”
10–20
allergiás
ellenanyagok
A nitrogéntartalmú nem fehérje összetevők, a laboratóriumi diagnózis szempontjából jelentős frakció neve maradék nitrogén (MN), ami a plazma fehérjéinek kicsapása után a plazmavízben maradó kis (0,3 g/l) anyagmennyiség. A vérplazma nem fehérje természetű, nitrogéntartalmú vegyületeinek kb. 60%-a karbamid. MN-t alkotnak még az aminosavak, a kreatinin, a kreatin, a húgysav és a nukleotidok. A lipidek nagyobb mennyiségben a táplálkozás után, valamint fokozott zsíranyagcsere (átépülés, mobilizáció) idején találhatók a vérben. A felszívódásból származó zsírcseppecskék és az azokkal kapcsolódó fehérjeösszetevők mikroszkópikus méretű gömböcskéket (kilomikron, különböző lipoproteinek) formálnak, amik a szervezet zsíranyagcseréjébe kapcsolódnak. A vérplazma szénhidrát összetevője a glukóz, amit vércukornak nevezünk. A vércukorérték: kérődzőkben 3–4 mmol/l, egyéb emlősökben: 5–6 mmol/l, madarakban: 8–10 mmol/l, ami az állatok táplálkozás/anyagcsere típusának egyik kifejezője. A szénhidrát-anyagcsere köztes termékeinek (tejsav, ketonanyagok) mennyisége pihenéskor, illetve fiziológiás körülmények között nem számottevő. Véralvadás A véralvadás a szervezet védekező reakciói közé tartozik. Ilyenkor az érfal külső sebesülését követően enzimek által katalizált, bonyolult mechanizmusok útján egy „tömítődugó”, az alvadék (thrombus) elzárjaa nyílást, ezzel megakadályozza, hogy a szervezetet vérveszteség érje. A folyamat azonban kóros is lehet, ha az ér belsejében játszódik le (thrombosis). Ilyenkor a képződött vérrög az ér lumenét szűkíti, sőt el is zárhatja. A vérkeringésben kismértékű alvadási folyamat állandóan lejátszódik, ez az élettani látens véralvadás, amit gyors alvadásifaktorátalakulás és kismértékű fibrinkialakulás jelez. Ép viszonyok esetében a látens véralvadás nem vezet thrombus kialakulásához, mivel a koagulációs és antikoagulációs faktorok egyensúlyban vannak. A véralvadás mechanizmusa in vitro is lejátszódik. Az alvadásgátló nélküli kémcsőbe levett vér, állatfajtól és külső környezeti hőmérséklettől függően, 5–15 perc alatt megalvad, és szalmasárga vérsavót présel ki magából. A vérsavó 104 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
(szérum) abban különbözik a vérplazmától, hogy fibrinogént és egyéb alvadási faktorokat nem tartalmaz. A véralvadást in vivo és in vitro is meg lehet akadályozni úgy, hogy az egymást aktiváló és követő faktorok működését gátoljuk. Leggyakoribb módja az alvadásgátlásnak a Ca 2+-ionok vegyi anyagokkal (-oxalátok, fluoridok, EDTA) való megkötése, a trombin katalitikus aktivitásának gátlása (heparin), a máj protrombinszintézisének gátlása (K-vitamin-antagonistákkal, pl. Warfarin). A véralvadás tényezőit, fő szakaszait és a lehetséges alvadásgátlási helyeket, a jellegzetes kaszkád mechanizmust, a 3.2.2.ábra szemlélteti.
3.2.2. ábra - A véralvadási folyamat (Karsai 1982 nyomán módosítva) A – előfázis, B – főfázis, C – utófázis, tcf: trombocita faktor, * trombinkatalízis, az „a” index aktivált faktort jelent
A vér alakos elemei A törzsfejlődés során a testnedvekben megjelentek a specializálódott alakos elemek: a vörös- és fehérvérsejtek, valamint a vérlemezkék. A gerinces állatokban a vér valamennyi alakos eleme a vörös csontvelőből származik, a magzati életben a lép és a máj is részt vesz a vérsejtek termelésében (extramedullaris haematopoesis) (3.2.3. ábra).
3.2.3. ábra - A vérsejtképződés vázlata (Lippold és Cogdell 1991 nyomán módosítva) Őssejtek: 1. multipotens, 2. limfoid, 3. hemopoetikus, 4. mieloid, 5. granulocita, 6. megakariocita, 7. vörösvérsejt, 8. csecsemőmirigy, VVS: vörösvérsejt, Vl. vérlemezke, Eo: eozinofil granulocita, Ba: bazofil granulocita, Ne: neutrofil granulocita, Mo: monocita, Li: limfocita, Hi: szöveti hízósejt, Mi: mikrofág, Ma: makrofág, Pl: plazmasejt, LB: B-limfocita, LT: T-limfocita, EPO: eritropoetin; * serkentő faktorok
105 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A vörösvérsejt A vörösvérsejt [(erythrocyta), vvs]oxigén szállítására szakosodott, fánkra emlékeztető alakú sejt. Az érett sejtek mérete állatfajoktól függően eltérő. Emlősökben a 2 µm vastag és 7,5 µm átmérőjű vörösvérsejtek átlagosnak tekinthetők. A sejt szárazanyag-tartalmának nagyobb hányadát (kb. 70%) a sejt és ezáltal a vér vörös színét is adó fehérje, a hemoglobin (Hb) teszi ki. A vörösvérsejtek száma 1 l vérben 10 12, azaz 1 mm3 (µl)-ben milliós nagyságrendű; 5–10 x 1012/l, azaz 5–10 millió/µl. A hemoglobinmolekula (Hb) felépítése minden fajban hasonló. A Hb színes, összetett fehérje. A kifejlett korra jellemző HbA (adult-Hb) globinját alkotó négy (2α és 2ß) alegység mindegyikéhez egy, a centrumában Fe 2+-t tartalmazó hemmolekula kapcsolódik. A vas fő vegyértékeivel a protoporfirin vázhoz, mellékvegyértéke a globinhoz kapcsolódik. A globin alegységekben akár néhány aminosaveltérés az oxigénszállítás zavarához vagy a vörösvérsejt alakját is megváltoztató károsodáshoz vezethet (sarlósejtes anaemia). Az egyes állatfajok Hbmolekulái között nemcsak fehérjeszerkezeti különbségek, hanem az oxigén megkötésében funkcionális eltérések is tapasztalhatók. Az élénk anyagcseréjű állatok hemoglobinja az oxigént már viszonylag magasabb parciális nyomáson leadja, míg a magas hegyvidéken honos fajokban jellegzetesen csak viszonylag kis pO2 mellett történik ugyanez. Hasonló a méhen belüli életre jellemző magzatkori vérfesték, a HbF (hemoglobin fetalis) tulajdonsága. A magzati vér azonos pO2-n a HbA-nál több oxigént képes megkötni, ennélfogva a méhlepény kapillárisaiban a tüdőalveolusokban lévőnél jóval kisebb oxigénnyomás mellett is telítődni képes. A vörösvérsejtek oxigénszállítása A Hb a tüdőben oxigénnel telítődik. Egy liter vér kb. 170 ml oxigént tud megkötni és szállítani. Egy molekula Hb négy hemje egy-egy O2-molekula megkötésére képes. A perifériás szövetekben – azok oxigénfelhasználásától függően kialakuló parciális oxigénnyomás mértékében – O2-t ad le. A Hb oxigénkötése laza, nem valódi oxidáció, ezért az oxigenáció megnevezést használják. Ha O2 kötődik a hemhez, akkor az a vegyértékét megőrző Fe2+ és az egyik globin közé lép be reverzíbilis módon, így majd könnyebben le is adható. Ha viszont a Hb központi vasatomja Fe3+(ferri) vassá oxidálódik, a molekula az oxigén leadására alkalmatlanná válik. Ez a hemiglobin vagy met-Hb (HbO), ami pl. nitrit- vagy klorátmérgezéskor alakulhat ki. Ilyenkor a vér ugyan oxigéndús, de a szövetek mégis oxigénhiányban szenvednek (methaemoglobinaemia). Ugyancsak kóros hemoglobin-származék a karboxihemoglobin (HbCO), amely a szén-monoxiddal való reakció terméke. Ilyenkor a vér oxigénszállító kapacitása azért csökken, mert a szén-monoxid-molekula két-háromszázszor nagyobb affinitással kötődik a hemoglobinhoz, mint az oxigén. Így az utóbbi végül is kiszorul a kötőhelyekről. A vörösvérsejtben lévő Hb oxigénmegkötése (szaturáció) és -leadása (disszociáció) szigmoid telítődésifüggvény106 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
görbével jellemezhető (3.2.4. ábra). A folyamatra ható tényezők (a pO2, a pH, a °C, a vvs szénhidrátanyagcseréjének egyik metabolitja, a difoszfo-glicerát)megváltoztatják a görbe jellegét.
3.2.4. ábra - A hemoglobin oxigéntelítődési görbéje emlősökben és madarakban A madarak eltérő hemoglobinja miatt a telítődési görbe laposabb. Parciális O 2-nyomások: sz – a szövetekben, t – a tüdőben
Szén-dioxid-szállítás A szöveti szén-dioxid a vörösvérsejtekbe diffundál, ahol egy enzim (karboanhidráz) szénsavvá (H2CO3) alakítja. A szénsav H+- és HCO3–-ionokra disszociál, miközben a hemoglobin leadja oxigénjét. Ez a redukált Hb (anion) a H+-t megkötve gyenge savvá válik. A HCO3- a vörösvérsejtből a plazmába diffundál, helyére a plazmából Cl –ionok lépnek be a sejtbe, tehát az ionegyensúly nem változik. A plazma HCO 3–-ionja Na+-mal kötődve jut a tüdőbe, ahol az előbbiekkel ellentétes irányú folyamat zajlik le. Így a szén-dioxid leadása megtörténik. Ezek a folyamatok egyben a karbonát-hidrokarbonát (moláris arányuk 1:20) pufferral a vérplazma jellemző pH-jának (pH = 7,4) is meghatározói.A vérben szállított szén-dioxid tehát legnagyobb részben a plazma hidrokarbonátionjaiban található. Testi nyugalomban ez 40 ml CO2-nak felel meg, erőteljes izomműködést követően ennek két-háromszorosa is lehet. A CO2 kisebb része a plazmavízben oldottan, illetve plazmafehérjéhez (karbaminoproteinát) és Hb-hoz kötötten (karbamino-Hb) szállítódik (3.2.5. ábra).
3.2.5. ábra - A vér szén-dioxid-szállításának vázlata (Bálint 1981 nyomán kiegészítve) * lassú, nem enzimatikus folyamat, ** gyors, a szénsavanhidráz által katalizált folyamat
107 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A vörösvérsejt képződése és életideje A vörös csontvelőben a sejtosztódás és differenciálódás útján kb. 8–10 nap alatt megy végbe a vörösvérsejtképződés. Az őssejtekből (eritroblaszt) fokozott ütemű osztódás után kialakuló sejtalakokban megindul a hemoglobinképzés. A fejlődés végső szakaszában a sejtmag szétesik, ezért alakul ki a kétoldali besüppedés a sejteken. Ezt a jellegzetes alakot a sejten belüli vázrendszer (citoszkeleton) feszítőereje adja. A sejtek szaporodási és érési folyamatát az oxigénhiány (hipoxia) serkenti, ami a vesében termelődő eritropoetin (EPO) faktort indukálja. A vérképzésben fontos szerepük van egyes vitaminoknak (cianokobalamin B12, folsav B10, piridoxin B6), továbbá nélkülözhetetlen a vas, a réz és a kobalt is. A vörösvérsejt-képzés folyamatát a pajzsmirigy-, a here-, a mellékvesekéreg-, valamint a növekedési hormon serkenti, a petefészek hormonjai mérséklik, ezért a nőstényekben kevesebb a vörösvérsejt, mint a hímekben. A gazdasági állatok vörösvérsejtjei kb. két-három hónapig vannak a keringésben. Az idősebb sejt a membrán elöregedése miatt kigömbölyödik. Az ilyen vörösvérsejtek a lép szinuszaiban felhalmozódnak, és a fagocita fehérvérsejt-származékokból álló retikuloendoteliális szisztéma (RES) kiszűri azokat a keringésből. A kiszabaduló Hb-t egy vérfehérje megköti, így a vesén át nem következik be jelentős vasvesztés. A porfirinvázból keletkezik a biliverdin és a bilirubin, amit a máj az epével választ ki. Ennek származékai adják a bélsár és a vizelet színét is. Fehérvérsejtek A festetlen vérkenetben a rózsavörös színű vörösvérsejtek tömegében elvétve több-kevesebb színtelen, „fehér” sejtalak (leukocita) is látható. A vérkenetek mikroszkópos vizsgálatához használt festési eljárással jól elkülöníthetőek ezek a sejttípusok. A sejteket a festékkötő képességük alapján kimutatható alaktani jellemzőik szerint nevezték el. Egyes sejtek plazmájában több-kevesebb festéket megkötő szemcse (granulum) látható, másik típusokban ez nem tapasztalható. Az előbbieket granulocitáknak, az utóbbiakat limfoid sejteknek vagy agranulocitáknak nevezik. (A fehérvérsejtek száma 5–15 x 109/l, azaz 5–15 ezer/µl). A fehérvérsejtek alaktani és működésbeli jellemzőit a 3.2.2. táblázat tartalmazza.
3.2.2. táblázat - A fehérvérsejtek jellemzői
Vérsejt
Relatív %-
Méret Szövettani (μm) kép
Funkció
Életidő
Granulociták Neutrofi l~
60–70 10– 15 (E,C,H)
soklebenyű mag,
elhagyva
halvány ibolya
a keringést szöveti
keringésben néhány óra szövetekben
108 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
30-40
rögök
mikrofágok
napok–hetek
(B, S) Eozinofi l~
2–5
10– 15
kétlebenyű mag, élénkpiros rögök
parazitás és allergiás betegségekben számuk nő
Bazofil~
<1
10– 15
sok sötétkék, durva rög
szöveti hízósejtek az allergiás reakciókban
Limfoid sejtek Limfocit 30–40 7–10 tömör, kerek a (E,C,H) mag, kis 60–70 plaz(B, S) maszegély
Monocit a
1–3
20– 25
bab alakú mag
T-, ill. B-sejtté differenciálódn ak, immunfunkció k
a keringésben néhány óra, szövetekben akár évek
szöveti makrofág, hisztiocita,
8–10 óra a vérben, hónapok
a RES eleme
a szövetekben
Granulociták Ez a fehérvérsejttípus a legnagyobb arányban (60–65%) fordul elő lóban, húsevőkben és az emberben. A sejtek közel kétszer akkorák, mint a vörösvérsejtek. Plazmaszemcséik a speciális festékoldatból eltérő mértékben kötik meg a komponenseket, így azok más-más színűek lesznek. Ez a fajlagosság a granulumokban lévő anyagok miatt a sejt működésének is jelzője, így a különbségtétel nemcsak alaktani, hanem funkcionális csoportosításra is alkalmas (lásd Az immunrendszer sejtjei bekezdésben). Limfoid sejtek (agranulociták) Ezeknek a sejteknek a magja kerek vagy bab alakú, citoplazmájukban szemcsék nem mutathatók ki. Működésük bemutatását a fejezet Az immunrendszer sejtjei bekezdése tartalmazza. A fehérvérsejtek képződése és életideje A fehérvérsejtek is a vörös csontvelő őssejtjeiből származnak. Magzati korban a csontvelő őssejtjei szóródnak. Egy részük a csecsemőmirigybe (thymus) jut, ahol a kéregállományban sejtosztódás és -érés zajlik. Ebben a folyamatban alakulnak ki a T-limfociták, amelyek az antigének sejtszintű közömbösítésében vesznek részt. Az őssejtek másik része madarakban a kloaka falában lévő Fabricius-féle tömlőbe – emlősökben pedig a csontvelőöblökbe – vándorlás után érik B-limfocitává (a „B” a bursa Fabricii nevéből származik). Ezek a sejtek a humoralis immunitásért felelősek. Ezután mind a T-, mind a B-sejtek a perifériás nyirokszervekbe (nyirokcsomók) jutnak, ott tovább osztódva, differenciálódva vesznek részt a szervezet immunfolyamataiban. A keringésben a granulociták és limfociták átlagos élettartama csak néhány nap. Az utóbbiak egyes típusai viszont a nyirokszövetben éveket is élhetnek. Ezek az ún. immunológiai „memória” sejtek. Vérlemezkék A vér legkisebb alakos eleme a vérlemezke (trombocita, 2–4 µm). A trombociták száma a vörös- és fehérvérsejtek száma közé esik (1011/l, illetve 150–300 ezer/µl). A vörös csontvelőből származnak, az ottani óriássejtek töredékei, ezért sejtmagjuk nincs. Az átlag négy napig élő vérlemezkék alvadási faktorok 109 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
jelenlétében aktiválódnak. Ilyenkor rugalmas membránjukkal letapadnak, rácsozatot formálnak a sérüléseknél, majd a szemcsékből kiszabaduló anyagok további vérlemezkék összecsapódásátidézik elő, és ún. fehér trombus alakul ki. A kiszabaduló anyagok együttese az egymást követő és előidéző véralvadási kaszkádfolyamat beindítója. A folyamatot a Ca2+-ionok serkentik. A madarak vérsejtjei Madarakban alapvetően ugyanazok a sejttípusok találhatók meg a vérben, mint az emlősökben. Néhány esetben azonban a sejteknél, főleg alaktani, de funkcionális különbségek is vannak. A vörösvérsejtek ovális alakú magot és egyéb sejtszervecskéket is tartalmazó sejtalakok. A madár vörösvérsejtjében a Hb két változatban található. A csontvelő véréröbleiben fejlődnek, de in ovo a szikzacskóban is folyik a képződésük. A vörösvérsejtek élettartama csak egy hónap, ez a gyors megújulási ráta is tükrözi a madarakra általában jellemző intenzívebb anyagcserét. A fehérvérsejtek a csontvelőben fejlődnek. Egyik jellemző granulocitaa heterofil sejt (pszeudoeozinofil), amelynek sejtplazmáját szinte teljesen kitöltik a pálcika alakú, csillogó piros rögök. A mozgékony fagocitasejtek az emlősök mikrofágjainak felelnek meg. Az eozinofil sejtekben fakópiros, gömbölyded granulumok vannak. Funkciójuk feltehetően az emlősöknél leírtakkal megegyező. A bazofil sejtekben kékre festődnek a rögök. A madarak bazofil sejtjei a vándorló, gyulladásos folyamatokban aktívan részt vevő sejtek. A limfociták a madarak fehérvérsejtjeinek többségét adják. A monociták itt is a legnagyobb vérsejtek. A trombociták fejlődése a vörösvérsejtekével párhuzamosan folyik. Az érett sejtalakok így nem töredékek, hanem hasonlatosak a vörösvérsejtekhez. Az ellipszis alakú, finom rajzolatú, egy vagy több szerotoninzárványt tartalmazó sejtek fagocitózisra is képesek. Vércsoportok A vörösvérsejtek felületén genetikailag meghatározott (öröklődő), nagy szerkezeti változatosságú szénhidrát természetű anyagok találhatók. A vérplazmában vannak olyan fehérjék is, amelyek kapcsolódva több ilyen sejtfelszíni jelző (marker) szénhidráttal hálózatos szerkezetű, szemmel is látható összecsapódást, agglutinációt idéznek elő. Természetesen egyeden belül nem fordulnak elő olyan tényezők, amelyek agglutinációt okozhatnak. Ezek a vörösvérsejtek és plazmafehérjék azonos fajban fordulnak elő, ezért a sejtfelszíni markert izoagglutinogénnek, illetve a plazmában lévő anyagot izoagglutininnek nevezik. Az agglutináció in vivo és in vitro, pl. tárgylemezen is bekövetkezik. A kimutatáshoz szükséges ún. természetes ellenanyagokat (agglutinek) tartalmazó szérumot vörösvérsejtekkel való immunizálással kellő mennyiségben elő lehet állítani. Ez lehetővé teszi az agglutinogének azonosítását, vagyis az illető egyed jellemző vércsoportjának megállapítását. Számos vércsoportantigén (faktor) ismert, és ezek alapján vércsoportrendszerekbe sorolhatók. Az in vivo agglutináció elkerülése érdekében vérátömlesztés (transzfúzió) előtt meg kell határozni a vért adó (donor) és a vért kapó (recipiens) vércsoportját, hiszen a recipiens csak olyan vörösvérsejteket kaphat, amelyek felületén nincs a saját agglutininjei által megköthető antigén. Összeférhetetlenség (inkompatibilitás) esetén az átömlesztett vörösvérsejtek a recipiens agglutininjeivel reagálnak, összecsapódnak (agglutináció), majd feloldódnak (hemolízis). A kiszabaduló hemoglobin a májba jut, és ott az epefesték-forgalomba lép. Mennyiségétől függően ez lehet tünetmentes, de súlyos sárgaságot, esetenként halált is okozhat. A transzfúziós balesetek elkerülésén túl a vércsoportvizsgálatok nagy jelentőségűek a származás- és/vagy utódellenőrzésben, akár igazságügyi esetekben is. Egy adott kérdés eldöntésekor a vércsoport öröklésmenetének ismeretében a rokonságból biztosan kizárható egyének/egyedek állapíthatók meg. A vércsoportvizsgálatok alkalmasak fajok és fajták evolúciós rokonsági szintjének felderítésére is. A vércsoportantigénekkel genetikai kapcsoltságban lévő tulajdonságokra való szelekciónak az állattenyésztésben nagy jelentőséget tulajdonítanak. Az AB0-rendszer Emberre az ún. AB0 vércsoportrendszer a jellemző. Modellértékű egyszerűsége, áttekinthetősége indokolja az állatélettan keretein belül is az ismeretét. Az A és B betűk glükoprotein természetű, egymástól csupán a cukorrészben különböző agglutinogént jeleznek. A vörösvérsejtek felületén való előfordulásuk alapján négy fő emberi vércsoport van: A, B, AB és 0. Az AB típusú egyéneknél mindkét típusú agglutinogén megvan, a 0 vércsoportúaknál egyik sem fordul elő. Az A- és B-antigének a szervezet egyéb szöveteiben (pl. nyál-, hasnyálmirigy, vese, máj, tüdő) és szekrétumaiban (nyál, gyomornedv stb.) is megtalálhatók. Az A vércsoportú egyének vérplazmájában anti-B (régebben ß), a B típusú egyénekben az anti-A (régebben a), a 0 típusúakban pedig mindkét (anti-A és anti-B) agglutinin jelen van. Az AB csoportba tartozók plazmájában sem anti-A, sem anti-B agglutinin nincs.
110 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Rh-rendszer Az AB0 vércsoportrendszer mellett emberben az Rh-rendszernek van a legnagyobb jelentősége. Ez a vércsoport a rhesus majomtól kapta a nevét, mert a majom vörösvérsejtjeivel immunizált nyúlban olyan agglutinin termelődik, amely az emberek 85%-ának vörösvérsejtjeit is kicsapja. Az Rh-pozitivitás egy dominánsan öröklődő D-faktor jelenlétére utal. Az Rh-negatív egyének szervezete ez ellen termel anti-D agglutinint. Ez nemcsak transzfúziós hiba esetén (Rh-pozitív vért adnak Rh-negatív egyénnek), hanem az anya és magzata között is megtörténik. Ha Rh-negatív anyában Rh-pozitív apától Rh-pozitív magzat fogan, akkor az anyai szervezet által termelt anti-D agglutinin a placentán átjutva a magzat saját vörösvérsejtjeinek szétesését, és így a magzat méhen belüli (intrauterin) károsodását okozhatja. A gazdasági állatok vércsoportjai A gazdasági állatok vércsoportjainak ismerete az állatnemesítés nézőpontjából fontos. Az immungenetikai vizsgálatok az utódellenőrzésben és a célzott tenyészállat-kiválasztásban játszhatnak szerepet. A vércsoportoknak ilyenkor gazdasági jelentőségük van, hiszen az ezeket a faktorokat kódoló gének kapcsoltsági csoportot alkotva együtt öröklődnek kedvező vagy éppen kedvezőtlen tulajdonságokkal. Így a biológiai alapokat jól ismerő tenyésztő a hagyományos eljárásoknál jóval gyorsabb és hatékonyabb előrehaladást érhet el egy állományban.
2.2. Immunológiai alapok A szervezet védelmét a külvilág károsító hatásai ellen elsődlegesen a köztakaró és a nyálkahártyák látják el. Az ép bőr, az azon élő baktériumflóra, illetve azok anyagcseretermékei, a verejték- és faggyúmirigyek által kialakított „só- és savköpeny”, egyes szekrétumok (könny, orrnyálka, nyál)lizozimtartalma eredményezi ezt a védelmet. A légúti és bélhám nyálkája, a gyomor pH-ja, a tápcsatorna természetes baktériumflórája és a csillós hámok működése is hozzájárul a védelemhez. Összességében ezek a szervezet elsődleges védelmi vonalát képviselik. Ennek sérülése esetén a károsító tényező, ami lehet kórokozó (baktérium, vírus, gomba, parazita) vagy testidegen anyag, bejut a szervezetbe, s az immunrendszer elemei aktiválódnak. Az immunrendszernek, jellemző tulajdonságai alapján, két fő része van. Az egyik rész (a filogenetikailag ősibb) ún. természetes vagy veleszületett, de nem specifikus, a másik (filogenetikailag fiatalabb) az ún. szerzett vagy adaptív, fajlagossága alapján specifikusnak is nevezett immunrendszer. Mindkettőben közös, hogy működésük során vagy sejtek általi, azaz cellularis, vagy a sejtek fehérje típusú szekrétuma által végrehajtott, azaz humoralis választ ad a szervezet. Az immunrendszer két része egymással összehangoltan működik. Az immunológiai folyamatok tényezői Az immunbiológiai folyamatok legfőbb tényezői az antigének, az ellenanyagok, az immunrendszer működését ellátó szervek és szövetek, valamint sejtek. Antigének Az immunválaszt kiváltó anyagok az antigének. Egy antigén jellegzetessége, hogy a szervezetet specifikus ellenanyagok képzésére készteti, és a képződött ellenanyagokkal in vivo és in vitro is reagál.Az ilyen komplett antigének általában egyszerű vagy összetett fehérjék (Mr > 4–5 kD), de lehetnek poliszacharidok is. Az antigének általában a gazdaszervezettel nem azonos fajból származnak (vírusok, baktériumok, paraziták vagy más állatok szervei, sejtjei, illetve makromolekulái). Az izoantigének azonos fajból származnak, de szerkezetük csak az illető egyedre (vagy azok csoportjára) jellemző. Ilyenek, pl. a vörösvértestek felületén található ún. vércsoport antigének. A gerincesek szinte minden sejtjének felületén vannak nagy változatosságot (polimorfizmust) mutató antigének. Az ezeket kódoló gének összessége a saját vagy idegen felismerése, azaz a sejtek közötti kölcsönhatás legfőbb szabályozója. A géncsoport, a fő szövet-összeférhetőségi génkomplex (Major Histocompatibility Complex, MHC) kódolja a sejtek felszínén kifejeződő ún. hisztokompatibilitási antigének két típusát (MHC-I, és MHC-II). Kóros esetekben a saját sejtjeit, illetve anyagait is idegennek, autoantigénként ismerheti fel a szervezet. Ilyenkor az ún. autoimmun betegség alakulhat ki. Ellenanyagok A vérplazma gammaglobulin frakciójába sorolható fehérjék az immunológiai folyamatokért felelős (immunkompetens) sejtek által termelt antitestek vagy ellenanyagok (immunglobulinok). Ezek a képződésüket kiváltó antigénekkel reagálnak. Ha az antigén sejt volt, akkor agglutináció, ha oldott anyag, akkor precipitáció
111 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
alakul ki. Az ellenanyag-molekulára jellemző egy Y alakú, két nehéz (heavy = H) és két könnyű (light = L), egymással diszulfidhíddal összekapcsolt fehérjeláncból álló szerkezet. Az Y ágait a nehéz és könnyű láncok olyan régiói alkotják (VL és VH), amelyek variabilitása lehetővé teszi, hogy a legváltozatosabb antigéneket is meg tudják kötni. Nagyobb antigéneket (pl. baktériumon) akár be is burkolhatnak (opszonizáció). A molekula karjai a láncok elágazódásánál lévő „csukló” révén mozgékonyak. Az Y szárát (Fc rész) két nehéz lánc alkotja. Itt az odatapadó végrehajtó sejtek (fagociták, természetes ölősejtek=natural killer NK-sejtek) aktiválódnak. A nehéz láncok típusa (α, δ, γ, ε, µ) alapján emlősökben öt immunglobulin- (Ig-)osztályt különböztetünk meg (IgA, IgD, IgE, IgG, és IgM). Madarakban az IgG-nek megfelelő ellenanyagot IgY-nak nevezik, mivel a tojássárgájában (yolk angolul sárgája) is nagy mennyiségben van (3.2.3. táblázat).
3.2.3. táblázat - Az immunoglobulinok fajtái Megneve zés
Mr (kD)
Sajátossá Funkció Előfordul g ás
Szerkezet
szekréció nyálkahár szérum, s lánc tyák nyál, védelme könny, tej, bélnedv
IgA
170340
dimer
IgD
180
monomer
B-sejtek szérum és receptora B-sejt felszíne
IgE
190
monomer
paraziták szérum elleni védelem, allergiás tünet
IgG
160
monomer
másodlag szérum, os magzatví (tartós) z válasz az antigénre
IgM
>800 pentamer
IgY
160
monomer
szekréció elsődlege szérum s láncok s válasz az antigénre Fc-része változó
másodlag os (tartós) válasz az antigénre
madár szérum, tojássárgá ja
Az immunrendszer szervei, szövetei, sejtjei A szervezet immunválaszra alkalmas sejtjei a szervezetben szétszórtan, a vérben, a nyirokban és jellegzetes eloszlásban több szervben is megtalálhatók. A dinamikus mozgásban levő sejtek állandó cserélődése az egyes immunszervek sejtes összetételének folyamatos változását eredményezi. Funkcionális szempontból az immunrendszer szervei két csoportba sorolhatók. Elsődleges (központi) szervek a thymus és a csontvelő (ez a madarakban a bursa cloacalis Fabriciival analóg). Másodlagos (perifériás) szervek a lép, a nyirokcsomók, a bélnyálkahártya (gut-associated lymphoid tissue, GALT), az egyéb nyálkahártyák (mucosa-associated lymphoid tissue, MALT), valamint a bőr specifikus lymphoid elemei.
112 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Csontvelő. A vérsejteket képző őssejtekből fejlődő limfoid sejtalakok még az embrionális élet során a csontvelőbe jutnak. Antigénhatásra immunglobulint termelő génjeik átrendeződésével elkötelezett B-limfocitává differenciálódnak. Az emlősökben, a vérsejtképződésben megismert szerepe mellett a csontvelő „bursaekvivalens” szervként is működik. Csecsemőmirigy (thymus). Az ide vándorló limfociták az ún. dajka- és egyéb, hámeredetű sejtek ágas-bogas szövedékén át jutnak el a szerv velőállományába, ahol érésük során felszínükön glikoproteid markerek alakulnak ki. Ezeket a differentálódási csoportok szerint betűvel és indexszámmal jelölik (CD = clusters of differentiation). Nyirokcsomók. A nyirokcsomó sinusaiban fagocitózisra képes makrofágok találhatók. Az itt lévő limfociták nagyobb része hosszú élettartamú T-sejt. A nyirokcsomók B-sejtjeinek többsége a kéregben található. Amennyiben a szervezetet antigénhatás éri, ezek a csíraközpontok megnövekednek, mivel a keringésből nagyobb lesz a limfocitabelépés, valamint fokozódik a sejtosztódás is. A fajlagos válaszadásra alkalmas sejtcsoportok (klónok) felszaporodnak. Lép. A lép fehér pulpájában főleg T-limfociták találhatók. A B-limfociták csoportjai perifériás follikulusokat alkotnak. A nyirokcsomókkal ellentétben a lépbe nem lépnek be nyirokerek, ennek a szervnek csak vérellátása van. Egyéb limfoid szövetek. A bélnyálkahártyában található limfoid szövetek (GALT) a Peyer-plakkokból és a féregnyúlványból (emberben, nyúlban) állnak. Ezek mind T-, mind B-sejt-függő területeket tartalmaznak. A vékonybélben a bolyhok lamina propria mucosa rétegében és a nyálkahártya specifikus M-sejtjei között is sok a limfoid elem. MALT szövet a légzőszervekben, valamint a húgy- és nemi utakban található. Az immunrendszer sejtjei. Az immunológiai folyamatokban részt vevő vérsejtek származási és sejttani különbözőségeik ellenére glikoproteid szekrétumaikkal egymással aktívan információt cserélnek. Ezek a hírátvivők a cytokinek, mint a granulocitáknál az interleukin (IL), a limphocitáknál a limfokin. A limfociták közül a B-limfociták (B-sejtek) az immunrendszer humoralis válaszadását látják el. Az antigéneket felszíni immunglobulin típusú receptorral (BCR) ismerik fel. E receptorok révén a B-sejtek csoportjai (klónok) azonosíthatók. Ha egy B-sejt-receptor az elsődleges nyirokszervben testazonos anyagot köt, az elpusztul. Ha a szelektálódott sejtek a periférián számukra specifikus antigént kötnek meg, és a másik limfocita típus (T) segítő sejtjeitől (helper, T H) is stimulust kapnak, akkor aktiválódnak. Többségük szekréciós aktivitás jellegzetességeit mutató plazmasejtté differenciálódik, és specifikus immunglobulin termelésébe kezd. A B-sejtek kisebb hányada memóriasejtként (BM) él tovább a nyirokszervekben. A memóriasejtek az egyszer már azonosított antigén behatására gyors reakciót indítanak meg. A T-limfociták (T-sejtek) sejtfelszíni receptora a TCR. Az antigéneket fagocitasejtek által bemutatott formájában, már feldolgozott peptidfragmentumként a megfelelő MHC marker molekuláival együtt ismerik fel. Az antigénnel való találkozás során a T-sejt meghatározott klónjaiban sejtosztódást és differenciálódást indít meg. Ennek eredményeként különböző funkciókra alkalmas más-más differenciálódási csoport (clusters of differentiations = CD) markereket viselő T-sejt-szubpopulációk jönnek létre. Ilyenek: 1. citotoxikus sejtek (TC), amelyek az MHC-I molekulával együtt felismert antigént hordozó célsejtet egy szekretált limfotoxin (perforin) segítségével felodják, 2. a segítő T-sejtek (TH) az antigéneket az MHC-II markerrel együtt azonosítják, majd limfokintermelésükkel a B-sejtek plazmasejtté való transzformációját, valamint a T C-sejtek proliferációját serkentik, 3. a szupresszor T-sejtek (TS) az immunrendszer önkontrollját látják el, 4. T-típusú memóriasejtek (TM) az antigénnel ismét találkozva akár évekkel később is gyors sejtosztódással válaszolnak. A limfociták egy részének nincs sejtfelszíni receptora (nullsejtek). Ezek a természetes ölősejtek (NK) számos testidegen sejthez (pl. daganatsejtek), valamint az IgG Fc részéhez képesek kapcsolódni. Ezt követően az adott sejtet, azt is, amihez az IgG kapcsolódott, képesek elpusztítani. A monocita nagyméretű bekebelezősejt, más néven makrofág. Jellemzője, hogy sok hidrolitikus enzimet tartalmazó lizoszóma van a plazmájában. Ez az egyik olyan sejt, amelyik az antigént a T-limfocitának „bemutatja” (antigénprezentáló sejt, APC), ezáltal az immunválaszt indukálja. A granulociták is elsősorban végrehajtó (effektor) sejteknek tekinthetők, bár újabban igazolták citokintermelésüket is. Három fő típusuk 113 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
közül a neutrofil granulociták a bekebelezett anyagokat H 2O2-t termelve, valamint proteolízissel pusztítják el, miközben a környezetükben gyulladást keltenek. Felületükön immunglobulin- és komplementkötő receptorok is vannak. Az eozinofil granulociták képesek megkötni és fagocitálni a paraziták inváziója által indukált IgE-vel kialakított antigén-ellenanyag komplexeket. Az allergiás reakciókban is szerepük van. A basofil granulocita (szöveti hízósejt) főleg IgE-t kötő Fc receptort hordoz, ami az allergiás reakciókban effektor funkciót eredményez. A szervezet veleszületett immunrendszere A szervezet ezen védekezőeleme gyorsan felismeri, majd azonnali választ ad a testidegen anyagra, részecskére vagy sejtre. Sejtes reakciók A természetes immunrendszerben a sejtes működést főleg a fagocitózisra képes makro- és mikrofágok végzik. A főleg a bőrben és nyálkahártyákon jellegzetes képet mutató gyulladásos tünetek alkalmával a fagocita sejtek működnek, az azokból kiszabaduló biogén aminok és mediátorok okozzák az újabb fagociták odavándorlását, a kapilláris erek tágulatát és a plazmakiáramlást, ami ozmotikus változásokat, ödémát és az idegek izgalmát is előidézi (duzzanat, kivörösödés, helyi hőmérséklet-emelkedés és fájdalom) (3.2.6. ábra).
3.2.6. ábra - A szervezet nemspecifikus védelmi vonalának sejtes reakciói (Hopson és Wessells (1990) nyomán) 1. felhám (epidermis), 2.irharéteg (corium), 3.vérérkapilláris, 4. sérülés, 5. baktériumok, 6. granulociták, 7. monocita, 8. citokin (IL) szekréció, 9. granulocitakivándorlás a kapillárisból
114 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Humoralis hatások A vérben lévő fehérjékből álló komplement rendszer tagjai ún. nemspecifikus ellenanyagok. Aktiválódásuk egy proteolitikus kaszkád eredménye, amiben a specifikus immunglobulinokkal kölcsönhatásban, az adott helyen, a sejtkárosító reakció miatt az idegen sejtek (pl. baktériumok) feloldódnak. Ilyenkor is jellemző a fokozott kapilláris permeabilitás miatt a fagociták (makro- és mikrofágok) inváziója. A vírusokkal fertőzött sejtekből (makrofágok, limfociták, testi sejtek) egy faj-, de nem vírusspecifikus fehérje, az interferon áramlik ki. Ez képes bejutni más sejtekbe, s azokban meggátolja a vírusok replikációját, sőt nemegy esetben más vírusok behatolását is. Az adaptív immunrendszer Az adaptív (szerzett) immunrendszer működése szigorúan öszszehangolt szakaszokból áll. A válaszadás lassabb, de fajlagos (specifikus), hatékony és időben többször ismételhető. A működés alapja a saját és az idegen anyag (antigén) egymástól való megkülönböztetése. Egészséges felnőtt szervezet immunrendszere saját anyagaival 115 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
nem lép reakcióba, mivel az embrionális fejlődés alatt a szintén differenciálódó immunapparátus sejtjei találkoztak azokkal. Ez a jelenség az immuntolerancia. Az igen nagy változatosságot mutató idegen anyagok egymástól való megkülönböztetése a fajlagosság (specificitás). Az immunrendszer az antigén szerkezetének még kismértékű megváltozását is felismeri, a kérdéses antigénre specifikus sejteket mozgósít (cellularis immunválasz), illetve ellene specifikus ellenanyagot (antitestet) termel (humoralis immunválasz). A rendszer hasznos tulajdonsága az „emlékek” tárolása (memória). Ez a magyarázata annak, hogy ugyanazzal az antigénnel való ismételt találkozás gyorsabb és erőteljesebb immunválaszt eredményez, ami lehetővé teszi a specifikus védettség (immunitás) kialakulását. Az adaptív immunválasz Az immunválasz folyamatának három szakasza van: • A felismerő(afferens) szakaszban az antigént, az MHC molekulák segítségével, felismeri az immunrendszer. A limfociták közül kiválasztódik az antigén meghatározó elemeihez illő, specifikus válaszra képes sejtcsoport (klónszelekció). • A központi(aktivációs) szakaszban a limfocitapopuláció tagjai között hatékony együttműködés alakul ki. Az aktivált sejtekben jellegzetes sejtdifferenciálódási folyamatok mennek végbe. • A végrehajtó(efferens) szakaszban a felszaporodott specifikus sejtek (Tc), illetve termékeik, valamint az ellenanyagok kapcsolódnak az antigénnel (opszonozáció), amivel serkentik a fagocitózist. A nem specifikus immunológiai elemek és mechanizmusok (komplement rendszer, fagociták, NK sejtek stb.) szintén részt vesznek az antigén semlegesítésében (3.2.7. ábra).
3.2.7. ábra - A sejtes (cellularis) és a humoralis immunválasz vázlata 1–2. elsődleges, központi nyirokszervek: 1a. csontvelő, 1b.csontvelő és bursa Fabricii, 2. timusz, 3.másodlagos, perifériás nyirokszervek, 4–5–6. az immunválasz szakaszai: 4. felismerő, 5. aktivációs, 6. végrehajtó, 7. cellularis válasz, 8. humoralis válasz, 9. Tc-limfocita kapcsolódása egy fertőzött sejthez, 10. a sejt oldódása, 11. opszonizáció, Ag: antigén, Ea: ellenanyagok, B-limfociták, T-limfociták: Tc: citotoxikus sejtek, TH: segítő sejtek, Ts: szupresszor sejtek, Pl: plazmasejt, + serkentés, – gátlás
116 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az immunitás formái Az immunrendszer az antigénekről a lényeges információkat a TM és BM sejtek segítségével megőrzi. Ismételt antigénbehatolás esetén a létrejövő gyorsabb és erőteljesebb immunválasz teszi lehetővé a kár- (kór-)okozás megakadályozását. Ez az aktív immunitás lényege. Az antigén szervezetbe jutásának módja szerint beszélünk természetes és mesterséges immunitásról. Az aktív immunitás mesterséges kiváltását a megelőző (preventív) oltás szolgálja. Egy egyed vagy egy állomány fertőzés(ek) miatti megbetegedését lehet mérsékelni vagy kiiktatni, ha az immunválaszt céltudatosan provokáljuk. Az aktív immunizáláshoz gyakran ismételt („emlékeztető”) oltások szükségesek a megfelelő szintű védettség kialakításához. A természetespasszív immunitás esetében az anyai szervezetből ellenanyagok kerülnek át az utódba. Ezeknek az ellenanyagoknak a feladata az utód fertőzéssel szembeni védelme a méhen belüli és a megszületés utáni rövid 117 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
időszakban, míg az egyed saját immunrendszere éretté válik. Az ellenanyagok átjutása a magzati korban azokon a méhlepénytípusokon át lehetséges, amelyeknek csak néhány rétege van (rágcsálók, főemlősök). Húsevőkben az anya→utód ellenanyagtranszport kisfokú, sertésben, kérődzőkben és lovakban egyáltalán nem fordulhat elő. Ezekben az ellést követő néhány napban az előtej (föcstej, kolosztrum) nagy titerű ellenanyag-tartalma, az ebben az időszakban szintén a tejbe szekretálódó proteáz inhibitor támogató hatása, az újszülött emésztőnedveinek még nem kielégítő proteázaktivitása, valamint a vékonybél nyálkahártyájának még jelentős „fehérjeáteresztő képessége” miatt az anyai eredetű ellenanyagok sértetlenül felszívódhatnak. Mindez csak a születést követő 24-48. óráig érvényesül. A kialakuló, 6–8 hétig tartó védettséget anyai (maternalis) immunitásnak nevezik. A madarak esetében a kikelő csibék ún. szikimmunitással jönnek a világra, mivel a tojássárgájába is bejutnak az immunglobulinok (IgY). Mesterséges passzív immunitást lehet kialakítani, ha a fertőzésveszélynek kitett állatot vagy állományt ún. hiperimmun savóval kezelnek. A hiperimmun savó az adott antigénre specifikus ellenanyagot (IgG) tartalmazó, lehetőleg fajazonos szérum. A passzív immunitás az IgG-molekula lebomlásától és az alkalmazott dózistól függően csak néhány hétig tart (3.2.4. táblázat).
3.2.4. táblázat - Az immunitás formái Megneve zés Aktív
Természetes
Mesterséges
egyedi életben találkozás az antigénnel (1) • immunválasz • ismételt antigén hatás (2) (TM+BM) • hatékonyabb és gyorsabb válasz
Passzív placentán át
hiperimmun savóval oltás (nagy IgG-titer)
kolosztrummal
• preventív céllal • terápiás céllal
szikimmunitás Az allergia
118 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az immunfolyamat más erővel (allos = más, ergon = erő görög szavakból) való, kóros mértékű (patológiás) megnyilvánulása az allergia. A tünetegyüttest kiváltó antigént allergénnek nevezik. Az allergiás reakciónak több típusa ismeretes. Ilyenek az: • anafilaxiás reakció, amikor az allergén a keringő vagy szöveti bazofil sejtekkel kerül kapcsolatba, amelyekből a kiszabaduló anyagok gyors, általában ödémás tüneteket okoznak (pl. szénanátha, gyógyszerérzékenység, rovarcsípés, egyes asztmás rohamok), • citotoxikus reakció esetén a sejtek felületén lévő ellenanyagokhoz való allergénkötődés a komplement rendszer robbanásszerű aktivizálódását és az érintett sejtek pusztulását idézi elő (Rh-összeférhetetlenség), • komplex toxikus reakció antigéntúlsúly esetén alakul ki, amiben az anafilaxiás és citotoxikus reakciók egyaránt jelentkeznek (pl. szérumbetegség), • kései típusú allergia esetén a T-limfociták az antigénbehatolás kapujában lokalizálják az allergént, és helyi gyulladás alakul ki (bőrkiütés, tuberkulin bőrpróba, fémérzékenységek).
3. 3.3. A keringési rendszer szervei és működésük Az értan (angiológia) a szívvel és vérrendszerrel (systema cardiovasculare), a nyirokerek rendszerével (systema lymphovasculare), valamint a szervezet csaknem valamennyi szervét átjáró, elágazó csőrendszer felépítésével és működésével foglalkozik. Az erek a szervek, a szövetek és a sejtek között az életfenntartáshoz szükséges anyagokat szállítják. A szív működése által fenntartott vérkeringésben a különböző anyagok áramlása a szervezet egészének lehetőséget ad a külső és a belső környezettel való anyag-, energia- és információcserére, ezáltal a belső környezet állandóságának fenntartására. A test valamennyi szervét átszövik a vérerek. Kivételt a hyalinporc, a szem szaruhártyája, a hámszövet és a szív billentyűi képeznek, ahol csak lassú szövetnedváramlás van.
3.1. A vérérrendszer A vérérrendszerhez a szív és a vérerek tartoznak. A szív a vérkeringés rendszerének központi szerve. A szívből csövekként kiinduló és odatorkolló erek nem az azokban keringő vér összetétele, hanem a keringés iránya szerint csoportosíthatók. Az erek felépítése és típusaik Az erek falát külső réteg, rugalmas kötőszövet, izomsejtekből és/vagy rugalmas rostokból álló középső, valamint speciális hám, az érbelhártya (endothel) mint belső réteg alkotja. Az artéria (ütő-, verő-, osztóér; arteria, röv.: a. tsz.: aa.) olyan ér, amiben a vér a szívtől a periféria felé áramlik. Az artériák fala vastag, harántmetszetük kerekded. A szívhez közeli ütőerekben (aorta, a. pulmonalis) a középső réteget tömött, sárga színű, rugalmas rostok adják. A kisebb átmérőjű erek középső rétegében a simaizmok vannak többségben. A véna (vivő-, vissz-, gyűjtőér) (vena, röv.: v., tsz.: vv.) olyan ér, amiben a vér a szív felé áramlik. A perifériából mint kis vénák (venula) indulnak el. A vénák fala vékonyabb, mint az azonos helyen futó ütőereké. Harántmetszetük legtöbbször ovális. Faluk középső rétege kötőszövetes, az izomelemek és a rugalmas rostok is ritkábbak, mint a kollagén rostok. Az érbelhártya főleg a végtagvénákban kettőzeteket, billentyűketalkot, ezáltal a vér centripetális áramlását segíti elő (3.3.1. ábra). A hajszálér-(capillaris-)hálózat a végső artériákat (arteriola) és kezdeti vénákat (venula) a periférián köti össze. A hajszálerek vékony falú, vérsejt (10–15 µm) átmérőjű csövek. Faluk egyes szervekben apró nyílásokat is tartalmaz. A hajszálérszakaszok előtti és az azt követő ereket ívben futó ér, a metarteriola köti össze. Ebben a rendszerben a véráramlás irányát, ezáltal a véreloszlás szabályozását a metarteriolák falában lévő záróizmok nyitott vagy zárt állapota szabja meg.
3.3.1. ábra - A vérerek jellegzetes típusai. * A szívhez közeli artériákban az érfal középső rétege elasztikus rostokból áll. A keretben lévő szövettani képen egymás mellett futó kis artéria és véna közötti különbség látható
119 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az erek elágazódása, lefutása A szívből induló erek faágakhoz hasonló elágazódása miatt a vérérpálya medre nő, a vér áramlása lassul, és a nyomása csökken. A perifériától a szív felé ezek fordítva érvényesek, kivéve a nyomást. Az ütőerek általában védett helyen, a testüregekben, az izomcsoportok pólyáiban, hegyesszögben ágazódnak el. A visszerek száma több az artériákénál. Egy részük az utóbbiakat kíséri, de jelentős részük felületes lefutású. A vérerek lefutásuk közben a szervekhez ágakat bocsátanak. Egyes helyekhez (fej, nyak) két helyről is jut artériás vér. Másutt (máj, tüdő) kettős vérkeringés alakult ki. Ilyenkor a szervtápláló (nutritív), illetve a sajátos működéshez szükséges (funkcionális) vérellátás elkülönül. Csodarece (rete mirabile) jön létre, ha egy arteriola hajszálerekre oszlását követően ismét artériává egyesül. Ez lassítja a véráramlást (agyburkokban, veseglomerulusokban). Ízületek környékén gyakoriak a vénás érfonatok (plexus venosus).
3.2. A szív A szív (cor) a gátorköz első és alsó részében saját burkával körülvéve elhelyezkedő, izmos falú, üreges szerv. A szív alakja kúphoz hasonló, aminek alapja (basis) dorsalisan, csúcsa (apex) ventralisan irányul. A szív külső felületén a bázisához közelebb a koszorús barázda fut, amibőla szívcsúcs felé egy-egy hosszanti barázda ered. Ezekben a szív saját erei (aa. coronariae) futnak. A szív fala A szív lényegében módosult érszakasznak felel meg. Belső rétege, a szívbelhártya(endocardium) endothelsejtekből áll. Középső rétege a szívizom (myocardium). A pitvar- és kamraizmok a koszorús barázda síkjában lévő tömött-rostos kötőszöveti sövényre hurkolódnak (erednek és tapadnak). A sövényen négy, rostos gyűrűvel (anulus fibrosus) határolt nyílás van. Ezek az artériás szájadékok és a pitvar-kamrai nyílások, amiket endocardium kettőzetek, a szív billentyűizárnak, illetve nyitnak. A pitvarok falában hálózatos izomkötegek, a fésűizmok (mm. pectinati), a szív kamráiban pedig hengeres húsgerendák (trabeculae carneae), a kamrák belsejében szemölcsizmok (mm. papillares) különülnek el az izmos falból. A szemölcsizmokról a pitvarkamrai szájadékokban lévő vitorlás (cuspidalis) billentyűk szabad széléhez ínhúrok (chordae tendineae) térnek. Ezek a billentyűknek a pitvarok üregébe való átcsapódását gátolják. A vékonyabb falú jobb kamrában az átellenes falakat áthidaló, az üreg túlzott kitágulását akadályozó néhány harántizom(m. transversus cordis) is helyeződhet. A szív külső hártyája(epicardium) a szervre a bázisnál zsigeri lemezként visszahajló szívburok (pericardium) belső lemeze. A külső lemez ugyanitt a nagy értörzsek falának külső rétegébe olvad, ezzel függesztő funkciót is ellát. A lemezek közötti szívburok üregben savós folyadék van. A szív üregei A négyüregű madár- és emlősszív koszorús barázdája fölötti területén a jobb és bal pitvar (atrium dextrum et sinistrum), alattuk a jobb és bal kamra (ventriculus dexter et sinister) helyeződik. Az azonos oldali pitvar és kamra az azokat elhatároló kötőszövetes sövényen lévő tág pitvar-kamrai szájadékon át egymással közlekedik. Mind a pitvarokat, mind a kamrákat izmos sövény (septum) különíti el egymástól. 120 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Mindkét pitvar jellegzetes kiöblösödéseket, szívfülecskéket visel. A jobb pitvar öblébe torkollik az elülső és a hátulsó üresvéna. A jobb pitvarból a jobb kamrába a háromhegyű vitorlás billentyűvel (valva tricuspidalis) záródó szájadék vezet.A bal pitvarba öt-hét tüdővéna (vv. pulmonales) juttatja a vért, aminek útja a kéthegyű billentyűvel (valva bicuspidalis) záródó szájadékon át a bal kamrába vezet (3.3.2. ábra).
3.3.2. ábra - A szívüregek és a csatlakozó erek vázlata 1. jobb pitvar, 2. jobb kamra, 3. bal pitvar, 4. bal kamra, 5. aorta, 6. tüdőartéria, 7. elülső üresvéna, 8. hátulsó üresvéna, 9. tüdővénák
A jobb kamra (ventriculus dexter) „fecskefészekszerűen” illeszkedik a kamrák közötti sövényhez, nem éri el a szív csúcsát. A pitvar-kamrai szájadékot záró háromhegyű billentyűk(valva tricuspidalis) széleihez ínhúrok térnek a szemölcsizmokról. A jobb kamrából ered a tüdőartéria (a. pulmonalis), aminek szájadékában három, félhold alakú billentyű(valva semilunaris) van. A bal szívkamra(ventriculus sinister) fala vastagabb a jobb kamráénál. A bal pitvar-kamrai szájadékban szintén ínhúrokkal pányvázott vitorlás kéthegyű billentyű (valva bicuspidalis) található. Az innen eredő aorta nyílását három, félhold alakú billentyű (valva semilunaris) zárja. A szívbillentyűk működése megszabja a véráramlás irányát (3.3.3. ábra). Ép viszonyok esetén a vér a pitvarokból a kamrákba, majd onnan csak a nagy értörzsekbe (tüdőartéria, aorta) áramolhat.
121 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.3.3. ábra - A pitvarok és kamrák közötti kötőszövetes sövény nyílásait záró billentyűk 1. a tüdőartéria félhold alakú billentyűje, 2. az aorta félhold alakú billentyűje, 3. háromhegyű billentyű, 4. kéthegyű billentyű, 5. koszorús artéria, 6. kötőszövetes lemez
A szívizomszövet felépítése A szív izomzata (myocardium) körkörös-hosszanti-csavarodott (circularis-longitudinalis-spiralis) lefutású. A harántcsíkolatot mutató szívizomsejtek elágazó, hálózatosrendszert alkotnak, az egymásba átmenő, zegzugos határú (Eberth-féle vonalak) mechanikai és elektromos kapcsolatot is létesítenek. A szívizomban a miofibrillumok vékonyak, a plazmában igen sok a mitokondrium. A szarkomérenként tagolódott hálózatos tubuláris (T) rendszer a pitvarokban viszonylag gyengén fejlett, a kamrákban dúsan elágazó. A madárszív jellegzetességei A madarak szíve testükhöz viszonyítva az emlősökénél nagyobb (1–2%). A szívizom sejtjei karcsúbbak. Ez a relatíve nagyobb felület révén kedvezőbb az anyagcsere (iontranszport) nézőpontjából, ami így kiküszöböli a Ttubulusok hiányát. A szintén négyrekeszes madárszívben több és más szerkezetű billentyű van. A jobb pitvarba szájadzó vénákszájadékát két, izmolt billentyű zárja. A jobb pitvar-kamrai szájadékot a külső falról eredő izmos, ínhúrok nélküli lemez zárja. Az aorta és az a.pulmonalis szájadékában olyanok a viszonyok, mint emlősökben, de a bal pitvar-kamrai határon háromhegyű, ínhúrokkal kipányvázott vitorlás billentyű található. A két tüdővéna vére izmosbillentyűn át jut a bal pitvarba. A vérkörök
122 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A szívből kiinduló vér zárt pályában keringve visszakerül ismét a szívbe, ilyen módon vérkör (circulus sanguinis) jön létre. A házi emlősök és madarak szervezetében kis és nagy vérkört, más szóval tüdő- és „testi” keringést különböztetünk meg. A kis vérkör a tüdőartériával indul a szív jobb kamrájából a tüdőbe, ahol behálózva a respirációs hámmal fedett területeket (légzőbronchusok, alveolusok) hajszálerekre oszlik, majd ismét egyesülnek az erek, és a tüdővénák visszavezetik az oxigénnel dúsult vért a szív bal pitvarába. A nagy vérkör (circulus sanguinis major) a szív bal kamrájából indul az aortával. A szív közelében osztódva az aortából a fejhez, a nyakhoz, a törzs háti és mellkasi szakaszához, valamint a mellső végtagokhoz indulnak ki az értörzsek, állatfajonként változó elágazódásokkal. A rekeszizmon áthaladó aorta a hasűri szerveket páratlan (gyomor-, máj- és lépartéria, elülső és hátulsó bélfodri artériák) és páros (vese és ivarszervek) artériákkal látja el. A medence magasságában a hátulsó végtagok irányába erős értörzsek lépnek ki, a megmaradó vékony aortaszakasz a farokhoz fut. A test minden részében szétáramlott vér kisebb, majd nagyobb vénákba gyűlik össze, végül a test két legnagyobb vénája, az elülső és a hátulsó üresvéna szállítja vissza a szív jobb pitvarába. A mellkas vénás vérét a páratlan véna (v. azygos) gyűjti össze, ami közel a szívhez a hátulsó üresvénába torkollik, ami egyébként nem vesz fel ágakat a mellüregben. A gyomor-bélcsatorna vénás vére a verőceérré (v. portae) egyesül, ami a májkapuban a májba lép. Ezzel lehetőség nyílik a felszívódott anyagok feldolgozására. Ezt a rendszert, amikor a szervekből kilépő véna nem a szisztémás keringésbe, hanem ismét egy szervbe lép, portalis keringésnek nevezik. Ilyen felépítésű érrendszer másutt is előfordul a szervezetben (hipotalamusz-hipofízis, a vesetubulusok keringése a madarakban). A nagy vérkör főbb ereit a 3.3.4. ábra mutatja be. A kis vérkör főbb ereit a légzéssel foglalkozó fejezet ismerteti.
3.3.4. ábra - A nagyvérkör főbb erei A főbb artériák (A) 1. koszorúserek, 2. aorta, 3. közös fejér, 4. gerincér, 5. a nyelőcső és a hörgők artériája, 6. bordaközi artériák, 7. kulcscsont alatti artéria, 8. belső mellkasi artéria, 9. a mellső végtag artériái, 10. hasi artéria (gyomor, lép, máj), 11. elülső bélfodri artéria (a belek többsége), 12. veseartériák, 13. ágyékartériák, 14. hátulsó bélfodri artéria (remese), 15. a belső nemi szervek artériája, 16. belső csípőartéria, 17. külső csípőartéria, 18. szemérem artéria (tejmirigy), 19. a hátulsó végtag artériái A főbb vénák (B) a – elülső üresvéna, b – kulcscsonti véna, c – torkolati véna, d – páratlan véna, e – hátulsó üresvéna, f – májvénák, g – verőceér
Magzati vérkeringés (circulatio fetalis) A magzati korban már megindul a vérkeringés. A tápláló- és salakanyagok, valamint a légzési gázok cseréje a méhlepényen(placenta) át történik, amivel a magzat a köldökzsinórban futó artériákkal és vénákkal tart kapcsolatot. Mivel az artéria és véna a magzat szívéhez viszonyított áramlás irányára utal, így – hasonlóan a kisvérköri viszonyokhoz – a köldökartéria tulajdonképpen „vénás” vért, a vénák viszont „artériás” jellegű vért szállítanak. Az elhasznált, szén-dioxidban dús vér a placentában felfrissül, és a köldökvénák visszaszállítják a magzat testébe. Az Arantius-féle vezetéken át – a máj elkerülésével – a vér egy része közvetlenül a hátulsó üresvénába ömlik. A köldökvénák vére a verőceér vérével keveredve hagyja el a májat a hátulsó üresvéna irányában, és a vér a jobb pitvarba kerül. A jobb pitvarban lévő izomgumó terelő hatására az elülső üresvéna vére a jobb kamrába, a hátulsó üresvéna vére a pitvarok közötti sövényen lévő nyíláson (foramen ovale) át a bal pitvarba, majd innen a bal kamrába jut. A kamrákból az artériás értörzsekbe áramlik a vér: a bal kamrából az aortán át a testbe, a jobb kamrából pedig a tüdőartériába, ami azonban csak kevés vért szállít a kis vérkörbe, 123 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
mivel a belövellt vér nagy része egy – a nagy artériák között a magzati korban funkcionáló – anasztomózison (Botallo-féle vezeték) át az aortába jut. Az aortában lévő kevert vér így a tüdőartéria vénás vérével is keveredik. A születéskor meginduló tüdőlégzéssel, az intrapulmonális és intrapleurális nyomások kialakulásával egyetemben a kis vérkör funkcionális működése megkezdődik. A nyomás- és helyzetváltozások miatt a Botalloféle vezeték elzáródik, és a két pitvar közötti nyílást endocardium kettőzet zárja le, így a születést követően az artériás és a vénás vér egymással sehol sem keveredik (3.3.5. ábra).
3.3.5. ábra - A magzati vérkeringés vázlata 1. köldökvéna, 2. Arantius-féle vezeték, 3. máj, 4. májvénák, 5. hátulsó üresvéna, 6. jobb pitvar, 7. a pitvarok közötti nyílás, 8. jobb kamra, 9. tüdőartéria, 10. tüdő, 11. Botallo-féle vezeték, 12. bal pitvar, 13. bal kamra, 14. fő ütőér (aorta), 15. a fej és a mellső végtagok erei, 16. elülső üresvéna, 17. a hasűri szervek artériás törzsei, 18. a hasi aorta medencei szerveket és a hátulsó végtagokat ellátó végágai, 19. köldökartériák, 20. köldök, 21. magzati méhlepény
3.3. A nyirokérrendszer A nyirokérrendszer a vénarendszer kiegészítője, minthogy benne a nyirok(lympha) a perifériáról a központ felé áramlik, és az végül az elülső üresvénába torkollik. A nyirokereka legtöbb szerv kötőszöveti állományában vakon végződő, sűrű hálózatot adó nyirokkapillárisokkal kezdődnek, amelyek a nagyobb nyirokerekben folytatódnak, majd nyiroktörzsekké egyesülnek, miközben nyirokcsomókon haladnak át. A nyirokerekben az érbelhártya-kettőzetek billentyűket alkotnak, amik gyakoribbak, mint a vénákban. A nyirokérrendszer középponti ere, a mellvezeték vékony falú cső, ami egy tágulattal, a vesék tájékán veszi kezdetét. A mellvezeték az aorta mellett halad előre, közben felveszi a szomszédos szervek nyirkát, és a 4–5. bordaköz tájékán felveszi az elülső testfél bal oldali ereit, majd billentyűvel ellátott, tölcsérszerű tágulattal az elülső üresvénába szájadzik. A test jobb elülső negyedéből (fej és jobb elülső láb) közvetlenül az elülső üresvénába ömlik a nyirok. A nyirokszervek A nyirokszervek hálózatos kötőszöveti vázba rendeződött, nagyszámú limfocitát tartalmazó limforetikuláris szövetből állnak. Szűrőként működnek, a testben áramló szövetnedvekből, a nyirokból és a vérből 124 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
baktériumokat, idegen anyagokat képesek kiszűrni. Speciális szerepük van az immunológiai folyamatokban. Szerkezetük szerint lehetnek diffúz előfordulásúak egyéb szövetek között. Ilyen mikroszkopikus méretű nyiroktüszők az emésztő-, a lélegző-, a húgy- és a nemi szervek falában a hám alatt önállóan vagy csoportosan (mandulák,Peyer-féle plakkok) fordulnak elő. A nyirokcsomók a nyirokerek mentén található, kötőszövetes tokkal fedett nyiroktüszőket tartalmazó kéreg- és kötegszerűen rendeződött nyiroksejteket tartalmazó velőállományból állnak. Minden nyirokcsomónak van egy ún. gyökérterülete, ahonnan a nyirkot összegyűjti. A lép(splen s. lien) szerkezete alapján nagy nyirokcsomónak felel meg. A bal borda alatti tájékon, a gyomorra fekvő lapos, megnyúlt szerv. Simaizomsejtekkel gazdagon átszőtt kötőszöveti tokja van. A szerv állományát az elágazó gerendázat közötti öbölrendszer, a vörös léppulpa alkotja. Ebben szétszórtan gombostűfejnyi nyiroktüszők, a fehér léppulpát képező Malpighi-féle testecskék helyeződnek. A lép öblei nagymennyiségű vért képesek befogadni. Kutyában, pl. a vérmennyiség 16–20%-át is raktározza. Szimpatikus idegrendszeri hatásra, amikor a lép tokjának simaizmai összehúzódnak, az öblök összenyomódnak, és belőlük a vér a vénákba préselődik.
3.4. A szívműködés és a vérkeringés élettana A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere A jobb pitvar falában, a szívbelhártya alatt két csomó (nodus) található, amelyekre az embrionális szívizomszövet alaktani bélyegei jellemzők. A csomók szövetének funkcionális jellegzetessége a spontán és ritmikusan ismétlődő depolarizáció, majd repolarizáció, azaz az ingerületi folyamatokra jellemző akcióspotenciál-keltés. Ez az egész szívre jellemző önállóés ütemes működés (automacia és ritmicitás) alapja. A szinusz csomó az üresvénák beszájadzásánál helyeződik, ezen a területen végződnek a szívhez térő vegetatív idegek is. Innen specifikus rostok futnak mindkét pitvar izomzatába. A pitvarok közötti sövényben, a pitvarkamraihatár közelében izmok közé ágyazva helyeződik az Aschoff–Tawara-csomó. Innen ered a rövid Hisköteg, ami átjut a kamrákba, miközben átfúrja a pitvarok és kamrák izmait egymástól elszigetelő sövényt. A kamrák közötti sövényben a kettévált Tawara-szárak haladnak a szívcsúcs irányába. Végül a Purkinjerostokra bomlott rendszer behálózza a kamrák izomzatát. Ép viszonyok esetén a spontán Na +-permeabilitás miatt kialakuló ritmikus ingerképzés a szinusz csomóban történik. A kialakuló ingerület egyfajta hierarchiát követve az ún. specifikus rostok és pitvari izomzat→pitvar-kamrai csomó→ His-köteg→Tawaraszárak→Purkinje-rostok→kamrai izomzat sorrendben haladva fut le. A szívizomrostok akciós potenciálja a harántcsíkolt izomrostokénál kb. 8–10%-kal hoszszabb időtartamú, aminek következtében repolarizációs fázisa is megnyúltabb. A szívizomban az összehúzódás alatt, annak maximumán és az elernyedés kezdetén az akciós potenciál meredek depolarizációs, majd platót adó repolarizációs szakasza zajlik. Ilyenkor a szív ingerelhetetlen (refrakter), ami a ritmicitását eredményezi (3.3.6. ábra).
3.3.6. ábra - A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere 1. szinusz csomó, 2. pitvari specifikus rostok, 3. pitvar-kamrai (Ashoff-Tawara-) csomó, 4. His-féle köteg, 5. Tawara-szárak, 6. a szinuszcsomó akciós potenciálja, 7. a kamraizomzat akciós potenciálja
125 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
EKG A szívben – az egyéb izmokhoz hasonlóan – az ingerületi folyamatok biofizikai alapjai az akcióspotenciálváltozások. Ezek a Na+- és Ca2+-, illetve K+-ionoknak a membránon át terjedő ellentétes irányú áramlásával előidézett depolarizációs és repolarizációs folyamatok. A kialakuló potenciálváltozások eredetük, időbeni megjelenésük és az izomszövetben való lefutásuk szerint vektoriálisan összegződnek. Az elektromos jeleket felerősítve az idő függvényében regisztrálni lehet. Az eljárás az elektrokardiográfia, a hullámsorozat az elektrokardiogram (mindkettő rövidítése EKG), amiből a szív számos jellemzője (helyeződés, frekvencia, ingerületvezetés, vérellátási állapot stb.) elemezhető (3.3.7. ábra).
3.3.7. ábra - Az EKG felvétel vázlata A – az elektródák elhelyezései: I., II.,III. elvezetések a végtagokról, JE – jobb elülső láb, BE – bal elülső láb, BH – bal hátulsó láb, B – az elektrokardiogram hullámai: P – pitvari elektromos történések, QRS – kamrai elektromos történések, T – a repolarizációs folyamat elektromos jele
126 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A szívciklus A szívciklus a pitvarok és a kamrák egymást követő összehúzódási (systole) és elernyedési (diastole) szakasza. Az ingerületvezetés időbeli lezajlásából eredő ms-os eltérések ellenére a jobb és bal szívfél azonos funkciójú üregei (pitvarok, illetve kamrák) gyakorlatilag azonos időben vannak a szisztolé, illetve a diasztolé fázisában. Diasztolé alatt az adott szívüreg vérrel feltöltődik. A telítődést követően a szisztolé kezdetén az izomzat összehúzódása pitvarok esetében nyitja az éppen diasztoléban lévő kamrák felé a vitorlás billentyűket, így a vér átáramlik a kamrákba. A kamrai szisztolé első fázisában ezek a billentyűk záródnak, de a nagy erek (aorta, a. pulmonalis) félhold alakú billentyűit még ez az erő nem képes kinyitni (izovolumetriás szakasz; 3.3.8. ábra). A szisztolés erő fokozódásával kinyílnak ezek a billentyűk is, és egy kamra- (más néven pulzus-)térfogatnyi vér a nagy erekbe kerül. Az erek falának rezgése, mint pulzushullám, az érfalon gyorsan tovaterjed, ami a nagy vérkörben a perifériás artériákon a megfelelő testrészen kitapintható. A kamrákból kilövellt vér kinetikus energiája az artériás, a kapilláris, majd a vénás oldalon át a pitvarok felé keringteti a vért. Az áramlás fenntartásában jelentős szerepe van az érfalak rugalmasságának is. A vérérrendszerben sehol sem alakul ki negatív nyomás.
3.3.8. ábra - A szívciklus A – pitvar-kamrai diasztolé (relaxációs szakasz), B – pitvarszisztolé és kamradiasztolé, C – pitvardiasztolé és kamrai szisztolé kezdete (izometriás szakasz), D – kamraszisztolé (izotóniás szakasz)
127 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A szívciklus alatt a mellkas megfelelő területeire helyezett eszközzel, a fonendoszkóppal vizsgálódva jellegzetes hangok (búúú-tup) észlelhetők. Az első, mélyebb és elnyújtottabb hangot a pitvar-kamrai billentyűk záródása (ami a kamrai összehúzódás kezdeti szakaszára esik), a kontrakció izomhangja és a kiáramló vér örvénylési zöreje együttesen képezi. A második, éles, csattanó hang a félhold alakú billentyűk becsapódásától ered. Szívfrekvencia A percenként többször lezajló szívciklus a szívműködés frekvenciája, ami szívtájéki hallgatódzással vagy a test megfelelő (fajonként különböző) tájékain az artériás pulzus kitapintásával megszámlálható. Nyugalmi állapotban a gazdasági háziállatok szívfrekvenciája (pulzusszáma) eltérő, 3.3.1. táblázat). Munkavégzéskor, izgalomban a pulzusszám a nyugalmi érték két-háromszorosa lehet.
3.3.1. táblázat - A szívfrekvencia (pulzusszám) szélső és az artériás vérnyomás átlagos értékei háziállatokban Állatfaj
Frekvencia/per Vérnyomás (szisztolé/disztolé) 128 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
c* kPa
(Hgmm)
Ló
28–40
17,3/12,6
(130/95)
Szarvasmarha
36–60
18,7/12,6
(140/95)
Kiskérődzők
70–80
18,7/12
(140/90)
Sertés
70–120
18,6/10,6
(140/80)
Kutya
70–120
16,0/9,3
(120/70)
Tyúk
120–140
23,3/19,3
(175/145)
* A nagyobb értékek a fiatal, illetve élénkebb vérmérsékletű állatokra jellemzők Perctérfogat A bal kamra által egy perc alatt az aortába juttatott vérmennyiség az ún. perctérfogat, ami a szív teljesítményének egyik jellemzője. Ugyanez kifejezhető az egy kamraszisztolé által kilökött pulzustérfogat és a szívfrekvencia (pulzusszám) szorzataként is. A jobb kamra perctérfogata megegyező a bal kamra perctérfogatával. Egységnyi testfelszínre vonatkoztatott perctérfogat a szívindex, ami nyugalomban 3 l/min/m2. Ez az emlősökben általánosan érvényes érték két-háromszorosára nőhet a szervezet fizikai igénybevételekor. A szív alkalmazkodása A szervezetet váratlanul (pl. menekülés vagy támadás) vagy fokozatosan (pl. vehemépítés, edzés) olyan hatások érhetik, amelyekben a fokozódó metabolikus igényeket csak a szív és a vérkeringés összehangolt működésével képes kielégíteni. A szív kétféle módon láthatja el a megnövekedő feladatát. Az egyik mód a szívizomrostok tulajdonságára vezethető vissza, vagyis izom eredetű (myogen), a másik idegrendszeri (neurogen) hatásokkal magyarázható alkalmazkodás. A miogén alkalmazkodást Starling bonyolult kísérletes műtéti eljárással, az általa kidolgozott, utóbb róla elnevezett ún.szív-tüdő készítményben végzett vizsgálatokkal bizonyította. Egyszer a vénás beáramlást, máskor a perifériás ellenállást növelve megállapítható volt, hogy az azonos mértékben megnövekedő szisztolés és diasztolés volumen miatt a változatlan pulzustérfogatot a periféria nagyobb nyomását meghaladva löki ki a szív, és úgy tartja fenn a vérkeringés folyamatosságát, hogy a pulzusszám nem változik. Tehát a „szívtörvény” szerint: a szívizomrostok diasztolés megnyúlása – bizonyos határok között – fokozza a szisztolés kontrakció erejét. Aneurogén alkalmazkodás olyan mechanizmus, amely idegi úton szívfrekvencia- (pulzusszám-)változást okoz. A szívet ellátó vegetatív idegek: a paraszimpatikus hatású bolygó ideg (n. vagus, a X. agyideg) és a gerincvelő felső mellkasi dúcaiból eredő szimpatikus hatású rostok (n. accelerans). A paraszimpatikus hatás (parasympathicotonia) fékezi a szívben az ingerképzést és -vezetést, és csökkenti az összehúzódások erejét. A szimpatikus hatás (sympathicotonia) ellenkező előjelű, tehát serkentőleg hat. A paraszimpatikus hatásban az acetilkolin, a szimpatikotónusban a noradrenalin az ingerületátvivő (kémiai mediátor) anyag. Az aortaívben és a közös fejartéria elágazódásánál nyomásra érzékeny végkészülékek (baroreceptorok) vannak. Innen az idegek a nyúltvelőbe vezetik a vérnyomás emelkedésekor gyakoribb, csökkenéskor ritkább impulzusokat. A nyúltvelői szív- és vérkeringés-szabályozó központ (cardio-vascularis centrum, CVC) az első esetben a n. vagus, míg a második esetben a szimpatikus hatású idegek útján a szívfrekvencia, illetve a perifériás vérnyomás ellentétes előjelű változtatásával normalizálja a viszonyokat.
3.5. A vérkeringés hemodinamikája A vérkeringés tulajdonképpeni feladata az, hogy a hajszálerek területén biztosítsa a vér áramlását, és hidrosztatikai nyomását olyan szinten tartsa, amely a vér és a szövetek közötti anyagátvitelt (transzportot) lehetővé teszi.
129 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Az áramló vér sebessége A folyadék áramlásával szembeni ellenállás egyrészt az áramló vér és az érfal közötti súrlódásból adódik. A vérkeringés hemodinamikájának megértéséhez a vérkör három jellegzetes szakaszának (artériák, kapillárisok, vénák) együttes, más néven összkeresztmetszetének összehasonlítása nyújt segítséget.Az adott területeken áramló vérrel szembeni, a súrlódásból eredő ellenállás alapvetően erre vezethető vissza. Így a véráramlás sebességét az érpálya adott szakaszának ellenállása határozza meg. Az összkeresztmetszet, vagyis az ellenállás az artériákban kicsi, az elágazódások sűrűsödésével együtt fokról fokra nő, és maximumát a kapillárisok területén éri el. Majd ezt követően a hajszálerek fokozatos egyesülésével ismét csökken az összkeresztmetszet, a súrlódás és így az összellenállás is. A nagy vénákban azok tágabb keresztmetszete miatt az ellenállás kisebb, mint az azonos szinten futó artériákban. Mindebből következik, hogy a vér áramlási sebessége fordítottan arányos az ellenállással (3.3.9. ábra).
3.3.9. ábra - A vérnyomás a véráramlási sebesség és az erek összkeresztmetszetének változása az érszakaszokban(Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. vérnyomás, 2. áramlási sebesség, 3. összkeresztmetszet, na – nagy artériák, ka – kis artériák, ao – artériolák a hajszálérszakasz előtt, he – hajszálerek, ve – kis vénák a hajszálérszakaszt követően, kv – kis vénák, nv – nagy vénák
Az áramló vér nyomása Az erekben uralkodó folyadéknyomás, az ún. vérnyomás a csőrendszerben lévő folyadék mennyiségén kívül alapvetően a szív izomerejétől és az érfalak rugalmasságától származik. A vérnyomás az a hajtóerő, ami a vért az érrendszeren keresztüláramoltatja. Egyidejűleg biztosítja azt a (filtrációs) nyomást is, amely szintén elengedhetetlen feltétele a vér és a szövetek közötti anyagok kicserélődésének. A nagy vérkörben, a középnagy artériákban a vérnyomás értéke 120/80 Hgmm (szisztole/diasztole). A kis vérköri artériákban a szisztolés nyomás jóval kisebb, csak kb. 25 Hgmm a kisvérkör artériáinak gyengébb izmoltsága, így kisebb ellenállása miatt. A hajszálerekben uralkodó vérnyomás a hajszálér kezdeti szakaszán 30–40 Hgmm. Így az erekből a szövetek felé a vérplazma oldott anyagainak szűrése (filtráció) megtörténik. E nyomás a hajszálérszakasz végén a harmadára csökken, ami viszont a szövetektől a hajszálerek felé való folyadékáramlásnak (reszorpció) kedvez (3.3.10. ábra).
3.3.10. ábra - A vérnyomás által hajszálérszakaszban (Starling-hipotézis)
meghatározott
130 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
szűrés
és
visszaszívás a
A szervezet létfenntartása
A vérelosztódás szabályozása A működő szervek vérellátásának kielégítése az adott területen lévő hajszálérhálózatok megnyílása és a kapillárisok feltöltése révén valósul meg. Ezzel a működő terület kapillárisainak összkeresztmetszete megnő. Egyes anyagcseretermékek (szén-dioxid, tejsav stb.) helyi felhalmozódása elősegíti ezt a folyamatot, ami alapvető szabályozó mechanizmusként hat, és gyakorta egy szerven belül is a váltakozó intenzitással működő részek megfelelő vérelosztódását eredményezi. Az egész szervezet és egyes szervek egymás közötti vérelosztódása neurohumorális szabályozás alatt áll. Az aortaívben és a közös fejér (a. carotis communis) elágazásainál a vér nyomásának változására érzékeny receptorok vannak. Ezek ingerületét a központi idegrendszerbe (agytörzs, nyúltvelő) vezető érzőidegek rostjai szállítják. A centrumból a válasz a vegetatív idegrendszer mozgató idegeinek rostjain jut a perifériára. Meghatározott zsigeri területeken a szabályozásnak megfelelően ez érszűkületet (vasoconstrictio) vagy értágulatot (vasodilatatio) okoz (3.3.11. ábra).
3.3.11. ábra - A szívműködés és a vérkeringés idegrendszeri szabályozása 1. agykéreg, 2. nyúltagy, 3. a vegetatív idegrendszer szimpatikus határkötege, 4. a fejartériák elágazódása, 5. aortaív, 6. szinuszcsomó a szívben, 7. perifériás arteriola záróizommal, CVC – cardiovascularis centrum. A IX. (n. glossopharyngeus) és X. (n. vagus) agyideg a baroreceptorokból a központba futó érző- (afferens) rostokat szállítja. A végrehajtó (efferens) rostok: X. paraszimpatikus, a szaggatott vonal a szimpatikus beidegzés (részletes magyarázat a szövegben)
131 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A szimpatikus idegrendszeri hatás és annak kémiai mediátorai (adrenalin, noradrenalin) vérnyomásemelő, a paraszimpatikus hatás (ez legtöbbször a X. agyideg; n. vagus-aktivitás), illetve kémiai mediátora (acetilkolin) pedig vérnyomáscsökkentő. Élettani szerepük elsősorban a vérelosztódás szabályozása, vagyis az adott időszakban erőteljesebben működő szövetek, szervek vérellátásának biztosítása anélkül, hogy ez a létfontosságú szervek vérellátását veszélyeztetné. Az adrenerg (szimpatikus) hatás mindazon szervek felé áramoltatja a vért, ami vészhelyzet elhárítását hivatott elősegíteni. Ilyenkor az egész szervezet fokozott szimpatikotónusba kerül. Ez az ún. vészreakció (Cannon-féle vész- [alarm] reakció), ami nemcsak a szív- és vérkeringésre hat, hanem metabolikus hatásokkal is jár. A kolinerg (paraszimpatikus) hatás a táplálkozás, emésztés, tápanyag-tartalékolás érdekében működő szervek felé tereli a véráramlás nagyobb hányadát.
4. 3.4. A légzőkészülék, a légzés és a gázcsere A légzőkészülék alapvető funkciója az üregében lévő levegő rendszeres kicserélésével a légcsere (ventiláció) és a légzőhámmal borított terminális részein lebonyolított gázcsere (ez az ún. külső légzés). Egyes részei részt vesznek a szaglás és a hangképzés folyamataiban. A légcsere a hőszabályozásban, a gázcsere a belső környezet sav-bázis egyensúlyának fenntartásában is fontos. A légzőkészülék felépítése A légzőkészülék (apparatus respiratorius) két, jól elkülöníthető részből áll. A levegő vezetésére szolgáló csőrendszerből, ezek a légutak, valamint a külső gázcserét végző tulajdonképpeni légzőszervből, a tüdőből. A légutak Az elhelyezkedésük alapján felső és alsó légutakat különböztetünk meg. A felső légutak az orrnyílásokkal(nares) kezdődnek, amelyek környéke a felső ajkakkal együttesen fajonként jellegzetesen alakul (3.4.1. ábra), és az orrüregbe(cavum nasi) vezetnek. Az üreg falának egy részét az arckoponya csontjai képezik. Fajonként eltérő alakú hyalinporcok vesznek még részt a felépítésében (3.4.2. ábra), így az orrsövényporc (cartilago septi nasi) – aminek elülső része sertésben elcsontosodik (os rostri) – ,felső és alsó fali-(cartilago nasi lateralis, dorsalis et ventralis),szárny-(cartilago alaris) belső és külső járulékos porcok (cartilago nasalis accessoria medialis et lateralis). Az orrüreget az orrkagylócsontok járatokra tagolják (3.4.3. ábra), amelyek az orrsövény felé eső oldalon egymással közlekednek (közös orrjárat). A felső orrjárat (szaglójárat) az orrcsont és a felső orrkagylócsont között húzódik. A járatot bélelő nyálkahártya többrétegű csillós hengerhámja a rostacsonttal szomszédos területen primer érzékhámsejtet tartalmazó szaglóhámmá (regio olfactoria) alakul. Ide lép ki az I. agyidegpár (n. olfactorius). A középső
132 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
orrjárat (sinusjárat) a két orrkagyló között helyeződik, és a csontlemezeik között öblöt (sinus) tartalmazó koponyacsontok (lásd a részletes csonttanban) nyálkahártyával bélelt üregrendszerével, azaz az orr melléköbleivel közlekedik. Az alsó orrjárat (légzőjárat) a kemény szájpadlás csontos alapja és az alsó orrkagylócsont között húzódó legtágasabb járat. A belélegzett levegő a csillós felületű nyálkahártyával érintkezve felmelegszik, tisztul, párásabbá válik, és a járat hátulsó kijáratán, a hortyogókon(choanae) át a légzőgaratba(pharynx respiratorius), majd a gégébe jut.
3.4.1. ábra - Az orrnyílások tájéka háziállatokban (Fehér 1980 nyomán) A – szarvasmarha, B – ló, C – kecske, D – sertés, 1. orrnyílás, 2. szutyak v. fényszáj (planum nasolabiale): szarvasmarha, orrkorong (rostrum): sertés, orrtükör: kecske, 3. ajakbarázda (philtrum), 4. orrtrombita (diverticulum nasi), 5. az orrnyílás felső zuga, 6. álorrnyílás, 7–8. orrcimpák (alae nasi), 7. külső orrszárny, 8. belső orrszárny, 9. az orrnyílás alsó szöglete
3.4.2. ábra - A ló orrporcai 1. orrcsont, 2. felső faliporc (cartilago nasi lateralis dorsalis), 3. belső járulékos porc (cartilago nasi accessoria medialis), 4. szárnyporc (cartilago alaris), 4a. lemezes, 4b szarv alakú részlete, 5. állcsont
133 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.4.3. ábra - Juh fejének median metszete (A) és az orrjáratok harántmetszeti vázlata (B) (Loeffler 1991 nyomán kiegészítve) 1. felső orrkagyló (concha nasalis dorsalis), 2. alsó orrkagyló (concha nasalis ventralis), 3. orrsövény (septum nasi), 4. kemény szájpadlás, 5. ínyvitorla, 6. a nyelv teste, 7. garat (pharynx), 8. az Eustach-féle fülkürt nyílása, 9. gégeűr (cavum laringis), 10. nyelőcső (oesophagus), a – felső v. szaglóorrjárat (meatus nasi dorsalis) b – középső v. sinusjárat (meatus nasi medius), c – alsó v. légzőjárat (meatus nasi ventralis)
Az alsó légutak rendszere a porcos vázú gégében(larynx; 3.4.4. ábra) kezdődik. Ez utóbbi ízületekkel és szalagokkal kapcsolódó porcai közül páratlanok: a gégefedő (cartilago epiglottica), a pajzs-(cart. thyreoidea) 134 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
és a gyűrűporc (cart. cricoidea), páros akannaporc (cart. arytaenoidea). A gége üregében lateralisan két, haránt irányú nyálkahártyaredő, a tasakredő (plica vestibularis) és a két hangredő (plica vocalis) található. Ezek a gége üregét a garat felőli tornácra(vestibulum laryngis), a redők közötti középső gégeűrre(glottis), valamint a légcső felé eső kijáratra(cavum infraglotticum) tagolják. A redőkben lefutó izmok összehúzódásukkal az üreg tágasságát, a hangredő feszességét, ezáltal magát a hangrés nyílását határozzák meg. A tornác és a középső gégeút nyálkahártyája a garatra emlékeztető többrétegű laphám, míg a kijárattól kezdődően a légutakra jellemző csillós hengerhámtalálható. A gége nyálkahártyája mandula (tonsilla) funkciójú lymphoreticularis (RES) elemeket is tartalmaz. A gégét a külső adventitiáján kívül izmok is fűzik a környező szervekhez (pl. a nyelv- és szegycsonthoz). A gégét mozgató izmoka környező csontokról erednek, és az egész szervet emelik, illetve levonják, ezáltal a nyelés mechanikájában vesznek részt. A saját külső és belső izmai a porcokat elmozdítva a gége üregét tágítják (pl. légzéskor), illetve szűkítik (pl. hangképzéskor).
3.4.4. ábra - A – A ló gégéje (oldalnézet), B – A ló gégéjének median metszéslapja (Fehér 1980 nyomán) 1–4. nyelvcsont (os hyoideum): 1. a függesztőkészülék középső ága (stylohyoideum), 2. kis nyelvcsonti szarv (ceratohyoideum), 3–4. a nyelvcsont teste (basihyoideum), 3. nyelvnyúlvány (processus lingualis), 4. gégeszarv (thyreohyoideum), 5. gégefedő (epiglottis), 6. pajzsporc (cartilago thyreoidea), 7. a pajzsporc elülső szarva (cornu rostrale), 8. pajzsporc-nyelvcsonti ízület (articulatio thyreohyoidea), 9. a pajzsporc hátulsó szarva (cornu caudale), 10. a gyűrűporc íve (arcus cartilaginis cricoideae), 11. a gyűrűporc lemeze (lamina cartilaginis cricoideae), 12. a kannaporc szarvnyúlványa (processus corniculatus), 13. a kannaporc izomnyúlványa (processus muscularis), 14. pajzsporc-nyelvcsonti hártya (membrana thyreohyoidea), 15. gyűrű-pajzsporci szalag (ligamentum cricothyreoideum), 16. gyűrűporc-gégecsőporci szalag (ligamentum cricotracheale), 17. gégetornác (vestibulum laryngis), 18. gégeűr (glottis), 19. a gége kijárata (infraglotticum), 20. tasakredő (plica vestibularis), 21. hangredő (plica vocalis)
A légutak további hosszú szakasza a légcső (trachea). A légcső dorsalis irányba néző, fajonként jellemző formát mutató, C alakú hyalinporcok sorozatából áll. Kívülről laza kötőszövet (adventitia) borítja, ami a környező szervekhez fűzi. Bélelő nyálkahártyája több magsoros, csillós hengerhám, ami sok nyálkatermelő kehelysejtet tartalmaz. A C porcok ágainál a nyálkahártya alatt (húsevőkben az adventitiában) simaizom elemek is találhatók (3.4.5. ábra). A légcső a mellüreg elülső harmadában kettéoszlik (bifurcatio tracheae), majd hamarosan a tulajdonképpeni légzőszerv, a tüdő (pulmo) állományába hatol. A kettéosztódás előtt a kérődzők és a sertés légcsövéből a tüdő jobb oldali csúcslebenyébe saját hörgő lép (bronchus trachealis).
135 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.4.5. ábra - A gégecső harántmetszete háziállatokban (Nickel és mtsai 1979 nyomán) 1. kötőszövet (adventitia), 2. a gégecső porcgyűrűje (cart. trachealis), 3. izom mögötti rész (spatium retromusculorum), amit lymphoreticularis kötőszövet tölt ki, 4. a gégecső izma (m. trachealis), 5. nyálkahártya (tunica mucosa), 6. kötőszövetes izmos lemez (paries membranaceus)
A tüdő A tüdő a külső gázcsere szerve. Rugalmas-rostos kötőszövetes sövényekkel tagolt, ezáltal jellegzetesen „márványozott” felületű, légpárna tapintású, a vértartalmától függően halvány- vagy sötétvörös színű szerv. A mellhártya (pleura) zsigeri lemeze (pleura visceralis) borítja. Alakja, mivel szinte teljesen kitölti a mellüreget, hosszában elmetszett, homorú alapú kúpot formál. A két tüdőszárny (ala pulmonis) egymás felé tekintő paramedian síkban lévő felülete (facies medialis) határolja a gátort (mediastinum). Ezen a felületen van a tüdő gyökere (radix pulmonis), ahol a főhörgők és az erek hatolnak az állományába. A „kúp palástját” a bordai felület (facies costalis), homorú alapját a rekeszi felület (facies diaphragmatica) alkotja. A felületek a gerincoszlop felé tekintő tompa szélben (margo obtusus), ventralisan és caudalisan éles szélben (margo acutus) találkoznak. A tüdőszárnyakat a ventralis szélből kiinduló több bemetszés tagolja (3.4.6. ábra). Ezek osztják elülső vagy csúcs-, középső és hátulsó vagy rekeszi lebenyre (lobus cranialis, medius et caudalis) a szervet. A jobb oldali tüdőszárny járulékos lebenye (lobus accessorius) a rekesz felé néz, és a v. cava caudalist fogja körül.
136 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.4.6. ábra - A szarvasmarha tüdejének lebenyezettsége és a hörgőfa (dorsalis nézet) (Dyce 1996 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. trachealis hörgő (bronchus trachealis), 3. jobb oldali főhörgő (bronchus principalis dexter), 4., 4’ Az osztott jobboldali csúcslebeny (lobus cranialis dexter), 5. középső vagy szívlebeny (lobus medius), 6. jobb hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis dexter), 7., 7’. az oszott bal odali csúcslebeny (lobus cranialis sinister), 8. bal hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis sinister), 9–10. nyirokcsomók, 12. a járulékos lebeny (lobus accessorius) körvonala
137 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A lebenyeket kötőszövetes sövények lebenykékre(lobulus) tagolják.Egy-egy lebenyke több mikroszkopikus egységet, ún. acinust (3.4.7. ábra)tartalmaz. A hörgőfa és az azt kísérő erek elágazódásai több lebenykét közös funkcionális egységbe, szegmentumba kapcsolnak.
3.4.7. ábra - A tüdőlebenyke vázlata (Potsubay és Szép 1968 nyomán) 1. végső hörgőcske (bronchulus terminalis), 2. a tüdőartéria ága, 3. a tüdővéna ága, 4. az alveolusokat körülvevő kapillárishálózat, 5. alveolusok (alveoli pulmonis), 6. légzőhörgőcskék (bronchuli respiratorii)
A légcső, miután belép a tüdő állományába, többszörösen eloszlik, és bonyolult hörgőrendszert, ún. tüdőfát alkot. A tüdő két szárnyát ellátó, légcső utáni részéta két főhörgő (bronchus principalis) alkotja, amelyek fakoronaszerűen mind kisebb átmérőjű további ágakra oszlanak. Ebben a formában szétválva valamennyi lebenykéhez egy-egy ágat (lebenykehörgő) fejlesztenek, amelyek a lebenykében végső hörgőcskékben folytatódnak. Ez utóbbiak a légzőhörgőcskéken keresztül az alveólusjáratokba, majd a légzőhólyagocskákba(alveolus) torkollanak. Az eloszlás során a hörgőhálózat fokozatosan szűkül, amivel párhuzamosan a porc helyét simaizom foglalja el. Ez a végső hörgőcskékben eltűnik, a légzőhörgőcskéktől
138 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
kezdődően már csak az alaphártyát fedő légzőhám alkotja a légvezetékek falát. A hörgőket bélelő csillangós nyálkahártya sejtsora is vékonyodik, köbhámmá, végül egyrétegű laphámmá, légzőhámmá alakul. A légzőkészülék keringési rendszere A tüdő vérkeringését kettős rendszer alkotja. Ez a főként az interstitiumot (bronchialis rendszer, kötőszövet) ellátó tápláló (nutritív) és a működésre jellemző (funkcionális), azaz a gázcserét szolgáló keringési részekre tagolható. A nutritív érellátás az a. bronchialisból származik, és a páratlan vénába (v. azygos) torkollik. A funkcionális keringését a kis vérkör alkotja. A tüdő nyirokerei egymással közlekedő, felületes és mély hálózatot alkotnak. A tüdő szegmentális tagolódását követően a nyirokerek nyirokcsomókba torkollanak. A legtöbb – a tüdő megbetegedésekor jellegzetes elváltozásokat mutató, ezért a diagnosztika (pl. húsvizsgálat) szempontjából fontos – nyirokcsomó a szerv gyökerének területén van.
4.1. A légzés és a gázcsere A légzés során a tüdő légtereiben megfigyelhető nyomásváltozás légcserét (ventilációt) eredményez. Ezt a nyomásváltozást a tüdő térfogatának változása okozza, amely belégzéskor növekszik, kilégzéskor viszont csökken. A légzés mechanizmusa A tüdő szövetei között aktív összehúzódó képességgel rendelkező rostok (izomszövet) nincsenek, ugyanakkor rugalmas rostokban gazdag és tágulékony. Ennek eredményeként képes követni a mellkas mozgását, annak térfogatváltozásait. A tüdő ezen képességét a mellhártya (pleura) különleges viszonyai eredményezik. Ennek zsigeri lemeze a tüdő szöveti állományához nő, a fali lemeze viszont a mellkas falához. A kettő között kolloidokban gazdag savós folyadék és az aktuális légköri nyomásnál kisebb nyomás (vákuum) van. Így a két lemez összetapad, de mégis könnyedén elcsúszik egymáson. Ha a mellhártya lemezei közé légköri levegő jut (pl. mellkasi sérülések esetén), az kiegyenlíti a légnyomáshoz viszonyított minimális nyomásdeficitet. Ennek következtében a tüdő saját rugalmassága miatt összeesik (collapsus). Ilyenkor a légzőmozgások ellenére sincs ventiláció és természetesen gázcsere sem. Ez a légmell (pneumothorax). A belégzés (inspiratio)aktív izommunka eredményeként jön létre. A mellkashoz kapcsolódó izmok vagy a rekeszizom összehúzódásának hatására a mellkas térfogata megnövekszik, ennek eredményeként a tüdő légtereiben uralkodó (intrapulmonalis) nyomás csökken (3.4.8. ábra), így a levegő a tüdőbe áramlik. A belégzés legfontosabb izmai ennek megfelelően: a rekeszizom, valamint a craniodorsalis rostlefutású mellkasi izmok(mm. intercostales ext.; m. serratus dors. cran. és más nem részletezett izmok). A belégzéssel szemben a kilégzés (exspiratio) paszszív, izommunkát általában nem igénylő folyamat. A belégzőizmok elernyedése révén szűkül a mellkas. A tüdő a saját rugalmas-rostos kötőszöveti állománya miatt összehúzódik. Ez a préselés szorítja ki a levegőt a tüdőből. Amennyiben az előbbi tényezők nem elegendők a megfelelő ventilációhoz, a hasizmok fokozott összehúzódása, ami a hasűri szerveket a rekeszkupolába nyomja, segíti a kilégzést. Ezt a folyamatot erőltetett kilégzésnek nevezzük. A haspréssel járó, tartósan fennálló erőltetett kilégzés a lovak hasfalán jellegzetes behúzódást, az ún. kehbarázdát okozza.
3.4.8. ábra - A légzés alatti nyomásváltozások a tüdőben és a mellhártya lemezei között, valamint a légcsere alatti térfogatváltozás (Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. légzési szünet, 2. belégzés, 3. kilégzés, A – tüdőbeni (intrapulmonalis) nyomás, B – a mellhártya lemezei közötti (intrapleuralis) nyomás, C– a be- és kilégzés alatti térfogatváltozás (a ventiláció térfogata).
139 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A tüdő légcsere alatti térfogatváltozásai A légcsere alatti térfogatváltozások mérésével a spirometriafoglalkozik. A módszer névadója az a berendezés (spirométer), amelynek gázteréből lélegzik a vizsgálat alanya. A nyugodt belégzés során a tüdőbe bejutó és kilégzett levegő mennyiségét légzési térfogatnak (respirációs volumen VT) nevezzük. Erőltetett kilégzéskor a tüdőbeni tartalékpréselődik ki, ez a kilégzési rezerv térfogat (exspirációs rezerv volumen; ERV).Erőltetett belégzéssel a légzési térfogatot jócskán meghaladó levegőmennyiség juttatható a tüdőbe. Ez adja a belégzési rezerv térfogatot (inspirációs rezerv volumen; IRV).Az erőltetett kilégzés után még jelentős mennyiségű levegő marad a tüdőben. Ez a maradék levegő (reziduális volumen; RV). Az a térfogat, amit egy maximális belégzést követő maximális kilégzéssel lehet kifújni, a vitálkapacitás (VC). Ez magában foglalja a respirációs és mindkét rezerv volument, azaz: VC = V T + IRV + ERV.A tüdőkapacitások értéke természetesen a testméretektől függően fajonként eltérő (3.4.1. táblázat). A fajon belüli eltéréseket a testméretek, az egyedi igénybevételhez való alkalmazkodás, az edzettségi állapot magyarázhatja meg.
3.4.1. táblázat - A légzés összehasonlító adatai háziállatokban és az emberben Állatfajok Ló
VT(l)
VC(l)
6
30
Szarvasmarha
3,5
Sertés
0,5
Kutya
0,15
Ember
0,5
Tyúk (ml)
30-40
Galamb (ml)
7-10
4,0
4,5-5
140 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Kacsa (ml)
60-80
* A nagyobb értékek a fiatalabb, illetve kisebb testtömegű egyedekre vonatkoznak A gázcsere Gázcsere alatt a külső és belső környezet közötti gázkicserélődésnek a biológiai membránokon keresztül lejátszódó folyamatait kell érteni. A gázcserefolyamatokban az a levegőhányad vehet részt, amelyik a belégzés alkalmával a légzőkészülék respirációs hámmal borított (légzőhörgőcskék, alveolusjáratok és a léghólyagok) területére jut. A légzőkészülék többi része (az orr-, a garat-, a gége-, a légcső- és a bronchusok ürege) holttérnek tekinthető. A gázcsere diffúzión alapul. A folyamat hajtóereje az adott gáznak, azonos időben, a biológiai membrán két oldalán lévő mennyiségéből származó parciális nyomáskülönbségétőlfügg. A száraz légköri levegőnek, mint gázelegynek (=100%) átlagos öszszetétele kerekített értékekben a következő: nitrogén 78%, oxigén 21%, széndioxid 0,04%. A fennmaradó részt a nemesgázok adják. A nedvességtartalom függvényében vízgőz is található a levegőben. A természetes és a mind több mesterséges tényező egyéb gázkibocsátása (a CO 2-n kívül gáznemű kénvegyületek, szénhidrogének, a nitrogén oxidjai stb.) miatt az előbbi „ideális” levegő előfordulása napjainkban már szinte elképzelhetetlen. Ezeknek a szennyező gázoknak az állat/ember szervezetét károsító hatásával az állathigiéniai stúdium foglalkozik. Az állatok anyagcsere-folyamatainak szempontjából a levegő-összetevők közül az oxigén (O2), a szén-dioxid (CO2), valamint a nyálkahártyák ép állapotának megtartásában a vízgőz érdemel figyelmet. A nitrogén (N 2) gáznak, bár részt vesz a gázcserében, általában indifferens a szerepe, mivel a szervezetbe gázként bejutó N 2 nem vesz részt az állatok nitrogénforgalmában. A gázcsere helyének különbözősége alapján külső és belső légzést szokás megkülönböztetni. Az előző alatt a tüdő alveolusai és az azokat körülvevő kapillárisok közötti, az utóbbi alatt pedig a szövetek és az azokban futó kapillárisok (arteriás kapillárisok) közötti gázdiffúziót értjük. A gázcsere irányát és hatékonyságát alapvetően a gázelegyet alkotó komponensek százalékos összetételéből adódó és számítható ún. parciális nyomások befolyásolják (3.4.2. táblázat). A parciális nyomáskülönbségekből eredően a tüdőben az O2 az alveoláris térből a kapillárisok felé, a CO2 pedig a kapillárisokból az alveoláris tér felé diffundál (3.4.9. ábra). A szövetekben a diffúzió irányai ellentétesek. Az alveolusmembrán két oldalán a pCO2-különbség jóval kisebb, mint a pO2 esetében. Ennek ellenére mindkét gáz cseréje azonos sebességgel folyhat, mivel a légzési gázok abszorpciós koefficienseinek aránya vizes közegben O 2:CO2 = 1:20, ami megteremti a diffúzió alatti „esélyegyenlőséget”.
3.4.2. táblázat - A légzési gázok parciális nyomásai kPa (Hgmm) Gáz
O2
CO2
N2
H2 O
(0)
76 (570)
6
(47)
(40)
76 (570)
6
(47)
4
(30)
76 (570)
6
(47)
5,3
(40)
76 (570)
6
(47)
Levegő Belélegzett Alveolaris Kilégzett
20
(149)
13,3 (100) 5,3 15
(116)
Vérkeringés és szövetek Artériás Szövetek Vénás
12,7 (95) 4
(30)
6,6
(50)
76 (570)
6
(47)
5,3
(40)
6
(46)
76 (570)
6
(47)
141 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.4.9. ábra - A gázdiffúzió iránya a külső és belső légzés során (a nyilak a diffúzió irányát mutatják)
Mint említettük, a N2 gáz alapvetően nem vesz részt a légzésben. Érdemes azonban megemlíteni azt, hogy a külső nyomás hirtelen emelkedése miatt megnő a pN2 az alveolusokban, ennek következtében a vérben és a szövetekben is. Ha a N2 mennyisége a szövetekben meghaladja a 10 tf%-ot, akkor az idegrendszerre bódítólag hat. Így alakul ki a hirtelen mélybe merülő búvárokban az ún. mélységi mámor. A külső nyomás hirtelen csökkenése miatt viszont a fizikailag oldott N2 kipezseg a szervezet folyadékaiból (vér, nyirok, liquor, syinovia) és a szövetekből is. Ez súlyos gázembóliát és szöveti (idegrendszeri) károsodásokat okozhat. Ez a jelenség a nem szabályozott légterű repülővel való hirtelen emelkedéskor következhet be, és ez az ún. keszonbetegség magyarázata is. Mindkét esetben fokozatosan szabályozott nyomásváltozásokkal, pl. zsilipeltetéssel előzhető meg a baj. Háziállatainkban az oxigén gázcseréjében és szállításában a vörösvérsejtekben lévő hemoglobin (Hb) játssza a legfontosabb szerepet. A vér mellett ugyanakkor az izomban is van egy reverzíbilis oxigénkötő képességgel rendelkező vegyület, a mioglobin, amely lényegesen alacsonyabb O2-parciális nyomás mellett telítődik, mint a hemoglobin. Az izmokban lévő mioglobin lehetővé teszi azt, hogy a szervezetben kötött formában O 2 halmozódjék fel. Ennek a jelenségnek elsősorban a vízi életkörülményekhez szokott állatfajok esetében van szerepe. A szén-dioxid-szállításban a vörösvérsejteknek szintén fontos szerep jut. Az O2 és a CO2 szállításával kapcsolatos élettani és biokémiai folyamatokat részletesebben a 3.2. fejezet foglalja össze. A hypoxia A szövetek heveny vagy idült oxigénadóssága a hypoxia. Oka lehet a szervezet hirtelen vagy tartós megterhelése által előidézett egyszerű oxigéndeficit (vö. izomláz), a Hb nagyobb oxigénaffinitása – a vörösvérsejt difoszfo-glicerinsav (DPG)-tartalmának csökkenése miatt –, vérszegénység (anaemia), a légzési gázok diffúzióját gátló tényező (vérpangás, ödéma) vagy a sejtoxidáció gátlása (pl. CN - mérgezés). A légzés szabályozása A be- és kilégzések ritmikus egymásutániságával a szervezet létfenntartó (vegetatív) funkciót valósít meg. A nyugalmi légzési ritmus, az eupnoe nem más, mint a percenkénti légzésszám (3.4.1. táblázat). A metabolikus igényekhez a szervezet a légzőmozgások változtatásán, valamint az időegység alatti légzésszám és a légzés mélységének változtatásán keresztül alkalmazkodik. A fajra jellemző légzésszám növekedése a hiperpnoe,amiintenzív, mély, illetve polipnoe,amiviszontfelületes és ziháló légzést jelent. A légzés hiánya az apnoe. A kóros ritmusú, (változó mélységű, nehezített) légzéseket összefoglalóan dispnoenak nevezik. Az idegrendszeri központok, amelyek irányítják a légzőizmok működését, különböző mechanizmusok révén visszajelzést kapnak az aktuális gázcseréről. Az összehangolt együttműködés ellenére a légzésszabályozás – legalábbis didaktikailag – felosztható: idegi és kémiai szabályozásra. Idegi szabályozás
142 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Állatkísérletekben megállapítható volt, hogy az agytörzs különböző helyein végzett átmetszések hogyan befolyásolják a légzés ritmusát. Ezek tanulsága alapján a légzés idegi szabályozása egy elsődleges nyúltvelői be- és kilégzést serkentő légzőközpont, továbbá az ennek működését reguláló, a hídban lévő pneumotaxikus központ működésén alapul. A belégzés alkalmával a hörgőcskék falának feszülése által keltett ingerületet a n. vagus továbbítja a nyúltvelőbe (afferentáció), ezáltal gátolja a belégzést serkentő neuroncsoportot, illetve lehetővé válik, hogy kilégzés jöjjön létre (Hering-Breuer-reflex). A központi neuronok aktivitását a perifériális információk (n. vagus, pCO2) módosítják. Az aortaív és a carotisok elágazódásában lévő nyomást érzékelő (baro-) receptorok izgalma gátolja, míg a végtag mozgásakor az inak mechanoreceptoraiból származó afferentáció serkenti a légzőközpontot (3.4.10. ábra).
3.4.10. ábra - A légzés szabályozásának vázlatak: kemoreceptor, m: mechanoreceptor, nyv: nyúltvelő, + : serkentés, – : gátlás, ↑ növekedés, ↓ csökkenés
Az a közismert tény, hogy a légzés akaratlagosan, tehát agykérgi hatás által is befolyásolható, nem mond ellent az eddigieknek. Az agykérgi felülvezérlésugyanis főként a kémiai szabályozás miatt sem képes hosszú időre apnoét vagy hiperpnoét fenntartani. A légzés kémiai szabályozása Az alveolaris pCO2 növekedése hiperpnoét vált ki. A légzésszám mellett nő a respirációs levegő volumene (V T) és a légzési perctérfogat is. A fokozott ventiláció ingere a vér pCO2-emelkedése, ami speciális kemoreceptorokat ingerelve stimulálja a belégzést irányító neuronokat. A receptorterület a nyúltvelő felszínén úgy helyeződik el, hogy az agyfolyadék (liquor cerebrospinalis) CO2-tartalmát képes érzékelni. Központi hatást csak a pCO2 emelkedése okoz. A pO2 és a pH csökkenése a közös fejartéria elágazódásában és az aortaív falában lévő kemoreceptorok izgalmával jár. Az ingerületet a n. glossopharingeus (IX.) és a n. vagus (X.) agyidegek rostjai juttatják a nyúltvelőbe. A légzés szerepe a belső környezet állandóságának fenntartásában A légzés elsősorban a sav-bázis egyensúly és a hőszabályozásban betöltött szerepe alapján részt vesz a belső környezet állandóságának (homeosztázis) fenntartásában.
143 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A sejtek oxidációs folyamataiban keletkező szén-dioxid a belső és a külső légzés már tárgyalt diffúziós folyamatait követően távozhat a szervezetből. A vérben a szén-dioxid-szállítás legfőbb módozata, a vörösvérsejt karboanhidráz aktivitásától függően, a plazma szénsav: hidrogénkarbonát pufferrendszere révén valósul meg (lásd a 3.2. fejezetet). A gázcsere és a ventiláció a szén-dioxid-szint szabályozásával képes a sav-bázis egyensúly fenntartásához hozzájárulni. A szén-dioxid légzéssel való kiválasztásának csökkenése respiratorikus acidózishoz, míg fokozott kiválasztása respiratórikus alkalózishoz vezet (pl. tartós hiperpnoe esetén). A légzőkészülék nyálkahártyájának egyik funkciója az, hogy a belégzett levegőt párával telítse. A kilégzés alkalmával is vízgőzzel telített levegő távozik a testből. A víznek magas a párolgáshője (kb. 2,25 MJ/kg). A kilégzések alkalmával így a felmelegedett szervezet hűteni képes magát. Ez azon fajok hőszabályozásának fontos tényezője, amelyek a nagy melegben verejtékezéssel nem képesek saját hőjüktől megszabadulni. Ilyenek a húsevők és a madarak. Ezek az állatok szapora, de felületes légzőmozgással (polipnoe) a holttéri levegő egy részét a lihegéssel cserélik (lásd az 5.4. fejezetet). A légzéssel kapcsolatos védekező reflexek Az itt ismertetendő védekező (protektív) reflexek nemcsak a légzőkészülék, de az egész szervezet védelmét szolgálják. A reflexek receptorterületük szerint lehetnek a felső légutakból és az alsó légutakból kiindulók. Az orrnyálkahártya irritációja (por, ingerlő hatású gázok, hirtelen kiszáradás vagy váladékfelhalmozódás) a legtöbb fajban hirtelen kilégzést eredményez. Kutyában (és emberben) ilyenkor a kilégzés kezdetekor a gégebejárat zárt. Annak a fokozott intrapulmonalis nyomás miatt bekövetkező hirtelen megnyílásakor szinte robbanásszerű kilégzés jön létre, ami az irritáló anyagot eltávolítja a felső légutakból. Ez a folyamat a tüsszentés. Más háziállatok prüszkölése csak erőteljes – és kevésbé hangos – levegőkifúvás, mivel azokban nincs előzetesen gégezáródás. A nyelés alkalmával a gégefedő záródása lényegében szintén védekező reflexfolyamat. A gége és légcső mechano-, a bronchusok kemoreceptorainak izgalma szintén erőteljes – egyes fajokban robbanásszerű – kilégzést okoz. Ez a köhögésnek nevezett mechanizmus. Ennek eredményeként a zárt gégefedő mellett a tüsszentéshez hasonlóan robbanásszerű kilégzés jön létre. A köhögés ereje és többszöri ismétlődése alkalmas az izgató tényezőket (gáz, por, idegen test, megszaporodott nyálka) még az alsó légutakból is sikeresen eltávolítani.
4.2. A madarak légzőkészülékének és légzésének sajátosságai A madarak légzőkészüléke tagoltságában emlékeztet az emlősökben már megismertekre (vö. alsó és felső légutak). Lényeges morfológiai különbség viszont a készülék szinte minden elemében fellelhető. Az alsó légutak között csak a madarakban előforduló szervek, a légzsákok találhatók meg. Az anatómiai sajátosságok a működés során is több jellegzetességet eredményeznek. Az orrnyílások és az orrüreg A madarak páros, fajra jellemző alakú orrnyílásai a felső csőrkáva hátulsó harmadában helyeződnek. A nyílások környékét apró sertetollakkal borított bőr (tyúkfélék), illetve gyakorta színes viaszhártya (lúd, kacsa) vagy fajtabélyegként is szolgáló porcos alapon ülő bőrkettőzet (galambok) szegélyezi. Az orrüreget a median síkban az orrsövényporcfelezi. Lúdban és kacsában ez rostralisan perforált, így az orrnyílások közlekednek egymással. A nyálkahártyával bélelt orrüreget egy vagy két, porcos alapú orrkagyló tagolja. Ezek köré nyomulnak és az áll-, illetve az orrcsontba terjednek az orr melléköblei. Az orrüreg középső és utolsó harmadában a szájpadláson át résszerű hortyogóval nyílik az egységes szájgaratüregbe (oropharynx). A gégék és a légcső A szájgaratüreg hátulsó-alsó (caudoventralis) kijárata a felső gégébe (larynx) vezet. Ez a szerv a kifejlett korban elcsontosodó gyűrűporcból (cartilago cricoidea) és két kannaporcból (cartilago arytaenoidea) áll. Ez utóbbi porc szegélyezi és a rajta tapadó izmok mozgásával nyeléskor szűkíti, légvételkor tágítja a gégebejáratot(aditus laryngis). A területet elszarusodásra hajlamos nyálkahártya fedi, amit a propria mucinózus mirigyeinek kiemelkedő szemölcsei borítanak. A gége üregét bélelő többrétegű laphám, csillós hengerhámot és kehelysejteket is tartalmazó nyálkahártyává alakul a légcső felé haladva.
144 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A légcső (trachea) lefutása a nyakon a nyelőcsövet követi. A villacsont ágai és az első bordapárok között a testüregbe lép, ahol a 2–3. hátcsigolya magasságában két főhörgőre oszlik. A légcső vázát kerekded porcgyűrűk adják, amit csillós hengerhám bélel. Kívül az adventitiájában a mellcsontról és a villacsontról eredő vékony izmok futnak. A tracheából kettéváló főhörgők eredeténél helyeződik a hangadó szervként működő alsó gége (syrinx). A bejáratát adó utolsó légcsőporcok elcsontosodnak és vékony falú rezonáló hólyagot(bulla ossea syringis) formálnak.Az ettől distalis szakaszon a légcső és/vagy a bronchus porcgyűrűi között is nagyobbak a rések, amit a külső-belső felületen vékony hártya hidal át. A bifurkáció taréjaszintén elcsontosodik, amiről félhold alakú nyálkahártya redő terjed az alsó gége üregébe (3.4.11. ábra). A hártya feszességét izmok állítják be. Az izmoltság, illetve azok beidegzése különösen az énekesmadarakban kifinomult. A kiáramló levegő oly módon rezegteti meg a hártyát, ezzel szólaltatja meg a hangadó gégét, mint ahogyan az orgonasípokban történik.
3.4.11. ábra - A madarak alsó (éneklő-) gégéje (Fehér 1980 és Kovács 1965 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. éneklő gége (syrinx), 3. összeolvadt utolsó gégecsőgyűrűk (cartilagines caudales), 4. középső elcsontosodott léc (septum syringis s. pessulus), 5. oldalsó hártya (membrana tympaniformis lateralis), 6. középső hártya (membrana tympaniformis medialis), 7. csontos dob (tympanum), 8. rezonátor (bulla ossea syringis), 9. főhörgő (bronchus principalis)
A tüdő A két szárnyra tagolódó tüdő (pulmo) a hátcsigolyákhoz és a bordákhoz olyan szorosan fekszik, hogy rajta a csontok mély benyomatot adnak. A főhörgők az erek kíséretében a cranialisan helyeződő tüdőköldökön (hylus pulmonis) hatolnak a szervbe, ahol a továbbiakban mint elsődleges (primer) vagy középhörgő (mesobronchus) futnak caudalis irányba, majd kilépnek a hasi légzsákba. Az elsődleges hörgő a tüdő állományában közép- és oldalirányban is, a hát, illetve has felé is számos másodlagos (secunder) elágazódást ad (bronchus mediodorsalis et ventralis, illetve bronchus laterodorsalis et ventralis), amik között párhuzamos elrendeződésű, sűrű, harmadlagos (tertier) csőrendszer, a parabronchusok találhatók. A harmadlagos hörgők révén bármely másodlagos hörgő összeköttetésben áll a másik hárommal. A parabronchusok falán számos, fajonként eltérő alakú, izmokkal szabályozott tágasságú kiöblösödés, a tornác (atrium) van. Innen egymással anasztomizáló 145 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
légzőkapillárisok (capillares aëriae) nyílnak. Ezeknek a csövecskéknek a falát egyrétegű légzőhám alkotja. Külső felületükön igen dús a kapilláris érfonat. A légzsákok Belégzéskor a tágasabb primer és szekunder bronchusokban áramló levegő a légzsákok (sacci pneumatici) üregébe jut. A légzsákok ezen hörgők származékai. A kulcscsonti páratlan légzsák kivételével a nyaki, az elülső és hátulsó mellkasi, valamint a hasi légzsák páros szerv. A légzsákok falán számos kiöblösödés van, amelyek közül egyesek a csontokba is benyomulnak, jelentősen csökkentve a csontok és ezáltal az egész test súlyát. A cranialisan helyeződő légzsákoknak a nyak és a mellkas bejáratának bőre alá türemkedő öblei egyes fajok hímjeiben a párzás (dürgés) időszakában felfúvódnak. A hátulsó testfél légzsákjai egy-egy visszatérő bronchusszal(bronchus recurrens s. saccobronchus) is csatlakoznak a tüdőhöz. A légzsákok fala vékony köb- vagy laphám, amit kívülről helyeződésüktől függően serosa vagy adventitia borít. Vérérhálózatuk gyér, így a gázcserére nem alkalmas. A belső szervek által termelt hő leadásában, illetve a szervek hűtésében betöltött szerepük révén viszont a madarak hőszabályozásának fontos tényezői. A madarak légzőkészülékének működése A madár légzőkészülékének működése szintén a légcserére és a gázcserére tagolható folyamatokból áll. A morfológiai különbségek főleg a ventiláció folyamatában okoznak az emlősökben megismertekhez képest más működést. A légcsere. A madarakban a rekeszizom fejlődése a korai embrionális korban abbamarad. A tüdő caudoventralis felületénél helyeződő félhold alakú ínlemezben csupán kevés izomrost van. A légcserét – valódi rekesz híján – az egységes testüreg falának izmok általi tágítása, szűkítése és kismértékben a tüdőre, méginkább a légzsákokra gyakorolt ritmikus pumpáló hatása tartja fenn. Az izommunka nézőpontjából így a belégzés és kilégzés egyaránt aktív folyamat. Belégzés alkalmával az elsődleges hörgők a levegőt a test hátulsó (hátulsó mellkasi és hasi) légzsákjaiba vezetik, miközben a tüdő másodlagos és parabronchusain át feltöltődnek az elülső testrész nyaki, kulcscsonti és elülső mellkasi légzsákjai is. A cranialisan helyeződő másodlagos hörgők szájadékában kialakuló légtorlódás miatt az elsődleges hörgőkből nem juthat közvetlenül levegő az elülső légzsákokba. Kilégzés alkalmával a hátulsó légzsákokból a levegő főleg a – primer hörgőnél mintegy tízszer nagyobb összkeresztmetszetű – parabronchusokon át távozik. Csak kisebb hányad kerül az elsődleges bronchusba, mivel a cranialis légzsákokból távozó levegő okozta légtorlódás ezt nehezíti. A tüdő kisebb állományát alkotó, neopulmonalis (törzsfejlődés szempontjából fiatalabb, nagyobb) részének parabronchusaiban a levegő áramlásának iránya a belégzéstől illetve kilégzéstől függően ellentétes. Az ősibb, paleopulmonalis parabronchusokban ugyanakkor mind a be-, mind a kilégzés fázisában azonos irányú (3.4.12. ábra).
3.4.12. ábra - Levegőáramlás a parabronchusokban a légzés során(Sturkie 2000) 1. cranialis légzsák, 2. caudalis légzsák, 3. paleopulmonalis parabronchusok, 4. neopulmonaris bronchusok. A légzés fázisától függetlenül a paleopulmonalis parabronchusokban a levegőáramlás iránya mindig caudo-cranialis; a neopulmonalis parabronchusokban a légzés fázisaitól függően kétirányú (sötét nyilak). A világos nyilak a gázcsere lehetséges kapcsolódását mutatják
146 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A gázcsere. A gázcsere helye a vérérkapillárisokkal dúsan átszőtt légkapillárisok felszíne. Ezen a légcsere mindkét fázisában intenzíven átszellőztetett területen az ellenáram elvén, az érintkező felületek két oldalán lévő gázok parciálisnyomás-differenciáinak hajtóereje valósítja meg a gázok diffúzióját. A madarak vérének oxigénszaturációs görbéje lefutásában hasonló, de kissé laposabb, mint az emlősökben, azaz azonos paraméterek esetében (pO2, pCO2, pH, °C) is alacsonyabb madárban az aktuális érték. A legnagyobb artériás O2-telítettség csak 90%-os. Mind a pO2 és pCO2 alacsonyabb, mint emlősökben. Ez utóbbi tényező miatt a vér vegyhatása pH 7,5. Mindezek nem hátrányok, sőt előnyök, mivel így a vörösvérsejt Hb-ja a szövetekben könnyebben adhatja le az O2-t.
5. 3.5. A kiválasztás szervei és folyamatai A háziállataink szervezetében zajló anyagcsere-folyamatok eredményeként az extracellularis térből három úton, a veséken, a verejtékmirigyeken és az emlősök tejmirigyén keresztül ürülnek nem hasznosítható anyagok a külvilágra.Az említett „élettani rendszerek” szerepe alapvetően fontos a szervezet belső környezetének fenntartásában. A belső környezet állandósága (homeosztázis) a test víztartalmának, ezen belül a plazmatérfogatnak, a pH-nak, a sav-bázis egyensúlynak és az ozmotikus egyensúlynak a megőrzése mellett valósulhat meg. A homeosztázis fenntartásában jelentős szerepet játszanak a húgyszervek, amelyeken belül a vesék tevékenysége meghatározó.
5.1. A húgyszervek felépítése A húgyszervek (organa urinaria) fejlődéstani és tájanatómiai szempontból szorosan összefüggenek a nemi szervekkel (organa genitalia), és azzal közösen a húgy- és nemi készüléket (apparatus urogenitalis) alkotják. A húgyszerveknek funkcionális nézőpontból két részét különböztetjük meg: egyik a vizeletkiválasztó szerv, a vese (ren),a másik a kiválasztott vizelet gyűjtésére, illetve elvezetésére szolgáló húgyvezető készülék (canalis urinalis). Ennek részei a vesemedence, a húgyvezető, a húgyhólyag és a húgycső. A vesék(renes) bab alakú, barnásvörös színű, tömör tapintatú, páros szervek. Kétoldalt, az ágyéktájon helyeződnek el. A jobb vese kissé előrébb húzódik. Kérődzőkben mindkét vese a jobb oldalon található. A vesét kötőszöveti tok (capsula fibrosa) övezi, ezt pedig laza zsírtok (capsula adiposa) borítja, amely védi és rögzíti a veséket. A hashártya csak a vesék ventralis felületére húzódik rá. A vese dorsalis felülete (facies dorsalis) azágyékizmokkal szomszédos, ventralis felülete (facies ventralis) a zsigerek felé tekint. Medialis szélén kúpszerű behúzódás, a veseköldök (hilus renalis) látható, amely a veseállományba veseöböl (sinus renalis) alakjában nyomul be. A veseöbölben található a vesemedence. A szarvasmarha veséjén nincs veseöböl, helyette mint veseárok (fossa renalis) mélyed a parenchymába. A vese harántmetszéslapján (3.5.1. ábra), kívülről barnavörös, érdús kéregállományt, belülről halványpiros, csíkolatos velőállományt különíthetünk el. A velőállomány kéreg felőli része a sok eret tartalmazó, vöröses színű határállomány.
3.5.1. ábra - A sertés veséjének metszéslapja (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. kéregállomány (cortex renis), 2. velőállomány (medulla renis), 3. veseszemölcs (papilla renalis), 4. vesemedence (pelvis renalis), 5–6. vesekelyhek (calices renalis), 7.húgyvezető (ureter), 8.veseartéria (a. renalis), 9.vesevéna (v. renalis)
147 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
Felépítésük alapján összetett és egyszerű veséket különböztethetünk meg. Az összetett vesék különálló vesécskékből (renculi) épülnek fel. Minden vesécske (renculus) velőpiramisból és ezt süvegszerűen borító kéreglebenyből áll. A velőpiramis szitaszerűen lyuggatott, tompa csúcsa a veseszemölcs (papilla renalis), amelyet hártyás falúvesekehely (calix renalis) vesz körül. A vesekelyhek a vizeletelvezető utakban folytatódnak. A háziállatok veséje néhány más állatfajéval szemben egyszerű vese, mert a szomszédos renculusok összenőttek egymással. Az öszszenövés mértéke szerint az egyszerű vese háromféle lehet. Sima, egypapillás veséje van a lónak, a juhféléknek, a húsevőknek és a házinyúlnak. Sima, többpapillás vese van a sertésben. Barázdált, többpapillás vesetalálható a szarvasmarhában (3.5.2. ábra).
3.5.2. ábra - A szarvasmarha veséje (részben felnyitva)(Dyce 1996 nyomán) 1. húgyvezető (ureter), 2. veseartéria (a. renalis), 3. cranialis és caudalis vesejárat (ramus uretris cranialis et caudalis), 4. vesekelyhek (calices renalis), 5. vesepapilla (papilla renalis), 6. kéregállomány (cortex renis), 7. interlobularis artériák
148 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A vese igazi parenchymás szerv, kevés benne a kötőszövetes támasztóelem (interstitium), összetett, csöves mirigy. Működési egysége a nephron (3.5.3. ábra),amely a Malpighi-féle vesetestecskével kezdődik (3.5.4. 149 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
ábra). Ez utóbbi a kettős falú Bowman-tokból és a benne helyeződő kapillárishálózatból (arteria glomerularis) áll. A Bowman-tok üregébe belépő afferens arteriola (vasafferens) mikronyílásokkal borított, fenestrált kapillárishálózatra oszlik, majd ismét arteriolába (efferens ág, vas efferens) egyesül. A Bowman-tok azon területét, ahol az afferens és efferens arteriola helyezkedik el, érpólusnak nevezzük. Az afferens arteriola tágabb lumenű, mint az efferens ág. Ez a glomeruluskapillárisokban a hidrosztatikai nyomás emelkedését eredményezi. Az érpólussal szemben található a primer szűrlet elvezetésére szolgáló proximalis kanyarulatos csatornácska. A vesetestecskének ezen régiója a vizeleti pólus. A proximalis kanyarulatos csatornácska hajtűszerűen meghajolva a Henle-féle kacsba megy át. Ezután következik a nephron utolsó szakasza, a distalis kanyarulatos húgycsatornácska. A vesetestecske érpólusánál található, különböző eredetű, endokrin működésű sejtek csoportja építi fel a juxtaglomerularis apparátust (JGA). A vesetestecskék a vese kéregállományában helyeződnek el, számuk egy vesében egymillió körül van. A distalis kanyarulatos húgycsatornácskák egyenes gyűjtőcsatornácskábanegyesülnek, amelyek a velőállományba lépnek. Itt több egyenes csatornácska végül a szemölcsvezetékbe olvad össze, ezek a veseszemölcsök élén szitaszerűen nyílnak a vesemedencébe.
3.5.3. ábra - A nephron szerkezete(Fehér 1980 nyomán) 1. vesetestecske, Malpighi-féle test (corpuscula renis Malpighi), 1a. Bowman-tok (capsula glomeruli), 1b.érgomolyag (glomerulus), 2. afferens arteriola (vas afferens), 3. efferens arteriola (vas efferens), 4. proximalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus proximalis), 5. Henlekacs (ansa nephroni), 6. distalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus distalis), 7. összekötő cső (tubulus conjunctivus), 8. gyűjtőcső (tubulus collectivus), 9. szemölcsvezeték (ductus papillaris)
150 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
151 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
3.5.4. ábra - A vesetestecske szerkezete 1. a Bowman-tok fali (parietalis) lemeze, 2. a Bowman-tok ürege, 3. a Bowman-tok zsigeri (visceralis) lemeze, 4. érpólus, 5. efferens arteriola (vas efferens), 6. afferens arteriola (vas afferens), 7. a glomerulust alkotó kapillárisok endothelje, 8. vizeleti pólus, 9. juxtaglomerularis sejtek, 10. macula densa, 11. veseidegek
A vesét a veseartéria (a. renalis) látja el vérrel. Ez a vese köldökén át lép a vesébe, és ott nagyszámú lebenyágra (a. interlobaris) oszlik. A vesék vénás keringését a két vesevéna (v. renalis) gyűjti össze, amelyek a veseköldökön hagyják el a szervet, és a hátolsó üresvénába torkollnak. A vesemedence (pelvis renalis) a veseöbölben helyet foglaló, hártyás falú zsák, amelybe a veseszemölcs vezetékei nyílnak. Innen a húgyvezető vezeti el a vizeletet. A többpapillás vesén, amilyen a sertés és a szarvasmarha veséje, a veseszemölcsöket a tölcsér alakú vesekelyhek (calices renales minores et majores) 152 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
veszik körül, ezek a veseárokba (sertés) vagy közvetlenül a húgyvezetőbe (szarvasmarha) szájadzanak, vesemedence kialakulása nélkül. A húgyvezető (ureter) avesemedencéből kiinduló, páros, izmos falú, nyálkahártyával bélelt, tágulékony cső. Három szakaszra osztható. A hasi szakasz (pars abdominalis) zsírszövetbe ágyazottan, a felső hasfal mentén halad, majd lefelé fordulva, a medence felé tartva, mint medencei szakasz (pars pelvina) amedenceüregbe lép. Itt a húgyhólyag fundusán, közel a nyakához, dorsalisan nyílik a húgyhólyagba. A húgyhólyag(vesica urinaria) kerek vagy körte alakú, izmos falú, nagyon tágulékony, tömlőszerű szerv (3.5.5. ábra), amely a vizelet befogadására, gyűjtésére, majd kiürítésére szolgál. A medenceüreg alapján, a fancsont tájékán helyeződik el. Két oldalsó és egy ventralis savós szalag rögzíti. Megkülönböztetjük az elülső végét (apex vesicae), amelyen heg található. Ez a húgyinda (urachus) maradványa. A húgyinda a magzat húgyhólyagját köti össze a húgyhártyának (allantois) nevezett magzatburokkal, és a magzat vizeletét a húgyhártya által körülzárt tömlőbe vezeti. Az állat világrajövetele után a húgyinda elzárul és hanyatló átalakuláson megy át. Az elülső vége mögött helyeződik a hólyag teste (corpus vesicae), amely caudalisan a hólyag nyakává (cervix vesicae) szűkül. Ez utóbbi a húgycsőbe torkollik. A húgyhólyag fala a húgyvezető falához hasonló felépítésű. Nyálkahártyáját átmeneti hám (urothelium) borítja. A húgyhólyag simaizomzatát több, egymással összefonódott izomköteg építi fel. A belső izomréteg körkörös és ferde lefutású nyalábjai a húgyhólyag záróizomzatát alkotják a hólyag nyakánál.
3.5.5. ábra - A húgyhólyag (felnyitva) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a húgyinda (chorda urachi) maradványa, 2. a hólyag ürege, 3. húgyvezető (ureter), 3’ a húgyvezető nyílása a húgyhólyagban (ostium ureteris), 4. a nyálkaredők közötti, háromszög alakú terület (trigonum vesicae), 5. a nyálkahártya lécszerű kiemelkedése (crista urethralis) a húgycső kezdetén, 6. húgycső (urethra)
A húgycső(urethra) a húgyhólyag nyakánál veszi kezdetét. A hím állatokon hoszszú cső, kezdeti részébe az ondóvezetők és a járulékos nemi mirigyek kivezetőcsövei nyílnak. A hímneműek húgycsöve tehát a nemi szervekkel közös kivezetőcsatorna, canalis urogenitalis. A medencét elhagyva a hímvesszőbe ágyazódik be. A nőneműek húgycsöve rövid lefutás után a hüvely és hüvelytornác határán nyílik ventralisan, tehát csak a vizelet elvezetésére szolgáló csatorna, canalis urinalis.
5.2. A vizeletkiválasztás, a vesék élettani szerepe A vesék a szervezetben sokrétű feladatot töltenek be. Működésük során vizeletet választanak ki, így szabályozzák a szervezet folyadéktereinek mennyiségét és összetételét. A különböző ionok kiválasztásán keresztül fontos szerepet játszanak a szervezet ozmolalitásának, sav-bázis egyensúlyának (pH-értékének) szabályozásában. Lehetővé teszik a szervezet számára feleslegessé vált anyagcseretermékek ürítését, valamint kiválasztótevékenységükön keresztül fontos szerepet töltenek be a méregtelenítésben. Szabályozzák a vérnyomást, az elektrolitok ürítését, a vér O2-szállító képességét és egyéb, anyagcserét befolyásoló hormonok termelését.
153 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A vesék működési egysége a nephron.Meglehetősen régen ismert tény (Chusny 1917), hogy a nephron glomerulusaiban mikroszűrés (ultrafiltráció), tubularis rendszerében ugyanakkor válogató visszaszívás (reabszorpció) folyik. A továbbiakban tekintsük át az előzőekben vázolt folyamatok jellegét és irányát, amelyek a kiválasztás mechanizmusát megszabják és végső soron a szervezet pillanatnyi státusát jelző vizelet kialakulásához vezetnek. A vesetestecskék működése, primer szűrletképződés A vérplazma passzív átszűrése, filtrációja, a glomerulusok endothel hámjának igen nagy felületén keresztül történik a Bowman-tok üregébe. A glomerulusrendszer hajszálérfelülete szarvasmarhában 5,7, lóban 3,9, sertésben 1,5 m2-t tesz ki. A filtráció a glomerulus kapillárisai és a Bowman-tok közötti nyomáskülönbséghatására megy végbe, amikor is a szűrőt az egyrétegű laphámból álló belső lemez és a kapilláris endothel rétege alkotja (biológiai filter; 3.5.6. ábra). Mivel az érgomolyt alkotó kapillárisok mögötti efferens arteriola keresztmetszete kb. fele az érgomoly előtti afferens arterioláénak, a kapillárisokban növekszik a vérnyomás (hidrosztatikai nyomás) értéke. Ezen jelenség, valamint az ellenható kolloid ozmózisos nyomás és a Bowman-tokban mérhető nyomás eredőjeként mintegy 5,0–5,5 kPa értékű erő (effektív filtrációs nyomás) préseli a vérplazmát a szűrőn keresztül. Ha a glomerulusban uralkodó vérnyomás valamely ok miatt ezen érték alá süllyed, akkor megszűnik az ultraszűrés a vesetestecskék kapillárisaiban.
3.5.6. ábra - A glomerularis szűrő (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. filtrációs membrán, 2. a kapilláris endotheliuma, 3. pórusok a szűrőn (kb. 50 Å átmérővel), 4. kocsány, 5. alaphártya (membrana basalis)
154 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A Bowman-tokból mikromanipulációval nyert folyadék (elsődleges szűrlet) analízisét követően kiderült, hogy az nem más, mint a vérplazma fehérjementes szűrlete, amelyben az elektrolitok és egyéb kis molekulájú anyagok megoszlása hasonlít a plazmáéhoz. A vesetestecskében lejátszódó folyamatot ezért ultrafiltrációnak nevezzük. A filter pórusainak mérete igen közel van a plazmafehérjék legkisebb molekuláinak nagyságához. Ennek tudható be, hogy a 68 ezer mol tömegű szérumalbumin már a glomerulus csekély károsodásakor átkerülhet az elsődleges szűrletbe és így a vizeletbe. A tubulusokban végbemenő folyamatok Ha összevetjük a nagy volumenű primer szűrlet (ultrafiltrátum) mennyiségét a kiválasztott vizeletnek az előbbihez képest szerény mennyiségével, valamint tekintetbe vesszük azt is, hogy a vizeletben kiválasztott anyagok mennyisége és egymáshoz viszonyított arányai egészen mások, mint a vérplazmában, akkor arra a következtetésre jutunk, hogy az ultrafiltrátum mennyisége és összetétele jelentős mértékben megváltozik a tubulusokban. A tubulusokban folyó mennyiségi és minőségi viszonyok összekapcsolása érdekében a clearance (ejtsd: klirensz, megtisztulás; jele: C)fogalmát vezették be. E fogalom szerint a vizelettel percenként ürített anyagok menynyisége az illető anyag plazmában mérhető koncentrációival egyenesen arányos. Ez az összefüggés egy matematikai képletben kifejezve az
hányadossal kifejezhető állandó, ahol 155 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
U = a vizelet 1 l-ében ürülő anyag koncentrációja (mmol) P = ugyanezen anyag plazmabeli koncentrációja (mmol/l), V = 1 perc alatt termelődött vizelet mennyisége (percdiuresis; ml/min). A nyert adatokat a fenti képletbe helyezve minden anyag esetében egy konstans számot fogunk kapni, ez az illető anyag clearance-értéke. Ha valamely anyag számára a glomerulusszűrő szabadon átjárható, és belőle semmi sem reabszorbeálódik a vesetubulusokban – ilyen például az inulin –, ennek az anyagnak a clearance-értéke megadja a glomerulusfiltráció mértékét (GFR) is. Az emberben a vesék ezek szerint óránként kb. 7,5 l, naponta 180 l glomerularis (primer) szűrletet termelnek. Mivel az ember által naponta ürített vizeletmennyisége kb. 1,5–2,5 l, a tubulusokban a glomerularis filtrátum 99%-a reabszorbeálódik. A karbamid C-értéke (Ckarbamid) = 70. Ha ezt összevetjük a teljes mértékben ürülő inulin mennyiségével, a kettő hányadosa
ami azt jelenti, hogy a glomerulus szűrletbe kiválasztódó karbamid 55%-a ténylegesen a vizeletbe kerül, jelentős hányada, 45%-a pedig visszaszívódik. Amennyiben valamely anyag clearance-értéke nagyobb, mint az inuliné (Cx/Cin>1,00), arra következtethetünk, hogy a vizsgált anyag glomerularis filtrációja mellett a vérkeringésből a tubulusok lumene, azaz a vizelet felé még kiválasztás (tubularis excretio) folyik. Ilyen például a para-amino hippursav (PAH), a húgysav, primatákban a kreatinin, valamint a penicillin és növényevőkben a K +. Ha a vizsgált anyag clearance-e az inulin clearance-énél kisebb (Cx/Cin<1,00), ez azt jelenti, hogy az illető anyag részben (karbamid) vagy egészben (glükóz) visszaszívódik (reabszorbeálódik) a tubulus lumenéből a vérérbe. A vérkeringés és a tubulusok közötti anyagtranszport a koncentrációkülönbségektől függően aktív vagy passzív formában mehet végbe. A transzport mértékét tekintve a kiválasztódó anyagokat két csoportra különíthetjük el. Az egyik csoportba tartozó anyagok tubularis reabszorbciójának mértéke korlátozott, mivel transzportjuk aktív formában történik. Ezek az anyagok, pl. a glükóz, maximális transzferértékkel (Tm) rendelkeznek. Ennek megfelelően a vesék csak bizonyos vérplazma-koncentrációig képesek a reabszorbció mértékét fokozni és ezzel megakadályozni, hogy az illető anyag jelentős mennyiségben kiválasztódjon a vizeletbe. Kutyában pl. a maximális glükóztranszfer (Tmg) 14–15mmol/l vércukorszintnél következik be; értéke 50 ml/perc GFR esetében 7,5–8,0 mmol/perc. A Tm értéket kiváltó koncentráció feletti plazmaszintek esetében ugyanakkor az anyagok jelentős mennyisége ürül a vizeletbe. Az anyagok egy másik csoportja ugyanakkor nem rendelkezik Tmértékkel, a visszaszívódásuk mértéke normális körülmények között tág határértékek között változhat. Ezek reabszorbcióját mindig a plazma aktuális koncentrációja határozza meg, transzportjuk passzív formában megy végbe. Ha növekszik mennyiségük a vérben, a visszaszívódás mértékét a vesék mindaddig csökkentik, amíg a plazma kívánt koncentrációja be nem áll. Természetesen ez azt eredményezi, hogy az illető anyagok ürülése fokozódik a vizeletben. Ha viszont a kérdéses anyag aktuális koncentrációja a plazmában kisebb, mint a kívánatos érték, a reabszorbció mértékének fokozásával növekszik a vérkeringés felé visszaszívódó anyagmennyiség mindaddig, amíg a kívánatos érték helyreáll. Következésképpen a vizeletben kiválasztott anyagmennyiség csökken. Az utóbbi mechanizmus alapján választódik ki legtöbb szervetlen ion a szervezetből. A veseműködés neurohormonális szabályozása A plazma Na+-koncentrációja és ozmolalitása fiziológiásan szűk határértékek között, a vízfelvétel és a kiválasztás szabályozása révén változik. A plazma Na+-koncentrációjának és ozmolalitásának változásait a hipotalamusz ozmoreceptorai érzékelik, amelyek befolyásolják mind a szomjúságérzést, mind az vazopresszin (ADH) kibocsátását a neurohipofízisből. Az ADH központi szerepet játszik a vizelet koncentrálásában, mivel növeli a víz számára élettani körülmények között nem átjárható kéregben, illetve a vese velőállományában lévő gyűjtőcsatornák vízáteresztő képességét. Ennek eredményeként a gyűjtőcsatornákból fokozódik a vízvisszaszívódás, csökkentve a kiválasztott vizelet mennyiségét, de annak nagyobb lesz az ionkoncentrációja. ADH hiányában kevés víz szívódik vissza a tubulusok distalis szakaszában és a gyűjtőcsatornákban, így nagyobb mennyiségű és híg vizelet ürül. A kiválasztásra ható egyéb hormonok közül a tiroxin fokozza a Na+-K+ aktív transzportját segítő ATP-áz aktiválásán keresztül az elektrolitok transzportját. A víz- és a Na+-reabszorpció fokozódása figyelhető meg progeszteron hatására. A parathormon fokozza a Ca++ reabszorpcióját a tubulusokban, ugyanakkor növeli a foszfátok ürítésének mértékét. A kalcitonin hatása a parathormonnal ellentétes. A bikarbonát reabszorpciója
156 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
figyelhető meg kortizol hatására. E mellékvesekéreg-hormon túlműködése esetén a vértérfogat lúgos irányba térhet (alkalózis). Egy másik mellékvesekéreg által termelt hormon, az aldoszteron, a proximalis csatornák Na+visszaszívását jelentős mértékben fokozza. A vizelet mennyiségét és összetételét befolyásoló tényezők A vizelet mennyisége és összetétele a vesék szükség szerint változó tevékenységéből ered, nem olyan állandó, mint a véré, illetve a plazmáé. Mindezek mellett az egyes állatfajok között is lényeges különbségek vannak, amelyek azok jellemző anyagcseréjével magyarázhatók. További különbség oka lehet a fajta vagy akár az egyed anyagcseréjének eltérése is. Az egyedek vizeletében a normális összetevők mennyiségét, azok egymáshoz viszonyított arányát az elfogyasztott víz mennyisége, az elfogyasztott takarmány mennyisége, valamint az anyagcsere-folyamatok pillanatnyi helyzete befolyásolja. A szarvasmarha napi 20–40 l, a ló 4–8 l, a sertés 2–4 l, a juh 0,5–2 l vizeletet ürít naponta, átlagos körülmények között. A vizelet sűrűsége a szopós állatok esetében kisebb, mint az idősebbeké. A növényevők vizelete lúgos, a húsevőké savanyú, a mindenevők vizeletének kémhatása pedig az elfogyasztott tápláléktól függően változik. A felnőtt állatok vizelete a plazmához képest erősen hipertoniás, a szopósoké esetleg hipotoniás lehet, aminek oka a felvett folyadék mennyiségében keresendő. A vizelet számos szerves és szervetlen összetevőt tartalmaz. A nitrogéntartalmú szerves összetevők közül a karbamid választódik ki a legjelentősebb mennyiségben. Lényegesen kevesebb a húgysav koncentrációja a vizeletben. A növényevőkben az említetteken kívül jelentős mennyiségű hippursav is képződik; a húsevők vizeletében ennek a vegyületnek napi mennyisége csak 0,2 g, a szarvasmarha veséi viszont 150 g-ot választanak ki. A növényevő állatok ugyanis a takarmánnyal nagy mennyiségben vesznek fel benzolszármazékokat, amelyek legnagyobb részét a vesék benzoesavas glikollá, azaz hippursavvá alakítják. A hippursav kisebb mennyiségben egyébként képződik egyes aromás aminosavakból a májban is. Az említett összetevők mellett kis mennyiségben tartalmaz a vizelet kreatinint, amelynek mennyisége éhezés esetén (ha a szervezetben a lebontó folyamatok kerülnek előtérbe) erősen növekedhet. Elsősorban kérődzőkben megjelenhetnek a vizeletben ketonanyagok (aceton, ß-hidroxivajsav, acetecetsav) is. Kóros megszaporodásuk (ketonuria) a szénhidrát-, illetve a zsírsavanyagcsere zavarára utal. A növényevők vizeletében ürülő további szerves anyagok az oxálsav, a tejsav (erős izommunka után), a citromsav és a glükuronsav. Kimutathatók alkoholok, oxisavak, hosszú szénláncú zsírsavak is. Tartalmaz a vizelet feleslegben bevitt, vízben oldódó vitaminokat, valamint különböző hormonokat is. A vizelet sárgás színét a benne levő festékanyagok adják, amelyek közül az urokromok, az uroeritrin a fontosabbak. Az organikus anyagokon kívül számos szervetlen sót tartalmaz a vizelet. Ezek közül a kloridok, foszfátok, szulfátok a jelentősebbek. A növényevő állatok vizeletéből számottevő mennyiségű karbonát, viszonylag kevesebb nitrát és szilikát izolálható. A kationok közül a növényevők vizeletében, a növények viszonylag nagy káliumtartalma miatt, nagy a káliumtartalom. A lovak vizeletében mucin is megtalálható. A vizelet kiürítése A vizeletkiválasztás folyamatos, a vizelet kiürítése a húgyhólyagból szakaszosan történik. A vizelet a vesemedencéből a húgyhólyagba a húgyvezető perisztaltikája révén jut. A vizelet a hólyagban állandó nyomás alatt van, ezt a húgyvezető perisztaltikája folyamatosan küzdi le. Így gyűlik hosszabb-rövidebb időn keresztül a vizelet. A simaizomzat fiziológiás adottságai következtében a hólyagtartalom szaporodik anélkül, hogy a nyomás fokozódnék. A vizelési inger akkor jelentkezik, amikor a nyomás egyszerre, hirtelen megemelkedik. A húgyhólyag beidegzést végző szimpatikus rostok az 1. és 2. kereszttáji szelvényből erednek, a paraszimpatikus rostok lokalizációja a 2–4. kereszttáji szelvényből származik. A hólyagürítést a hólyagfal feszülése reflexesen váltja ki, amit baroreceptorok (nyomásérzékelő) ingerülete indít meg. A vizeletürítési reflex akaratlagosan szabályozható, a magasabb központok egyfelől támogató, másfelől gátló jellegűek, és agykérgi szabályozás alatt állnak. A vesék szerepe a sav–bázis egyensúly szabályozásában A veséknek azáltal, hogy savas, illetve lúgos karakterű anyagokat választanak ki, fontos szerepük van a szervezet sav–bázis egyensúlyának szabályozásában, így a vér pH-értékének azonos szinten (7,35–7,45) tartásában. A szervezet szempontjából a mérleg lehet pozitív, savfelesleg (acidózis) alakul ki, lehet negatív (alkalózis), és állhat egyensúlyi helyzetben, ha a savbeáramlás és -kiürítés mennyisége egyenlő. Mind az 157 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
acidózis, mind pedig az alkalózis lehet anyagcsere eredetű, metabolikus, illetve az alveolaris ventiláció (légzés) abnormális működése révén kialakuló, respiratorikus. A két rendszer egymással szorosan összefügg, bizonyos fokig képesek egymás működését kompenzálniis. A vesék az említett komponensek ürítésének módosításával a savak és a bázisok visszatartására és fokozott ürítésére egyaránt képesek. Ez a renalis szabályozás előnye a pulmonalissal szemben, ugyanis ez utóbbi csak savat (CO2-t) tud eltávolítani a szervezetből (lásd a légzésnél). A glomerulusfiltrátum pH-ja a plazmáéval azonos; a savas vagy lúgos kémhatású vizelet kialakulása tehát a vesetubulusokban játszódik le. A plazma pufferrendszerei(a fehérjék kivételével) a vizeletben is megtalálhatók (szénsav-hidrogén-karbonát rendszer).Vannak olyan pufferrendszerek, amelyek alacsony koncentrációjuk révén a plazmában érdemleges pufferhatást nem fejtenek ki, de a vizeletben koncentrálódva pufferhatásuk érvényesül (foszfátpuffer).A vesékben (vizeletben) a sav–bázis egyensúly fenntartásában szerepet játszik az ammóniapuffer rendszer is,amely NH4+ formájában közömbösíti a H+-felesleget.
5.3. A házimadarak kiválasztásának sajátosságai A baromfi kiválasztószervei felépítésükben, valamint működésükben is némileg eltérnek az emlősök analóg szerveitől. A háziszárnyasokban az egész nitrogén-anyagforgalom végterméke nem a karbamid, hanem a húgysav. Bár testtömegükhöz képest jelentős a kiválasztott vizelet mennyisége (házityúk esetében 0,5–0,6 l, lúd és kacsák 1–2 l-t választanak ki naponta), vesetubulusaik nagyfokú sűrítőtevékenységéből adódóan ez túltelített húgysavoldat formájában ürül a béltartalom mellett, a kloakán keresztül. Mivel a húgysav nem alakul át a baromfi szervezetében ureává, ezért a fehérjetakarmányt némileg nagyobb veszteséggel képes csak hasznosítani, mint az emlős szervezetek. A madarak só- és vízforgalma sok tekintetben eltér az emlősökétől, benne sajátos a renalis szabályozás működése. A sókiválasztás a vízi szárnyasokban a jelentős sóbevitel miatt nem kielégítő, ezért ezek a fajok egy sajátos működésű nasalis mirigy (sómirigy) segítségével rendkívül hipertóniás váladékot szekretálnak. A házimadarak kiválasztószerveinek felépítése A húgyszerveket (organa uropoetica) a páros vesék (renes) és a kloaka urodeumába nyíló húgyvezetők (ureteres) alkotják. A vesemedence, a húgyhólyag és a húgycső nem fejlődött ki. A vesék(renes) a gerincoszlop két oldalán helyezkedő, hosszant megnyúlt szervek. Szorosan illeszkednek az os lumbosacrale rekeszeibe, amelynek benyomatai a szerv dorsalis felületét tagolják. A veséknek csak a lateroventralis felülete áll szabadon, amit a hasi légzsák fala fed. Medialis szélénjól látható a fehér színű húgyvezetékága. A szerv ventralisfelületén hosszanti és harántirányban artériák és vénák haladnak, kissé benyomulva a felület alá. Jellegzetes a madarak veséinek portalis keringése, amelyneka lebenykékbe betérő ágát a v. renalis afferens, az elvezető ágát pedig a középponti vénák (v. centralis) alkotják. E vénás vért tartalmazó kapillárishálózat alapján feltételezik, hogy a nitrogén-anyagcsere és a húgysavkiválasztás összefügg egymással. A vesék szerkezeti-működési egységei a veselebenykék (lobuli renale; 3.5.7. ábra), amelyek nephronjainakszerkezete hasonló az emlősökéhez, bár tubularis rendszerük bonyolultabb annál. Mivel a nephrontubulusok keverednek az elvezető tubulusokkal, a vesén kéreg- és velőállomány határozottan nem különíthető el egymástól, csupán annak csúcsi részén ún. velőkötegetalkotnak. Az alig észrevehető barázdák a vesét 15–18 lebenyre tagolják, amelyekből külön ureterágak indulnak a kloákafelé.
3.5.7. ábra - A madarak veséjének felépítése (Guzsal 1981 nyomán) I. a veselebenyke tubulusrendszere, II. érhálózata, III.a lebenyke harántmetszetben, érhálózattal, 1. tok, 2. interlobularis kötőszövet, 3. corticalis nephron, 4. medullaris nephron, 5. vesetestecske, 6. proximalis tubulus, 7. intermedialis tubulus, 8. distalis tubulus, 9. intercalaris tubulus, 10. gyűjtőcsatorna (tubuluscollectivus), 11.velőköteg, 12. szemölcsvezeték (ductus papillaris), 13.a húgyvezető ága (ramus ureteris), 14. v. interlobularis, 15. peritubularis kapilláris hálózat, 16. központi véna (v. centralis), 17. a. lobularis, 18.afferens arteriola (vas afferens), 19. kapilláris hálózat (glomerulus), 20. efferens arteriola (vas efferens)
158 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szervezet létfenntartása
A vesetestecskék lényegesen kisebbek, mint az emlősöké, felépítésüket tekintve azonban hasonlítanak egymáshoz. Tubularis rendszerükrendkívül hosszú, és intenzív reabszorpciós tevékenységet végez. A húgyvezető (ureter) vesékben futó szakasza 13–15 ágból szedődik össze, amelyek a lebenykék csúcsáról, a szemölcsvezetékekbőlindulnak ki. Fehér színű, 1–2 mm vastagságú csövecskéi a gerincoszloppal párhuzamosan haladnak a kloáka felé, annak falát átfúrva az urodaeum dorsolateralis részébe nyílnak. Nyálkahártyája több magsoros hengerhám. Vastag propriájuk limfoid sejteket, valamint nyiroktüszőket tartalmaz. A húgyvezetőt zsírsejtekben gazdag adventitia veszi körül. A madarak veseműködése A baromfifélék nephronműködése a nephron egyes szakaszai szerint változik. A primitívebb vesetestecskék filtrációtvégeznek. Például az inulinclearance 37 ml/perc/m2 értéke lényegesen alacsonyabb, mint az emlősökben. A kanyarulatos húgycsatornák igen erőteljes reabszorpciós tevékenysége viszont jóval koncentráltabb vizeletkialakulásához vezet. A madarak nitrogén-anyagforgalma és veseműködése igen szoros kapcsolatban áll a madarakra oly jellemző húgysav kiválasztással. A húgysav purinbázisok lebontásakor keletkezik. Primatákban ez a nukleoproteidanyagforgalom végterméke. Emlős háziállatokban az urikáz hatására allantoinná alakul, amiből karbamidlesz, és ez választódik ki a vizelettel. Madarakban ez az energiafelszabadulással járó húgysav-allantoin-urea átalakulás nem megy végbe, így a vizelet mintegy 21%-nyi húgysavtartalommal ürül. A házimadarak vizelete enyhén savanyú (pH 5,8–6,8). Az ureterből felfogott vizelet rendszerint hipotóniás.
159 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
4. fejezet - Az életműködések szabályozása Az életjelenségeket, az élő szervezet szerveinek, sejtjeinek működését, élettani integritását az idegrendszer és az endokrin rendszer szabályozza. A két szabályozómechanizmus egymással morfológiai és funkcionális kapcsolatot, neuroendokrin rendszert alkot. Feladatuk a szervezet homeosztázisának fenntartása, a létfenntartás, a növekedés, a fejlődés és a szaporodás folyamatainak szabályozása, valamint a környezethez való alkalmazkodás biztosítása.
1. 4.1. Az idegrendszer felépítése és alapvető működése A háziállatok jellemző tulajdonsága, hogy a különböző külső-belső ingerekre meghatározott módon reagálnak. Amikor az állatot inger éri, átalakítja azt (ingerület keletkezése), továbbítja, tárolja, koordinálja, integrálja, majd kialakítja az ingerre jellemző reakciót. Az idegi működés elemi folyamata a reflex, ennek anatómiai egysége a reflexív. Az idegrendszer idegszövetből épül fel, amelynek egysége az idegsejt, a neuron. A reflex kialakulásának feltétele az ingerület keletkezése, továbbítása és átadása, mindezek a sejtmembrán szerkezetének sajátos megváltoztatásával kapcsolatos jelenségek. Anatómiai felosztásban központi és környéki, funkcionálisan a mozgás szabályozásáért felelős szomatikus és a homeosztázis fenntartását szabályozó autonóm (vegetatív) idegrendszert különítünk el. Minél magasabb szintű szervezeti felépítésű egy élőlény, működésének irányításában annál nagyobb szerepet kap az agykérgi szabályozás (progresszív encephalisatio). A központi idegrendszer működésében az egyes területek hierarchikus elrendeződése figyelhető meg, amelynek legalacsonyabb szintjét a gerincvelői szabályozás adja. Az idegrendszerhez tartozó, speciális érzőműködést ellátó szervek az érzékszervek. Az idegszövet Az idegrendszer (systema nervorum) idegszövetből épül fel, amelynek anatómiai, működési, trofikus és patológiai egysége az idegsejt, a neuron. A hasonló működésű idegsejttestek társulásából jönnek létre a központi idegrendszerben az idegmagvak (nuclei) és a periférián az idegdúcok (ganglii). A neuritek (idegrostok) társulása útján a központi idegrendszerben pálya (tractus), a periférián ideg (nervus) alakul ki. A pályák lehetnek felszálló (érző), leszálló(mozgató),valamint kapcsoló vagy társító(asszociációs) pályák. Az idegek lefutásukban idegtörzseket (truncus) képeznek. Ha ezekből egyes ágak elválnak és más idegtörzsekben csatlakoznak, akkor idegfonat (plexus) keletkezik. Az idegekben a neuriteket kötőszövet (endoneurium) veszi körül. Sok száz rostot tömörebb szerkezetű kötőszövet (perineurium) tartja össze kötegekbe, végül a kötegeket az (epineurium) veszi körül. Az idegrendszer specifikus támasztószövete a gliaszövet. A gliasejtek nem vesznek részt az idegi folyamatokban, de védő (barrier), támasztó, tápláló szerepük van. A központi idegrendszernek az a része, amelyben az idegsejttestek, a velőhüvely nélküli szürke idegrostok és a plazmás gliasejtek vannak túlsúlyban, a szürkeállomány, amelyben pedig a velőhüvelyes fehér rostok és a gliasejtek dominálnak, az a fehérállomány. Az idegszövet az idegi folyamatok energiaszükségletét glükózból fedezi, annak oxidatív lebontása (elégetése) során. Az idegszövet nagy O2-igényét a szürkeállomány jó vérellátása, sűrű kapillárishálózata biztosítja. Ugyancsak ez biztosítja a glükózzal való ellátást, tekintve, hogy az idegsejtekben nincsen glikogénraktározás. A reflex Az idegi működés elemi folyamata a reflex, ennek anatómiai egysége a reflexív. Részei: a receptor (érző idegvégződés), az afferens szár (érzőneuron), a reflex központ, az efferens szár (mozgató- vagy szekréciós neuron) és az effektor idegvégződés. A legegyszerűbb reflexívben két idegsejtet egy szinapszis köt össze (monoszinaptikus reflex). Gyakoribb, hogy a reflexív afferens és efferens szárát több kapcsolóneuron köti össze (poliszinaptikus reflex). 160 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az idegrendszer felosztása Anatómiai felosztásban központi (agyvelő, gerincvelő) és környéki (agy- és gerincvelőidegek, idegdúcok, idegvégződések, intramurális idegrendszer) idegrendszerről beszélünk. A mozgás szabályozásáért a szomatikus idegrendszer felelős, a homeosztázis fenntartását az autonóm (vagy vegetatív) idegrendszer biztosítja. A szomatikus reflexek efferens mozgatórostjai a vázizomzathoz (harántcsíkos izomszövethez) térnek. A vegetatív efferentáció a szervezet simaizomzatát, a szívizomzatot és a mirigyeket látja el mozgató, illetve szekréciós rostokkal.
1.1. A központi idegrendszer felépítése A központi idegrendszernek két része van: az agyvelő és a gerincvelő. Mindkettő csontos üregben (az agykoponyában, illetve a gerinccsatornában), védetten helyezkedik el, a csontos vázhoz agy- és gerincvelőburkok (meninges) fűzik. Az agy- és gerincvelőburkok Az agyvelőt a koponyaüregben, a gerincvelőt a gerinccsatornában a kemény és a lágy agy- és gerincvelőburok veszi körül (4.1.1. ábra). A kemény agy- és gerincvelőburok (dura mater encephali et spinalis) az agyvelő és a gerincvelő körül legkívül található (1), erekben szegény, erős pólyaszerű, rostos hártya, amelya koponyacsontok csonthártyájával szorosan összenőtt, helyenként azonban kettőzetek formájában a koponyaüregbe emelkedik: a sarlónyúlvány (falx cerebri), amely a két agyvelőfélteke, a hártyás kisagysátor (tentorium cerebelli membranaceum), amely a kis- és nagyagyvelő közé nyomul be, valamint az ún. diaphragma sellae, amely a hipofízis árkát fedi be, magába foglalva az agyfüggeléket. A gerincvelőkemény burkanem nőtt össze a csigolyák csonthártyájával, közöttük epiduralis üregtalálható.A lágy agy- és gerincvelőburok (leptomeninx encephali et medullae spinalis) két vékony, kötőszövetes hártyából áll. A külső, a pókhálóburok (arachnoidea) igen vékony, ér nélküli hártya (2), az agy- és gerincvelő barázdáit csupán áthidalja, míg abelső (3), lágy burok (pia mater) ezekbe, valamint az agy- és gerincvelő állományába beterjed (4). Közte és a pókhálóburok között a subarachnoidealis üreg található (5), amit endothel sejtek bélelnekés liquor tölt ki.
4.1.1. ábra - Az agyvelőburok szerkezete (a számok magyarázata a szövegben)
Az agyvelő és a gerincvelő üregei, a liquor Az I.és a II. agyvelőkamra a két agyvelőfélteke üregét képezi. Ezek egymással és a III.agyvelőkamrával, a közti agyvelő üregével a Monro-féle lyukon át közlekednek. A III. agyvelőkamra a Sylvius-féle zsilipen (a középső agyvelő ürege) át folytatódik a IV. agyvelőkamrában, a hátulsó agyvelő üregében, amely a gerincvelő központi csatornájába megy át (4.1.2. ábra). Az agy- és a gerincvelőt folyadék, agy- és gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) veszi körül, és a belsejében lévő üregrendszerben (agykamrák, központi csatorna) is liquor kering, amely víztiszta, fehérjében és sejtekben szegény folyadék. Az agykamrák falában lévő érfonatokból folyamatosan, aktív szekréció révén termelődik. Mechanikai védelmet nyújt (az agy- és a gerincvelő a liquorban „lebeg”), valamint részt vesz az idegszövet anyagforgalmában.
161 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
4.1.2. ábra - Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylvius-féle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a – gerincvelő, b – nyúltvelő, c – Varol-híd, d – középső agyvelő, e – köztiagyvelő, f – nagyagyvelő, g – szaglóhagyma
1.2. A gerincvelő felépítése A gerincvelő a központi idegrendszer a gerinccsatornában helyezkedő, fehér színű, dorsoventralisan lapított, bilateralisan szimmetrikus, orsószerű képlet. Hátulsó része az ágyékcsigolyák tájékán elkeskenyedik, és az 1. vagy 2. keresztcsigolya táján végződik. A gerincoszlop egyes szakaszainak megfelelően nyaki (cervicalis, C), háti (thoracalis, Th) ágyéki (lumbalis, L) és kereszttáji (sacralis, S) szakaszokra osztjuk, ez utóbbi kúpszerűen elvékonyodik (conus medullaris) és idegszövetet nem tartalmazó filum terminaléban végződik. Minden csigolyaközti lyukon a gerincvelőbe dorsalisan érzőrostok kötege lép be, ventralisan mozgatórostok kötege lép ki (Bell-Magendie-féle szabály). Ennek megfelelően dorsalis érző- (1) és ventralis mozgatógyökeret (2) különítünk el (4.1.3. ábra). Az érzőgyökéren bipolaris idegsejtekből álló, orsó alakú dúc (ganglion spinale) helyezkedik el. A gerincvelő a csigolyáknak megfelelően szelvényezett, a szelvények (szegmentumok) funkcionális egységnek tekinthetők. A gerincvelő közepén az ependima sejtekkel bélelt középponti csatorna (3) (canalis centralis) halad, amelyben gerincvelő-folyadék (liquor) kering. Cranialisan a IV. agykamrában folytatódik, caudalisan vakon végződik.
4.1.2. ábra - Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylvius-féle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a – gerincvelő, b – nyúltvelő, c – Varol-híd, d – középső agyvelő, e – köztiagyvelő, f – nagyagyvelő, g – szaglóhagyma
162 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
4.1.3. ábra - A gerincvelő szerkezete (a számok magyarázata a szövegben)
A gerincvelőt kívül fehér-, belül szürkeállomány alkotja. A szürkeállomány (4) (substancia grisea) H alakú, dorsalis, érzőszarvai (5) keskenyebbek és hegyesebbek, a ventralis mozgatók (6) rövidebbek és vaskosabbak. A háti, ágyéki és kereszttáji szakaszokon oldalsó (vegetatív) szarvakat (7) is találunk, a nyaki és háti szakaszon a dorsalis és ventralis szarvak között a két állomány keveredik és hálózatos állományt (formatio reticularis) alkot. A szürkeállomány idegsejtekből, gliasejtekből és vérerekből áll. Nagyobb tömegét a dendritek és neuritok szövevénye adja, amelyben a különböző alakú és nagyságú idegsejtek működésük szerint magokat alkotva csoportosulnak. A fehérállomány (substancia alba) köpenyszerűen övezi a szürkeállományt, amelynek oszlopai a fehérállományt három fő kötegre tagolják. Vérérhálózata gyengébb, állományát főleg velőhüvelyes, kisebb számban velőhüvely nélküli idegrostok és gliasejtek alkotják. Az azonos funkciót végző idegrostok pályákat alkotnak, részben a szomszédos gerincvelőszelvények, részben pedig a gerincvelő és az agyvelő között. A három felszálló, érzőpálya (8) a végsőagyvelőbe, majd innen részben a látótelepbe és onnan a nagyagykéreghez, részben pedig a kisagyvelőbe térnek. A pályák az izom-, ízület- és nyomásérzésért felelősek, 163 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
szerepük van a testhelyzet beállításában és az izomtónus szabályozásában, felelősek az elemi nyomás-, tapintás-, fájdalom- és hőérzet továbbításáért, koordinálásáért. A leszálló, mozgatópályák (9) közül a piramispálya a nagyagykéreg piramissejtjeiből indul ki, a rostok nagy része a nyúltvelőben átkereszteződik és a gerincvelő mozgatószarvában végződik. Az extrapiramidális pályák az agykéreg alatti területekről (középső agyvelő, nyúltagyvelő, kisagyvelő) erednek és többszörös átkapcsolódás után a gerincvelő motoros szarvában végződnek. Az autonóm (vegetatív) pályák az agyvelői (hipotalamusz, híd, nyúltagyvelő) vegetatív központokat kapcsolják össze a gerincvelő oldalsó szarvában lévő vegetatív magvakkal, ritkán alkotnak zárt köteget.
1.3. Az agyvelő felépítése Anatómiai és funkcionális felosztásban az agyvelő főbb részei: a nagyagyvelő (cerebrum), a kisagyvelő (cerebellum) és az őket ventralisan összekötő, köteg alakú agytörzs (truncus encephali). Az agytörzs a nyúltagyvelőt, a Varol-hidat, a középső- és a köztiagyvelőt foglalja magába. Innen ered a XII–III. agyvelőidegpár is. A nyúltvelő (medulla oblongata) és a Varol-híd (pons Varoli) ürege a IV. agykamra. A középső agyvelő (mesencephalon) alapját az agykocsányok (crura pedunculi cerebri), valamint a sisak (tegmentum mesencephali) adja. Ürege a Sylvius-féle zsilip. A középső agyvelő része az ikertelepek (colliculi rostrales et caudales), asisakban található vörösmag (nucleus ruber),valamint a feketemag (substantia nigra). A közti agyvelő (diencephalon) alapját a hipotalamusz, oldalát a látótelep (talamusz) adja, ürege a III. agykamra. A hipotalamuszrészei az emlőtest (corpus mamillare), a szürke gumó (tuber cinereum) és a látóideg-kereszteződés (chiasma opticum). A hipotalamusz alatt a koponya alapján, az ún. töröknyeregben elhelyeződő agyalapi mirigy (hipofízis) belső elválasztású mirigy. A talamuszlegnagyobb részét a látótelep (thalamus opticus) alkotja, amelyben a látóideg magvai találhatók. Itt kapcsolódik át a látó- és a hallópálya. A közti agyvelőben található még a tobozmirigy (glandula pinealis), amely szintén belső elválasztású mirigy. A kisagyvelő (cerebellum) lapított gömb alakú agyvelőrészlet, amelyet karok a hátulsó és a középső agyvelőhöz kapcsolnak. Két féltekéje vagy oldalsó lebenye között a görbült, hernyó alakú féreg (vermis cerebelli) helyeződik. Szürkeállománya jellegzetes, levél alakú, fehérállománya a fa ágaihoz hasonló elrendeződésben nyomul a levelek közé („az élet fája”). A kisagykéreg (cortex cerebelli) három szöveti rétegből épül fel (4.1.4. ábra), a fehérállományban asszociációs és projekciós pályák haladnak.
4.1.4. ábra - A kisagyvelő szerkezete 1. fehérállomány, 2. kisagykéreg (cortex cerebelli), a – Purkinje-sejtek (str. gangliosum), b – szemcsés réteg (str. granulosum), c – molekuláris réteg (str. moleculare)
164 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A nagyagyvelő alapját a szaglóagyvelő, tetejét és két oldalát a két agyvelőfélteke képezi. A szaglóagyvelő (rhinencephalon) elülső végén levő szaglóhagymába (bulbus olfactorius) lépnek be a szaglóideg rostjai,ahol átkapcsolódnak, majd a szaglókéregbe (szaglómező)vezetik át az ingerületet. A limbikus rendszer (lobus limbicus),a szaglóagyvelő része, amely a szagló agykéregből, egyes kéreg alatti magokból és pályákból tevődik össze. A két agyvelőféltekét (hemisphaera cerebri) a hosszanti hasadék választja el egymástól. A féltekék felületét a szürkeállomány adja, amelyet agykéregnek (cortex cerebri) nevezünk, belül pedig a fehérállomány (medulla cerebri) van. Az agyvelőféltekéket két, harántirányú rostokból álló agyvelőrészlet, a kérgestest (corpus callosum) és az elülső ereszték (commissura rostralis) kapcsolja egymáshoz. A fehérállománya nagyagyvelő pályáit tartalmazza: aprojekciós(kivetülő-) rostok a kéregmezőket az agytörzs (rövid pályák), illetve a gerincvelő magjaival (hosszú pályák) kötik össze; az asszociációs(társításos) rostok az agyféltekén belüli kéregterületeket, a féltekék közötti páratlan összeköttetésekben haladó commissuralis(összekötő) rostok pedig a két agyfélteke azonos funkciójú részeit kapcsolják össze (4.1.5. ábra).
4.1.5. ábra - Az agyvelő asszociációs (1) és commissuralis (2) pályái
A kívül helyezkedő szürkeállomány, az agykéreg,több milliárd neuron sejttestjeit tartalmazza. A kéregállomány felületén anatómiailag a homloklebeny (lobus frontalis), a fali lebeny (lobus parietalis), a halántéklebeny (lobus temporalis) és a nyakszirti lebeny (lobus occipitalis) különíthető el (4.1.6. ábra). Felületén barázdák (sulci) és 165 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
hasadékok (fissura) tekervényeket (gyri) határolnak el egymástól. Az agykéreg azonos szerkezetű és működésű területei a kérgi mezők (4.1.7. ábra). A motoros vagy mozgatómező (area motorica) az egyes vázizomcsoportok motoros centrumait tartalmazza, jellegzetes sejtjei a nagy piramissejtek, amelyek neuritjai a sejt alapján kilépve a piramispályát alkotják. Az érzőmezők (area sensoriae) az ún. szomatoszenzoros érzőműködés központjai (helyzet-, mozgás-, tapintás, fájdalom- és hőmérséklet-érzékelés). Az egyes érzékszervek agykérgi központjai a látómező (area optica), amely a nyakszirti lebenyben, a hallómező (area acustica), amely a halántéki lebenyben és a szaglómező (area olfactoria), amely a szagló agykéregben található. Az agykéreg el nem különíthető asszociációs mezőinekneuronjai a feltételes reflexek és a tanulás szolgálatában állnak. Az agykéreg egymás alatt elhelyezkedő hat sejtrétegből áll (4.1.8. ábra), amelyek funkcionális oszlopokat képeznek.
4.1.6. ábra - Az agykéreg részei 1. nyakszirti lebeny, 2. fali lebeny, 3. homloklebeny, 4. halántéki lebeny, 5. szaglólebeny, 6. kisagyvelő
4.1.7. ábra - Az agykéreg érző- és mozgatómezői 1. látómező, 2. motoros mező, 3. premotoros mező, 4. szaglómező, 5. hallómező, 6. érzőmező
166 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
4.1.8. ábra - Az agykéreg szöveti felépítése 1. str. moleculare, 2. str. granulosum, 3. str. pyramidale, 4. str. multiforme (piramis sejt: a – dendrit, b – sejttest, c – axon, d – szinaptikus végfácska)
A 4.1.9. ábra a ló agyvelejének középsíki képét mutatja.
4.1.9. ábra - A ló agyvelejének középsíki metszete
167 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
1.4. A környéki idegrendszer felépítése A környéki idegrendszeraz agy- és gerincvelőidegekből, a vegetatív idegrendszer dúcaiból, valamint az ún. intramurális idegrendszerből áll. Agyvelőidegek Az agyvelőidegek (nervi craniales) az agyvelőből kétoldalt, párosan lépnek ki (4.1.10. ábra). Tizenkét agyvelőidegpárt különböztetünk meg. Az első kettő (I. és II.) tisztán érzékszervi ideg, a szaglás, illetve látás szolgálatában áll. Ezek (fejlődéstanilag) kihelyezett agyvelőrészletnek tekinthetők. Tisztán érzékszervi a VIII. agyideg is. Mozgatórostokat tartalmaz a III. és a VI. ideg, érző- és mozgatórostokata IV., V., VII., IX–XII. ideg. Szimpatikus rostokathordoz a IV., V., XII., paraszimpatikus rostokataIII., V–VII., IX. és X. ideg.
4.1.10. ábra - A kutya agyvelőidegeinek eredése és eloszlása
168 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
169 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Aszaglóideg (I.) (nervus olfactorius) velőshüvely nélküli rostjai a felső orrjáratban, a szagló nyálkahártyában helyeződő idegsejtekből (szaglósejtek) indulnak ki, és a rostalemez lyukain át jutnak a koponyaüregbe az agyvelő szaglóhagymájához. Tisztán érzőideg.Alátóideg (II.) (nervus opticus) a szemgolyó ideghártyájából kiinduló rostok kötege, amely hármas hüvelyben foglaltan, a látólyukon át a koponyaüregbe jut. Rostjai a látókereszteződésben részben kereszteződnek, majd a látókötegben haladnak. (Részletesen lásd a 4.2. fejezetben). Tisztán érzőideg.Aszemmozgató ideg (III.) (nervus oculomotorius) a legtöbb szemmozgató izmot, valamint a szemhéj emelőizmát idegzik be. Paraszimpatikus rostokatis tartalmaz a pupillaszűkítő izom, valamint a szem alkalmazkodását végző sugárizom működtetésére. A sodorideg (IV.) (nervus trochlearis) a szemgödörben a felső ferde szemizmot idegzi be mozgatórostokkal. Érző- és szimpatikusrostokat is tartalmaz. Aháromosztagú ideg (V.) (nervus trigeminus) kevert ideg. Három ága van, amelyek érzőrostjaia szemgolyót és a szomszédos bőrterületeket idegzik be, továbbá az orr-ajaki tájék, az orrüreg, a szájpadlás és a felső fogsor, az áll tájéka, az alsó fogsor, a nyelv és a pofa nyálkahártyája felől vezetnek el. Mozgatórostjaifőleg a rágóizmokat idegzik be, míg szimpatikus és paraszimpatikusrostjai a nyelv alatti nyálmirigyet, a könnymirigyet és a sugártestet látják el. Aszemtávoztató ideg (VI.) (nervus abducens) főként szemizmokat beidegző mozgatórostokból áll. Az arcideg (VII.) (nervus facialis) érzőrostjai az arcizmokból, ízlelőrostjaia nyelvből indulnak ki. Mozgatórostokkallátja el a fül, a pofa, az alsó szemhéj, az ajkak izmait és az állkapocs távoztatóizmának egy részét. Paraszimpatikusrostjaia könnymirigyet, a fültőmirigy kivételével a nyálmirigyeket idegzik be, és mint értágítók, a fej számos eréhez is eljutnak, de vannak érösszehúzó szimpatikus rostjai is. Ahalló-egyensúlyozó ideg (VIII.) (nervus vestibulocochlearis) a hallás és az egyensúlyozás fajlagos idege, kizárólag érzőideg (lásd az Érzékszervek fejezetet). Anyelv-garat ideg (IX.) (nervus glossopharyngeus) érzőrostjaia nyelv alapjából és a garatból, ízlelőrostjai az ízlelőbimbókból indulnak ki, mozgatórostjaipedig a garat izmaiba térnek. Paraszimpatikus rostjai,mint értágítók a vérereket, és mint szekréciós rostok a nyálkahártya mirigyeit látják el. Abolygóideg (X.) (nervus vagus) érző-, mozgató- és paraszimpatikus rostokategyaránt tartalmaz. Az utóbbiak a mellkasi és hasi szerveket látják el. A nyúltagyvelőből ered, a torkolati barázdában a mellkas bejáratához tér. Innen önállóan halad a mellüregben, majd a hasüregben, ahol a gyomor kisgörbületén végágaira oszlik. Nyaki szakasza a gégétől érzőrostokat, az ízlelőszemölcsöktől ízlelőrostokat vezet el, és mozgatórostokkal látja el a garat és a gége izmait. Mellkasi szakaszaa légcső mentén halad. Belőle ágazik le a visszatérő gégeideg (n. recurrens), amely először a szívbe ad le paraszimpatikus ágakat, majd a nyaki szakaszba visszatérve érzőrostokat szállít a garatból, a nyelőcsőből, a légcsőből, a tüdőből, a nagy erek baroreceptoraiból. Mozgatórostokkallátja el a gége harántcsíkos izmait. A nyelőcső harántcsíkos izmait paraszimpatikus rostokkal látja el. Ahasi szakaszban paraszimpatikuságak térnek az előgyomrokhoz és a valódi gyomorhoz, az egész bélcsőhöz (a leszálló remese és a végbél kivételével), a hasnyálmirigyhez és a májhoz, a vesékhez, a léphez és a mellékveséhez. Ajárulékos ideg (XI.) (nervus accessorius) a nyakizmokba bocsát mozgatóágakat, de izomérzőrostokat is tartalmaz. Anyelv alatti ideg (XII.) (nervus hypoglossus) a nyúltagyvelőből ered, a nyelvizomzat mozgatója, de érző- és szimpatikus érszűkítő rostokat is tartalmaz. Gerincvelőidegek A gerincvelőidegek (nn. spinales) párosan erednek a gerincvelő két oldalán, egy felső érző és egy alsó mozgatógyökérrel (4.1.11. ábra). A gyökerek a csigolya közötti lyukon át egyesülve, mint kevert (mozgató-, érző- és vegetatív) idegek lépnek ki. Minden ideg három ágra válik szét. A felső ágkevert rostjai a gerincoszlop nyújtóizmaihoz és a bőrhöz térnek. Az alsó ágfőleg a törzs ventralis izmaihoz, a végtagok izmaihoz és a törzs bőréhez bocsát kevert rostokat; a különböző gerincvelőidegek ventralis ágai egymással idegfonatokat alkotnak. A harmadik, ún. visszatérő ága csigolyák közötti lyukon való kilépés után mindjárt visszatér a gerincvelő burkaiban haladó erekhez, ahová érző- és vegetatív rostokat bocsát.
4.1.11. ábra - Gerincvelőidegek
170 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A gerincvelő szakaszai szerint nyaki, háti, ágyéki, kereszttájéki és farokidegeketkülönböztetünk meg. Ezek száma a háti, az ágyéki és a kereszttájékon a csigolyák számával egyezik meg. A nyaki gerincvelőidegek (nn. cervicales) száma nyolc pár; dorsalis ágaik a nyak nyújtóizmait, ventralis ágaik a hajlítóizmait és az elülső végtag nyakon eredő izmait látják el. Az 5., 6. és 7. nyaki gerincvelőideg ventralis ágának egyesüléséből jön létre a rekeszideg (n. phrenicus), amely a rekesz közepén ágazódik szét. A 6., 7. és 8. nyaki gerincvelőideg, valamint az 1. és 2. háti gerincvelőideg ventralis ága alkotja a karfonatot (plexus brachialis). A háti gerincvelőidegek (nn. thoracales) ventralis ágai, az első kettő kivételével, mint bordaközi idegek (nn. intercostales), a bordák hátulsó széle mentén haladnak a mellkas falában. Az ágyéki és keresztcsonti gerincvelőidegek (nn. lumbales et sacrales) ventralis ágai két fonatot hoznak létre. Azágyéki fonatból (plexus lumbalis) eredő idegek a hasfal és a comb bőrét és izmait látják el, valamint hímneműekben az ondózsinórhoz, nőneműekben pedig a tejmirigyhez térnek. A keresztfonatból (plexus sacralis) eredő idegek ágai a hátulsó végtag izmait, bőrét, a medencei zsigereket, a gát tájékát és ennek környékét idegzik be. Az 5–6. pár farki gerincvelőideg(nn. coccygei) afarokcsigolyák között kilépve a farok bőrében és izmaiban végződik. A sertés idegrendszerének vázlatos képét a 4.1.12. ábra szemlélteti.
4.1.12. ábra - A sertés idegrendszerének vázlatos képe
171 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
1.5. Alapvető idegrendszeri folyamatok Az élő sejt alapvető tulajdonsága az ingerlékenység, azaz, hogy külső vagy belső környezete változásaira anyagcseréjének megváltoztatásával reagál. A környezeti hatás az inger, az általa a sejtben kiváltott válaszreakció az ingerület. Ingerként bármilyen kémiai, mechanikai, ozmotikus vagy elektromos stb. hatás szerepelhet, az ingerületi folyamat (a válasz) jellegét azonban az ingerelt sejt (szövet) tulajdonsága szabja meg: az inger természetétől függetlenül a mirigysejt szekrécióval, az izomrost összehúzódással, az idegrost ingerületvezetéssel stb. válaszol. Az ingerületi folyamat keletkezése Az állati szervezet szöveteiben a sejtek belseje (intracellularis tér, IC) és az azt körülvevő folyadék (extracellularis tér, EC) között állandó potenciálkülönbség áll fenn. A membrán foszfolipid rétegében elhelyezkedő fehérjemolekulák ún. ionkapukat, „csatornákat” alakítanak ki, amelyek szelektíven engedik át a 172 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Na+-, K+-, Ca2+-, Cl– stb. ionokat. A csatornák ismert aminosav-öszszetételű és térszerkezetű fehérjék, amelyek a membránpotenciál csökkenésével konformációváltozáson mennek keresztül. Az ionszelektivitás eredményeként egyenlőtlenül alakul az ioneloszlás a membrán két oldalán. Az EC térben a Na+-koncentráció kb. tízszerese az IC tér Na+-koncentrációjának, míg IC-an a K+-koncentráció a magasabb. Ez az aszimmetrikus ioneloszlás aktív sejtmunka árán tud fennmaradni (Na-K pumpa), amihez az energia az ATP→AMP átalakulás útján szabadul fel. Az egyenlőtlen ioneloszlás következménye a membrán két oldala között kialakuló potenciálkülönbség, azaz, hogy a sejt belseje negatív a külsejéhez képest, a sejtmembrán polarizált. Ezt a nyugalomban lévő sejtre jellemző feszültségkülönbséget nyugalmi potenciálnak, illetve mivel a membrán két oldala között áll fenn, ezért membránpotenciálnak nevezzük, értéke (-50 és -100 mV között) adott sejtre jellemző és állandó (4.1.13. ábra).
4.1.13. ábra - A nyugalmi potenciál. A Na- és K-kapuk zártak, a Na-K pumpa működése eredményeként a membrán polarizált
Inger hatására csökken a membrán két oldala közti feszültségkülönbség, a membrán depolarizálódik. A depolarizációt fokozva elérjük az illető sejtre jellemző küszöbpotenciált, aminél a membránfehérjék konformációja megváltozik, megnyílnak a Na+-csatornák és a Na+ a koncentrációgradiensnek megfelelően beáramlik a sejtbe. Az IC és EC tér közötti potenciálkülönbség pozitív irányba tolódik el. Ezt a jelenséget akciós potenciálnak hívjuk. Az akciós potenciál felszálló ágát a Na+ beáramlása okozza, nagysága az EC tér Na+-koncentrációjának függvénye. Az ún. csúcspotenciál szakaszban elért potenciálkülönbség +40 mV is lehet. A depolarizáció fokozza a lassabban nyíló K+-csatornák aktiválódását és a K+ ugyancsak koncentrációgradiensének megfelelően kiáramlik a sejtből (4.1.14. ábra).
4.1.14. ábra - Az akciós potenciál 1. nyugalmi potenciál, 2. csúcspotenciál, 3. helyi válasz, 4. passzív válasz, 5. hiperpolarizáció, 6. küszöbpotenciál, a – csúcspotenciál felszálló ága, b – csúcspotenciál leszálló ága
173 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az akciós potenciál leszálló ágában a Na+-csatornák záródnak, a membrán repolarizálódik. A Na +-csatornák záródása gyorsabban befejeződik, míg a K+ még kijut a sejtből, így alakul ki a sejtmembrán hiperpolarizált állapota, azaz amikor a potenciálkülönbség meghaladja a nyugalmi potenciálra jellemző értéket. Az akciós potenciál amplitúdója független az inger erősségétől. Ha az inger elég erős volt ahhoz, hogy a depolarizáció mértéke elérje az adott sejtre jellemző küszöbpotenciál értéket, akkor kialakul a mindig állandó amplitúdójú akciós potenciál. Ez a „minden vagy semmi” törvénye. Az inger erőssége az akciós potenciálok sűrűségében, frekvenciájában nyilvánulhat meg. Gyenge inger esetén lassan eltűnő depolarizáció, ún. passzív válasz alakulhat ki, erősebb, de ugyancsak küszöb alatti inger esetén „helyi potenciál” keletkezhet. Mindkettő ún. elektrotónusos potenciálváltozás, ami nem terjed tovább, fokozatosan „lecseng”. Akciós potenciál alatt a sejt nem ingerelhető, abszolút refrakter szakaszban van, ugyanis csak a polarizált membránnal rendelkező sejt ingerelhető. Az akciós potenciál leszálló ága után rövid ideig kialakuló utóhiperpolarizáció szakaszában az eredetinél erősebb inger már kiválthat újabb akciós potenciált, ez a relatív refrakter állapot. Az ingerlékeny szövetekben a küszöbpotenciált meghaladó erősségű ingerrel sem lehet akciós potenciált kiváltani, ha azt nem egyszerre, hanem időben eltolva alkalmazzuk (ingerbelopódzás jelensége). Ugyanakkor küszöb alatti ingert sorozatban alkalmazva kiváltható ingerület, mert azok összeadódnak (szummáció jelensége). Ingerületvezetés Az ingerület tovaterjedésének feltétele, hogy a kialakult akciós potenciál depolarizálja a szomszédos membránterületeket. Mivel a depolarizáció csak szabad membránon jöhet létre, az ingerület másként terjed a „csupasz”, velőhüvely nélküli, illetve a szigetelt, velőhüvelyes rostokban. A velőhüvely nélküli idegrostban az akciós potenciál (depolarizációs hullám) membránpontról membránpontra terjed (folyamatos vezetés), a helyi áramok a membrán egyre távolabbi szakaszait depolarizálják. A terjedés sebessége a rost vastagságától függ: minél nagyobb az átmérő, annál gyorsabb a vezetés. Velőhüvelyes idegrostokban csak a Ranvier-féle befűződések területén vannak szabad membránpontok (4.1.15. ábra), így a köztük lévő szakaszok (nóduszok) valódi elektromos vezetőként működnek. Ez azt jelenti, hogy a depolarizációs áram némi csillapodással ugyan, de gyakorlatilag veszteség nélkül terjed az axon citoplazmájában. Elérve a Ranvier-befűződést, a szabad membrán nagyszámú Na+-csatornáját robbanásszerűen nyitja, és kivált egy újabb akciós potenciált, amelynek nagysága azonos az előzőével.
174 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
4.1.15. ábra - Szaltatórikus ingerületvezetés
Az ingerületnek a befűződésről befűződésre való, „ugrásszerű” terjedését szaltatórikus ingerületvezetésnek nevezzük. Ez lényegesen gyorsabb, mint a velőhüvely nélküli rostok vezetése. Sebessége annál nagyobb, minél vastagabb a rost és nagyobb a Ranvier-befűződések közti távolság. Ingerületátadás Az ingerület átadása a szinapszisokon keresztül valósul meg, az idegsejten végighaladó akciós potenciál áttevődik egy másik idegsejtre, egy vázizomrostra, simaizom- vagy szívizomrostra, vagy mirigysejtre. Ennek eredményeként új akciós potenciál keletkezik, ami hat az izomrost összehúzódására vagy a sejt szekréciójára. Egyes speciális területekről (retina, szív, egyes simaizom-területek, központi idegrendszer) eltekintve, ahol a potenciálkülönbség transzmitter (átvivőanyag) nélkül átterjedhet fiziológiás körülmények között is a szomszédos sejtre (ún. elektromos szinapszisok), a legtöbb szinapszis kémiai szinapszis. Az elektromos szinapszisok olyan helyeken alakulhatnak ki, ahol a pre- és posztszinaptikus membrán 2–5 nm-re megközelíti egymást, kicsi az elektromos ellenállás, és az ionok szabadon áramolhatnak az egyik sejtből a másikba. A kémiai szinapszisok (4.1.16. ábra) jellemzői: a szinaptikus rés (1) nagysága 20–30 nm, nagy az elektromos ellenállás, az ingerületátadáshoz mediátor anyag szükséges. Amikor az akciós potenciál eléri a preszinaptikus membránt (2), az ott található transzmitter anyagot tartalmazó vezikulumok (3) hozzákötődnek a preszinaptikus membránhoz, felnyílnak, és a transzmitter anyag kiürül. Átdiffundál a szinaptikus résen, és eléri a posztszinaptikus membránon (4) található transzmitterkötő receptorokat (5). Ez megnyitja a posztszinaptikus membrán Na-csatornáit, és depolarizáció következik be. Idegsejtek esetén végigterjed az akciós potenciál az egész sejt felületén. Ideg-izom szinapszisban (neuromuscularis junctio) ez a depolarizációs hullám a sejt belsejében lévő kalciumtároló helyek (sarcoplasmaticus reticulum) ioncsatornáit is megnyitja, és nagymennyiségű kalcium kerül az intracelluláris térbe, ami az izomfehérjék térszerkezetének megváltozásán keresztül izom-összehúzódást vált ki. Mirigysejtekben a depolarizáció bizonyos fokán szekréciós folyamatok indulnak meg.
4.1.16. ábra - Kémiai szinapszis (magyarázat a szövegben)
175 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A receptorokhoz kötött transzmitter anyag (pl. acetilkolin) csak rövid ideig hat, mert azt enzimek elbontják (acetilkolin esetében ez az enzim az acetilkolin-észteráz). Az idegsejtekben termelődő és raktározódó ingerületátvivő anyagok sokfélék lehetnek. A legtöbb szinapszisban az acetilkolin az átvivő, de lehet noradrenalin, hisztamin, dopamin stb. Vannak ún. gátló transzmitterek, mint a γ-amino-vajsav, dopamin stb., amelyek a posztszinaptikus membrán hiperpolarizációját okozzák. A szinapszisok a központi idegrendszeren belül bonyolult ideghálózatok információáramlását biztosítják. Kapcsolódásuk szerint beszélünk axo-somaticus, axo-dendritikus, axo-axonos kapcsolódásokról. Ha több idegsejt axonja ugyanahhoz az idegsejthez fut össze, konvergenciáról beszélünk, azt a jelenséget pedig, amikor egy idegsejt axonja elágazva több másik idegsejthez tér, divergenciának nevezzük (konvergencia és divergencia elve). A fentiek alapján a neuronok (és ganglionok) bonyolult visszacsatolási rendszerben hálózatot alkotnak.
1.6. A gerincvelő működése A gerincvelő működésének fő területei: 1. reflexműködés: a törzs és a végtagok mozgását szabályozó szomatikus és bizonyos vegetatív működések reflex központja, 2. érző működés, 3. integrációs működés: fel- és leszálló pályái révén összeköttetést létesít a gerincvelő egyes szelvényei, valamint a gerincvelő, az agytörzs és az agykéreg között. Gerincvelői szomatikus reflexek
176 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A gerincvelői szomatikus reflexek afferens ágát a spinalis idegdúc bipoláris idegsejtjeinek perifériás nyúlványai adják, amelyekről az ingerület a centrális nyúlványon keresztül a gerincvelő dorsalis érzőszarvába tér. Onnan átkapcsolódik a ventralis szarv motoros neuronjaira, ahonnan az efferens mozgatórostok a vázizomzathoz térnek. A legegyszerűbb reflexműködés, amelyben az efferentáció ugyanarra az izomcsoportra hat, amelyből az afferentáció kiindult, a proprioceptív (vagy saját) reflex. Legismertebb példája a térdkalács (vagy patellaín-) reflex: ha az enyhén nyújtott négyfejű combizom inára ütünk, az izom kontrakcióval válaszol, a lábszár előrelendül (4.1.17. ábra). A reflex receptora az izomorsó, amely érzékeli a megnyúlás (feszülés) mértékét, és ingerületbe hozza a gerincvelői érző idegrostokat. A gerincvelő azonos szelvényéből kiinduló mozgatórostok a négyfejű combizom munkaizomzatát összehúzódásra ingerlik, az izom megrövidül. Ilyen monoszinaptikus ínreflexek még: a csánk- és elülsőlábtő-reflexek. Jól ismert szelvényes lokalizációjuk és könnyű alkalmazhatóságuk miatt diagnosztikai jelentőségűek.
4.1.17. ábra - Proprioceptív (térdkalács-) reflex 1. érző (afferens) idegrost, 2. mozgató (efferens) idegrost, 3. gátló neuron, a – gerincvelő dorsalis (érző-) szarva, b – ventralis (mozgató-) szarv, c – spinalis ganglion
A nyújtási reflexek nem mindig dinamikus jellegűek. Tónusos nyújtási reflexműködésnek köszönhető a test súlyát egyensúlyozó antigravitációs mechanizmus is. E reflexek főleg a földről felemelkedett testtartással rendelkező élőlényekben jellemző, ahol a gravitációs erő leküzdésére jelentős erőt kell kifejteni. A gerincvelői szomatikus reflexek másik csoportjába az exteroceptív (idegen) reflexek tartoznak. A reflex exteroceptorból indul ki, a bőrben lévő tapintási, hő- és fájdalomérző receptorok ingerülete váltja ki a védekező,
177 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
elhárító jellegű izom-összehúzódást (4.1.18. ábra). Ilyenek a hajlítási vagy bőrreflexek, amelyekelhárító, védekező jellegű izommozgásban nyilvánulnak meg. Az afferens ingerület több gerincvelőszelvényen át jut el a mozgatóneuronokhoz. Néhány fontos bőrreflex: a tőgyreflex (a tőgy hátulsó felének megmarkolásakor a hátulsó végtagok megrogynak), gátreflex (a gáttájék bőrének megkarcolásakor a faroktő leereszkedik, a végbél záróizma összehúzódik, a gerincoszlop meghajlik), hereborékreflex (érintésre a herezacskó összeráncosodik a bőrizmok összehúzódásának következtében), marreflex (a martájék bőrének megkarcolásakor a bőrizmok összehúzódnak).
4.1.18. ábra - Exteroceptív (keresztezett) reflex 1. érző- (afferens) ideg, 2. serkentőneuron, 3. gátlóneuron, 4. mozgató (efferens) idegrosok
A keresztezett reflexek esetében a bőrreceptorok erős ingerlése (pl. fájdalmas szúrás) az ingerelt oldalon hajlítási, az ellenkező oldalon nyújtási reflexet hoz létre. Az ingerület ugyancsak több szinapszison áttevődve éri el a mozgatóneuronokat. Az exteroceptív reflexek poliszinaptikus, több szegmentumra kiterjedő reflexek, összetettebb, térben és időben változatosabb választ eredményeznek, mint a proprioceptív reflexek. Ismételt ingerek hatására azonban a szinapszisok „kifáradása” miatt a reflex gyengülhet vagy el is maradhat. Gerincvelői vegetatív reflexek
178 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A gerincvelői vegetatív reflexívek afferens érzőrostjai a zsigerekből érkeznek, a hát-ágyéki és kereszttáji szakaszon lépnek be a dorsalis szarvba. Az ingerület átkapcsoló neuronokon kerül át az oldalsó szarv magvaiban található szimpatikus (hát-ágyéki szakasz), illetve paraszimpatikus (kereszttáji szakasz) neuronokra. Az efferens rostok a ventralis szarvon lépnek ki, és egyszeres átkapcsolódás után jutnak el a simaizom-, szívizomsejtekhez, mirigyekhez. Gerincvelői vegetatív reflexek pl. vizelet- és bélsárürítés, erekció, ejakuláció reflexe. A gerincvelő érző működése A gerincvelő szelvényezettségéből következően minden dorsalis érzőgyökér egy meghatározott, anatómiailag körülhatárolt bőrterületről gyűjti össze az ingereket (dermatómák,bőrbeidegzési zónák). Bizonyos belső szervekből kiinduló afferens érzőrostok és egy gerincvelőideg által ellátott bőrterületről (dermatóma) kiinduló érzőrostok idegsejtjei ugyanabban a spinális ganglionban helyezkednek el. Az együtt haladó idegrostok ingerületei egymásra átterjedhetnek, így a bőrt érő fájdalmas ingerek kihatnak a belső szervek működésére, és fordítva: egyes zsigerek megbetegedése a bőr bizonyos területének túlérzékenységét okozzák (fájdalomkisugárzás). Ezzel magyarázható a szarvasmarha recés gyomrának hegyes tárgy okozta átfúródásából adódó martájéki túlzott bőrérzékenység. A gerincvelő integrációs működése A központi idegrendszer működésében megfigyelhető, hogy minél magasabb szintű szervezeti felépítésű egy élőlény, működésének irányításában annál nagyobb szerepet kap az agykérgi szabályozás (progresszív encephalisatio). A központi idegrendszer működésében az egyes területek hierarchikus elrendeződése figyelhető meg, amelynek legalacsonyabb szintjét a gerincvelői szabályozás adja. A gerincvelő működése az agytörzs és az agykéreg szabályozása alatt áll. A felülvezérlés serkentő, illetve gátló hatások révén valósul meg. Ugyanazon működések (pl. mozgás) egyre tökéletesebb, bonyolultabb, összehangoltabb formában valósulnak meg. Ennek feltétele a magasabb szintű központokkal való összeköttetés, amit a fel- és leszálló pályák biztosítanak. Bizonyos mértékű integráció a gerincvelőn belül is megfigyelhető. Ez megvalósulhat egy (szegmentális integráció) vagy több szelvényre (interszegmentális integráció) kiterjedően. Ennek eredménye pl. a reciprok beidegzés, az ingerek térbeli vagy időbeli összegződése, a vakarózási reflex, ami a bőr mechanikus ingerlésére bekövetkező, több szelvényre kiterjedő elhárító reakció.
1.7. Az agytörzs működése Az agytörzsön a nyúltagyvelőtől a hypothalamusig a hálózatos állomány (formatio reticularis) halad végig, amely átkapcsoló helye a felszálló pályarendszernek. A működését szabályozó információk részben a gerincvelőtől (felszálló pályák) és az agy egyéb területeiről (kérgi mezők, kisagy, limbikus rendszer) származnak, részben pedig agyidegeken keresztül a test különböző területeiről. Agytörzsi vegetatív szabályozás A nyúltvelőben és a Varol-hídban találhatók az életfontosságú reflexközpontok (légzőközpontok, cardiovascularis központ), egyes táplálkozással összefüggőreflexközpontok (szopás, rágás, nyelés, böfögés, kérődzés, nyálelválasztás), valamint egyes védekező reflexközpontok (köhögés, tüsszentés, könnyelválasztás). A köztiagyban található hipotalamusz a testhőmérséklet szabályozásának, az éhség és jóllakottság, valamint a szomjúságérzet központja. A hipotalamusz a hipofízissel szerepet játszik az önfenntartás és a fajfenntartás neuroendokrinfolyamatainak szabályozásában. A hálózatos állomány (formatioreticularis) bonyolult zsigeri reflexkapcsolatok kialakításáért is felelős (pl. nyelési reflex koordinálása a légzéssel, gégemozgásokkal). Agytörzsi motoros szabályozás Egészséges szervezetben a gerincvelői reflexközpontok magasabb (supraspinalis) központok szabályozása alatt állnak. A testtartás szabályozásában elsősorban az agytörzs motoros központjai vesznek részt: vörösmag, vestibularis magok (Deiters-féle mag) és a hálózatos állomány egyes részei. Ezek a testtartást és az egyensúlyt (akaratlanul) fenntartó tartási és felegyenesedési reflexek átkapcsolódásának helyei. Afferentációjuk a vestibularis apparátusból (lásd Érzékszervek fejezet), a nyaki proprioceptorokból, a kisagyból és a motoros kéregből származik. Leszálló pályáikon keresztül serkentik (facilitálják), illetve gátolják a gerincvelő motoros működését. Az agytörzs érző működése
179 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A hálózatos állományba szomatikus és zsigeri afferentációk, valamint az érzékszervekből jövő információk (kivétel a szaglás) futnak be. A talamusz az ún. elemi érzetek kialakulásának helye. A perifériáról, valamint a felszálló érzőpályákon át érkező impulzusokat módosítja, továbbítja az agykéreg érzőmezőibe. Itt kapcsolódnak át az érzőpályák (kivétel a szaglópálya), így a látó- és hallópálya is. Felszálló pálya révén kapcsolatban áll a limbikus rendszerrel, így valósul meg az érző funkciónak bizonyos emóciókkal való összekapcsolása, valamint komplex vegetatív funkciók kialakítása.
1.8. A nagyagyvelő működése A nagyagykéreg szinte minden területe reflexközpontnak tekinthető. Érző-, mozgató- és asszociációs tevékenysége révén feldolgozza az odaérkező információkat, koordinálja azokat, és irányítja a szervezet életműködéseit. Az érző működésnek a kérgi érzőmezők, a motoros működésnek a kérgi motoros mezők a legmagasabb szintű, legfinomabb irányítói. A limbikus rendszer afferens pályáinak köszönhetően összekapcsolja a vegetatív funkciók és bizonyos érzelmi, viselkedési funkciók szabályozási folyamatait. A magatartási reakciók közül az agresszivitás, a szexuális és táplálkozási viselkedési formák, a félelemérzet kialakulása kapcsolódnak ide. Működésében és pályarendszere révén kapcsolatban áll a hipotalamusszal is, így befolyásolja a szervezet hormonális szabályozását is. Magasabb rendű idegműködés Magasabb rendű idegműködésen az állat viselkedését kialakító komplex idegrendszeri folyamatokat értjük. Az agykéreg működésének köszönhetően alakulnak ki az ön- és fajfenntartás biztosításában nélkülözhetetlen feltételes reflexek, amelyek révén az állatok képesek egymáshoz, valamint az állandóan változó környezeti viszonyokhoz alkalmazkodni. Feltételes reflexet csak az olyan inger válthat ki, amelyhez az állat előzőleg kondicionálódott, azaz a reflex megszokáshoz, tanuláshoz, feltétlen reflexekhez kapcsolódva, ingerek társításához kötött. A feltételes reflexek időlegesek, állandó ismétlést igényelnek. Ismétlés hiányában vagy ismeretlen, az állatot megzavaró külső inger alkalmazása esetén a reflex kialszik. Ha az idegrendszert a külvilágból mindig azonos időben és azonos sorrendben érik a különböző ingerek, akkor az ingersorrend is rögződik az agykéreg sejtjeiben. Ilyenkor mindig az előző ingerre adott válaszreakció váltja ki az újabb reflextevékenységet (dinamikus sztereotipia). Háziállatainkat tartásuk során napszakonként, rendszeresen, ismétlődően érik a környezeti ingerek. Így pl. a tejelő állat esetében a gondozó meglátása, a fejőedény csörgése, a fejési idő elérkezte feltételes ingerként hatva kiváltja a tejleadás reflexét. Ugyanakkor a következetesen a fejéssel összefüggő kellemetlen ingerek (az állat megzavarása, fájdalom stb.) gátló reflexek kialakulása révén tejvisszatartáshoz vezethet. Számos ún. rossz szokás is feltételes reflexre vezethető vissza. A feltételes reflexek kialakításában elsődleges szerepe van az érzékszerveknek, amelyek a külső ingereket feldolgozzák. Ezek rendszerét Pavlov „elsődleges jelzőrendszernek” nevezte el. A feltételes reflexek kialakulása során az állatok képesek az ingereket (pl. hanginger és a táplálékfelvétel) egymással társítani. Az ilyen új kapcsolatok kialakulásának eredménye a tanulás. A tanulás alapjelenségei a hozzászokás és az érzékennyé válás, ami magasabb rendű állatokban kiegészül az asszociatív képességgel, azaz a térben és időben különálló hozzászokás és érzékennyé válás összefüggésbe kerül egymással. A tanulás harmadik alapjelensége a bevésés, amikor az arra érzékeny életszakaszban egy adott inger jelenléte (vagy hiánya) hosszú távon megszabja az adott ingerre adott válasz milyenségét (pl. Lorenz klasszikus kiskacsa kísérlete).
1.9. A mozgás és a testtartás szabályozása (a szomatikus idegrendszer működése) A gerincvelő, az agytörzs, a kisagyvelő és az agyvelőféltekék összehangolt, egymásra épülő működésének eredménye az állat testtartása és helyzetváltoztató mozgása. A testtartás A testtartás eredményeként az állat eléri és fenntartja jellemző testhelyzetét a nehézségi erők ellenében. A végtagizmok tónusának fenntartását döntően a gerincvelői miotatikus reflexek biztosítják. Kibillentő erő 180 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
hatására helyzetét visszajuttatja az eredeti állapotba, azaz visszanyeri statikus helyzetét. E szabályozásban az agykéreg és a kéreg alatt elhelyezkedő központok egyaránt részt vesznek. Az állat megőrzi a testrészek egymáshoz viszonyított helyzetét (pozicionális testtartás). Fő szabályozóterülete a kisagyvelő, valamint a finomabb mozgások esetében az agykéreg (a piramispályákon keresztül). Célirányos mozgás A célirányos mozgásokat legmagasabb szinten a testtartás szabályozásával szoros együttműködésben az agykérgi motoros mezők szabályozzák. Az elsődleges mozgatómező feladata a mozgás finomítása, a külső környezeti ingerekhez való igazítása. A másodlagosmozgatómező szerepe nem tisztázott. A motoros kéregből két fő efferens pályrendszer tér az agytörzsi és gerincvelői mozgatómagvakhoz: a piramis és az extrapiramidalis pályarandszer. A piramispálya (4.1.19. ábra) rostjai főként az elsődleges (kisebb részt a másodlagos) mozgatómezőből erednek. A rostok egy része megszakítás nélküli (monoszinaptikus) kapcsolatban áll a gerincvelői motoros neuronokkal. A nyúltagy-gerincvelő határában a rostok 70–90%-a kereszteződik és az ellenoldali gerincvelő kötegben halad tovább. Ennek következtében az egyik félteke az ellenoldali testfél mozgását szabályozza. A piramispálya-rendszer szerepe az izomtónus szabályozása, a kifinomult, új, megtanulásra váró mozgásformák kialakítása, a mozgással kapcsolatos érzetek koordinálása.
4.1.19. ábra - A piramispálya
181 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
182 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az extrapiramidális pályarendszer a piramispályán kívüli rostok rendszerét jelenti. Eredésük szétszórt, az elsődleges kéreg alatti magokból, a talamuszból, az agytörzsi hálózatos állományból indulnak ki. Lefutásukra a többszöri átkapcsolás jellemző. Feladata a durvább, tudattalan (tanulást nem igénylő vagy már betanult, automatikus), támadó, védekező mozgásformák irányítása, a testhelyzet fenntartásában szereplő izmok tónusának szabályozása. Szabályozza a nagyobb izomtömegekhez kötött mozgásokat, így pl. a váll- és csípőízület elmozdulása, a törzs elfordítása. Ugyancsak e szabályozás alá tartoznak a másodlagos nemi jelleggel összefüggő, valamint az érzelmi állapotot kísérő mozgások. A két pályarendszer funkcionális egységet alkot a kisagy mozgást szabályozó működésével. A normális testtartás fenntartását szabályozó reflexek kialakulásában jelentős szerepe van az egyensúlyozás érzékszervének, a belső fülben elhelyezkedő vestibularis apparatusnak (részletesen lásd az Érzékszervek fejezetben). Az innen eredő VIII. agyideg a nyúltagyvelő Deiters-féle magvában végződik. Innen átkapcsolás után az ingerület eljut a gerincvelő motoros sejtjeihez, a talamuszba és a kisagyba. Ez utóbbi mechanizmus az egyensúly megtartásának és a mozgások szabályozásának öntudatlan, automatikus mechanizmusában elsőrendű fontosságú.
1.10. Az autonóm idegrendszer Az autonóm vagy vegetatív idegrendszer felelős a belső szervek működésének szabályozásáért, a szervezet belső környezeti állandóságának (homeosztázisának) fenntartásáért. Beidegzési területei: a szervek simaizomzata, a szívizom és a mirigyek. Ez a működés akaratunktól többnyire független, erre utal az autonóm elnevezés. Az autonóm idegrendszer szerkezetileg és működésileg a hát-ágyéki (thoracolumbalis) szimpatikus, a kereszttáji (craniosacralis) paraszimpatikus és az intramurális idegrendszerre tagolható. A szimpatikus idegi hatás lényege a szervezet erőtartalékainak egy adott cél irányában való átcsoportosítása. A paraszimpatikus hatás ezzel szemben ún. konzerváló hatás, az energia raktározásában, a nyugalmi állapotban van szerepe. A legtöbb szerv kettős beidegzésű, és a kétféle idegi hatás a szervben általában antagonista (pl. szív), ritkábban szinergista (pl. nyálmirigy) hatást fejt ki. A vegetatív reflexek a szervezet különböző területein elhelyezkedő belső, ún. interoceptorokból (mechano-, baro-, kemo-, termo-, ozmoreceporok stb.) indulnak ki. Az afferens (érző) idegrostok gerincvelői vagy agyidegeken (III., VII., IX., X.) keresztül jutnak az agy-, illetve a gerincvelőben lévő vegetatív reflexközpontokba. Ezek (a már megismert szabályozómechanizmusokhoz hasonlóan) hierarchikus szerveződésűek. A gerincvelői és az agytörzsi (nyúltvelő, híd) vegetatív reflexeket a hipotalamusz, a limbikus rendszer és az agykéreg felülvezérli, integrálja.
1.11. Szimpatikus idegrendszer A szimpatikus reflexközpontok a háti és az első néhány ágyéki gerincvelőszelvényben helyeződnek. Az autonóm efferentáció a szomatikus beidegzéstől eltérően a periférián egyszer átkapcsolódik (4.1.20. ábra), az átkapcsolás helye valamely vegetatív idegdúc (ganglion). Az átkapcsolásoknak köszönhetően az autonóm hatás diffúzabb, mint a szomatikus. A szimpatikus idegrendszer átkapcsolás előtti ún. preganglionaris rostjai a gerincvelő háti és első néhány ágyéki szelvényéből származnak. Az axonok a ventralis gyökéren lépnek ki, majd a gerincvelő mellett kétoldalt elhelyezkedő szimpatikus határkötegben átkapcsolódnak. Azok a rostok, amelyek a határkötegben nem kapcsolódnak át, azok a szervek közelében vagy a zsigerek falában lévő dúcok valamelyikében kapcsolódnak át.
4.1.20. ábra - A vegetatív efferentáció MVV – mellékvesevelő, ggl – vegetatív idegdúc (ganglion)
183 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A vegetatív idegrendszer ganglionjaiban (a pre- és posztganglionaris idegrostok között) acetilkolin az ingerületátvivő anyag. A szimpatikus idegrendszer posztganglionaris rostjai adrenerg típusúak, transzmitterük a noradrenalin. A szervek szimpatikus idegi hatásra bekövetkező reakciója eltérő lehet. Erre az ún. receptorhipotézis ad magyarázatot, amely szerint a sejtek felületén eltérő mennyiségű és szerkezetű katekolamin receptor található. A receptorokat az egyes kémiai anyagokra adott válaszkészségük alapján, farmakológiai módszerekkel különítették el (α1, α2, β1 és β2 ). Mind az α, mind a β receptorok kifejthetnek gátló és serkentő hatást. (Az α 1 receptorok általában érösszehúzódást, vérnyomás-emelkedést és simaizom-összehúzódást váltanak ki. A β1 receptorok fokozzák a szívműködést, míg a β2 értágító, vérnyomáscsökkentő hatású. A noradrenalin elsősorban α1-recepciót idéz elő, míg a β2 receptorokra szinte alig hat.) A szimpatikus idegrendszer hatása nem választható el a mellékvese velőállományának katekolamin termelésétől (szimpatoadrenális rendszer). A mellévese velőállományának ún. kromaffin sejtjei a preganglionáris rostokból felszabaduló acetilkolin hatására adrenalint, noradrenalint választanak el. Ezek mennyisége ugyancsak befolyásolja a szerveknek a szimpatikotóniában kialakult válaszát. A mellékveséből származó adrenalin elsősorban a β, míg a noradrenalin az α receptorokat izgatja (részletesen lásd a hormonális szabályozásról szóló fejezetben). Az állati szervezet az őt ért erőteljes, kellemetlen ingerekre az ún. Cannon-féle vészrekcióval reagál. Veszélyhelyzetben a pupilla kitágul, a szem távolra alkalmazkodik, a szőrzet felborzolódik, a zsigeri erek és a bőr alatti kötőszövetek erei szűkülnek, a vérnyomás nő, a vázizmok és a szív koszorúerei kitágulnak, a szívverésszám megnő, a hörgők kitágulnak, a lép összehúzódása miatt nő a vörösvértestek száma, nincs bélsárés vizeletürítés, erekció. Az adrenalin metabolikus hatásának köszönhetően a májban nő a glikogenolízis, emelkedik a vércukorszint, a májban zsírbontás indul meg. Mindez a szervezetet nagy erőkifejtésre teszi alkalmassá, ugyanakkor a pillanatnyilag nem fontos életfolyamatok (gyomor-, bélműködés) háttérbe szorulnak. A szervezetben megfigyelhető változásokat jellegzetes viselkedési formák kísérik, az ingerek az állat menekülését vagy támadását váltják ki („fight or flight”, azaz küzdési vagy menekülési reakció). A vészreakcióról és a szervezet adaptációs mechanizmusáról részletesen a Belső elválasztású mirigyek és működésük című fejezetben szólunk. Paraszimpatikus idegrendszer A paraszimpatikus reflexközpontokat az agytörzsben, valamint a gerincvelő kereszttáji szelvényeiben találjuk. A preganglionaris rostjok részben az agytörzsben erednek, és a III., VII., IX. és X. agyidegekben haladnak, részben pedig a gerincvelő kereszttáji szelvényiből származnak. Az átkapcsolás az eredéstől távolabbi ganglionokban történik, ez az oka a paraszimpatikus hatás körülírtabb jellegének. A paraszimpatikus idegrendszer fő idege a bolygóideg (n. vagus, X.), amely a nyaki erekkel halad caudalisan, majd a mell- és a hasűri szerveket fonatszerűen elágazódva paraszimpatikus rostokkal látja el.
184 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A paraszimpatikus posztganglionáris idegvégződésekben acetilkolin az ingerületátvivő anyag. A paraszimpatikus idegrendszer izgalma (paraszimpatikotónia)a szervezet megterhelésének csökkentését (pl. a szívritmus ritkulásával), továbbá a szervezet védelmét (pl. a pupillaszűkülettel), a salakanyagok kiürítését (pl. bélsár- és vizeletürítéssel), továbbá az energiapótlást szolgálja (nő a gyomor- és bélmotilitás, fokozódik az emésztőcső szekréciós működése). Az autonóm idegrendszer központi és környéki részeit a 4.1.21. ábra szemlélteti.
4.1.21. ábra - Az autonóm (vegetatív) idegrendszer III., VII., IX., X.: agyvelőidegek, a – preganglionáris paraszimpatikus rost, b – posztganglionáris paraszimpatikus rost, c – preganglionáris szimpatikus rost, d – posztganglionáris szimpatikus rost
Az intramuralis idegrendszer Az intramuralis idegrendszer az emésztő, a húgy- és ivarszervek falábananyálkahártya alatt (plexus submucosus), valamint a körkörös és hosszanti izomréteg között (plexus myentericus) található ganglionokból és idegfonatokból áll. E helyi idegrendszernek köszönhetően e szervek nagyobb automáciával rendelkeznek. A nyálkahártyát érő különböző mechanikai vagy kémiai ingerek helyi reflexek révén váladékképződést (szekréciót) vagy mozgást (pl. az emésztőcsőben a perisztaltikát) váltanak ki, a központi idegrendszer szimpatikus és paraszimpatikus idegek révén ezt a független alapműködést módosítja.
2. 4.2. Az érzékszervek és az érzékelés A külső és belső ingereket az idegrendszer specializálódott végkészülékei (receptorok) veszik fel, és azt ingerületté alakítják, amit azután egy idegpálya a megfelelő központba juttat, ahol annak feldolgozása megtörténik. Innen a megfelelő válasz szintén az idegelemeken fut ki a válaszadó szervhez. A speciális ingerek felvételére az evolúció során segítőszervekkel is ellátott receptorok alakultak ki. A kialakult érzékszervekben és a kapcsolódó idegrendszeri elemekben lezajló folyamat az érzékelés, ami során a szerzett információk a magasabb idegtevékenységek fontos tényezői. Ezért fontos a szerepük a tartás és takarmányozás során kialakuló feltételes reflexek és az alkalmazkodási folyamat esetében.
2.1. A látószerv és a látás A látást szolgáló szervek: a szemgolyó a kisegítő szerveivel, valamint a látóideg, a látópálya és a központi idegrendszer látóközpontja. A csontos szemgödörben, a szemhéjak által védetten helyeződő szemgolyót kötőszövetes elemek tartják, a szemmozgató izmok pedig a két szem összehangolt mozgatását végzik. A közel
185 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
gömb alakú szemgolyó falát három, jól elkülönülő réteg alkotja. A szerv belsejében elkülönült szervek és egy speciális folyadék található. A szemgolyó rétegei Külső hártya (tunica fibrosa).A külső kollagénrostos kötőszövetből álló réteg hátulsó, nagyobb része az ínvagy tülökhártya(sclera). Erős, rugalmas rácshálózatba rendezett rostjai ellenállnak a belső nyomásnak és a szemizmok húzóhatásának. A sclera hátulsó, átlyuggatott részén a szemideg és a szemgolyó erei lépnek a szervbe. A szemgolyó elülső harmadában a rostok szerkezetváltozása miatt kialakuló szaruhártya(cornea) átlátszó. A külső hártya mindkét részén receptorokban gazdag finom ideghálózat van (vö. corneareflex). Középső hártya (tunica vasculosa). A sclera belsején fekszik a dús érhálózatú érhártya(chorioidea). Kötőszövetébe ágyazott pigmentsejtjei a szemgolyón belüli sötétkamra kialakításában fontosak. A hátulsó felülete csillámló, ún. fénylő kárpit, ami a fény tükrözésére szolgál. A középső hártya gyűrűszerű megvastagodása a sugártest, ami a csarnokvizet termeli és visszaszívja, belsejében pedig körkörös és sugárirányú simaizomból áll a sugárizom. Az izmokból függesztőrostok térnek a szemlencse tokjához. A sugártest elülső részén finoman izmolt, körbefutó hámkettőzet, a szivárványhártya(iris) helyeződik. E szerv működése a fényképezőgép fényrekeszének felel meg. Közepén van az állatfajonként eltérő alakú rés, a látólyuk(pupilla). Az irist körkörös lefutású, paraszimpatikus beidegzésű pupillaszűkítő és a sugárirányú szimpatikus idegek hatása alatt álló pupillatágító izom mozgatja, ezáltal szabályozva a szembe jutó fény mennyiségét. Belső hártya (ideghártya, retina). A szemgolyó legbelső rétege. Fényérzékelő receptorokat csak az érhártyán fekvő területe tartalmaz, a sugártestre fekvő része „vak”. Tíz, elkülönülő sejtrétegéből három az idegsejtek rétege, köztük támasztóelemekkel és horizontális szinapszishálózattal. A pigmentsejtek külső rétegébe ágyazódnak a fotoreceptorok, a rövid, vaskos csapok és a vékony, megnyúlt pálcikák. Mindkettőre jellemző, hogy külső tagjában, a fényre merőleges sejthártyakettőzetekből álló lemezrendszerekbe ágyazott fényérzékeny fehérjék vannak. A retinaltartalmú fehérjék a rodopszin (pálcikák), illetve a jodopszin (csapok). A sokmillió fotoreceptor 5–10%-a az éleslátás helyén (fovea centralis) tömörülő csapsejt. A n. opticus rostok kilépésénél az éleslátás helyétől nasalisan lévő vakfoltban (papilla nervi optici) nincsenek receptorok (4.2.1. ábra).
4.2.1. ábra - A szem felépítésének (A) és a retina szerkezetének (B) vázlata, valamint a fotoizomerizációs ciklus (C) 1. ínhártya (sclera), 2. szaruhártya (cornea), 3. érhártya (chorioidea), 4. sugártest (corpus ciliare), 5. lencsefüggesztő rostok (zonula ciliaris), 6. szivárványhártya (iris), 7. ideghártya (retina), 8. szemlencse (lens cristallina), 9. elülső szemcsarnok (camera oculi anterior), 10. üvegtest (corpus vitreum), 11. látóideg (n.opicus), 12. felső egyenes szemizom, 13. a szem hátravonó izma, 14. alsó egyenes szemizom, 15. rodopszin, 16. opszin, 17. izomeráz, 18. alkohol dehidrogenáz, 19. a vérben lévő retinol (A-vitamin), tRal – transz-retinal, tRol – transz-retinol, cRol – ciszretinol, cRal – cisz-retinal, pe – a retina pigmentsejtrétege, p – pálcika, cs – csap, b – bipoláris idegsejt, g – ganglionsejt, h – horizontális idegsejt, a – amakrin sejt
186 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A szemgolyó tartalma Szemlencse (lens cristallina).A sugártest rostjai által függesztett rugalmas tokon belül helyeződő, egymásra boruló lemezekből álló, az elülső felén laposabb, hátulsó felén domborúbb bikonvex, víztiszta nedvtartalmú képlet. Nyugalmi állapotban a feszes rostok miatt a szemlencse lapos. A sugárizom összehúzódásakor a rostok ellazulnak, így a lencse saját rugalmassága miatt domborúvá válik. Üvegtest (corpus vitreum). A szervezet legnagyobb víztartalmú (> 99%) szerve, amit vékony hártya tart össze. Kocsonyás anyagában finom rostok vannak. A szem belső nyomását – aminek csökkenése vagy növekedése egyaránt káros – az üvegtest turgora eredményezi. Madarakban a látóidegfőről a lencse irányába fajonként eltérő alakú fésűszerv (pecten) nyúlik az üvegtestbe. Csarnokvíz (humor aqueus). A sugártest termeli az elülső és hátulsó szemcsarnokot kitöltő csarnokvizet. A víztiszta folyadék a szemgolyó belső szerveinek anyag- és energiaellátásához szükséges anyagokat oldja. A csarnokvíz lassú áramlásának fenntartója a folyamatos szekréció, valamint a sugártest izmainak mozgása, ami elősegíti a vénákba való elfolyást. A szem járulékos és mellékszervei Szemhéjak (palpebrae). A szemgödör felső és alsó részéről eredő bőrkettőzetek a szemhéjak, külső felszínük bőr, belső felszínük kötőhártya. Kötőszövetes vázukba mozgatóizmok sugároznak. A szemhéjszél kifelé eső részén fajonként eltérő hosszúságú pillaszőrök sora helyeződik, tövében módosult faggyúmirigyek találhatók, ennek váladéka akadályozza meg a könny kicsordulását. A belső szemzugban kis, általában pigmentált és mirigyes képlet, a könnyhúsocska, valamint egy porcos alapon túlnyúló kötőhártya-kettőzet, a harmadik szemhéj (pislogóhártya, membrana nictitans) is található. Madarakban általában az alsó szemhéj a nagyobb. A harmadik szemhéj pedig gyakori gyors mozgással keni szét a könnyet a szemgolyó felszínén. Könnymirigy (glandula lacrimalis). A szemgödör külső részén a szemgolyóra fekszik a tubuloalveolaris könnymirigy. Váladéka a szerózus könny, ami a szemhéjak mozgása által nedvesíti be a szemgolyó külső felületét. A felesleges könny a belső szemzug közelében lévő öbölben összegyűlik és a könnycsontból induló vezetéken (ductus nasolacrimalis) az orrüregbe jut, ahol segíti a nyálkahártya nedvesen tartását. A könny antibakteriális hatású lyzozymtartalma miatt a szervezet természetes védelmi vonalának fontos tényezője. Szemizmok. A szemgolyó szerveiben lévő simaizmok (m. ciliaris, m. sphincter et dilatator pupillae) a látásélesség beállításában játszanak fontos szerepet. A szemgödör belső felületéről a szemgolyóra térő hét harántcsíkos izom összerendezett mozgásával viszont a szem tengelyét állítja be. Ezek bénulása jellemző kancsalságot (strabismus) eredményez. 187 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
2.2. A látás folyamata A szem optikai rendszere A szem kameraelven működik, amiben a sötétítést az érhártya és a retina pigmentáltsága eredményezi, a képalkotó törőközegeket a könnyréteg, a szaruhártya, a csarnokvíz, a lencse, majd az üvegtest alkotja, amelyeken a fény áthalad, amíg a retinához ér. A gyújtótávolságot a lencsegörbület változtatásával a sugártest izmai, a fény mennyiségét a pupilla tágasságát beállító szivárványhártya-izmok (pupillareflex) szabályozzák. A távoli tárgyakról érkező fénysugarak fordított állású, kicsinyített, valódi képet alakítanak ki az éleslátás helyén (fovea centralis). Ha az egy pontból induló fénysugarak a retinán egy pontban egyesülnek, akkor a látás ép (emmetrop). Ha ez nem így van (a törőközegek hibája, a szemgolyó alakja stb.), a látás hibás. Ha a gyújtópont a retina előtt alakul ki, az a rövidlátás (myopia), ha mögötte, az a távollátás (hypermetropia). Az optikai lencsék fókusztávolsága méterben kifejezve (1/f) a dioptria (D) érték. A szemgolyó mérete miatt a szemlencsék dioptriaértéke fajonként más és más. A látási hibákat megfelelő D értékű lencsék alkalmazásával emberben lehet korrigálni. A fényérzékelés folyamata A retina pigmentált hámjából retinol (Rol) jut a csapok és pálcikák citoplazmájába. Ott retinal (Ral) képződik, amit egy izomeráz 11-cisz-retinallá alakít, ami a fotoreceptor sejtek membránkettőzeteiben lévő opszinfehérje prosztetikus csoportja. Ez a látóbíbor (rodopszin, illetve jodopszin).A fotonbecsapódás hatására a cisz-Raltransz formájúvá izomerizálódik, majd leválik az opszinról, egy transzducin nevű fehérjét aktiválva a Na+-csatornák permeabilitását fokozza, ami akciós potenciált okoz. Az ingerület a látóidegben tovaterjed. A látópálya A két szemből kilépő n. opticus (II. agyideg, a benne foglalt rostok száma 106) az agyalapi mirigy előtti területen összetér, és félig átkereszteződik (semidecussatio). Azaz a temporális rostok azonos oldalon maradnak, és azokhoz csatlakoznak ellenoldali nazális társaik. Az egyesült tractusopticusok a látótelepbe (talamusz) futnak. Onnan az ingerület a radiatioopticának nevezett pályákon az agykéreg tarkólebenyén helyeződő látóközpontba jutva látásérzetet kelt (4.2.2. ábra).
4.2.2. ábra - A látópálya 1. szemgolyó (bulbus oculi), 2. látóideg (II. n.opticus), 3. a látóideg kereszteződése (chiasma opticum), 4. tractus opticus, 5. látótelep (talamusz), 6. radiatiooptica, 7. látókéreg (area striata)
A látótér A szemgödör meghatározza a szem optikai tengelyének irányát. A háziállatok közül a ló, a kérődzők, a nyúl és a madarak látótere oldalirányú, így látásuk monocularis, és csak kismértékben fedi a két oldal egymást. Ezen állatok előtt közvetlenül holttér van, majd távolabb az átfedő területen válik binocularissá a látás. Húsevőkre (emberre) a binocularis látás a jellemző. A szemgolyók egymáshoz viszonyított helyzete a háromdimenziós képek és a távolságbecslés kialakításában is lényeges.
188 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
2.3. A hallás szervei és működésük A hallás szerveit a külső, a középső és a belső fül tartalmazza. Az itt helyeződő szervek feladata a hangok felfogása, a levegőrezgés mechanikai kitérésekké, majd folyadékhullámokká, a receptorsejtekben pedig a kinetikus energia idegimpulzussá alakítása, végül annak központba juttatása. A külső fül A fajra, fajtára jellemző alakú fülkagylók a külső hallójáratba vezetnek. A kagyló rugalmas rostosporcát kívülről a kültakaró bőre vonja be. A fülkagyló izmai a hang irányába el tudják fordítani a fület. A külső hallójárat előbb porcos, majd csontos cső, ami már a sziklacsontban fut, és a dobhártya(membrana tympani) zárja le. Madarakban rövid és tágas a külső füljárat. Nyílását finom tollak szegélyezik és részben fedik. A középső fül A sziklacsont dobűri részében helyeződő középső fül nyálkahártyával bélelt dobüregében(cavum tympani) három hallási csontocska, a dobhártyához kapcsolódó kalapács, talpával a belső fül bejáratán feszülő membránon helyeződő kengyel és a kettőt szalagos-ízületes kapcsolattal összekötő üllő található, amik a dobhártya rezgését emelőkarokként elmozdulva felerősítik, túl erős kitérések esetén kis izmok segítségével tompítják. A dobüreget a garatüreggel a fülkürt járata (tuba auditiva, Eustach) köti össze, aminek egypatásokban jellegzetes tágulata a légzacskó. Nyeléskor e járaton át kiegyenlítődik a külvilág és a dobüreg nyomása. Madarakban csak egy hallási csontocska, az oszlop továbbítja a dobhártya elmozdulását a belső fül felé. A belső fül A sziklacsont részét képező pars petrosa üregében a tornácnak nevezett öböl két jellegzetes folytatása a csiga és a félkörös ívjáratok. Ezekben finom rostokkal kipányvázva folyadékot (perilimfa) tartalmazó hártyás falú járatok vannak. A csiga(cochlea), az ereket és idegeket vezető üreges tengelye körül, fajonként eltérő számú (O: 1,25; E: 2,5; C: 3; B: 3,5; S: 4) kanyarulatot tesz. Belsejében, a csúcsa felé haladva egy keskenyedő, csontos alapú lécre az alaphártya feszül, amely teljes hosszában viseli a receptorkészüléket, a Corti-féle szervet, ami a támasztó- (pillér) sejtek két oldalán érzékhámsejtekből, valamint az azok fölé benyúló hártyából (membrana tectoria, Corti) áll. Az így kialakuló háromszög harántmetszetű középső csigajáratot endolimfa folyadék tölti ki. A középső csigajárat egyik oldalán az ovális ablakot elzáró hártyától indul a tornáclépcső(scala vestibuli), ami a csiga csúcsán átfordulva az alapi oldalon dobűri lépcsőként a kerek ablakig tart. Madarakban a csiga csak enyhén ívelt, a végén jellegzetesen kiöblösödő csövet alkot. Az alaphártya kb. tizede, mint az emlősökben, de szélesebb és több receptorsejtet visel a Corti-féle szervvel homológ végkészülékben (4.2.3. ábra).
4.2.3. ábra - A hallás szervei A – sziklacsonti terület, B – külső hallójárat, C – dobüreg (cavum tympani), D – csiga (cochlea), E – a csigajárat harántmetszete, F – Corti-féle szerv. 1. dobhártya (membrana tympani), 2. kalapács (malleus), 3. üllő (incus), 4. kengyel (stapes), 5. kerek ablak (foramen rotundum), 6. Eustach-féle fülkürt, 7. tornáclépcső (scala vestibuli), 8. dobűri lépcső (scala tympani), 9. középső csigajárat (ductus cochlearis, s. scala mediana), 10. a hallóideg különböző részei, 11. fedőlemez (membrana tectoria), 12. belső szőrsejtek, 13. külső szőrsejtek, 14. alaphártya (membrana basilaris), 15. csontléc (lamina spiralis ossea)
189 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
2.4. A hang érzékelése A hang nem más, mint valamely gáz, folyadék, szilárd anyag hullámszerűen sűrűsödő, majd ritkuló, tovaterjedő rezgése. A hanghullámok frekvenciájuknak megfelelő rezgést keltenek a dobhártyán, aminek elmozdulásai kitérítik a hallási csontocskákat. A kengyel talpa ugyanilyen frekvenciával nyomja és húzza meg az ovális ablakon feszülő hártyát. A perilimfa hullámsorozata a tornác- és dobűri lépcsőn tovaterjed, miközben energiája átterjed a csigajárat endolimfájára. A frekvensebb (magas) hangok a csiga alapjához közelebb, a kisebb frekvenciájú (mélyebb) hangok a csúcshoz közelebb rezegtetik meg jobban az alaplemezt, ami a Corti-féle szerv tetőlemezéhez érinti a szőrsejteket. A kialakuló receptorpotenciált a csiga tengelyében lévő ganglionsejtek nyúlványai elvezetik. A n. vestibulocochlearisban (VIII. agyideg) egyesült rostok a nyúltvelőbe jutnak, ott részben kereszteződnek, majd a látótelepen (talamusz) át az agykéreg halántéklebenyi területére futnak be.
2.5. Az egyensúlyozás készüléke és működése A hallás és egyensúlyozás receptorainak helyeződése és idegellátottsága is szomszédos, de mind felépítésük, mind működésük igen eltérő. A belső fülben lévő tornácból a tér mindhárom irányába egy-egy félkörös csontos járat indul, amiket hártyás falú képletek (tömlőcske,zsákocska, összekötő csöveik és az ívjáratok) bélelnek. Ezek endolimfát tartalmaznak, és egymással is közlekednek. A hártyás ívjárat egyik eredésénél kiöblösödés (ampulla) van. A kiöblösödésekben (tömlőcske, zsákocska, ampullák) vannak a kocsonyás rétegbe nyúló érzékhámsejtek (sztereo- és kinociliumok). A zsákocskákban lévő kocsonyás anyag felszínén két-három kalcium-karbonát kristály ül. A testhelyzet érzékelése A fej (test) mozgásakor, az endolimfa tehetetlensége folytán, különböző mértékben elhajlítja az ampullákban lévő érzékhám nyúlványait, ami ingerületi állapotot kelt. A le, fel, illetve az előre, hátra irányuló mozgások miatt változik a zsákocskákban ülő mészkristályok által okozott terhelés, ami a receptor sejtekben ingerületet vált ki. Az érzéksejtek ingerületét a n. vestibulocochlearis (VIII.) veszi fel. Az ingerület útja a nyúltvelőből több irányba (kisagyvelő, szemmozgató idegdúcok, gerincvelői mozgatómagvak, agykéreg) vezet. A válaszok megfelelő állás- és mozgáskoordinációt, szemmozgatást eredményeznek.
2.6. A szaglás Az állatvilágban nemcsak a táplálék megszerzésében, de az egyedi és társas életben mint kommunikációs eszköznek egyaránt kitüntetett szerepük van a szagoknak. Jó szaglású faj a sertés, a kutya és a vadon élő kérődzők, gyengébb szaglásúak a főemlősök és a madarak. A szagok felfogására az orrüreg felső (szagló-) járatának falát és a felső orrkagyló felületét borító primer érzékhámot tartalmazó nyálkahártya szolgál. Ennek
190 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
nagysága és a receptor sejtek száma fajonként eltérő. Emberben 4–5 cm2-en 2×106, németjuhász kutyában 150– 170 cm2-es területen 2×108 szaglóhámsejt csoportosul. A szaginger kiváltásához a levegőben (gáz) terjedő anyagnak a nyálkában (víz) oldódnia kell. Az ingerületi állapotba jutó szaglósejtek akciós potenciáljai a sejtek axonjaiban– amelyek a rostacsont lyukain haladnak át – a szaglóhagymába (bulbus olfactorius), az I. agyidegpárba (n. olfactorius) jutnak. Innen átcsatolódik a koponyaalapi terület ősi szaglómezőjébe, valamint a limbikus rendszerbe. A szájüregbe került anyagok szagának érzékelésére alkalmas a Jacobson-féle szerv (organon vomeronasale). Ebből a felső metszőfogak mögötti szemölccsel kezdődő, majd az ekecsont szájpadlási részével párhuzamosan futó, néhány centiméter hosszú, folyadékot tartalmazó szervből egy idegpálya (n. terminalis) fut a bulbus olfactoriusba. A madarak felső orrkagylójának nyálkahártyájában szintén találhatók szaglóhám elemek.
2.7. Az ízérzés Egyes táplálékok előnyben részesítése, mások visszautasítása alapvetően azok összetett, több érzékszervre is ható tulajdonságainak alapján történik. Ezek sorában a leginkább meghatározó az ízérzés. Emlősökben a nyelv egyes szemölcseinek (levél, gomba alakú és körülárkolt) nyálkahártyájában, kisebb számban a lágyszájpadláson és elszórtan a garat nyálkahártyájában találhatók a gerezdekből álló gyümölcsre emlékeztető szerkezetű ízlelőbimbók, amelyek központi pórusán kinyúló mikrobolyhok (ízlelőszőrök) viselik a kb. tíznaponta megújuló receptor sejteket. Az ízlelőbimbók száma és megújuló képessége az életkor előrehaladtával csökken. Azok az anyagok, amelyek a nyálban oldódni képesek, ingerként hatnak a receptorsejtekre. A kialakuló receptorpotenciált három agyideg (VII. n. facialis, IX. n. glossopharingeus, X. n. vagus) afferens rostjai szállítják a nyúltvelőbe. Innen az ingerület a limbikus rendszerbe, a hipotalamuszba, a talamuszba fut. Az utóbbiból az agykéregbe jutó információk tudatosulnak. A négy alapíz receptorterülete az ember nyelvén jól körülhatárolható. Édest érzékel a nyelv hegye, sósat a nyelv első harmadának széle, keserűt a nyelv gyökere és a szájpadlás, savanyút a nyelv hátulsó széle. Az alapízek közül a savanyú a H+-koncentráció függvénye, sós ízt a jól disszociáló ásványi sók okoznak, az édes és keserű íz adekvát ingere kevésbé ismert. A madarak nyelvében csak a gyökéren, az egységes száj-garat üreg boltozatán és oldalán, sőt a csőr felső kávájának hegyéhez közel is találhatók ízlelőbimbók, de számuk nagyságrenddel kevesebb, mint az emlősökben.
2.8. A köztakaró mint érzékszerv A bőr és a természetes testnyílások testfelszínhez közeli nyálkahártyájának különböző rétegeiben találhatók a speciális receptorok. Ilyenek a tapintással kapcsolatos (nyomás, vibráció, viszketés stb.) érzékelőképletek, az ún. mechanoreceptorok, a fájdalomérző receptorok és a hőérzékelő végkészülékek (termoreceptorok). A nyomást érzékelő mechanoreceptorok, az epidermis és az irha határán elágazó dendritek a Merkel-féle idegvégződések, az irhaszemölcsök közé ékelődő kis Meissner-féle tapintótestecskék, az irhában a felszínnel párhuzamos Ruffiniféle testecskék és a szőrszálakat körbefonó idegelemek lehetnek. A madarak csőrkávájának belső felületén a Herbst-féle készülékek látják el a tapintó funkciót. Az irha mély rétegében, ezen kívülahúgyhólyag, a külső nemi szervek és egyes bélszakaszok nyálkahártyáiban lévő lemezes felépítésű ovális képletek, a Vater-Pacini-féle testek gyorsan alkalmazkodnak a nyomás, feszülés ingereihez. A viszkető érzéseket a bőrfelülethez közeli csupasz idegvégződések érzékelik. Ugyancsak szabad idegvégződések a bőr és a nyálkahártyák termoreceptorai is (4.2.4. ábra).
4.2.4. ábra - A bőrben lévő receptorok
191 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A megfelelő receptorok a táplálékkeresés és -felvétel szolgálatában álló testrészek (ajkak, orr felszíne, nyelv), a párzási viselkedések együttesében (genitáliák) és az utódok táplálásában szerepet játszó területek (tejmirigyek) környékén találhatók a legnagyobb számban. Az ingerületek a szomatikus afferens pályákon futnak a gerincvelőbe, majd onnan a talamuszon át az agykéregbe. A test szinte minden szervében megtalálhatók a fájdalom érzésére szolgáló szabad idegvégződések. A legtöbb receptor intenzív stimulálása, amennyiben pl. a nyomás, a hő-, a hang- stb. hatások elérnek egy kritikus értéket, fájdalomérzetet kelt. A fájdalom tehát nem más, mint egy nagyobb károsodás elleni jelzés a szervezet számára.
3. 4.3. A belső elválasztású mirigyek és működésük Az endokrin szabályozórendszer kémiai anyagokon (hormonokon) keresztül fejti ki hatását (kémiai szabályozás). Vannak belső elválasztású mirigyekben termelődő (glandularis) hormonok. Az aglandularis hormonok egyéb szervekben (máj, vese, csecsemőmirigy), bizonyos sejtcsoportokban (az emésztőcső GI hormonjai, a Langerhans-szigetek) vagy átmeneti képletekben (tüsző, sárgatest, placenta) termelődnek. Az idegsejtek hormontermelése a neuroszekréció. A hormonok szerepet játszanak a homeosztázis fenntartásában, az adaptációs folyamatokban, a növekedés és szaporodás folyamatában, valamint az anyagcsere-folyamatok szabályozásában. Az említett folyamatokban több hormon együttes hatásával számolhatunk, ugyanakkor egy hormon többféle hatást is kifejt a szervezetben.
3.1. A hormonális szabályozás általános jellemzése A hormon fogalma, csoportosítása A hormonok sejtanyagcsere-termékek, a sejtből kijutva a szöveti nedvkeringés (parakrin hatás), illetve a vérkeringés útján (endokrin hatás) kerülnek el a célsejtekhez, amelyek anyag- és energiaforgalmában az enzimműködés megváltoztatása útján serkentő vagy gátló hatást okoznak. A hormon visszahathat az őt termeltető sejtre is (autokrin hatás). Az állatvilág számos fajában azonos hormonok azonos vagy hasonló szerkezetű anyagok, amelyek általában igen kis mennyiségben (10 -6, 10-12 mol/l koncentrációban) is hatékonyak. Hírvivő, primer messenger molekulák, amelyek önmaguk nem vesznek részt az általuk előidézett reakciókban, azokban nem alakulnak át, energiát nem szolgáltatnak. Csoportosításukat legcélszerűbb a hormon kémiai szerkezete alapján megtenni, hiszen az alapvetően megszabja a hormon termelődésének, szállításának, hatásmechanizmusának módját és helyét. Ez alapján a hormonok többsége két csoport valamelyikébe tartozik: fehérjék, fehérje-összetevők, illetve lipoidok (szteroidok, ejkozánoidok). Az első csoportba tartoznak az aminosav-származékok (adrenalin, tiroxin, hisztamin stb.), az
192 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
oligopeptidek (pl. hipotalamusz rilízing hormonjai, ADH),a polipeptidek (pl. ACTH) és a glikoproteidek (pl. FSH). A szteránvázas hormonok szintézisének kiindulási vegyülete a koleszterin, ide tartoznak a mellékvesekéreg és a nemi mirigyek hormonjai, valamint a dihidroxi-kolekalciferol (1,25 [OH] D3-vitamin) is. A hormonok szintézise, szekréciója és transzportja A fehérje- és peptidhormonok a sejtek riboszomális endoplazmatikus retikulumában termelődnek. A riboszómákon alakul ki a hormonra jellemző aminosav-szekvencia, az egyéb szerkezeti sajátosságok, pl. diszulfidhidak kialakulása, szénhidrát komponens beépülése, az endoplazmás hálózatban és a Golgiapparátusban jönnek létre. A hormont – más fehérje-, illetve peptidszekrétumokhoz hasonlóan – a lizoszómák tárolják. Aktiváló, üríttető jelre exocitózissal jut ki a sejtből. A hormon termelése tehát folyamatos, ürítése szakaszos. Ez jellemző a fehérjéhez kötötten tárolt pajzsmirigyhormonokra is. A szteroidokszintézise koleszterinből indul ki, ami mint prekurzor anyag megtalálható a sejtekben. A szintézis helye a sima endoplazmatikus retikulum és a mitokondrium. Zsíroldékony, viszonylag kis molekulájú anyagokról lévén szó, a sejtmembránon könnyen átjutnak, nem tárolódnak, ürítésük folyamatos, így szintjük a termeltetés útján szabályozódik. Neuroszekréció során idegi hatásra az idegsejt termel hormont, amely az axonon eljut a végfácskáig és ott tárolódik. A sejt szinaptikus végbunkója átbújik az idegszövet felszínét lezáró gliatalpak (vér-agy barrier) között, és tartalmát a kapillárisba juttatja. (A gerinctelen állatok szervezetében a neuroszekréció a szabályozás fő formája, feltehetően a belső elválasztású mirigyek működésének filogenetikailag legősibb formája.) Hormonszintézist vagy -ürítést kiválthat egy másik hormon (pl. hipotalamusz-hipofízis rendszer), valamely anyagcseretermék (pl. glükóz) vérbeli koncentrációjának megemelkedése (inzulin) vagy idegi hatás is (pl. andrenalin, noradrenalin). A hormonális szabályozásban feedback mechanizmus működik, ami az esetek többségében negatív irányú, azaz a hormonszint emelkedése vagy az általa létrejött változás eredménye csökkenti a további hormonszekréciót. Van példa pozitív feedback hatásra is, pl. az ösztrogénszint és a luteotrop hormon (LH) hatásának összefüggése. Általánosságban elmondható, hogy a fehérje-, a peptidhormonok, a katekolaminok és a prosztaglandinok a vérben szabadon, míg a szteroidok és egyéb kisebb molekulájú hormonok (aminok) albuminhoz vagy globulinhoz kötve szállítódnak. Ez utóbbi esetben egyensúly van a hormon szabad és kötött formája között. Vannak speciális hormonkötő és -szállító fehérjék pl. TBG (tyroxine-binding-globulin), CBG (cortisol-bindingglobulin), SBG (sexualsteroid-binding-globulin). A hormont kötő fehérje egyrészt depóként szolgál, ahonnan szükség szerint nagyobb mennyiségű hormon szabadítható fel gyorsan, másrészt védi a hormont a lebomlástól. Csak a szabad hormon aktív, mert csak így tud a receptorhoz kötődni. Hormonrecepció, hatásmechanizmus A hormonhatás első lépése az adott hormonnak a specifikus kötőhelyekhez, receptorokhoz való kapcsolódása. A receptor a sejtmembrán felületén vagy a citoplazmábanlévő olyan speciális struktúra, amely felismeri és megköti a hormont. A hormon-receptor kapcsolódás beindítja az adott hormonra jellemző reakciósorozatot. Egy célsejten vagy célsejtben akár több tízezer receptor is megtalálható. A szabad receptorok száma részben megszabja az adott sejtnek az adott hormonnal szembeni érzékenységét. A hormonhatás erőssége egy ideig függ a hormon mennyiségétől. A receptorok azonban telíthetők, ekkor a további hormonmolekulák nem lesznek hatásosak. (Pl. az ivarzás tünetei csak egy bizonyos határig – a receptorok telítődéséig – fokozhatók ösztrogénnel.) Vannak hormonok, amelyek előhívják más hormon receptorait, és vannak, amelyek leépítik azokat. Azonos vagy közel azonos térszerkezetű vegyületek megtéveszthetik a receptorokat, kötődésükkel, hasonló hatást indítanak be, mint azt az adott hormon tette volna (mimetikumok), vagy gátolják az adott hormon hatását (kompetitív antagonizmus). A peptid-, a fehérjehormonok és a katekolaminok specifikus kötőhelyei a sejtmembrán felületén találhatók. Ezek a hormonok az adenilcikláz-aktivációs mechanizmuson keresztül fejtik ki hatásukat (4.3.1. ábra). A hormonreceptor-kötődés aktiválja a sejtmembrán belső felszínén elhelyezkedő adenilcikláz enzimet, aminek hatására a citoplazmában ATP-ből cAMP keletkezik. A cAMP mint második hírvivő (secunder messenger)proteinkináz enzimeket aktivál, amelyek más enzimek foszforilációjának beindításával megváltoztatják az adott enzimek aktivitását. Vannak hormonok, amelyek a membránreceptorhoz kapcsolódva a foszfodiészteráz enzimaktiválását idézik elő, ami a cAMP bontása útján csökkenti a sejtben a cAMP mennyiségét. Számos hormon a sejtmembrán felületén lévő receptorhoz kötődve nem a cAMP közvetítésével
193 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
hat, hanem megemeli az intracellularis kalciumion-koncentrációt, ami ismét az enzimek aktivitását változtatja meg. Számos egyéb, második hírvivő szerepet betöltő anyag ismert (pl. cGMP, inozitoltrifoszfát, diacilglicerin).
4.3.1. ábra - A fehérjehormon hatásmechanizmusa. A hormon (H) kötődik a sejtfelszíni receptorhoz (R), a H-R komplex aktiválja az adenilcikláz enzimet (A), aminek hatására ATP-ből cAMP keletkezik. Az aktiválódó proteinkináz a foszforiláció beindításával enzimeket aktivitál
A zsíroldékony szteroidhormonok könnyen átjutnak a sejtmembránon, és a citoszolban lévő receptorokhoz kötődnek (4.3.2. ábra). A hormonreceptor-komplex a sejtmaghártyán át bediffundál a sejtmagba, ahol a DNSről a represszor gén leválasztásával specifikus mRNS-képzést indít be, aminek eredménye új fehérje, azaz új enzimképződés lesz. A hormon hatása tehát a fehérjehormonokkal szemben nem az enzimaktivitás, hanem az enzim mennyiségének megváltoztatása lesz. Ez az oka annak, hogy a szteroidhormonok hatása viszonylag lassabban érvényesül. Az említett módon hatnak pl. az aldoszteron, a dihidroxi-kolekalciferol, a glükokortikoidok. A pajzsmirigyhormonok (T 3, T4) hatásának elve ugyanez, de receptoruk nem a citoplazmában, hanem a sejtmagban van.
4.3.2. ábra - A szteroidhormonok hatásmechanizmusa. A citoplazmában kialakuló hormon-receptor komplex (H-R) a sejtmagba jutva mRNS-szintézist indít meg, ami enzimfehérje-képződést indít be
194 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A hormonok megváltoztathatják a célsejtek anyagcseréjét a sejtmembrán áteresztőképességének módosítása révén is. Így növeli meg pl. az inzulin a sejtek glükóz- vagy az STH a sejtek aminosav-ellátását. A hormonok inaktiválása A hormonok hatása az említett tényezőkön, azaz a termelődés, a szállítás, a recepció módján túl az inaktiválódás, lebomlás sebességétől is függ. A hormonmolekula lebontása megtörténhet abban a sejtben is, ahol a hormon a hatását kifejtette, de a legtöbb esetben a kiválasztást a máj és a vese végzi el. A hormonok ún. felezési ideje,vagyis az az időtartam, amíg az aktív hormonkoncentráció a felére csökken, változó. Leggyorsabban a katekolaminok bomlanak le, felezési idejük 1–2 perc, míg a tiroxin 5–9 napig is aktív marad. A májban és a vesében inaktivált hormonok a bélsárral, illetve a vizelettel távoznak el a szervezetből. A szteroidhormonoknál enterohepatikus keringés figyelhető meg, a májban glükuronsavval konjugálódnak, az epével kiválasztódnak, majd a szteránváz a bélcsatornában leválik a glükuronsavról, felszívódik, és ismét a májba kerül. Az epével kiválasztott pajzsmirigyhormonok (T 3 és T4) egy része szintén visszaszívódik a csípőbélben.
3.2. A hipotalamusz-hipofízis rendszer A hipotalamusz-hipofízis rendszer a neuroendokrin szabályozás központi jelentőségű szerve, megteremti az idegi hatásra kialakuló hormonális válaszadás lehetőségét, több más endokrin szervhez is közvetíti a központi idegrendszer hatását. Anatómiai áttekintés Az agyfüggelék (hipofízis) az agyvelő alapján, a látókereszteződés mögött helyezkedik el. Csőszerű nyél vagy tölcsér (infundibulum) útján függ össze a köztiagyvelővel. Az ékcsont testének belső felületén lévő ún. töröknyeregben (sella turcica) fekszik, a kemény agyvelőburok által körülfoglaltan.
195 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az agyfüggelék a hám eredetű adenohipofízisből (elülső lebeny)és az idegszövet eredetű neurohipofízisből(hátulsó lebeny)áll.A két lebeny között a hipofízis résszerű ürege (cavum hypophisis) található. Az adenohipofízis részei: a pars infundibularis, amely körülfogja a hipofízisnyelet, a pars distalis, amely a tulajdonképpeni elülső lebeny és a pars intermedia, amely a középső lebenynek felel meg. A neurohipofízisnek egy infundibuláris és egy distalis része van. Az elülső lebeny mirigyhámsejtjei között tág kapillárisok helyeződnek. A hipotalamusz portális keringésútján tart kapcsolatot az adenohipofízissel (4.3.3. ábra). A középső lebeny (pars intermedia) szerkezetileg az elülső lebenyhez hasonló.
4.3.3. ábra - A hipotalamusz-hipofízis rendszer AH – adenohipofízis, NH – neurohipofízis, NSO – nucleus supraopticus, NPV – nucleus paraventricularis, PI – pars intermedia, ADH – adiuretin, OTC – oxitocin
A hátulsó lebeny felépítésében a neuroglia, velőhüvely nélküli idegrostok, kötőszövetbe ágyazott vérerek vesznek részt. Idegsejteket itt nem találunk. Az infundibulumfő tömegét a párhuzamos nyalábokba rendeződő, velőhüvely nélküli idegrostok és a gliasejtek képezik, amelyek a hipotalamusz magjaiban lévő idegsejtek axonjai. Az említett magvak neuroszekréciós terméke (hormonok) az idegpályán jut el a neurohipofízisbe, itt raktározódik és a szükségletnek megfelelően felszabadulva kerül be a véráramba. A hipotalamusz-hipofízis rendszer működése A hipotalamusz ún. kissejtes (parvocellularis) állományában olyan, többnyire oligo- vagy polipeptid neurohormonok keletkeznek, amelyek a portalis keringéssel eljutnak az adenohipofízisbe,és az ott folyó hormontermelést serkentik (liberinek) vagy gátolják (sztatinok). Elválasztásukat a központi idegrendszerből jövő idegi hatások, bizonyos perifériás jelek vagy az adenohipofízis indítja meg. Az adenohipofízis hormonjai
196 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az adenohipofízisben fehérje, illetve glikoproteid hormonok termelődnek. Többségük valamely másik belső elválasztású mirigyre fejti ki hatását, ezért az elnevezésük trop (tropea [gör.] = irányában) hormonok. Növekedési hormon (szomatotrop hormon, szomatotropin, STH, growth hormone, GH). A növekedési hormon egyetlen hosszú polipeptidláncból áll, 191 aminosav építi fel. Fajspecifikus, bár a különböző állatfajok STH-inak vannak azonos aminosav-szekvenciájú szakaszai. Az STH felelős a genetikailag meghatározott testnagyság, a részarányos testalkat kialakulásáért. Serkenti a csontok és a különböző lágy részek (izom, kötőszövet, zsigerek) fejlődését. A növekedésre (csont-, agancs- és porcfejlődésre) gyakorolt hatását közvetetten, a szomatomedinek útján váltja ki. A szomatomedinek többnyire a májban termelődő polipeptid hormoncsoport. A humán szomatomedin C, az inzulinszerű növekedési faktor (insulin-like growth factor, IGF) serkenti az epifízisporc sejtjeinek osztódását, a kondroitin-szulfát kialakulását („szulfációs faktor”), azaz a porc elcsontosodását, a csont hosszanti növekedését. Az egyéb szöveti részek közül jelentős a kötőszövet növekedése, amely a zsigerek (főleg a vese) tömegének gyarapodásához, a bőr növekedéséhez vezet. Az STH befolyásolja mindhárom táplálóanyag intermedier anyagcseréjét. A fehérje-anyagcserére építő anabolikus hatású. Fokozza az aminosavak belépését a sejtbe, serkenti a fehérjeszintézist, gátolja az intracellularis fehérjebontást. A szénhidrát-anyagcserében gátolja a májban, az izomban és a zsírszövetben a sejtek glükózfelvételét és felhasználását (diabetogén, inzulinellenes hatás). Védi a sejtek glikogéntartalékát. A szénhidrát-felhasználás gátlása útján hiperglikaemiát okoz. Míg a növekedés szempontjából az STH és az inzulin szinergista módon fehérjeanabolikus hatású, addig a szénhidrát-anyagforgalomban az említett antagonizmusuk figyelhető meg. A lipidanyagcserét az STH a lebontás irányába tolja el. Fokozódik a trigliceridek mobilizálása és a zsírsavégetés. Ennek eredményeként kóros esetben a májban fokozódik a ketonanyagok termelődése. Az STH termelődését a hipotalamusz kissejtes magvaiban termelődő szomatoliberin (GRF) serkenti, a szomatosztatin (GIH) pedig gátolja. Az STH-túltermelés gyermekkorban óriásnövéshez (gigantizmus) vezet, felnőtt korban az akrális testrészek (fül, orr, állkapocs) túlnövekedése, az acromegaliakórképe áll elő. Hiányának gyermekkorban törpenövéslesz a következménye. Adrenokortikotrop hormon (kortikotropin, ACTH). 39 aminosavból álló peptid. A mellékvesekéreg ún. köteges (zona fasciculata) és ún. hálózatos (zona reticularis) állományára hatva a glükokortikoidok (kortizol, kortikoszteron) termelését serkenti. Hatását a sejtek koleszterintartalmának csökkenése, míg a vérben az említett hormonok szintjének emelkedése jelzi. Az ACTH-felszabadulás a szervezetet érő stresszhatásra fokozódik, ez az adaptációs mechanizmus megindítója (lásd később). Az ACTH a zsíranyagforgalomban lipolitikus hatású, mozgósítja a zsírraktárból a zsírsavakat, ezáltal megemeli a vér szabadzsírsav- (free fatty acids, FFA) tartalmát. Emeli a vércukorszintet. Az ACTH elválasztását a hipotalamuszban termelődő kortikoliberin (CFR) serkenti. Az ACTH és a CRF szintjében is jelentős napszaki ingadozás figyelhető meg. Az ACTH-túltermelés a mellékvesekéreg hormontermelésének fokozódásával kialakuló Cushing-kórt eredményezi. Tireotrop hormon (tireotropin, TSH). A TSH a pajzsmirigy hormontermelését szabályozó glikoproteid hormon. A tiroxin (T4) és a trijódtironin (T 3) hormonok termelődésének számos lépését szabályozza, így pl. fokozza a pajzsmirigy jódfelvételét, a T 3 és a T4 szintézise során azok leválását a tireoglobulinról. Pajzsmirigyen kívüli hatásaként befolyásolja a kötőszövet anyagcseréjét (elsősorban a szemgödörben). Ennek hatásaként túlzott szekréciója szemkidülledést okoz (exophthalmus). A zsíranyagforgalomban lipolítikus hatású, fokozza a zsírmobilizációt, emeli a vér FFA-tartalmát. A TSH a hipotalamuszban termelődő tireoliberin(TRH) szabályozása alatt áll. Szintjében enyhe napszaki és szezonális ritmus figyelhető meg. A T 3, T4 hormonok megemelkedett szintje gátlóan hat a TRH és a TSH kiáramlására (negatív feed back).
197 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A TSH hiánya a pajzsmirigy működési elégtelenségéhez és az ezzel együttjáró kórképek kialakulásához vezet. Gonadotrop hormonok. A gonadotrop hormonok hatásukat az ivarmirigyekre, gonádokra fejtik ki. Ide tartozik a folliculusstimuláló hormon (FSH) és a luteinizáló hormon (LH).Mindkét hormon kémiai szerkezetét tekintve glikoproteid. A hormonok élettani hatása szorosan összefügg a szaporodási folyamatokkal, az ivarmirigyek működésére hatnak. Részletes ismertetésükre a 6. fejezetben térünk ki. A hipotalamuszban termelődő gonadoliberin(Gn-RH) mindkét gonadotrop hormon szekréciójára serkentően hat. Prolaktin (PRL). Fehérjehormon, amelyet a tejmirigy fejlődésére gyakorolt hatása alapján mammotrop hormonnak is neveznek. Az STH-hoz nagyban hasonló kémiai szerkezetű, egyetlen, 198 aminosavból álló polipeptidláncból áll. Számos más hormonnal (ösztrogén, glükokortikoidok, inzulin, tiroxin, STH) együtt a tejmirigy kifejlődéséhez (mammotrop hatás), a tejtermelés megindításához (laktogenetikus hatás) és fenntartásához (galaktopoetikus hatás) szükséges. A Gn-RH-szekréció gátlása révén csökkenti a petefészek működését és hormontermelését, ezáltal a laktáció ideje alatt átmeneti acikliát okoz. A PRL elsősorban a hipotalamuszban termelődő dopamin gátló hatása alatt áll. A folyamatos gátlás alól háromnégy óránként szabadulnak fel a PRL-termelő sejtek. A hipotalamuszban termelődő TRH serkenti a PRL kiáramlását. A melanocitastimuláló hormon (MSH, intermedin) a hipofízis középső lebenyében termelődő fehérjehormon. Élettani hatását hidegvérűekben fedezték fel, ahol az MSH hatására a bőrben a pigmentsejtek (melanociták) által termelt melaninszemcsék szétszóródnak a sejtben, így a bőr elsötétedik. Ez segíti színváltoztatás útján való alkalmazkodást a környezethez. Az MSH-nak emlősállatokban hasonló hatását nem ismerjük. Feltételezések szerint az MSH segíti a magzati növekedés, fejlődés folyamatát, stimulálja a magzati mellékvesekéreg kortizolszintézisét. A zsíranyagforgalomban lipolitikus hatású. Fokozza a faggyúmirigyek működését és a feromontermelést. A hipotalamuszban termelődő melanoliberin (MRF) serkentő, a melanosztatin(MIF) gátló hatással van az adenohipofízis MSH-termelésére. Lipotrop faktor vagy hormon (lipotropin, LPH). A zsíranyagforgalomra ható polipeptid hormon, emeli a vér FFA-tartalmát. A béta-LPH bomlása során endorfinok keletkeznek. A neurohipofízis hormonjai A hipofízis hátulsó lebenye, a neurohipofízis hormont nem termel, csupán tárolja a hipotalamusz ún. nagysejtes (magnocellularis) magcsoportjaiban termelődő hormonokat. A hipotalamusz nucleus supraopticusa (NSO) adiuretint (madarakban arginin-vazotocin, amely feltehetően egyszerre ADH és oxitocin hatású), a nucleus paraventricularis (NPV) oxitocint választ el. A neuroszekrétum az idegsejtek axonján jut le a neurohipofízisbe, ahol az idegvégződésekben fehérjéhez (neurofizin I. és II.) kötődve raktározódik. Az idegsejteket érő inger hatására kialakuló akciós potenciál szabadítja fel a hormont, amely a sejtből exocitózissal jut ki, és a véráramba ürül. Antidiuretikus hormon (adiuretin, vazopresszin, ADH). Az ADH-nak a vizelet koncentráltságának szabályozásán keresztül szerepe van a szervezet vízháztartásának fenntartásában. Hatása a következő neurohumorális reflexíven keresztül valósul meg: a NSO-ban lévő ozmoreceptorok érzékelik a vérplazma koncentrációjának emelkedését, amely pl. vízveszteségkor, sok só fogyasztása esetén állhat elő. Ez az ingere a neurohipofízisben tárolt hormon ürítésének. Az ADH hatását a vesenefron distalis tubulusaira fejti ki, és ezen, a víz számára egyébként nem permeábilis szakaszon fokozza a víz visszaszívását. A hatás eredménye: csekély mennyiségű, hipertóniás vizelet. Az ADH-elválasztás reagál a vértérfogat változásaira is, amit a nagy vénák és a jobb pitvar falában lévő vérnyomás-érzékelő receptorok jeleznek. A vérnyomáscsökkenés ADH-szekréciót vált ki.
198 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Kölcsönhatás figyelhető meg az ADH-szekréció és a RAAS (renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer) működése között. Erről részletesen a veseműködés szabályozásánál olvashatnak. Az ADH-szekréció csökkenése fokozott vizeletürítéssel (polyuria) járó kórképben nyilvánul meg, amit a szervezet fokozottabb vízivással (polydipsia) igyekszik kompenzálni, ez a betegség a diabetes insipidus. Oxitocin. Az oxitocin nőivarúállatokban két erőteljesen fokozza a méh izomzatának összehúzódását az ivari ciklus tüszőfázisában, valamint a vemhesség utolsó, ellés előtti szakaszában. Az ösztrogén érzékennyé teszi a méh simaizomsejtjeit az oxitocin iránt, kiépíti az oxitocinkötő receptorokat. A hormon felszabadítása a NPV-ból idegi impulzus hatására történik meg. Természetes ingere a párzás és az elléskor a magzat megindulása a szülőútban (kitolási szakasz). A hüvely és a méh falában lévő feszülést érző receptorok ingerülete váltja ki a neurohumoralis reflexet. A szoptatás időszakában a szopás és a tőgy-, illetve a csecsbimbó ingerlése is kiváltja az oxitocinkiáramlást, aminek a méhösszehúzódás fokozódása révén szerepe van a gyorsabb involúcióban. Az oxitocin vagy szintetikus analóg vegyülete felhasználható gyógyászati célból, ellés során a gyenge méhkontrakciók erősítésére. A szopás, illetve a fejés során a tőgy- illetve a csecsbimbó mechanoreceptorait érő inger kiváltja az oxitocinnak a neurohipofízisből való ürítését. A hormon a tejmirigy végkamráit körülvevő ún.kosársejtekre (myoepithel sejtek) hat, amelyek a citoplazmájukban lévő kontraktilis fehérjéknek köszönhetően összehúzódnak, ezáltal a tejet az alveoluszjáratokba ürítik.
3.3. A tobozmirigy A tobozmirigy (epiphysis, glandula pinealis) a harmadik agyvelőkamrán helyeződő, mirigyes szerv. A köztiagyvelő hátulsó végén található, a köztiagyvelővel két nyél útján függ össze, amelyeken keresztül a parenchymasejtek között eloszló velőhüvelyes és velőhüvely nélküli idegrostok, továbbá vérerek térnek a mirigy állományába. A mirigyet kötőszöveti tok foglalja be, amely összefügg a lágy agyvelőburokkal. A tokból érdúc sövények mennek a mirigy állományába, és ott kis kamrácskákat képeznek. A parenchyma gliasejtekből és specifikus mirigyhámsejtekből áll. Hormonja a melatonin, amely szerotoninból keletkező acetil-metoxitriptamin. Az állatok többségénél, a létfenntartáshoz való alkalmazkodás eredményeként az életfolyamatokban bizonyos szezonalitás figyelhető meg. A szaporodásbiológiai folyamatok, az étvágy, a köztakaró állapotának stb. évszakonkénti változása neurohormonális szabályozás alatt történik. A tobozmirigy melatonintermelése a fotoperiódussal változik, azaz mint neuroendokrin transzducer a fényhatást hormonális jellé alakítja át. Nappal, azaz világosban csökkenő, míg az éjszakai sötét órákban emelkedő hormonszint mérhető. A nyárból az ősz felé haladva a hoszszabbodó éjszakák fokozzák a melatonintermelést. A melatonin elsősorban a hipotalamusz kissejtes területén hat, az ott termelődő liberinek kiáramlását szabályozza. Hatása a gonadotrop hormonokra közvetett, a szaporodási ritmusra hat úgy, hogy a szaporodási időszak a létfenntartás és az utódnevelés szempontjából is a megfelelő évszakra essen. Juhoknál melatonin hatására beindul az ivari ciklus (rövid fotoperiódus), ugyanakkor lovakban (hosszú fotoperiódus) az emelkedő melatonintermelés gátolja az ivarérést, az ivari működést. A szaporodásukban szezonalitást mutató háziállatainknál gazdasági szempontból indokolt lehet ennek a szabályozásnak a megváltoztatása. Juhokban, gímszarvasban melatoninkezelés alkalmával ivarzás váltható kia szaporodási szezonon kívüli időszakban is.
3.4. A pajzsmirigy A pajzsmirigy (glandula thyreoidea) páratlan szerv, amely a gégéhez közel, a légcső 2. és 3. porcos gyűrűjén, lateroventralisan foglal helyet. A gégecsőhöz laza kötőszövet fűzi. Két oldalsó szimmetrikus lebenyből és az ezeket ventralisan összekötő, keskeny középső részből áll. A mirigyet kötőszöveti tok veszi körül,amelyből a szerv állományába sövények térnek, és azt lebenykézetté teszik. A lebenykékben köb- vagy hengerhámsejtekkel, tireocitákkal bélelt, különböző nagyságú folliculusokat (acinusokat) találunk. Közöttük a kötőszövetben tág vérér- és nyirokérkapillárisok helyeződnek. Az acinusok üregét kolloid tölti ki (4.3.4. ábra). Ha a pajzsmirigy aktív,működő állapotban, azaz szekréciós és abszorpciós fázisban van, akkor az acinusok ürege kicsi, folyadéktartalma kevés, a falát alkotó hám magas, hengerhám típusú, az acinus ürege tág, folyadékkal telt. A tireociták által termelt hormonok a tetrajód-tironin, azaz tiroxin (T4) és a trijódtironin (T 3). A folliculusokon 199 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
kívül az interstitiumban, esetleg a tireociták között is egyéb hormontermelő sejtek is előfordulnak, ezek az ún. parafollicularis vagy C- (clear-) sejtek. Mennyiségük, elhelyezkedésük, aktivitásuk az állat faja, ivara, kora szerint változik. Hormonjuk a kalcitonin.
4.3.4. ábra - A pajzsmirigy szöveti szerkezete 1. kötőszövet, 2. folliculus, 3. tireocita (T3, T4), 4. tireoglobulin, 5. C-sejtek (calcitonin), 6. vérér
200 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
201 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A T3, T4 hormonok. A T3 és a T4 előanyaga az ún. tireoglobulin (TG). Ez a kb. 660 ezer molekulatömegű fehérje a tireocitákban szintetizálódik (1), majd exocitózissal jut a folliculus üregébe (2). A hámsejteknek erős a jódaffinitása, a szervezetbe került jód 90%-át akkumulálja. A hámsejtek a jódot jodidion formájában, aktív transzporttal veszik fel, majd peroxidáz enzimrendszerük segítségével elemi jóddá alakítják át. Az elemi jód az acinus üregében kapcsolódik a tireoglobulin tirozin-gyökeihez, ahol is mono-, illetve dijód-tirozin (MIT és DIT) keletkezik. Két DIT kapcsolódásából kialakul a tetrajód-tironin (T4), egy MIT-ből és egy DIT-ból pedig a trijódtironin (T3), amelyek oldallánc formájában tárolódnak az acinus üregében (4.3.5. ábra). A TG-t endocitózissal veszi fel újra a sejt (3), adott jelre (TSH) a lizoszómalis enzimek lehasítják a kész hormonmolekulákat (4), és a szabad T3, T4 molekulák a véráramba kerülnek (5), ahol fehérjéhez kötötten (TBG, TBPA, albumin) szállítódnak.
4.3.5. ábra - A T3 és T4 szintézise (a számok magyarázata a szövegben
A pajzsmirigy 90%-ban inaktív T4-et választ el, amely a T3 prohormonjaként fogható fel. A májban és a vesében a T4-ből T3 keletkezik. A pajzsmirigyhormonoknak nincs kitüntetett célszerve, a szervezet csaknem minden szövetére hatnak. Nélkülözhetetlenek a genetikailag meghatározott testnagyság eléréséhez. Hatnak a csontfejlődésre, a csontosodási magvak kialakulására, az epifízisporc záródására. Szükségesek az idegrendszer fejlődéséhez, az idegrostok körüli mielinhüvely kialakulásához. Legismertebb hatásuk az alapanyagcserét fokozó, ún. kalorigén hatás. Elsősorban a szív- és vázizomban, a májban, a vesében és a bőrben fokozzák a sejtek oxigénfogyasztását és alapanyagcseréjét. Ez két tényezőre vezethető vissza: növelik a mitokondriumok számát, és fokozzák az oxidatív foszforiláció enzimjeinek aktivitását. 202 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Fokozzák a szénhidrátok lebontását, a glükózfelhasználást, a glükoneogenezist, emelik a vércukorszintet. A zsíranyagcserében fokozzák a zsírmobilizációt, valamint a szénhidrátból való zsírsavszintézist. Ezek eredményeként emelik a vér FFA-tartalmát. Fokozzák a máj koleszterinszintézisét és így az epe koleszterintartalmát. A fehérje-anyagcserére erősen anabolikus hatásúak, a szervezet nitrogénegyensúlyát pozitív irányban tolják el. Szerepük a hőszabályozásban is jelentős, az oxidatív anyagcsere fokozódásával megteremtik a hideghez való alkalmazkodás feltételét. A T3 és a T4 hatnak a szívizom ingerlékenységére és a szívműködés frekvenciájára (enyhe szimpatikotóniás, ß-adrenerg hatás). Madarakban a pajzsmirigyhormonok – az ismertetett hatásokon túl – befolyásolják a szaporodásbiológiai folyamatok szezonalitását. Hatásukra fokozódik a prolaktinkiáramlás, felelősek a fotorefrakter állapotkialakulásáért. A tiroxin befolyásolja a vedlés folyamatát, valamint szükséges a tollak normális szerkezetének és színeződésének kialakulásához is. A T3- és T4-szint a hipofízis TSH hormonja által szabályozott. A hipotalamuszban termelődő TRH serkenti, a szomatosztatin gátolja a TSH kiáramlását. A T 3 és T4 vérbeli koncentrációja negatív feedback útján visszahat a hipotalamusz-hipofízis működésére. A hipotalamuszon keresztül, a központi idegrendszert érő hatások (pl. hőmérséklet-változás, stressz) módosítják a pajzsmirigy hormontermelését. A pajzsmirigy működésének csökkenése elsődlegesen jódhiány miatt vagy másodlagosan, ún. tireosztatikus (golyvakeltő) anyagok jelenléte miatt állhat elő. Ez utóbbiak olyan anyagok, amelyek gátolják a hormon termelését vagy leadását. A vér csökkent T 3-, T4-szintje fokozott TSH-termelést indukál, aminek eredménye a pajzsmirigy kötőszövetes állományának megszaporodása, ennek helyi tünete a struma(golyva).Ugyanakkor a hormonhatásban hiánytünetek jelentkeznek. Ilyen hatásúak a káposztában lévő tioureaszármazékok vagy a rosszul készített szilázsok tiocianáttartalma. Ezek az anyagok gátolják a jód beépülését a hormonmolekulába. A hiánytünetek az alábbi tünetegyüttesekhez vezetnek: golyva, kreténizmus, mixoedema, szőrképződési zavarok. A pajzsmirigy túlzott működésének következménye: túlfokozott alapanyagcsere eredményeként lesoványodás, fokozott ingerlékenység, szapora szívműködés. Emberben, esetleg kutyában ezekhez a tünetekhez a szem mögötti kötőszövet megszaporodása miatt szemkidülledés is társul, ez a Basedow-kór. A kalcitonin a pajzsmirigy parafollicularis C-sejtjeiben (madarakban az ún. ultimobronchialis mirigyben) termelődő peptidhormon. Csökkenti a vér kalciumszintjét azáltal, hogy gátolja az csontképző (osteoblast) sejtekből a kalciumkioldódást, a csontépítés (mineralizáció) irányában hat, ugyanakkor fokozza a vesében a kalcium- és a foszfátürítést. Hatása a hipercalcaemia megelőzésében jelentős. A parathormonnal mint antagonista hatású hormonnal együtt képes a vér kalciumszintjét az élettani határok között tartani. A kalcitonin kiáramlásának egyik ingere a vér kalciumszintjének megemelkedése. Másik ingere a táplálék magasabb kalciumtartalma, ami fokozza néhány GI hormon (gasztrin, CCK, szekretin) szekrécióját. Ezek szintén serkentően hatnak a kalcitonin termelésére. Feltehetően ez a mechanizmus a kalciumban túlságosan dús takarmány hatásától védi meg a szervezetet.
3.5. A mellékpajzsmirigy A mellékpajzsmirigyek (glandula parathyreoidea) a pajzsmirigy közvetlen szomszédságában, számos állatfajban a pajzsmirigy állományába beágyazva található, borsó vagy lencse nagyságú mirigyek. A mellékpajzsmirigyet vékony kötőszöveti tok veszi körül, amely finom sövényeket bocsát a mirigy állományába. A kötőszöveti sövények között sokszögletű, bazofil festődésű mirigyhámsejtek vannak, amelyek oszlopokat vagy fészekszerű csoportokat (hámtestecskék) alkotnak. A mellékpajzsmirigy sejtjei szintetizálják a 84 aminosavból álló parathormont (PTH). A PTH a vér kalciumkoncentrációjának csökkenése esetén fokozza a csontokból való kalciummobilizálást, és mérsékli a vesén át való kalciumürítést, emeli a vér kalciumszintjét. A calcitonin, a parathormon és a dihidroxikolekalciferol a három fő hormonális tényező a kalcium-anyagforgalom szabályozásában (lásd az 5. fejezetet).
3.6. A mellékvese A mellékvese (glandula suprarenalis) a vesék elülső végén helyeződő szerv, amit a vese zsírtokja fűz össze a vesékkel. Állománya fejlődéstani, morfológiai és funkcionális szempontból a mezodermalis eredetű kéregállományból és az ektodermalis eredetű, szimpatikus elemekből fejlődő velőállományból áll. A két 203 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
állomány egymástól függetlenül fejlődik, csak később egyesülnek egységes szervvé oly módon, hogy a kéregállomány tokszerűen körülzárja a velőállományt (4.3.6. ábra). A mellékvesét kívül kötőszöveti tok veszi körül (1), amely sövényt bocsát a szerv belsejébe, majd a kéreg-velő határán ún. medulláris tokot képez. A tok alatt haladó erekből sugárirányban indulnak ki a kéreg szinuszoidjai, amelyek a velő kapillárisaiban, majd vénáiban folytatódnak.
4.3.6. ábra - A mellékvese szöveti szerkezete (a számok magyarázata a szövegben)
A kéregállományban a sejtek három zónában rendeződtek: a tok alatt az ív alakú zóna (2) (zona arcuata, kérődzőkben zona glomerulosa), a kéregállomány közepében a köteges zóna (3) (zona fasciculata), a velőállománnyal szomszédos részben pedig a hálózatos zóna (4) (zona reticularis) látszik.Az itt termelődő hormonok: a glükokortikoidok, a mineralokortikoidok és a szexuálszteroidok. A velőállományban (5) ún. kromaffinsejtek találhatók kötegeket alkotva vagy csoportokba rendeződve, közöttük jól fejlett szinuszoidok, valamint a n. splanchnicus szimpatikus idegrostjai húzódnak. A glükokortikoidok. A fő glükokortikoid emberben, kutyában és sertésben a kortizol, patkányban a kortikoszteron, kérődzőkben közel egyforma mennyiségben és aktivitásban található meg a két hormon. Szteránvázas hormon, avérben részben szabadon, részben pedig fehérjéhez kötötten szállítódnak. A kortizol a glükoneogenezis kulcshormonja, azaz segíti az ún. glükogenetikus aminosavaknak és más glükogenetikus anyagoknak (tejsav, propionsav, glicerin) glükózzá, majd glikogénné való átépülését. A glükogenezis enzimjeinek serkentése mellett gátolja a glükolízis folyamatát, serkenti viszont a proteolízist. Ez utóbbi eredményeként a fehérje-anyagcserében katabolikus folyamatok kerülnek előtérbe. A fokozott fehérjebontás következtében felszabaduló aminosavak a májban dez-, illetve transzaminálódnak, ez a glükoneogenezis fő helye. A glükóz fokozott termelődésének és csökkent mértékű felhasználásának következménye a vércukorszint emelkedése. A kortizol a zsíranyagcserére katabolikus hatású, segíti a zsírmobilizációt, a vérben megemeli az FFAkoncentrációt. Ez a hatás elősegíti, hogy éhezéskor vagy stresszállapotban a sejtek energiaszükségletüket a zsírsavakból, nem pedig a glükózból fedezzék. A glükokortikoidok csökkentik a limfoid szövetekben a sejtosztódást és a sejtek differenciálódását. Hatásukra csökken a vérben a limfociták és az eozinofil granulociták száma, valamint a limfokinek és a monokinek termelődése, ami hosszabb távon a szervezet ellenálló képességének csökkenéséhez vezet (immunszupresszív hatás). A sejtszaporodást gátló élettani hatásuknál fogva felhasználhatók terápiás célrais (farmakológiai hatás): csökkentik a szervezet védekező jellegű gyulladásos reakcióit, antiallergiás hatásúak, visszaszorítják a hegszövet képződését. A glükokortikoidok termelődését az adenohipofízis ACTH-hormonja szabályozza. Az ACTH-szekréciót a hipotalamusz neurohormonja, a CRH szabályozza. Aszervezetet érő megterhelő, nem specifikus ingerek aktiválják a hipotalamusz–hipofízis–mellékvesekéreg tengelyt. Ez fokozott CRH-,ACTH- és glükokortikoidszekrécióban nyilvánul meg (lásd később).
204 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A mineralokortikoidok. A mellékvesekéreg só- és vízháztartást szabályozó hormonjai az aldoszteron és a dezoxikortikoszteron (DOC). Élettani szerepe a szervezet nátriumion-koncentrációjának megtartása, így az extracellularis tér ozmotikus koncentrációjának kívánt értékben tartása. A vesében fokozza a nátriumreabszorpciót és a káliumszekréciót. Az aldoszteron által kiváltott nátriumreabszorpció megváltoztatja az ozmotikus viszonyokat, amit a víz passzív áramlása igyekszik kiegyensúlyozni. Emellett a vérplazma enyhe hiperozmózisa ADH-szekréciót vált ki a neurohipofízisben, ez fokozza a vízvisszaszívást a vesetubulusokban. Az aldoszteron szekréciója egy, a központi szabályozó mechanizmusoktól független szabályozórendszer, a renin-angiotenzin-aldoszteron rendszer (RAAS) működésétől függ (részletesebben lásd a 3.5. fejezetben). A szexuálszteroidok. A zona reticularisban a nemi működésre ható szteroidhormonok, androgének és ösztrogének termelődnek. Ezek mennyisége kicsi, de előanyagokat bocsát a vérkeringésbe, amelyekből más szövetekben nemi hormonok keletkeznek. Így pl. az ösztrogének jelentős része a mellékveséből származó előanyagokból a bőrben, tejmirigyben szintetizálódik.
3.7. A mellékvesevelő A mellékvesevelő (MVV) hormonjai a katekolaminok, az adrenalin (epinephrin) és a noradrenalin (norepinephrin). A mirigyet beidegző preganglionális idegvégződésekben felszabaduló acetilkolin hatására a mirigyhámsejtek ingerülete exocitózist vált ki, így szabadulnak fel és kerülnek be a véráramba. Hatásuk megegyezik a szimpatikus idegingerület hatásával, így az ún. szimpatomimetikus anyagok csoportjába tartoznak. A sejtfelszíni receptorokhoz kötődve sokféle és egymással sokszor ellentétes hatásuk a kétféle adrenerg receptor létezésével magyarázható (lásd az Autonóm idegrendszer fejezetet). Fiziológiás körülmények között az adrenalin elsősorban a béta-, míg a noradrenalin az alfa-receptorokat izgatja. Nagyobb adagban, erős szimpatikotóniában, pl. Cannon-féle vészreakció alkalmával azonban elsősorban az adrenalin α-recepciót okozó hatásával kell számolni. Az α-receptor-izgalom hatására érszűkület lép fel, emelkedik a perifériás ellenállás, nő a vérnyomás. A ßreceptor-izgalom fokozza a szívműködést, a szívösszehúzódások számát és erejét, a coronariákban és a vázizom ereiben értágulatot okoz. A bélmozgásokat az α- és a ß-receptorok ingerülete egyaránt gátolja, az α-receptor ingerülete viszont serkenti a záróizmok kontrakcióját. Az adrenalin a lép simaizomzatára összehúzó hatású, ezzel elősegíti a vörösvérsejtek nagyobb mennyiségének a véráramba juttatását. A ß-recepció eredménye továbbá a ciliaris izmok elernyedése, a húgyhólyag hátravonó izmának gátlása, a hörgőizmok elernyedése miatt hörgőtágulat. Az α-recepció hatása ezzel szemben pupillatágulat, a húgyhólyag záróizmának összehúzódása. A légzőközpontra hatva fokozzák a légzés frekvenciáját és mélységét. Anyagcserehatásuk az alábbiakban foglalható össze: hiperglikaemia, kalorigén hatás, lipolízis, emelkedő tejsav- és nátriumion-koncentráció a vérben. A vércukorszint emelkedésének hátterében fokozott glikogénbontás áll a májban. A glikogenolízis fokozódása az izomban is megfigyelhető, ennek eredménye a tejsav mennyiségének megemelkedése. A tejsav a májban a glükoneogenezis folyamatával visszaalakulhat glükózzá, ezt a glükokortikoidok hatása segíti, támogatva ily módon a katekolaminok hiperglikaemiát kiváltó hatását. Az adrenalin és noradrenalin a központi idegrendszerre gyakorolt közvetlen hatása révén fokozott ébrenléti és figyelő, védekező magatartás alakul ki. A mellékvesevelő működését a n. splanchnicus mint preganglionaris neuron szabályozza. A neuron kolinerg végződésében felszabaduló acetilkolin serkenti a mellékvesevelő kromaffin sejtjeinek szekrécióját. Ha a szervezetet megterhelés éri, az azonnal kiváltja a katekolaminok fokozott elválasztását. A válaszreakciók összessége a szervezetet készenléti állapotba hozza, felkészíti a védekezést a kellemetlen hatás leküzdésére. Az emelkedő vérnyomás, a fokozódó légzés és szívműködés, a lép összehúzódása, a szénhidrát- és zsírkészletek mobilizálása mind a menekülést előkészítő hatások. A szimpatikus idegrendszer és a mellékvesevelő működése egymástól elválaszthatatlan, hiszen szimpatikus ingerület hatására megindul a katekolaminok szekréciója is, amelyek megerősítik a szimpatikus idegrendszer hatását, ezért beszélünk szimpatoadrenalis rendszerről. Cannon szerint ez a rendszer adja szervezetünk vészreakciójának (ún. menekülési vagy küzdési reakció) lehetőségét.
3.8. A mellékvese működése és az adaptáció A magasabb rendű élő szervezet az őt érő káros ingerekkel szemben, a hatás mértékétől és hatásidejétől függően a Cannon-féle vészreakcióval vagy az általános adaptációs szindrómával igyekszik homeosztázisának állandóságát fenntartani.
205 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az adrenalin szekréciójának fokozódása a szimpatikus idegrendszer aktiválódásának következménye. Hatására a szervezeten belül olyan változások mennek végbe, amelyek lehetővé teszik a hirtelen jelentkező, nem várt, kellemetlen hatások elhárítását vagy a menekülést: energiatartalékok mozgósítása (emelkedő vércukor- és vérFFA-szint), a lép összehúzódik, a szívműködés és a légzés fokozódik, javul a szervezet oxigénellátása, emelkedik a vérnyomás stb. A szervezetnek ez a fajta reakciója tartósan nem maradhat fenn, nagyon gyorsan a szervezet kimerüléséhez vezetne. Tartós ideig ható vagy ismétlődően jelentkező stresszorokkal szemben a szervezet a Selye-féle általános adaptációs szindrómával reagál. Selye(1936) megfogalmazása szerint a tartósan fennálló és a szervezet homeosztázisának megváltoztatására irányuló, nem specifikus ingerhatásokkal (stresszorok) szemben a szervezet specifikus mechanizmussal (stressz) válaszol, amelynek hátterében a hipotalamusz–hipofízis–mellékvesekéreg tengely aktiválódása áll. Az adaptációs mechanizmusnak három fázisát különítette el: az alarm reakció(vagy a sokk és ellensokk szakasza), amit az ACTH és következményesen a kortizolszekréció fokozódása jellemez, az ún. ellenállás szakasza,amelyben a tartósan magas ACTH- és kortizolszint a jellemző, majd a kortizol ellenálló képességet gyengítő hatása miatt fellép a harmadik szakasz, az ún. kimerülés szakasza,ami a hipofízis, a mellékvesekéreg, a nyirok- és vérképzőrendszer regressziója, az energiatartalékok kimerülése miatt az állat elhullásához vezethet. A stresszhatás tehát számos adaptív hormon termelését indítja be. Először a katekolaminok szekréciója fokozódik, amelyek ingerlik a hipotalamusz-hipofízis ß-adrenerg receptorait és CRF-, valamint ACTHkiáramlást váltanak ki. Az eredmény tartósan magas glükokortikoid-szint lesz (4.3.7. ábra).
4.3.7. ábra - A stresszhatásra kialakuló neuroendokrin szabályozás MVV – mellékvesevelő, CRF – kortikoliberin, ACTH – adrenokortikotrop hormon, AH – adenohipofízis, MVK – mellékvesekéreg
206 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
A kortizol általános ellenálló képességet gyengítő (immunszuppresszív) hatását már ismertettük. A tartósan magas kortizolszint ún. másodlagos megbetegedések, fertőzések kialakulását segíti (polifaktoriális és/vagy adaptációs betegségek). Az állattartás fontos feladata, hogy elkerülje a káros adaptációt és kihasználja a hasznosakat. A termelés szempontjából a szervezet egészének a környezet egészére adott reakcióját kell figyelembe venni.
3.9. A hasnyálmirigy A hasnyálmirigyben, a külső elválasztású mirigyei közti kötőszövetben találhatók a mirigy állományának kb. 1– 2%-át kitevő sejtcsoportok (Langerhans-szigetek), amelyek A (alfa), B (béta), D (delta) és F típusú sejtekből épülnek fel (4.3.8. ábra). Az A sejtek termelik a glukagont, a B sejtek az inzulint, a D sejtek a szomatosztatint, az F sejtek pedig az ún. pankreatikus polipeptidet.
4.3.8. ábra - A Langerhans-szigetek hormontermelő sejtjei
207 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Az inzulin. Az inzulin két peptidláncból álló molekula,melyeket két diszulfidhíd kapcsol össze. Proinzulin formában termelődik a Langerhans-szigetek B sejtjeiben. A vérplazmában részben szabadon, részben kötött formában szállítódik. Az egyes fajok között van némi eltérés az aminosav-szekvenciában, de biológiai hatása nem fajspecifikus. Az inzulin a sejtmembránban lévő glikoproteid receptorokhoz kötődik, aktiválja a proteinkináz rendszert, aminek eredményeként kialakul az inzulinnak a növekedésre és az anyagcserére gyakorolt pozitív hatása.
208 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az életműködések szabályozása
Befolyásolja ugyanakkor a sejtmembrán permeabilitását, így fokozza bizonyos anyagok (ionok, aminosavak), elsősorban a glükóz IC térbe való aktív transzportját. Hatása a szervezetben általános, szinte minden szövetben jelentkezik. Az inzulin fokozza a sejtmembrán glükózpermeabilitását, főként az izomzatban és a zsírszövetben (glükózfelvétel szempontjából inzulinfüggő szövetek). Fokozza a glükóz- (G-)felhasználással (glükóz oxidációja, glikogénépítés), csökkenti viszont a G-termeléssel (glikogenolízis, glükoneogenezis) járó folyamatokat és a vércukorszintet. A zsírsejtben segíti a lipogenezist, ugyanakkor gátolja a lipolízist. A májban fokozza a glükózból (kérődzőkben az ecetsavból) való zsírsavszintézist. Inzulin hatására nő a sejtek aminosavfelvétele, serkenti a fehérjeszintézist, gátolja a fehérjebontást. Az inzulin abszolút vagy relatív elégtelenségének következménye a cukorbetegség (diabetes mellitus), súlyosabb esetben beállhat az ún. diabéteszes kóma. A hasnyálmirigy hormonjainak jelentősége állatfajonként különböző. A húsevők különösen érzékenyek az inzulinhiányra, míg a kérődzők évekig is zavartalanul átvészelik. Ez utóbbi oka valószínűleg a kérődzők jellegzetes, az illó zsírsavakra épülő intermedier anyagforgalmában rejlik. A glukagon. A glukagon szintén ismert aminosav-szekvenciájú, mesterségesen is előállítható polipeptid hormon. A Langerhans-szigetek A sejtjei termelik, bár előfordul a szervezetben más helyen is (bélglukagon). A májban az inzulin antagonistájaként hat. Fokozza a glikogenolízist és a glükoneogenezist, növeli a vércukorszintet. A zsíranyagforgalomban is mobilizáló hatású, fokozza a lipolízist. A szomatosztatin. A szomatosztatin a Langerhans-szigetek D sejtjeiben termelődik, de kimutatható a központi idegrendszerben, a gyomor-bél csatornában is. Mint hipotalamuszhormon, gátolja az STH-kiáramlást. Mint hasnyálmirigyhormon, a véráramba kerülve eljut a gyomor-bél csatornába, és általános gátló hormonként hat: gátolja a gasztrin, a szekretin, a CCK hormonok, valamint a hasnyál és a gyomornedv elválasztását, a motilitást (valódi endokrin szekréció). Ezzel tulajdonképpen késlelteti a tápanyagok felszívódását, a vérbe jutásuk sebességét. A vércukorszint szabályozásban a Langerhans-szigetek funkcionális egységet képeznek. Ebben elsődleges inger a vér táplálóanyag-koncentrációjának, elsősorban a vércukorszintnek a változása. A gyomor-bél csatornában termelődő hormonok: a gasztrin, a szekretin, a CCK erősen serkentik az inzulintermelést. A szimpatikus idegi hatásnak és az adrenalinnak gátló, míg a paraszimpatikus hatásnak serkentő hatása van. A glukagon elválasztását a vércukorszint csökkentése váltja ki. A szomatosztatin szekrécióját részben a vér táplálóanyagkoncentrációja, részben pedig az A és B sejtek hormonszekréciója szabályozza. A glukagon fokozza, a szomatosztatin pedig gátolja az inzulintermelést. A glukagonszekréciót mind az inzulin, mind a szomatosztatin mérsékli. Mindazok a tényezők, amelyek inzulinszekréciót váltanak ki, a szomatosztatin szekrécióját is fokozzák. A szomatosztatin pedig válaszként csökkenti az inzulin és a glukagon mennyiségét, megvédi a szervezetet mindkét hormon túlzott mértékű termelődésétől, azaz finomítja a szabályozás mechanizmusait.
209 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
5. fejezet - Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai A szervezet belső egyensúlyának (homeosztázis) fenntartása során az életjelenségek egymásba folyó és egymást kölcsönösen feltételező láncolata játszódik le. Ez a fejezet ezeknek a kölcsönhatását, a sejtszinten végbemenő köztes anyagcserét, az abban szereplő faktorokat (vitaminok, ásványi anyagok) és a reakciók számára a megfelelő hőmérsékleti optimum kialakítását és fenntartását mutatja be.
1. 5.1. A táplálóanyagok felszívódásai és metabolizmusa (közti anyagcsere) A takarmánnyal felvett táplálóanyagok nagy része az emésztés során olyan vegyületekre bomlik, amelyek az emésztőcső valamelyik szakaszában képesek felszívódni és bejutni az állat anyagcseréjébe. A felszívódás az a folyamat, amely során a takarmány tápanyagaiból az emésztéskor keletkezett termékek – a vitaminokkal, ásványi anyagokkal és vízzel együtt – az emésztőcső lumenéből a nyálkahártyán keresztül a vér- vagy a nyirokkeringésbe jutnak. A felszívódott tápanyagok ezt követően az állat különböző szöveteibe kerülnek, ahol részt vesznek a lebontó és a felépítő folyamatokban vagy raktározódnak. E folyamatok összessége az állati szervezet közti (intermedier) anyagcseréjét adja. A közti anyagcsere folyamatait részleteiben a biokémia tárgyalja. E helyen csupán arról adunk áttekintést, hogy a biokémiai folyamatok hogyan alapozzák meg a szervezet fiziológiai működését.
1.1. A felszívódás helye és a felszívódott molekulák elszállításának útjai A tápanyagok felszívódása az emésztőcső különböző szakaszaiban eltérő mértékű. Nem szívódnak fel takarmányból származó tápanyagok a szájüregből és a nyelőcsőből; csak néhány gyógyszer (pl. nitroglicerintartalmú szívgyógyszerek) képes a száj nyálkahártyáján keresztül is felszívódni, bár a glükóz, az alkohol és egyes mérgek (pl. HCN) bizonyos mértékben felszívódnak. Fiziológiás körülmények között az együregű gyomorból ugyancsak jelentéktelen a felszívódás. A kérődzők előgyomraiból viszont számottevő mennyiségű tápanyag szívódik fel és jut a szervezet közti anyagcseréjébe. A bendőből kerül a szervezetbe a mikrobás fermentáció termékeinek jelentős része is. A monogastricus háziállatokban és a madarakban a vékonybél képezi a felszívódás fő helyét. A vitaminok, az ásványi anyagok és a szénhidrát-, fehérje- valamint zsíremésztés főbb termékei nagyrészt a vékonybél elülső feléből, a B12-vitamin, az epesavak és a víz ugyanakkor inkább a hátulsó szakaszából szívódnak fel. A húsevőkben és az emberben a remese kezdeti szakaszának kivételével – ahol jelentős mennyiségű víz és elektrolit szívódik fel – a vastagbél kisebb szerepet játszik az abszorpcióban. Ezzel ellentétben a növényevők vastagbele jól alkalmazkodott a felszívódáshoz, különösen a poliszacharidok fermentációjából származó rövid szénláncú zsírsavak (illó zsírsavak) hasznosulásához. A bakteriális fehérje ugyanakkor e szakaszban nem értékesül, mivel az felszívódásra alkalmas aminosavakra e szakaszban már nem bomlik le. A vastagbélben való abszorpciónak, különösen a monogastricus növényevőkben, így pl. a lóban és a nyúlban van kiemelkedő jelentősége, mivel ezekben a fajokbana mikrobás fermentáció fő helye a vakbél. A vékonybélben folyó felszívódást a bélbolyhok (5.1.1. ábra) segítik elő. A bélbolyhokat borító hámsejtek (5.1.2. ábra) lumen felé néző csúcsát sejtenként kb. 1700–2000 mikroboholy szegélyezi, ami a felületet 35–40szeresére növeli. Ezek a mikrobolyhok olyan barriert (határt, gátat) alkotnak, amelyen a felszívódó anyagoknak keresztül kell haladni ahhoz, hogy bekerüljenek az epithel sejtbe.
5.1.1. ábra - A bélboholy vázlatos szerkezete (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. vérkapilláris, 2. nyirokkapilláris (centrális nyirokér), 3. arteriola, 4. venula, 5. kehelysejt, 6. epithel sejt (enterocyta), 7. nyirokvezeték, 8. véna, 9. artéria
210 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
5.1.2. ábra - Bélhámsejt (kukoricaolaj felszívódása közben) 1. mikroboholyszegély, 2. membránnal körülvett lipidcseppek, 3. mitokondriumok, 4. Golgi-készülék, 5. sejtmag, 6. intracellularis tér, 7. nyirokér
211 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Az emésztőcsőben felszívódó anyagok két úton: vagy a nyirok-, vagy a vérkeringésen keresztül kerülhetnek (transzportálódhatnak) a szervezet más egységeibe. A vékonybél vér- és nyirokkeringése igen fejlett, ami 212 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai előfeltétele ezen bélszakasz felszívódásban betöltött fontos szerepének. A nyálkahártya nyirokkapillárisai, beleértve a bélboholy nyirokereit is, a submucosa nagyobb nyirokereibe torkollnak. Ezekben az erekben lévő nyirok a későbbiekben a bélfodri nyirokcsomók gazdag nyirokerein keresztül a főnyirokér kezdeti, tágult szakaszába (cisterna chyli) ömlik. A főnyirokér a mellvezetéken keresztül, a bélcsőből felszívódott tápanyagokat a szív előtt, az elülső üresvénán keresztül a vénás keringésbe juttatja. A bélcsatornából való felszívódást követően, a nyirokkeringésen keresztül szállítódnak, főként a fehérjék lebomlási termékei, az aminosavak. Intakt proteinek, elsősorban az immunglobulinok az élet első 24 órájában. A nyirokkal szállítódnak továbbá a lipoproteinek, elsősorban a kilomikronok, amelyek a zsíremésztés termékeinek (monogliceridek, hosszú szénláncú zsírsavak, lizofoszfolipidek, koleszterin és más zsíroldható anyagok) felszívódását követően képződnek a bélepithel sejtekben. A bél nyálkahártyájában lévő kapillárisok, beleértve a bélbolyhokét is, nagyobb vénákat alkotva a bélfodri vénán keresztül a v. portaeba ömlenek. Ez utóbbi ér a felszívódott anyagokat a májba juttatja, ahol a portalis vér keveredik a májartérián keresztül ide szállított artériás vérrel. A májból a májvéna vezeti el az artériás és a portalis vért, amely a hátulsó üresvénába torkollik. A bélben való felszívódást követően az előzőekben vázolt vénás úton főként a víz, a szervetlen sók, a rövid szénláncú zsírsavak, a glükóz, az aminosavak és a glicerin szállítódnak. A gyors vérkeringés (kb. 600-szor gyorsabb, mint a nyirokkeringés) e vízoldható, kis molekulájú vegyületek hatékony felszívódását teszi lehetővé. Felszívódás a kérődzők előgyomraiból A bendő nyálkahártyájának hámrétege – bár a felső pár sejtsora elszarusodik – vérerekben gazdag (5.1.3. ábra) és hézagok találhatók a sejtek között. Ezek a jellemvonások lehetőséget adnak arra, hogy tápanyagok és más vegyületek széles skálája transzportálódjon a bendőből a vérbe vagy a vér felől a bendőbe. A három előgyomorban az emészthető szerves anyagnak mintegy 60–70%-a tűnik el (szívódik fel).
5.1.3. ábra - A bendőpapilla vérellátása 1. a papilla csúcsa, 2. hám, 3. hámlécek, 4. belső izomréteg, 5. külső izomréteg, 6. savóshártya, 7. bendőartéria, 8. bendővéna, 9. a hám alatti vérérfonat, 10. a papilla artériái és vénái, 11. kapillárishálózat
213 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
A rövid szénláncú zsírsavak (short chain fatty acids; SCFA) koncentrációja a bendőfolyadékban tág határértékek között változik. Az összes rövid szénláncú zsírsav mennyisége átlagos körülmények között 60–120 mmol/l értékeket tesz ki. Felszívódásuk főként disszociálatlan savas formában történik. Ennek megfelelően a bendőfolyadék pH-értékének csökkenésével az SCFA felszívódása fokozódik. Ez a mechanizmus jelentősen hozzájárul ahhoz, hogy a bendő kémhatása az illó zsírsavak intenzív produkciója esetén sem tolódik el extrém mértékben savas irányba. A bendőfolyadék és a portalis vér illó zsírsavainak moláris aránya eltér egymástól (5.1.1. táblázat). Ez csak úgy lehetséges, hogy az eltérő rövid szénláncú zsírsavak felszívódásuk közben, a bendő nyálkahártyájában különböző mértékben metabolizálódnak. A metabolizáció mértékének sorrendje a következő: vajsav→propionsav→ecetsav. A tejsav koncentrációja a bendőben normális körülmények között kicsi.
5.1.1. táblázat - A főbb rövid szénláncú (illó) zsírsavak moláris megoszlása (%) a bendőfolyadékban és a portalis vérben (Husvéth és Gaál 1988) Zsírsav
Bendőfolyadék
Portalis vér
Ecetsav
65–70
80–85
Propionsav
17–20
10–12
214 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Vajsav
10–15
4–5
A könnyen hidrolizálódó szénhidrátokat tartalmazó takarmányok, főleg viasz- vagy tejes érésben lévő gabonamagvak vagy a cukorrépa, a répaszelet, a melasz egyszerre nagy adagban való etetése a bendőfolyadék tejsavtartalmának jelentős növekedését eredményezi. A tejsav bendőbeni koncentrációjának növekedése azzal járhat, hogy tejsav kerülhet a nagyvérkör vérébe is. Ezt az állapotot tejsavacidózisnak (lactacidaemia) nevezzük. A portalis vér tejsavtartalmának forrása főleg a bendőfolyadékból felszívódó, kisebb mértékben az epithel sejtek propionsav-metabolizmusának következményeként keletkező tejsav lehet. A tejsav mind neutrális, mind savas oldatokból felszívódhat, de a felszívódás sebessége azonos koncentráció esetében csak mintegy tizede az SCFA felszívódási sebességének. Ugyanúgy, mint a rövid szénláncú zsírsavak esetében, a tejsav felszívódása savas körülmények között intenzívebb, mint a neutrális bendőfolyadékból. Az ammónia felszívódása. A bendő ammóniakoncentrációja nagymértékben függ az elfogyasztott takarmány mennyiségétől és minőségétől, átlagosan 1–60 mmol/l értékek között változik. Az ammónia sokkal gyorsabban felszívódik a bendőből, mint az ammóniumion. A karbamid, ami kérődzők mesterséges nitrogénforrásaként használatos, a bendőben gyorsan hidrolizálódik ammóniára és szén-dioxidra. Ammóniamérgezés jöhet létre túlzott mennyiségű karbamid vagy gyorsan fermentálodó fehérje etetését követően, aminek következtében az ammónia mennyisége a bendőfolyadékban jelentősen nő, és a bendőből a portalis vérbe, súlyos esetben pedig a nagyvérkörbe jut. A mérgezést végső soron az agyvelő működésének károsodása okozza. Juhokkal végzett ammóniamérgezési kísérletek azt mutatják, hogy a mérgezés jelei csak akkor mutatkoznak, ha a bendőfolyadék pH-értéke 7,3 fölé emelkedik. A bendő nagy ammóniakoncentrációját a kérődzők viszonylag jól tolerálják, feltéve, ha a pH 7,0 alatt marad. Ezt a pH-t a szénhidrátok bontásából származó rövid szénláncú zsírsavak biztosítják.
1.2. A szénhidrátok felszívódása és anyagcseréje A szénhidrátokat az erre alkalmas enzimek a bél üregében, továbbá a vékonybél mucosa sejtjeinek külső felületén végső fokon monoszacharidokká bontják. A vékonybélből a különböző monoszacharidok eltérő mértékben szívódnak fel. A legtöbb állatfajban a galaktóz gyorsabban szívódik fel, mint a glükóz, az utóbbinál viszont a fruktóz felszívódása sokkal lassabb. A mannóz, xilóz és arabinóz felszívódása igen csekély mértékű. A glükóz felszívódása a csirke vékonybeléből, egységnyi testtömegre számolva, mintegy kétszerese a patkányénak és a sertésének, négyszerese viszont a kutyáénak. A glükózfelszívódás aktív transzport segítségével, energiafelhasználással megy végbe. A mai ismereteink szerint a monoszacharidok a koncentrációgrádiens ellenében olyan karrieranyagok segítségével kerülnek a sejthártyán át, amelyek a cukrokkal együtt a Na+-t egyidejűleg szállítják. A felszívódott monoszacharidok nagy része a felszívódásukat követően a bél nyálkahártyájában glükózzá konvertálódnak, majd az a portalis keringésen keresztül a májba jut, ahol annak jelentős részéből glikogén képződik. A többi az általános keringés közvetítésével az egyéb szövetekbe, főleg az izomba jut, ahol egy részük ugyancsak glikogén formájában raktározódik, más részük a szövetműködéshez használódik fel. A vér és más szöveti folyadékok karakterisztikus szénhidrátja a glükóz. Esetenként kismennyiségű galaktóz és fruktóz is megjelenhet a szöveti folyadékokban (fruktóz főleg a magzati keringésben), mielőtt azokat a bél nyálkahártyája vagy a máj glükózzá konvertálja. A szervezet sejtjei a vérből glükózt vesznek fel, azt energiaforrásul használják, adenozin trifoszfát (ATP) szintézisén keresztül. A különböző szövetek függése a vérbe cirkuláló glükóztól azonban eltérő. A vörösvérsejtek és az agyvelő kritikus mértékben függnek a vérglükóztól. Az agy ugyanakkor bizonyos körülmények között, mint amilyenek az éhező állatokban megfigyelhetők, ketonanyagot is képes oxidálni ATPnyerés céljából. A vázizmok jelentős mennyiségű energiát tudnak nyerni a ketonanyagokból és a zsírsavakból is, ezért kevésbé függenek a vérglükóztól. Az egyes háziállatfajok vérének glükózkoncentrációja posztabszorptív körülmények között is jelentősen eltér egymástól (5.1.2.táblázat). A vér glükóztartalma adott állatfajon belül is bizonyos változatosságot mutat. A változás mértéke elsősorban a takarmányfelvétel óta eltelt időtől, annak szénhidráttartalmától és a glükózraktárok állapotától függ.
5.1.2. táblázat - Néhány állatfaj vérének glükózkoncentrációja (mmo/l; Swenson 1984) Állatfaj
Vérglükóz
215 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Ló
3,3–6,0
Szarvasmarha
2,2–4,4
borjú
4,4–6,6
Birka
2,2–4,4
bárány
4,4–6,6
Kecske
2,2–4,1
gida
4,4–6,6
Sertés
4,4–6,6
Kutya
3,8–6,6
Tyúk
7,2–14,8
A felnőtt kérődzők vérében a glükózkoncentráció lényegesen alacsonyabb, mint a nem kérődző fajokban. Ennek oka az, hogy a felnőtt kérődzőben a bendőben képződő rövid szénláncú zsírsavak alkotják a fő energiaforrást. Az újszülött kérődző vérében ugyanakkor a glükóz hasonló szinten van, mint a monogastricus háziállatokban. Ezek az értékek azonban az élet első pár hetében gyorsan, majd, azt követően féléves korig lassan csökkennek, mikor is elérik a felnőtt kérődzőre jellemzőket. A vér glükózkoncentrációjának stabilitását jól szabályozott mechanizmus tartja fenn,amelyben fő szerepet játszik a máj és néhány hormon, mint az inzulin, a glükagon, az adrenalin és a glükokortikoidok (e hormonok hatását részletesebben lásd a 4.3. fejezetben). A glükóz szerepe az anyagcserében A szervezetbe került glükóz, akár a bélcsőből szívódott fel, akár a glükoneogenezis útján keletkezett, a sejtekben katabolitikus folyamatokon megy keresztül, hogy energiát, illetve különböző metabolitokat állítson elő a vegyületek szintéziséhez. A glükózmetabolizmus első fázisa a glikolízis vagy Embden– Meyerhof-féle fermentáció. Ezen folyamatban anaerob viszonyok között a glükóz laktátra bomlik, miközben 1 mol glükózból nettó 2mol ATP keletkezik. Aerob viszonyok között, a redukált NADPH+H + oxidatív foszforiláción keresztül oxidálódhat, miközben 3 mol ATP és piruvát keletkezhet. A piruvát ezt követően belép a trikarboxilsav (TCA) ciklusba (Krebs–Szentgyörgyi-ciklus), és szén-dioxidra, illetve vízre oxidálódik, mialatt 15 mol ATP jön létre. Erős fizikai munka esetén az izomsejtekben a laktát gyorsabban termelődik, mint ahogy a mitokondriumokban piruváton keresztül hasznosul. A feleslegesen keletkező laktát bediffundál a vérérkapillárisokba, és a májba jut, ahol ATP-felhasználás mellett a glükoneogenezis egyik alapvegyületeként szolgál. Ezen utóbbi folyamatok összességét Cori-körnek nevezzük (5.1.4. ábra). A glükózmetabolizmus másik útja a pentóz–foszfát ciklus. Ez utóbbi a NADPH előállítása szempontjából fontos; ugyanis a NADPH a zsírszövetben, a tejmirigyben és a májban folyó zsírszintézis lényeges kelléke.
5.1.4. ábra - Glükózképzés az izmokból származó laktátból
216 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
A szénhidrátok raktározása, glikogenezis A glükóz ismétlődő egység az „állati keményítő”, másképpen a glikogén szintézise során, ami a szénhidrátok fő raktározási formája a szervezetben. A glükózból való glikogénképzést glikogenezisnek, míg a glikogén lebontásának folyamatát glikogenolízisnek nevezzük. A glikogén mennyisége növekedhet, ha a glükózfelvétel fokozódik, ugyanakkor csökkenhet, ha a glikogenolitikus folyamatok kerülnek előtérbe. A glikogénraktározás két legfontosabb szerve a máj és a vázizomzat. A glikogén koncentáricója a májban nagyobb, mint az izomban, ennek ellenére a vázizomban jóval több glikogén raktározódik, mivel össztömege jelentősen nagyobb. A raktározott glikogén egyrészt a vér glükózszintjének szabályozásában játszik szerepet a májban, másrészt glükózraktárt képez az izomműködéshez. A májban folyó glikogénraktározás szabályozásában elsősorban az inzulin, a glükagon és az adrenalin vesz részt. Míg az inzulin a glikogenezist serkenti, s ezen keresztül csökkenti a vér glükózkoncentrációját (hypoglykaemiás hatás), addig a glükagon és az adrenalin a glikogenolízist támogatja, s így növeli a vér glükózszintjét (hyperglykaemiás hatás). A glükoneogenezis és jelentősége az anyagcserében Mivel a glükóz központi szerepet játszik az állatok energia-metabolizmusában, a szervezetben különböző mechanizmusok működnek annak érdekében, hogy az extracellularis folyadékban a glükóz koncentrációja megfelelő határértékek között maradjon. Azokat az enzimatikus folyamatokat, amelyek során a szervezetben nem glükóz természetű anyagokból glükóz szintetizálódik, glükoneogenezisnek nevezzük. Kérődzők esetében ennek jelentőségét még az is kiemeli, hogy a vékonybelükből jelentősebb mennyiségű glükóz nem szívódik fel, mivel az előgyomrokban a szénhidrátokból rövid szénláncú zsírsavak képződnek a mikrobiális fermentáció során. Kiinduló forrásként háromféle vegyületcsoport áll rendelkezésre a glükoneogenezishez: a szénhidrátok egyes metabolitjai, a glükogenetikus aminosavak és a páratlan szénatomszámú zsírsavak. Valamennyi állatfaj felhasználhatja a glükózszintézishez azokat a szerves savakat, amelyek a glükózanyagcsere során közti metabolitként szerepelnek. Ezek közül a laktát, a piruvát és az oxálacetát alegnagyobb jelentőségűek. A glükogenetikus aminosavak oxidatív dezaminálását követően keletkező alfa-ketosavak ugyancsak bekapcsolódhatnak a szénhidrát-anyagcserébe, és belőlük is glükóz szintetizálódhat (lásd: Az aminosavak felszívódása és anyagcseréje című részben). Főleg az alanin és a glutamát szerepét lehet ebben a folyamatban kiemelni. A glükoneogenetikus anyagok harmadik csoportját a páratlan szénatomszámú zsírsavak képezik, amelyek az anyagcserében páratlan szénatomszámú acetil-KoA derivátumokká alakulhatnak. Ezen anyagok közül legnagyobb jelentőséggel a propionátot kell kiemelni,ami a kérődzőkben fontos glükoneogenetikus forrásnak számít. A glükózmetabolizmus jellegzetességei kérődzőkben 217 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai A kérődzők előgyomraiban a felvett takarmány szénhidrátjainak fermentációja túlhalad a glükózon, és rövid szénláncú zsírsavak (SCFA) keletkeznek. Néhány takarmányalkotóból, amely ellenáll a mikrobás fermentációnak, mint például a kukorica egy része, bizonyos mennyiségű glükóz hasznosulhat. A kérődzők glükózszükségletük nagy részét tehát a glükoneogenezisen keresztül elégítik ki. A glükogenezis főbb prekurzorait kérődzőkben, ahogy azt az előzőekben láttuk, a takarmányok fermentációjából származó propionát, illetve a szervezet anyagcsere-folyamataiban keletkező glükogenetikus termékek, így a laktát, a glicerin és az aminosavak dezaminálása során képződő alfa-ketonsavak alkotják. A felnőtt kérődzőkben elsősorban a máj és némileg a vese alkalmazkodott a glükoneogenezishez. Ha a glükoneogenezis gátolt, illetve a glükolízis mértéke növekszik, a vér glükózszintje csökken, ami gyakran együtt jár a ketonanyagok (acetecetsav, bétahidroxivajsav, aceton) felszaporodásával (hypoglykaemiás ketosis). A májban végbemenő folyamatok jellege nagymértékben függ a zsírsavak béta-oxidációjából származó acetil-KoA, valamint a piruvát karboxilációjából származó oxálacetát produkciójának az arányától (az acetil-KoA oxálacetáthoz kapcsolódva lép be a TCA ciklusba).Ha kevesebb szénhidrát áll a szervezetben rendelkezésre vagy a szénhidrátok metabolizmusa gátolt, a ketonanyagok képződése (ketogenezis) meghaladja az extrahepaticus szövetek ketonfelhasználását. Ezt a kóros állapotot ketosisnak vagy acetonaemiának nevezzük. Az acetecetsav és a béta-hidroxivajsav felszaporodása metabolikus acidózist: ketonuriát és ketolactiát okoz. A ketonanyagoknak két fő forrása van kérődzőkben. Egyrészt a májsejtekben lévő mitokondriumok metabolikus termékeként jönnek létre, másrészt a rövid szénláncú zsírsavak felszívódása közben képződnek, ekkor a bendő epithelsejtjeiben a butirátból béta-hidroxivajsav keletkezik (5.1.5. ábra). A máj nem tudja tovább metabolizálni (oxidálni) a ketonanyagokat, miután a KoA levált. Más szövetek – mint például az agy, a váz-, a szívizomzat – az acetecetsavat képesek visszaalakítani acetil-KoA-vá, így a ketonanyagokat felhasználhatják energiaforrásként.
5.1.5. ábra - A ketonanyagok metabolizmusa kérődzőkben
Az éhezés vagy a cukorbetegség ketosishoz vezet, mivel a sejtben a metabolikus folyamatokhoz hiányzik a glükóz, ugyanakkor fokozódik a trigliceridek mobilizációja. A kérődzőkben egyaránt gyakori jelenség lehet a ketosis, juhban elsősorban a vemhesség, szarvasmarhában pedig a laktáció csúcsán. Az anyajuhoknak, főleg két vagy több magzat esetében, a vemhesség utolsó szakaszában nagy a glükózigényük. A glükoneogenetikus folyamatok sokszor nem képesek fedezni a szükségletet, ilyenkor súlyos hypoglykaemia fejlődhet ki. Ennek következtében a perifériás zsírraktárokból szabad zsírsavak szabadulnak ki a vérplazma felé, és a májba kerülve energiát szolgáltatnak az állatnak, ha a máj rendelkezik elegendő oxálacetáttal, amely a glikogénből származik. Ha nincs kellő mennyiségű oxálacetát, akkor ketonanyagok képződnek belőle, aminek során a vérplazma szabadzsírsav- (FFA-) koncentrációja nő, és ketonaemia alakul ki. Az éhezés vagy a rossz takarmányozási 218 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai körülmények növelik a ketosis kialakulásának kockázatát, mivel azok a májban folyó glükoneogenezis csökkenését, illetve hypoglykaemiás krízist eredményeznek. A nagy mennyiségű tejet termelő tehenekben előforduló „laktációs ketosis” hypoglykaemiával az FFA, az acetát és a ketonanyagok mennyiségének növekedésével párosul a vérplazmában. A primer ketosis metabolikus eredetű, általában a laktáció első hat hete alatt fordul elő, amikor a tejtermelés metabolikus igénye (elsősorban energia és glükóz) és annak teljesülése között jelentős és tartós egyenlőtlenség áll fenn, vagyis a fokozott termelés miatt energiahiány alakul ki. Másodlagos ketosisról beszélünk, ha a ketonanyagok felszaporodását valamilyen elsődleges kóros tényező, vagyis betegség okozza, ami a szervezetben energiahiányt vált ki.
1.3. A zsírok felszívódása és anyagcseréje A szervezetben lévő zsírok (lipidek) kémiai összetétele igen változatos; közös sajátosságuk az a triviális fizikai tulajdonságuk, hogy vízben kevésbé vagy egyáltalán nem, apoláros szerves oldószerekben ugyanakkor jól oldódnak. A lipidek többirányú és fontos szerepet töltenek be az állati szervezetben. Könnyen mobilizálható formában energiát raktároznak, fontos strukturális alkotói a sejtmembránoknak, elősegítik a zsírban oldódó biológiailag aktív anyagok (pl. vitaminok) felszívódását és metabolizmusát, prekurzort biztosítanak a szteránvázas vegyületek szintéziséhez, és egyéb strukturális egységeket adnak további anyagok felépítéséhez. A zsíremésztés termékeinek felszívódása a vékonybélben Ahogy azt a korábbiakban (3.1. fejezet) láttuk, a zsíremésztés termékeit a monogliceridek és a zsírsavak alkotják. Ezek a termékek az epés- és az éhbélben a konjugált epesavakkal micellákat képeznek (5.1.6. ábra). Atakarmányból származó zsírok nagy része ebben a formában kerül a vékonybél epithel sejtjeibe. A micellában lévő monogliceridek és a zsírsavak a jejunumból szívódnak fel, míg az epesavas sók tovább haladnak az ileum felé, és tovább segítik a zsíremésztési folyamatokat. Az epesavas sók végül a terminális ileumból felszívódnak, majd a portalis keringésen keresztül visszajutnak a májba, kiválasztódnak az epébe, és ezzel visszakerülnek ismételten a vékonybélbe (enterohepaticus körfolyamat).
5.1.6. ábra - A micellaképződés, valamint a zsírok és az epesavak felszívódása a vékonybélben:
219 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
, konjugált epesavas sók; , nem konjugált epesavas sók; , zsírsavak; , szabad glicerin (Johnson és Davenport 1971) A bélhámsejt belsejében a takarmányból felszívódott zsírok apró, membránok által körülzárt cseppecskék formájában vannak jelen (5.1.2. ábra), amelyek a lipideket az endoplazmatikus reticulumon keresztül a sejt béllumen felé irányuló csúcsa felől a másik oldalra, a vér felé szállítják. A felszívódást követően a hosszú szénláncú zsírsavak KoA-tiolészterekké alakulnak, amelyek a monoglicerideket trigliceridekké acilálják (trigliceridreszintézis). A trigliceridek fehérjékkel, foszfolipidekkel és koleszterinészterekkel kilomikronokat hoznak létre. Ezek a túlnyomó többségében triglicerideket tartalmazó részecskék a nyirokerekbe kerülnek, majd a mellvezetéken jutnak a szisztémás vérkeringésbe. Mivel a madarakban a nyirokkeringés kezdetleges, a bélbolyhokban nyirokér nincs, így a felszívódott zsíremésztési termékek a portalis keringésen keresztül a májba kerülnek első állomásként. Meg kell említeni, hogy a trigliceridek a bélcsőből partikuláris formában (kis cseppek formájában) is bekerülhetnek a szervezetbe. Ha a bélcsőben a zsíremulzió 1 µm átmérő alatti egységeket hoz létre, ezeket a bélhámsejtek pinocytosissal képesek felvenni. A zsírfelszívódás ezen primitív formájának a jelentősége azonban csekély. A zsírok transzportja és hasznosulása A monogastricus állatokban a felszívódott trigliceridek nagy része kilomikronként jut a vérkeringésbe. Ezek gömb alakú, 180–270 nm méretű egységek, amelyek elég nagyok ahhoz, hogy szórják a fényt, így zavarossá teszik a vérplazmát a felszívódás intenzív szakaszában (lipaemia). A vérben ezek a bél eredetű vagy primer részecskék kapcsolatba kerülhetnek más plazma-lipoproteinekkel, és valamivel kisebb, másodlagos részecskéket alkothatnak. A lipiproteinek méretét és alkotóik főbb arányát az 5.1.7. ábra szemlélteti. A májban a kapillárisok falát alkotó endothel sejtek között viszonylag nagy hézagok találhatók (ablakos kapillárisok), ennek eredményeként az olyan nagy részecskék, mint a kilomikronok is közvetlenül kapcsolatba kerülhetnek a
220 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai parenchymasejtek felületével. Itt a kilomikron trigliceridjei glicerinre és zsírsavakra hidrolizálnak, és ilyen formában bejutnak a sejtekbe. A zsírsavak bekerülnek a májsejt szabad zsírsav (FFA) pooljába (készletébe), és ott keverednek azokkal a zsírsavakkal, amelyek in situ szénhidrátokból szintetizálódnak vagy a zsírszövetekből, mint FFA mobilizálódnak és szállítódnak a májba (5.1.8. ábra). A zsírsavak ezt követően oxidálódhatnak energianyerés céljából vagy észterifikálódhatnak, és koleszterinésztereket (CE), foszfolipideket (PL) vagy triglicerideket (TG) hoznak létre, amelyek lipoproteint alkotva elhagyják a májat. Ez utóbbi lipoprotein viszonylag nagyméretű (30–80 nm), nagyon kis sűrűségű (VLDL; very-low-density lipoprotein), trigliceridben gazdag részecske, a takarmányból származó és az endogén úton szintetizált trigliceridek közös szállítóegysége a zsírszövet, illetve az izmok felé.
5.1.7. ábra - A lipoproteinek típusai Az osztályozás alapját a relatív méret, valamint a fehérje- (külső, fekete réteg) és a lipidtartalom (középső zóna) aránya képezi C – koleszterin, FA – zsírsav, PL – foszfolipid, VLDL – nagyon kis sűrűségű lipoprotein, LDL – kis sűrűségű lipoprotein, HDL – nagy sűrűségű lipoprotein
221 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
5.1.8. ábra - A triglicerid zsírsavak felszívódást követő transzportjának és hasznosulásának vázlata (Johnson és Davenport 1971 nyomán) TG – trigliceridek, FA – zsírsavak, PL – foszfolipidek, 1° – elsődleges, 2° – másodlagos LDL – kis sűrűségű lipoprotein
222 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Energiaegyensúly esetén a májat megkerülő kilomikronok vagy a májban keletkezett VLDL-ek a zsírraktárakba kerülnek. Ha az energiafelvétel nem fedezi a szükségletet, a váz- és a szívizomzat lesz a fő felhasználó. A lipidek felhasználásának helyét végső soron az dönti el, hogy a kilomikron- vagy a VLDL-alkotók milyen arányban tudnak átjutni a zsírszövet vagy az izomszövet kapillárisainak falán. Ezekben a szövetekben ugyanis más állapotok vannak, mint a májban, ahol a kapilláris szerkezete lehetőséget ad arra, hogy a makromolekulák egészen a sejthártyáig jussanak. Nincs bizonyíték arra, hogy a kilomikronok vagy a VLDL-ek közvetlenül átléphetnének a zsírszövet vagy az izomszövet kapillárisainak falán. Ezért kiegészítő mechanizmusra van szükség ahhoz, hogy a trigliceridek bekerülhessenek az extrahepaticus szövetekbe. A kilomikron és a VLDL trigliceridjeinek gyors transzfere feltételezhetően egy lipoproteinlipáz által katalizált mechanizmust foglal magában.Ez utóbbi enzim a zsírszövetben, valamint az izomszövetben képződik, és a triglicerideket a kapillárisok felületéhez közel glicerinre és zsírsavakra hidrolizálja. Ennek eredményeként a részecskenagyság jelentősen csökken, és meggyorsul a lipoproteinek átjutása a kapillárosokon keresztül a sejtek felületéhez, ahol a hidrolízis befejeződik. Ezt követően a zsírsavak bekerülnek a sejtekbe. A lipoproteinlipáz aktivitásának mértéke az izom-, illetve a zsírszövetben a tápláltsági állapottól, illetve a takarmány összetételétől függ, és meghatározza azt, hogy a lipoproteinek által szállított trigliceridek a szervezet igénye szerint melyik szövetben használódjanak fel. Energiaegyensúly esetén, amikor a lipoproteinekben szállított zsírsavakra energiaforrásként nincs szükség, mert pl. az izomszövet az energiát glükózból vagy más glükogenetikus termékből nyeri, a lipoproteinlipáz a zsírszövetben aktív;az aktivitást az inzulin stimulálja. Éhezés alkalmával viszont csökken a lipoproteinlipáz aktivitása a zsírszövetben, ugyanakkor fokozódik az izomszövetben, ami ilyen esetben nagymértékben függ energianyerés céljából a lipidektől. A lipoproteinlipáz hatására leszakadó fehérje részek (pl. a kilomikronok és a VLDL fehérjéi) tovább szállítódnak, főként a máj felé, ahol más szállítóegységek (pl. LDL) alakulhatnak ki belőlük. Zsírszintézis (lipogenezis) az állati szervezetben A zsírsavak szintézise két általános rendszerben, a citoplazmában és a mitokondriumokban megy végbe. A citoplazmatikus rendszer palmitinsavat (C16:0) épít fel, amikor a kiinduló vegyület acetil-KoA. A szintézis során, amelyhez NADP+, ATP, CO2, és Mn++ jelenlétére van szükség, az acetil-KoA malonil-KoA-vá alakul. A szintézis ezen útja a májban, a vesékben, a zsírszövetben, a tejmirigyben, a tüdőben és az agyban aktív. A másik úton, a mitokondriális rendszerben a zsírsavak két szénatomos meghosszabbodása megy végbe, acetil-KoA felhasználásával. A szintézis rendszerint a citoplazmatikus rendszerben szintetizálódott 16 szénatomos palmitinsavból indul ki, és ATP felhasználásával 18, 20, 22, illetve 24 szénatomos telített zsírsavakat hoz létre. Telítetlen kötésű zsírsavak a májban ugyancsak képződhetnek a megfelelő szénatomszámú telített zsírsavak dehidrogenálásán keresztül. A terminális szénatomtól számított 3-as és 6-os szénatomhoz kapcsolódóan a magasabb rendű szervezetek telítetlen kötéseket nem tudnak létrehozni. Az ilyen formában telítetlen zsírsavakat 223 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai ezért esszenciális zsírsavaknak nevezzük. Ezek a zsírsavak a C-láncban egynél több telítetlen kötést tartalmaznak (PUFA, többszörösen telítetlen zsírsavak). Attól függően, hogy az első kettős kötés melyik pozícióban található, n-3 (Ω-3) vagy n-6 (Ω-6) esszenciáliszsírsav-sorozatot különböztetünk meg. A zsírsavak észterifikációja adekvát mennyiségű alfa-glicerinfoszfátot igényel. Ez utóbbi szintéziséhez kiinduló vegyületként a glikolízisből származó dihidroxi-acetonfoszfát szolgál. Mivel a zsírsejtekben alig mutatható ki glicerinkináz-aktivitás (ez utóbbi enzim a glicerinből való alfa-glicerinfoszfát szintézisét katalizálja), e sejtek triglicerid- (TG-) szintézise erősen függ a glikolízistől. A zsírszövet a TG előállításához a vérben kilomikronok és lipoproteinek formájában cirkuláló, valamint a zsírsejtekben szintetizált zsírsavakat egyaránt képes felhasználni. Így a bélcsőből felszívódó és a májban szintetizálódott zsírok befolyásolják a zsírszövetben raktározott zsírok zsírsav-összetételét. A zsírsejtek nem képesek a májéhoz hasonló lipoproteinszintézisre, azok a TG-t a sejt belsejében zsírcseppek formájában tárolják. A lipidek jelentős vegyülete a koleszterin, amely a májban vagy más szövetekben de novo (alapelemeiből teljesen új vegyületként) szintetizálódik, illetve a bélcsőben a takarmányból szívódik fel. A sejtek plazmájában a koleszterin hosszú szénláncú (16-nál általában több C-atomot tartalmazó) zsírsavval észterifikálódik. A koleszterinészterek a májból a perifériás szövetek felé az LDL (kis sűrűségű lipoprotein) egységeken keresztül szállítódnak. Ott a koleszterin beléphet a sejtek plazmamembránjaiba. A HDL (nagy sűrűségű lipoproteinek) ugyanakkor a koleszterint a szövetek felől a májba szállítják, ahol az felhasználódik az epesavas sók szintézisére és kiválasztódik az epében. A színe és funkciója alapján kétféle zsírszövetet szokás megkülönböztetni. A fehér zsírszövet sejtjei kevés citoplazmatikus fehérjét és mitokondriumot tartalmaznak. A barna zsírszövet sejtjei citoplazmatikus fehérjében és mitokondriumokban gazdagok, ezért a szövet barna színt vesz fel. A barna zsírszövet létfontosságú az újszülöttekben és a hibernációs képességgel bíró állatokban, ugyanis úgy működik, mint egy védelmet nyújtó termogén (hőfejlesztő) rendszer az újszülöttek létfontosságú szervei körül, illetve hőgenerációs rendszert alkot a hibernált állapotban lévő állatokban. A malacban és a madarak kicsinyeiben barna zsírszövet nincs, ez egyik oka lehet annak, hogy ezen állatok a születést vagy a kelést követően nehezen viselik a hideg környezetet. A szabad zsírsavak (FFA) mobilizációja Az adiposus szövetekben tárolt trigliceridek mobilizációja akkor kerül előtérbe, amikor a szénhidrátellátás nem fedezi a szervezet energiaigényét. Ilyenkor a raktározott trigliceridek szabad zsírsavakra és glicerinre bomlanak le (lipolízis). Ezután a szabad zsírsavak kiáramlanak a keringésbe, és felhasználási helyükre szállítódnak. Ez utóbbi folyamatot lipid-, illetve zsírsav-mobilizációnak nevezzük. Azok a vészhelyzetek, amelyek aktiválják a sympathoadrenalis rendszert, ugyancsak lipolízishez vezetnek. A lípolízis, illetve az FFA zsírszövetből való kiszabadulásának kulcsát egy ún. hormonszenzitív lipáz adja. A szabad zsírsavak a vérplazma albumin frakciójával komplexet képeznek, és így szállítódnak a máj, illetve más szervek felé. A katecholaminok (adrenalin, nóradrenalin) fokozzák a cAMP-képződést, így aktiválják a lipolízist. A glükagon, az ACTH és az STH hormonok az előzőkhöz hasonló hatásúak. Ezzel szemben az inzulin csökkenti a cAMP képződését, és ezzel gátolja a lipolízist; inzulin hiányában jelentősen fokozódik az FFA mobilizációja a zsírraktárakból. Ha a szénhidrátellátás megfelelő ahhoz, hogy a szervezet energiaigényét kielégítse, a trigliceridek energiaforrásként való hasznosulása háttérbe szorul. A szénhidrát-hasznosulás a zsírokkal szemben tehát előnyben részesül; ezt a jelenséget a szénhidrátok zsírkímélő hatásának nevezzük. A májelzsírosodás A máj parenchymasejtjeiben a fiziológiást meghaladó zsírfelhalmozódás gyakori következménye lehet különböző állapotoknak és betegségeknek. A májelzsírosodás (májlipidosis) akkor fordul elő, amikor a májsejteken belül a trigliceridek akkumulációja meghaladja azok metabolikus lebontását és lipoproteinek formájában való kiszabadulásukat a szervből. Noha a májelzsírosodás patogeneziséhez számos faktor járulhat hozzá, a májsejtekben felszaporodó lipidek döntő hányadát a trigliceridek képezik. Az anyagforgalmi eredetű májelzsírosodás a gyakorlatban a szükséglethez viszonyított szűkösebb energiaellátás esetén súlyosbodik, így tehenekben a laktáció csúcsán (5.1.9. ábra), juhokban pedig a vemhesség utolsó harmadában, amikor fokozódik a zsírmobilizáció a zsírszövetekből a májba. Tejelő tehenek súlyos energiahiányának leggyakoribb oka, hogy a szárazon állás után elhízott állatok takarmányfelvétele az ellés után korlátozott, vagy azok étvágyát más betegségek rontják, illetve takarmányozási hibák állnak fenn. Egyébként minden állat éhezésének következtében májelzsírosodás (a máj zsíros infiltrációja) jöhet létre. Májelzsírosodást az állatokban hepatotoxikus anyagok adagolásával vagy kényszerített túltáplálással is ki lehet váltani. Többek közt májelzsírosodást okoznak a széntetraklorid, a foszfor, az etilénszulfonsav és a puromicin. A lipotrop anyagok hiánya (kolin-, metioninhiány) ugyancsak a máj túlzott elzsírosodását okozzák. Lipotropok hiányában a májból való zsírelszállítás 224 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai „járműveinek”, a lipoproteinek szintézise gátolt. A hízott libamáj előállításakor alkalmazott kényszeretetéses technológia (tömés) a szénhidrátok túladagolása folytán ugyancsak májelzsírosodást idéz elő. A hízott libamáj így tehát a szénhidrát-túladagolással kiváltott májelzsírosodás eredménye.
5.1.9. ábra - A máj összes lipid- (TL-)tartalmának alakulása holstein-fríz tehenekben, eltérő termelési színvonalon (Husvéth, Elek és Gaál 2003)
1.4. A nitrogéntartalmú anyagok felszívódása és anyagcseréje A szervezetben megtalálható nitrogéntartalmú anyagok két legfontosabb csoportját a fehérjék, valamint a nukleotidok és ezek anyagcsere-származékai képezik. A fehérjék a szervezetben a legnagyobb mennyiségben előforduló szerves vegyületek, a test szárazanyag-tartalmának közel 75%-át alkotják. A vázfehérjék, a kontraktilis fehérjék, a hemo- és a mioglobin, a nukleoproteinek, az enzimek, valamint a kémiai szabályozásban részt vevő peptidek és fehérjék csak néhányat jelentenek a szervezetben megtalálható fehérjék széles skáláján belül. A fehérjék metabolizmusának fontosságát még az is kiemeli, hogy az élelmiszer-termelő állatok esetében a termék-előállítás nagy része a fehérjedepozícióhoz kötődik. Az aminosavak felszívódása és anyagcseréje A vékonybélben való fehérjeemésztéskor oligo- és dipeptidek keletkeznek, amelyeket a bélhám felületén lévő kefeszegély glycocalixának enzimjei, az oligo-, és a dipeptidázok aminosavakra bontanak le. Az aminosavak felszívódásának helye az éhbél distalis és a csípőbél proximalis szakasza. A felszívás a mucosasejt apicalis membránján át aktív transzporttal történik, azaz energiát és karrieranyagot igényel. A karrier ez esetben azonos a nátriuméval, ezért az aminosavak felszívódása Na-függő. Azegyes aminosavak kémiai természetük alapján nem egyforma sebességgel szívódnak fel. Az L-állású aminosavak 2–6-szor gyorsabban szívódnak fel, mint a D-konfigurációjúak, mivel azok transzportja passzív diffúzió. A karrierekért folyó versengés miatt a hasonló szerkezetű aminosavak gátolhatják egymás transzportját. Kompetíció folyik pl. az arginin és a lizin vagy a leucin és az izoleucin között. Ugyancsak az azonos karrier miatt a glükóz is akadálya lehet az aminosav felszívódásának, ezért intenzív glükózfelszívás alatt szünetel az aminosavak transzportja. A fehérjék lebomlási termékei közül a di- és a tripeptidek is fel tudnak szívódni. Ezek felszívódása gyorsabb, mint az aminosavaké, majd azok C peptidázok hatására aminosavakra bomlanak. Natív formában való fehérjefelszívódás csak a születés utáni néhány órában (24–48 óra) lehetséges, amelynek jelentősége kérődzőkben, lóban és sertésben a kolosztrummal felvett immunglobulinok felszívása, a passzív immunitás megteremtésének módja. A bélhámsejtek ekkor még „nyitottak”, azaz pinocytosisra képesek. Az íly módon felvett és sejtmembránnal körülvett fehérje reverz pinocytosissal hagyja el a sejtet a basalis membránon keresztül, és a nyirokkeringésbe kerül. A bélhámsejtek „záródásuk” (closure) után elveszítik fehérjefelszívó képességüket.
225 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai A felszívódott aminosavak többsége a portalis keringésen keresztül a májba jut, ahol sorsuk a következőképpen alakulhat: fehérje keletkezik belőlük vagy lebomlanak, azaz dezaminálódnak, transzaminálódnak vagy dekarboxileződnek. Az aminocsoportját vesztett nitrogénmentes szénlánc bekapcsolódhat a szénhidrát- vagy a zsíranyagforgalomba, vagy energianyerésre fordítódhat. Számos, a szervezet számára nélkülözhetetlen nitrogéntartalmú anyag (hormonok, ingerületátvivő anyagok, kreatinin stb.) szintézise is aminosavakból indul ki. Az aminosavak anyagforgalmának végterméke emlősökben a karbamid, madarakban a húgysav. Mindkét vegyület a vizelettel ürül a szervezetből. A vizelettel ammóniumion és főleg kóros körülmények közt szabad aminosav is távozhat. A fehérje és az aminosavak metabolizmusának útjait az 5.1.10. ábra szemlélteti.
5.1.10. ábra - A fehérje és az aminosavak metabolizmusa
A dezaminálás vagy transzaminálás során keletkező α-ketosav több úton is bekapcsolódhat akár a szénhidrát-, akár a zsíranyagforgalomba.A citrátkörbe belépő aminosavak oxidálódhatnak vagy pedig bekapcsolódva a glükoneogenezis folyamatába, szénhidrátot képeznek. Az aminosavak többsége (alanin, arginin, aszparaginsav, cisztin, glutaminsav, glicin, hisztidin, metionin, prolin, szerin, threonin, valin) glükogenetikus, azaz részt tud venni a cukorújraképzésben. Ezzel szemben a leucinból keletkező acetil-KoA a ketonanyagképzés kiinduló vegyülete, acetecetsav keletkezik belőle. Ezért a leucint ketogenetikus aminosavnak nevezzük. Az izoleucin, a fenilalanin, a lizin, a tirozin és a triptofán viszont az adott metabolikus állapotuktól függően akár keto- akár glükogenetikus jelleggel is hasznosulhatnak. Azok, amelyek metabolizálása acetil-KoA képződéséhez vezet, azaz ketogenetikusak, a zsírsavszintézishez is alapul szolgálhatnak. Ha a szervezet energiaellátása megfelelő, tehát energiaszükségletét szénhidrátokból és zsírokból fedezni tudja, az aminosavak lebontása csökken. Energiadeficitben azonban az aminosavak felhasználódnak a glükoneogenezis folyamatában a fiziológiás vércukorszint fenntartása érdekében. Az ammónia méregtelenítése. Az oxidatív dezaminálás során erősen toxikus ammónia szabadul fel. Méregtelenítése a májban folyó karbamidciklusnak (urea-, ornitin-, Krebs-Henseleit-ciklus) köszönhető, amelynek során szén-dioxidból, ammóniából, valamint az aszparaginsav aminocsoportjából ATP felhasználásával karbamid keletkezik. A karbamidnak a szervezetben előforduló koncentrációjában biológiai hatása a vérplazma ozmózisos viszonyainak (ozmolalitás) fenntartásán kívül nincs, feleslege ép veseműködés esetén a vizelettel eltávozik. A reakció öszszesített egyenlete: 2 NH3 + CO2 + 3ATP + 2H2O → karbamid + 2ADP + AMP + 4 Pi A madarak és a hüllők májából hiányzik a folyamat utolsó lépését katalizáló argináz,ezért nem tudnak karbamidot szintetizálni, a nitrogéntartalmú anyagok bomlásának végterméke a húgysav. Az aminosavak transzaminálása során legtöbbször glutaminsav keletkezik, ami újabb ammóniát felvéve glutaminná alakul. Az ammónia tehát a glutaminhoz kötve szállítódik a vesébe, ahol glutamináz hatására leadja az ammóniát, ami ammóniumionként ürül a vizelettel. A nitrogénürítésnek ez tehát egy másik lehetősége, amelynek során acidózisos állapotban hidrogénionok is közömbösítődnek. Az aminosavak szintézise Vannak aminosavak, amelyeket a szervezet a megfelelő prekurzorokból, pl. α-ketosavakból elő tud állítani. Ezek a nélkülözhető vagy nem esszenciális aminosavak. Azokat azonban, amelyeket nem tud szintetizálni, pl. mert elágazó szénláncúak vagy aromásak, a takarmánnyal kell az állatnak felvennie; ezek a nélkülözhetetlen vagy esszenciális aminosavak. 226 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai Az aminosavaknak az említett besorolása nem általánosítható, a faj, a fajta, a kor, a biológiai állapot stb. okozhat eltéréseket. A leggyakoribb esszenciális aminosavak: az arginin, a hisztidin, az izoleucin, a leucin, a lizin, a metionin, a fenilalanilin, az izoleucin, a leucin és a valin. Baromfiban a húgysavszintézis megnöveli a glicin iránti igényt (lásd később), a szervezet nem tudja kellő mennyiségben előállítani, így számára ez is esszenciális. Kérődzők számára elvileg nincsen esszenciális aminosav, hiszen az előgyomruk mikroflórája valamennyi aminosavat képes szintetizálni, és ezek aztán a vékonybélemésztés során értékesülnek. Mégis, megnövekedett igény – pl. magas tejtermelés – esetén bizonyos aminosavak, így a metionin, lizin vagy threonin bevitele takarmánnyal vagy premixekkel indokolttá válhat. A fehérjeszintézis A szervezet fehérjetartalmának egy része állandó lebontásban és újraépülésben van, és ezek a folyamatok egészséges állatban dinamikus egyensúlyt mutatnak. A szénhidrátokhoz vagy zsírokhoz hasonlítható fehérjevagy aminosav-raktározás nem folyik a szervezetben. Az ún. labilis fehérjetartalékot, ami a testfehérjekészlet 3–4%-ának felel meg, a máj-, a vese-, az izom-, valamint a plazmafehérjék képezik. Ennél lényegesen nagyobb, kb. 20% az a testfehérje-mennyiség, amely a szövetek, szervek életfolyamatainak fenntartásához felhasználható. A fehérjeszintézis zavartalan lefolyásához az összes szükséges aminosavnak kellő mennyiségben és egy időben jelen kell lennie. A szükséglethez képest legkisebb mennyiségben jelen levő aminosav a limitáló aminosav, ami megszabja az összes aminosav beépülésének mértékét. Az aminosavakat a vér szállítja a fehérjeszintézis helyére. A plazma szabadaminosav-tartalmának csak egy része takarmányeredetű, a többi a szöveti proteolízisből származik. A fehérjeszintézis több lépésből álló folyamat, amit a sejtmagban lévő DNS irányít. A szintézis első lépése a sejtmagban megy végbe, majd részben az endoplazmás hálózat lemezrendszerében, részben pedig a szabadon elhelyeződő riboszómákon folytatódik (a szintézis menetének egyes lépéseit lásd a biokémia című tantárgy fejezeteiben). Egyéb esszenciális nitrogéntartalmú vegyületek képzése aminosavakból Számos olyan, biológiailag fontos nitrogéntartalmú vegyület van, amelyek előállításához valamelyik aminosavra van szükség. A glicin szükséges a purinbázisok és a porfirinek képzéséhez. A glicin, az arginin és a metionin részt vesz az izomban lévő, energiaraktárként működő kreatin előállításában. A tirozin jódozásával keletkezik a T3 és T4 hormon. A metionin számos biokémiai folyamatban, így pl. az acetilkolin és néhány foszfolipid szintéziséhez szükséges kolin, valamint a zsírsavak mitokondriumba való bejutását segítő carrier, a karnitin szintézisében nélkülözhetetlen mint metildonor. De ide tartoznak a primer aminok is. A fehérje-anyagcsere hormonális szabályozása Az élet kezdeti szakaszában, a növekedés és a fejlődés ideje alatt a szervezet nitrogénmérlege pozitív, azaz a fehérjebeépülés dominál. Kifejlett állatban viszonylagos nitrogénegyensúly áll fenn. Felnőtt állatokban a vehemépítés, a tejtermelés vagy az egyéb állati termék (tojás, gyapjú stb.) előállításához szükséges a nitrogénbeépülés, vagyis ismét pozitív lesz a mérleg. Az öregedéssel, a szervezet leépülésével a nitrogénmérleg negatív irányba tolódik el. A szervezetben folyó fehérjebeépülési és -lebontási folyamatokat hormonok szabályozzák. Az inzulin, a növekedési hormon (STH),valamint az androgének anabolikus hatásúak, fokozzák a fehérjék szintézisét. Az utóbbiak hatása leginkább a vázizomzatra korlátozódik. A tiroxin megfelelő szénhidrát- és zsírellátás mellett ugyancsak anabolikus, éhező állatban azonban fehérjemobilizáló hatású. Katabolitikus hatásúak a glükokortikoidok, amelyek fokozzák az extrahepatikus szövetekben való fehérjebontást. A hormonok hatásukat részben az aminosavak transzportjára fejtik ki. Így az inzulin és az STH csökkenti a plazma szabadaminosavtartalmát, fokozza az aminosavak membránon át való transzportját. A glukagon szintén fokozza az aminosavak transzportját, ezen keresztül serkenti az aminosavaknak glükózzá való átépülését.
2. 5.2. Ásványianyag-forgalom Az állati szövetek elizzítása után megmaradó hamu, ami a testtömeg 3%-a (a zsírmentes szárazanyag 12%-a), tartalmazza az ásványi anyagoknak nevezett közel 40 kémiai elemet. A szervezetben tapasztalható előfordulásuk nagyságrendje szerint a szokásos beosztásuk makro- (g/kg), mikro- (mg/kg), és ultramikro-, más néven nyomelemek (µg/kg).
227 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai Az állatok szervezetéből kimutatható elemek előfordulásuk szerint több csoportba oszthatók (5.2.1. táblázat). A makroelemek közül a szervezet szerves vegyületeibe épülő összetevők az organogén elemek (pl. Ca, Mg, P, S). A mikroelemek közül azok, amelyeknek hiánya a szervezet valamely működésének zavarával jár, de az a hiányzó elem pótlásával megelőzhető, a nélkülözhetetlen (esszenciális) elemek. Vannak olyan mikroelemek, amelyek a szervezet meghatározott életfolyamatait serkentik (pl. a jód az anyagcserét, a vas és a réz a vérképzést stb.), különösen, ha azok előzőleg nem álltak kellő mennyiségben rendelkezésre. Ezek az ún. stimulatív mikroelemek. Mások viszont már kis koncentrációban is igen kedvezőtlenül hatnak az alapvető életfolyamatokra, ezek a toxikus mikroelemek.
5.2.1. táblázat - A szervezet ásványi anyagai (előfordulásuk /testsúly kg) Makroeleme k (g/kg)
Mikroelemek (mg/kg)
Ca, Cl, K, Co, Zn, Cu, Mg, Na, P, S Fe, I, Se,*
Mn, Ni, Mo**
Nyom- (ultramikro-) elemek (μg/kg) Al, B, Br, Cd, Cr, F, Li, Pb, Rb, Si, Sn, Ti, V, stb.
** Hiányuk előfordul a gyakorlatban. ** Hiányuk a gyakorlatban ritka.
2.1. Az ásványianyag-forgalom szabályozása Az extracelluláris (EC) tér – így a vérplazma – makroelemeinek élettani határértékek közötti koncentrációját az endokrin rendszer szabályozza. Egy elem plazmakoncentrációja az ásványianyag-forgalom csak bizonyos szakaszainak (transzport, illetve mobilizáció) aktuális állapotát, és nem a szervezet ellátottsági szintjét tükrözi. A nyomelemek forgalma ugyancsak homeosztatikus kontroll alatt áll. Az ellátottságról élő állat esetében szöveti mintavétel (pl. máj-, bőrbiopszia), a fedőszőr, a gyapjú, a halál után pedig egyéb szervek elemzése ad kielégítő tájékoztatást. Az életfolyamatokhoz igen kis mennyiségben szükséges elemek közül egyeseket (pl. Ca) kötőfehérjék segítik a felszívódásban, míg mások közvetlenül szívódnak fel. Az előbbieket az állat szükségletének megfelelően veheti fel: a többlet bejutása ellen védekezni képes. Ha csökken a kínálat, a nagy telítetlen kötőképesség miatt nő az elem felvételét végző tényezők kapacitása. Specifikus szállítófehérjék miatt hasonló helyzet jöhet létre a bélfaltól a vérkeringéssel a szövetekhez való szállítás során. Egyes aminosavak (Gly, Cys, His) kelátképző hatásuk révén vesznek részt a fémionok felszívódásában. A felszívódási sorrend Cu–Zn–Co–Fe–Mn–Mg, ami magyarázza a fémionok közötti vetélkedést (antagonizmust). A kötő- és szállítófehérjék (karrierek) nélküli mikroelemek vérplazmaszintje jobban függ a beviteltől. Ilyenkor az ismertetett homeosztatikus reguláció híján a szabályozás a szervezet kiválasztást végző szerveinek (vese, máj) működésére hárul. A vázolt mechanizmusok a belső környezetben az élettani határértékek között, vagyis az életfolyamatokhoz szükséges mennyiség szintjén szabályozzák a mikroelemek koncentrációját. Amennyiben a táplálékból hiányoznak, illetve felszívódásuk pl. az egymás közötti antagonizmus miatt akadályozott, vagy a szabadon felszívódók esetében a szervezet szükségletének többszörösét is jóval meghaladó mennyiség jut a keringésbe, anyagcserezavarok előidézőivé válnak. Az eddig ismertetetteken kívül az újabb vizsgálatok még több, az állatok életfolyamatai számára fontos mikroelem szerepét bizonyították. Ilyen pl. a nikkel, a króm, az arzén, az ón, a szilícium és a titán. Ismereteink gazdagodásával a sor még valószínűleg bővülni fog. A makro- és mikroelemekre jellemző funkciókat az 5.2.2. és az 5.2.3.táblázatban foglaltukössze.
5.2.2. táblázat - A makroelemek jellemzői Az elem neve
Jellemző előfordulás a szervezetben
Legjellemzőbb funkció
Szabályozás
228 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Nátrium (Na)
Sejten kívüli (EC) tér- ben.
Na- és K-kationok, -Cl-, ill.
Kálium (K)
Sejten belüli (IC) tér- ben.
Kalcium (Ca)
99% a csontszövetA csontban a hidroxiapatit ben, a vérben alkotásában vesz részt. A Ca2+ ~50% ionizált lényeges a véralvadásban, (Ca2+), a membrán-permeabilitásban, az 4-5% szerves izom- és idegműködésben, egyes savakhoz, a enzimek aktivitásban többi és IC információtovábbításban. fehérjéhez kötött.
-HCO3-anionok egyenlőtlen eloszlása energiafüggő folyamat. A megoszlás az akciós potenciál és aldoszteron (MVK) az ozmotikus nyomás (ozmolaritás) kialakulásának feltétele. A pH-t beállító pufferrendszerek alkotói.
Foszfátok (PO43-) formájában: Foszfor (P) ~80%
kalcitonin (CT) parathormon (PTH) Dvitamin
A csont szervetlen állományának része, energiatároló vegyületek (ATP, KrP) és pufferek alkotója.
a csontokban, a többi egyéb szövetben. Több enzim aktivátora, Magnézium 2/3-a (Mg) csontokban.
Ca-antagonista, hiánya fokozza, többlete csökkenti az ideg-izom tevékenységet.
Kéntartalmú aminosavakba épülve enzimek, proteohormonok része. és Egyes mikroelemekkel (Se, Cu, szaruképletek. Mo) antagonizál. Kötőszövet
Kén (S)
5.2.3. táblázat - A mikroelemek jellemzői A mikroele Legjellemzőbb funkciói m neve
Hiánya (↓) / többlete (↑)
Oxigént kötő, szállító vegyületek (hemo- és mioglobin), citokrómok Vas (Fe) része Fe2+-ként. Felszívódásában, vérbeni szállításában kötő/szállító fehérjék segítik.
↓ Vörösvérsejtképzés csökken, anémia, a szervezet oxigénellátottsága romlik.
229 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Enzimek összetevője, a vérben szállítófehérjéje Réz (Cu) van. A vasanyagforgalomhoz szorosan kapcsolódik.
Cink (Zn)
Több mint 70 enzim alkotórésze, a telítetlen zsírsavak, a szarués hámképletek anyagcseréjében fontos.
Enzimek alkotórésze. Mangán Kötőszöveti anyagok (Mn) (mukopoliszacharidok) képzését segíti.
↓ Vérszegénység, mozgászavarok, pigmenthiányos bőr, ↑ mérgezést okoz. ↓ Meszes talajokon fordul elő. Bőrgyulladások, csontfejlődési zavarok, szarukárosodások, nyirokszervek sorvadása. ↓ Madarakban csontfejlődési, keltethetőségi, emlősökben szaporodásbiológiai zavarok.
Speciális aminosavak (SeCys,
Szelén (Se)
Se-Met) részeként a tiroidhormon- anyagcserét ↓ Kapilláris vérzések, szabályozó, valamint szív- és vázizomantioxidáns hatású elfajulások. enzimfehérjékbe épül. Egyes kórképekben kölcsönhatásban áll az Evitaminnal. A talajok nagy része jódhiányos. Golyvakeltő anyagok is csökkentik a jódhasznosulását.
Jód (I)
A pajzsmirigy-hormonok (T4, T3) alkotója.
↓ Növekedésben/fejlődésben való lemaradás, golyva, az anyagcsere mérséklődik, reprodukciós zavarok.
Fontos enzimek Molibdé fémkomponense (Cu, S n (Mo) antagonizál).
↑ Hasmenés, főleg kérődzőkben. ↓ Anémia, juhokban romlik a gyapjú
Kobalt (Co)
A B12-vitamin központi része.
minősége, szív-, máj-, veseelfajulás, a nukleinsav-képződés károsodik.
230 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
↓ Carries emberben, A fogzománcban az apatit húsevőkben, Fluor (F) része. ↑ csontkinövések.
3. 5.3. A vitaminok anyagcseréje Az anyagcsere-folyamatokban nélkülözhetetlen szerepet játszó, viszonylag kis molekulatömegű, a szerves vegyületek különböző típusaiba tartozó biológiai faktorokat sorolják a vitaminok közé. Az elsőként meghatározott biológiai faktorban (tiamin, B1-vitamin) amino-N fordult elő, így erre, valamint az életfontosságú szerepre utal a vitamin elnevezés. A szervezet fiziológiai-kémiai folyamatainak feltárása során egyre több, igen kis mennyiségben előforduló, de ennek ellenére hatékony anyagot sikerült azonosítani. A különböző összetételű és szerkezetű vitaminokat az ABC betűivel, az adott vitaminon belüli kisebb szerkezeti eltéréseket indexszámokkal jelölték. A vitaminok biológiai aktivitását nemzetközileg standardizált kísérletekben állapították meg, innen ered egyes vitaminok esetében a mennyiségük kifejezésére használt nemzetközi egység [NE, IU (ang.), IE (ném.)] mint hatásos mennyiség, kifejezésmód. A vitaminok első leírásakor az egyik jellemző tulajdonságnak azt tartották, hogy a vitaminhatású vegyület a táplálékkal jut be az állatok, illetve az ember szervezetébe. Ezt a megállapítást később módosítani kellett, mivel pl. egyes esetekben nem maga a vitamin, hanem annak előanyaga, a provitamin található a táplálékban (ßkarotin → retinoidok), vagy az a szervezet metabolizmusából származik (D- és a C-vitamin). Hasonlóan különleges esetnek tekinthető a tápcsatornában élő szinbionta mikroorganizmusok vitaminprodukciója (Bcsoport számos tagja és a K-vitamin). A vitaminok csoportosításának leggyakoribb formája az, amikor az illető vegyület zsírban (zsíroldó szerben) való oldódását veszik figyelembe. Ennek értelmében, zsírban és vízben oldódó vitaminokról beszélhetünk. Mivel ez a csoportosítás nem utal a biológiai hatásra, ezért az anyagcserében koenzimként részt vevő vitaminokat enzimogén vagy prosztetikus (B-csoport és K-vitamin), a jóval összetettebb hatásmechanizmusú, de hiányuk vagy túladagolásuk esetén specifikus tüneteket okozókat az induktív vitaminok (a zsírban oldódók többsége és a C-vitamin) közé sorolták. A klasszikus beosztás és megnevezés értelmében, a zsírban oldódó vitaminok az A- (retinoid), D- (kalciferol), E- (tokoferol) és K- (menadion) vitaminhatású vegyületek. A vízben oldódó vitaminok a B-vitamincsoport tagjai: B1(tiamin), B2-(riboflavin), B3-(PP-faktor, niacin), B5- (pantoténsav), B6- (piridoxin), B10-(folsav), B12(kobalamin), C- (aszkorbinsav), H-vitamin (biotin), valamint a vitaminhatású faktorok, így a kolin, az inozit, a liponsav, a karnitin és az U-vitamin (kabagin). A betűjelölést egyre inkább a kémiai szerkezetre és/vagy biológiai hatásra utaló (zárójelben írt) megnevezések váltják fel. Ha a táplálékból hiányzik vagy kevés a szükséges vitamin, esetleg a vitamint előállító mechanizmus károsodik, hiányállapot alakul ki. Ennek enyhébb formája a hipovitaminózis. A hipovitaminózis viszonylagos (relatív) kórforma, hiszen több tényező (pl. növekedés, vemhesség, tejtermelés, betegségek, stresszorok) együttes előfordulása okozhatja. Az abszolút hipovitaminózis a teljes vitaminhiány, az avitaminózis. A vitaminhatást megakadályozó tényezők az antivitaminok, pl. hasonló kémiai szerkezetű anyagok (így hatnak a baktériumokra a szulfonamid alapú gyógyszerek) vagy a vitamint elbontó enzimek. A túlzott vitaminbevitel a vízben oldódó vitaminok esetében nem okoz gondot, mivel a felesleg a vizelettel kiürül. A zsírban oldódó vitaminok túladagolása esetén, mivel azok a test lipidjeiben (legjellemzőbben a májban) elraktározódnak, enyhébb-súlyosabb tünetekben megnyilvánuló hipervitaminózis alakul ki. A vitaminok az ember anyagcseréjében is fontosak. A táplálkozástudomány, mivel kis mennyiségben kell a táplálékban lenniük, az ún. mikronutriensek közé sorolja a vitaminokat. Az ismertetésben néhány táplálkozásélettani vonatkozást is megemlítünk.
3.1. A zsírban oldódó vitaminok Hagyományosan az A-, D-, E-, K-vitaminok sorolhatók ide. Mindegyikük több és részben eltérő aktivitású vegyületből áll. Az A-vitaminnal való funkcionális kapcsolata miatt a ß-karotin (és egyéb karotinoidok) is itt említhetők. A nem provitamin karotinoidok (pl. a paradicsomban a gyűrűt sem tartalmazó likopin vagy a 231 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai kukoricában lévő oxi-karotinoidok, így a lutein, ami a sárgatest és a zeaxantinnal együtt a tojássárgája színezője is, valamint a színes halak astaxantinja stb.) a természetben gyakran előfordulnak. Ezek a több száz vegyületből álló karotinoid család tagjai; nemcsak színesek, ezáltal a kommunikációt segítik, hanem jelentős az antioxidáns tulajdonságuk is. A hosszú szénláncú (C18, C20) és egyben több (2, 3 és 4) kettős kötést tartalmazó nélkülözhetetlen (esszenciális) zsírsavakat (linol-, linolén- és arachidonsav) régebben F-vitaminnak nevezték. Ezekről bebizonyosodott, hogy a fontos szöveti hormoncsalád, a prosztanoidok előanyagai, ezért manapság már nem sorolják ezeket a vegyületeket a vitaminok közé. A zsírban oldódó vitaminok abszorpciós folyamatainak lényege a zsíroknál megismertekkel azonos. Tehát a bélcső üregében lejátszódó (intraluminaris), a bélhámsejt citoplazmájában végbemenő (intracelluláris), a nyirok- és vérkeringésben nyomon követhető (intravasalis) folyamatokból áll. A zsíroldékony vitaminok legfontosabb jellemzőit az 5.3.1. táblázat tartalmazza.
5.3.1. táblázat - A zsírban oldódó vitaminok Neve
Élettani hatása
Hiánya (↓) Többlete (↑)
Hatását szállító, és ↓ A szöveti kötő differenciá- lódás károsodik, /receptor fehérjék hámelfajulások, révén fejti ki. nyálkahártyahuru Retinol az alapve- tok, gyület, retinal a szaporodásbiológ fényérzé- kelés iai zavarok, az fotokémiai ellenálló rekciójá- ban vesz képesség és a A részt. A retinsav IC növekedés folyamatok csökken, (retinoido szabályozó- ja. farkasvakság. k) Retinil-észterként táro- lódik a ↑ májban. A legtöbb Magzatkárosodás szövetben , előforduló mukopoliszacharid torzképződés, csontosodási ok, valamint zavarok, hormonok szőrkihullás, szintézisében hámelfajulások. fontos. ↓ A csontszövet károso- dása, fiatal egyedekben angolkór (rachitis), felnőttekben csontlá- gyulás (oszteomalacia).
A szervezetben provitamin- ból alakul ki, majd több lépcsőben D (máj, vese) aktiválódik (1,25(kalcifero dihidroxilok) kolekalciferol). A Ca felszívódását és ↑ Túladagolása csontokba épülését miatt segíti.
Forrása*
Máj, tej, tojás és provitamin(ß-karotin-) tartalmú növények, így a névadó sárgarépa, de minden zöld növény, pl. lucerna, saláták stb.
UV sugárzás segíti a bőrben lévő provitaminból (7- dehidrokoleszterin) a képződését. Tejtermékek, tojás.
a lágy szövetek
232 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai elmeszesednek. ↓ Központi idegrend- szeri, Növényi A membránokba váz- és szívizom- olajok, E épülve antioxidáns, elfajulások. zöldségek ezzel sejtvédő (tokoferol hatást fejt ki (főleg gyümölcsök, Magzatkárosodás ok) tej, vaj, tojás, , csökkent az a-tokoferol). máj. ellenálló képesség. ↓ Véralvadás károsodik, vérzékenység, elvérzések. Antivitamin hatású vegyületek (Warfarin) rágcsálóirtó a koenzim szerként funkcióját tölti be. használatosak.
Több Ca-kötő fehérje (oszteokalcin, véralvadási K faktorok) (~kinono aktiválását végző K-vitamin k) ciklusban
A több száz karotinoid vegyület közül a ß-jonon szerkezetűek Aprovitami- nok. A többinek is van ß-karotin több-kevesebb biológiai hatása (és egyéb (antioxidáns, karotinoi sejtvédő, dok) immunmodulátor, kommunikációs színezé- kek, növényekben a foto- szintézis szereplője).
↓ Mivel kevéssé tárolódik, a kérődzők- ben szaporodásbiológ iai zavarok jelentkeznek, ha elégtelen a ßkarotin- bevitel.
Zöld növények, bélflóra.
Zöld növényi részek, sárgarépa, tojás sárgája.
* a takarmányokat és/vagy táplálékokat is figyelembe véve
3.2. A vízben oldódó vitaminok A vízben oldódó vitaminok a szervezet víztereiben oszlanak meg. A folyadékok gyorsabb ütemű cserélődése folytán gyakorlatilag nem tárolódnak, ezért ezekből a szervezet állandó utánpótlásra szorul. E vitaminok többsége az anyagcsere-folyamatokat katalizáló enzimek kofermentje (a B-csoport enzimogén vitaminjai). A sejtanyagcsere megfelelő redoxállapotának fenntartásában az aszkorbinsav ↔ dehidroaszkorbinsav rendszer működik közre. A vízoldékony vitaminok legfontosabb jellemzőit az 5.3.2. táblázat tartalmazza.
5.3.2. táblázat - A vízben oldódó vitaminok Név Tiamin
Élettani hatás A szénhidrátok
Hiány Beri-beri:
Forrása* 1, 3, 4, 5 233
Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
(B1, aneurin)
közti anyagcseréjében enzimek kofermentje.
Hidrogénátvivő flavin enzimek Riboflavin prosztetikus csoportja (FMN és FAD). (B2, Nélkülözhetetlen a laktoflavin szén- hidrát, ) aminosav, zsír köztes anyagcserefolyamataiban.
A szénhidrátok, az amino- és zsírsavak anyagcseréjé- ben az oxidációs/redukciós Niacin folyamatokat (B3, katalizáló enzim nikotinsav kofermentje és amidja) (NAD). A szintézisekben egy foszfáttal aktivált formája, a NADP vesz részt.
ideggyulladás, vázizomgörcsök, szívizomkárosodás, vizenyő. Tiamináz van egyes halak húsában és Clostridiumokban, anti- vitamin van a zsurlókban.
Általános tünetek, fejlődésben való lemaradás, bőrgyulladás. Madarakban kelésgyengeség, végtag- bénulás.
Emberben pellagra. Trp-anyagcsere során is képződik. A kukorica fehérjéi Trp-ban szegények, ez vezethet a hiányhoz 1, 3, 4, 5, 6, 7 sertés- ben és baromfiban. A bélhámkárosodás tartós has- menést okoz. Madarakban csontképződési zavarok.
A koenzim-A részeként a köztianyagcsere Pantoténsa egyik Hiánya csak v kulcsmetabolitjának speciális diétával , idézhető elő. (B5) az acetátnak a reakcióit katalizálja. Piridoxin (B6, adermin)
Folsav (B10vitamin)
Az aminosavanyagcsere enzimjeinek része.
1, 4, 5, 7
Hiánya csak speciális diétával idézhető elő.
1, 2, 4, 5, 6
2, 3, 4, 7
A C1-csoportok átvitelével
Anémia, a bélhám lassú újraképződése 1, 4 a nukleotid bázisok, miatt romlik a továbbá a Hb táplálékhasznosítás. porfirinvázának
234 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai szin- tézisét végző enzimek része.
DNS-bázisainak Kobalamin szintézise. Több kötő- és (B12szállítófehérje kell vitamin) a hatásához.
Biotin (Hvitamin)
Időleges CO2fixációval elősegíti a hosszabb szénláncok szintézisét.
Hormonok, aminosavak hidroxilációs folyamatait katalizálja. A Aszkorbins kötőszöveti av fehérjék anyagcseréje. (Cvitamin) Egyéb antioxidáns vita- minokkal (karotinoidok, E-) kölcsönhatásban áll.
Emberben vészes vérszegénység, állatokban Cohiánnyal együtt fordul elő növekedéscsökkené s. Bőranyagcserezavarok, májelfajulás, a tojásfehérje avidin fehérjéje megköti.
6, 7, talajlakó sugárgom bák
1, 4, 7
A gazdasági állatok elő- állítják. Ember, egyes rágcsálók és halak számára kell a 1, bevitel. Hiánya gyümölcs ök a skorbut, tojótyúkokban „ketrecfáradtság”.
* A takarmányokat és/vagy táplálékokat is figyelembe véve. 1. Zöld növények, 2. gabonamagvak, malomipari melléktermékek, 3. olajos magvak, 4. élesztő, 5. tejtermékek, 6. hús, 7. az emésztőcső mikroorganizmusai is szintetizálják.
4. 5.4. A szervezet energiaforgalma és hőszabályozása A felszívódott tápanyagok egyrészt a szervezet anyagainak kicserélődését, folyamatos megújulását, másrészt a biológiai oxidációban való elégetéssel a létfenntartáshoz szükséges energiát szolgáltatják. A szervezet az élet során az állandóan változó külső körülményekhez igazodik. A belső környezet homeosztazisának megtartása érdekében alakul a szerves anyagok anyagcseréje, a szervetlen anyagok anyagforgalma. A biológiai oxidációból származó energianyerés, -felhasználás és/vagy -raktározás mind a létfenntartáshoz, mind a termeléshez szükséges. Az anyagcsere-folyamatokat főleg az endokrin rendszer szervezi, ami az idegrendszer kölcsönhatásával valósítja meg a szervezet neurohumoralis szabályozását.
4.1. A szervezet energiaforgalmának jellemzése Az anyagcserére jellemző anyag-, energia- és információáramlás a szervezet egészére vonatkozik, de a szervek, szövetek és sejtek szintjén is megnyilvánul. Energetikailag vizsgálva a szervezetet, az anyag- és energiabevitel, valamint -leadás mérhető, így a mérlege kiszámítható. A beviteli oldalt a takarmány-összetevők és azok energiatartalma jelenti. Minden, energiát igénylő anyagcsere-folyamat a kiadási oldalra kerül. Amennyiben
235 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai konkrét adatokkal1 kifejezzük a bevitt összenergia mennyiségét és a kiadás mértékét, megállapítható, hogy egyensúly áll-e fenn, pozitív vagy negatív-e az egyed energiamérlege. Pozitív a mérleg, ha az energiabevitel nagyobb a kiadásnál, mint pl. a fiatal és növekvő szervezetben, a hízó állatokban és a vehemépítés alatt (anabolizmus > katabolizmus). Negatív energiamérleg esetén több energia távozik a szervezetből, mint amennyit az állat (a takarmánnyal) felvesz, pl. a laktáció kezdetekor a bő tejű tehenekben, fokozott izommunkára késztette sportlovakban, krónikus és egyes endokrin betegségek alkalmával (katabolizmus > anabolizmus). A tápanyagok energiatartalma A tápanyagok összes (bruttó) energiatartalma (BE) és a nem hasznosított, a szervezetből kiürülő anyagok (bélsár, vizelet, gázok) energiatartalmának különbsége tájékoztat az állat számára rendelkezésre álló energiamennyiségről. Ezt mérni olyan anyagcsereketrecekben lehet, ahol az állatok takarmányfogyasztását, bélsár- és vizeletürítését is mérik, és meghatározzák azok energiatartalmát. A takarmány összes energiatartalmából (BE) kivonva a bélsár energiatartalmát, az emészthető (digestiós) energiát (DE), az utóbbiból levonva a gázok és a vizelet energiatartalmát, az anyagcsere-folyamatokban hasznosítható (metabolizálható) energiát (ME) számíthatjuk ki. A tényleges (nettó) energia (NE) a létfenntartás (NEm) és a termelés (NEp) szükségleteit fedezi (5.4.1. ábra).
5.4.1. ábra - A takarmányból származó energia hasznosulása. BE – bruttó, DE – emészthető, ME – metabolizálható, NE – nettó, NEm – életfenntartó, NEp – termelésre fordítható energia. Az energiatartalmat csökkentő tényezők: 1. bélsár, 2. vizelet és gázok, 3. hőtermelés. * az együttes bélsár- és vizeletürítés miatt a madarakban ez a két oszlop összevonható
Az energia hivatalos (SI) mértékegysége a joule (J), ennek ellenére a mai napig, főleg a biológia területén használatos a régebbi kalória (cal) egység is (cal = 4,185 J). A hagyományos egység gyakori használatának az egyik oka az, hogy a biológiában alkalmazott energetikai mérések eszköze a kaloriméter, és módszere a kalorimetria. 1
236 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Megfelelő ideig tartó vizsgálattal (vö. a tápanyagok emésztőkészüléken való áthaladási idejével) és a faji sajátosságokat figyelembe vevő elrendezésekkel (pl. a kérődzőkben, emésztésük során jelentős mennyiségű és energiatartalmú gáz termelődik; vagy a madarak vizelete, a cloaca anatómiai felépítése miatt, együtt ürül a bélsárral) az adott takarmányféleségre, állatfajra, hasznosítási típusra és korcsoportra érvényes adatok nyerhetők. Kalorimetria A takarmány vagy annak összetevője energiatartalmának meghatározására elterjedt módszer a bombakaloriméterben való elégetés. A készülék oxigénnel telített, zárt edényébe helyezett vizsgálandó anyagot elektromos szikrával gyújtják meg. A robbanásszerű égés során termelődött hőmennyiséget közvetlenül mérik (direkt kalorimetria). Az így meghatározott értékek szénhidrátok és zsírok esetében megegyeznek a szervezetben a sejtoxidáció során fokozatosan felszabaduló energiával. A fehérjék, mivel azok katabolizmusának nemcsak szén-dioxid és víz a végterméke, hanem még energiát tartalmazó karbamid (egyes esetekben húgysav vagy allantoin) is, a direkt kalorimetriás mérésnél kevesebb energiát szolgáltatnak (5.4.1. táblázat).
5.4.1. táblázat - A tápanyag-összetevők energiatartalma Tápanyagösszetevő
Energiatartalom* kJ/g
kcal/g 237 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Szénhidrát
17,2
4,1
Zsír
38,9
9,3
Ecetsav
14,5
3,5
Propionsav
20,8
5,0
Vajsav
24,9
6,0
Fehérje1
18,0
4,35
Fehérje2
17,8
4,25
* 1 kcal=4,185 kJ A fehérjekatabolizmus N-tartalmú végterméke a karbamid1, illetve a húgysav2. A táplálék-összetevők, ismert energiatartalmuk miatt, egymással helyettesíthetők, ha figyelembe veszünk bizonyos faji, életkori követelményeket, és a fehérjebevitel egyébként megfelelő. Ez az izodinámia törvénye. A direkt kalorimetria az állat által termelt hőmennyiség mérésére is alkalmas, így az anyagcsere jellemzésére is használható módszer. Alkalmazása azonban igen összetett és költséges berendezést igényel, ami miatt csak laboratóriumi körülmények között alkalmazható. Az állatok aerob anyagcseréje igen jól jellemezhető az időegység alatt felvett oxigén és a leadott szén-dioxid mennyiségével. Ennek módszere az indirekt kalorimetria. A méréseket általában itt is zárt térben lévő állaton végzik, de a mintavételezés, megfelelő szoktatást követően, gázmaszkos, szabadon mozgó nagyállaton is lehetséges. A berendezéshez csatlakozó gázanalizátorok a légzési gázok közül a belélegzett O 2 és a kilélegzett CO2 mennyiségét, kérődzők esetében a kibocsátott metánt is mérik (5.4.2. ábra).
5.4.2. ábra - Indirekt kalorimetriás mérési elrendezés 1. anyagcserekamra, 2. vizelet- és bélsárgyűjtő, 3. gázáramlásmérő, 4–5. szivattyú, 6–8. gázanalizátorok (CH4, CO2, O2), 9. számítógép-csatoló
238 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai
Légzési hányados Azonos időben mért légzési gázok mennyiségének (ez lehet koncentráció, volumen, mol) aránya egy dimenzió nélküli viszonyszámot, a légzési hányadost (respirációs kvóciens: RQ = CO2/O2) adja. Az RQ érték tájékoztat arról, hogy a vizsgálat ideje alatt melyik tápanyag-összetevő oxidációja folyt. Ha pl. a szervezetben szénhidrátégetés történik, akkor a felépítő glukózegység teljes oxidációja esetén a kémiai folyamat: C 6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O; a számított RQ = 6/6, azaz 1,0. Ilyenkor az energiafelszabadulás 2845 kJ (680 kcal). Zsírok esetében a zsírsavak nagy hidrogén- és kis oxigéntartalma miatt több O2 kell a tökéletes égéshez. A neutrális zsírokat alkotó trigliceridek (TG) egyik leggyakoribb zsírsav összetevője a palmitinsav, aminek összegképlete C16H32O2. Ennek elégetésekor 16 CO2- és 16 H2O-molekula képződik. Az oxidálandó zsírsav csak egy O2-t tartalmazott, így teljes oxidációjakor 23 O2 felhasználására volt szükség. Tehát az RQ = 16/23, azaz 0,695 (~0,7), amely érték általában jellemző a zsírokra. Az aminosavak esetében az RQ 0,8 körüli. Az aminosavak katabolizmusa nitrogéntartalmú végterméket (pl. karbamid) is eredményez. Az ürített vizelet nitrogéntartalma 6,25-dal szorozva megadja az oxidált fehérje mennyiségét, amiből kifejezhetjük a nemfehérjeRQ-t. Mindezek ismeretében kiszámítható, hogy a vizsgálat alatt milyen arányban égette a szervezet a szénhidrátot, a zsírt és a fehérjét. Alap-energiaforgalom Az alapanyagcsere (alap-energiaforgalom; metabolismus basalis, MB) a közömbös környezeti hőmérsékleten, teljes nyugalomban lévő, energiát még az emésztésre sem fordító, alaptónusban lévő izomzatú szervezet energiafelhasználási szintje. Az alapanyagcsere csak a létfenntartásához elegendő folyamatok szükségletét fedezi, mértéke az adott egyed O2-fogyasztásával és/vagy CO2-termelésével jellemezhető. Minden ezt meghaladó életműködés – ilyen már maga a táplálkozás, valamint az ezt kísérő emésztési folyamatok (szekréció, motilitás, abszorpció, passzázs stb.) – energiaigénye vagy akár a külső (főként a hideg) környezethez való alkalmazkodás, az izommunka, a termelés (tej, tojás, gyapjú stb.), kisebb-nagyobb mértékben megnöveli az anyagcserét, tehát az energiaforgalmat is. Az energiaforgalmat számos tényező befolyásolja, így az állat testsúlya is. Az összehasonlíthatóság érdekében ezért vezették be az ún. metabolikus testsúly fogalmát, ami a mért testsúly 0,75-dik hatványa (kg0,75). Vizsgálatok szerint 293 kJ (70 kcal)/ kg0,75 az állati szervezet alapenergiaforgalmának napi minimuma.
4.2. A háziállatok hőszabályozása A szervek és a szervezet működését befolyásolja a környezet hőmérséklete. A külső környezeti tényezők közül a hőmérséklet az, amelynek akár szélsőséges megnyilvánulásaihoz is képesek háziállataink életfolyamataik során 239 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai anyagcseréjükkel alkalmazkodni. A szabályozómechanizmusok ismerete az állattenyésztés/állattartás gyakorlatában nagy jelentőségű. A környezeti hőmérséklet változása ellenére az állandó testhőmérsékletű (homoioterm) állatok képesek a jellemző testhőmérsékletüket fenntartani a hőszabályozás(termoregulácio) révén. A homoiotermia tehát a hőtermelés és a hőleadás egyensúlyában valósul meg. Mag- és köpenyhőmérséklet A belső testhőmérséklet állandósága (izotermia) a homeosztázisra jellemző, lényeges élettani állandó éppúgy, mint pl. az izotónia, az izohidria, az izoozmózis vagy az izovolemia. Az izotermia állandóságának egyik biztosítéka az áramló vér és a szövetek közötti folyamatos hőkicserélődés. A testben az intenzíven működő szövetekbe a vérelosztás révén több vér jut. Az ilyen szervekből elfolyó vér melegebb. A bőr és a testfelszínhez közelebb eső szervek hőmérséklete kisebb, mint a belső szervekben mérhető érték. Nyugalomban a hasi zsigerek (főleg a máj), a szív és a tüdő a szervezet hőtermelésének 70%-át adják. A hideg elleni védekezés során már a vázizomzat hőtermelése lesz a domináns. Ezen különbségek alapján beszélünk maghőmérsékletről, ami a belső szervek hőfoka, és köpenyhőmérsékletről. A test belső hőmérsékletét a végbélben(per rectum) mért értékkel fejezik ki. Az átlagos és a szélsőértékeket az 5.4.2. táblázat tartalmazza.
5.4.2. táblázat - Egészséges állatok rectalis hőmérséklete Testhőmérséklet (ºC) Állatfaj átlag
szélső értékek
Ló
37,8
37,5–38,0
Szarvasmarha
38,5
38,0–40,0
Juh
39,3
38,8–39,8
Kecske
39,5
38,5–40,5
Sertés
39,0
38,0–40,0
Kutya
38,5
37,5–39,0
Macska
38,8
38,0–39,5
Nyúl
39,0
38,5–39,5
Házityúk
41,0
40,5–42,5
A hőleadás és fajtái A sejtekben folyó oxidáció következtében állandó a hőtermelés. A feleslegtől a szervezet megszabadul, így védekezik a túlságos felmelegedés ellen. A hőleadás módozatai a következők lehetnek (5.4.4. ábra). Vezetés (kondukció) alkalmával az állat teste és az azzal közvetlenül érintkező felületek között jön létre hőkicserélődés, aminek mértékét az illető anyagok hővezető képessége alapvetően meghatározza. Rossz hővezető, tehát szigetelő a szőrzetben és a tollazatban lévő pufferlevegő. A vizes környezet növeli a vezetőképességet. Fekvő állatok esetében a talaj (padozat) vezeti el a hőt. Az áramlás (konvekció) az előzőnél jelentősebb mértékű lehet. A testfelszínt körülvevő pufferlevegő-réteg felmelegszik. Akár az állat, akár a levegő mozdul el, ez kicserélődik, így a felmelegedő friss levegő ismét hőt von el az állattól. Ezért kisebb a hőérzet szeles időben. Sugárzás (radiáció) által is jelentős lehet a hőveszteség, a meleg bőrfelületről távozó infravörös (λ = 760 nmtől 1000 nm-ig) sugarak révén. A száraz levegő alig, a párás már jelentős mértékben nyeli el az infravörös
240 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai sugarak formájában távozó energiát. Az előbbi hőleadási módozatokban jelentős szerepe van a véreloszlás szabályozásának, mivel a bőr ereinek kitágulásával a hőleadásra alkalmas felület megnagyobbodik (5.4.3. ábra).
5.4.3. ábra - A vérelosztás változtatása a hőszabályozás érdekében A közeg hőmérsékletének függvényében a bőrerek szűkülnek vagy tágulnak, így kevesebb vagy több hő (nyilak) távozik a testből
5.4.4. ábra - Az állati test hőleadásának fajtái 1. vezetés, 2. áramlás, 3. sugárzás, 4. párolgás
241 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai Párolgás (perspiráció) alkalmával a testben felmelegedett víz eltávozása révén igen eredményes hőleadás jön létre. Egy g víz elpárolgása már 20 oC-on is 2,4 kJ (0,58 kcal) hőenergiát von el a szervezettől. A test felszínén, a bőr pórusain mikropárolgás minden állatfajban előfordul. Jelentősebb mértékű hőleadás a verejtékezés, az izzadás.Háziállataink között a verejtékmirigyek számában nagy különbségek vannak. A verejtékezni csak kissé vagy egyáltalán nem képes fajokban a párolgási hőleadás elsősorban a légutakon keresztül megy végbe. Ezek az állatok a holttéri levegő szapora mozgatásával párologtatnak, lihegnek(5.4.5. ábra).
5.4.5. ábra - Háziállatainkra jellemző perspirációs hőleadási formák
A környezet hőmérsékletétől és a levegő páratartalmától függően az összes hőleadáson belül az egyes hőleadási típusok aránya változik. Száraz melegben a párolgás aránya nő, a többi viszont csökken. Nedves levegőben a sugárzás aránya lesz nagyobb. Ezek a hővezetési formák az állattartásban az ember számára mint technológiai módszerek válnak alkalmazhatóvá. A ventilátoros hűtés vagy a meleg levegő befúvása egyaránt az áramlásos hővezetés lehetőségét használja ki. A padlófűtés a vezetés elvén működik, napos állatok (baromfi, malac) optimális komfort zónája infrasugárzókkal teremthető meg. Az állatok hőtermelése A szervezet nemcsak a felmelegedés, hanem a lehűlés ellen is védekezik. Először a test hőleadását csökkenti a szervezet: hidegben összehúzódnak a bőr hajszálerei, így a maghőmérsékletet átvett vér kevesebb hőt adhat le; szőr-, illetve tollborzolódás miatt megnő a pufferlevegő mennyisége; a bőrön át való érzékelhetetlen párolgás is a minimumra csökken, mert a bőr pórusai is összehúzódnak, és csökken a verejtékmirigyek szekréciója is. Ha a fajra jellemző testhőmérséklet fenntartásához mindez még nem elegendő, akkor a szervezet aktiválja az ún. kémiai hőszabályozás folyamatait. Ilyenkor a szervezet anyagcseréje (energiaforgalma) jelentősen fokozódik. A neurohumoralis szabályozás révén a szervezetre a szimpatikotónus jellemző (szimpato-adrenalis hatás). Az izmokban a fibrilláris rángások (didergés) következtében nő a hőtermelés. A fokozódó adrenalin- és tiroidhormon-leadás eredményeképpen mobilizálódnak a tartalékok (glikogén → glukóz; zsír → FFA és glicerin), szinte valamennyi szövetben fokozódik a sejtoxidáció, valamint az azt kísérő hőtermelés. A hőszabályozás központja A hőszabályozás vegetatív életfunkciójának központja a hipotalamuszban (HT) van. A HT elülső, a látóideg kereszteződése előtti magcsoportot, mint „hűtő-” (ami a meleggel szembeni védelmet irányítja), míg a hátulsó magcsoportokban a „fűtőközpontot” (ami a hideggel szembeni védekezést szolgálja) sikerült a HTmagcsoportjaiba vezetett mikroelektródákkal végzett ingerlésekkel azonosítani. A szabályozómechanizmusok kiváltásának megfelelő ingere a test belső hőmérséklete. A HT-n átfolyó vér hőmérsékletét termosztátként érzékelik az adott magcsoport idegsejtjei. Kisebb mértékben a testfelületen elhelyezkedő hőmérsékletet érzékelő végkészülékekből (termoreceptor) is származnak információk. A vér hőmérsékletének emelkedésekor az elülső magcsoport aktiválódik, aminek következtében a paraszimpatikotónus fokozódik (bőrerek tágulása, verejtékezés, lihegés, fokozódó nyálelválasztás). A vérhőmérséklet csökkenése a hátulsó magcsoportot ingerli. Ilyenkor a szimpatikotónus fokozódik. Szőr-, illetve tollborzolás, bőrerek összehúzódása, didergés figyelhető meg. Növekszik a pajzsmirigyből és mellékvesevelőből (MVV) a hormonok (T 4, illetve katecholaminok) kiáramlása, a perifériás szövetekben a T 4→T3 átalakulás. A glikogén és zsírraktárak mozgósítása lehetőséget ad a sejtoxidáció, azaz a hőtermelés fokozására.
4.3. A külső hőmérséklethez való alkalmazkodás Az a külső hőmérsékleti tartomány, ami adott faj számára a legkedvezőbb, tehát a szervezet sem fűtésre, sem hűtésre nem kell, hogy energiát fordítson, azaz környezetével hőegyensúlyban van, a hősemlegességi vagy közömböshőzóna (termoneutralis zóna, TNZ). Ebben a hőmérsékleti sávban a pihenő szervezetre az alapenergiaforgalom jellemző. A fajtól és korcsoporttól is függő TNZ az állathigiéniában mint technológiai
242 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai paraméter ismert, hiszen ilyenkor a takarmány metabolizálhatóenergia- (ME-) tartalmának nagyobb hányada marad meg nettó energiaként (NE), amit a létfenntartás mellett az állat termelésre fordíthat. Kritikus hőmérsékletek A termoneutralis zóna (TNZ) alsó és felső pontjai egyaránt kritikus hőmérsékletet jeleznek. Amennyiben az állat tartósan a TNZ-n kívül kényszerül élni, akkor állandó testhőmérsékletét csak a hőszabályozási mechanizmusok segítségével tarthatja fenn. Ha az ilyen, szélsőséges állapot nagyon hosszú ideig áll fenn, az túlterheli az állat szabályozórendszerét és anyagcseréjét. Ez utóbbi súlyos zavara esetén nő a testhőmérséklet, ami akár halálhoz is vezethet. Paradox módon a felső kritikus hőmérséklet (FKH) is energiamozgósítással jár, de ezt ilyenkor a hőleadási mechanizmusok működtetetésére használja a szervezet. A hőleadási lehetőségek kimerülése a testhőmérséklet emelkedésével jár (hipertermia), aminek végletes mértéke a hőtorlódás vagy hőguta. Az alsó kritikus hőmérsékletnél (AKH) kisebb tartományban fokozódik az állat hőtermelése. A test hőmérséklete gyakorlatilag nem változik. A hőtermelés maximumának elérését követően az állat kimerül, a testhőmérséklet drámaian zuhan (hipotermia), és bekövetkezik a fagyhalál (5.4.6. ábra).
5.4.6. ábra - A hőszabályozásra fordított energia és a külső hőmérséklet összefüggése AKH – alsó kritikus hőmérséklet, FKH – felső kritikus hőmérséklet, HE – a hőszabályozás energiadiagramja, MB – az alap-energiaforgalom szintje, TH – testhőmérséklet, TNZ – termoneutrális zóna
243 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai A kritikus hőmérsékleti értékek fajonként változnak. A TNZ-t mindkét oldalról tűrési sávok határolják, ezekben a sávokban a szervezetet még nem éri maradandó károsodás.
4.4. A szélsőséges hőmérsékleti hatásokhoz való alkalmazkodás A láz nem csupán magasabb testhőmérséklettel, azaz hipertermiával, hanem a szervezet megváltozott anyagcsere-állapotával is jár. Lázas állapotban a testhőmérséklet legalább 1 oC-kal a fajra jellemző érték fölé emelkedik. Az alapanyagcsere szintje ilyenkor 10–20%-kal is nagyobb lehet. Ilyenkor valamilyen belső (pl. fehérvérsejtekből származó mediátorok) és/vagy külső (pl. kórokozókból származó lázkeltő anyagok) ingerlik a HT-ban lévő hőközpontot. Ennek az az eredménye, hogy a HT „termosztátja” időlegesen nagyobb értékre áll be, vagyis a szervezet fokozza hőtermelését. A hideg elleni védekezésre főleg a rideg tartásban és a vadon élő állatok esetében találhatók jellemző példák (zsírdepók, téli bunda). A tartós hideghez és a táplálékhiányhoz való alkalmazkodás speciális esete a homoioterm állatokban a téli álom (hibernáció), amikor a testhőmérséklet 5–7 oC-ra csökken. A szívfrekvencia és a légzésszám is minimalizálódik, valamint az alapanyagcsere az ébrenléti állapot 1–5%-át éri csak el. A téli álmot alvó állatokban (pl. pelefélék) jellemző a nyak és a lapocka tájékon felhalmozódó speciális lipidraktár, a barna zsírszövet, ami a még fejletlen termoregulációjú újszülöttekben is elő szokott fordulni. A kedvezőtlen testtömeg/testfelület arányú és gyenge hőszabályozó képességű újszülöttekben (malacok, nyúlfiókák) jellegzetes magatartási hőszabályozás figyelhető meg. Hideg ellen összebújással védekeznek, ami nemcsak egymás melegítését, hanem egy kedvezőbb, kisebb „össztestfelület” kialakítását is eredményezi. Az összebújás a meleg elleni védekezésben is eredményes eszköz lehet. A delelő juhok lehorgasztott fejükkel egymás felé fordulnak. A meleg ellen ilyenkor szapora légzéssel is védekező állatok árnyékot vetnek egymás fejére, ezáltal az orrüreg felületét növelő orrkagylócsontokat borító nyálkahártyában futó vénák vére lehűl. Az innen elvezető véna a koponyaalapon egy érfonattal fonja körbe az agyat ellátó ütőeret, így azt az ellenáram elve alapján hűti. Szintén az ellenáram elvén hűti a vénás plexus pampiniformis a hereborékban futó artériák vérét, ami az eredményes spermiogenezis számára biztosítja a néhány tized fokkal kisebb hőmérsékletet. A verejtékezni képtelen rágcsálók és nyulak nagy melegben a lihegéssel együtt járó fokozódó nyálelválasztást arra is használják, hogy nyálukkal nedvesítsék be szőrzetüket. Az elpárolgó nedvesség így hűti testfelületüket.
244 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
6. fejezet - A szaporodás A fajfenntartás nélkülözhetetlen feltétele az állatok ép szaporodóképessége, amelynek hátterében az ivarsejtek termelése, a párzásra való képesség, a termékenyülés áll. Mindezekhez a nemi szervek egészséges felépítése és működése szükséges. Emlősök esetében az utódok az egyedi élet kezdetén, fajonként eltérő ideig az anyaállat által termelt tejjel táplálkoznak, amelynek összetétele biztosítja számukra a növekedéshez és fejlődéshez a szükséges anyag- és energiafedezetet. A madarak szaporodásának jellegzetességeit is ez a fejezet ismerteti.
1. 6.1. Az ivarszervek és működésük Az állatok ivara, elsődleges nemi jellege genetikailag determinált, a másodlagos nemi jelleg az ivarmirigyekben termelődő szexuálszteroidok hatására alakul ki. Az ivarmirigyek (here, petefészek) endokrin és citogén szervek. Működésüket a gonadotrop hormonok (FSH, LH) szabályozzák. A szaporodási folyamatok a hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely szabályozása alatt állnak. A hím nemi működés folyamatos, míg a női nemi működés ciklikus (ivari ciklus). A jellemző ivari működés az ivarérettség elérésével veszi kezdetét: megjelennek a nemi reflexek (pl. erekció, ejakuláció), a párzási vágy, beindul az ivarsejttermelés és nőivarban az ivari ciklus. A petesejt megtermékenyítése a petevezetőben megy végbe, majd a méhen belüli élet a barázdálódás, az embrionális és a magzati fejlődés szakaszaira osztható. A vemhesség fennmaradását a progeszteron biztosítja, míg az ellés megindulásáért az ösztrogén felelős. Gazdasági háziállatainkra a szexuális dimorfizmus jellemző, azaz a hím és a női nemű egyedek között szemmel látható különbség van. Az állatok ivara genetikailag determinált, az emlősállatokban az X és az Y, madarakban pedig a Z és a W ivari kromoszómák határozzák meg. A megtermékenyítés pillanatában, azaz a homológ kromoszómaszámú ivarsejtek egyesülésével eldől, hogy a megszületendő egyed hím (XY, illetve madarakban ZZ) vagy női (XX, madarakban ZW) ivarú lesz-e, azaz, hogy elsődleges nemi jellegként here vagy petefészek fejlődése indul-e meg. A nemi szervek korai embrionális differenciálódása a Wolff-, illetve a Müller-féle csőből indul ki (6.1.1. ábra).
6.1.1. ábra - A hím és a női nemi szervek differenciálódása 1. gonád, 2. ősvese, 3. Müllerjárat, 4. Wolff-cső, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. hüvely, 9. here, 10. mellékhere, 11. ondóvezető, 12. ondóhólyag, 13. dülmirigy
245 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Az ivari működés a teljes testi fejlettség elérése előtt, az ivarérettséggel (pubertás) indul meg. Hátterében az egyre növekvő aktivitást mutató hipotalamusz és hipofízis fokozódó hormontermelése áll. Hímivarban az ivarérettség elérésével megindul az ondósejtek termelése, kialakul a párzási vágy, a hímivarra jellemző szexuális viselkedési formák és az ivari reflexek. Nőivarú állatban beindul a petefészek működése és az ivari ciklus. A hím és a női nemi szervek az elvi felépítés tekintetében megegyeznek egymással (6.1.1. táblázat). Mindkét nemben a megtalálható az ivarsejteket termelő nemi mirigy (gonád). A belső nemi szervek másik része egy izmos falú csatornarendszer. A hím nemi csatorna a Wolff-, a női pedig a Müller-féle cső származéka. Míg a hím nemi csatorna végig páros képződmény marad, a női genitális csatorna hátulsó szakasza különböző mértékben egybeolvad.
6.1.1. táblázat - A hím és női nemi készülék szerveinek beosztása Megnevezés
Hímivar
nemi mirigyek here (testis) (gonádok)
Nemzőszervek (belső nemi nemi csatorna mllékhere szervek) járulékos nemi odóvezető mirigyek
Nőivar petefészek (ovarium) petevezető méh
246 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
apulláris mirigyek
tornácmirigyek
ondhólyagok dülmirigy (prostata) Cowpermirigyek hímvessző Közösülőszerv ek (külső nemi szervek)
hüvely
makk
péra
vaszora tasak fityma
csikló
A külső nemi szervek vagy közösülőszervek a párzás, az ivarsejtek egyesítésének szolgálatában állnak.
1.1. A hím állatok nemi működése A hím állatok nemi működésének folyamatai: a hímivarsejtek képzése, azoknak a párzás során a női nemi utakba való bejuttatása, a női ivarsejt megtermékenyítése. A hím nemi szervek felépítése A hímivarsejtek a herében termelődnek, a here pedig a herezacskóban foglal helyet. Az ondósejteket a mellékhere tárolja, érleli, és az ondóvezető vezeti el. Az utóbbi a húgycsőbe nyílik, amely ezáltal a húgy- és a nemi szervek közös csatornájává (canalis urogenitalis) válik. A here váladékának gyarapításához hozzájárul a járulékos mirigyek váladéka, e mirigyek kivezetőcsövei szintén a húgycsőbe nyílnak. A here(testis) citogén, azaz sejtképző és endokrin, azaz hormontermelő szerv. A herék többé-kevésbé tojásdad vagy szilva alakú, páros szervek, amelyek eredetileg a hasüregben, a vesék mögötti hashártyakettőzetben foglalnak helyet, és csak később, a születés körüli napokban ereszkednek le a herezacskóba (descensus testiculorum). Ha a herék leereszkedése nem következik be, rejtett heréjűség (cryptorchidismus) áll elő, az ilyen here működése zavart (kivétel a nyúl). A here elhelyezkedése állatfajonként változó (6.1.2. ábra), pl. lóban közel van a hasfalhoz, tengelye szinte horizontális, míg kérődzőkben a hímvessző S alakú görbületéhez közel található a függőleges tengelyű here. A here elülső végéhez a mellékhere feje, hátulsó végéhez a mellékhere farki része illeszkedik (6.1.4. ábra).
6.1.2. ábra - A hím nemi szervek állatfajonkénti alakulása 1. here, 2. mellékhere, 3. ondóvezető, 4. repkényfonat, 5. ondózsinór, 6. ondóhólyag, 7. hímvessző S alakú görbülete, 8. hímvessző hátravonó izma (m. retractor penis), 9. makk, 10. húgycsőnyúlvány, h – húgyhólyag, m – medencei álízület, v – végbél
247 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A herét erős, feszes, rostos tok foglalja be, amelyből kötőszöveti sövények térnek a herébe, és lebenyezetté teszik a szervet (6.1.3. ábra). A lebenyekben csírahámmal bélelt, kanyarulatos herecsatornácskákhelyeződnek el. A csírahámban Sertoli-féle talpas sejtek (dajkasejtek) és közöttük a különböző stádiumban lévő spermiogén sejtek láthatók (6.1.4. ábra). A here kötőszövetes vázállományában a Leydig-féle sejteket találjuk, amelyek a másodlagos nemi jelleg kialakításáért felelős hím nemi hormonokat termelik.
6.1.3. ábra - A here és a mellékhere szerkezete 1. kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. sövények, 3. herelebenykék, 4. kanyarulatos csatornák, 5. kötőszövetes állomány, 6. egyenes csatornák, 7. herehálózat, 8. mediastinum testis, 9. elvezetőcsövek, 10. mellékherecső, 11. ondóvezető
248 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
6.1.4. ábra - A here szöveti szerkezete 1. here, 2. kanyarulatos csatornák, 3. spermiogén sejtek, 4. spermium, 5. Sertoli-sejtek, 6. herelimfa, 7. a mellékhere feje
249 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A mellékhere(epididymis) három részből áll. Fejét aheréből kilépő kivezetőcsövek alkotják. Ezek a kanyargós lefutású mellékherecsőben egyesülve a mellékhere testétadják. A mellékhere farki részében a kanyarulatok száma csökken. Ezután a mellékherecső kampószerűen visszahajolva kitágul, éles határ nélkül, ívben felfelé az ondóvezetőben folytatódik. Az ondózsinórt (funiculus spermaticus) a hashártya (közös hüvelyhártya) kettőzete fogja össze a benne foglalt képletekkel: az ondóvezetővel, a here artériája és vénája által alkotott repkényfonattal (plexus pampiniformis), idegekkel és a belső hererázó izommal (m. cremaster internus). A képletek a külső lágyékgyűrűn át a lágyékcsatornába (canalis inguinalis), a belső lágyékgyűrűn át pedig a hasüregbe lépnek. (Túl tág lágyékgyűrű és lágyékcsatorna esetén belek türemkedhetnek a járatba, ami lágyéksérv kialakulásához vezet.) Az ondóvezető(ductus deferens) vastag izomzatú, szűk cső, amely a mellékhere farki végéből indul ki, a herezacskóban halad, majd a lágyékcsatornán át a hasüregbe tér, ahol a húgycsőbe nyílik. Kissé kitágult végső szakaszában mirigyek találhatók (sertésben hiányoznak). Az ondósejtek a húgycsőben a járulékos nemi mirigyek váladékához csatlakoznak, és közösen az ondót vagy spermát adják. Négy nagy járulékos nemi mirigy van: az ondóvezető mirigyei, a húgycső medencei részéhez csatlakozó ondóhólyagok, a dülmirigy (prostata) és a Cowper-féle mirigyek. A hím állatok húgycsöve(urethra) hosszú, tágulékony cső, amely a medencében a húgyhólyag nyakából indul ki, a medence fenekén hátrafelé halad, majd az ülővágányon kifordul, s a hímvesszőbe ágyazva a hímvessző végén nyílik a külvilágra.Falát hosszanti ráncokat alkotó nyálkahártya béleli, amit a húgycső kezdeténél a húgyhólyag nyakából származó, simaizom elemekből álló záróizom (m. sphincter vesicae), majd ezután a 250 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
harántcsíkos izomrostokból álló, jól fejlett húgycsőzáró izom (m. urethralis) fog körül. Ez utóbbi egyben a hólyag akaratlagos záróizmát adja. A hímvesszőben helyeződő szakaszát merevedőtest (corpus cavernosum urethrae) veszi körül. A húgycsőnyúlvány (processus urethralis) lovon és juhféléken hengeres nyúlvány alakjában túlterjed a penis hegyén. A hímvessző(penis) a hím állatok merevedésre képes, erektilis közösülőszerve. Az ülővágányról ered, két szárral. Ezek összetérve a hímvessző gyökerétalkotják. Ezután következik a hímvessző teste,amelynek legnagyobb részét a két merevedőtest adja, majd a hímvessző hegyébenvégződik. Kérődzőkben, sertésben a hímvessző vékony, hosszú, S alakú görbületet alkot, amely az erekció alkalmával kiegyenesedik (6.1.5. ábra). A sertés hímvesszőjének hegye dugóhúzószerűen csavarodott.
6.1.5. ábra - Háziállataink hímvesszőtípusai
A hímvesszőt kollagén és rugalmas rostokban, simaizom elemekben és idegrostokban is bővelkedő kötőszöveti tok (tunica albuginea) foglalja körül, amelyből hasonló szerkezetű sövények és kötegek térnek a szerv belsejébe, és abban hálózatos gerendázatot alkotnak (6.1.6. ábra). A gerendázat hézagaiban találjuk a hímvessző merevedőtestét, a páros barlangos testet. A duzzadó szövet legjellemzőbb elemei az endothellel bélelt véröblök, kavernák.
6.1.6. ábra - A ló és a szarvasmarha hímvesszője harántmetszetben 1. rostos kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. a hímvessző merevedőtestének rostos gerendázata, 3. a hímvessző merevedőteste (corpus cavernosum penis), 4. a húgycső merevedőteste, 5. húgycső
251 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Fibro-elasztikus („rostos”) típusú hímvesszőben (kérődzők, sertés) a rostos felépítés a jellemző, míg a musculocavernosusos („duzzadó”) hímvesszőben (ló, húsevők) a kavernák dominálnak. A makk a hímvessző szabad végére süvegszerűen illeszkedő szerv, merevedőtestet foglal magában, amely a húgycső merevedőtestével közlekedik. A merevedőtestet nem veszi körül kötőszövetes tok, ezért az erekció tetőfokán is képlékeny marad. A tasak(praeputium) a hímvessző szabad végét borító, kettős falú redő, amelyet lovon vaszorának, sertésen, marhán tasaknak, húsevőkön fitymának neveznek, és amelyből a penis közösülés alkalmával (lónál vizeléskor is) kinyomul. Kívülről bőr vonja be, benne sok faggyúmirigy található, ezek váladéka a szürke színű, erős szagú smegma. A külső nemi szervek közé tartozik a heréket magában foglaló herezacskó(scrotum), amely lovakon és kérődzőkön a combok között, a fancsonti tájékon, a többi házi emlősállaton hátrább, a végbélnyílás alatt helyeződik el. Bőre sok faggyú- és verejtékmirigyet tartalmaz, alatta a húshártya (tunica dartos), amely a bőrrel szorosan összefügg, kollagén és elasztikus kötőszöveti rostok mellett sok simaizom köteget tartalmaz. A herezacskó felületes pólyája a külső ferde hasizom pólyájának, a mély pólyája pedig a belső ferde hasizom pólyájának kitüremkedő része. A pólyába ágyazva helyeződik el a külső hererázó izom, (m. cremaster externus), amely összehúzódásakor a heréket emeli. A herezacskó üregét savóshártya, a közös hüvelyhártya (tunica vaginalis communis) béleli ki. A herezacskó üregében állatfajonként különböző módon helyeződnek el a herék. A hím nemi szervek állatfajonkénti elhelyeződését a 6.1.2. ábra mutatja. A here hormontermelése A here Leydig-sejtjeiben termelődnek a hím nemi hormonok, az androgének. Kémiailag szteroidok, fő képviselőjük a tesztoszteron. A tesztoszteron a hatását részben helyileg fejti ki. Szerepe van a kanyarulatos csatornácskák csírahámjának differenciálódásában, átdiffundál azok falán, és hat a spermiogenezis folyamatára, elsősorban a sejtek meiotikus osztódását serkenti. A tesztoszteron nagyobbrészt a véráramba kerül, és speciális szállítófehérjéhez kötötten (SBG) jut el a célszervekhez. Általános hatásai: serkenti a hím nemi szervek, a járulékos nemi mirigyek kifejlődését, felelős az ivarra jellemző szexuális viselkedési formák, a párzási kedv (libido) kialakulásáért, hat a feromonok termelődésére, azaz a másodlagos nemi jellegek kialakulására. Ide tartozik a tesztoszteron hatására kialakuló 252 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
erőteljesebb testalkat, csontozat és izomzat, a bőr és a szőr intenzívebb növekedése, az agancs fejlődése, az agresszivitás stb. is. A fehérjeforgalomra anabolikus hatású, növeli a nitrogénretenciót. Fiatal korban herélt állatokban nem alakul ki a másodlagos nemi jelleg. Ha az ivartalanítás később történik, a hím ivarjelleg visszaszorul, de nem tűnik el teljesen. A spermiogenezis A spermiogenezis a hímivarsejtek, az ondósejtek keletkezésének folyamata, amely az ivarérettséggel veszi kezdetét, majd az öregkorig folyamatosan naponta több millió spermium képződését teszi lehetővé. Helye a here kanyarulatos csatornácskáinak csírahámja, amelyben a Sertoli-féle dajkasejteket és a spermiogén sejteket találjuk. A spermiogenezis (6.1.7. ábra) a kanyarulatos csatornácskák alaphártyáján fekvő, köbhámsejtekhez hasonló alakú sejtek mitotikusan osztódásával indul (szaporodási fázis). Az ivarérés kezdetével egyes sejtek az alaphártyán maradnak, míg a mások a lumen felé indulnak. Egy nyugalmi időszak alatt méretükben megnagyobbodnak (növekedési fázis). Ezek a sejtek még diploidok, azaz minden kromoszómából kettőt, egy apai és egy anyai eredetűt tartalmaznak. Az érési fázisban az első meiotikus osztódással (meiózis I.) haploid kromoszómaállományú sejtek keletkeznek. A meiózis második szakaszában (meiózis II.) megtörténik a kromoszómák kromatidjainak szétválása. A meiotikus osztódás jelentősége a szaporodásban az, hogy a diploid ősivarsejtből genetikailag különböző haploid sejtek keletkeznek, azaz biztosítja a megtermékenyülés után az új egyednek a fajra jellemző kromoszómaszámot. Az osztódási folyamat magában rejti a genetikai rekombináció, a variabilitás lehetőségét, ami a biológiai alkalmazkodás, az evolúció alapja. A meiózis végén kialakuló kerek sejtekből alaki átalakulást (morfogenezis) követően alakulnak ki a jellegzetes felépítést, alakot mutató spermiumok.
6.1.7. ábra - A spermiogenezis folyamata
253 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A spermiogenezishez optimális hőmérséklet néhány fokkal (4–7 °C) alacsonyabb, mint a testhőmérséklet. Az alacsonyabb hőmérsékletet olyan tényezők biztosítják, mint a here leszállása a hereborékba, a herezacskó ráncolhatósága és verejtékmirigyei, a herét ellátó erek közötti ellenáramú hőkicserélődés. A kétoldali rejtettheréjűség a spermiogenezis hiányával, terméketlenséggel jár együtt. Az ilyen állatokban csökken a tesztoszterontermelés is, általában 10–50%-os, ami azért elegendő a libido fenntartásához. A spermiogenezis folyamata szorosan kapcsolódik a Sertoli-sejtekhez. Támasztó, tápláló és szabályozó funkciójukkal aktívan közreműködnek az ivarsejtek termelésének folyamatában. Felismerik és kiszűrik a deformálódott vagy elöregedett ondósejteket. Az alaki átalakulás folyamán felveszik azon sejtrészecskéket, amelyek nem szükségesek az ondósejtnek. Barriert képeznek a vér és a spermiumok között, ezzel részben toxikus hatásokkal szemben nyújtanak védelmet, részben pedig megakadályozzák, hogy a szervezet az ondósejtek ellen, amelyeket nem ismer sajátjának, tehát antigénként kezel, ellenanyagot termeljen. Hozzájárulnak a hereváladék termeléséhez is. A spermium feji, nyaki és farki részből álló, sejthártyával határolt sejt (6.1.8. ábra). A fej legnagyobb részét a genetikai állományt tartalmazó sejtmag tölti ki. Előtte az akroszóma (vagy fejsapka) található, amely enzimeket (hialuronidáz, akrozin, hidrolázok) tartalmazó sejthártyakettőzet. A sejtmag és a nyaki rész között húzódik a posztnukleáris sapka. A nyak kapcsolja össze a fejet a farokkal, benne helyeződik el a két centriolum, ezek a mozgás központi szervecskéi. A farokban halad végig a két központi és az azokat hüvelyszerűen körülvevő kilenc körkörös tengelyfonál, amelyet spirális rostos hüvely vesz körül. A tengelyfonalak aktív összehúzódásának következménye a spermiumok mozgása. A rostokat kívülről mitokondriális hüvely övezi, amely a mitokondriumok spirális, láncszerű elrendeződése.
6.1.8. ábra - Az ondósejt szerkezete 1. sejthártya, 2. akroszóma, 3. citoplazma, 4. posztnukleáris sapka, 5. két cetriolum, és a belőlük eredő két központi tengelyfonál, 6. filamentumok, 7. mitokondriális hüvely, 8. spirális hüvely
A spermiumok életjelenségei közül kiemelkedik és egyben azok termékenyítőképességének egyik feltétele a mozgás. Az előrehaladó mozgás a női nemi utakban, speciális kémiai környezetben, mindig a folyadék áramlásával szemben (pozitív reotaxis) figyelhető meg. Az ondósejtek összecsapódását elektromos töltésük (fejen pozitív, farki részén negatív) akadályozza meg.
254 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A spermiumok a mozgásukhoz szükséges energiát a környezet O2-tartalmától függően aerob, illetve anaerob úton nyerik. Fő energiaforrásuk az ondófolyadék fruktóztartalma, energiatároló vegyületük az ATP és a kreatinfoszfát. Anyagcseréjük intenzitásának meghatározására az ún. fruktózindex (FI) vagy a metilénkékredukciós próba szolgál. A spermiumok utóérése és az ondó A spermiumok a here belső nyomásának köszönhetően, a hereváladékban úszva, kb. 10 nap alatt eljutnak a mellékherébe, ahol végbemegy utóérésük, és ahol inaktívan tárolódnak. Majd az ondóvezetőben a spermiumok elnyerik aktív mozgásképességüket. A folyamat állatfajoktól függően egy-két hónapig tart. A mellékhere farki részében, a mellékhere váladékával keveredve raktározódik a spermium 80%-a. Ejakuláció hiányában az ondósejtek egy idő után elhalnak és kiürülnek a vizelettel, esetleg felszívódnak. Ejakuláció során a mellékheréből az ondósejtek az ondóvezetőbe jutnak, ott keverednek a járulékos nemi mirigyek váladékával, az ondóplazmával, és kialakul az ondó (semen). Az ondóban, az ondóplazmával való keveredés hatására megindul a sejtek mozgása, és felgyorsul az anyagcseréjük. Az ondó tehát nemcsak hordozza, hígítja a spermiumokat, hanem olyan anyagokat is tartalmaz, amelyek nélkülözhetetlenek az ondósejtek életben maradásához, életjelenségeikhez. Tápanyaga főként fruktóz, ami leginkább az ondóhólyagból származik, de tartalmaz tejsavat, citromsavat, szorbitot, inozitot, aminosavakat, zsírokat stb., valamint olyan anyagokat is, amelyek védelmet nyújtanak az oxidatív és a toxikus hatásokkal szemben, hidrolitikus enzimeket, ásványi anyagokat stb. Az egy ejakulációval ürített ondó mennyisége és sűrűsége állatfajonként meglehetősen nagy eltérést mutat (6.1.2. táblázat). A kérődzőknél kevés, sűrű, míg a sertésnél sok és híg ondó ürül. Mennyisége, színe, szaga, állaga szintén fajonként változik, ezt az ondó minőségének vizsgálatakor értékeljük. A legfontosabb értékmérő tulajdonságokat, amelyek utalnak az ondósejtek élet- és termékenyítőképességére, a 6.1.3. táblázatban foglaltuk össze.
6.1.2. táblázat - Az egyes állatfajok ejakulátumának mennyisége és sűrűsége Az ejakulátum Faj
mennyisége (ml)
spermiumok száma/ml
Bika
4–8
1 000 000
Kos
0,5–2
2 500 000
Mén
30–200
100 000
Sertés kan
154–500
100 000
Kan kutya
2–15
200 000
Bak nyúl
0,3–1,5
700 000
Kakas
0,2–1,5
4 000 000
6.1.3. táblázat - A spermium fontosabb értékmérő paraméterei Mennyiség (ml)
Spermatokrit (%)
255 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Szag
Metilénkék-redukció (min.)
Szín
Fruktóztartalom (mg %)
Állag
Katalázaktivitás
pH-érték
Ép spermiumok (%)
Tömegmozgás Torz spermiumok (%) Sejtmozgás Élő/holt sejtek (%) Sűrűség/ml A párzás A hím nemi működés egyik lényeges mozzanata a párzás, amely idegi és hormonális impulzusok, feltétlen és feltételes reflexek összehangolt láncolatában valósul meg. A párzás feltétele a párzási vágy (libido), amely az ivarérettség elérésével jelentkezik, megfelelő tesztoszteronszint eredményeként. Ugyancsak az ivarérettség elérését jelzi a hím nemi reflexek, az erekció és az ejakuláció reflexének megjelenése. Merevedéskor (erekció) a hímvessző barlangos testében lévő véröblök vérrel telítődnek. A reflexet a hímvessző és a makk bőrében lévő receptorok ingerülete vagy érzékszervi hatások (látás, hallás, szaglás stb.) váltják ki. A reflex központja a gerincvelő kereszttáji szelvényeiben (S1–3) található, ahonnan paraszimpatikus efferentáció indul ki, és értágulatot okoz a merevedőtestben. A helyi aktív bővérűséget passzív bővérűség követi, mivel a kitágult erek elnyomják a vékonyabb falú vénákat, megakadályozva ezzel a vénás elfolyást. A „duzzadó” hímvessző (ló, kutya) két-háromszorosára is képes megnagyobbodni. A kérődzők és a sertés rostos hímveszője az S alakú görbület kiegyenesedése révén nyomul elő a tasakból, a m. retractor penis elernyedése miatt. A húgycső merevedőtestének hasonló reakciója megakadályozza, hogy a benne haladó húgycső összenyomódjon. A kilövellés (ejakuláció) reflexét ugyancsak a makk bőrében lévő receptorok ingerülete váltja ki. A húgycső merevedőtestében megnő a nyomás, ezt kíséri a nemi utak (mellékherecső, ondóvezető, húgycső) és a járulékos nemi mirigyek falában lévő simaizomzat erőteljes, ritmikus kontrakciója. A reflex központja a gerincvelő hátágyéki szakaszán (T11–L2) található, efferentációja szimpatikus. A húgyhólyag belső záróizmának záródása megakadályozza, hogy vizelet jusson az ondóba. Az ejakuláció végén, az artériák összehúzódása miatt megszűnik a merevedés. Az ejakulációt szimpatikus idegi hatásra kialakuló általános tünetek kísérik: emelkedik a légvételek száma, nő a vérnyomás, izomremegés, izzadás figyelhető meg. Háziállataink ejakulációja lehet szinkron, egyfázisú (kérődzők) vagy aszinkron, többfázisos (ló, sertés, kutya), amikor a járulékos nemi mirigyek egymás után öntik váladékukat a húgycsőbe. A kérődzőkre gyors párzás, rövid ejakuláció jellemző, míg a sertésnél a párzás 5–15 percig is eltarthat. A kérődzők az ondót a hüvelybe lövellik (vaginalis típusú ejakuláció), míg a többi háziállatunk ún. méhbe ondózó (uterinalis típus), azaz az ondó a nyakcsatornába kerül. A párzást ellazulás követi, megszűnik a nemi izgalom és a hímvessző merevedése, csillapodnak az általános jelenségek. Hím állatokban rövidebb-hosszabb refrakter állapot következik, azaz nem reagálnak szexuális ingerekre. Különbséget kell tenni a párzásiés a termékenyítésiképtelenség között. Az első esetben az ondó termékeny, de valami (betegség, fájdalom stb.) megakadályozza a párzást, míg a második esetben megtörténik a párzás, de az ondósejtek hibája miatt nincs termékenyülés. Az erekció reflexe megzavarható, hirtelen ható vagy kellemetlen ingerek a merevedés megszűnéséhez vezetnek. Gátló, feltételes reflexek kiépülése párzási képtelenség okozója lehet.
256 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A hím nemi működés hormonális szabályozása A here hormontermelése, valamint az itt folyó spermiogenezis folyamata a gonadotrop hormonok, az FSH és az LH (vagy ICSH) szabályozása alatt áll. A hipotalamusz kissejtes magcsoportjában termelődő gonadoliberin (Gn-RH) a vérárammal az adenohipofízisbe eljutva serkenti az FSH és az LH kiáramlását (6.1.9. ábra). Az FSH hímivarban segíti a kanyarulatos csatornácskák szöveti differenciálódását, hat az itt folyó spermiogenezisre, elsősorban a mitotikus osztódások serkentése révén. Az LH az interstitialis Leydig-sejtekre hat, tesztoszteronszekréciót indít meg. A tesztoszteron negatív feedback hatással gátolja a Gn-RH- és az LHkiáramlást.
6.1.9. ábra - A hím nemi működés hormonális szabályozása Ht – hipotalamusz, Ahf – adenohipofízis, L – Leydig-sejt, T – tesztoszteron, kcs – kanyarulatos csatorna (a folytonos vonal serkentő, a szaggatott vonal gátló hatást jelöl)
257 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
258 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
1.2. A nőivarú állatok szaporodási folyamatai A nőivarú állatok nemi működésének lényege a női ivarsejt (a petesejt) termelése, megtermékenyülés után az új egyed zavartalan fejlődésének biztosítása, majd világrahozatala. Ide tartozik, de nem szorosan vett nemi működés a tejtermelés, amely az újszülött táplálását szolgálja. A női nemi szervek felépítése A nőivarú állatok szaporodási folyamatainak szolgálatában a női nemi szervek állnak. A női ivarsejt, a petesejt a petefészekben fejlődik, növekedik és érik, majd tüszőrepedéskor leválik, ezután a petevezetőbe jut el. Rendszerint itt termékenyül meg, innen a méhbe kerül. A méhhez csatlakozó közösülőszerv a hüvely és a hüvelytornác. A női nemi szervek külső nyílása a péraajkak által közrefogott pérarés. A péraajkak között ventralisan a csikló helyezkedik el (6.1.10. ábra).
6.1.10. ábra - A női nemi szervek vázlatos rajza (Frandson és mtsai 2003 alapján) 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. valódi hüvely, 6. hüvelytornác, 7. péra, h – húgyhólyag
A petefészek(ovarium) ivarsejtképző és egyben belső elválasztású szerv, amely a hasüregben, az ágyéktájék alatt foglal helyet. Gömbölyded vagy tojásdad, tömött tapintású, páros szerv. Alakja és nagysága állatfajok szerint különböző, mindez összefügg az életkorral, a petefészek tüszőinek számával és érésével (6.1.11. ábra). A petefészket helyzetében savóshártya kettőzetek (mesovarium) rögzítik.
6.1.11. ábra - A petefészek alakja az egyes állatfajokban (Frandson és mtsai 2003 alapján)
259 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Kívülről savóshártya, az ovulációs felületén csírahám borítja. Ezek alatt kötőszövetes tok (tunica albuginea) helyeződik, ami a szerv belsejébe lépve gerendázatot alkot s a petefészek kötőszövetes vázát adja. A petefészek keresztmetszetén a külső kéregállományt (benne a petefészek funkcionális képleteit) és a belső velőállományt (erekben gazdag kötőszövetet) különítjük el. A petesejtek a petefészek tüszőiben érnek meg, amelyek védelmet nyújtanak a petesejtnek és táplálják azokat. Egy tüszőben általában egy petesejt található, de többet ellő állatokban előfordul, hogy egy tüsző 2–4 petesejtet is tartalmaz. Érési stádiumuk alapján elsődleges, másodlagos és harmadlagos tüszőket különböztetünk meg (6.1.12. ábra).
6.1.12. ábra - A petefészek képletei A – elsődleges tüsző, B – másodlagos tüsző, C – harmadlagos tüsző, D – ovulált tüsző 1. petesejt, 2. tüszőhám, 3. a petesejt burkai, 4. petedomb, 5. a tüsző ürege (benne tüszőfolyadék), 6. tüszőtok, 7. ovulált petesejt a burkokkal, 8. sárgatest
260 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Az elsődleges tüszőben a petesejtet egyrétegű tüszőhám veszi körül. (Megszületéskor a borjú kb. 150 ezer primer tüszővel rendelkezik, ezek, valamint a bennük fejlődő petesejtek száma nem növekszik.) A másodlagos tüszőben a petesejtet a tüszőhámsejtek több rétegben veszik körül, és a tüsző körül kialakul egy kétrétegű kötőszövetes tok (theca folliculi). A harmadlagos tüszők kidomborodnak a petefészek felületéről, hólyagszerűek, jól kifejezett, kétrétegű tüszőtok veszi körül őket. Bennük sok sejtrétegű tüszőhámot, tüszőüreget,ebben tüszőfolyadékot találunk. A leválásra kész, érett petesejt a tüsző szélén, a petedombonhelyeződik el. Ovulációkor az érett tüsző fala a petefészek felületén megreped, amelyen át a petesejt a tüszőfolyadékkal együtt kisodródik,és az összeesett, nyomás alól felszabadult tüsző üregét a tüsző falának hirtelen kitágult hajszálereiből kiömlő vér tölti fel. A vér megalvad, és az ún. vöröstest (corpus haemorrhargicum s. rubrum) képződik. Ezután a tüsző a luteinsejtek szaporodása révén sárgatestté (corpus luteum, CL) alakul. Ha a petesejt megtermékenyül, akkor vemhességi vagy valódi sárgatestről,ha pedig nem történik termékenyülés, periodikus sárgatestről beszélünk. A sárgatest sejtjei később hanyatlóan átalakulnak, felszívódnak (luteolízis), és a kötőszövet sarjadzásával fehér, hegszerű szövet marad vissza. A primer tüszőknek csak egy kis része fejlődik ovuláció előtti (Graaf-) tüszővé, a többi atretizálódik,kötőszövettel átszövődik. Az atretizálódás oka feltehetően elsősorban mechanikai: a nagyobb tüszők fejlődésük során összenyomják a kisebbeket, illetve az azokat ellátó ereket.
261 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A petevezető(tuba uterina) szűk lumenű, kanyargó lefutású, izmos falú cső, amely a petefészekből kiszabadult petesejtet felveszi és a méhbe juttatja, részt vesz továbbá a spermiumtranszportban, és itt történik a megtermékenyítés. Hasüregi nyílása széles s a petevezető tölcsérébevezet.A tölcsér utáni kitágult szakasza a petevezető ampullája,majd a szűkületa méhbe szájadzik. A nyálkahártya alatt az izomzat vastag, ezért a petevezető kemény tapintatú. Kívülről savóshártya, a petevezető fodra (mesosalpinx) borítja. A méh(uterus),a megtermékenyített petesejt, a növekedő csíra, továbbá az ebből fejlődő embrió, végül a magzat védelmére és táplálására szolgál, ezenkívül részt vesz a magzat külvilágba juttatásában is. A kétoldali Müller-cső összenövésének foka szerint különböző méhtípusok alakultak ki. Házi emlősállatainkra jellemző a kétszarvú méh, ennek egységes része a méh teste,amelyből a méhszarvakerednek. A méhszarvak hasüregi végén nyílnak a petevezetők. A méhnek a hüvely felőli, vastagabb falú részlete a méhnyak,amelynek ürege a szűk nyakcsatorna.A csatornának a nyílása a belső, illetve a külső méhszáj.A nyakcsatorna zárt, csak ivarzás és szülés idején nyitott. Üregét nyúlós, nyálkás váladék és számos hosszanti nyálkahártyaredő zárja el. Elválasztja a hüvelyt a méhtesttől, ezáltal barriert képez, megakadályozza pl. baktériumok bejutását. Ivarzáskor segíti a spermiumok feljutását, sőt spermarezervoárt is képezhet. A méh nagyobb része a hasüregben, kisebb része a medenceüregben, a végbél és a húgyhólyag között helyeződik el. Helyzetében szalagok, hashártyakettőzetek tartják meg (mesometrium). A méh falára húzódó savóshártya (perimetrium) a méhnyak egy részének kivételével csaknem az egész méh külső felületét beborítja. A savóshártya alatt van a külső, vékonyabb, hosszanti lefutású és belső, körkörös, vastagabb simaizomból álló izomréteg (myometrium). Az utóbbi különösen a méhnyakon vastag, annak záróizmát adja. A nyakcsatorna falának középső rétegében zömmel kollagén és elasztikus rostoknak a simaizomrostokkal alkotott szövedékét találjuk. Ennek a szöveti szerkezetnek köszönhető a nyakcsatorna nagyfokú tágulóképessége (pl. elléskor). A méh nyálkahártyája (endometrium) a méhtestben csöves mirigyeket, a méhnyakban pedig nagy számban kehelysejteket tartalmaz. A kérődzők méhének nyálkahártyáján számos, egyenetlen felületű (szarvasmarhában pogácsához hasonló, juhban inkább gomb alakú) kiemelkedéslátható. Ezek vemhesség idején a külső magzatburokkal a méhlepényt képezik. A hüvely cső alakú közösülőszerv, párzáskor a hímvesszőt fogadja magába, hozzájárul a szülőút kialakításához. Speciális mikroflórája és az itt uralkodó savas pH védi a nemi utakat a kórokozók elszaporodásától. Két része van: a méhnyak és a húgycső nyílása között található a tulajdonképpeni hüvely,ezután következik a valamivel szűkebb hüvelytornác,amely már a húgy- és nemi szervek közös kivezetőjárata. A tulajdonképpeni hüvely nyálkahártyáját többrétegű hám fedi. Az izomzat a hüvelynek ebben a részében főleg simaizom elemekből áll. A hüvelytornác nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám fedi. A nyálkahártya hosszanti ráncokat alkot. Benne a kis és a nagy tornácmirigyek csoportja található. Szerepük az, hogy nemi izgalomban benedvesítik és síkossá teszik a hüvelytornác falát. A nőneműek húgycsöve (urethra feminina) aránylag rövid, tágulékony cső, a húgyhólyagból a tornácba vezet. A hüvelytornác külső végét a péra(vulva) veszi körül két, duzzadó, gyéren szőrözött, faggyúmirigyekben, idegvégződésekben gazdag péraajkakalakjában. E zsírdús bőrredők vázát a harántcsíkolt izom adja. A péraajkak dorsalisan és ventralisan a felső és az alsó eresztékbentalálkoznak egymással, és a péraréstfogják körül. Az alsó ereszték táján lévő mélyedésben foglal helyet a hímvesszővel homológ csikló (clitoris). A csikló testében két merevedőtest található. A szarvasmarha, a sertés és a ló nemi szerveinek elhelyeződését a 6.1.13. ábra szemlélteti.
6.1.13. ábra - A szarvasmarha, a sertés és a ló nemi szerveinek elhelyeződése 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. nyakcsatorna, 6. valódi hüvely, 7. hüvelytornác, v – végbél, h – húgyhólyag
262 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A petefészek hormontermelése A petefészekben termelődnek a női szexuálszteroidok, az ösztrogének és a progeszteron. A termelődés helye a petefészek funkcionális képletei, a tüsző és a sárgatest. Mindkét képlet sejtjeiben megtalálhatók az ösztrogén szintéziséhez szükséges enzimek, ösztrogén mégis elsősorban a tüsző theca interna sejtjeiben, míg a progeszteron a sárgatest granulosa sejtjeiben keletkezik. Mivel az ösztrogén kialakulása tesztoszteronon át vezet, számolni kell a hím nemi hormon, a tesztoszteron termelődésével is. A szteroidhormonokon kívül egyéb hormonok (inhibin, relaxin, PGE, PGF 2alfa) termelése is kimutatható. Az ösztrogének. Az ösztrogének (ösztron, ösztriol, ösztradiol) a tüszőhámsejtekben termelődnek FSH és LH hatására. Hatásspektrumuk rendkívül széles: serkentik a genitális traktus kifejlődését, kialakítják a másodlagos női nemi jelleget (a finomabb szőrzet, csontozat és izomzat), stimulálják a tejmirigy kifejlődését. Szerepük van a szexuális viselkedésformák kialakításában. Hatásuk tehát a tesztoszteronnal homológ. Felelősek ezeken kívül az ivari ciklus során a tüsző fázisban a nemi utakban létrejövő változásokért, kiváltják az ivarzás jelenségét. A fehérje-anyagcserében anabolikus hatásúak, befolyásolja az ásványianyag-forgalmat is. Ösztrogéneket termel a mellékvesekéreg és a vemhes placenta is a vemhesség utolsó szakaszában. A gesztagének (progeszteron). A századfordulón vált ismertté, hogy a sárgatestnek szerepe van a vemhesség fenntartásában. Amikor sikerült a sárgatestből az első kivonatot nyerni (Allen és Corner, 1929),azt a 263 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
vemhességet védő hatás alapján progesztinnek nevezték el. A progeszteron LH hatására termelődik a granulosalutein sejtekben, de termeli vemhesség alatt a placenta és a mellékvesekéreg is. Kis mennyiségben kimutatható a preovulációs tüsző folyadékában is. Míg az ösztrogéneknek van a szervezet egészére vonatkozó általános hatása, addig a progeszteronnak a nemi szervekben és a tejmirigyben vannak receptorai. Hatása a sárgatest fázis alatt érvényesül és sok esetben éppen ellentétes az ösztrogén hatásaival. Alkalmassá teszi a méhet a csíra befogadására, lehetővé teszi a vehem kihordását. Mindez antimiometrális és antiovulációs hatásának köszönhető. A tejmirigy fejlődését az ösztrogénnel szinergizmusban szabályozza, egyes fajokban szerepe van az anyai ösztön kialakulásában. A relaxin. A relaxin peptid hormon, amely vemhes állatok petefészkében és placentájában termelődik. Hatása szteroidfüggő, elsősorban ösztrogéntúlsúly (pl. ellés) mellett érvényesül. A hialuronidáz és más litikus enzimek (pl. kollagenáz) aktiválásával oldja a kötőszövetes alapállományt, a kötőszöveti rostok vízfelvételének fokozásával szintén hozzájárul a kötőszövet fellazulásához. Ennek köszönhető a tüszőrepedés és az ellés során a nyakcsatorna tágulása, a méhfal és szalagjainak, valamint a medencei álízületnek a fellazulása. Az oogenezis Az oogenezis az a folyamat, amelynek során az ősivarsejtből megtermékenyülésre alkalmas, érett női ivarsejt, petesejt (ovum) keletkezik. A folyamat a spermiogenezishez hasonlóan, a szaporodási fázissal indul meg (6.1.14. ábra), ami alatt a sejtek nagyszámú mitotikus osztódása zajlik le. Ez háziállatainkban a születéskorra befejeződik. Az utolsó mitotikus osztódás befejezte előtt egy nyugalmi állapotban méretük jelentősen megnagyobbodik (növekedési fázis), majd kialakulnak az állati szervezet legnagyobb sejtjei. A növekedés a szikberakódás következménye. Emlősállataink petesejtje kevés szikű (oligolecythalis), a szikfehérjéből, lipidekből és szénhidrátból áll. Ezeknek energiaszolgáltató, illetve vázalkotó szerepük van, a megtermékenyülés után a barázdálódás megindulásával felhasználódnak.
6.1.14. ábra - A petesejt képződésének folyamata (oogenzis) A – szaporodási fázis, B – növekedési fázis, C – érési fázis, p – sarki test (polocyta)
Az ivarérettség elérésével megindul az elsődleges tüsző másodlagossá való fejlődése, benne pedig lezajlik az érési fázis első osztódása, a számfelező osztódás (meiózis I.). Eredménye a haploid (n) másodrendű oocyta. A redukciós osztódásnál a citoplazma egyenlőtlenül oszlik meg, mindkét szakaszban (meiózis I. és II.) egy-egy kisebb, életképtelen sejt válik le a petesejtről, ezek a sarki testek (polocyták). Egy elsőrendű oocytából tehát egy méretében ugyanakkora érett petesejt keletkezik és (mivel a polocyta is osztódik) három polocyta, amelyek hamarosan elpusztulnak.
264 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A növekedési és az érési szakaszban megindul az elsődleges tüsző növekedése és fejlődése is. A harmadlagos tüszőben a petesejtet jellegzetes képletek, a petesejt burkai (fénylő zóna és sugaras koszorú) veszik körül.Ovuláció alatt a petesejt burkaival és a petedombról leszakadó néhány sejttel körülvéve kerül be a petevezetőbe. Az ivari ciklus A hím állatoktól eltérően a nőivarú állatok nemi működése nem folyamatos, hanem ciklikus (lásd a 6.1.4. táblázat), azaz a petefészekben és a nemi utakban végbemenő változások, a szabályozóhormonok szintjének alakulása állatfajonként eltérő időközönként (ciklus hossza) ismétlődnek. Az ivari ciklus magában foglalja azokat a fizikai, hormonális változásokat, amelyek a tüszőéréshez, az ovulációhoz, a luteinizációhoz és a luteolízishez kapcsolódnak. A nemi működés ciklikus jellegének szemmel látható jele az ivarzás (oestrus),ami jellegzetes morfológiai és viselkedésbeli változásokkal jár együtt. Ekkor történik meg a petesejt leválása (ovuláció), és ekkor (és csak ekkor!) jelentkezik a párzási vágy, a párzásra való hajlandóság. Az ivari ciklus az ivarérettség elérésével veszi kezdetét, és fajtól függően tart az öregedésig (a klimaxig). Háziállataink többségénél egész évben egymást követik a ciklusok. Megtermékenyülés esetén a vemhesség végéig szünetel. Ugyancsak szünetel a szezonálisan ivari aktivitást mutató állatokban az inaktív időszakban (lásd később). Az ivari ciklus a tüszőéréssel veszi kezdetét, amely az épp fennálló sárgatest oldódásával egy időben indul meg (prooestrus). Eredményeként kialakul az érett Graaf-tüsző, amely megreped (ovuláció) és a petesejt a petevezetőbe kerül. Az ovulációt jellegzetes tünetek előzik meg, ez az ivarzás (oestrus). Az ovulált tüsző helyén megindul a CL fejlődése (metoestrus), virágzása, majd hanyatlása (dioestrus). A CL regressziójával egy időben megindul az újabb tüsző fejlődése, és a folyamat kezdődik elölről. Tehát a petefészek hormontermelésében, attól függően, hogy az ivari ciklus melyik szakaszában van, vagy az ösztrogén-, vagy a progeszteronszintézis dominál. Ezek fogják meghatározni a női nemi szervekben végbemenő változásokat, amelyek alapvetően két szakaszra oszthatók: a tüsző fázisra (prooestrus és oestrus) és a sárgatest fázisra (metoestrus és dioestrus). Tüsző fázis A petefészekben a tüszőérés idején több harmadlagos tüsző fejlődik ki, amelyek közül attól függően, hogy egyet vagy többet ellő állatról van-e szó, egy vagy több jut el az ovulációig. Nő a tüsző átmérője, felszaporodik benne a tüszőfolyadék, ennek következtében nő a belső nyomása. A tüsző ösztrogéntermelése fokozódik, előidézi a női nemi utakban a tüsző fázisra jellemző elváltozásokat. A tüsző fázis általában 2–4 napig tart és az ovulációval végződik. Az ovulációt vagy tüszőrepedést a tüsző falának LH hatására bekövetkező fellazulása előzi meg, majd a tüsző fala a legvékonyabb ponton megreped. Az ovuláció általában az ivarzás végén, azaz a párzás után zajlik le. Bizonyos állatfajokban (nyúl, macska) a párzás ingere váltja ki az ovulációt, párzás hiányában elmarad (provokált ovuláció). A petevezetőben ösztrogén hatására a nyálkahártya a vérerek kitágulása és az ödémaképződés következtében megvastagszik, a tölcsér ezáltal feszesebbé, merevebbé válik, ráfekszik a petefészek ovulációs felületére. Fokozódik a petevezető antiperisztaltikus mozgása. Ovuláció után a petevezető csillói továbbítják a méh felé a petesejtet. A méh nyálkahártyájában is megfigyelhető a megvastagodás, amely részben a vérbőségre és az ödémára, részben viszont a méh csöves mirigyeinek kiépülésére (proliferációs fázis) vezethető vissza. A nyálkahártya hámja többrétegűvé válik. A sejtszaporulat a méh izomzatában is megfigyelhető, a simaizomsejtek számukban, méretükben is megnagyobbodnak. Egyre fokozódó és a petevezető felé irányuló méhkontrakciók jelentkeznek, amelyek az ivarzásra érik el maximumukat (erigált méh). Az ivari ciklus alatt – az ivarzás időszakát kivéve – zárt a nyakcsatorna. Ivarzáskor ösztrogén hatására nyitottá válik, fala ellazul, a nyálkahártya kehelysejtjei nagymennyiségű, savas kémhatású váladékot, ún. ivarzási nyálkát termelnek. Az ösztrogén proliferatív hatása a hüvely nyálkahártyájában is megmutatkozik, megindul a hámszövet megvastagodása (a hámsejtek mitotikusan osztódnak) és elszarusodása. A hüvely pH-ja csökken.
265 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
1.3. Sárgatest fázis A sárgatest fázisban az ovulált tüsző helyén kialakul a sárgatest és megindul a progeszterontermelése. A petevezető kontrakciói megszűnnek, fala ellazul. A méhben megindul a kiépült mirigyek váladéktermelése (szekréciós fázis), és a méhtejettermelik. A méh simaizomzata elernyed, nő az izomsejtek nyugalmipotenciálértéke, érzéketlenné válik az oxitocin iránt. A nyakcsatorna zárt, sűrű, tapadós nyálka tölti ki üregét. Az ovuláció után, progeszteron hatására megindul a hüvely visszaalakulása is.
1.4. Az ivarzás Az ivarzás az a nagyon jellegzetes külső és belső változásokban megnyilvánuló állapot, amely jelzi a nőivarú állatok párzásra való hajlandóságát és az ovuláció közeledtét. A jelenségeket az egyre emelkedő ösztrogénszint tetőzése váltja ki. A méh erigált, összehúzott állapotban van, a méhszáj és a nyakcsatorna nyitott, a hüvely és a méh nyálkahártyájában proliferáció figyelhető meg. A péraajkak duzzadtak és kipirultak (vérbőség és ödéma), a pérarésből ivarzási nyálka ürül. Az állat viselkedése megváltozik: szexuális érdeklődés lép fel a másik nem irányában, ezt állatfajonként eltérő és igen változatos viselkedésbeli változások jelzik. Majd megjelenik a tűrési reflex, amikor a nőivarú állat hajlandó a párzásra. Több lehetőség is adott az ivarzási stádium pontos meghatározására: a hüvely pH-jának, a hámréteg állapotának, az ivarzási nyálka arborizációjának és elektromos vezetőképességének mérése. Ezekre a lehetőségekre azért van szükség, mert gyakran (intenzív állattartásnál egyre gyakrabban) előfordul, hogy az ivarzási tünetek elmosódottak, nem kifejezettek (csendes ivarzás). Ivarzási tünetek jelentkezhetnek ovuláció nélkül is, ilyenkor álivarzásról beszélünk.
1.5. Az ivari ciklus hormonális szabályozása A nőivarú állatok szaporodásbiológiai folyamatainak hátterében, a hímekhez hasonlóan, a hipotalamuszhipofízis-gonád tengely áll (6.1.15. ábra). A hipotalamuszban termelődő Gn-RH hat a hipofízis gonadotrop hormonjainak (FSH, LH) kiáramlására. Az FSH, a tüszőérést serkentő hormon a sejtek osztódásának serkentése révén hat a tüsző falának kiépülésére, a tüszőérés alatt a petesejtek mitotikus osztódására, és beindítja a tüsző ösztrogéntermelését. Az ösztrogén növekvő mennyisége pozitív feedback útján egyre fokozódó LH-kiáramlást vált ki a hipofízisből, az ivarzással (oestrus) összefüggésben mérhető magas ösztrogénszint pedig LH-csúcsot eredményez.Az LH-csúcsot követően (24–36 órán belül) megtörténik az ovuláció.
6.1.15. ábra - Az ivari ciklus hormonális szabályozása Ht – hipotalamusz, Ahf – adenohipofízis, pf – petefészek, Ox – oxitocin, PG – prosztaglandin F2alfa
266 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
267 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Az ovulált tüsző helyén kialakuló sárgatest LH hatására progeszteront termel. A sárgatest virágzása alatt mérhető magas progeszteronszint negatív feedback hatással van a hipotalamusz-hipofízisre, ezáltal gátolja az ovulációt (antiovulációs hatás). Az ovulációt követő 14. nap körül – ha nem történik termékenyülés vagy a zigóta nem érkezik le a méhbe – az üres méh PGF2alfa-t termel, ami a helyi vérkeringésen keresztül eljut a petefészekbe, és megindítja a luteolízist. A CL regressziójával egy időben a hipotalamusz felszabadul a gátló hatás alól, fokozódik az FSH termelődése, újabb tüszők indulnak fejlődésének, azaz új ciklus kezdődik.
1.6. A párzás, a megtermékenyítés A párzás Az állatok szaporodási viselkedési formái között eltérést találunk a nemek között. Az ovulációt megelőző ivarzási tünetek tetőzése jeleként megjelenik a nőivarú állatoknál a tűrési reflex, amikor hajlandók a párzásra. A hímivarú állat ezt próbaugrásokkal ellenőrzi, megtörténik a hímvessző merevedése. A hím felugrik a nőivarú állat hátára, elülső végtagjaival átkarolja a külső csípőszöglet előtti tájékon, majd keresőmozgásokat követően a hímvesszőt bevezeti a hüvelybe. A párzás végén megtörténik az ejakuláció, és az ondósejtek bejutnak a női nemi utakba. A párzást szociális jelzések egész sora előzi meg; a nemi reflexek kialakulásában nagy szerepük van a legkülönbözőbb érintési, látási és szaglási ingereknek. Az ellentétes nem párzási vágyának felkeltését a feromonok is segítik. A nőivarú állatok vizeletével, illetve hüvelyváladékával ürülő szaganyagok érzékelésekor a hímek jellegzetes pofaalakulást, az ún. Flehmen-jelenséget mutatják. A hímivari feromonok a tesztoszteron, míg a nőivarúaké az ösztrogén hatására termelődnek. Spermiumtranszport A spermiumok a hüvelybe vagy a nyakcsatornába kerülve aktív mozgással elindulnak a petevezető irányában. Előrehaladó mozgásukat segíti a női nemi utak antiperisztaltikája, amely ösztrogén hatására és a párzás eredményeként kiáramló oxitocin hatására fokozódik. Az ivarzási nyálka (méhnyaknyák) fonalas szerkezete utat készít a spermiumoknak, amelyben a pozitív reotaxis érvényesülésével haladnak. A spermiumok tényleges termékenyítőképességüket csak a női nemi utakban nyerik el. A női nemi utakból származó kémiai ingerek hatására megindul a kapacitáció, aminek eredményeként fokozódik a spermiumok mozgása, az anyagcsere intenzívebbé válik. Megváltozik a sejtmembrán felületi szerkezete is, bizonyos antigén hatású glikoproteinek leválnak, és ugyancsak a kalciumionoknak köszönhetően megváltozik a sejtmembrán foszfolipid-összetétele. Ez a membrán feltöredezéséhez vezet, megindul az akroszóma reakció. Az akroszóma membránjának felnyílásakor kiszabadulnak a benne lévő enzimek (akrozin, savanyú hidrolázok, hialuronidáz stb.). Ekkor válik a spermium alkalmassá a megtermékenyítésre, azaz a petesejt burkainak leoldására, a fúzióra és a penetrációra. A kapacitációhoz kb. 6 órára van szükség, a spermiumok a női nemi utakban 1–3 napig (szarvasmarhában 28– 50 óra, juhban 30–48 óra, lóban 144 óra) megőrzik termékenyítőképességüket. A termékenyülés A petesejt az ovulációt követően az ampullába kerül, itt 12–24 óráig őrzi meg termékenyülőképességét, majd elöregszik. Az akroszómából kiszabaduló enzimek fellazítják a petesejt burkait, és a spermium eléri a petesejt membránját (6.1.16. ábra). A spermium a nyaki részen kapcsolódik a petesejthez, itt áramlik be a sejtmag (kromoszómák) a petesejtbe. Ezt követően a fénylő zóna anyaga enzimek hatására polimerizálódik (zónareakció), kialakul egy átjárhatatlan réteg a zigóta körül (termékenyülési membrán), ami megakadályozza a polispermiát, azaz további spermiumok bejutását.
6.1.16. ábra - A megtermékenyítés folyamata 1. a spermiumok megközelítik a petesejtet, 2. a spermium eléri a fénylő zónát, 3. akroszóma reakció, 4. a fénylő zóna fellazítása és 5. áthatolás rajta, 6. a spermium és a petesejt fúziója, 7. kialakul a termékenyülési membrán 268 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A megtermékenyítés 6–24 órát vesz igénybe, ezalatt befejeződik a petesejt meiotikus osztódása, a polocita kiválása, a maganyagok egyesülnek, kialakul a diploid kromoszómaállományú zigóta. Mindezek a folyamatok nagyon gyorsan játszódnak le, és ha bármilyen zavaró tényező lép fel, a legkülönbözőbb problémákat idézheti elő (pl. polispermia, rendellenes kromoszómaállomány kialakulása). A mesterséges termékenyítés és a természetes pároztatás időpontjának megválasztásakor is fontos tudnunk, mikorra várható az ovuláció. Tudjuk, hogy az ondósejtek tovább életképesek, idő szükséges a kapacitációhoz, ugyanakkor a petesejt rövidebb idő alatt elveszíti termékenyülőképességét. Ezért kedvező, ha kapacitált ondósejtek már az ampullában várják az ovuláló petesejtet.
1.7. A vemhesség élettana A megtermékenyülés pillanatában kialakuló zigótából megindul az új egyed fejlődésének kezdeti, méhen belüli szakasza, amely három periódusra osztható: a blasztogenezis (a zigóta osztódása, a barázdálódás), az embriogenezis (a differenciálódás, az organogenezis folyamata) és a magzati fejlődés szakasza. A méhen belüli élet hossza állatfajonként, bizonyos esetekben a magzat nemétől függően is változó (6.1.4. táblázat).
6.1.4. táblázat - Gazdasági háziállataink nemi működésének néhány jellemzője
269 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Az ivarzás időtarta ma (átlagosan (átlagosa , nap) n) A ciklus hossza
Faj
Az ovulációs idő (átlagos érték)
Vemhes ség időtarta ma (nap)
Kanca
21
4–7 nap a sárlás befejezése előtt 24–48 óra
345
Tehén
21
18 nap
12–15 órával az ivarzás után
280
Anyaj uh
17
36 óra
18–30 órával az ivarzás kezdete után
147
Koca
21
2–3 nap 30–40 órával az ivarzás kezdete után
115
A blasztogenezis A zigóta megindul az ampullából a méh felé, és közben elindul az osztódása, a barázdálódás. Az első osztódással két blastomera keletkezik, majd a továbbiakkal 4, 8, 16 és 32 sejtes alak jön létre (6.1.17. ábra). Az osztódás a termékenyülési membránon belül megy végbe, a csíra méretében nem növekedhet, így egyre kisebb sejtek keletkeznek, mígnem kialakul a kerek, kívülről enyhén lebenyezettnek látszó szedercsíra (morula). A további fejlődés és osztódás alatt a belső sejtek eltávolodnak egymástól, üregkeletkezik a csíra belsejében és kialakul a hólyagcsíra (blastula vagy blastocysta). Pontosan még nem definiált tényezők hatására megindul a termékenyülési membrán feltöredezése, megindul a csíra növekedése. A külső és a belső sejtek osztódásának üteme eltérő lesz, a külső sejtsorok szinte körülnövik a centrális sejteket. Ez utóbbiakból alakul ki az embriócsomó, míg a külső rétegből a magzatburkok fejlődése indul majd meg. A lemeztelenedett külső sejtsor trophoblasttá alakul.
6.1.17. ábra - Az ovuláció, a megtermékenyítés és a barázdálódás 1. a petefészek a tüszőkkel, 2. ovulált petesejt, 3. megtermékenyítés, 4. osztódó zigóta, 5. szedercsíra, 6. a hólyagcsíra trophoblast rétege, 7. embriócsomó, 8. a hólyagcsíra ürege
270 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A csíra a megtermékenyítéstől számítva 3–4 (ló: 5–7) napon belül lejut a méhbe. A tápláléka kezdetben a citoplazmában lévő tartalék tápanyag, a szik, majd a méh mirigyei által termelt méhtej, amelynek anyagait a trophoblast sejtek veszik fel és alakítják át (hisztiotrof táplálkozás). A trophoblast sejtek jelzéseket adnak le a méh nyálkahártyája felé, hogy a méhben csíra tartózkodik. Ezek gátolják a méh PGF2alfa-termelésének megindulását, azaz védik a CL-t a luteolysistől. Ez a vemhesség fennmaradásának feltétele. A PG termelése az ovuláció utáni 14–17. napon indul meg, erre az időre tehát a csírának el kell jutnia a méhbe.
271 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Körülbelül ez az az idő, amikor a hólyagcsíra növekedése miatt a trophoblast sejtek elérik a méh nyálkahártyájának felületét, megindul a megtapadás (implantáció) és/vagy beágyazódás (nidatio). Patás állatokban a megtapadás felületes, míg emberben a csíra enzimjeivel fellazítja a nyálkahártya felületi rétegeit, és a mélyebb rétegekhez kapcsolódva befészkeli magát. A folyamat kisállatokban egy-két hétig, lóban, sertésben kb. egy hónapig tart. Vadon élő állatokban (pl. őz) figyelhető meg a késleltetett implantáció jelensége, amely a környezeti viszonyokhoz való alkalmazkodás jeleként, az ellés időpontját az optimális évszakra tolja ki. Az ősszel megtermékenyült petesejt a méhben nyugvó állapotban áttelel. A beágyazódás és a további fejlődés tavasszal indul meg. Az embriogenezis A hólyagcsíra a megnyúlás,a növekedés időszakában egyik oldalán betüremkedik, és kialakul belőle a következő fejlődési stádium, a bélcsíra (gastrula). Ekkor indul meg a sejtek és a szövetek differenciálódása. Eddig az osztódó sejtek mindegyike totipotens sejt, azaz belőle a teljes egyed létrehozható. A differenciálódás megindulásával a sejtek elkötelezik magukat, totipotenciájuk beszűkül és pluri- vagy unipotens sejtekké válnak. Az embriócsomóban kialakulnak a csíralemezek, a sejtek belső rétegéből az endoderma, a külsőből az ektoderma, a kettő között pedig a mezoderma, valamint a belőle differenciálódó mesenchyma. Ezekből indul meg a szöveti differenciálódás és a szervek kialakulása (organogenesis). Az ektodermából fejlődik ki a bőr és az egész idegrendszer, az endodermából a bélcsatorna és néhány zsigeri szerv, a mezodermából pedig a szervek nagyobb része. A szervek fejlődésekor először szervtelepek alakulnak ki, és ezeken belül a szervek fejlődésével párhuzamosan folyik a szöveti differenciálódás. A szarvasmarha-embrióban pl. a 20. nap körül már megtalálható a szív, a 30. nap körül a vese. Az embrió kezd az állati testhez hasonló formát ölteni. A csíralemezek kialakulásával egy időben a köldöktájékról kifejlődik a sziktömlő és a magzatburkok. A sziktömlő kicsi, és kialakulása után regresszív átalakuláson megy át, hiszen emlősállatokban a kevés szik miatt nincs jelentősége az embrió táplálásában. A kialakuló szikvérkeringés azonban előkészíti a magzati vérkeringést. A magzatburkok közül elsőként a magzating (amnion) fejlődik ki, a fogamzás utáni 13–16. nap körül. Az amnion teljesen körülveszi a magzatot (6.1.18. ábra), benne folyadék, a magzatvíz található, ebben úszik a magzat. A magzatvizet az amnionhám termeli, kezdetben víztiszta, majd a levált hámsejtektől és a magzatszőrtől zavarossá válik. Védi a magzat testét a kiszáradástól és a mechanikai hatásoktól. A magzat ekkor már végez nyelőmozgásokat, így a magzatvíz egy részét lenyeli és megemészti. Az emésztés végterméke a vastagbélben összesűrűsödött magzatszurok.A magzatra kívülről sűrű, kenőcsös anyag tapad, ez a magzatmáz.
6.1.18. ábra - Lómagzat, magzatburkokkal 1. amnion, 2. allantois, 3. méh nyálkahártyája, 4. az allantois ürege, 5. az amnion ürege, 6. emésztőkészülék, 7. húgyhólyag, 8. húgyinda, 9. szikzacskó, 10. irhahártya
272 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A másik magzatburok, a húgytömlő (allantois) szintén a köldöktájékról fejlődik, de nem növi körül a magzatot, hanem tömlőt alkot, amelyben a magzat vizelete (álmagzatvíz) gyűlik öszsze. A külső burok a savósburok, amely dúsan erezetté válik, külső felületén pedig bolyhok alakulnak ki, ez az irhahártya (chorion). A magzatburkok a köldökzsinór (funiculus umbilicalis) útján függnek össze a magzattal. A köldökzsinór összekapcsolja a magzatot a kialakuló méhlepénnyel s ennek révén az anyai szervezettel is. A húgyinda (urachus), amely a magzati vizeletet szállítja a húgytömlőbe, csavart képlet,amiben a köldökartériák és a köldökvénák (aa. et vv. umbilicales) az embrionális kötőszövetbe (Warthon-féle kocsonya) ágyazottan haladnak. A külső magzatburok kialakulásával egy időben az anyai és magzati kapcsolódás a legszorosabbá válik, és kialakul a méhlepény (placenta). Erre az időszakra befejeződik az organogenezis, kialakulnak a szervrendszerek, az embrióban felismerhető az állati testnek szinte minden részlete. Ez a megtermékenyítést követően lóban és szarvasmarhában a 30–35., sertésben pedig a 10–14. napra megy végbe. A magzati fejlődés A méhlepény kialakulásával megindul a méhen belüli élet leghosszabb szakasza. A külső magzatburok (chorion) bolyhai (magzati placenta) benyomulnak a méh nyálkahártyájának mélyedéseibe, kriptáiba (anyai placenta), és kialakul a foetomaternalis kapcsolódás, a placenta, amely összeköti egymással az anyai és a magzati szervezetet.
1.8. Placentatípusok Attól függően, hogy milyen szoros kapcsolat alakul ki az anyai és a magzati placenta között, vagyis hogy a chorionbolyhok milyen mélyen nyomulnak be a méh nyálkahártyájának rétegeibe, háziállataink placentája eltérő szöveti szerkezetű. Eredendően mind az anyai, mind pedig a magzati placenta három-három szöveti rétegből épül fel (6.1.19.). Ha a bolyhok a méh nyálkahártyájának hámrétegéhez kapcsolódnak, a leglazább jellegű 273 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
kapcsolódás jön létre, ez a hámhoz kapcsolódó (epitheliochorialis) placenta (ló, szarvasmarha, sertés). Ha a bolyhok áttörve a nyálkahártya hámrétegén, az alatta lévő kötőszövetbe benyomulnak, a kötőszövethez kapcsolódó (syndesmochorialis) placenta alakul ki (kiskérődzők). Lényegesen szorosabb kapcsolódási forma az érbelhámhoz (endotheliochorialis) kapcsolódó (húsevők) és a vérbemerülő (haemochorialis) placenta (főemlősök). A haemoendothelialis placentánál a chorionbolyhok szöveti szerkezete is redukálódik, az anyai és a magzati vérkeringést mindössze egy endothel sejtsor választja el egymástól (patkány, tengerimalac).
6.1.19. ábra - A placenta szöveti szerkezete 1. a méhnyálkahártya hámrétege, 2. kötőszövet, 3. vérér (endothel), 4. a chorion hámja
A placenta szöveti szerkezete, azaz hogy milyen szoros a kapcsolódás, meghatározza, hogy ellés során a magzati placenta leválása milyen mértékű sérülést okoz a méh nyálkahártyájában. A laza kapcsolódás nem okoz károsodást (nem hullóhártyás, adeciduata), míg a szorosabb kapcsolódás jelentősebb vérzéssel, szöveti roncsolódással jár (hullóhártya, deciduata). Lóban és sertésben (A) a chorion bolyhai egyenletesen borítják a placenta magzati részét (pl. diffusa), más fajokban viszont a placenta egyes részei simák maradnak (6.1.20. ábra). Kérődzőkben (B) a bolyhok csoportosulnak, és velük szemben a méh nyálkahártyája is megvastagodik, ezek együttesen a méhpogácsát alkotják (pl. cotyledonaria). Húsevőkben (C) a placenta bolyhos része övszerűen veszi körül a magzatot (pl. zonaria), emberben és rágcsálókban (D) pedig egy korongszerű, megvastagodott részt találunk (pl. discoidalis).
6.1.20. ábra - Placentatípusok (a betűk magyarázata a szövegben)
274 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
1.9. A placenta működése Bár a placenta szerkezete és formája állatfajonként jelentős eltéréseket mutat, feladata közös: mechanikai védelmet nyújt a magzatnak, anyagokat transzportál az anyai és a magzati vér között, bizonyos anyagokat szintetizál vagy átalakít, és barriert képez, amivel védelmet nyújt a legkülönfélébb hatásokkal (vírusok, baktériumok, toxinok) szemben. Az anyai és a magzati placenta vérellátása elkülönül egymástól, az anyai és a magzati vér sosem keveredik egymással, de köztük anyagátáramlás történik. A magzati vérkeringés a köldökzsinórban futó köldökartéria és köldökvénák útján tart kapcsolatot a placentával. Az anyai placenta vérellátását a méhartéria végzi. A placenta szöveti szerkezete nagymértékben meghatározza transzportfolyamatait, azt, hogy milyen anyagok jutnak át a placentán. A placentán mint magzati tüdőn keresztül megy végbe a gázcsere, a szén-dioxidnak és az oxigénnek diffúzióval való kicserélődése. A magzati vért a szív a köldökartérián keresztül pumpálja a placentába, ott a vér oxigént és tápanyagokat vesz fel, szén-dioxidot ad le, majd a vért a köldökvénák szállítják vissza a magzati keringésbe. Az elektrolitok egy része, a hormonok, a vitaminok és a víz szintén diffúzióval jutnak át, míg az aminosavak, a zsírsavak, a glükóz, a fruktóz és az ásványi anyagok többségének átjutásához aktív transzport szükséges. A magzat a fejlődéséhez szükséges anyagok nagy részét az anyai szervezettől, az anyai vérkeringésből vonja el (hemotrof táplálkozás). Bizonyos anyagokkal szemben a magzat erősebb affinitást mutat az anyai szervezethez képest. Így pl. a magzati vérben az intenzív csontképzés miatt magasabb a kalcium és a foszfor szintje. Hasonló tendenciát figyeltek meg az A-, az E- és bizonyos B-vitaminok esetében is. Lényegesen nagyobb a magzati Hb affinitása az oxigén irányában. Általánosságban elmondható, hogy a magzati szervezet és rendkívül intenzív fejlődése előnyben részesül az anyával szemben, akár az anyai szervezet rovására is.
275 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Mivel házi patásállataink placentáján nagy molekulájú anyagok nem jutnak át, a magzat minimális ellenanyagszinttel születik meg. A passzív immunitást, az Ig-ok többségét a megszületés után a föcstejjel veszi fel. A placenta szintetizálni és tárolni is képes bizonyos anyagokat: fruktózt, glikogént, zsírt, vitaminokat. Végül a placenta barrier, meggátolja bizonyos baktériumok (pl. Brucella, Listeria, Mycobacterium), vírusok és paraziták átjutását.
1.10. A placenta hormontermelése A placenta mint endokrin szerv is működik, képes átvenni vagy kiegészíteni a CL progreszterontermelését. A placenta másik szteroid hormonja az ösztrogén, ami azonban csak az ellést megelőzően kerül túlsúlyba. A vemhes kanca placentájának hormonja a PMSG. (A terhes nők placentája HCG-t termel.) A placentaris laktogén (PL) komplexet kérődzők placentájából sikerült kimutatni; az ellés előtti időszakig hat a tejmirigy növekedésére.
1.11. A vemhesség hormonális háttere A méh a vemhesség alatt optimális hőmérsékletet, nedvességtartalmat, tápanyagokat biztosít a magzat fejlődéséhez, tompítja a külvilág ingereit, védi a káros hatásoktól. Ezeket a kedvező körülményeket a progeszteron teremti meg: zárt nyakcsatorna, érzéketlen, petyhüdt, elernyedt méhizomzat, viszonylag inaktív petefészek. A vemhesség fenntartásához minden fajban progeszteron szükséges. A progeszteront a kezdeti időszakban kizárólag a CL termeli. A ciklusos CL vemhességi CL-á való alakulásához az szükséges, hogy a méh a kritikus, 14–17. nap körüli időre már ne legyen üres, a csíra lejusson a méhbe, ne termelődjön PGF 2alfa. Az egyet ellő állatokban egy, a többet ellőkben több tüsző ovulál. Annyi sárgatest alakul ki, ahány tüsző ovulált, és annyi marad fenn vemhességi CL-ként, ahány csíra beágyazódott. Az állatok többségében a vemhesség második felétől a CL hormontermelését kiegészíti a placenta. Élettani körülmények között a CL fennmarad a vemhesség végéig, és csak az ellést megelőző hormonális változások indítják meg oldódását. Lóban a PMSG hatására folytatódik a petefészekben a tüszőérés, és az ovuláció nélkül kialakuló járulékos CL-k is hozzájárulnak a progeszteronszint fenntartásához. A vemhesség alatti hormonális hatások befolyással vannak az állati szervezet egészére, az anyagcserére is. Főleg a vemhesség végére nő a víz, az ásványi anyagok és a különböző táplálóanyagok visszatartása.
1.12. Az ellés Az ellés az az élettani folyamat, amelynek során a magzat a magzatburokkal együtt a világra jön. Az anyai szervezetben megindul a nemi utak regenerációja, valamint a tejtermelés, míg a megszületett egyed életének minőségileg lényegesen más, új szakasza kezdődik el. Az ellésre, az ezzel együtt járó fizikai, idegi és hormonális változásokra való felkészülés már a vemhesség utolsó szakaszában megkezdődik. A vemhesség utolsó negyedében az anyai szervezetben egyre emelkedő ösztrogénszint figyelhető meg. Az ellés megindításának és az anyai ösztrogénszint emelkedésének hátterében a magzati hipotalamusz aktiválódása áll, azaz, a magzattól származik az első impulzus, „a magzat akar megszületni”. Pontosan nem ismert ingerek hatására aktiválódik a magzati hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely.A magzati mellékvesekéregben szintetizálódó kortizol hat a magzatban, mégpedig a tüdőalveolusok belső, bélelő foszfolipid rétegének kialakulására. Ez segíti megszületés után az első légvételnél az alveolusok telítődését. A glükokortikoidok hatására megindul némi glükogénraktár kiépülése is. A magzati kortikoszteroid enzimeket aktivál, amelyek – több lépésben – a placentában termelődő progeszteront ösztrogénné alakítják át. Az emelkedő ösztrogénszint hatására a nemi utakban vérbőség, ödéma lép fel, a hüvelyben váladéktermelés indul meg. Az ösztrogén prosztaglandintermelést indukál, ami megindítja a luteolízist, illetve fokozza a nemi utak simaizomzatának összehúzódását. A méh simaizomsejtjei proliferatív hatásra megnagyobbodnak, számuk megnő, kiépülnek a méh oxitocinkötő receptorai. Megindul a relaxintermelés, ami megkezdi a nemi utak kötőszöveti állományának (medencei álízület, nyakcsatorna, méhszalagok) fellazítását, lazul a kapcsolat az anyai és a magzati placenta között is.
276 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Az ellés az előkészítés folyamatával kezdődik. Az ellés közeledtét jól látható külső változások jelzik: a péra megduzzad, kipirul, a medencei lágy szövetek fellazulása miatt besüpped a fartő, a hüvelyből kevés váladék ürül, a tejmirigyek (tőgy) megduzzadnak, és közvetlenül ellés előtt megindul a tejtermelés. A hormonszintek változásának köszönhetően a lágy szülőút rendkívül tágulékonnyá válik. Az állat az első méhösszehúzódások (jósló fájások) hatására nyugtalanul viselkedik, csökken a testhőmérséklete. A megnyílási időszakban a lágy szülőút (a nyakcsatorna, a méhszáj, a hüvely és a péra) kitágul, ezt az ún. előkészítő fájások, méhkontrakciók kísérik. A tágításban a magzatburkok segítenek: a magzat és burkai, a bennük lévő folyadékkal a kissé nyitott méhszájon át benyomulnak a nyakcsatornába, és így tágítják azt. Az allantois (vízhólyag) halad elöl. Ez megreped, és az álmagzatvíz kimossa és nedvesen tartja a szülőutat. Az amnionban már érezhető a magzat végtagja (lábhólyag), megrepedéskor a nyúlós, síkos valódi magzatvíz ürül. A kitolási szakasz akkor indul meg, amikor a magzat beigazodik a medencei szülőútba. Feszítő hatására a mechanoreceptorok izgalmának eredményeként oxitocin áramlik ki a neurohipofízisből, és megindulnak az erős méhösszehúzódások, ezeket erőteljes hasprés kísér. A kitolási szakasz időtartama állatfajonként eltérő hosszúságú, kanca esetében alig fél óra, míg a kedvezőtlenebb medencealakulású kérődzők esetén 2–6 óráig is eltart, amíg a magzat a világra jön. Az ellés utófázisában a méhkontrakciók enyhébben ugyan, de folytatódnak, eredményükként patás állatokban a magzati placenta leválik a méh nyálkahártyájáról, és kanca esetében 1/2, koca 1, tehén esetében pedig 2–8 óra múlva kiürül. Rágcsálóban és húsevőben a magzat a burkokkal együtt születik meg. Az ellés befejeztével megindul a méh és a szülőutak regenerációs visszaalakulása, az involúció, amelynek kimenetele meghatározza az újravemhesülés idejét, sikerességét. A méh izomzata leépül, csökken a nyálkahártya vérellátása, a leváló hámsejtek, szövetdarabok váladék (lochia) formájában kiürülnek. A méh nyálkahártyájának tisztulása, regenerálódása után zárul a nyakcsatorna, megszűnik a nemi utak bővérűsége, ödémája. A fokozatosan aktiválódó hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely működésekor új tüszőérés indul meg a petefészekben, és állatfajonként eltérő idő elteltével új ciklus indul be. Az elléstől az első ovulációval együtt járó ivarzásig eltelt idő a puerperium időszaka.
1.13. A madarak szaporodási folyamatai A madarak hím nemi szerveinek felépítése és működése A madarak hím nemi szervei a páros heréből, mellékheréből és ondóvezetőből állnak. Az emlősökre jellemző ondózsinór, a járulékos nemi mirigyek és a hímvessző a madarakban nem alakultak ki. Párzószervük a kloákával kapcsolatos, fejlődéstanilag és morfológiailag más, mint az emlősöké, így az azonosság csak funkcionális értelemben vethető fel. Felépítés és helyeződés tekintetében a madarak és az emlősök hím nemi szervei között egyéb eltérések is mutatkoznak (lásd később). A hím- és a nőivarú madarak húgy- és nemi szerveinek vázlatos felépítését a 6.1.21. ábra szemlélteti. A madarak hím ivarmirigye a here, amely páros, bab vagy tojásdad alakú, sárgásfehér színű, citogén és endokrin szerv. A herék a hasüregben, a vesék alatt, szimmetrikusan helyeződnek, a hasüreg falához rövid savós szalaggalrögzítődnek. A hasi légzsákok közvetlen szomszédsága biztosítja számukra a működésükhöz szükséges optimális hőmérsékletet. A bal oldali here valamivel nagyobb, mint a jobb oldali, amúgy a herék mérete funkcionális állapotuknak megfelelően változó. Az ivarérett, de tenyészidőn kívüli hímekben viszonylag kisméretűek, a párzási időszakban viszont erősen megnő a terjedelmük. A madárherét – csakúgy, mint az emlősökét – kívülről savóshártya borítja. Az alatta lévő tömött, kollagénrostos kötőszövetes tokból vaskos kötegek indulnak a szerv belsejébe, de nem oszlanak sövényekre, ezért a madárhere nem rendeződik lebenyekbe. A kisebb tömegű interstitialis állomány miatt a here állaga lágyabb, a kanyarulatos herecsatornácskák ürege nagyobb, mint az emlősökben. Az igen intenzív spermiogenezissel kapcsolatos továbbá az a lényeges különbség, hogy a csírahám a madarakban vastagabb, és a spermiogenezis időtartama jelentősen rövidebb (kakasban kb. 12 nap). A madarak ondósejtje az emlősökétől a következőkben tér el: a feji rész henger alakú és fajonként eltérő mértékben kissé ívben hajlott. A madárspermiumok általában kisebbek, mint az emlősondósejtek. A mellékhere csak tenyészidőben kifejezett szerv, színe fehér. Fő tömegét a kanyargós lefutású mellékherecsatornácskák képezik. Nyálkahártyájuk redőzött, hámjuk főként több magsoros, csillós hengerhám. Ezek a sejtek termelik az ondóplazma komponenseinek nagy részét. A mellékhere-csatornácskák szűkebb üregű 277 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
összekötő csatornákon keresztül a mellékherecsőbe torkollnak, ami az előző résszel ellentétben kanyargós lefutású és tág üregű. A gyűjtő elvezető részekben szekréciós sejtek nem találhatók, fő feladatuk az ondó továbbítása, amit elsősorban a mellékhere falának simaizomzata segít. Az emlősökkel ellentétben a madarak spermiuma igen rövid ideig tartózkodik a mellékherében. Az ondóvezető a mellékherecső közvetlen folytatása. Kanyargós lefutású, egyre táguló lumenű, fehér színű szerv. Keresztezi a húgyvezetőt, majd a gerincoszloppal párhuzamosan, a húgyvezetők lateralis oldalán halad és jut el az urodeum dorsolateralis falához, ahol kis szemölcsönát nyílik a kloákába. A torkolat előtt egyes fajokban ondóhólyagnak nevezett, ampullaszerű tágulatothoz létre. Az ondóvezető nyálkahártyája hosszanti irányban redőzött, számos szekréciós sejtet tartalmaz, amelyek termékeivel kiegészül és így véglegessé válik az ondóplazma összetétele. Az ondóvezető területén spermiumszelekció is zajlik, a hibás ivarsejteket magas lizoszómatartalmú hámsejtek fagocitálják. Az ondó tárolása a madarakban elsősorban az ondóvezetőben és – ha van – az ondóhólyagban történik. (Ez utóbbi a párzási időszakban nagymértékben kitágul.) A tárolási idő az emlősökre jellemző hosszabb, többnapos optimális tárolási idővel szemben igen rövid (általában egy-két nap), elmúltával a spermiumok termékenyítőképessége rohamosan csökken. A madarak párzószervének két típusa van: a fajok többségében (pl. tyúkalkatúak) a párzószerv csökevényes, illetve kevésbé fejlett, kisméretű és párzáskor nem emelkedik ki feltűnően a kloákából (phallus non protrudens), míg a madarak egyes csoportjaiban (pl. lúdalkatúak) a hímeknek fejlett, párzáskor jól kiemelkedő párzószervük van (phallus protrudens).
1.14. A here hormontermelése A here fő hormonjai a hím szexuálszteroidok, az androgének. Legfontosabb képviselőjük a tesztoszteron. Feladata, az emlősállatokhoz hasonlóan a spermiogenezis folyamatának fenntartása, valamint a másodlagos nemi jellegek kialakítása. A here progeszteront és ösztrogéneket is termel. Adott fajok hímjeiben kotlás és fiókanevelés idején szintjük jelentősen megemelkedik. A here hormontermelése és a spermiogenezis a hipotalamusz-hipofízis rendszer szabályozása alatt áll. Az egyes gonadotrop hormonok hatása, a szabályozás mechanizmusa alapjaiban az emlősállatokéval megegyező, ezért ennek részletezésére nem térünk ki.
1.15. A párzás és az ondó Paraszimpatikus hatásra a páros merevedőtestek arteriolái kitágulnak, belőlük nagymennyiségű és nagynyomású vér tódul a kapillárisokba, majd plazmaszűrlet képződik, ami feltölti a párzószerv nyiroküregét és a párzószemölcs nyirokredőit. A beáramló nyirok elfolyását az erekció ideje alatt az elvezető nyirokerek záróizomzata megakadályozza, ezért a merevedőtestek megduzzadnak. Párzáskor a hím a kissé kitüremkedő kloákaszájadékát rászorítja a nőstény madár szintén előreeső kloákaszájadékára, majd a kloáka záróizomzatának összehúzódásával kifordított párzószemölcsben a phalluscsatornán át megtörténik az ondó kilövellése. Az ondó közvetlenül a nőivarú madár hüvelyébe kerül, mivel párzáskor a hüvely tölcsérszerűen megnyíló distalis vége egészen a kloákanyílásig tolódik, sőt ki is türemkedhet. Az ejakuláció kevésbé intenzív, mint az emlősöké, mivel a madarakban az ondóvezető simaizomzata gyengébb. Az ejakulátum mennyisége kicsi annak ellenére, hogy a merevedést előidéző nyirokfolyadék egy része átszűrődve az ondóhoz keveredik, és azt közel kétszeresére hígítja. A néhány másodpercig tartó párzást követően a nyirokerek záróizomzata ellazul, a visszahúzó izom (m.retractor phalli) a kifordult kloákaszájadékot lassan eredeti helyzetébe állítja vissza. Az ondó mennyisége és sejtsűrűsége fajonként változó. Kakasban 0,3–0,8 ml (2–3,5 millió/mm3 sejtsűrűséggel), pulykában 0,3–0,5 ml (3–6 millió/mm3). Mesterséges ondóvételkor azonban a mennyiséget és a sűrűséget jelentősen befolyásolja, hogy az ondóhoz sokkal több plazmaszűrlet keveredik, mint a természetes ejakuláció során.
278 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
1.16. A madarak női nemi szerveinek felépítése és működése A nőivarú madár ivarkészüléke a petefészekből és a petevezetőből áll. Szervtelepeik eredetileg párosak, a madárfajok többségében azonban csak a bal oldali petefészek és petevezető fejlődik ki, mivel az embrionális fejlődés alatt a jobb oldali szervkezdemények hanyatlásnak indulnak, és származékaik nem alakulnak ki (6.1.21. ábra).
6.1.21. ábra - A hím- és a nőivarú madár húgy- és nemi szervei 1. vese, 2. bélcső, 3. kloáka, 4. húgyvezető, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. here, 9. ondóvezető
A madár petefészke a hasüreg bal oldalán helyeződik. A működő szerv alakja a felületéről kiemelkedő nagyszámú, különböző méretű tüsző következtében szőlőfürthöz hasonló (6.1.22. ábra). Függesztőszalag rögzíti a gerincoszlophoz.
6.1.22. ábra - A madár petefészke 1. elsődleges tüszők, 2. kis fehér tüszők, 3. kis sárga tüszők, 4. nyeles tüsző, 5. preovulációs tüsző, 6. kehely, 7. atretizált tüszők
279 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Felületét vékony kötőszövetes tokborítja, alatta egyrétegű csírahám kapcsolódik a laza rostos kötőszövetből álló, sok simaizomsejtet tartalmazó állományhoz. A petefészek állományát a madarakban is kéreg- és velőállományra osztjuk, a tojásból kikelő madár petefészkének kéregállományában több millió mikroszkopikus méretű elsődleges tüsző található. A petevezető a hasüreg bal felső részében, savóshártyával elkülönített rekeszbenhelyeződő, tágulékony, kacsokat alkotó, csőszerű szerv. A gerincoszlophoz rövid savóshártya-kettőzet rögzíti. Naposcsirkében alig látható, cérna vastagságú képlet, a növendék jércében már 10–30 cm-es, de még tagolatlan, majd tojásrakás alatt 60–70 cm hosszú, tágulékony, hullámos lefutású csőként figyelhető meg, vastagsága a vékonybéléhez hasonló. A petevezető fala a csőszerű szervek felépítésének megfelelően három rétegre oszlik. Nyálkahártyájára a kehelysejtekkel tarkított hengerhám a jellemző, amely csillós egyrétegű, illetve több magsoros vagy csilló nélküli, többrétegű, hengerhám formájában jelenik meg a petevezető különböző szakaszaiban. A nyálkahártya kötőszöveti rétegében számos csöves mirigy található, szekréciós tevékenységük képezi – a hámréteg váladéktermelésével kiegészülve – a tojásképződés alapját.
280 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
Simaizom rétege a proximalis végen vékonyabb, majd vastagodik, és réteges elrendeződést alakít ki, perisztaltikája a tojás továbbjutását segíti elő. A petevezető distalis végén záró izomgyűrűt képez,amely a tojás lerakásának aktív résztvevője. A szervet kívülről savóshártya borítja. A petevezetőnek hat szakaszát különböztetjük meg: 1. tölcsér (infundibulum), 2. fehérjemirigy (magnum), 3. szűkület (isthmus), 4.héjmirigy vagy méh (uterus), 5. nyak (cervix),6. hüvely (vagina)(6.1.23. ábra).
6.1.23. ábra - A tojócső részei
281 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
282 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A tölcsér proximalis szakasza széles, szabad végén lévő rojtjai ovuláció idején ráborulnak a tüszőre és felfogják a levált petesejtet. Distalis része szűkebb, nyálkahártyájában kriptaszerű bemélyedések vannak, amelyek nem váladékot termelnek, hanem ondósejteket tárolnak. Ezek, valamint a hüvely mirigyei (lásd később) a tojásképződés miatt idejében korlátozott megtermékenyülés feltételeit teremtik meg a spermiumraktározás révén. A fehérjemirigy, a szűkület és a méh nyálkahártyája magas redőket vet. Több magsoros csillós hengerhámjának szekréciós sejtjei és a kötőszövetben lévő mirigyek váladékot termelnek. A nyak a petevezető legrövidebb szakasza. Jól fejlett, körkörös izomrétege zárja és ezáltal védi a petevezető előző szakaszait. Nyálkahártyájának kehelysejtjei jelentős mennyiségű mucint termelnek, ami segíti a tojás továbbjutását. A kötőszövetes rétegében számos spermiumraktározó, egyszerű csöves mirigy található (uterovaginalis mirigyek). Tojásképződés idején a petevezetőben lefelé haladó tojás gyakorlatilag lehetetlenné teszi a párzáskor bekerült ondósejtek feljutását a tölcsérbe, ezért a spermiumraktározó mirigyekből a tojásrakást követő fél-egy órában ürülnek a spermiumok. A hüvely, a petevezető S alakban hajlott, végső szakasza, a kloákába nyílik. Fala rendkívül tágulékony, az S hajlat pedig alkalmassá teszi arra, hogy az ovipozíció során kiegyenesedjék és a kloákaszájadékba tolódjék. A tojás tehát a kloákával tulajdonképpen nem érintkezik, szennyeződések csak a lerakás után kerülhetnek rá.
1.17. Az oogenezis és a tüszőérés Az oogenezis már az embrionális életben megindul az ősivarsejtek osztódásával, és az embriogenezis végére a meiózis végső szakaszáig jut el. Eredménye az elsődleges tüszőben lévő petesejt. Kikelés után újabb petesejtek már nem képződnek. A posztembrionális időszakban óriási mennyiségüknek csak töredéke fog megérni és ovulálódni, többségük atretizál (elhal). Az elsődleges tüszőben lévő petesejtek osztódásukat csak ovuláció előtt folytatják, addig azonban jelentős növekedési folyamatokon mennek keresztül. A növekedés első szakaszában a szikanyagok közül a neutrális zsírok épülnek be a citoplazmába. A második szakaszban a fehérjékben gazdag, ún. fehérszik felhalmozása játszódik le. A harmadik szakaszt a tüszők rendkívül gyors növekedése, a karotinoidoktól sárga szik beépülése jellemzi. A petesejtek növekedésével együtt változik a tüszők nagysága, szerkezete és a kéregállományban elfoglalt helyzete is (6.1.22. ábra). Az elsődleges tüszők falának egyrétegű hámsejtsora magasabbá válik és megjelenik a kötőszöveti tok. Ezzel új tüszőtípus, a kéregállományból már kissé kidomborodó, ún. kis fehér tüsző jön létre. A fehér tüszők között bizonyos rangsor alakul ki: kis, középnagy és nagy fehér tüszők jönnek létre. Az ivarérés (maturáció) kezdetén megkezdődik a legnagyobb fehér tüszőkben a karotinoidokat tartalmazó sárga szik beépülése, és kialakul a kis sárga tüszők nemzedéke. A továbbiakban a fehér és a sárga szik berakódása (szintézisük napszakos eltérése miatt) szabályosan váltakozva zajlik, és a citoplazmát a kétféle szik réteges elrendeződése jellemzi. A maturációs periódusban a sárga tüszők négy generációja figyelhető meg: kis sárga tüszők, középnagy sárga tüszők, nagy sárga tüszők és a fölrepedés előtt álló vagy preovulációs tüsző. A sárga tüszőket nyeles tüszőknek is szokták nevezni, mivel a rohamosan növekvő képletek egyre jobban kiemelkednek és eltávolodnak a petefészek állományától, így táplálásuk egy folyamatosan hosszabbodó nyélen keresztül valósul meg, ami a tüsző falát összeköti a petefészek velőállományával. A preovulációs tüszőből mindig csak egy figyelhető meg a petefészekben. Az ovuláció során a tüsző fala a stigma mentén fölreped, a petesejt kiszabadul. A pete leválását – ellentétben az emlősökével – a tüsző falában lévő spirális lefutású erek összehúzódása miatt nem követi vérzés. A tüsző falát rugalmas rostjai is zsugorítják, ürege összeesik, jellegzetes alakja után a kiürült tüszőt kehelynek (calix) nevezzük. A madarak petesejtje (a tojássárgája) valamennyi sejt közül a legnagyobb. Tömegének döntő részét szikanyag teszi ki, tehát poli- és telolecitális jellegű. A kb. 3,5 cm átmérőjű és 18–20 g-os ovulált petesejt (házityúk) mindennél jobban illusztrálja a szikfelhalmozás rendkívüli teljesítményét.
283 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A szikanyag 50% vizet, 33% lipidet és 16% fehérjét tartalmaz. A fennmaradó hányadot karotinoidok, glükóz, ásványi sók és egyéb anyagok (vitaminok, enzimek) teszik ki. A szikfehérjék döntő része a májban képződik, szintézisüket ösztrogének serkentik. A petesejtet a tüszőben saját sejthártyáján kívül burkok, a fénylő zóna és a sugaras koszorú veszik körül.
1.18. A petefészek hormontermelése A petefészek endokrin működése több vonatkozásban eltér az emlősökétől. Az ivarérett madár petefészke a tüszőérés folyamán ösztrogéneket, progeszteront, tesztoszteront és prosztaglandinokat termel. Az ösztrogének zöme a nagy fehér és kisebb sárga tüszőkben termelődik, az androgének a kis és középnagy tüszőkre a legjellemzőbbek, a progeszteron- és prosztaglandinszekréció pedig a nagy nyeles tüszőkben a legerőteljesebb. Az ovulációt követően a kehely rövid ideig progeszteront termel. Élettartama azonban igen rövid, egy-két nap után sorvadásnak indul.
1.19. A tojásképződés folyamata A levált petesejt kb. 30 perc alatt (házityúk) halad át a tölcséren, és eközben termékenyül meg. A tölcsér hámrétegében a kehelysejtek és egyéb mirigysejtek által termelt váladék az áthaladó petesejtre rostos, hálózatos réteg formájában rakódik rá, ez lesz a jégzsinór alapja. A fehérjemirigy a petevezető leghosszabb szakasza, sejtjei és mirigyei termelik a tojás fehérjeburkának döntő részét. A váladék kiürülését a rajta áthaladó, kialakulóban lévő tojás mechanikai ingere váltja ki. A szabályosan kialakult, lerakott tojásban (6.1.24. ábra) a tojásfehérje (albumen) három rétege figyelhető meg. A tojásfehérje kb. 88,5% vizet, 10,5% fehérjét, 0,5% szénhidrátot, ugyanennyi ásványi sót és vitaminokat tartalmaz.
6.1.24. ábra - A tojás szerkezete 1. szikanyag a petesejtben, 2. rejtek, 3. csírakorong, 4. sejtmembrán, 5. a tojásfehérje rétegei, 6. a héjhártya két rétege, 7. mészhéj, 8. jégzsinór, 9. légkamra
284 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A szűkületben egy-két órát tartózkodik a fehérjével burkolt tojássárgája, miközben kialakul a héjhártya. A héjhártya mukopoliszacharid cementbe ágyazott fehérjefonalakból, rostokból áll. Két rétege közül a belsőben a rostok vékonyabbak és sűrű szövedéket alkotnak (véd a baktériumok behatolásával szemben is). A külső rétegben durvábbak, vaskosabbak, hálózatuk viszont lazább. A héjhártya megszabja a tojás végleges alakját, a rostok közötti pórusokon keresztül azonban még átdiffundálhatnak bizonyos anyagok (pl. víz, hígan folyó fehérjék), így az alakot kivéve a tojás egyéb jellemzői még változni fognak. A jégzsinór alapjául szolgáló fonalak, rostok már a tölcsérben és a fehérjemirigyben megjelennek. A továbbhaladás folyamán a fonalak mennyiségének növekedése és a spirális forgás jellegzetesen csavarodott rostfonatot alakít ki, ami létrehozza a héjhártyához (a tojás éles és tompa végén) kapcsolódó jégzsinórt. Keletkezésével egyidejűleg a fehérje három rétegéből (belső híg, középső sűrű és külső hígfehérje) a tojássárgája körül kialakul a belső, hígan folyó fehérjeréteg, amely a továbbiakban lehetővé teszi, hogy a jégzsinór a tojássárgáját – mint egy függőágyban – lebegő helyzetben tartsa és elmozdulását is lehetővé tegye úgy, hogy a csírakorong a tojás bármely helyzetében felfelé irányuljon. A héjhártya két rétege a tojás lerakását követően elválik egymástól és a tojás tompa végén kialakul a légkamra. A héjmirigyben (vagy méhben) zajló mészhéjképződés a tojás kialakulásának leghosszadalmasabb folyamata (házityúkban 19–20 óra). Az intenzív meszesedés szakaszában (kb. 12–13 óra) a héjhártya külső felületén mészoszlopok nőnek, és létrehozzák a tojáshéj palisad rétegét.A mészoszlopok közeit szerves matrix tölti ki. A héjfelszínhez közel, az oszlopok között szabálytalan csatornarendszer formálódik, amely pórusokkal nyílik a felszínre, és a későbbiekben a tojás szellőzését is ellátja. A palisad réteg tetején még egy igen vékony, függőleges, kristályos réteg található. A tojáshéj felszínét kutikula borítja (anyaga a szerves matrixhoz hasonló), színét hemoglobin-bomlástermékektől kapja. Feladata a tojás védelme a kórokozókkal és a nedvességgel szemben. A mészhéj szerves anyagait zömmel a héjmirigy nyálkahártyájának hámsejtjei termelik. A tojáshéj szervetlen anyagai között különböző ásványi sók találhatók, döntő mennyiségét azonban a kalcium-karbonát adja. A mészhéjba épülő kalcium a vérplazmából származik, a hidrogén-karbonát-iont a héjmirigy hámsejtjei és csöves mirigyei állítják elő az anyagcseréjük során képződő szén-dioxidból, szénsavanhidráz segítségével. A tojásképződés hormonális szabályozása A Gn-RH hatására felszabaduló gonadotrop hormonok a petefészek működését befolyásolják. A tüszők növekedésével folyamatosan csökken az FSH-, nő az LH-receptorok száma. Így az ösztrogéntermelő tüszők FSH-ra, míg a progeszterontermelők LH-ra érzékenyek. A sárga tüszők érése során az ösztrogén kezdetben magas szintje folyamatosan csökken, miközben a progeszteroné emelkedik és a Gn-RH-n keresztül fokozódó LH-szekréciót és -felszabadulást okoz, majd kéthárom órával az ovuláció előtt a lökésszerűen kiáramló hormon preovulációs LH-csúcsot hoz létre. Ez váltja ki (emlősökhöz hasonlóan) az ovulációt. A kehely LH hatásra rövid ideig még progeszteront termel, és jelentős a prosztaglandintartalma is. A petevezető megfelelő struktúrájának kialakításában és jellemző működésének – a tojásképzés folyamatának – szabályozásában a petefészek hormonjai játsszák a döntő szerepet. Az ösztrogének serkentik a mRNS- és fehérjeszintézist, fokozzák a nyálkahártya hámrétegében és csöves mirigyeiben a sejtek osztódását és differenciálódását, valamint kiépítik és aktiválják a progeszteronreceptorokat. A progeszteron gátolja a nyálkahártya túlszaporodását, szükséges a kehelysejtek kialakulásához, és nélkülözhetetlen a különböző fehérjék szintéziséhez. A működő petevezetőben együttes ösztrogén-progeszteron hatás érvényesül. A szexuálszteroidok fontos komponensei a tojáshéj képződését szabályozó hormonális rendszernek is. A tojásrakás ideje alatt a héjképződés miatt rendkívüli mértékben megnő a kalciumszükséglet, ezért a szervezet kalciumforgalma átalakul. A kalciummetabolizmus áthangolása már egy-két héttel a tojásrakás előtt megkezdődik, hogy a héjképzés megindulásával a kalciumellátás folyamatos legyen. A szérum kalciumszintjének növelése alapvetően háromféle módon lehetséges: 1. a kalcium bélből való fölszívódásának fokozásával, 2. a kalciumürítés csökkentésével, 3. a medulláris csontok kalciumtartalmának mobilizálásával (6.1.25. ábra).
285 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
6.1.25. ábra - A tojásképződés hormonális szabályozása Ah – adenohipofízis, PTH – parathormon, Oe – ösztrogén, P – progeszteron
A kalcium fölszívódását a vékonybélből az aktív 1,25-dihidroxi-kolekalciferol (D-hormon) serkenti a speciális kalciumkötő fehérje (CaBP) szintézisének fokozásával. Szinergistái az ösztrogének, a tesztoszteron és a parathormon. Ezek egyrészt közvetlenül is hatnak a bélcsőre, másrészt a vesében serkentik a D 3-vitamin átalakulását. A parathormon a vesetubulusokban növeli a kalcium-visszaszívást, továbbá aktiválja az osteoclast sejteket, amelyek a medullaris csontállományt bontják, és kalciumot juttatnak a vérbe. A medullaris csontok a tojásrakás előtt alakulnak ki a szexuálszteroidok és a parathormon által megnövelt kalciumfelszívódás következtében. A medullaris csont elsősorban a kalciumforgalom napi ingadozásának kiegyenlítését szolgálja. Napközben a kalciumfelvétel általában folyamatos, a kalcium közvetlenül a héjmirigybe, feleslege pedig a medullaris csontba kerül. A medullaris csontban lévő kalcium mobilizálására az éjszakai órákban vagy akkor kerül sor, ha a kalciumfelvétel mértéke a kívánt szint alatt van. Ez utóbbi leggyakrabban a táplálék alacsony kalciumtartalmával függ össze. A tojó ilyenkor a csontrendszer leépítésével igyekszik kompenzálni a kalciumhiányt, miközben egyre vékonyabb héjú tojások képződnek, majd leáll a tojástermelés. A szérumkalcium-szint kritikus érték alá süllyedése ugyanis gátolja a Gn-RH szekrécióját, majd a gonadotropinok kiesése a szexuálszteroidok olyan alacsony szintjét jelenti, amellyel nem lehetséges már sem a medullaris csont helyreállítása, sem pedig újabb ovuláció létrejötte. A tojás lerakását, az ovipozíciót a héjmirigy (tojástartó) erőteljes izomzatának kontrakciója hozza létre. Az izom-összehúzódást a neurohipofízisből kiáramló arginin-vazotocin és a petefészek képleteiben, valamint a méh falában is termelődő prosztaglandinok váltják ki. Receptoraik ösztrogén hatására épülnek ki a héjmirigy izomzatán.
1.20. A kotlás és szabályozása
286 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A kotlás a tojás kiköltését és az ivadékok fölnevelését szolgáló, összetett folyamat. Jellegzetes élettani változások és viselkedésmintázat kísérik, elsősorban a nőivarú madarakra jellemző. A költésre való felkészülés során a madár kevesebbet mozog, táplálék- és vízfelvétele csökken, ürítése ritkul, napszakossá válik. Alapanyagcseréje fokozódik, testhőmérséklete akár 1–2 °C-kal is emelkedhet. A mell és a has felső részén kialakul a költőfolt, amely mint megvastagodott, tollmentes, gazdagon erezett bőrfelület biztosítja a tojásoknak a jó hőátadást. A kotlás szabályozásában a prolaktin áll a központi helyen. Az adenohipofízisből áramlik ki, fotostimuláció és szexuálszteroid hatás alatt. A kotlás megindításakor az ösztrogének a prolaktinnal szinergizmusban kialakítják a költőfoltot, a progeszteron pedig serkenti a prolaktinszekréciót. A prolaktin egyes fajokban a begytej (a megvastagodott begyfal elzsírosodott, lelökődő hámelemei) termelését is kiválthatja, mégpedig tojóban és hímben egyaránt (pl. galamb). A kotlás során a megváltozott alapanyagcsere és energia-háztartás hátterében a pajzsmirigyhormonok és a prolaktin szinergizmusa áll.
2. 6.2. A tejmirigy és működése A tejmirigy (glandula lactifera, mamma, mastos) a legnagyobb bőrmirigy. Módosult verejtékmirigy, amelynek váladéka a tej (lac),elsősorban az újszülött táplálására szolgál. Mivel a nőivarú állatok szaporodási folyamataival szoros összefüggést mutat, célszerű a tejmirigy működését e fejezethez kapcsoltan tárgyalni.
2.1. A tejmirigy felépítése A tejmirigyet kérődzőkben tőgynek (uber),ló, húsevők és a sertés fajban emlőnek (mamma) nevezzük. A tejmirigyek a törzs ventralis felületén találhatók, az egyes fajokban eltérő számban és elhelyeződésben.Helyeződésük szerint vannak lágyéktáji(inguinalis), hasi (abdominalis) és mellkasi (pectoralis) tejmirigyek (6.2.1. ábra). A legfontosabb tejtermelő állatfajunk, a szarvasmarha tőgye a lágyéktájon, a combok között, az utóhason, a median sík két oldalán fejlődött ki, vagyis hasi-lágyéktáji elhelyeződésű. A lágyéktájon cranialisan a köldökhöz, caudalisan a pérához közel tölti ki a teret. Mindkét oldalon két-két önálló mirigytest, ennek megfelelően tőgynegyed, továbbá jobb és bal oldali tőgyfél található, amelyet a külsőleg jól látható sulcus intermammaricus választ el. A hátulsó tőgynegyedek fejlettebbek az elülsőknél. A kiskérődzőkben és a lovon csak a lágyéki tejmirigyek fejlődtek ki. Ezek látszólag egységes (összeolvadt) szervek, a tehén és a kanca tejmirigyében ugyanis mindkét oldalon két-két, egymástól független mirigytest található. Az elülsők a hasi, a hátulsók a lágyéki tőgynegyedek. A sertésben a tejmirigyek ugyancsak kettő, a húsevőkben viszont több önálló mirigytestből állnak. Erre utal a tejmirigy bimbóin lévő, a bimbócsatornába vezető nyílások eltérő száma is (6.2.2. ábra). A többi faj esetében, pl. a juhban, a két tőgybimbón egy-egy bimbócsatorna helyeződik, a juhok tőgye tehát két mirigytestből áll. Az emlősállatok tejmirigyét vékony, ráncolható, finoman szőrözött bőr (cutis mammae) fedi. A bőr a bimbókon vastagabb, ráncosabb és csupasz. A bőr alatti kötőszövet (subcutis) laza szerkezetű, alatta a felületes pólya (fascia superficialis mammae) található, amelyben nagyobb vénák és nyirokcsomók helyeződnek. Ún. interfascialis kötőszövet választja el a mély pólyától (fascia profunda mammae), amely a törzs mély pólyájának, növényevőkben a rugalmas rostokban gazdag, sárga haspólyának ide térő részlete.A törzsről a kétoldali tejmirigy (tőgyfél) közé nyomulva, lóban és kérődzőkben a tejmirigy függesztőszalagját (lig. suspensorium mammae) adja (6.2.3. ábra), amely a kétoldali mirigyfelet sövényként (septum mammae) határolja el. A mély pólyán belül a tejmirigy kötőszöveti tokja (capsula mammae) található, amely az egyes mirigytesteket (tőgynegyedeket) külön-külön befoglalja, elválasztja egymástól. A tokból a parenchymába nyomuló kötőszöveti sövények képezik a mirigy interstitiumát (stromáját), amelyben erek és idegek futnak. Az interstitium apró lebenyeket (lobuli mammae) különít el a tejmirigy állományában.
6.2.1. ábra - A tejmirigyek elhelyeződése háziemlősökben és emberben A – sertés, B – kutya, C – macska, D – ember, E – szarvasmarha, F – juh, kecske, G – ló (a pontok a bimbócsatornák, illetve a mirigytestek számát jelölik
287 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
6.2.2. ábra - A magzat fejlődő tejmirigyrendszere, az elvezetőcsatornákkal (Dyce és mtsai 1996 nyomán)
288 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A – szarvasmarha, juh, kecske; B – koca és kanca; C – kutya, macska, 1. primér sarj, amelyből a tejmedence fejlődik, 2. szekunder és tercier sarjak, amelyekből a tejjáratok fejlődnek]
6.2.3. ábra - A tőgy harántmetszete vázlatosan (a tőgy függesztőkészüléke vastagon kihúzva) 1. a bőr, 2. a tőgy felületes pólyája, 3. a tőgy mély pólyájának lateralis főlemeze, 4. az előző ellenoldali társával a tőgy függesztőszalagját alkotja, 5. melléklemezek, 6. a tőgy kötőszövetes tokja, 7. mirigylebenykék, 8. alveolus, 9. intralobularis tejvezeték, 10. interlobularis vezeték, 11. a tejmedence pars glandularisa, 12. a tejmedence pars papillarisa, 13. Fürstenberg-féle vénagyűrű, 14. Fürstenberg-féle rozetta, 15. bimbócsatorna, 16. a bimbócsatorna záróizomzata, 17. a külső ferde hasizom ínlemeze, 18. a belső ferde hasizom ínlemeze, 19. egyenes hasizom, 20. haránt hasizom, 21. fehér vonal
A tejmirigynek két fő részét különböztetjük meg: a mirigy testét és a bimbókat. A mirigytest kötőszövetbe ágyazott mirigyszövet, amely a tejmirigy parenchymáját képezi. Ez a működő állomány termeli a tejet. A tőgy mirigyei csöves-bogyós (tubuloalveolaris) mirigyek. A mirigyvégkamrák falát az alaphártyán (membrana basalis) egy rétegben helyeződő, apokrin típusú mirigyhámsejtek alkotják. Az egyes mirigyvégkamrákat sűrű 289 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
kapillárishálózattal átszőtt kötőszövet (interalveolaris kötőszövet) fűzi egybe. A mirigyvégkamrákat a tejutakkal együtt összehúzódásra képes, ún. myoepithel sejtek (kosár-, basalis sejtek) is körülfonják (6.2.4. ábra). A mirigyvégkamráktól finom csövecskék indulnak, amelyek nagyobb tejutakká egyesülnek; ezek a tejmedencébe szájadzanak. A tejmedence részben a mirigy testében, részben a bimbóban helyeződik. A kettő határán szűkületet képez sugaras redő formájában a Fürstenberg-féle vénagyűrű, amely megakadályozza a tej spontán ürülését. A bimbóban bimbócsatorna (ductus papillaris) található, amely a bimbó hegyén nyílik, falában a simaizom elemek záróizommá rendeződtek.
6.2.4. ábra - A mirigyvégkamra szerkezete 1. alveolus, 2. terminalis alveolus, 3. interlobularis tejvezeték, 4. mirigyhámsejtek, 5. myoepithel sejtek, 6. intralobularis tejvezeték, 7. az előző kétrétegű hámja, 8. simaizom kötegek, 9. artéria, 10. véna
290 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A tőgy erei és idegei A tőgy artériája, az a. pudendalis externa a lágyékcsatornán át fut a tőgyhöz. Az ér közben a hasfal és a tőgy között két ágra (a. mammaria cranialis et caudalis) oszlik. A vénák párhuzamosan haladnak az artériákkal. A 291 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
vénás vér a tőgyből három úton távozik; egyfelől a külső szeméremvéna (v.pudenda externa), másfelől a tejér (v.subcutanea abdominis) és kisebb mértékben a belső szeméremvéna (v. pudenda interna) szállítja el. A tejér a has alján, a bőr alatt halad előre, majd a lapátosporc és a 8. borda közti magasságban lévő hasfali nyíláson mint tejtányér vagy tejcsésze hatol át a hasfalon. A tőgyből tág nyirokerek vezetnek a tőgy feletti nyirokcsomókba (lnn. inguinales superficiales), amelyek a hátulsó negyedek alapjánál találhatóak. A felszíni nyirokerek, a vénákhoz hasonlóan, telt állapotban a bőr felületén jól láthatók. A tőgyet az ágyéki idegek ventralis ágaiból adódó ágyéki fonat (plexus lumbalis) első három idege, a csípőalhasi ideg(n. iliohypogastricus), a csípőlágyéki ideg (n. ilioinguinalis) és a külső ondóideg (n. genitofemoralis) idegzi be. A tejmirigy fejlődése A tejmirigy ectodermalis eredetű szerv. Az embrióban az élet korai szakaszában kétoldalt ventralis helyeződésben, paramedialis irányban alakulnak ki a Schultze-féle tejlécek formájában. A tejmirigy mindkét nemben azonos fejlődési utat tesz meg a nemi érés folyamán, azonban a nemi hormonok hatására csak a nőivarúakban fejlődik ki tejtermelésre alkalmas szervvé. Az ivarérettség eléréséig a tejmirigy nőivarú állatokban is fejletlen. Az ivarzással kapcsolatos idegi-hormonális tényezők a tejmirigyek strukturális fejlődését mozdítják elő. A tejmirigy szöveti állománya az ivari ciklus szakaszainak megfelelően változásokon megy át. Az oestrus idején az agykéregből és a hipotalamuszból érkező ingerekre a hipofízis elülső lebenyében termelődő FSH megindítja a tüsző ösztrogén hormonjainak képződését. A folyamat a tejmirigy stromájára, űrrendszerére fejlesztő hatású. A ciklus második szakaszában az LH termelése válik döntővé. A sárgatest progeszteronjának hatása következtében a tejmirigy alveolaris rendszere (parenchyma) kezd erőteljesen fejlődni. A vemhesség idején a tejmirigyek szerkezeti fejlődésében újabb szakasz indul. Ilyenkor a corpus luteum progeszteron hormonja, valamint a placenta által termelt szexuálhormonok szekréciója erőteljes, és a hormonok hatására alakul ki a tejmirigy végleges struktúrája. A tejmirigy a vemhesség idején éri el teljesen kifejlett formáját, és fejlődése tulajdonképpen csak az ellés után a 4–7. napon, a föcstej (colostrum) termelésének a végén fejeződik be.
2.2. A tejmirigy működése A tejelválasztás (tejszekréció) közvetlenül az ellés után indul meg, intenzíven viszont csak az ellés után tapasztalható. Az ivadékgondozáson túlnyúló, hosszabb időszakra terjedő tejtermelést laktációnak hívjuk. A tejelválasztás szabályozás A tejtermelés megindításában és fenntartásában hormonális hatások játszanak szerepet, és ebben több hormon vesz részt. A hormonok között van sajátos „tejképző hormon”, a legtöbb azonban a laktáción kívüli egyéb folyamatok irányításában is részt vesz. Tehénben a tejtermelés megindításának és fenntartásának sajátos hormonjai a choriomammotrop hormon (PL = placentaris laktogén), kulcshormonja a prolaktin (LtH = luteotrop, vagy LTH= laktotrop hormon) és a szomatotrop hormon (STH). A choriomammotrop hormon a vemhesség második felében a chorionban képződik; hatására fokozódik a tejmirigyhámsejtek aminosav-felvétele, a fehérjeszintézis. A sejtek így válnak alkalmassá az osztódásra. A tejtermelés megindulását és folyamatosságát a hipofízishormonok közül elsősorban a prolaktin biztosítja. A hipofízis elülső lebenyében termelődő prolaktin hatékony koncentrációban kerül a tejtermelő állat vérébe, és nemcsak megindítja, hanem folyamatosan fenn is tartja a tejelválasztást. A prolaktin képződésének megindításában sok tényező vesz részt. A vemhesség idején a vérplazmában keringő nemi hormonok a hipofízis elülső lebenyének sejtjeiben gátolják a prolaktin termelődését. Ellés előtt a magzati mellékvesekéreg glükokortikoidjainak, később az anya szervezetében felszabaduló PGF 2(prosztaglandin) hatására az anya vérplazmájának progeszteronszintje csökken. Progeszteron hiányában a hipofízis elülső lebenyének sejtjei mentesülnek a gátlás alól. E hatásra indul meg a prolaktin képződése. A folyamatos tejtermeléshez az említett hormon optimális vérplazma-koncentrációja is szükséges. A tejtermelés szempontjából kielégítő endokrin működéshez fontos az ösztrogének megfelelő koncentrációjának fenntartása a vérplazmában. A folyamathoz hozzájárul mind a pajzsmirigy, mind pedig a mellékvesekéreg hormontermelése is. Az első szopással ezután jelentősen megváltozik a tejelválasztás szabályozásának mechanizmusa. Elsősorban a tőgybimbó bőrének érző idegvégződésein át ugyanis az idegrendszer hatása is érvényesül a laktogenezis szabályozásában. Az inger (szopás, tőgymosás, fejés) hatására prolaktin és más hormonok áramlanak ki, és az ACTH, a TSH, valamint 292 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
az STH, majd az utóbbi közvetítésével az inzulinszint is emelkedik. Az ACTH serkenti a kortizol szekrécióját, ami elősegíti a glükoneogenezis fokozódását a szervezetben, ezáltal a tejcukorképződést is a tőgyben. A TSH kiáramlás növekedése következtében nő a tiroxinszint. Ez a hormon serkenti a tejszekrécióhoz energiát szolgáltató folyamatokat. Az STH ugyanakkor a szomatomedineken (IGF) keresztül fokozza az inzulinszintet. A tej a két fejés közötti időszakban folyamatosan képződik. A tejmirigy alveolusokban felgyülemlő tej hatására megnövekszik az intraalveolaris nyomás, amely ha eléri az alveolusokat körülvevő erekben uralkodó vérnyomást (5,3 kP), időlegesen leáll a tejelválasztás. Fejéskor és szopáskor kiürül a tejmirigy űrrendszere, csökken az intraalveolaris nyomás, majd újra indul a tejelválasztás. A tejmirigy alveolusokban tehát periodikussá válik a nyomásingadozás, ami ingerlően hat a tőgy parenchymájában lévő idegvégződésekre (interoceptorok). A tőgy bőrében, különösen a tőgybimbókat borító bőrben gazdagon helyeződő idegvégződések (exteroceptorok) – mint érző idegvégződések – a taktilis ingerek hatására ingerületi állapotba kerülnek, és ezek az ingerületek a felszálló (érző) pályákon a központi idegrendszerbe jutva fejtik ki hatásukat. Ilyen többek között a prolaktin, valamint az oxitocin termelődésére kifejtett hatás. A tejmirigy szekréciós működésének szabályozásához elsősorban a vazomotoros beidegzés járul hozzá, mivel tisztán szekréciós rostokat nem mutattak ki a tejmirigyben. A tejleadás szabályozása A tejelválasztás, vagyis a tej összetevő anyagainak a képződése (szekréció) szigorúan elkülönül a tejbelövellés (tejleadás, tejbeáramlás) mechanizmusától. Ez utóbbi folyamattovábbi neurohormonális szabályozás függvénye. A két jelenség elkülönítése fontos, mert a tejmirigy tároló, raktározó típusú szerv annak ellenére, hogy a tejelválasztás folyamatos. Az ejekció mechanizmusának hormonális magyarázata szerint a fejési és szopási ingerek olyan ingerületeket indítanak el, amelyek a hypothalamuson keresztül a neurohipofízisbe kerülve megindítják, majd fokozzák az oxitocin felszabadulását. Azoxitocina tejmirigy myoepithel vagyis kosársejtjeit összehúzódásra készteti, aminek hatására a tej bekerül a mirigy űr- és csatornarendszerébe. A következő fázisban pedig a tej kiürítése következhet. A tej kiürüléséhez a tőgy ereinek vérbősége, a tőgy duzzadása elengedhetetlen. A korábban említett ingerekre, reflexsorozat eredményeként 30 sec alatt 4,6 kP-ra nő a tejnyomás a tejmedencében. Az értágulat béta-recepció, vagyis az érfalban lévő simaizomsejtekben cAMP-képződést kiváltó folyamat. A fejés közben gyenge szimpatikotónia jut érvényre. Amennyiben azonban gátló inger (kellemetlen hatás) éri az állatot (ijedség, idegen fejő, új gép, kutya ugatása stb.), jelentős mennyiségű adrenalin szabadul fel, amelynek hatására a tőgy erei szűkülnek,a mirigy elpetyhüdik, azt nem lehet kifejni. Ezt az állapotot nevezik tejvisszatartásnak. A kiváltó hatás megszűnése után csak akkor indul meg újra a tejleadás, ha még elegendő mennyiségű oxitocin van a vérben (a fejés megindításától eltelt 8–10 perc). A tejszekréció, a tej összetevői és képződésük A tej meglehetősen bonyolult összetételű folyadék, minden olyan anyagot tartalmaz, ami az újszülött számára szükséges. A tej összetevői főként a tejmirigy önálló, aktív működésének eredményeként keletkeznek. A hámsejtek szekréciós képessége igen sokoldalú, mert a tejképződéskor a vérrel odaszállított anyagokból sokféle vegyületet kell előállítaniuk. E sokféle tevékenységet csak ez a típusú sejt végzi; úgy látszik, hogy minden egyes alveolushámsejt képes az összes tejalkotó vegyület előállítására. A tejmirigy alveolusainak vérellátása gazdag. A tejképződéshez kiinduló anyagok a vérplazmával kerülnek a mirigyhámsejtekbe. Átlagos adat, hogy a tejmirigyen egy liter tej képződéséhez 150–500 liter vér áramlik át (Smith1969). A mirigyhám működése szoros összefüggésben van a vérnyomással. A tejmirigyhámsejtek csak addig működnek, amíg a vérnyomás az alveolusokat behálózó kapillárisokban az alveolusokban levő tej nyomását túllépi. Amikor az alveolusok megtelnek tejjel, az intraalveoláris nyomás megnövekszik, és a tejelválasztás időlegesen szünetel. A tej összetétele adott fizológiai határok között a fajra, a fajtára jellemző, vagyis viszonylag állandó (6.2.1. táblázat). Ahhoz, hogy a kiinduló vegyületek a tej alkotórészeivé váljanak, a tejképződés során a tejmirigy jelentős mennyiségű energiát használ fel. Kolb(1965) szerint 20 kg tej termeléséhez összesen 146,3 MJ energia szükséges. Az említett mennyiségű tej szekréciója érdekében a szerző szerint a tőgy 1200–1800 g ecetsavat, 500–800 g propionsavat és 700–1000 g fehérjét vesz fel a vérkeringésből. A tejmirigyben felhasznált energia kérődzőkben elsősorban az előgyomrokban folyó mikrobás fermentáció során keletkező, rövid szénláncú zsírsavakból származik, monogastricus állatokban az energiaforrás nagyrészt glükózból adódik. A csúcsteljesítményből vagy az elégtelen takarmányozásból adódó energiadeficit esetén ugyanakkor a szervezet zsírraktárában deponált zsírsavak mobilizációja kerül előtérbe. Az energia tekintélyes hányada a mobilizált zsírsavak oxidációjából származik. A bőtejelő tehenek a laktáció első heteiben takarmányukból nem tudják
293 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
felvenni a tejtermeléshez szükséges energiát, katabolikus anyagforgalmi állapotba kerülnek, és az ellés időpontjában megállapított testtömegük mintegy 20%-át veszíthetik el (6.2.5. ábra).
6.2.1. táblázat - Néhány állatfaj tejének összetevői (g/l) (Swenson 1984 nyomán) Állatfaj
Zsír
Fehérje
Tejcukor
Hamu
Szarvasmarha
35
31
49
7
– Holstein
55
39
49
7
Bivaly (kínai)
126
60
37
9
Teve
42
35
48
7
Juh
104
68
37
9
Kecske
35
31
46
8
Ló
16
24
61
5
Sertés
79
59
49
9
Házinyúl
122
104
18
0
Kutya
95
93
31
2
Macska
71
101
42
5
– Jersey
6.2.5. ábra - Bőtejelő holstein-fríz tehenek zsigerektől megfosztott testének energiatartalma a laktáció eltérő szakaszaiban Andrew és mtsai (1994) nyomán
294 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A tej anyagait kémiai szerkezetük és élettani funkciójuk alapján öt csoportba soroljuk. Ezek a következők: fehérjék és más nitrogéntartalmú anyagok, szénhidrátok, lipidek, ásványi anyagok, vitaminok és egyéb biológiai anyagok. A laktáló tejmirigyben a teljes elvezető rendszer impermeabilis (az anyagok számára átjárhatatlan) és tároló rendszerként viselkedik. Az alveolusok szekretoros részeit képező epithel sejtek ugyancsak impermeabilis egységek. Így megakadályozzák a paracellularis (sejtek közötti) anyagáramlást (transzfert) és az epithel sejteken keresztül való transcellularis anyagmozgást. Ennek eredményeként a mirigyvégkamrák felé kiválasztott és a tejvezetékekben tárolt tej alkotórészei (beleértve a vizet is) a szövetek vagy a keringés felé nem képesek visszaszívódni. Fehérje és más nitrogéntartalmú anyagok A tehéntej átlagos fehérjetartalma 3,4–3,5% körül alakul. A tejfehérjén belül eltérő frakciókat lehet megkülönböztetni, amelyek közül a kazein a fejfehérje 80, míg a savófehérjék a tejfehérje 20%-át teszik ki (6.2.2. táblázat). A kazein további négy frakcióra: α-, β-, γ- és κ-kazeinre bontható. A β és a γ-kazein aminosavszekvenciájából megállapítható, hogy a γ-kazein a β-kazeinből származik. Az α-kazein további alosztályokra bontható, mint amilyenek az αs0, az αs1 és az αs2 kazein. Napjainkban egy újabb kazeinfrakcióról, nevezetesen a γ-kazeinről is beszámolnak. Nagyszámú kazeinmolekula a tejben együtt alkotja a kazeinmicellát, amelynek átmérője 150–200 mikrométer között van. Ez utóbbi magába zárja a kalciumot, a foszfátot és a citrátot is. A kazeinkomplex átlagos kalciumtartalma így 2,9%, foszfortartalma pedig 0,8%-ot képez. A foszfortartalom a micella stabilizálásában játszik szerepet. A tej fő savófehérje frakciója a szérumalbumin, az α-laktalbumin, a β-laktoglobulin és az egyéb globulinok. A proteóz pepton, amely a többi savófehérjével ellentétben savas kémhatásra, illetve hevítésre nem csapódik ki, szintén a savófehérje részeként tekinthető.
6.2.2. táblázat - A tehéntej fehérjefrakcióinak mennyisége (g/kg összfehérje) (Csapó 1999 nyomán) Mennyiség a tejfehérjében Fehérje frakció
as-kazein
átlag
szélső értékek
434
350–630 295 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
k-kazein
107
80–150
b-kazein
242
190–350
g- kazein
20
10–30
Összes kazein
803
760–860
Szérumalbumin
9
5–13
b-laktoglobulin
96
70–140
as-laktoglobulin
37
20–50
Globulinok
22
10–40
Proteóz pepton
33
20–60
Összes savófehérje
197
140–240
A tejben lévő fehérjék jelentős része a tejmirigy végkamráinak (alveolusainak) epithel sejtjeiben szintetizálódik, a vér által odaszállított aminosavak felhasználásával. A szérumalbumin és a globulinok többsége a tejmirigyen kívül, a szervezet más részeiben képződik. A globulinok fő alkotói az immunoglobulinok, amelyek koncentrációja a kolosztrumban sokkal nagyobb, mint az anyatejben. A húsevőkben és a primatákban a placenta szerkezete lehetőséget ad arra, hogy az anya szervezetéből a placentán keresztül ellenanyagok kerüljenek a magzatba a vemhesség alatt. Még ezen állatfajok kolosztruma is tartalmaz azonban fontos „kiegészítő” immunoglobulinokat (Ig), főként IgA-t valamint kisebb mennyiségben IgG-t és IgM-et, amelyeknek elsősorban a vírusos megbetegedések elleni védekezésben van kiemelkedő jelentőségük. A növényevőkben és a sertésben a placenta csak kismértékben teszi lehetővé az anyai ellenanyagok transzferét a magzat felé. Ezek a fajok életük első néhány hetében nagymértékben függenek a kolosztrumban megjelenő immunoglobulinoktól a betegségek elleni passzív immunitás megszerzése érdekében. Kolosztrumuk különösen gazdag IgG-ben, de tekintélyes az IgA és IgM mennyisége is. A tejben számos nem fehérjetermészetű, de nitrogéntartalmú anyag is van. Ilyenek a karbamid, a kreatin és a kreatinin, a húgysav, az ammónia és az aminonitrogének. Ezek a tejben levő összes nitrogén mintegy 3,5– 6,5%-át teszik ki. Közülük egyesek közvetlenül a vérből filtrálódnak át a tejbe, mások feltételezhetően a tejmirigy metabolikus termékei. Szénhidrátok A tej szinte kizárólagos szénhidrátja a tejcukor (laktóz), amit a tejmirigy szintetizál. A szintézishez szükséges glükóz és a galaktóz prekurzora a vércukor. A kérődzőkben a propionsavból – glükózon keresztül – szintén képződik laktóz. Normális viszonyok között laktóz csak a tejmirigy szöveteiben (és a tejben) van, de a laktáció alatt kis mennyiségben a vérben és a vizeletben is megjelenhet. Ha például a tőgyből nem fejik ki idejében a tejet, nyomása a tőgyben fokozódik, és a laktóz a vérplazmába is átdiffundálhat. A tőgy funkcionális eredetű gyulladásos megbetegedése („tejláz”) szintén olyan feltételeket teremt, aminek következtében a laktóz a vérbe jut. Lipidek A vérplazma és a tej zsírtartalma között szembetűnő a mennyiségi különbség. A tehéntejben hússzor, a kocatejben negyvenszer annyi zsír található például, mint a vérplazmában. Ezenkívül a tejzsír zsírsavösszetétele is jelentősen eltér a szervezet egyéb zsírféléitől (6.2.3. táblázat).A tejlipidek többségét a trigliceridek alkotják. A tej igen kis mennyiségben foszfolipideket, koleszterint, zsíroldható vitaminokat, szabad zsírsavakat, monoglicerideket és számos egyéb lipidet vagy lipidszerű anyagot is tartalmaz. A tejben a zsír apró, 3–4 µm átmérőjű gömböcskéket, globulumokat alkot, amelyek belsejét trigliceridek, membránszerű külső rétegüket ezeken kívül egyes foszfolipidek, koleszterin, A-vitamin, fehérje és egyéb komponensek
296 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
alkotják. Valószínű, hogy ez a borító réteg az alveolaris sejtek külső membránjából képződik, miközben a zsírglobulumok áthaladnak rajta és kiválasztódnak a tejbe.
6.2.3. táblázat - A tejlipidek zsírsav-összetételének alakulása a takarmányhoz kevert eltérő zsírsav-összetételű olajosmagvak etetését követően(Schmidt és Husvéth 2005 nyomán) Kontroll Zsírsav
(hagyományos tak.)
Full-fat
Full-fat
szójabab
napraforgó
az összes zsírsav %-ában kifejezve Kaprilsav (C8:0)
0,93±0,12 a
1,06±0,26 a
1,21±0,16d
Kaprinsav (C10:0)
2,64±0,41 a
2,56±0,81 a
3,13±0,93 a
Laurinsav (C12:2)
3,50±0,55 a
3,01±0,96 a
3,71±0,72 a
Mirisztinsav (C14:0)
11,01±0,08a
9,45±1,11 c 11,14±0,85 a
Mirisztoleinsav (C14:1)
1,08±0,07 a
0,71±0,12 d
0,81±0,08 d
Pentadekánsav (C15:0)
1,65±0,28 a
0,74±0,13 d
0,93±0,13 d
Palmitinsav (C16:0)
30,57±1,93a
25,61±1,49 23,40±1,60 d d
Palmitoleinsav (C16:1)
3,07±0,57 a
2,30±0,59 b
1,52±0,47 d
Margirinsav (C17:0)
0,98±0,07 a
0,70±0,08 d
0,60±0,03 d
Sztearinsav (C18:0)
7,13±1,36 a
10,92±2,35c 13,19±2,30 d
Olajsav (C18:1)
24,97±1,86a
27,53±2,66 25,01±1,46 a b
Linolsav (C18:2)
3,32±0,66 a
5,36±1,01 d
3,68±0,50 a
Linolénsav (C18:3)
0,28±0,0 a
0,57±0,13d
0,23±0,02 d
CLA*
0,48±0,14 a
0,74±0,23 b
0,97±0,19 d
Vakcénsav
1,98±0,37 a
2,64±0,46b
3,40±0,68 c
6,41
6,10
7,07
Egyéb zsírsav
*CLA = konjugált linolsav (cisz-9, transz-11 C18:2) Az eltérő betűvel jelölt adatok szignifikánsan ( bP<0,05, cP<0,01, dP<0,001) különböznek a kontroll értéktől
297 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
A növényevők, különösen pedig a kérődzők tejzsírjaiban viszonylag sok, 4–12 szénatomszámú zsírsav van. Az egyéb állatfajok teje ezzel szemben csak kevés vaj-, kapril-, kaproilsavat tartalmaz. A tej rövid szénláncú zsírsavai a vajsavtól a palmitinsavig terjedően, elsősorban az acetátból és ß-hidroxi-vajsavból, a tejmirigyben szintetizálódnak. A palmitinsav jelentős hányada, továbbá a C–18 savak többsége nem a tejmirigyben, hanem a szervezet más szöveteiben keletkezik. A nem kérődző állatfajok tejmirigye a glükózt használja fel energiaforrásként. A lipogenezisben is fontos a glükóz, ugyanis elsősorban ez biztosítja a 16 szénatomos vagy ennél rövidebb szénláncú zsírsavak szintéziséhez a két szénatomos egységeket. Kérődzőkben ezzel szemben a zsírszintézishez szükséges két szénatomos vegyületeket nem a glükóz, hanem az rövid szénláncú zsírsavak, főként az ecetsav szolgáltatja. Ennek megfelelően a tej zsírtartalma szorosan összefügg a bendőben folyó ecetsavszintézis intenzitásával. Az ecetsav moláris arányának csökkenése a bendőben gyakran a tej zsírtartalmának csökkenésével jár. A tejmirigy szöveteiben folyó zsírszintézishez szükséges glicerin a vérglükózból származik, kérődzőkben ugyanakkor a propionát is fő forrásként számít. A bendőben folyó hidrogenáció köztes termékeiként keletkező transz zsírsavizomérek a kérődzők tejében is megjelennek. Ennek megfelelően a kérődzők teje a humán élelmezés szempontjából értékes konjugált linolsav izomérek (CLA) jó forrásai. Az ásványi anyagok A tej ásványi anyagai közvetlenül a vérből kerülnek át a tejbe. A különbség legfeljebb annyi, hogy a kiválasztás során más kémiai kapcsolatot létesítenek. Az újszülött állatok ásványianyag-ellátása szempontjából igen jelentős a tejben lévő kalcium és foszformennyisége és aránya. Táplálkozás-éllettani szempontból azonban fontosak az egyéb makro- és mikroelemek is. A tejmirigyek alveolusaiba kiválasztott tej és a vérplazma között, noha az ásványi anyagok koncentrációja a tejben – az nátrium-kloridot kivéve – lényegesen nagyobb, mint a plazmában, izoozmozis áll fenn. A tej leglényegesebb ásványi anyagai közül azonban a kalcium mintegy 75%-ban nem ionizált, hanem kazeinhez kötött formában, részben mint kalcium-kazeinát, részben mint kolloidális CaHPO4található meg. Hasonló a helyzet a foszfor esetében is, amelynek 54%-a vagy az előbb említett CaHPO4-ben, vagy mint foszforproteid van jelen a tejben. Az ilyen formában megkötött kalcium és foszforozmózisos nyomás szempontjából inaktív. Ezért lehetséges az, hogy a tej dúsabb ugyan ásványi anyagokban, mint a plazma, ozmózisos nyomása viszont közel azonos. Atehéntejben a fontosabb ásványi anyagok a kalcium, a magnézium, a foszfor, a nátrium, a kálium, a kén és a klór. Ezeken kívül igen kis mennyiségben (0,02 mmol/l) alumínium, bór, bróm, kobalt, réz, fluor, jód, vas, mangán, molibdén, szilícium, ezüst, stroncium és cink is kimutatható. Bizonyos ásványi öszszetevők vonatkozásában az egyes fajok teje közt jelentős különbségek vannak. Ha a takarmánnyal vagy ásványianyag kiegészítőkkel az utóbb említett elemekből nagyobb mennyiséget juttatnak az állat szervezetébe – a vas és a réz kivételével – mennyiségük a tejben is megemelkedik. Különösen vonatkozik ez a jódra, de növekedés idézhető elő a kobalt, a mangán és a molibdén túladagolásával is, ami arra utal, hogy ezek közvetlenül választódnak ki a tejben. A réz adagolása nem növeli, hiánya viszont csökkenti szintjét a tejben. Vitaminok és egyéb biológiai aktív anyagok A tejben szinte valamennyi ismert vitamin megtalálható. Mennyiségük és arányaik állatfajonként, s részben a takarmánytól függően változnak. A kérődzők bendőmikroorganizmusai például a B-csoport valamennyi vitaminját szintetizálják, szintjük tehát a tejben kevésbé függ a takarmánytól. A K-vitamint nemcsak a bendőben, hanem más állatfajok vak- és vastagbelében lévő mikroorganizmusok is szintetizálják. Ezért mennyisége a tejben – amely egyébként is csekély – a monogastricusokban is kevésbé függ a takarmánytól. A tej D-vitamin szintjét, amely normális viszonyok közt alacsony, csak az állatnak adott, igen nagy oralis adagjával lehet növelni. Az aszkorbinsav mennyiségét a tejben a takarmánnyal alig lehet befolyásolni. Számos állatfaj, így a juh, a kecske és a sertés, a rendelkezésre álló összes karotinoidot A-vitaminná konvertálja, s emiatt igen kevés szekretálódik a tejbe. A tehén tejében ezzel szemben jelentős mennyiségű karotinoid ürülhet, ámbár a fajtakülönbségek ebben a vonatkozásban is jelentősek. A holstein tehenek pl. igen hatásos karotinoidkonvertáló képességgel rendelkeznek, így a tejükben viszonylag kevés karotinoid választódik ki, ugyanakkor a jersey fajta ez irányú képessége szerényebb. Számos gyógyszerről, vegyszerről tudjuk, hogy gyorsan kiválasztódik a tejbe. Jellegzetesen gyors pl. az éter és a kloroform kiválasztása. A szervezet az antibiotikumok egy részét – különösen, ha parenteralisan adják – szintén excretálhatja a tejjel. Egyes, a takarmányokat alkalmanként szennyező anyagok is bekerülhetnek a tejbe, és ízés szaghibákat okoznak. Bizonyos illó anyagok sokkal gyorsabban jelennek meg a tejben, ha belégzés útján, a 298 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
A szaporodás
tüdőn keresztül, mintha a takarmánnyal kerülnek a szervezetbe, mások a bendőben keletkező gázokból szívódnak fel és választódnak ki.
299 Created by XMLmind XSL-FO Converter.
