T I N J A U A N PUSTAKA
T i n g k a t perkembangan o o s i t I k a n mas t e r g o l o n g t e l e o s t e i , y a i t u golongan i k a n b e r tulang benar.
T e l e o s t e i mempunyai o v a r i yang merupakan s e -
p a s a n g o r g a n memanjang oosit
dengan
d a n kompak,
t e r d i r i d a r i :oogonia,
s e l - s e l f o l i k e l yang
mengitarinya, jaringan
p e n u n j a n ~ a t a u stroma, (Nagahama, 1983 )
.
j a r i n g a n pembuluh d a r a h dan s y a r a f
Wallace dan Selman
bahwa p a d a t e l e o s t e i t e r d a p a t sinkronisme t o t a l
( 1 9 8 1)
mengemukakan
t i g a t i p e ovarium y a i t u t i p e
(seluruh oosit
pada s t a d i u m yang sama),
s i n k r o n i s a s i ''par g r o u p s l ' ( s e d i k i t n y a dua p o p u l a s i o o s i t pada s t a d i a perkembangan yang b e r l a i n a n ) d a n t i p e a s i n k r o n i s -
me a t a u
metakrom ( o o s i t t e r d i r i d a r i semua t i n g k a t perkem-
bangan). ikan
Ovarium i k a n mas t e r g o l o n g ' t i p e metakrom, d i mana
dapat
berbiak
beberapa
kali
dalam
satu
tahun.
Selama perkembangan o o s i t d i k e l i l i n g i o l e h s e l a p i s sels e l f o l i k e l ( g r a n u l o s a ) , dua l a p i s a n
terna
teka
yaitu
teka in-
dan t e k a e k s t e r n a (Hoar dan Nagahama, 1 9 7 8 ) , s e p e r t i
disajikan
pada
Gambar 1.
broblast,
serabut kolagen,
Pada
lapisan
i n i terdapat fi-
dan pembuluh-pembuluh k a p i l e r ,
d a n pada b e b e r a p a j e n i s i k a n t e l a h d i k e t a h u i adanya s e l - s e l yang
menghasilkan Masa yang
dari
berbagai
sifat-stfat
steroid
mengisi
ovarium
tingkatan.
yang
(Nagahama, 1983; Matty, 1 9 8 5 ) .
berbeda
a d a l a h o o s i t yang t e r d i r i
Tiap-tiap
tingkatan
mempunyai
dalam h a 1 u k u r a n o o s i t ,
ukuran
8 i n t i , keadaan d i dalam plasma dan i n t i . an
oosit
menjadi Yamamoto
yang
beragam
beberapa e t al.
(19651,
dan
t e r s e b u t , -oosit dapat digolongkan
t i n g k a t perkembangan s e p e r t i dikemukakan
7 -
Nunkittrick
B e r d a s a r k a n keada-
F o r b e r g (19821, Nagahama (19831,
Leatherland
(1984).
sel t e k a ( t h e c a cell)
zona p e l l u c i d a o v u m sel granulosa
membran d a s a r (basement membrane)
.Gambar 1. Diagram o o s i t dengan l a p i s a n f o l i k e l pada i k a n salmon (Hoar dan Nagahama, 1978). Yamamoto et a l . t e r s e b u t d i a t a s , membagi perkembango o s i t rainbow t r o u t m e n j a d i d e l a p a n t i n g k a t y a i t u : Stadium
I,
Stadium
11,
Stadium
111,
Stadium
IVY
Stadium
V,
khromatin-nukleolus perinukleolus b u t i r lemak g l o b u l kunlng t e l u r p r l m e r g l o b u l k u n i n ~t e l u r s e k u n d e r
Stadium
VI,
g l o d u l kuning t e l u r t e r t l e r
Stadium
VII,
i n t i migrasi
Stadium
VIII,
o o s i t matang
Pada s t a d i u m I ( k h r o m a t i n - - n u k l e o l u s ) , a s o s i a s i khroma.. t i n dan n u k l e o l u s , oosit
biasa
nampak,dengan
nampak
(dalam F o r b e r g ,
herkelompok
1982)
jelas.
Pada s t a d i u m i n i
(Forberg, 1982).
menyebutkan
tingkatan i n i sebagai
s t a d i u m p a s c a s i n a p t i k , k a r e n a p r o s e s perkembangan som b e r a d a
pada
perubahan
leptoten
Tokarz
ke
khrome-
zigoten.
Pada .stadium I1 ( p e r i n u k l e o l u s ) , n u k l e o l u s b e r a d a
pa-
Yamamoto d.an F o r b e r g t e r s e b u t d i a t a s memba-
da t e p i I.nti.
g i stadium i n i menjadi
dua f a s e y a i t u
f a s e awal ( d i
mana
n u k l e o l u s sudah b e r a d a d i t e p i i n t i ) , dan fase a k h i r dengan c i r i khusus y a i t u zona r a d i a t a b i h b e s a r (100-190 mikron) Bron).
Oosit
pada
nampak dan u k u r a n o o s i t l e -
d a r i pada fase awal (15-150 m i -
stadium
i n i disebut "resting stayesw.
Pada s t a d i u m 111, pembentukan b u t i r minyak ( o i l d r o p s ) mulai t e r ja d i bentukkan
.
orb erg menyebutkan s t a d i u m i n 1 s e b a g a i pem-
globul
kunlqg t e l u r ( y o l k v e s i c l e ) . N u n k i t t r i c k <
dan L e a t h e r l a n d ( 1 9 8 4 ) , yang melakukan p e n e l i t i a n pada i k a n C a r a ksius auratus, -
mengemukakan bahwa b a i k s t a d i u m ' v e s i k e l
k ~ n i n gt e l u r maupun g l o b u l kuninq t e l u r t e r m a s u k pada s t a d i um 111. Nagahama ( 1 9 8 3 ) mengemukakan adanya t i g a macam bent u k kuning t e l u r , dan g l o b u l
y a i t u b u t i r minyak, v e s i k e l kuning t e l u r
kuning t e l u r .
minyak i n i t e r j a d i d i
Pada
umumnya pembentukan
butir
d e k a t i n t i t e r l e b i h d a h u l u , kemudian
10
menyebar ke, d a e r a h p e r i f e r (Wallace dan Selman, 1 9 8 1 ) . trout
Pada
t e r j a d i s e t e l a h pembentukan v e s i k e l ku-
b u t i r minyak
ning t e l u r . Pada
butir
stadium I V ,
kuning
antara
telur
vesikel
g l o b u l kuning t e l u r yang
kuning
(yang merupakan
p a d a t ) t e r b e n t u k d i dalam dan d i
t e l u r (Forberg, 1982).
Pembentukan
g l o b u l t e r j a d i dalam s i t o p l a s m a d i d a e r a h t e n ~ a h (Yamamoto e t &., -
1965).
Zona r a d i a t a
e k s t e r n a d a n i n t e r n a sudah j e -
l a s nampak.
Pada s t a d i u m V , g l o b u l k u n i n ~t e l u r t e l a h inti,
namun
oosit
masih
belum
mengisi
menyelubunei
daerah
perifer
(Forberg, 1982). Pada s t a d i u m V I , g l o b u l kuning t e l u r t e l a h
l u r u h i n t i plasma. fil
Globul
kuning
( F o r b e r g , 1982). M u n k i t t r i c k
menutup se-
t e l u r i n i b e r s i f a t basodan
Leatherland
(1984)
menpgolongkan s t a d i u m I V , V dan V I sebagai s a t u s t a d i u m
ya-
i t u stadium I V ( l i h a t Tabel 1). Stadium V I I
d i t a n d a i dengan i n t i yang m i g r a s i ke p e r i -
--1 9 6 5 ) .
f e r (Yamamoto e -t a1 Stadium V I I I pi
sitoplasma Klasifikasi
9
ditandai
berhadapan
dengan i n t i sudah b e r a d a d i t e dengan m i k r o p i l .
perkembangan
oosit
yang
lebih
sederhana
dikemukakan o l e h Kuo et a l . ( 1 9 7 4 ) , Nash dan Shehadeh (1980) pada i k a n b e l a n a k (Mugil cephalus L.),
M u n k i t t r i c k dan L e a t h e r -
e t al. l a n d (1984) pada i k a n k o k i (Carassius awatus) , E i e n i a r z -
T a b e l 1.
I s t i l a h yang d i p e r g u n a k a n u n t u k s t a d i u m perkembangan o o s i t ( C a r a s s i u s a u r a t u s ) ( M u n k i t t r i c k d a n eath her land,
m>.
Stadium I
I1
111
IV
V
-1sti l a h
Penulis
F a s e pertumbuhan p e r t a m a Stadium k h r o m a t i n nukleolus F a s e pertumbuhan kedua Stadium p e r i n u k l e o l u s ovavitelogenik Stadium v e s i k e l k u n i n g telur Stadium g l o b u l kuning telur Stadium Stadium Stadium primer, tertier Atresia
kuning t e l u r g r a n u l a kuning kuning t e l u r s e k u n d e r dan
Yamasaki ( 1 9 6 5 ) ~ Yamamot o e t a l . (1965), ~orberg(1982) F o r b e r g (1982) Yamamoto e t a l . (1965), F o r b e r g (1982), H o n t e l a & P e t e r (dalam Munkittrick & Leatherland, 1984): Yamasaki ( 1 9 6 5 ) , Kuo ( 1 9 7 4 ) , Yamamoto et al. (1965) = L i v n i (1971)
(1979) pada i k a n mas.
Pada
d a s a r n y a k l a s i f i k a s i p a r a pe-
n u l i s t e r s e b u t dl.' a t a s
a d a l a h sama s e p e r t i yang dikemuka-
kan Yamamoto, hanya a d a
penggabungan b e b e r a p a s t a d i a men-
et a -l . (1974) membagi perkembangan j a d i s a t u s t a d i u m . Kuo o o s i t menjadi l i m a s t a d i a Stadium
yaitu:
I, o o s i t primer ( t i n g k a t khromatin-nukleolus
dan p e r i - n u k l e o l u s ) .
O o s i t p r i m e r yang t e r k e c i l b e r b e n t u k
b u l a t a t a u o v a l , ditemukan dalam jurnlah yang t e r b a n y a k dan t e r d a p a t sepanjang tahun.
S i t o p l a s m a t r a n s p a r a n merupakan
12 l a p i s a n yang kbromatin
tipis.
dengan
I n t i mempunyai
nucleoli
yang
k h r o m a t i n yang j e l a s ;
relatif
besar.
Stadium 11, t i n ~ , k a tv e s i k e l k u n i n g t e l u r .
Pada t i n g -
k a t i n i nampak adanya s i t o p l a s m a yang b e r g r a n u l a r , dan j i k a diwarnai
denEan
banyak
tidak
hematoksilin
berwarna agak t e r a n g .
Inti
berubah s e p e r t i pada s t a d i u m I1 dan n u k l e o l i
berada dekat
membran i n t i d a n t e r l e t a k dalam s a t u d e r e t a n .
Stadium 111, t i n g k a t g l o b u l k u n i n g t e l u r ( t l n g k a t g l o b u l k u n i n p t e l u r p r i m e r , s e k u n d e r dan t e r s i e r ) .
kuning t e l u r m e l i p u t i s e l u r u h ooplasma dan
kat i n i vesikel nampak
Pada t i n g -
berupa
Pada pengamatan h i s t o l o g i g l o b u l
granular.
k u n i n g t e l u r b e r b e n t u k b u l a t k e c i l yang berwarna h i t a m j i k a diwarnai ukuran sel
dengan sama
folikel
bergaris-qaris
ber-
Ukuran sel-
melintang.
a k h i r d a r i t i n g k a t i n i g l o b u l kuning t e l u r
pada
dan
Nukleoli
l e b i h b e s a r d a n zona r a d i a t a bertambah t e b a l ,
Pada f a s e
pak
Heidenhan.
t e r l e t a k t e r s e b a r d i dalam i n t i .
dan k e l i h a t a n
berkumpul
hematoksilin
s e l u r t t h ooplasma.
nukleoli
berada
di
D i n d i n g i n t i t i d a k nam-
dalam
vesikel
germinal.
Stadium I V , t i n g k a t matang t e l u r ( i n t i b e r m i g r a s i , pematangan dan matang t e l u r ) . sebelum
ovulasi.
Pematangan
oosit terjadi saat
Lamanya t i n g k a t i n i s a n c a t s i n g k a t .
Ke-
i s t i m e w a a n t i n g k a t i n i adanya m i g r a s i i n t i k e k u t u b a n i m a l , dan t e r j a d i f u s i a n t a r a ~ l o b u lk u n i n g t e l u r dan b i n t i k - b i n t i k lemak.
yang m e n g i s i
Kuning t e l u r oosit.
nampak s e b a g a i
masa yanR h o m o ~ e n
13 Stadium V , a t r e s i a . asal
dari
stadium
Degenerasi
111.
o o s i t kebanyakan b e r -
Globul kuning t e l u r nampak t i d a k
t e r a t u r , t e r j a d i perubahan m u l a i d a r i p i n g g i r zona dan b e r g e r a k ke t e n s a h .
radiata
Zona r a d i a t a m u l a i t e r d e s i n t e g r a s i
dan permukaan l u a r t i d a k t e r a t u r .
F a g o s i t o s i s kuning t e l u r
o l e h s e l - s e l g r a n u l o s a t e r j a d i pada s e l yang mengalami
hi-
pertropi. Oosit a t r e s i a Resorpsi a t a u a t r e s i a p r a o v u l a s i (preovulatory corporaa t r e t i o n ) a d a l a h p e r i s t i w a perubahan o o s i t y a n s
mengalami
d e g e n e r a s i sebelum t e r j a d i o v u l a s i yang b e r a k h i r d e n ~ a nfag o s i t o s i s kuning t e l u r o l e h s e l - s e l g r a n u l o s a yang mengalami h i p e r t r o f i (Kuo e t -*a 1 Atresia yang t e l a h
oosit sering
1974).
merupakan
p e r i s t i w a yang u m u m : t e r j a d i
dikemukakan, pada b e b e r a p a j e n i s
o l e h p a r a p e n u l i s s e p e r t i B r e t s c h n e i d e r dan d e W i t Vladykov
(1956), 'Vagner
dan
Cooper
(1965),
June
(1970)ΒΆ Hilsop et al.
(1974),
Khoo
(1975;
1980),
(1963),
(1947),
Guerbilsky et -
( 1 9 7 8 ) , Kuo
Bieniarz
dan
ikan,
al. -
Epler (1976)j
Bieniarz et a l . (1978; 1 9 7 9 ) , d e Yontalembert et a1.(1978), Scott
(1979)
dan
lain-lain.
A t r e s i a t e r j a d i pada o o s i t yang t e l a h mengalami logeneis e t al. -
(vitellogene oocytes) (1979)
(resorpsi)
mengemukakan
terjadi
setelah
(Scott,
bahwa proses
pada
1979).
vite-
Bieniarz
i k a n mas a t r e s i a
vitelogenesis selesai.
Kuo et a l . (1974)
mendapatkan p a d a umumnya a t r e s i a t e r j a . d i
pada o o s i t s t a d i u m 111.
l!oodhead
(1979) memberikan penda-
p a t yang b e r b e d a , s e b a g a i h a s i l pengamatan pada i k a n s e r i b u ( P o e c i l i a r e t i c u l a t a ) y a i t u a t r e s i a t e r j a d i pada semua stad i a perkembangan dan menyebabkan k e ~ a g a l a ndalam p r o s e s v i telogenesis. Variasi
penyebab a t r e s i a t e l a h dikemukakan ' p a r a penu-
l i s yang umumnya
kungan
yang
disebabkan
tidak
faktor eksternal, yaitu ling-
sesuai
termasuk k u a l i t a s a i r
( S c o t t , 1979; J u n e , 1 9 7 0 ) ,
labas aster dan Lloyd, 19801,
yang t e r s e d i a (Bagena1,1978; v a n D u i j n , 1 9 7 3 ) . adalah faktor internal ti
faktor
makanan
Faktor l a i n
dalam t u h u h i k a n i t u s e n d i r i s e p e r -
umur ( k e t u a a n )
(Woodhead, 1979) d a n
perubahan
k a r e n a hormonal. et a l . (1978) Hilsop -
dan
Robb ( 1 9 8 2 ) t e l a h melakukan
p e n e l i t i a n t e n t a n g perkembangan aeglefinus,
ikan
haddock.
gonada i k a n
Melanogrammus
P e n u l i s p e r t a m a memberikan ke-
simpulan bahwa p o t e n s i p r o d u k s i t e l u r t e l a h d i t e n t u k a n pada s a a t perkembangan ovarium sebelum s t a d i u m 11. selanjutnya
ditentukan
oleh
keadaan pakan cukup, maka sampai m e n j a d i t e l u r . terjadi lah
resorpsi
telur
nya.
oosit
Penulis i n i
yang
menyebabkan jum-
b e r p e n d a p a t bahwa pada
e n e r s i dapat d i j a g a
u n t u k p r o d u k s i t e l u r dan
Robb (1982) t e l a h
Jika
J i k a keadaan pakan k u r a n g , maka akan
i k a n yang d i p e l l h a r a d i akuarium b i l s e h i n g g a cukup
yang t e r s e d i a .
jumlah o o s i t d a p a t d i p e r t a h a n k a n
(atresia)
berkurang.
enersi
Perkembangan
menunjukkan
bahwa
sta-
perkembanganpada i k a n yang
mendapat pakan dalam jumlah t i n g g i ( 1 3 k . k a l
. harim')
resorp-
s i s a n g a t k e c i l y a i t u masing-masing 0.5% pada s t a d i u m II
I k a n yany
111.
mendapat pakan dalam
jumlah k a l o r j . . r e n d a h
( 5 k . k a l . h a r i - l ) hanya cukup u n t u k p e m e l i h a r a a n dan t e r j a d i masing-masing 1%pada lah
a t r e s i a yang t e r b e s a r
alam
dari
yaitu
6% ~ a d a s t a d i u m
Springate et a l . (1985) s e r u p a pada i k a n
trout.
mendapat ransum beda
daripada
sia dapat
dalam
terjadi
periode
s i m pemijahan. n g a l i r ke ovarium en
ransum
Penulis i n i
karena
Hal ini
saluran
pencernaan.
atresia.
Faktor
lingkungan
yang
terjadinya
turunnya
jumlah
telur
dan
suhu
atresia turunnya
jumlah
pada
yang
nya permukaan a i r katnya
atresia
pasok
dikemukakan
d a r a h banyak m e ke
ovarium kekurancan n u t r i -
nampaknya adalah
memberikan pengaruh
suhu
permukaan
air
(Alabster (June,
korelasi positif
dan 1970). anta-
musim pemijahan dengan meningkatnya
mengalami a t r e s i a .
Demikian p u l a t u r u n -
mempunpai k o r e l a s i p o s i t i f
telur
mu-
Sebaliknya, a l i r a n darah
P e n u l i s i n i t e l a h mendapatkan adanya ra
sepenuhnya.
b e r p e n d a p a t bahwa a t r e -
menyebabkan
terjadi
1980)
ber-
pematangan ovarlum, y a i t u pada permulaan
sehingga
Lloyd,
Y a%
pemberian makanan yang b e r l e b i h a n
berkurang' dan menyebabkan
terhadap
ha1
d a r i kebutuhan meningkat d a n
mendapat
van D u i j n ( 1 9 7 3 ) .
berasal
111.
mendapatkan
tentang terjadinya
Pendapat l a i n oleh
telah
Jum-
Jumlah o o s i t a t r e s i a d a r i i k a n yang
setengah yaw
atresia
s t a d i u m 11, 111 d a n I V .
t e r d a p a t pada i k a n yang
mencapai
dan
yang
mengalami
denqan mening-
atresia.
16 G u e r b i l s k y (1965) nya a t r e s i a o o s i t
secara
dapat
pula
pemijahan
saat
akan
Penulis i n i tidak yang
m a s a l p a d a i k a n yanE b e r u a y a dan
a k i b a t d a r i adanya
sebagai
pemijahan
melakukan o b s e r v a s i t e r , j a d i -
k a r e n a t i d a k d a p a t mencapai tempat pe-
t i d a k d a p a t memijah mijahan
telah
terjadi
bendunpan.
Kegagalan
k a r e n a perubahan suhu pada
b e r l a n g s u n a d a n menyebabkan a t r e s i a .
menyebutkan
adanya
k e m z t i a n induk i k a n
Khoo (1980) t e l a h melakukan pene-
mengalami a t r e s i a .
l i t i a n pada i k a n k o k i ( C a r a s s i u s a u r a t u s ) d a n gabus (Channa
.
dengan i m p l a n t a s i usuk HCG.
kan bahwa
s e l a i n meranesang v i t e l o g e n e s i s HCG j u c a menjaga
kestabilan
kematangan s e l t e l u r s e h i n g g a a t r e s i a d a p a t d i -
tekan.
Cara i n i
nampaknya
H a s i l n y a menunjuk
-
striatus)
p r a k t i s k a r e n a hanya s a t u k a l i
p e r l a k u a n , y a i t u pemasangan usuk i n t r a p e r i t o n e a l kan
dengan
lakukan
sedang-
c a r a p e n y u n t i k a n hormon g o n a d o t r o p i n h a m s d i -
herulanc-u1an.s
d a n menyebabkan
tekanan (stress).
t.
Bieniarz
dan
Epler
(1976)
t e l a h menunjukkan s e c a r a
h i s t o l o g i s adanya a t r e s i a a t a u r e s o r p s i s e l t e l u r pada i k a n mas
yang
tidak
memijah.
Masa
ovarium
terutama t e r d i r i
d a r i o o s i t IV, o o s i t yang mengalami r e s o r p s i dan dalam ?urnl a h yang
r e l a t i f k e c i l o o s i t pada s t a d i u m I1 dan 111.
nulis tersebut s e s yang
mengemukakan bahwa
demikian
r e s o r p s i merupakan p r o -
l a m b a t , d a p a t m e l e b i h i dua t a h u n s e h i n g g a
babkan i k a n t i d a k s u b u r . tidak
dapat
menye-
I k a n dengan keadaan ovarium memijah.
Pe-
yang
17 Bieniarz et a l . (1979) mengalami
r e s o r p s i pada i k a n
nyak d a r i pada i k a n yang Pada minggu kedua mi
menunjukkan
resorpsi
bahwa
o o s i t yang
yan4T t i d a k memijah l e b i h ba-
memijah (sempurna a t a u s e b a g i a n ) .
sampai k e l i m a jurnlah o o s i t ygng mengala-
menurun.
--
De Montalembert e t a l . (1978) menyatakan a t r e s i a o o s i t terjadi
jika
i k a n yang matang k e l a m i n , sebelum u n t u k merangsang o v u l a s i ,
dengan s u n t i k a n hormon
dalam tempat penampungan selarna t i y a h a r i .
ti
dari
derajat
Mekanisme
ovulasi
yanc
terjadinya
dalam
atresia
adalah
P e n e l i t i a n yang
H a l i n l terbuk-
masih belum d i m e n p e r t i karena i t u perlu d i -
rangka pengelolaan induk
Jhingran, 1969).
disimpan
menurun.
t e r m a s u k e t i o l o g i dan h i s t o l o g i , o l e h
teliti
perlakuan
( S u n d a r a r a j , 1981;
mendalam sampai s a t
h i s t o g e n e s i s d a r i c o r p u s l u t e u m yang d i l a k u k a n o l e h
Bretschneider
dan
d e W i t (1947)
(Rhodeus a m a r u s ) . P e n u l i s
ini
pada
ikan
''bitterling''
membagi perkembangan
bentukan c o r p u s luteum m e n j a d i empat s t a d i u m y a i t u a Y
dan 6
,
Khoo (1975) t e l a h mengamati perubahan
g i a t r e s i a o o s i t pada
stadium
seluruh mengalami
materi
dan e
.
Pada
oosit diserap oleh sel-sel
tugasnya
teratur
,
P
,
histolo-
perkembangan a t r e s i a m e n j a d i
,p ,7 ,6
hipertrofl.
menyelesaikan yang t a k
yaitu u
pem-
i k a n k o k i yang t e l a h m e n ~ a l a m ihipo-
Khoo membagi
fisektomi.
ma
ini
Kemudian
li-
stadium Y
g r a n u l o s a yang
sel-sel granulosa setelah
h a n c u r dan membentuk massa s e l u l e r
disertai
warna kuning ( s t a d i u m 6 ) .
adanya pigmen luteum yang b e r -
Peranan a t r e s l a o o s i t telah
dikemukakan o l e h
sebagai sumber.hormon a t a u bukan
N o r r i s (1980) mengemu-
para pakar.
kakan bahwa pada a t r e s i a o o s i t
t i d a k d a p a t d i d i t e k s i adanya
a k t i v i t a s 3 8 -HSD, yang b e r a r t l t i d a k a d a a k t i v i t a s s i n t e s i s hormon s t e r o i d ( N o r r i s , 1 9 8 0 ) . jukkan o l e h Bara dan Lambert masing
pada
jenis
Hasil yang sama t e l a h d i t u n -
(dalam Nagahama, 1983) masln,y-
i k a n "mackerel!' (Scomber-scomber)
dan
P o e c i l i a r e t i c u l a t a . Khoo (1975) t i d a k m e n d i t e k s i adanya prog e s t e r o n , t e t o s t e r o n dan
1 7 e s t r a d i o l pada
atresia folikel
ikan koki (Carassius a u r a t u s ) secara i n v i t r o . Atresia karena
menyebabkan
telur
yang
FTagner d a n Kooper (1963) t e l a h
l a p o r k a n adanya
a t r e s l a o o s i t dalam
pai
ikan
72%, pada
d a n Cooper trout
(1966)
mengalami
-
sekitar
30
idella)
yang
p o t e n s i p r o d u k s i induk
menqalami a t r e s i a / r e s o r p s i t i d a k f e r t i l
dan t i d a k d i o v u l a s i k a n .
'
penurunan
jumlah yang besar Sam-
Erimyzon o b l o n g u s .
melaporkan atresia.
me-
Sedangkan lfydoski
adanya l e b i h d a r i
50% t e l u r
Prowse (1966) mengemukakan bahwa
60% i n d u k i k a n g r a s s c a r p dipelihara d i
kolam
(Ctenopharyngodon
atau d i
akuarium meng-
alami a t r e s i a dan t i d a k d a p a t d i p i j a h k a n . et a l . (1978) Bieniarz -
mengalami r e s o r p s i bah
ninzkat
persentase
setelah
bahwa
t e r d a p a t s e k i t a r 20-30% d a r i
(germ s e l l ovarium
t i d a k memijah
menunjukkan
sepanjang
tahun.
o o s i t yang
yang
s e l kecam-
ikan
yane
t e r a b s o r p s i t e r u s me-
musim pemijahan b e r l a l u .
men~emukakan bahwa a d a b a t a s
Pada
oosit
Penulis tersebut
minimal d a r i s e k r e s i GTH yang
d i p e r l u k a n u n t u k mencegah t e r j a d i n y a r e s o r p s i o o s i t .
F e k u n d i t a s dan ukuran t e l u r Definisi fekunditas
t e l a h dikemukakan
s e p e r t i Wydoski dan Cooper ( 1 9 6 6 ) , Welcomme ( 1 9 6 7 ) ,
pakar
Bagenal ( 1 9 7 8 ) , Wootton ( 1 9 7 9 ) . kan bahwa pada i k a n yang
tas
o l e h beberapa
Wootton (1979) mengemuka-
berbiak setahun s e k a l i , fekundi-
a d a l a h jumlah t e l u r yang d i p r o d u k s i p e r t a h u n .
Pada
i k a n yang b e r b i a k b e b e r a p a k a l i dalam s a t u t a h u n , f e k u n d i t a s a d a l a h r a t a a n jumlah t e l u r r a t u s a n p e r pemijahan. Pada kebanyakan p e n e l i t i a n f e k u n d i t a s d i n y a t a k a n s e b a g a i jumlah t e l u r d i dalam o v a r i sebelum pemijahan d e n ~ a nasumsi bahwa hanya dalam jumlah kan.
Wootton
yang
rendah
yang k e c i l t e l u r yang t i d a k d i o v u l a s i -
berpendapat karena
cara
ini
memberikan e s t i m a s i
pada i k a n yang b e r b i a k b e b e r a p a k a l i
dalam s a t u t a h u n , perkembangan o o s i t d a r i s t a d i u m b e r i k u t nya t e r j a d i c e p a t d a r i p a d a u k u r a n yang l e b i h b e s a r dan pad a umur yang l e b i h l a n j u t (sampai batas t e r t e n t u ) f e k u n d i -
t a s a k a n meningkat. F e k u n d i t a s mempunyai k o r e l a s i p o s i t i f dengan dan
bobot
1966),
ikan
seperti
panjang
(Goedmakers dan Verboom, 1974; A l i k u n h i , halnya
pada i k a n mas (Mc Crimmon, 1 9 6 8 ) .
Hubungan a n t a r a f e k u n d i t a s ( F ) dan p a n j a n g badan ( L ) d i t u n jukkan o l e h persamaan ( 1 ) : F
=
a L~
( B a g e n a l , 1969)
(1)
d i mana a dan b a d a l a h k o n s t a n t a , n i l a i b- b e r a d a s e k i t a r 3.0 dengan v a r i a s i a n t a r a 1.0-7.0 b e r g a n t u n g kepada j e n i s i k a n .
Hubungan a n t a r a f e k u n d i t a s dan bobot (W), b i a s a n y a hamp i r l i n i e r dengan persamaan ( 2 ) :
-d
d i mana
mempunyai n i l a i d i s e k i t a r 1 . 0 .
Pada umumnya bobot o v a r i b e r k i s a r a n t a r a 10-30% bobot badan, tiaak
memandang
ukuran.
individu
telur
( S c o t t , 1979).
Purdom (1979) mengemukakan bahwa f e k u n d i t a s dan ukuran t e l u r waktu kematangan p e r t a m a , dan musim pembiakan dipenqar u h i o l e h f a k t o r g e n e t i s dan l i n g k u n g a n .
Namun demikian f e -
k u n d i t a s d i t e n t u k a n t e r b e s a r o l e h jumlah makanan yang dikonsumsi.
Semakin
diharapkan telur
besar
Jumlah makanan yang d i k o n s u m s i , d a p a t
fekunditas
akan l e b i h t i n g g i .
Sedangkan ukuran
l e b i h banyak d i t e n t u k a n o l e h f a k t o r g e n e t i s .
Penulis
i n i b e r p e n d a p a t bahwa jumlah t e l u r maksimum sudah d i t e n t u k a n sebelum dapat
m u l a i n y a pertumbuhan s o m a t i k d a n kelimpahan makanan
saja
menyebabkan
relatif
jumlahnya
t e l u r b e r u k u r a n l e b i h b e s a r , namun
lebih kecil.
sumsi d i p e n g a r u h i o l e h s u h u . ngi
jumlah
fekunditas
makanan
telur dar
yang d i k o n s u m s i yang akan mempengaruhi
kadar
perhatian
Duodoroff
Suhu g a n g . r e n d a h akan mengura-
(Wootton, 1 9 7 9 ) .
Pengaruh narik
Jumlah makanan yang dikon-
dan
selama
z a t asam t e r h a d a p f e k u n d i t a s m u l a i me-
pada
tahun
Shumway, 1 9 7 0 ) satu
t u J u h puluhan.
Brungs (dalam
mengemukakan bahwa
produksi.
t a h u n ( f e k u n d i t a s ) d i p e n g a r u h i o l e h ka-
zat
asam.
Induk
ikan
"fathead
minnows1'
yang
di-
pelihara
dalam
a i r dengan k a d a r z a t asam r e n d a h ( 2 mg. L - ~ )
mempunyai
fekunditas
s e t e n g a h n y a d a r i p a d a i k a n yang d i p e -
l i h a r a dalam a i r dengan k a d a r z a t asam t i n g g i (3-8 mg 4 - l ) . Namun
produksi
Penulis
tersebut
dikonsumsi yang nya
telur
pada
tidak
oleh
ikan
kadar
mengemukakan t e n t a n g makanan yang tersebut
rendah t e r s e b u t . pengaruh
s e t i a p pemijahan a d a l a h sama.
pada k o n s e n t r a s i z a t asam
Chiba (1965) t e l a h menunjukkan adao k s i g e n r e n d a h pada a k t i v i t a s makanan
dan pertumbuhan i k a n mas.. Kadar o k s i g e n 3 mg 1-l pada suhu 20-23O~ merupakan k o n s e n t r a s i k r i t i s . Kadar o k s i g e n kurang d a r i 3 mg t-l menyebabkan a k t i v i t a s
makanan
Meien (dalam Mann dan M i l l s , 1979) ukuran
berkurang.
mengemukakan bahwa
t e l u r d i p e n g a r u h i o l e h makanan yang t e r s e d i a .
Pada
keadaan makanan yang t e r b a t a s v a r i a s i ukuran menjadi b e s a r . Hal
ini
utama
d i s e b a b k a n o o s i t yang b e r a d a d e k a t pembuluh d a r a h
akan
pembuluh bih
menerima cukup makanan,
darah
sedangkan
yang l e b i h k e c i l akan menerima makanan l e -
s e d i k i t dan menyebabkan u k u r a n l e b i h k e c i l .
yang
mendapat
praktis
Bagenal
cukup
makanan
Pendapat
yang
dan
Khalitov
(dalam
(1969),
Pada i k a n
o o s i t mempunyai ukuran yang
sama.
Kutnetzov
t e l u r pada
berbeda
dikemukanan
Springate
et a1
5
oleh 1985),
S c o t t ( 1 9 7 9 ) , bahwa kurangnya makanan me-
nyebabkan f e k u n d i t a s b e r k u r a n g , pematangan t e l u r t e r l a m b a t , tetapi
tidak
Ukuran langsungan ( 1 9 6 9 ) pada
mempengaruhi
ukuran
telur.
t e l u r mempunyai p e r a n a n p u l a t e r h a d a p daya kehidup.
Hal
i n i t e l a h d i t u n j u k k a n o l e h Bagenal
i k a n t r o u t bahwa b e n i h yang b e r a s a l d a r i t e l u r
yang b e r u k u r a n b e s a r mempunyai daya kelangsungan hidup yang
tinggi yang
dan
berbeda
berukuran
telur
lebih
larva
yang
nyak
yang
gi.
yang
H a l i n i d i s e b a b k a n kandungan kuning
kecil.
banyak
pada
t e l u r yang l e b i h b e s a r , sehingga
dihasilkannya
mempunyai n u t r i e n yan8 l e b i h ba-
d a p a t mengakibatkan daya t a h a n t u b u h l e b i h t i n g -
Temuan
rancka
d a r i p a d a b e n i h yang b e r a s a l d a r i t e l u r
s a n g a t p e n t i n g dalam a p l i k a s i , y a i t u dalam
ini
peningkatan
produksi
menghasilkan
benih,
seleksi
induk-induk
yane l e b i h b e s a r p e r l u d i l a k u k a n .
telur
Pematangan a k h i r o o s i t Pematangan
akhir
merupakan p r o s e s perubahan dalam i n -
t i , khromosom, s i t o p l a s m a jadi an
ovulasi. inti
proses
ikan
tertentu
yang
seperti
agak
Nagahama oosit
pemberian
proses
pernatangan i n i t e r j a d i s e -
v i t e l o g e n e s i s b e r a k h i r , namun pada j e n i s - j e n i s
vit'logenesis
sebelum
.
P r o s e s pematangan i n i b e r a w a l d a r i p e r ~ e r a k -
Pada 'umumnya
telah
tangan
o r g a n e l l a i n n y a sebelum t e r -
s e l a t a u "germinal v e s i c l e n (G.V;) ke t e p i , menuju
mikropil.
waktu
dan
dapat
hormon
Salmonidae p r o s e s i n i t e r j a d i
b e r a k h i r , danb..karenanya memerlukan
lama
(1983)
pada
(Sakun
dalam
menpemukakan pula
Goetz, 1983).
bahwa
pengamatan pema-
dilakukan secara i n v i t r o dengan
gonadotropin.
Pada pengamatan pematangan
s e l a i n bergantung kepada perubahan i n t i y a i t u migrasi ke dekat
m i k r o p i l , t e r j a d i p u l a perubahan pada s i t o p l a s m a , y a i t u
" c o a l e s c e n c e n b u t i r ( d r o p l e t ) l i p i d dan g l o b u l kuning t e l u r ,
23
peningkatan
ukuran
oosit
sebagai
peningkatan
kecerahan o o s i t .
a k i b a t d a r i h i d r a s i dan
Telur
yang
m e n ~ a l a m i ovu-
*
l a s i oosit
bersifat
cerah pula.
s t a d i u m V menunjukkan ovulasi.
Hal ini
adanya
dicirikan
Kematangan
sebagian
telur
ovarium yang
pada sudah
d a r i adanya t e l u r yang t r a n s -
paran. Stadium o o s i t yang menuju pernatangan a k h i r s a n y a t t i n a diketahui
dalam a p l i k a s i u n t u k meranpsany o v u l a s i
pende-
et a l . (1979) d a n F i l l a r d e t al. ngan s u n t i k a n hormon. E p l e r (1984)
telah
menggolonpkan
i k a n mas
oosit
menjadi enpat
stadia: Stadium 1
Stadium 2
Germlnal
:
:
visikel
atau
sedikit
G.V.
berada
menyentuh
tidak pada
membran
Stadium 3
:
G.V.
menyentuh
Stadium 4
:
G.V.
p e c a h (GTTBD).
Jalabert oosit
(GV)
et al.
ikan
(1977)
dewasa
telah
menJ.adi
di
berada d i tengah tengah
perifer
sel
tetapi tidak
oosit.
membran.
menggolonpkan
perkembangan
enam
stadia
yaitu:
tengah
oosit.
Stadium 1
:
I n t i berada
di
Stadium 2
:
Inti
bermigrasi
mulai
oosit.
ke t e p i , namun
masih b e r a d a k u r a n p d a r i s e t e n g a h j a r a k
Stadium 3
Stadium 4
:
:
d a r i tencah
ke
membran
I n t i berada
lebih
sel.
d a r i setengah j a r a k
dari
tengah
ke
membran s e l .
Inti
berada
dekat
mikropil.
Stadium 5
:
G.V.
pecah ( g e r m i n a l v e s i c l e b r e a k down,
GVBD )
.
I
Stadium 6
:
F o l i k e l mengalami p r o s e s a b s o r p s i .
Pematangan o o s i t d a p a t d i r a n e s a n e dengan hormon. e t -a l . (1978) t e l a h Sokolowska ovarium i k a n mas, yang
d a p a t merangsang pematangan
dilihat dari
perubahan i n t i d i t e -
ngah ke p e r i f e r d i bawah m i k r o p i l a t a u t e r j a d l GVBD, dengan suntikan
s i n t e s i s dengan
LH/FSH-RH
i n t ~ a h i p o f i s e a l . Suntikan
dosis
1 4 g/kg s e c a r a
s e c a r a i n t r a m u s k u l a r dan i n t r a -
v e n t r i k u l a r t i d a k berpenvaruh. De Montalevbert et a l . (1978) menunjukkan bahwa " p a r
-
t i a l l y p u r i f i e d salmon gonadotropin" (PPSG) pada d o s i s r e n dah ( 0 . 0 3 mg/kg) yang dikornbinasi dengan 17 a - h i d r o k s i , 20
P dihidroprogesteron',
17 a
-
20
P P ( 3 mg/kg) atau 17 cu
d r o k s i p r o g e s t e r o n , 1 7 a P ( 3 mg/kg) d a p a t merangsang
-
hi-
pema-
t a n g a n o o s i t i k a n p i k e (Esox l u c i u s ) , a t a u o v u l a s i s e b a g i a n . Dosis
yang
Lebjh
t i n g g i , y a i t u 0 . 1 m g PPSG/kg menyebabkan
pematangan dan o v u l a s i .
J a d i dalam rangsangan o v u l a s i
de-
ngan hormon d o s i s ,:memegang peranan yang p e n t i n g . I k a n Acipenser s t e l l a t u s yang d i p e l i h a r a pada suhu r e n dah (suhu ? OC) t i d a k memberikan r e s p o n s pada s u n t i k a n ekst r a k s p i t u i t a r i ( d o s i s ? ) , namun pematangan akan t e r j a d i j i ka d i b e r i k a n s u n t i k a n t r i i o d o t h y r o n i n e ( T ) ( D e t t l a f f 3 Davydown, dalam Goetz, 1 9 8 3 ) .
dan
Teknik pematangan perkembangan mudah d i l a k u k a n s e c a r a in vitro
s e l t e l u r pada s a a t i n i
s e p e r t i dikemukakan Nagaha-
I
ma (1983).
Setelah
germinal v e s i k e l
f e r b e r d e k a t a n dengan m i k r o p i l , maka
m i g r a s i ke a r a h p e r i membran g e r m i n a l v e s i - '
k e l pecah. Stadium i n i b i a s a d i s e b u t "germinal v e s i c l e break
Pada i k a n "perch" p r o s e s
down" (GVBD).
sampai t e r j a d i n y a p r o s e s GVBD bulan,
namun
s e c a r a a l a m i t e r j a d i beberapa
in vitro
pada pengamatan
hormon p r o s e s t e r s e b u t
dapat
m i g r a s i GV t e r s e b u t
terjadi
dengan
rangsangan
hanya dalam waktu 96
-
jam (Goetz dan Therfan dalam Goetz, 1983).
Keadaan khromosom p r o s e s GVBD
telah
dikemukakan
oleh
pada
diamati
menjelang dan oleh
Goetz (1983).
setelah terjadi
beberapa
penulis seperti
Menjelang p r o s e s GVBD t e -
l a h nampak khromosom pada b e r b a g a i stadium p r o f a s e . Setelah
terjadi
GVBD
nampak
p r o s e s d a r i p r o f a s e I sampai
p r o f a s e 11, dan m e t a f a s e , s e p e r t i
halnya
t e r j a d i pada i k a n
mas ( m e t a f a s e 11). Penelitian
secara
S e c a r a i n v & t r o gonadotropin mencapai s e l
dengan
secara
dotropin.
pembuluh
vitro
k i n mempunyai
t e r s e b u t sebenarnya mcmpu-
-
n y a i kelemahan. target
in vitro
Selain
8 . 1 ) dan pH ( 7 . 5
dalam
f o l i k e l , sedangkan
langsung pada permukaan f o l i k e l yang mung-
sifat
pengaruh p u l a .
kapiler
r e l a t i f t i d a k permiabel t e r h a d a p gona-
daripada
itu,
pH
media
inkubasi
ber-
Sebagai contoh dengan meningkatnya pH ( 7 . 1
-
8 . 1 ) e f e k t i v i t a s gonadotropin -masing-ma-
s i n g pada i k a n t r o u t dan koki semakin berkurang.
-
Pematangan o o s i t i k a n mas & v i t r o sebagai e f e k pember i a n g o n a d o t r o p i n dan e k s t r a k s k e l e n j a r h i p o f i s e d a r i beberapa j e n i s ikan tergolong t e l e o s t t e l a h d i t e l i t i oleh Epler e t a l . (1979).
7
Sebagai
-
proses i n t i
parameter
( g e r m i n a l . v i s i c l e , GV) apakah d i t e n g a h , m u l a i
m i g r a s i , p e r i f e r dan GVBD dan matang).
mulai t e r j a d i m i t o s i s ( o o s i t
H a s i l p e n e l i t i a n menunjukkan bahwa p e r l a k u a q eks-
t r a k s merangsang kan
kematangan t e l u r a d a l a h
p r o s e s pematangan t e l u r s e p e r t i dikemuka-
G u e r b i l s k y ( 1 9 6 5 ) , dan memperlihatkan
p u l a bahwa eks-
t r a k s h i p o f i s e homoplastik memberikan e f e k yang l e b i h a k t i f dibandingkan e k s t r a k s yang h e t e r o p l a s t i k ( T a b e l 2 ) . T a b e l 2.
Efek d a r i g o n a d o t r o p i n h i p o f i s e t e l e o s t t e r h a d a p pematangan o o s i t i k a n mas ( C . c a r i o ) i n v i t r o s e t e l a h inkuhasi seiam*ja~(Epler $ t 1979).
a.,
I
Jenis ekstraks
P e r s e n t a s e o o s i t dalam s t a d i a GV s e n t r a l GV m i g r a s i GV p e r i f e r Matang
I
Leuciscus cephalus Abramis k a m a Elucius Saho t r u t t a Lucioperca lucioperca Kontrol
-
-
Hasil p e n e l i t i a n t e r s e b u t s e s u a i dengan apa yang d i k e -
et a l . (dalam E p l e r e t a l . , 1979) bahwa mukakan Barannikova ekstraks 'hipofise i n v---i t r o -
P e r c i d a e ( p i k e - p e r c h dan p e r c h )
t i d a k d a p a t merangsang pematangan
secara
o o s i t i k a n mas.
Proses ovulasi dan pemijahan Ovulasi merupakan proses keluarnya sel telur, yang tes
lah mengakhlri pembelahan nliosis pertama, dari folikel dan: masuk ke dalam 1983:
rongga ovariu~aatau rongga perut (P!agahama,
Liley dan Stacey, 1983; Goetz, 1983).
Szollossi (2.975)ymen~ernukakan ovulas!.
Jalabert dan
lebih spesifik lagi
yaitu terdoronqnya oosit sebagai akibat d a ~ ikontraksi komponen
seluler teka.
Polder
(1961)
mengemukakan
row?-
ga ovarium seperti djkemukakan Magahama tersebut merupakan lumen
antar
lamela.
septum, oosit,
Sebuah
lamela
stroma yang
terdj.rl tl.ari sebuah
dikelilinqi oleh ep3tePium;
Dari lumen tersebut kemudian sel telur bergerak menuju"ov1ductW,.yaitu lumen (yang terletak dorsoventral dari ovarium) antara membran dari ovarium.
lamela
sebelah dorsal dan dindin? dorsal
Sel telur yang
telah diovulasikan terus ne-
ngalaxvi meosis sampai rnencapai meosis metafase kedua (Guerbilsky, 1965). ?roses
ovulasi terJad2 secara bertahap. Pada tahap
awal, lapisan folikel melepaskan diri dari oosit. Pengamat-. an secara ultrastruktur menunjukkan adanya mikrovili sel folikel dan oosit.
pada
Pada saat-saat akan terjadi ovulasi
mikrovili pada kedua permukaan tersebut sedlkit demi sedikit
terpisah (Goetz, 1983).
Pemisahan hubunean
mun~kin dilakukan oleh enzim protolit dalam Nagaharna
(1983).
sebelum terdadi ovulasi
Hoar
tersebut
sepertl dikemukakan
(1957) mengemukakan
bahwa
sel telur menpalami pembesaran.
28
F o l i k e l membentuk
semacam
dan kemudian d i n d i n g
b e n j o l a n yang
f o l i k e l pecah.
semakin membesar
Pecahnya f o l i k e l t e r -
I
jadi d i
b a g i a n yang p a l i n g
Teka s e c a r a f a a l
lemah.
ber-
t i n d a k s e b a g a i o t o t h a l u s yang d a p a t mendorong o o s i t k e l u a r dari f o l i k e l .
H a l i n i disebabkan
adanya semacam s e l
otot
h a l u s yang p i p i h dan s e r a t k o l a g e n yang t e r l e t a k b e r d e k a t a n dengan b a s a l lamina.
in vitro Pada pengamatan s e c a r a -
nam-
pak j e l a s s e t e l a h pemberian p r o s t a g l a n d i n ( S z o l l o s s i et al.
Pada p r o s e s pecahnya s e p e r t i dikemukakan l a h melakukan
f o l i k e l , enzim mempunyai peranan
o l e h Oshiro dan H i b i n a (1975) yang t e -
pengamatan pada s e j e n i s i k a n s e r e w e t ( l o a c h ,
Misgurnus -a n g u i l l i caudatus). pada stadium GVBD, sebelum a k t i v i t a s enzim yang
Pada
s e l t e l u r yang
berada
t e r j a d i o v u l a s i , nampak
adanya
meningkat yang d i p e r k i r a k a n mempunyai
peranan dalam memecahkan hubungan f o l i k e l d a n o o s i t .
Akti-
v i t a s enzim t e r s e b u t t i d a k t e r d a p a t pada f o l i k e l yang t i d a k s i a p untuk ovulasi. Yamasaki (1965)
mengemukakan
bahwa
adanya s e l t e l u r
yang sudah d i o v u l a s i k a n yang b e r a d a d i dalam lumen merangsang i k a n tersebut
t e r s e b u t u n t u k memijah.
ovarium
Tetapi jika t e l u r
d i k e l u a r k a n , dalam h a 1 i n i d i l a k u k a n dengan
cara
pengurutan ( s t r i p p i n g ) , maka t i n g k a h l a k u u n t u k memijah t i dak a d a .
Tingkah l a k u i k a n
sebabkan
oleh
induk
ikan
mas
u n t u k memijah
prostaglandin koki,
dengan
(PG). dosis
nampaknya
Suntikan beberapa
PG
dipada
nanogram
.
menyebabkan
reaksi
memijah hanya dalarn waktu beberapa me-
n i t ( L i l e y dan S t a c e y , 1 9 8 3 ) . f
Faktor
l i n g k u n c a n mempunyai pengaruh t e r h a d a p perkem-
bangan, pematangan
--
e, t a1 pemijahan ( S t a c e y ,
atau jukkan
bahwa
akuatik
pada
mas
buatan (daxi
9
1979).
S t a c e y t e l - a h menun-
kokj. '(C'aras'sius 'aura'tus). v e ~ e t a s i
bahan s e r a t a k r i l i k berwarna h i j a u
,
menutupi 50% permukaan a i r ) merupakan s t i m u l a s i yane
yang sangat pat
ovarium kemudian d i i k u t i dengan o v u l a s i
e f e k t i f untuk o v u l a s i .
berovulasi
J e n i s i k a n i n i t e r n y a t a da-
walaupun suhu r e n d a h ( 12% ) a s a l a d a ve.TeJ u n e '('d'a'l'am. S t a c e y , 1979) mendapatlcan bangalc
tasi akuatik.
a t r e s i a p r e o v u l a s i pada i k a n mas (Cyprinus c a r p i o ) d i danau Oshe (Dakota, Amerika S e r i k a t ) . dak
Hal
i n i d i d u p a k a r e n a ti-
adanya v e g e t a s i a k u a t i k yang merupakan s t i m u l a s i untuk
p r o s e s ovul a s i
.
penelitian
Hasil
Billard
et al.
(1984)
bahwa induk i k a n mas yang mendapat s u n t i k a n lengkapi
vegetasi
mempunyai
kadar
GTH
menunJukkan
LHRN-A
dan d i - -
yang l e b i h t i n g -
gi
daripada tanpa vegetasi akuatik.
T e t a p j adanya tumbuh-
an
in1
ovulasi.
tidak
mendamin
terjadinya
Sebaliknya
yana mendapat p e r l a k u a n yanp: sama d l kolan? t e r j a d i o v u l a s i . P a r a p a k a r t e r s e b u t masih belum mencetahui f a k t o r l i n g k u n p a n apa
yang
Suhu
merangsang
terjadinya
ovulasi.
merupakan f a k t o r pentin,? h a g i k e b e r h a s i l a n pemi-
j a h a n , dan s e t i a p j e n i s i k a n mempunyai k i s a r a n suhu o p t i m a l
untuk
pemijahan
dan
suhu
Bieniarz et a l . (1978)
kritis
maksimum
mengemukakan
dan minimum.
bahwa suhu k r i t i s t e -
$
r e n d a h a d a l a h s e k i t a r llloc, d i bawah suhu t e r s e b u t i k a n mas t i d a k d a p a t memijah s e c a r a a l a m i . hormon khususnya g o n a d o t r o p i n untuk merang-
Penggunaan sang
ovulesi
atau
budldaya i k a n , lit
t e r u t a m a t e r h a d a p j e n i s - j e n i s i k a n yang su-
dipijahkan
untuk
pemijahan t e l a h banyak d i l a k u k a n dalam
secara
alami.
perangsanyan hormon
o o s i t yang matan3 (yang r e s p o n s i f un-
o v u l a s i , maka
tuk o v u l a s i ) adalah
oosit
Keadaan
di
inti
Dalam
yanE
dengan
i n t i berada d i p e r i f e r .
t e n s a h o l e h 'de Montalembert et al.
(1978) dan J a l a b e r t et a l . (1978) d i n y a t a k a n s e b a g a i keadaan d i n i (precohious).
P e n ~ ~ u n a a1n7 a
-
20$ P d a p a t merang-
sang o v u l a s i a s a l k a n sebelumnya d i b e r i rangsangan
ekstraks
pituitari. G u e r b i l s k y (1965) mengemukakan k e g a ~ a l a nt e k n i k
f i s a s i t e r j a d i pada induk-induk yang i n t i n y a masih ngah (be3um m i g r a s i ) . lain
P e n u l i s i n i mengemukakan
yang p e n t i n g a d a l a h keadaan n u k l e o l i
di
Selama p e r i o d e pertumbuhan p r o t o p l a s m i k - d a n memiliki
oosit d i tepi
inti.
kemudian
diisolasi
khromosom
sebarai
sel
inti
Nukleoli
dalam
migrasi
ke
te-
bahwa
ha1
dalam h a t i . tropoplasmik,
generatif
inti
generatif
berada
tengah i n t i
k a r i o l i m p h , perubahan
fili ( f i l i f o r m ) , i s o l a s i
khromosom, menjadi
transisi
di
i n t i yang mengandung n u k l e o l i yang
membran
hipo-
dari
bentuk seluruh
yang l e b i h k e c i l ,
menJadi m e t z f a s e pada pembelahan
m i o s i s pertama, kemudian tama.
Pembelahan m i o s i s kedua b i a s a t e r j a d i s e t e l a h o v u l a s i
din
berakhir
telur
.
pada waktu p e n e t r a s i spermatozoa ke dalam s e l
Penentuan inti
t e r j a d i pembelahan m i o s i s yang p e r
telah
kematangan
dilaksanakan
oosit secara
dengan
menentukan
letak
p r a k t i s , dengan mengambil
contoh t e l u r dengan k a t e t e r kemudian dimasukkan dalam l a r u t a n yang ter'diri d a r i e t a n o l , asam cuka dan
formaldehid masing-
masing 6, 4 dan 1 bagian (Jaehnichen, 1980). d i p i j ahkan mempunyai o o s i t dengan
Induk yang s i a p
i n t i d i tepi,
scperempat
bagian d a r i g a r i s tengah t e l u r . Goedmakers dan Verboom (1974) rnenun3ukkan adanya k o r e l a s i . ankara? kadar v i t e l i n d i d a l m da-
rah dengan. t i n g k a t kematangan..telur. P e n u l i s t e r s e b u t mengemukakan bahwa dengan . pengetahuan i n i ,
tingkat
ovarium- clapat d i t e n t u k a n s e c a r a s e r o l o g i s
.
kematangan
