VODNÍ REŽIM ROSTLIN
Funkce vody v rostlinném těle Vyjádření stavu vody v rostlině Vodní stav rostlinné buňky Příjem a vedení vody rostlinou Výdej vody rostlinou Hospodaření rostliny s vodou
Funkce vody v rostlinném těle
Růstová (hydratační) Metabolická Termoregulační Zásobní Transportní (tranzitní) Volná a vázaná voda
Bilance vody z hlediska její funkce v rostlině
Z 1000 g přijaté vody 990 g prochází rostlinou jako transportní (tranzitní) voda, která neustále dosycuje rostlinná pletiva a nahrazuje tu vodu, která je vydávána transpirací. Asi 8 - 9 g představuje hydratační voda a pouze 1 - 2 g jsou využity na tvorbu sušiny.
Vyjádření stavu vody v rostlině
obsahem vody; energetickým stavem, volnou energií vody.
Stanovení obsahu vody (V) v rostlinách
Stanovení relativního obsahu vody (RWC)
Stanovení vodního sytostního deficitu (VSD)
Stanovení vodního potenciálu (ψw) a jeho složek
Vodní potenciál (ψw) charakterizuje volnou energii vody v systému vzhledem k volné energii chemicky čisté vody. Je definován jako rozdíl chemického potenciálu vody v rostlinném pletivu a chemického potenciálu čisté destilované vody vztažený k molárnímu objemu vody. Vyjadřuje se v energetických jednotkách (J kg-1), nebo v tlakových jednotkách - v pascalech (Pa), resp. v megapascalech (MPa).
Vodní potenciál (ψw)
Složky vodního potenciálu
Gradient vodního potenciálu jako hnací síla příjmu a vedení vody rostlinou a gradient tenze vodní páry jako hnací síla výdeje vody na příkladu 20 m vysokého stromu (upraveno podle Nobela 1999).
Vodní stav rostlinné buňky
Plazmolýza, deplazmolýza a plazmoptýza Vodní potenciál rostlinné buňky a jeho složky
Plazmolýza
Plazmolýza epidermální buňky cibule kuchyňské Allium cepa po přidání dusičnanu vápenatého. Cytoplazma (c) při ztrátě vody se zmenší s patrnými svazky cytoplazmy (sc) přichycenými k buněčné stěně (bs), které spojují sousední buňky. Šipky naznačují směr zmenšování cytoplazmy. (Upraveno na základě fota P. Sengbushe)
Plazmolýza
počátek plazmolýzy v buňkách epidermis cibule kuchyňské křečová plazmolýza v buňkách epidermis cibule kuchyňské několik plazmolyzovaných buněk chloupku tyčinky tradeskancie
Plazmolýza
a)
b) c)
turgescentní buňka (V – vakuola), konvexní plazmolýza, hraniční plazmolýza
Vodní potenciál rostlinné buňky a jeho složky Vodní potenciál buněk (ψw) je součtem tlakového (turgorového) potenciálu (ψp), osmotického potenciálu (ψπ), matričního potenciálu (ψm) a případně gravitačního potenciálu ψg: ψw = ψp+ ψπ + ψm + ψg.
V buňce mohou nastat 2 hraniční stavy:
Při plném nasycení buňky vodou (plné turgescenci) se tlakový potenciál rovná záporné hodnotě potenciálu osmotického:
ψp= - ψπ . Pokud nebudeme kalkulovat s matričním a gravitačním potenciálem (mají většinou velmi nízkou hodnotu), potom vodní potenciál se rovná nule:
ψw = 0.
V buňce mohou nastat 2 hraniční stavy:
V okamžiku hraniční plazmolýzy se tlakový potenciál rovná nule:
ψp = 0. Pokud nebudeme podobně jako v prvním případě kalkulovat s matričním a gravitačním potenciálem, pak v okamžiku hraniční plazmolýzy se vodní potenciál rovná potenciálu osmotickému:
ψw = ψπ.
Změny veličin vodního, osmotického a tlakového potenciálu, objemu buňky a protoplastu buňky v různém hydratačním stavu
Příjem, vedení a výdej vody rostlinou
Příjem vody rostlinou Pohyb vody kořenem Vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny Výdej vody rostlinou
Vodní potenciály v půdě a v jednotlivých částech rostliny
Vodní potenciály systému – půda – rostlina atmosféra
Bod trvalého vadnutí (Permanent Wilting Point - PWP)
Nemůže-li už rostlina snížit svůj vodní potenciál pod hodnotu vodního potenciálu půdy, trvale vadne, tj. nevrací se do původního stavu ani v noci, ani je-li chráněna před výparem. V zemědělství a pedologii se považuje za konvenční normu PWP vodní potenciál půdy -1,5 MPa.
Příjem a pohyb vody kořenem
Příjem vody kořeny. Schematicky znázorněn řez kořenem a tok vody apoplastem (a) a symplastem (s). Apoplastický příjem vody naráží na Caspariho proužky v endodermis kořene, které brání apoplastickému toku vody. V těchto místech veškerý tok vody prochází symplastem (upraveno dle Sinauer 2001).
Pohyb vody v pletivech rostlin
Pohyb vody v pletivech rostlin
Příjem a pohyb vody kořenem bývá rozdělován do etap: 1. 2.
3.
4.
5.
Bobtnání buněčné stěny kořenového vlásku. Osmotický příjem vody z buněčné stěny do protoplazmy a centrální vakuoly. Pohyb vody z buněk pokožky do buněk korového parenchymu. Příjem vody z buněk korového parenchymu dřevním parenchymem. Pohyb vody z dřevního parenchymu do cév (trachejí), případně cévic (tracheid).
Endodermální skok Poměrně nízkým vodním potenciálem v endodermální buňce ve směru k vnějším partiím kořene (např. -0,33 MPa) může endodermální buňka nasávat vodu z přilehlých částí primární kůry. Na druhé straně vysoký vodní potenciál ve směru ke středu kořene (např. -0,01 MPa) umožňuje předávat vodu buňkám pericyklu a zabraňuje výdeji vody z centrálního válce.
Vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny Voda do rostliny vstupuje přes kořeny a její pohyb v rostlině, zvláště xylémem, je zabezpečen 2 způsoby: 1. 2.
Transpiračním proudem Kořenovým vztlakem
Schéma pohybu vody v rostlině. Příjem, vedení a výdej vody rostlinou – transpirační proud. Příjem vody z půdy kořenovým vlášením na základě rozdílu vodního potenciálu mezi kořenem a okolní půdou, vedení vody rostlinou na základě rozdílu vodního potenciálu a výdej vody listem na základě rozdílu tlaku vodní páry v listu a v okolní atmosféře (orig. Kincl a Krpeš 1994).
Vodní tok v rostlině. Xylémovým hromadným tokem voda stoupá, částečně se floémovým tokem vrací s rozpuštěnými látkami směrem ke kořeni (upraveno dle Sinauer 2001).
Transpirační proud
Na základě efektu transpirace se vytváří v rostlinném těle gradient vodního potenciálu mezi kořenem a listy, což umožňuje difúzní pohyb vody a v ní rozpuštěných látek. Pohyb probíhá bez spotřeby metabolické energie.
Kořenový vztlak
Uplatňuje se při nevhodných podmínkách pro transpiraci (při vysoké relativní vzdušné vlhkosti, u stromů v předjaří před vytvořením listové plochy). Důležité jsou dobrá dostupnost vody v půdě a vhodné podmínky pro aktivní příjem živin. Je velice energeticky náročný. Projevem kořenového vztlaku je „ronění“ mízy v předjaří nebo vytlačování vody přes hydatody v listech (gutace).
Výdej vody rostlinou
ve formě vodní páry - transpirací, někdy i ve formě kapalné - gutací.
Gutace
Gutace je projevem kořenového vztlaku při specifických teplotních a vlhkostních podmínkách.
Jedná se o výdej vody ve formě vodních kapek tvořících se na okrajích listů.
Nastává u listů zvláštními, průduchům podobnými útvary – hydatodami.
Transpirace
Transpirace je výdej vody ve formě vodní páry vně listů do okolní atmosféry. Je hnací silou příjmu vody a jejího pohybu v rostlině (transpirační proud). Transpirace probíhá na základě vysokého gradientu vodního potenciálu mezi vodou v listech a vodou (vodní párou) v hraniční vrstvě vzduchu přiléhající k povrchu listu. transpirace stomatární a transpirace kutikulární
Řez listem. Cesta vodní páry průduchy ven z listu.
Přítok vody do listu se děje xylémovými svazky cévními. Proti výměně vodní páry z listu do okolní atmosféry dochází k opačnému toku CO2 do listu. Ve schématu jsou naznačené jednotlivé odpory pro výdej vody do okolního vzduchu jako jsou odpory průduchů (rs), kutikulární odpory a odpory hraniční vrstvy vzduchu (upraveno podle Taize a Zeigera 2002).
Rychlost transpirace a faktory, které ji ovlivňují = výdej vody za jednotku času na jednotku plochy listu. Je úměrná gradientu tenze vodní páry a nepřímo úměrná sumě difúzních odporů. Je ovlivňována morfologicko – anatomickými vlastnosti listů, fyziologickým stavem rostlin, faktory vnějšího prostředí.
Otevírání a zavírání průduchů
hydroaktivní reakce průduchů hydropasivní reakce průduchů fotoaktivní reakce průduchů vliv ABA a dalších fytohormonů
Zjednodušený mechanismus zavírání a otevírání průduchů. Při zavřených průduchách se do svěracích buněk přijímá voda a ionty Cl-, K+, tím se zvyšuje turgor svěracích buněk a průduchy se otevírají. Při ztrátě vody a iontů se průduchy zavírají (upraveno dle Sinauer 2001).
Hospodaření rostliny s vodou
Efektivita využití vody (anglický termín: Water Use Efficiency, zkratka WUE)
Transpirační koeficient
Příklad spotřeby vody vybranými zemědělskými plodinami. Efektivita využití vody - suchá hmotnost (s.h.) vytvořené sušiny vztažená na jednotku vytranspirované vody (Water Use Efficiency WUE), spotřeba vody (g) na vytvoření jednotky sušiny (g). Průměrná evapotranspirace (ET) za sezónu.
Vodní bilance rostliny = vzájemný vztah mezi současným příjmem a výdejem vody rostlinou Závisí také na mohutnosti kořenového systému a velikosti listové plochy podmiňující transpiraci. Oddálení dehydratace Větším příjmem nebo snížením výdeje vody Faktory omezující ztrátu vody rostlinami: snížení vodivosti průduchů, rolování listů, snížení listové plochy, listy s trichomy připomínající dlouhá vlákna, listy lesklé, stříbrné, ostnité, úzké, nebo dužnaté.
Reakce rostliny na vodní stres
vysoký poměr biomasy kořenů k nadzemní části, příznaky nedostatku vody se projevují na rostlinách snížením turgescence listů, příznakem dlouhodobého nedostatku vody je žloutnutí listů až do jejich následného opadu, urychlené stárnutí listů vedoucí až k jejich opadu je důležitý adaptivní mechanismus k suchu stromů a keřů z hlediska zachování jejich životnosti, silný nedostatek vody má za následek odumírání vzrostných vrcholů, plody jsou vlivem sucha často malé, drobné, deformované a mají špatnou kvalitu, odolnost rostlin k vodnímu stresu v různých fázích jejich vývoje není stejná.
Adaptace rostliny na sucho Rostliny mají řadu obranných schopností, jak se suchu buď vyhnout, tolerovat jej nebo oddálit jeho nepříznivé působení.
Pro vyhnutí se působení sucha, je nejdůležitější schopnost rostlin ukončit svůj vegetační cyklus dříve, než perioda sucha nastane. Pro toleranci rostlin k dehydrataci jsou nejdůležitější udržení turgoru a tolerance protoplazmy k dehydrataci. Hlavním mechanismem udržení turgoru je osmotické přizpůsobení. Tolerance protoplazmy k dehydrataci souvisí se schopností buněčných membrán odolávat vysokému stupni odvodnění cytoplazmy. Pro oddálení působení sucha jsou nejdůležitější morfologické a anatomické adaptace kořenového systému (bohaté rozvětvení, xerofytní charakter) a nadzemní části rostliny (změny v počtu, velikosti a orientaci listů, tloušťce kutikuly, počtu a umístění průduchů).
Schéma osmotického přizpůsobení k vodnímu stresu. O s m o t ic k é p ř iz p ů s o b e n í
T urgor
R ů st
S u š in a
F o to sy n té z a R o z p u stn é lá tk y
Nejcitlivější na vodní stres je dlouživý růst a pak fotosyntéza. Po zastavení růstu se hromadí ve stávajícím objemu buněk jako produkty fotosyntézy rozpustné látky, které snižují osmotický potenciál buněk a tím pomáhají udržovat turgor buněk. Dostatečná turgescence buněk je podmínkou pro dlouživý růst (Zámečník orig.).
Vodní provoz rostliny ve vztahu k fyziologickým funkcím
Nejcitlivější z fyziologických funkcí na mírný deficit vody je dlouživý růst. Při dalším poklesu vodního deficitu se ztrácí turgor (začátek vadnutí), zavírají se průduchy a klesá rychlost fotosyntézy. Při silnějším vodním stresu (při vodním potenciálu -0,2 až -0,8 MPa) dochází k významným biochemickým změnám v rostlinách. Aktivita některých enzymů stoupá (např. hydrolázy), dalších klesá (např. nitrátreduktázy). Zvyšuje až čtyřicetkrát koncentrace kyseliny abscisové. Významnou změnou při dalším poklesu vodního potenciálu je až stonásobné zvýšení koncentrace aminokyseliny prolinu. Při hluboké dehydrataci dochází k poškození membrán buněk a rostliny následkem toho odumírají.
Schéma teoreticky možných typů denního chodu transpirace (podle
Stockera 1956 a Slavíka et al. 1965). Křivka 1: průduchy trvale otevřeny, intenzita transpirace (IT) je úměrná výparnosti; 2: polední deprese IT přechodným uzavřením průduchů, průduchy jsou v noci uzavřeny; 3: kolem poledne jsou průduchy úplně uzavřeny; 4: průduch stále uzavřeny , kutikulární transpirace úměrná výparnosti; 5: polední deprese kutikulární transpirace, průduchy jsou stále uzavřeny; 6: trvalé snížení kutikulární transpirace, způsobené vodním deficitem vzniklým v dopoledních hodinách; 7: IT téměř nulová při trvalém silném vodním deficitu. Poznámka: Křivky jsou asymetrické, maxima transpirace bývají až popoledni. V: východ slunce, Z: západ slunce, P: poledne.
Zákon Zalenského
Čím výše je list postaven na stonku, tím má v porovnání s níže postavenými listy nižší obsah volné vody. U svrchních listů je koncentrace buněčné šťávy a celkově osmotická koncentrace značně vyšší než u listů spodních. Při vadnutí svrchní listy odebírají vodu spodním listů; průduchy svrchních listů zůstávají déle otevřeny a fotosyntéza u nich ustává později – vrchní listy se vyznačují intenzivnější fotosyntézou a transpirací.
