Fotoszintézis 2. A kloroplasztisz felépítése
1. A fotoszintézis lényege és jelentısége •Szerves anyagok képzıdése fényenergia felhasználásával •Az élıvilág szerves anyag és oxigénszükségletét biztosítja H2 D + A 6H2O + 6CO2
fény
fény
H2A + D
C6H12O6 + 6O2
5.
4.
6.
H2D: elektron- vagy hidrogéndonor A: elektron- vagy hidrogénakceptor
1. ábra: A kloroplasztisz felépítése
3. 1. 2. 1. sztróma 2. belsı membrán 3. külsı membrán 4. perisztrómium 5. gránumtilakoid 6. sztrómatilakoid
külsı membrán belsı membrán
fény
szénhidrát
2. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása fényszakasz
sötét szakasz
3. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása
Fényelnyelés mértéke (%)
A kloroplasztisz felépítése: - Sztróma: vízoldékony enzimek: fotoszintézis sötét szakasza - Tilakoidok: - fotofoszforiláló enzimek: ATP képzıdés - elektronszállító lánc tagjai - pigmentmolekulák: fotokémiai rendszerek alkotói (PS1 és PS2) - sztrómatilakoid: PS1: klorofill-a, klorofill-b, karotin - gránumtilakoid: PS2: klorofill-b, klorofill-a, xantofil
Hullámhossz (nm)
Hullámhossz (nm)
5. ábra: A pigmentmolekulák fényelnyelési spektrumai
4. ábra: A pigmentrendszerek felépítése
1
A fotokémiai rendszer részei: •Pigmentmolekulák: fényelnyelés, szállítás, koncentrálás •Fotokémiai reakciócentrum: fényenergia átalakítása kémiai energiává •Elektronszállító lánc, melynek utolsó tagja a NADP+ fény
6. ábra: A klorofill-a és a klorofill-b
pigmentmolekulák
fényelnyelés
antenna komplex
reakciócentrum
7. ábra: A karotin
elektronakceptor
8. ábra: A fotokémiai rendszer részei
A fényszakasz A fényszakaszban lejátszódó folyamatok: • Fényelnyelés (abszorpció), továbbítás a reakciócentrumhoz, átalakítás kémiai energiává • Vízbontás: 2 elektron és 2 proton kihasadása oxigén keletkezése közben (fotolízis) • Elektrontranszport az elektronszállító láncon keresztül: végsı elektronakceptor a NADP+, amely NADPH-vá redukálódik
• Az elektrontranszport során ADP-bıl ATP képzıdik (fotofoszforilálás)
9. ábra: A fotoszintézis fényszakasza
Fotofoszforilálás: ATP képzıdés, Ciklikus fotofoszforilálás ATP képzıdés, NADPH képzıdés nélkül fény
fény antenna komlpex
PS2
ATP szintetáz komplex
PS1 sztróma tilakoid tér tilakoid membrán
11. ábra: A fotoszintézis fényszakasza
10. ábra: Fotofoszforiláló rendszer
2
2. A széndioxid megkötésének útjai
A fotoszintézis sötét szakasza •
• A széndioxid fixációja és redukciója szénhidráttá ATP és NADPH segítségével
• 1. A sötét szakasz fázisai: • A széndioxid megkötése (fixáció) • A széndioxid redukciója • A széndioxid akceptor regenerációja
•
C3-as fotoszintetikus út (Calvin – Benson ciklus): az elsıdleges termék a három szénatomos glicerinsav-foszfát C4-es fotoszintetikus út (Hatch –Slack - Kortschak ciklus): az elsıdleges termék a négy szénatomos oxálecetsav CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjő fotoszintézis: a C3-as és a C4-es út is megtalálható benne, elsıdleges termék az almasav
12. ábra: A glicerinsav-3-foszfát, az oxálecetsav és az almasav
C3-as fotoszintetikus út • A CO2 megkötıdik a ribulóz-1,5-biszfoszfáton a rubisco (ribulóz-1,5-biszfoszfát – karboxiláz – oxigenáz) segítségével • A CO2 redukálódik a fényreakcióban keletkezett NADPH és ATP segítségével • A ribulóz-1,5-biszfoszfát az ATP segítségével regenerálódik
13. ábra: A ribulóz-1,5-biszfoszfát 14. ábra: A fotoszintézis sötétszakasza
A fotorespiráció / fénylégzés • Lényege: O2 felvétel és CO2 leadás fény jelenlétében • Színhelye: kloroplasztisz, peroxiszóma, mitokondrium o2
• C3-as növényekre jellemzı: a rubisco kettıs aktivitású – magas CO2 szint: karboxiláz aktivitás → fotoszintézis – magas O2 szint: oxigenáz aktivitás → fotorespiráció • Jelentısége: – csökken a megkötött CO2 → CO2 veszteség – fotodestrukciótól való védelem: a felesleges redukáló erı megkötése • Magas fényintenzitás → intenzív fényszakasz → sok ATP és NADPH → a CO2 redukció túlterhelt → a NADPH az O2-t redukálja → toxikus szuperoxid keletkezik • A fotorespiráció során felszabaduló CO2 „visszatáplálódik” a redukciós ciklusba → ADP és NADP keletkezik
15. ábra: A fénylégzés folyamata
3
C4-es fotoszintetikus út • A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója térben elkülönül • C4-es növények: kétféle klorenchima: – nyalábhüvely sejtek: nincs gránumtilakoid (nincs PS2) – mezofillumsejtek: van gránumtilakoid
perioxiszóma mitokondrium színtest
17. ábra: Kétféle asszimiláló szövet: a nyalábhüvely és a mezofillum
16. ábra: A fénylégzés folyamata
CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjő fotoszintézis
C4-es fotoszintetikus út
• A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója idıben elkülönül
• A mezofillumsejtekben a CO2 megkötıdik a foszfoenolpiruváton a foszfo-enolpiruvát – karboxiláz enzim segítségével → oxálecetsav → almasav → az almasav a nyalábhüvely sejtekbe kerül → belıle CO2 szabadul fel → a CO2 megkötıdik a Calvin-ciklusban
• Éjszaka a CO2 megkötıdik a foszfo-enolpiruváton a foszfoenolpiruvát – karboxiláz enzim segítségével → oxálecetsav → almasav → az almasav a vakuólumban raktározódik, és nappal szénhidráttá alakul
• A nyalábhüvely sejtekben nincs PS2 → nincs vízbontás → nincs O2 felszabadulás → a rubisco hatékonyan mőködik → a fotorespiráció nem valószínő → a fotoszintézis hatékony szők sztómarés mellett is → kevesebb vízleadás → a C4-es növények magas fényintenzitású, magas hımérséklető, kedvezıtlen vízellátású élıhelyekhez alkalmazkodtak (pl.: főfélék)
• A sztómák nappal zárva, éjjel nyitva vannak → a CO2-t éjszaka veszik fel → szénhidrátképzés nagyfokú vízvesztés nélkül → szukkulens, forró, száraz élıhelyen élı növényekre jellemzı
Diffúziós folyamatok • A gázcsere diffúzióval történik: függ a koncentrációtól és a diffúziós ellenállástól • Gázcsere: – CO2 felvétel + O2 leadás: fotoszintézis – O2 felvétel + CO2 leadás: légzés • Napi ritmus: – nappal: mindkét folyamat végbemegy, de a fotoszintézis intenzívebb – éjszaka: csak légzés van éjszaka: nyitott sztómák
A fotoszintézis intenzitása: A növény egységnyi felülete (dm2) vagy egységnyi tömege (g) által megkötött CO2 mennyisége (mg) egységnyi idı alatt (h-1) Asszimilációs szám: a klorofill egységnyi tömegére esı CO2 megkötés.
nappal: zárt sztómák
18. ábra CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjő fotoszintézis
4
19. ábra: A növények produktivitását meghatározó tényezık kapcsolatrendszere
5
