Fisiologi Sistem Respirasi Drh. Fika Yuliza Purba, M.Sc.
Pokok Bahasan • • • • • •
Ventilasi paru-paru dan pengaturannya Aliran darah pulmonal Pertukaran gas Transport oksigen dan metabolit Fungsi non-respiratoris paru-paru Respirasi pada aves dan mamalia air
Pendahuluan • Hewan menghasilkan energinya dari molekul2 besar yang diperoleh dari makanan. Glukosa merupakan sumber energi utama, disamping lemak dan protein • Energi dihasilkan oleh proses biokimiawi yang dikenal sebagai respirasi seluler yang terjadi di dalam mitokondria dalam sel
Respirasi • Proses dimana organisme mengambil energi bebas dalm lingkungannya dengan mengoksidasi substrat organik • Respirasi eksternal adalah pertukaran gas antara jaringan metabolik dan udara atmosfir • Respirasi internal adalah pertukaran gas di dalam sel makhluk hidup
Respirasi • Untuk terjadinya pertukaran gas pada suatu organisme, perlu persyaratan: – Organisme memiliki membran pernapasan – Organisme memiliki cara untuk menyalurkan gas ke dan dari membran pernapasan – Organisme memiliki cara untuk mengangkut gas antara membran dan sel tubuh
Respirasi • Konsumsi oksigen dan produksi karbon dioksida bervariasi tergantung pada laju metabolisme masing-masing spesies hewan • Spesies yang lebih kecil membutuhkan oksigen per kg berat badan lebih besar dari spesies yang lebih besar • Kuda dan anjing merupakan spesies yang paling “aerobik”
Respirasi • Respirasi juga berfungsi dalam: – Termoregulasi – Metabolisme senyawa endogen dan eksogen – Proteksi organisme terhadap polutan, gas toksik dan agen-agen infeksius
Respirasi • Respirasi meliputi: – Ventilasi – Distribusi gas dalam paru-paru – Difusi gas pada membran alveokapiler – Transport oksigen dalam darah dari paru-paru ke jaringan kapiler dan karbondioksida (arah sebaliknya) – Difusi gas antara darah dan jaringan
Respirasi
Ventilasi Paru-Paru • Ventilasi adalah pergerakan gas menuju dan keluar ke dan dari paru-paru • Kebutuhan oksigen metabolisme adalah sejumlah gas yang masuk ke dalam paru-paru (alveoli) per menit. • Total volume udara yang dihirup per menit disebut minute ventilation (VE)
Ventilasi Paru-Paru • VE ditentukan dari:
– Tidal volume = Total volume udara per sekali nafas – Frekuensi pernapasan = jumlah nafas per menit
• VE meningkat apabila laju metabolisme meningkat
Ventilasi Paru-Paru • Udara masuk ke dalam alveoli setelah melalui hidung, rongga hidung, faring, laring, trakea, bronki dan bronkiolus (conducting airways) • Tidak terjadi pertukaran gas pada conducting airways • Oleh karena itu disebut anatomic dead-space
Ventilasi Paru-Paru
• Equipment dead-space = endotracheal tube • Alveolar dead-space = volume udara yang bersirkulasi buruk ke dalam alveoli
Gas exchange does’nt occur
Gas exchange occurs (diffusion)
Ventilasi Paru-Paru • Ventilasi alveolar dikendalikan oleh mekanisme regulasi konsumsi oksigen dan eliminasi karbondioksida sesuai kebutuhan metabolisme • Ventilasi alveolar dapat meningkat apabila hewan sedang berlatih • Dead-space ventilation dapat terjadi di dalam alveoli, akibat buruknya sirkulasi darah
Ventilasi Paru-Paru • Ventilasi dead-space dibutuhkan saat: – Panting pada anjing – Heat stress pada sapi dan babi – Cold stress
Ventilasi Paru-Paru • Ventilasi membutuhkan energi muskular • Pada hewan yang sedang istirahat, inspirasi merupakan proses aktif, dan ekspirasi proses pasif (kecuali pada kuda)
• Diafragma merupakan otot primer pada proses respirasi • Pada saat berkontraksi, diafragma terdorong ke caudal sehingga rongga thorax melebar
Ventilasi Paru-Paru • Inspirasi melibatkan m. Intercostalis eksternal • Ekspirasi melibatkan m. Abdominal dan m. intercostalis internal • Pada saat latihan, aktivitas otot-otot respirasi meningkat untuk meningkatkan VE
Ventilasi Paru-Paru • Paru-paru bersifat sangat elastis (100 kali dari balon) • Elastisitas = kemampuan suatu struktur untuk kembali pada ukuran semua setelah mengalami distensi • Elastisitas paru-paru = tekanan subatmosfer, jika terpapar tekanan atmosfir, paru-paru akan mengempis • Stabilitas alveolar oleh 4 jenis protein
Cell alveolar type II
Surfactant : dipalmitoylphosphatidylcholine, surfactant apoproteins, and calcium ions
Ventilasi Paru-Paru • Kontraksi otot polos menentukan diameter trakea, bronki dan bronkiolus • Diinervasi oleh sarap parasimpatetik melalui n. Vagus • Pelepasan asetilkolin, brikatan dengan reseptor muskarinik pada otot polos, menyebabkan kontraksi dan bronkokonstriksi • Kontraksi juga dapat ditimbulkan oleh histamin dan leukotrine
Ventilasi Paru-Paru • Relaksasi otot polos, kemudian dilatasi terjadi akibat aktivasi reseptor adrenergik-β2 oleh katekolamin dari medula adrenal • Norepinefrin yang dilepaskan dari sistem sarap simpatetik juga dapat menyebabkan dilatasi
Ventilasi Paru-Paru • Pertukaran gas yang optimal tergantung pada kesesuaian ventilasi dan aliran darah • Pada babi dan sapi, lobulus paru-paru terpisah dengan jelas • Pada anjing dan kucing, tidak terpisah • Pada domba dan kuda, terpisah secara parsial • Abnormalitas pertukaran gas akibat obstruksi saluran udara lebih berbahaya pada babi dan sapi
Aliran Darah Pulmonal • Paru-paru menerima aliran darah dari sirkulasi pulmonal dan sirkulasi bronkial • Sirkulasi pulmonal menerima total output dari ventrikel kanan jantung, berperan dalam proses pertukaran udara • Sirkulasi bronkial mensuplai aliran darah ke saluran pernapasan dan struktur lain pada paru-paru
Aliran Darah Pulmonal • Arteri pulmonalis yang menyertai bronki bersifat elastis, sedangkan pada bronkiolus bersifat muskular • Sapi dan babi memiliki lapisan otot tebal di sekitar arteri pulmonalis, sedangkan kuda, anjing dan domba lebih tipis • Arteri pulmonalis > arteriol > kapiler • Vena pulmonalis membawa aliran darah dari kapiler ke atrium kiri jantung
Aliran Darah Pulmonal • Pembuluh darah pulmonal dibagi atas: – Pembuluh alveolar – Pembuluh ekstra-alveolar, yaitu arteri pulmonalis, vena, arteriol dan venula (bronchovascular bundle)
• Diameter pembuluh darah memiliki fungsi dalam menentukan perbedaan tekanan antara bagian dalam dan luar pembuluh, atau disebut tekanan transmural
Aliran Darah Pulmonal • Selama latihan, sirkulasi pulmonal harus mengakomodir peningkatan aliran darah • Output kardia dapat meningkat 6-8 kali selama latihan • Peningkatan aliran darah > peningkatan tekanan intravaskular > Pembuluh darah pulmonal berdilatasi
Aliran Darah Pulmonal • Pelepasan nitri oxide dari endothelium menyebabkan relaksasi otot polos dan dilatasi pembuluh darah • Pada kebanyakan spesies, tekanan arterial pulmonal selama latihan adalah 35 mm Hg, tapi pada kuda lebih dari 90 mm Hg
Aliran Darah Pulmonal • Sirkulasi bronkial menyuplai bagian saluran pernapasan, pembuluh darah besar dan pleura viseral pada beberapa spesies • 2 % dari output ventrikel kiri jantung, berasal dari arteri bronkoesofageal dan arteri bronkialis • Anastomose terjadi dengan arteri pulmonalis pada level kapiler dan venula
Pertukaran Gas • Penting dalam pertukaran gas: – Udara mengandung 21% fraksi oksigen – Tekanan barometer (tekanan barometrik maka kerapatan molekul O2 , tekanan oksigen berkurang) PO2 = PB x FO2 PO2 atmosfer = 160 mm Hg PO2 = tekanan oksigen PB = tekanan barometrik (760 mm Hg) FO2 = fraksi oksigen
Pertukaran Gas • Udara dihangatkan pada suhu tubuh saat inspirasi • Konsentrasi gas yang masuk berkurang akibat adanya molekul air sehingga: PO2 = (PB-PH2O) x FO2 PO2 = 149 mm Hg
Pertukaran Gas • PO2 lebih rendah di dalam alveolus dari pada udara inspirasi karena terjadi pertukaran oksigen dan karbondioksida terus menerus • Komposisi gas alveolar ditentukan oleh laju masuknya udara bebas dan pertukaran antara oksigen dan karbondioksida • Selama latihan, ventilasi alveolar harus meningkat, jika tidak tekanan karbondioksida alveolar akan meningkat
Pertukaran Gas • Gangguan seperti kerusakan CNS, gangguan saraf perifer, kegagalan pemompaan darah, serta obstruksi dapat menyebabkan hipoventilasi alveolar sehingga tekanan karbondioksida alveolar meningkat dan oksigen menurun • Hiperventilasi dapat terjadi apabila terjadi hipoksia dan peningkatan suhu tubuh
Pertukaran Gas • Pertukaran O2 dan CO2 terjadi antara alveolus dan kapiler pulmonal secara difusi • Difusi adalah pergerakan pasif dari gas melalui gradien konsentrasi • Laju pergerakan gas antara alveolus dan darah ditentukan oleh: – – – –
Sifat fisik gas Area yang tersedia untuk difusi Ketebalan air-blood barrier Gradien tekanan
Pertukaran Gas • Selain melalui air-blood barrier, difusi gas juga terjadi di dalam plasma, memungkinkan oksigen untuk mencapai eritrosit dan hemoglobin • Pada saat latihan, otot mengambil banyak oksigen dari darah sehingga darah vena yang kembali ke paru-paru mengandung sedikit oksigen
Pertukaran Gas • Pertukaran gas antara jaringan dan darah juga terjadi melalui difusi • Jaringan dengan kebutuhan oksigen yang tinggi memiliki kapiler yang lebih banyak sehingga permukaan difusi menjadi lebih lebar
Pertukaran Gas • Perhitungan rasio V/Q yaitu ventilasi dan perfusi. Idealnya setiap alveoli menerima udara dan darah dalam jumlah yang optimal untuk pertukaran gas • Darah dari paru-paru yang akan didistribusikan berasal dari kapiler-kapiler dengan rasio V/Q yang berbeda • Komposisi darah arterial ditentukan oleh rasio V/Q
Pertukaran Gas • Untuk mengevaluasi pertukaran gas pulmonal, darah yang melewati paru-paru (cth. Darah arteri sistemik) dapat diuji • Darah vena = sirkulasi darah dan metabolisme jaringan • Kecukupan ventilasi alveolar diuji dengan pemeriksaan PACO2 yang meningkat melebihi 40 mm Hg pada saat hipoventilasi dan menurun pada saat hiperventilasi
Transport gas
Transport oksigen dan metabolit • Oksigen – Sejumlah kecil Oksigen dibawa dalam plasma – Sebagian besar oksigen berikatan dengan Hb – Oksigen berdifusi dari alveoli ke dalam darah
Transport oksigen • Hemoglobin mamalia terdiri dari 4 heme • Setiap molekul hemoglobin dapat berikatan dengan 4 molekul oksigen secara reversibel • Perikatan oksigen-Hb terjadi melalui 4 tahapan • Afinitas oksigen dari sebuah heme dipengaruhi oleh eksigenasi heme lain
Transport oksigen • Ikatan oksigen-Hb dipengaruh oleh PO2 • Pada PO2 lebih dari 70 mm Hg, ikatan oksigenHb semakin sedikit = jenuh • Oxygen capacity adalah jumlah maksimal oksigen yang dapat dibawa oleh darah pada waktu tertentu • Anemia = kurang eritrosit = penurunan oxygen capacity
Anemia
Transport oksigen • Darah yang terekspos pada tekanan oksigen (min. 40 mm Hg) akan melepaskan oksigen ke dalam jaringan • Oxygen content = jumlah oksigen yang berikatan dengan Hb • Setelah oksigen keluar dari darah memasuki jaringan, oxygen content berkurang, tapi oxygen capacity tetap
Transport oksigen • Ikatan oksihemoglobin dipengaruhi oleh: – Suhu darah – pH – PCO2 – Konsentrasi fosfat diphosphoglycerate) – CO
organik
intraselular
(2,3-
Control factors
decrease
increase
Temperature
left shift
right shift
2.3-BPG
left shift
right shift
p(CO2)
left shift
right shift
pH (Bohr effect)
right shift (acidosis) left shift (alkalosis)
•Left shift: high O2 affinity •Right shift: low O2 affinity
Sianosis • Perubahan warna hemoglobin dari merah cerah menjadi kebiruan • Terlihat pada membran mukosa sebagai akibat kondisi hipoksia – Defisiensi uptake oksigen dari paru-paru – Penurunan aliran darah ke jaringan perifer (gangguan kardiovaskular)
Methemoglobin • Fe2+ menjadi Fe3+ -> hemoglobin abnormal • Kondisi dimana nitrit dan toksin lain berikatan dengan zat besi sehingga hemoglobin berwana kecokelatan • Methemoglobin tidak dapat berikatan dengan oksigen -> penurunan oxygen capacity • Nitrit dapat diperoleh dari pakan • Ruminan mengubah nitrat -> nitrit di dalam rumen
Transport karbondioksida • Karbondioksida dibawa dalam plasma darah dan kombinasi kimia • PCO2 jaringan lebih tinggi dari PCO2 darah, sehingga CO2 berdifusi ke dalam darah • 5% CO2 larut dalam darah • Sebagian besar CO2 berdifusi ke dalam eritrosit – Berikatan dengan air dan membentuk ion karbonat – Carbamino coumpounds (ikatan CO2 dan NH-protein )
Transport gas saat latihan • Laju transport gas dalam darah dipengaruhi oleh laju metabolisme • Meningkatnya kebutuhan gas = peningkatan cardiac output = peningkatan uptake oksigen dari paru-paru • Mioglobin berfungsi transfer oksigen antara sel-sel otot, juga dapat menyimpan oksigen dalam jumlah kecil
Fungsi non-respiratoris paru-paru 1. Mekanisme pertahanan paru-paru – Agen infeksi, allergen, endotoksin, polutan (ammonia, asap kendaraan, oksidasi nitrogen dan ozone) – Mekanisme pertahanan spesifik dan non spesifik – Penyebab utama: stres •
Stres transportasi dapat mengakibatkan pneumonia dan peluritis
Fungsi pertahanan • Partikel dan komponen aerosol akan dieliminir saat mengenai permukaan epithel trakeobronkial • Mekanisme pertahanan: jaringan limfatik; tonsil dan jaringan limfoid-bronkus • Pola pernapasan mempengaruhi deposisi partikel dalam saluran pernapasan • Deposisi gas toksik tergantung pada konsentrasi dan kelarutannya
Fungsi pertahanan • Gas toksik dapat menstimulir berbagai mekanisme pertahanan seperti bronkospasm, hipersekresi mukus, batuk dan bersin • Partikel yang terdeposit pada permukaan epithel akan dibawa ke mucocilliary escalator di dalam faring, dan tertelan • Sistem mucocilliary terdiri dari lapisan mukus sol dan gel
Fungsi pertahanan
Fungsi pertahanan • Makrofag merupakan penyusun sebagian besar sel dalam cairan alveolar • Berasal dari monosit dan berdiferensiasi selama berada dalam darah • Complement, opsonin dan lisozyme bersama makrofag berfungsi menghancurkan partikel • Fungsi makrofag dipengaruhi oleh glukokortikoid dan corticosteroid
Fungsi pertahanan • Cytokines dan chemokines = protein yang dilepaskan oleh monosit, sel-sel epithel dan endothelial yang terluka dan sel-sel lain. • Fungsi utama menarik sel-sel yang berperan dalam peradangan pada sisi terjadinya infeksi • Cth: kerusakan epithel paru-paru atau adanya bakteri menyebabkan pelepasan cytokines tumor necrosis factor dan interleukin dari makrofag
Pertukaran cairan pulmonal • Filtrasi cairan terjadi antara kapiler dan jaringan interstitial pada septum alveolar • Pergerakan cairan keluar dari kapiler terjadi antara sel-sel endothelial • Epithel alveolar kurang permeabel daripada kapiler endothelium, sehingga cairan tidak akan mencapai alveoli sebelum terdapat kerusakan epithel
Pertukaran cairan pulmonal • Pergerakan cairan antara kapiler dan interstitium dipengaruhi oleh perubahan permeabilitas vaskular dan tekanan hidrostatik dan onkotik • Peningkatan tekanan hidrostatik kapiler terjadi saat hewan latihan atau gagal jantung -> peningkatan filtrasi cairan dari kapiler ke interstitium
Pertukaran cairan pulmonal • Ruang pleural mengandung sejumlah kecil cairan yang berfungsi lubrikasi antara permukaan pleural • Cairan dikoleksi oleh pembuluh limfa melalui stomata pada pleura parietal • Akumulasi cairan terjadi apabila tekanan kapiler meningkat atau permeabilitas vaskular meningkat akibat peradangan (pleuritis)
Fungsi metabolik • Karena menerima total output kardia, kapiler pulmonal dengan permukaan endothelial-nya berfungsi membersihkan darah dari senyawasenyawa yang dihasilkan oleh bagian tubuh lain • Serotonin, norepinephrine, bradykinine, angiotensin • Toksin dari tanaman Crotalaria
Sistem Respirasi pada Aves
Sistem Respirasi pada Aves • Fungsi: – Menyuplai oksigen ke dalam jaringan dan mengeluarkan karbondioksida – Termoregulasi
Sistem Respirasi Aves • Seekor burung yang sedang terbang membutuhkan energi lebih banyak daripada mamalia • Ketinggian mengakibatkan komposisi oksigen dalam udara menjadi lebih sedikit
Sistem Respirasi Aves • Sistem respirasi Aves terdiri dari: – Paru-paru yang terbagi atas 2 bagian yang sama yang dihubungkan oleh trakea – 9 kantung udara yang berperan penting, namun tidak berfungsi pertukaran gas
Sistem Respirasi pada Aves • Kantung udara memungkinkan aliran udara yang selalu “segar” (kaya oksigen) ke dalam paru-paru • Pada Aves, lebih banyak oksigen tersedia untuk berdifusi ke dalam darah • Kantung udara: – – – – –
Interclavicular (1) Cervical(2) Anterior thoracic (2) Posterior thoracic (2) Abdominal (2)
Anatomi Respirasi Aves
Kantung udara
• Undirectional (Aves)
Biderictional (mamalia)
Sistem Respirasi Aves • Aves dapat bernafas melalui mulut dan hidung • Udara masuk dan menuju faring, kemudian melewati trakea • Trakea membagi dua ke dalam bronki primer pada syrinx • Bronki primer masuk ke dalam paru-paru dan disebut mesobronki • Mesobronki bercabang menjadi dorsobronki dan parabronki
Sistem Respirasi Aves • Parabronki mengandung ratusan kapiler udara yang disuplai oleh kapiler darah • Kapiler udara merupakan tempat pertukaran udara antara paru-paru dan darah • Udara bergerak menuju ventrobronki
Sistem Respirasi Aves
Mekanisme inspirasi dan ekspirasi
Inspirasi
Ekspirasi
Kontrol Ventilasi • Ventilasi dan laju respirasi dikendalikan oleh kebutuhan oksigen akibat aktivitas metabolik dan input sensorik • Kontrol respirasi terletak dalam otak, pada pons dan medulla oblongata
