Faktory ovlivňující růst rostlin Ivana Šandová Šafránková
Význam ikon v textu
Klíčové pojmy
Seznam důležitých pojmů a hlavních bodů, které by student při studiu tématu neměl opomenout.
Poznámka
V poznámce jsou různé méně důležité nebo upřesňující informace.
Kontrolní otázky
Prověřují, do jaké míry student text a problematiku pochopil, zapamatoval si podstatné a důležité informace.
Souhrn Shrnutí tématu.
Literatura
Použitá ve studijním materiálu, pro doplnění a rozšíření poznatků.
Tento materiál vznikl v rámci projektu Věda na dosah ruky, reg. č.: CZ.1.07/2.3.00/45.0014.
Obsah 1
Obecný úvod – Proč environmentální faktory ovlivňují růst rostlin .................................... 4 1.1
Úvod ......................................................................................................................... 4
1.2
Životní prostředí rostlin ............................................................................................ 5
1.2.1 2
Záření ................................................................................................................................... 9 2.1
3
Záření jako abiotický faktor prostředí rostlin ........................................................... 9
2.1.1
Experiment: Význam bílého světla při fotosyntéze........................................... 11
2.1.2
Experiment: Reakce chloroplastů na bílé světlo................................................ 12
2.1.3
Experiment: Využití světla nejen pro fotosyntetické reakce - fluorescence...... 13
2.1.4
Experiment: Vliv nedostatku světla na růst rostlin............................................ 15
2.1.5
Další záření využívané a nevyužívané rostlinami ............................................. 16
Voda ................................................................................................................................... 23 3.1
4
Fyziologická odpověď rostlin na proměnlivé podmínky prostředí ..................... 5
Voda jako abiotický faktor prostředí rostlin ........................................................... 23
3.1.1
Experiment: Důkaz transpirace (průduchy, transpirační proud)........................ 26
3.1.2
Experiment: Vliv nedostatku vody na růst rostlin ............................................. 27
3.1.3
Experiment: Vliv nadbytku vody na růst rostlin ............................................... 28
Oxid uhličitý ....................................................................................................................... 33 4.1 4.1.1
Oxid uhličitý jako abiotický faktor prostředí rostlin .............................................. 33 Experiment: Vliv koncentrace oxidu uhličitého na intenzitu fotosyntézy......... 34
1 Obecný úvod – Proč environmentální faktory ovlivňují růst rostlin
Klíčové pojmy •
Životní
prostředí
•
rostlin •
Fotosyntéza
Avoidance
•
mechanisms •
Fotoautotrofní organismy
Tolerance mechanisms
•
Heterotrofní organismy
1.1 Úvod Tato publikace je určena především pedagogickým pracovníkům na středních, případně základních školách. Klade si za cíl upozornit na význam klíčových fyziologických mechanizmů, které umožňují rostlinám přežívat v různých typech prostředí, popisuje reakce rostlin na různé typy fyziologického stresu i to, jak se s ním vyrovnávají. Předkládaný materiál obsahuje určitý obecný a teoretický úvod a poté přináší návrhy několika jednoduchých experimentů, které i v běžných školních podmínkách umožní sledovat fyziologické procesy v probíhající v rostlinách za přítomnosti, nadbytku či nepřítomnosti různých důležitých faktorů. Složitější pojmy obsažené v textu jsou vysvětleny v oddílu „Poznámka“ na konci jednotlivých podkapitol. V rámci prováděných pozorování pak můžeme studentům poměrně názorně vysvětlit význam daných klíčových faktorů i mechanismy probíhajících fyziologických pochodů. Lze doufat, že díky praktické ukázce bude výuka názornější i zábavnější a paměťová stopa zanechaná ve studentově mysli hlubší.
4
1.2 Životní prostředí rostlin Životní prostředí rostliny je komplex vnějších prostorových podmínek a vnějších faktorů, jejichž působení je rostlina vystavena, na něž aktivně reaguje a současně je také významně ovlivňuje. Růst a vývoj rostliny je vedle dopadající sluneční energie, teploty, dostupnosti vody a minerálních látek významně ovlivňován interakcemi s ostatními živými organismy na stanovišti. Životní prostředí je také ovlivňováno činností člověka. Podmínky na planetě jsou velmi rozmanité. Jejich základní charakter určují faktory fyzicko-geografické a půdně klimatické, zejména zeměpisná poloha, nadmořská výška, globální charakter proudění vzduchu, orientace horských pásem a mořských proudů a geologický podklad (Pavlová, 2005).
1.2.1 Fyziologická
odpověď
rostlin
na
proměnlivé
podmínky
prostředí Rostliny jsou důležitou součástí globálního ekosystému Země. Jsou to autotrofní organismy, nezávislé na vnějších zdrojích organických látek, schopny si samy organické látky vytvářet z látek anorganických. Přesněji řečeno, rostliny jsou fotoautotrofní organismy, protože při vytváření organických látek vyžadují jako zdroj energie světlo. Mezi abiotické faktory vnějšího prostředí patří sluneční záření, teplota prostředí, dostupnost vody ve formě srážek a v půdě, proudění vzduchu, složení vzduchu, zejména koncentrace CO2 , např. minerální výživa, toxické prvky v půdě a ovzduší aj. Základním fyziologickým procesem, rozhodujícím o množství nově vytvořených organických látek, o růstu rostlin a o jejich produkci, je fotosyntéza. Rostliny získávají uhlík ve složitém procesu fotosyntézy za využití energie kvant slunečního záření a molekul CO2 z okolní atmosféry, přičemž CO2 zabudovávají do sacharidů a dalších organických látek v rostlině za současného uvolňování molekulárního kyslíku z molekul vody do ovzduší. Význam fotosyntetické reakce je tedy založen na přeměně energie slunečního záření v energii chemických vazeb. Díky těmto schopnostem mají rostliny klíčové postavení v celé biosféře, neboť ostatní (heterotrofní) biotické složky 5
ekosystémů, včetně člověka, pouze využívají energií bohaté organické látky vytvořené rostlinami.
Na rozdíl od zvířat není většina rostlin schopna se pohybovat a odejít z místa s nepříznivými podmínkami, a tak musí spoléhat na fyziologické a biochemické strategie, které jim umožňují existovat v různých prostředích. Ta mohou v zásadě být definována pomocí rostlin v daném prostředí rostoucích. Rostliny nevlastní komplex smyslových mechanismů (zrak, hmat, čich, chuť, sluch), který živočichům umožňuje naleznout méně nepřátelské prostředí. Nicméně, i rostliny mají schopnost na prostředí reagovat. Proměnlivé podmínky vnějšího prostředí často negativně působí na rostliny. Každý faktor prostředí má pro každou rostlinu svůj optimální interval s minimální a maximální hodnotou, kterou je organismus limitován. Výkyvy od optima a extrémní hodnoty vyvolávají v rostlinách stresové reakce a stresové odezvy. Stresem se rozumí kterýkoliv faktor vnějšího prostředí, který potenciálně nepříznivě ovlivňuje – zatěžuje živé organismy, přičemž příčinou stresů jsou stresory. Mechanismy odolnosti proti stresu lze obecně rozdělit do dvou kategorií. Stresové faktory, ať už fyzikálně-chemické či biotické, mohou pronikat do vnitřního prostředí rostlin různých druhů nestejně snadno, a to především v důsledku různě vyvinutých ochranných struktur. Prvními jsou mechanismy zabraňující tomu, aby byla hostitelská rostlina vystavena stresu (Avoidance mechanism). Tento způsob obrany zahrnuje mechanickou bariéru rostlin, která má převážně pasivní a dlouhodobý charakter, jedná se hlavně o schopnost vyhnout se stresu. Druhou skupinou obranných mechanismů tvoří tvz. aktivní obrana rostlin (Tolerance mechanism), která omezuje negativní dopad stresorů až po jejich proniknutí k plazmatické membráně buněk a do symplastu. V takovém případě dochází ke stresové reakci, které jsou spouštěny podněty, které mají fyzikální nebo chemickou povahu a pro které je v buňce vhodný receptor. Prakticky všechny dnes známé receptory jsou specializované proteiny umístěné především 6
v plazmatické membráně, ale i v jiných částech buňky (např. v buněčné stěně, cytosolu, jádře). Přenos signálu z receptoru ke konečným efektorům, obvykle proteinům, na kterých bezprostředně závisí nějaká fyziologická funkce, je složitou sítí více paralelních cest.
Ať už se jedná o jakýkoliv mechanismus odolnosti, odezva rostlin na stres je vždy spojena se zásadními kvalitativními i kvantitativními změnami v genové expresi. Tyto změny se odrážejí na úrovni transkripční (kvalitativní a kvantitativní změny v transkriptomu), proteinové (kvalitativní a kvantitativní změny v proteomu) i metabolické (kvalitativní a kvantitativní změny v metabolomu). Existuje několik typů stresových faktorů u rostlin, které se odlišují svým charakterem a lze je rozdělit do dvou skupin: abiotické a biotické. Abiotické faktory mohou být fyzikální podstaty (např. účinky větru, nadměrné/nedostatečné záření či teplota) nebo chemické (nedostatek/nadbytek vody, kyslíku či živin; přítomnost toxických kovů, organických látek apod.). Mezi biotické faktory se řadí herbivorie (vlivem spásání rostlin býložravými zvířaty dochází k poranění), napadení patogenními mikroorganismy nebo vzájemné ovlivňování a konkurence mezi rostlinami.
Poznámka Transkriptom – soubor všech RNA vznikajících v buňce Proteom – soubor proteinů produkovaných z genomu daného organismu (proteomika je vědecká dispciplína zabývající se hromadným studiem proteinů, jejich vlastnostmi, strukturou a funkcí v daném organismu) Metabolom – soubor nízkomolekulárních látek přítomných v daném organismu (metabolomika je vědecká disciplína zabývající se komplexní analýzou metabolismu organismu)
7
Kontrolní otázky Porovnejte autotrofní a heterotrofní organismy. Vyjmenujte rozdíly mezi tolerance mechanisms a avoidance mechanisms. Charakterizujte stresové faktory vnějšího prostředí rostliny.
Souhrn Rychlost fotosyntézy listu či celé rostliny se mění ve velmi širokém rozmezí jak v průběhu dne, tak i během vegetačního období. Není to však pouze v důsledku kolísání faktorů vnějšího prostředí, ale i v důsledku vnitřního stavu asimilačního aparátu, morfologické a anatomické charakteristiky.
Literatura Campbell, N. A., Reece, J. B. 2006. Biologie. Computer Press. Brno. 1332s. Lewitt , J. 1980. Responses of plants to environmental stresses: water, radiation, salt and other stresses. Academic Press, London. 503s. Nilsen, E. T., Orcutt, D. M. 2000. The Physiology of Plants under Stress. John Wiley & Sons, Inc. Virginia Polytechnic Institute and State University. New York. 683s. Pavlová, L. 2005. Fyziologie rostlin. Karolinum, Praha. 253 s. Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek J. a kol. 2003. Fyziologie rostlin. Academia, Praha. 484s. Šafránková, I. 2008. Studium stomatální výměny plynů při vodním stresu u rodu Hordeum. Disertační práce, ČZU v Praze, Praha. 98s. Internetové zdroje: www.plantstress.com 8
2 Záření
Klíčové pojmy •
Viditelné záření
•
Barevná
•
Fotosyntetická barviva
spektra
viditelného záření
•
Chlorofyl
•
Fluorescence
•
Etiolizace
•
Fotoinhibice
2.1 Záření jako abiotický faktor prostředí rostlin Světlo (přesněji řečeno viditelná oblast elektromagnetického záření) je proud fotonů o vlnové délce (λ) v intervalu od 400 do 700 nm (obr. 1) a čítá asi 45% slunečního záření. Každý pohlcený foton může způsobit jednoduchý fotofyzikální děj za předpokladu, že „nese“ dostatečné množství energie (Ehν). Energie fotonů pohání primární fotochemické reakce, které iniciují fotosyntetickou přeměnu zářivé energie na biochemicky využitelnou formu a vedou k separaci náboje v RC FS II a FS I, nebo je disipována nefotochemickou cestou - přeměnou na teplo a fluorescenci. Vysvětlení fotochemických a nefotochemických procesů v RC vyžaduje použití některých základních pojmů z kvantové teorie.
9
Obrázek 1.: Světelné spektrum Viditelné záření lze rozložit na bohaté spektrum barev optickým hranolem (obr. 2), nebo tento jev pozorujeme v přírodě jako duhu. Záření dopadá na povrch rostlin, část se od povrchu odráží (v průměru 6 až 12 % záření) a část prochází rostlinnými pletivy (10 až 20 % záření), kde je – zvláště záření některých vlnových délek – absorbováno. Viditelné světlo výběrově zachycují fotosyntetická barviva, která díky uspořádání svých molekul pohlcují záření jen v určitém rozsahu vlnových délek. Účinnost využití viditelného světla rostlinami závisí na obsahu pigmentů, anatomické struktuře rostliny a vnějších faktorech, jako je teplota, koncentrace CO2, zásobení s vodou a na jejich změnách v průběhu vývoje rostliny.
Obrázek 2.: Rozklad bílého světla pomocí optického hranolu 10
2.1.1 Experiment: Význam bílého světla při fotosyntéze Úkol: Pozorujte a porovnejte fotosyntézu v různých spektrech světla Pomůcky: Elodea sp., zkumavky, kádinky, zdroj světla Chemikálie: voda nebo 3% vodní roztok hydrogenuhličitanu sodného Postup: 1. Do zkumavky s pitnou vodou umístěte rostlinku Elodea (pozn. prostředí lze také simulovat 3% vodným roztokem hydrogenuhličitanu sodného). Rostlinka musí být plně ponořena. 2. Zkumavku umístěte do kádinky s vodou. Toto prostředí slouží jako absorbent tepla, které se uvolňuje ze zdroje světla. Zdrojem světla je bodová zářivka různých barev, která směřuje na zkumavku s rostlinkou (viz. obr. 3).
Obrázek 3.: Důkaz vyvíjejícího se kyslíku při fotosyntéze 3. Rostlinku necháme navyknout na nové prostředí (přibližně 5 minut). Poté počítáme počet uvolněných bublin vycházejících z řezu rostlinky. Vždy počítáme třikrát po jedné minutě. Výsledek potom zprůměrujeme. 4. Pro další barevné spektrum postup opakujeme postup od 1 do 3. Spektra viditelného záření simulujeme barevnými žárovkami, barevnými foliemi anebo barvením prostředí v kádinkách (např. K2Cr2O7 oranžové spektrum, CuSO4.5H20 modrofialové spektrum 11
aj.). V nižších ročnících lze provést dlouhodobé nádobové pokusy s různými kulturními rostlinami rostoucími pod barevnými částmi od PET lahví.
2.1.2 Experiment: Reakce chloroplastů na bílé světlo Úvod: Cytoskelet buňky je struktura zodpovědná za spoustu jevů nezbytných pro existenci buňky. Zajišťuje pohyb organel a váčků buňky, pohyb samotných buněk, jejich mechanické vlastnosti a v neposlední řadě také buněčné dělení. Cytoskelet má také vliv na pohyb chloroplastů. Když na vzorek posvítíme, zvýší se fotosyntetická aktivita chloroplastů. Produkují tedy víc kyslíku a glukózy a zároveň potřebují víc oxidu uhličitého. Kdyby zůstaly na jednom místě, brzy by se tam vytvořila obrovská koncentrace glukózy a zároveň by tam téměř chyběl oxid uhličitý. Způsobem jak tomu zabránit je právě nechat putovat chloroplast po celé buňce a rozprostřít tak rovnoměrně jeho produkci a spotřebu. Cytoskelet není viditelný běžným mikroskopem, některé jeho projevy, jako například pohyby organel, však ano. Úkol: Pozorujte a porovnejte chloroplasty při mírném a silném vystavení zdroji světla Pomůcky: Elodea sp. nebo Mnium sp., podložní a krycí sklíčka, kapátko, studentský mikroskop Chemikálie: voda Postup: 1. Zhotovíme vodný preparát lístku rostliny. 2. Preparát vložíme do mikroskopu a vystavíme zdroji o nízké intenzitě světla (minimální světlo u mikroskopu) a pozorujeme, poté preparát vystavíme silnému zdroji světla (maximální světlo u mikroskopu) a pozorujeme. 3. Po cca deseti minutách pozorujeme, že se plastidy v rámci buňky začnou pohybovat dokola, tento jev nazýváme cyklóza cytosolu, plastidy se pohybují pomocí cytoskeletárních struktur. 12
4. Když zdroj světla odstavíme, můžeme pozorovat, že se plastidy opět přestávají pohybovat.
2.1.3 Experiment: Využití světla nejen pro fotosyntetické reakce fluorescence Úvod: Nejmenší strukturní i funkční jednotkou, která je schopna i po izolaci absorbovat záření, fixovat CO2 a zabudovávat uhlík do sacharidů, je chloroplast. Skládá se z dvojité povrchové membrány, vnitřní tekuté fáze, zvané stroma, jež obsahuje enzymy uplatňující se při fixaci CO2, a membránových útvarů, tzv. tylakoidů, s granální strukturou. Membránu tylakoidů lze považovat za lipidovou dvojvrstvu, do níž jsou vnořeny pigment-bílkovinné komplexy, tvořící dvě základní fotosyntetické jednotky FS II a I. Ty se skládají z reakčního centra (RC), tvořeného molekulou dimeru Chl a, a z vnitřních (core) a vnějších (mobilních) světlosběrných antén, které obsahují velké množství molekul Chl a a b. Poměr chlorofylu a ku b je v tzv. vnějších anténách přibližně 3:1. Do RC směřuje energie fotonů absorbovaných celým světlosběrným komplexem ve formě toku excitonů (vázaných nábojových stavů). FS I má ve svém reakčním centru pigment s maximem absorpce kolem 700 nm (P700) a téměř nefluoreskuje. FS II obsahuje analogický pigment s maximem při kratší vlnové délce 680 nm (P680) a výrazně fluoreskuje. Oba dva fotosystémy jsou mezi sebou propojeny řadou elektronových přenašečů a navzájem úzce kooperují. Základním fotoreceptorem (látkou schopnou zachytit přicházející fotony), který se účastní fotosyntézy, je chlorofyl. Jeho molekulu tvoří planární hořečnatý komplex redukovaného porfyrinu s navázaným polyisoprenovým řetězcem alkoholu fytolu. Chlorofyl má v dopadajícím bílém (polychromatickém) světle zelenou barvu, neboť intenzivně absorbuje viditelné záření v oblastech vlnových délek okolo 430nm (modrá oblast spektra) a 663nm (červená oblast), zatímco záření ze zelené oblasti (cca 500 nm) propouští. Rozlišujeme dva základní typy, které se odlišují pouze jedním substituentem na porfyrinovém kruhu - Chl a obsahuje metylovou skupinu, kdežto Chl b 13
karbonylovou. Přesto se tato malá chemická záměna výrazně projevuje na optické fyzikální charakteristice, které říkáme absorpční spektrum molekuly Chl. Fluorescence chlorofylu má svůj původ ve fotosyntetických pigmentech zelených rostlin a odráží širokou škálu fotofyzikálních procesů, které probíhají v tylakoidních membránách uvnitř chloroplastů během přeměny energie slunečního (viditelného) záření na biochemicky dále využitelnou formu - v podobě molekul přenašečů vodíku NADPH a v makroergních molekulách ATP. Energie kvant světelného záření (fotonů) je absorbována v anténních pigmentech dvou fotosystémů FS I a FS II a přenášena do reakčních center obou fotosystémů ve formě toku excitonů. V kaskádě fotochemických reakcí donor-akceptorového charakteru je tato energie využívána k transportu elektronů z primárního donoru molekuly H2O na cílový akceptor NADP+ za současného vzniku vysoce energetického substrátu ATP, potřebného k fixaci CO2 v Calvinově-Bensonově cyklu.
Chemikálie: aceton, benzín, CaCO3, jemný písek nebo křemenný prach, čerstvé či sušené listy (pokud možno sytě zelené a nepříliš dužnaté, např. z břečťanu; pokus vychází i s čerstvými listy) Pomůcky: třecí miska s tloučkem, filtrační kruh, nálevka, filtrační papír (vata), zkumavka, lampa, váhy Postup: 1. Asi 2 g sušených listů nebo sušené mrkve či mleté papriky rozetřete v misce s malým množstvím písku nebo křemenného prachu a přidejte na špičku lžičky CaCO3. Větší kusy listů je vhodné předem nastříhat na malé kousky. 2. K rozmělněnému materiálu přidejte 1 cm3 acetonu a po chvíli roztíraní ještě 3 cm3 benzínu a důkladně promíchejte. Pozor na otevřený oheň při práci s hořlavinami I. třídy! Vzniklou směs pak přefiltrujte přes suchý skládaný filtr nebo vatu. 3. Barva extraktu je dána převažujícími chlorofyly a a b, ty pohlcují červené světlo, takže po průchodu světla roztokem je červené světlo pohlceno a my vidíme doplňkovou 14
barvu, tedy zelenou. Ale při pozorování z boku nevidíme světlo prošlé, nýbrž převážně světlo vzniklé fluorescencí (protože je vyzařováno rovnoměrně do všech směrů), to je v případě chlorofylu také světlo, které vidíme jako odstín červené. Zjednodušeně řečeno je fluorescence jev, při němž látka pohltí světlo a po krátké chvíli jej zase vyzáří. Takto vyzářené světlo má pak obvykle nižší energii, tedy delší vlnovou délku než světlo pohlcené. Extrakt pozorujte v procházejícím světle a poté v silném bočním osvětlení, zaznamenejte si barvu roztoku.
2.1.4 Experiment: Vliv nedostatku světla na růst rostlin Úvod: Etiolizace – rostlina rostoucí ve tmě investuje svůj rezervní materiál do dlouživého růstu internodií, dochází k potlačení tvorby fotosyntetického aparátu – netvoří se chlorofyl, listy jsou zakrnělé. Pomůcky: kulturní rostlina, zkumavky, kádinky, zdroj světla, alobal, teploměr, vlhkoměr, luxmetr Chemikálie: voda, minerální živiny (Knopův živný roztok) Postup: 1. Založte nádobový pokus s agroperlitem nebo popř. jiným substrátem a kulturní rostlinou (2 květináče, à 10 rostlinek). 2. Květináč 1: položte na osvětlené místo – nejlépe k oknu a zapište tyto údaje: a) …. -h fotoperioda (…… h světlo/ …… h tma), b) teplota v místnosti / laboratoři ……. °C, c) relativní vlhkosti vzduchu se pohybuje mezi …….. %, d) intenzita osvětlení se během dne pohybuje mezi ….............. luxů.
15
Tabulka 1: Složení živného roztoku - základní Knopův roztok.
Knop (1861) Chemikálie
Množství na 500 ml
10% Ca(NO3)2 bezvodý
4 ml
10% KNO3
1 ml
10% KCl
0,5 ml
15% KH2PO4
2 ml
10% MgSO4 bezvodý
1 ml
10% FeCl3 . H2O
2 – 3 kapky
3. Květináč 2: položte na zatemněné až tmavé místo a zapište tyto údaje: a) ……. -h fotoperioda (…… h světlo/ …… h tma), b) teplota v místnosti / laboratoři ……. °C, c) relativní vlhkosti vzduchu se pohybuje mezi …….. %, d) intenzita osvětlení se během dne pohybuje mezi ….............. luxů. 4. Květináče zalévejte 3krát týdně vodou (popř. z toho 2krát týdně Knopovým živným roztokem, složení viz. Tabulka 1). 5. Experiment vyhodnoťte po 2-3 týdnech (v průběhu experimentu při každém zalévání si všímejte barvy listů, délky rostlin a délky nadzemní a kořenové části).
2.1.5 Další záření využívané a nevyužívané rostlinami Ultrafialové záření UV záření v oblasti vlnových délek (200 – 400 nm) představuje jen asi 7% z celkového slunečního záření dopadajícího na naši planetu. UV záření kratších vlnových délek, označované jako UV-C (200 – 280 nm), a částečně i UV-B (280-320 nm) je z větší části absorbováno v atmosféře Země, zejména pak ve stratosférické ozónové vrstvě. Nejméně je atmosférou filtrována oblast UV-A (320-400 nm), která má však na živé organismy mnohem méně škodlivý účinek než pronikající zbytek záření UV-B. 16
UV záření s kratší vlnovou délkou (B, C) je velmi silně absorbováno celou řadou biologicky významných sloučenin, zvláště pak aromatickými aminokyselinami a nukleotidy a tudíž i makromolekulami proteinů a nukleových kyselin, tím dochází k poškození jejich normální funkce, může způsobit také poškození asimilačních pigmentů, asimilačního aparátu a tím i snížení rychlosti fotosyntézy. Adaptace rostlin vůči UV záření spočívá především k omezení jeho účinků nebo zamezení vstupu tvorbou kutikulárních vosků, flavonoidních pigmentů a fytolyáz, které jsou zřejmě bází mnoha budoucích opalovacích krémů. V běžných podmínkách dochází k poškození velmi vzácně. Nesmíme ale zapomenout, že rostliny pěstované ve stínu nebo v umělých podmínkách (např. ve sklenících) nemají dostatečně vyvinuté ochranné mechanismy a při jejich náhlém přemístění na volné prostranství může dojít k poškození. Fotoinhibice Zpracování velkých dávek absorbované radiační energie v chloroplastech je pro všechny rostliny velmi nebezpečná operace, neboť v relativně uzavřeném prostoru s vysokou koncentrací kyslíku se vytvářejí silná oxidační a redukční činidla, která mohou poškodit jemné struktury tylakoidní membrány chloroplastu, tyto změny jsou označovány jako fotoinhibice. Infračervené záření Infračervené záření (vlnové délky nad 1000 nm) je důležitý klimatogenní faktor. Toto tepelné záření ovlivňuje do značné míry tepelnými vlastnostmi svoje okolí (pohlcováním, akumulací, vedením a vyzařováním) a tím i sezónní či periodické změny prostředí. Jednotlivé organismy, druhy a celá společenstva jsou vázány na určité rozpětí teplot, v němž mohou vegetovat a reprodukovat se. Lze nalézt teplotu z určitého hlediska pro organismy optimální a stejně tak lze určit i extrémy a teploty limitní.
17
Poznámka Elodea sp. – vodní mor - je rod jednoděložných rostlin z čeledi voďankovité (Hydrocharitaceae). Jsou to vytrvalé sladkovodní byliny s jednoduchými vstřícnými či přeslenitými listy. Pochází ze severní Ameriky, ale některé druhy zdomácněly i v jiných oblastech světa, v ČR vodní mor kanadský. Rostliny lze zakoupit ve zverimexech. Mnium sp. (nebo také Plagiomnium sp., čeleď měříkovité, Mniaceae) - měřík je tmavězelený mechorost, který je vysoký 2-5 cm. Má poměrně široké listy, které mají relativně velké buňky, proto jsou často používány k demonstraci buněk a chloroplastů. Vyskytuje se od nižších a do horských poloh v Evropě a Asii. Chlorofyly – hlavní fotosyntetická barviva, jsou zelená, protože zelenou část viditelného spektra nejméně absorbují. Největší absorpci mají v oblasti modré (zhruba 400 – 500 nm) a červené (600 – 700 nm). Mají schopnost přijímat energii fotonů a přejít do excitovaného stavu. Jelikož je excitovaný stav velmi nestabilní, přechází excitovaná molekula chlorofylu zpět do základního stavu vyzářením tepelné energie, vyzářením (fluorescencí) anebo nejznámějším procesem a to využití energie ve fotochemických reakcích. Tuto schopnost mají jen některé molekuly chlorofylu a. Karotenoidy – mají nejčastěji žlutou, oranžovou a červenou barvu. Absorbují hlavně krátkovlnnou část viditelného záření (mezi 400 – 500 nm). K nejhojnějším patří betakaroten a lutein. Mají doplňkovou světlosběrnou a ochrannou funkci především před nadbytečnou energií. Zkratky: FAR – fotosynteticky aktivní radiace (odpovídá ca vlnovým délkám 400 - 700 nm) NADP+, NADPH – nikotinamidadenindinukleotidfosfát a jeho redukovaná forma ATP – adenosintrifosfát FS I – fotosystém I FS II – fotosystém II RC – reakční centrum P680 – pigment reakčního centra fotosystému II s maximem absorpce kolem 680 nm P700 – pigment reakčního centra fotosystému I s maximem absorpce kolem 700 nm 18
Kontrolní otázky Ve kterém spektru fotosyntéza probíhala nejpomaleji? Molekuly plynu,
které se při
fotosyntéze uvolňují
a které jsi
počítal/la
jsou: …................... V případě dlouhodobého experimentu s PET lahvemi porovnejte, jak rostliny prospívají (především výšku rostlin, bohatost a barevnost listů aj.) Co se stane s energií excitovaného chlorofylu? Držte optický hranol před oknem a nechte jím procházet sluneční paprsky, které se po dopadu na zem formují v duhu. Vysvětlete, co se stalo. Doplňte tabulku Experimentu 2.1.1 a proveďte srovnání: Světlo
Vlnové
1.minuta
2.minuta
3.minuta
průměr
délky Viditelné Modrofialové Zelené Červené Žluté Ve kterém spektru fotosyntéza probíhala nejintenzivněji? Vysvětlete vzorec (co je jím popsáno a proč je tak důležitý): 6CO2 + 6H2O + sluneční energie → C6H12O6 + 6O2
19
Doplňte tabulku Experimentu 2.1.4 a proveďte srovnání: Světlo
Květináč 1_Kontrola Květináč 2_Tma
Barva listů (přítomnost chlorofylu) Průměrná
délka
nadzemní části rostliny Průměrná
délka
kořenové části rostliny Průměrná
hmotnost
nadzemní části rostliny Průměrná
hmotnost
kořenové části rostliny
Souhrn Bílé světlo je elektromagnetické záření a je rozděleno do různých barev (spekter, která jsou charakterizovány vlnovými délkami). Rostliny nejvíce reagují na modrofialová a červená spektra, naopak zelenou část spektra nevyužívají a odráží ji, proto rostliny vidíme zeleně zabarvené.
Literatura Alters S. 1996. Biology – Understanding Life. Mosby-Year Book. USA. Buchanan, B. B., Gruissen, W., Jones, R. L. 2000. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists. Rockville, Maryland. Campbell, N. A., Reece, J. B. 2006. Biologie. Computer Press. Brno. 1332s. 20
Coviella, C. E., Stipanovic R. D., Trumble J. T. 2002. Plant allocation to defensive compounds: interactions between elevated CO2 and nitrogen in transgenic cotton plants. Journal of Experimental Botany, 53: 323–331. Gaspar, T., Franck, T., Bisbis, B., Revers, C., Jouve, L., Hausman, J. F., Dommes, J. 2002. Concepts in plant stress physiology. Application to plant tissue cultures. Plant Growth Regulation, 37: 263-285. Johnson G. B. 1998. The living world. WCB Mc GrawHill. USA. Kakani, W. G., Reddy, K. R., Zhao, D., Gao, W. 2004. Senescence and hyperspectral reflectance of cotton leaves exposed to ultraviolet-B radiation and carbon dioxide. Physiol. Plant, 121: 250–257. Laštůvka, Z., Minář, J. 1967. Metoda vodních kultur vyšších rostlin. Univerzita J. E. Purkyně v Brně. Brno. Lewitt , J. 1980. Responses of plants to environmental stresses: water, radiation, salt and other stresses. Academic Press, London. 503 s. Mader, S. S. 1998. Biology – Laboratory Manual. 6Th edition. WCB McGrawHill. USA. Matzke, M. A. 1990. Gene interaction and epigenetic variation in transgenic plants. Develop. Genet.: 214–223. Moravec, J. a kol. 1994. Fytocenologie. Academia. Praha. 403s. Nilsen, E. T., Orcutt, D. M. 2000. The Physiology of Plants under Stress. John Wiley & Sons, Inc. Virginia Polytechnic Institute and State University. New York. 683 s. Roháček, K. 2002. Chlorophyll fluorescence parameters: the definitions, photosynthetic meaning, and mutual relationships. Photosynthetica 40: 13-29. Šafránková, I. 2008. Studium stomatální výměny plynů při vodním stresu u rodu Hordeum. Disertační práce, ČZU v Praze, Praha. 98 s. Šafránková, I. 2013. Ekologická fyziologie rostlin – praktická cvičení. UHK. Hradec Králové. 80 s. Trewavas, A. J. 1997. Signal perception and transduction: The origin of the phenotype AU. Plant Cell, 9: 1181-1195.
21
Whitmarsh, J. G.: The photosynthetic process. Článek zveřejněný na URL-adrese [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html].
Možné další experimenty na toto téma: Mader, S.S. 1998. Biology – Laboratory Manual. 6Th edition. WCB McGrawHill. USA.
22
3 Voda
Klíčové pojmy •
voda
•
transport vody
•
turgidita
•
Gradient vodního potenciálu
•
Malý koloběh vody
•
Velký koloběh
•
Transpirace
•
Anoxie
vody
3.1 Voda jako abiotický faktor prostředí rostlin Voda v rostlině vystupuje jako pasivní činitel a zasahuje i do různých procesů. Je to rozpouštědlo, které umožňuje molekulární rozptýlení substancí v buňce, pletivu a organismu. V jejím prostředí probíhají různé chemické i fyzikální procesy a samotná voda se účastní mnohých chemických procesů např. při hydrolýze nebo oxidaci. V důsledku větší tepelné vodivosti než má mnoho jiných kapalin, umožňuje voda výměnu tepla mezi buňkami a okolím. Proto se organismus při vypařování vody dokáže zbavit velkého množství tepla. Voda není pouze rozpouštědlo, ale současně patří mezi konečné produkty dýchání, které je důležité pro vodní nasycení protoplastu. Během aktivního transportu vody se energie vzniklá při dýchacím procesu využívá na transport vody. Nejvýraznější působení obsahu vody lze pozorovat na semenech, kdy minimální zvýšení vlhkosti mnohonásobně zrychluje dýchání. Důležitou úlohou vody je udržování turgidity. Turgescentní stav je nevyhnutelný pro normální průběh všech fyziologických procesů v rostlině. Tlakový potenciál vzniklý 23
z tlaků jednotlivých rostlinných buněk způsobuje pletivové napětí (turgescenci, turgor), které podmiňuje pevnost pletiv rostliny. Vlivem turgescence dochází k soudržnosti molekul vody se strukturami buněk v rostlině. Turgor u rostlin má hlavní úlohu při růstu a prodlužování buněk. S dostatkem vody v prodlužovací fázi růstu buněk způsobuje turgor roztažitelnost buněčné stěny. Při snižování turgoru dochází k redukci prodlužování listů. Zároveň má důležitou roli při otevírání průduchů, pohybu listů a květních obalů rostliny. Voda se pohybuje v rostlině podle gradientu vodního potenciálu na krátké nebo dlouhé vzdálenosti. Do pohybu se tok vody dává tím, že prýt je vystaven deficitu tlaku vodní páry ve vzduchu. V malém koloběhu vody (buňkový koloběh) se voda pohybuje kapilárními prostorami buněčných stěn, cytoplazmou, plazmodesmami a migrací ve vakuole. Krátké úseky voda prostupuje v pletivech pomocí difúze z buňky do buňky, která je výsledkem osmotických účinků buněčné šťávy a hlavně účinků kapilárních sil. Tímto způsobem voda prochází parenchymem kořenové kůry do endodermis, do kterého vstupuje voda jen v určitých propustných místech (části bez hydrofobních a ligninových elementů) buněčné stěny. Dále ve středním válci kořene míří voda do systému dálkového transportu, probíhající v xylému vedením pomocí cév a cévic. Velký koloběh vody v rostlině udržuje její kontinuální výměnu a voda se dostává do nepřetržité cirkulace, důsledkem které dochází ke změnám hydratační úrovně buněk. Cévní svazky umožňují v rostlině rychlý pohyb a rozdělování vody, která protéká volnými dutinami buněk. Dále v xylému listů se trubicovité cévy rozvětvují na jemné cévice, kterými voda prochází do parenchymu okolo cév a pak opět difúzí se voda pohybuje z parenchymu k mezofylovým buňkám. Transport vody v rostlině se uskutečňuje pomocí transpiračního nebo asimilačního proudu. Transpirační proud je způsoben do značné míry transpirací (odpařováním vody z povrchu listů) zapřičiňuje pohyb vody v cévách xylému (tvořeny mrtvými buňkami) vzestupně od kořenů ve směru poklesu vodního potenciálu. Pokud není omezen příjem vody kořeny, zvyšuje se rychlost toku vody s rychlostí výparu. Rychlost transpiračního 24
proudu se přizpůsobuje rychlosti transpirace neobyčejně rychle, přičemž odráží i krátkodobé změny rychlosti transpirace. V rostlině zároveň probíhá asimilační proud, který vede sítkovicemi (živými buňkami) produkty fotosyntézy z listů do stonku a kořene. Transpirace zajišťuje nepřetržitý proud v rostlině (pasivní nasávání vody), který zabezpečuje stálý příjem vody a živin z půdy. Rostliny si z vodných roztoků ponechávají sloučeniny obsažené v roztocích a určité relativně malé množství vody (1 až 5 % je využito v metabolizmu). Ostatní část přijaté vody vydají ve formě plynné nebo kapalné. Transpirace je fyziologický výpar vody z povrchových struktur rostlin do okolní atmosféry, jde o hlavní mechanismus výdeje vody rostlinou. Mezi rostlinou a atmosférou je zabezpečena vzájemná zpětná vazba tak, že mezofylové buňky jsou v přímém kontaktu s atmosférou prostřednictvím rozsáhlého systému intercelulárních prostor. Výdej vody ve formě vodní páry je uskutečňován převážně přes listové průduchy. Průduchová transpirace představuje asi 95 %, zbylých ± 5 % připadá na transpiraci kutikulární. Významné množství vody se může vypařovat přímo ze svěracích buněk v místech, kde je jejich stěna zeslabená, jedná se o tzv. peristomatální transpiraci. Denní průběh rychlosti transpirace je regulován biologickými procesy, jež podléhají fyzikálním zákonům určujícím výpar – ozářenost, teplota, vlhkost vzduchu, proudění vzduchu, dostupnost vody v půdě; a vnitřním faktorům, jednak anatomickomorfologické stavbě a fyziologickému stavu transpirujících rostlin – vodivost průduchů, otevřenost, velikost a hustota průduchů, a všechny vnější a vnitřní faktory ovlivňující činnost průduchů, schopnost asimilace CO2, druh a stáří rostliny. Výpar je spojen s energetickou bilancí výparného povrchu. Rostliny vystavené dopadu zářivé energie z ní využijí pouze 1 až 5 % při fotochemických reakcích. Pokud je umožněna transpirace, odvádí přebytek energie v podobě výparného tepla. Zavírání a otevírání průduchů je řízeno turgorovým tlakem. Otevření průduchů nastává při plném turgoru, uzavření průduchů smrštěním průvodních buněk. Změna je závislá na aktivitě kationtových a aniontových kanálů v plazmatické membráně, tj. je řízena 25
transmembránovým tokem K+, Cl- a malátu2-. Pokles koncentrací K+, Cl- a malátu2- ve svěracích buňkách brání otevření průduchů. Výsledný turgorový tlak je závislý na hodnotě vodního potenciálu a osmotického potenciálu průduchových buněk. Průběh transpirace závisí především na dostupnosti vody v půdě pro rostlinu. Při dostatku vody v půdě je průběh transpirace řízen především příkonem sluneční energie. Při nedostatku vody v půdě spočívá významná rezistence rostlin ve schopnosti průduchů regulovat a řídit průtok vody v rostlině, izolovat ji od atmosféry a minimalizovat tak ztráty vody. Průduchy proto hrají klíčovou roli při kontrole vodního stresu a odolnosti rostliny.
3.1.1 Experiment: Důkaz transpirace (průduchy, transpirační proud) Pomůcky: olistěná větévka, filtrační papír, váhy, milimetrový papír, odměrný válec, studentský mikroskop, popř. Bűrkerova komůrka Chemikálie: voda, bezbarvý lak na nehty, olej Důkaz transpiračního proudu 1. Do odměrného válce (50 ml) nalijte 15 ml vody. Na hladinu opatrně přilijte asi 1 cm3 jedlého oleje. 2. Do odměrného válce s vodou a olejem vložte olistěnou větvičku (jakákoliv dřevina, podle obr. 4). 3. Celý systém važte od času 0 vždy po 10 minutách až po 100 až 120 minut. 4. Současně s vážením pozorujte kolísající hladinu vody ve válci. 5. Výsledky vyhodnoťte.
26
Obrázek 4.: Důkaz transpiračního proudu Postup: Pozorování transpirujících a netranspirujících průduchů 6. Na spodní stranu listové čepele rostliny naneste štětečkem slabou vrstvu laku. 7. Po zaschnutí lak sejměte a zhotovte preparát (popř. pro zjištění počtu průduchů na jednotku plochy ho přiložte na mřížku Bűrkerovy komůrky). 8. Vyhledejte transpirující a netranspirující průduchy a rozhodněte, zda rostlina více transpiruje či netranspiruje.
3.1.2 Experiment: Vliv nedostatku vody na růst rostlin Úvod: Nejcitlivější reakce na nedostatek vody bývá pravidelně zjišťována u dlouživého růstu buněk postižených orgánů, tj. rychlost růstu je od jisté prahové hodnoty lineárně závislá na turgorovém tlaku. K měřitelnému zpomalení růstu dochází již při velmi malé ztrátě vody, kdy turgor klesne jen o 0,1 až 0,2 MPa. K zastavení růstu dojde dříve než ke zjevnému vadnutí listu či ovlivnění hlavních metabolických procesů, včetně fotosyntézy. Při dalším poklesu vody dochází k rychlým změnám aktivity enzymů (např. snižování aktivity nitrátreduktázy a naopak zvyšování aktivity α-amylázy, ribonukleázy, hydroláz aj.) a fytohormonů (např. zvyšování koncentrace kyseliny 27
abscisové, která způsobuje zavírání průduchů a tím tam ovlivňuje hospodaření rostliny vodou). Bez hlubších analýz můžeme sledovat prodlužování kořenového systému na úkor nadzemní části, důvodem je hledání dostupného zdroje vody. Tento jev můžeme výrazně pozorovat u rostlin freatofyt. Pomůcky: kulturní rostlina, malé květináče, agroperlit, zdroj světla Chemikálie: voda, minerální živiny (Knopův živný roztok) Postup: 1. Založte nádobový pokus s agroperlitem nebo popř. jiným substrátem a kulturní rostlinou (2 květináče, à 10 rostlinek) 2. Oba květináče položte na osvětlené místo – nejlépe k oknu a pravidelnou zálivkou dbejte, aby rostlinky prospívaly. 3. Květináč 1: Rostliny (od stáří rostlin 1 týdne) zalévejte přiměřeně 3krát týdně (množství 1 zálivky …... ml, Knopův živný roztok je používán 1krát týdně, složení viz. Experiment 2.1.4) 4. Květináč 2: Rostliny (od stáří rostlin 1 týdne) zalévejte omezeným 1/3 množstvím kontrolní zálivky (množství 1 zálivky …... ml, Knopův živný roztok je používán 1krát týdně, složení viz. Experiment 2.1.4). 5. Experiment vyhodnoťte po 2-3 týdnech (v průběhu experimentu při každém zalévání si všímejte barvy listů a délky rostlin).
3.1.3 Experiment: Vliv nadbytku vody na růst rostlin Úvod: Nadzemní části rostlin jsou obklopeny vzdušným prostředím, ve kterém je koncentrace vysoká a stálá (přibližně 21%). Ve zcela jiné situaci jsou podzemní orgány, neboť koncentrace kyslíku v plynné fázi půdního systému je trvale snížena ve srovnání s volnou atmosférou. Kyslík je totiž nepřetržitě odebírán nejen respiračními procesy kořenů, ale i respirací půdní mikroflóry. V půdě s dostatkem velkých pórů není toto snížení velké, pokud jich je však málo nebo jsou úzké, jak tomu bývá u jílovitých půd 28
nebo v důsledku zvýšeného obsahu vody, pak může koncentrace kyslíku v rhizosféře klesnout na hodnoty blízké nule. Tyto hypoxické (částečný úbytek kyslíku) až anoxické (úplný úbytek kyslíku) podmínky způsobují vážný stres rostlinám. Jednou z adaptačních reakcí rostlin na toto prostředí je zvýšená syntéza fytohormonu ethylenu v kořenech, který má zásluhu na tvorbě rozsáhlých intercelulár v parenchymatických pletivech kořenů a stonků, tj. aerenchymu. Pomůcky: kukuřice, malé květináče, agroperlit, zdroj světla, mikroskopická sada, studentský mikroskop Chemikálie: voda a minerální živiny (Knopův živný roztok) Postup: 1. Založte nádobový pokus s agroperlitem nebo popř. jiným substrátem a kukuřicí (2 květináče, à 10 rostlinek) 2. Oba květináče položte na osvětlené místo – nejlépe k oknu a pravidelnou zálivkou dbejte, aby rostlinky prospívaly. 3. Květináč 1: Rostliny (od stáří rostlin 1 týdne) zalévejte přiměřeně 3krát týdně (množství 1 zálivky …... ml, Knopův živný roztok je používán 1krát týdně, složení viz. Experiment 2.1.4) 4. Květináč 2: Rostliny (od stáří rostlin 1 týdne) nechte neustále přelité, tj. i v misce pod květináčem musí být voda. Knopův živný roztok je používán 1krát týdně. 5. Po 2 týdnech zaplavení rostlin proveďte příčné řezy kořenů a zhotovte vodní preparáty. Pozorujte korový parenchym a proveďte srovnání.
Poznámka Freatofyta (phreatophyta) – hlubokokořenící rostliny v pouštním prostředí (až 80 m) Plazmodezmata – mikroskopický kanál na buněčné úrovni v rostlinných pletivech. Jeho funkcí je transport a komunikace mezi sousedními buňkami.
29
Kontrolní otázky Doplňte tabulku Experimentu 3.1.1 a proveďte srovnání: Čas
Hmotnost
Hladina vody v odměrném válci
0 min. 10 min. 20 min. 30 min. 40 min. 50 min. 60 min. 70 min. 80 min. 90 min. 100 min. Experiment vyjádřete graficky. Porovnejte kolísání hladiny vody a kolísání hmotnosti celé soustavy. Zakreslete transpirující a netranspirující průduchy a popište je.
30
Doplňte tabulku Experimentu 3.1.2 a proveďte srovnání: Světlo
Květináč
Květináč
1_Kontrola
2_Sucho
Barva listů (přítomnost chlorofylu) Průměrná délka nadzemní části rostliny Průměrná délka kořenové části rostliny Průměrná hmotnost nadzemní části rostliny Průměrná hmotnost kořenové části rostliny Zakreslete příčný řez kořenem zaplavené a nezaplavené rostliny a popište je.
Souhrn Žádný ekologický faktor nemá takový podstatný význam pro existenci a rozšíření rostlin jako voda. Je komponentem živé hmoty a je nezbytná pro normální funkci každé buňky, pletiva a orgánu. Všechny životní funkce rostlinné buňky probíhají jen tehdy, pokud je buňka dostatečně hydratovaná. Všeobecně lze říct, že poměrně vysoký obsah vody je typický pro rychle rostoucí orgány a stárnutím se obsah snižuje. Voda je hlavní složkou živých buněk rostlin, u kterých tvoří 80-95% z celkové hmotnosti pletiv. Buněčné organely bohaté na lipidy (chloroplasty, mitochondrie) obsahují 50% vody. Nejméně vody obsahují zralá semena, tj. 5-15% a nejvíce vody tvoří dužnaté plody 9099 %. Pokles obsahu vody pod 70-60% v zelených listech má za příčinu jejich nevratné poškození až odumření. Určit a vyčíslit obsah vody pro jednotlivé druhy rostlin nebo jejich orgány je obtížné, protože takové množství vody souvisí nejen s ontogenetickým stavem rostliny, ale i s vnějšími podmínkami prostředí.
31
Literatura Larcher, W. 1988. Fyziologická ekologie rostlin. Academia. Praha. 361s. Šafránková, I. 2013. Ekologická fyziologie rostlin – praktická cvičení. UHK. Hradec Králové. 80s.
Možné další experimenty na toto téma: Mader, S.S. 1998. Biology – Laboratory Manual. 6Th edition. WCB McGrawHill. USA.
32
4 Oxid uhličitý
Klíčové pojmy •
Calvinův cyklus
•
Hatch-Slackův
•
CAM cyklus
cyklus
4.1 Oxid uhličitý jako abiotický faktor prostředí rostlin Procesy vedoucí k vazbě oxidu uhličitého do organických sloučenin s využitím radiační energie označujeme jako fotosyntetickou asimilaci CO2, zkráceně tedy hovoříme o fotosyntéze. Fotosyntetická asimilace CO2 zahrnuje velké množství dílčích reakcí, které lze rozdělit do 3 skupin: a) fyzikální procesy související s absorpcí záření v asimilačních pigmentech a s rezonančním přenosem zachycené energie k reakčním centrům, b) primární fotochemické a redoxní procesy spojené s přenosem elektronů redoxními systémy k redukci NADP+ a k energetické podpoře vzniku ATP z ADP, c) sekundární biochemické reakce, ve kterých dochází k vazbě CO2 do organických sloučenin. Koncentrace CO2 ve vzduchu je sice z krátkodobého hlediska poměrně stálá, ovšem z každoročního přírůstku průměrné koncentrace lze usoudit, že ke zvýšení na dvojnásobek současného stavu by mohlo dojít už během příštího století. Při této změně (z 350 na 700 cm3 m-3) se rychlost fotosyntézy většiny běžných druhů C3 rostlin zvyšuje přibližně o 40 – 50%, což se může projevit i v podstatném zvýšení růstu. Asimilace CO2 probíhá v chloroplastech, kam se CO2 dostává difuzí přes průduchy, které reagují po většinu fotoperiody tak, aby se udržela stálá koncentrace CO2 uvnitř listu. Na fixaci 1 molu CO2 je zapotřebí minimálně 8 molů fotonů v rozsahu spektra 33
viditelného záření. Vodivost průduchů reguluje tok CO2 a zvažuje tak kapacitu mezofylových buněk pro jeho fixaci a povolené ztráty vody.
4.1.1 Experiment: Vliv koncentrace oxidu uhličitého na intenzitu fotosyntézy Úkol: Pozorujte a porovnejte fotosyntézu v různých koncentracích oxidu uhličitého Pomůcky: Elodea sp., zkumavky, kádinky, zdroj světla Chemikálie: minerální voda o známé koncentraci oxidu uhličitého (hydrogenuhličitanového iontu, HCO3-), voda Postup: 1. Do zkumavky s minerální vodou se známou koncentrací hydrogenuhličitanového iontu umístěte rostlinku Elodea. Rostlinka musí být plně ponořena. 2. Zkumavku umístěte do kádinky s vodou. Toto prostředí slouží jako absorbent tepla, které se uvolňuje ze zdroje světla. Zdrojem světla je bodová zářivka (experiment je podobný experimentu 2.1.1). 3. Rostlinku necháme navyknout na nové prostředí (přibližně 5 minut). Poté počítáme počet uvolněných bublin vycházejících z řezu rostlinky. Vždy počítáme 3krát po 1minutě. Výsledek potom zprůměrujeme.
Poznámka Rubisco – ribulosa 1,5bifosfát karboxyláza/oxygenáza – nejrozšířenější enzym na Zemi, je klíčovým enzymem fotosyntetické fixace CO2. Má schopnost vázat i kyslík, v tomto případě mluvíme o fotorespiraci. C3 rostliny – metabolismus fotosyntézy rostlin mírného pásma, tj. Calvinův cyklus neboli C3-cyklus. První stálé produkty, které při něm vznikají, obsahují 3 atomy uhlíku. 34
C4 rostliny – metabolismus fotosyntézy zahrnuje prostorovou separaci fixace CO2 (tropické trávy, kukuřice, cukrová třtina, některé druhy prosa, čiroku apod.), tj. HatchSlackův cyklus neboli C4-cyklus. První stálé produkty, které při něm vznikají, obsahují 4 atomy uhlíku. CAM rostliny – metabolismus fotosyntézy zahrnuje časovou separaci fixace CO2 (sukulentní rostliny), tj. CAM cyklus, který je obměnou Hatch-Slackova cyklu. Zkratky NADP+, NADPH – nikotinamidadenindinukleotidfosfát a jeho redukovaná forma ATP – adenosintrifosfát ADP – adenosindifosfát
Kontrolní otázky - doplňte tabulku Koncentrace
Zdroj
1.minuta
2.minuta
3.minuta
průměr
hydrogenuhličitanového iontu
0
Destilovaná voda
Poz.
Minerální voda
Poz.
Minerální voda ředěná v poměru 1:1
Poz.
Údaj doplňte podle etikety minerální vody
35
Souhrn S rostoucí koncentrací oxidu uhličitého (CO2) ve vzduchu či s rostoucí koncentrací hydrogenuhličitanového iontu (HCO3-) ve vodě dochází k nárůstu rychlosti fotosyntézy a tím pádem i ke zvýšení množství produkovaného kyslíku (O2).
Literatura Alters S. 1996. Biology – Understanding Life. Mosby-Year Book. USA. Johnson G. B. 1998. The living world. WCB Mc GrawHill. USA. Mader, S. S. 1998. Biology – Laboratory Manual. 6Th edition. WCB McGrawHill. USA. Nobel, P. S. 2009. Physicochemical and Environmental Plant Physiology, 4, Elsevier, UK, 2009. Šafránková, I. 2013. Ekologická fyziologie rostlin – praktická cvičení. UHK. Hradec Králové. 80s.
Možné další experimenty na toto téma: Mader, S. S. 1998. Biology – Laboratory Manual. 6Th edition. WCB McGrawHill. USA.
36
