rnengidentifikasi bahm &if utama yang h i f a t insektisida dafi ranting A, oltorata &ag&
rokaglamida den*
nama &a
b e m & m golongan bemfirran.
1H-2,3,3q8b-tetratXidrusiMopntaCpJ
Daun A, odorafa juga mmgmdung senyawa
rokaglamida dm myawa bmzofurnln yang bin y&tu meti1 robglat, desmetilrokaglat dm rokaglaol. Aktivitas insektisida metil rokaglat twhadap larva Yen'&omu mucia
(Hubnmr) (Lqidopm: Noctuicfae) &anding
dengan roIragIamida, sedangkan
dwmetilrokagtat d m rokaglaol mempunyai Mvitas ymg Ieb'i rendah (Ishibashi et al. 1993). Satasoak el ai. (f 992) m e l a p o h bahwa rokaglamida memiliki siftit racun
kontak dengan nilai. LDJo 0,32 p f l m dm mmn perut dengm LDJoO,34 pdarva
terhadap l a m instar 2 P. mucia.
Selain krsifrtt inselaisida, rohghida juga
rnenghambwt aktivitas rnakan dm maghambat perkembangan larva P, micia. Hasil penelitim Nugroho er 01. (I997a) mmpngkapkan W w a rokg1amida bergfat
insektisida (LCSo Q,9 ppm) dm mmghmbwt perkembangan lwa Sp"d0pfera iihrra
(F.)(LRpidaptera: Noctuidae) @Cso0,08ppm). Nmun Q d k i a n , pengujian toksisitas rokaglamida terhdap CrocfaGcriomia pmmam (F) (Lqidoptm: Pyralidae) dm parasitoid E r i k mge~teopiilosl~s (Cameron) (Hymenoptera: Tchnmmonidae) M u m pernah dilakukm.
Rumus strukur rok@amida yang d i p l e h dari ekstrak daun dm ranting A, odaraia diperlitxatkm pada Gmbar 2.1. Rukagfamida yang digunakm dalam percobam
ini addah
senyawa nornor (I) w r t i yang ditunjulrkan pada T&d 2.1.
Rokadamida dm turunannya dihtnjukkm dengan substihtsi yang berbedra pada gugus R l , R2, R3 daur E4. Substitusi dmgm gugus yang k b d a pada R1 hingga R4 &an
mengubah sifat toksik senyawa tersebut.
SmImlr sikIapentafb]~ufurm
menentukifn sifat insektisida dEui senyawa tersebut. Hingga kini telah ditmukan
setidaknya 50 senyawa turunan rokaglamida y a g h a d dari marga Aghia (Tabel 2.1) (Nugroha etai. 1997a, 1997b, 1999;Pr&&
ei al. 2001).
Selain itu, dari tumbuhan A, odoratla ditmukan pula myawa selain benzofuran seperki tunrnan benzopiran, aglain, minapiralidin, odorifi, odarinot, dm siringaresinol, grta bebefapa turunan ffavonoid.
Senyawa sefain benzufuran ini tidak memiliki
&iitas insektiida (hmontet er at. 1996;Nugrohu et al. 1999; Proksch ed ai. 200 1).
Gambar 2.1 Struktur rokaglamida (Janprrtsert et ai. 1993; Nugroho et ul. 199%; Proksch el al. 200I ) Tabel 2.1
I 2 3
Senyawa rokaglamida dm turunrtnnya. Senyawa 1 s.d. 15 diisolasi dari Aglaia odbrata (Nugoha el a/. 1999) dan senyawa 16 s.d. 52 diisofasi dari spsies lain dari Aglaia (Mefiaceae) (Proksch et al. 2001)
rokaglamida rokagtamida (aglafoksin E)
OH
OH OH
CQN(Cb)2 CON(CH3b CON(CHJ)~
H OH
OH OH
OCH3
OH
(daroksin E) mOCN3 CQN(CHJ>~ des~ikokag1~da OH COrnCH; CONHCft desmetilrokaglmida OH dametilrokaglamida CONHCH3 QCOCH3 didesmetilroka@amida OH corn2 didesmeti1rokaglamida corn2 OH rnetikokadat OH caacw metilrokagfat OH CUUCH3 metilrokaglat COUCH3 OCOCEI3 rnetilrokaglat NOH CUUCH, rokaglaol OH N rokaglaol OH H (aglaroksin E) QCUCH3 CUN(CH3)2 (agaraksin E) OH CON(CH3b desmetilrokagltunida UCOCH3 CONHCHj desmetilrokaglmida OH COrnC& desmetilrokagtarnida OH CU~(CH~)~OEI dametiirukaglmida OCQCH3 COWH(CH2)dUH desmetilrokaglamida OH cincinl didesmetiirokagIamida QCOCH3 CONHz
-
rnetitrokagfttt
an
metifrokaglat
QCOCH3
rnetilrakagtat metilrakaglat mailrokaglat sasam rokagloat rokagIau1 robglaoI rukagIa01 rokaglaol aglaraksin A
OCNO QCHO
CQOCH3 COOCH3 COOCH3 COOCH3
ON OH OH OH
CUUCH3 COOH H
OH
H
OM
H
OH
H
cONCcH312-
2J.2
Sifrrt Sitotoksik, AntlproXifemsi, dan Penghrmbort Sintesis Protein Senyrrwa Rokmtghmida doln Turunamnylt
Bebaapa W1l pene1itian ahivitas hayati rokaglamida dm tunmmmya, midnya
didesmetilxoka~smida dan rokaglad bobngan benzofum), dari ktmbuhan mga AgZuiu menunjukh bahwa senyawa-senyawa tersebut bmifat toksik t a m p sel
tumarhdcer tertentw (King ef al. 1982; Dumontet eS a!. 1996; Cui el ai. $997). Dumontet et al. ( 1 996) mdapurkan bahwa didesmetilrokagiamida rnenrpakan senyawa yang paling toksik terhadap sel W e r K.B (hurtpun nrak epi&moid carcr'nornc~)dm Cui et al. (1997) melaparkan mail rokaglat bersifat toksik t h d a p sel W e r
tersebut. Rokaglaol (Tabel 2.1, senyawa nornor 2 4,15, 30, 3 1, 32, 33)- pirimidinon dm
adaimatin dilaporkan rnenghambat dntesis protein dm pertumbuhan sel kanker Km-NRK. dengm ICso 1-10 nglml ( O h et ai. 1996). Bohnenstengel eel al. (1999)
melaparkan bahwa didesmetilrokagtamida merupakan senyawa yang paling &if maghambat proliferasi set h k e r MONO-MAC4 (human acute monoqtic leukimia
cell ijw) dm sel MEL-JUSO (hwnmm e h m a cell line). L&ih f anjut Bohnenstagel ef a2. (1999) mehporkan bahwa rokaglamida
toksik twhadap seCsel kanker t d u t .
dm didesmetilrokagtamida bersifat
Oleh karena kenyataan-kenyatann tersehut,
maka akm diteiiti pengaruh rokaglamida terhadap hemosit, kadar dm prof11 protein hernalimfa larva C. pawnam*
serta
pengaruhnya terhsdap proses mdanisasi yang
beqwm ddam enkapmrfasitelur atau larva parasitoid E. argenie~pifoms~
Wdaupun h i 1 penelitian tersebut di atas menunjukkan potensi aktivitas hayati senyawa golongan tPeilzofuran, banyak senyawa insktisida asal mmbufian juga toksik
terhdap tanaman pertanian (Schoanhoven el ai. 1998; Prijano 1999). Sebagai contoh, minyak mimba { A d r u c h t u idica A. fus. (Meliaceae)) pada kunsentrasi 3%
menimbulkan gejala fitatoksik dm menyebabkan kematttian tanaman hbis dm sawi
(Locke
ei
al. 1990).
Ekstmk mimba juga menghambat perkwambahan dan
pertumbuhan tanaman padi, wortel, alaitlfa, wijen, kacang-kacangan, dm gulma. Senyaw&-aenyawa ymg telah diidentifikasi dari daun dm hlit batang A. idr'ca dm
diduga khubungan dewan $if& penglumbat p r k e c a m b h dm p w t m h b tersebut misalnya asam galik, asam knzoat, asam p-kuummiic, asam ph i d r o ~ ~ b m adm t,
asrtm
vmilat (Xum et al. 20043. Oleh karma i t ~ perlu , diteliti
sifat fitOt~k&kmyawa mumi rohglamida dm &trak kimbuhan A. aioraia terhadap
krbagai tamman pertanian.
2.2 Pengstruh Insektisida terhadap LRteraksi Herbivora-Parwitofd Pengaruh insektisida, baik sintetik ataupun botani, terhadap parasitoid beragam, bergantung pada jenis insektisida, konsentmi dm cara perlakumnya, jenis serangga,
fase perkembangan dan umur serangga serta faktor fingkungan semi cafraya mrstahari (Lawrence 1981; B d a s a el al. 1991; Stark el ai. 1992; Bayaun el a/. 1995; Bentz &
Ned 1995; I W m a n el al. 1995; Reitz & Tntmble 1896). Insekisida dengm mernpengotfuki
interalrsi
bahan
&if
senyam
hdivora-parasitoid,
sekunder hmbuhm
misalnyn
dapat
memperpanjmg lama
perkembangan larva parasitoid, menekan sintasan, mengubah nisbah kelamin imago
parasitaid, memperkecil ukuran, rnemperpendek lama hidup dan menekan kapasitas rqroduksi parasitoid, serta mernpengwhi tingkat serafigan parasitoid dan pertahanan
herbivortt terhadap serangan parasitaidnya (Campbefl & Duffey 1979; Kuo 1986;
Bart>asa et nl. 1991; Bmtz & Neal f 995). Selttin berpengaruh negatif, juga terdapat
bukti-bulai bsfrwa inselctisidcl botani tertentu relatif kurang toksik
atau tidak
berpngaruh negatif terhadap karakter biotogi parasitoid (Stark. et ul. 1992; Bentz & Neal 1995; Schmutterer 1997; Dono el a2. 1998; Sudarmo et a!. 200 f a, 2001b).
Keragaan paqamh insektisida sinteiik dan batmi tmhadap parasitoid disajikan pada
Tabel 2.2 dm Tabel 2.3. Campbe11 & Duffey (1979) melaporkan bahwa pnretsitoid Hyp.~o~er rxigxra (Vierwk) (Hyme~optera:Braconidae) yang krkembang di dalam tubuh inangnya, Heliofkiszea @odd.) (Lepidapera: Noctuidae), yang diberi makman mengindung a-
tamatin M u d e prkernbmgetnnya Iebih lama, kelangsungm hidupnya I&& rend&, ukuran t u b h y a iebih k d l dm h a hidup imgonya lebih pendek.
Hasil pelitian yang d i l a h h o1& Stark et al. (1992) menmjukkm bahwa pefhkuan s a d i d t i n t d d a p h 8 imhr 2 Bactrweru dorjvrlx's (HmdeI) pipera:
Tephitidae) yang tefaR dipasasit oleh Diachmirno~phlongi-fa
(Asmd)
(Hymenoptera: Bxawnidae) dan Ceradztis capita& (W~ad.) (Dipera: Tephritidae)
yang telah diparasit oleh Diackasmimo~ph tryun5 (Cmeran) (Hymenoptera: Bracmnidae) mderung berperxganrh pasitif terhadq kemunculan, lama fiidup, dan repraduksi imago parasitoid. Mereka berkesimpulan b&wa penggunaan azadirakhtin untuk pengmdafian hama tersebut kumpatibd dengan pgendalian hayati dmgm menggunakan parasitoidnya.
HmiI permban di laboratorium dm rumah k a ymg ~ dilakukan oleh Bentz & Neal (1995) rnenunjukkan bahwa hmya &&,it pupa Bemisia argenl~olii@ellow &
Perring) (Humoptem: Aleurodidae) krprasit yang mati &bat payemprotan ekstmk Nicofiuna gossei Domain (Sulmcem) atau klarguw-0 @dm Atif azadirakhtin)
dihdingkan d e n w penyemprotan M-Pede (sabn).
Imago pamitoid hcwsia
formom Gahan (Hymenoptera: Aphdinidae) tebih banyak ymg mati akibat penyemprotm M-Pede dibandingkm dengan pnyempratan ekstrak h'. gossei atau
Margosan-0 j i b parasitoid diinokulasikan pada tanaman perlakuan satu jam setefnh apfikasi. Tingkat parasitisasi lebih ti@
pada 24 jam setelah apfikasi ekstrak: N,
gmsei atau Margosan-0 dibandingkm Qmgm penyemprotm M-Psde. Berdaarkan
hasid percobaan tersebut mereka tperkesimpulan bahwa pen-
ekstrak N. gossei
&pat dipadukan dengaxl pengendalian hayati m m w n a h pamitoid E. furmom.
Ekstrstk biji mimh 2% ymg diaplikasikan pada kelumpok telur i m g S. I i m
tidak bersifat repilet11 terhadap peletaican tefur parasitoid TelePomus remus (Hymenoptera: Brawnidae) dm tidak rnmpgamhi kemunculan imago parasitoid, tetapi fama hidupnya lebih singkat daripada kontrol. Penyemprutm &st&
mimba
pad01 lcelompuk telur inmg setelah pe1dzakan telur parasitoid meningXcatkan keperidian
dm mmppanjang lama hidup imago pwrasitoid yang m u d dari telur irmg bwpedahm ekstrak daripada kantru1. Pencampuran dirakxrtin O,i ppm dm O,3
ppm d d m m h m buatan Irarva instar 2 Ostrinia mrbihiis (H'bn.1 fltepidoptera:
Pyratidae) cendmng tidak mempengaruhi persentase pafasitismi oleh p w i t o i d
Diadegma ( E r i h ) terebrum (Cameron) (Hymenoptera: IEcheurnonidae), tetagi mortalitas parasitoid tin& t erjadi pada per1akuan madirakfrtin setelah kemunculannya
dari larva inan% fase tma pafasitoid lebih lama, d m bobat pupa serta Imago paxasitoid lebih rendah daripada kontrol (Schmuttmer 1997). Had penelitian. Dono et al, (1998) m-dikasikan &tau fi&i
ppm
(i.c25)
&if
e b & biji A.
l m m s i ~ a a apada
bahwa pertahan ekstrak
konsentrasi U,W%
dm 23,l
mmgakibatb penekanan terhadap mehisme ptafiman seluter dm
humoral larva C. pwnana, sefiingga memperbesar peluang k&erhiIan parasitaid E. argenteopiiasus &kernbang dalam tubuh larva C. p w m , mdemng menelran mortalitas pupa pamitoid, dm menin&atkm kemunculm imago parmitoid dari lama
inang. Imago parmitoid yang muncul dari larva inmg tersebut cenderung mempunyai
kw&w biologi, misalnya twbat tuhh, panjang sayap, panjang tibia turn@ lamst hidup, dm kapasitas reproduksi, Iebib
klakwg,
baik daripada imago pasasitaid yang keluar
dari larva inang yang diberi makan daun brakoli tanpa perlrtkuan ekstrak. Penelitian s m a terbatas penganrh ekstrak aktif dari tumbuhm A. dorata terhdap interaksi larva inang C. p o r n dm parasitaid E. mgenteopEIosus telah
d i l h k m oteh Sudmo ef al. (2001a, 2W1 b). bafiwa h k s i etil asetat &st&
Hasil pnditian mengmgkapkan
metanol ranting A. &ru&
memiliki ak-tivitas
insehisida y q kuat terhndap larva C. p a v o m (LCm 0,08%). Fraksi etil asetat irii pada kanmtrasi 0,2% juga relatif tidak toksik terfiadap imago betina parasitaid E. argenteopiIoms. Perlalaan ekstrak pada daun m h a n pada kunsentrasi 0,053%,
O,O&%,
dm O,l%
(wars LC25,
LC50,
dm LC701 tidak mempengmk tingkat
parasitisasi lama
inanlg
tetapi mmpu mmekan ~
(SudaFmu et al. 2001a).
~
a p r asd e w ia pamitoid
Pa& penditian mlmjutnya, S u h o et a2l (2001b)
men^^^ bahwa kombinasi prlakuan ekstrak pada konsentrasi tersebut dengan penwasitan mmhgkatkm mortalitas bwa terparasit l&& dua kaii bp8t diband'kgkan dengm k-emtztian lama kontrol terpuasit. Pmlak-uan pada kansentrasi twsebut juga tidak krpengnrh negatif terhlap wairkt perkembangan pradewasa pamitoid, haktef rnurfolagi, Iama fiidup dm kepaidian imago parasitoid yang muncul dari
larva i m g berperfhan.
Berdasarkan urdxan di atas tamp& bahwa ekstmk h, fraks'~&if, senyawa munxi yang b e r d dafi tumbuhm A. &ah
atau
mempunyai berbagai aktivitas
hayati yaitu sebagai insektisida, pnghambat makan, pertumbuhan, anti praliferasi sel, wrta penglumbat sintesis protein. Senyawa rokaglamida ymg b e r d dari Eurnbuhan
A. Wafs m
pamitoid
E.
a saat ini belym pemah ditditi penganrhnya stmra lang%ung terhadap urgenteapiIosus mupun
twhadap
ixrtemksi
pada
tingkat
fisialo@~okimia mtwa larva C.pmmam dan pa'asitoid E argepzfeapilosrrs. Oleh lcaxena itu dilalcukan pnelitian di faboratorium dan di lapangan tentang pengaruh xnyawa robglamida atau ekstrak tumbuhan A. &rufa baik secara fangsung terhadap
larva C. p a v o m dm imago E. argenieopiiws aatau pengmhnya melalui itlteraksi hang-parasitoid.
Pengmh terhadap patasitoid
No Senyawd
Turnbulm
ekstrak
Hama
Musufr dmi
Toksisitas
W&u perkernbangan
Kemun-
culan imago
Reproduksi
Parasitisasi
Bobot tubuhl kar&w morfologi
E*wsufasi
ntstaka
Barbasa et al. (1 99 1);
Thurston & Fax (1 972)
Rutin (flavanaid)
Nicotima
spp, (Sat anaceae)
Hurdenin (alkaloid)
Reed canary (Poscem)
Nu Senyawd
Tumbuhm
Nama
ekstrak
2.
3.
Musuh dami
Ekstrak N, gomei dan Meugasan-0 (azadiakhtin)
N
a-tomatin
Tomat ffeliothis (Solmotceae)
Bemisia hcarsia (SoIanticeae), urgentifolii firmom TriaieuroAzadiruchta ides indca weliaceae) formosa guaei
Toksisitas
Waktu Kepermunkemculm bangan imago
(9
Reproduksi
Parasitisasi
(9
hrang taksik thd imago
Bobot Map tubuhl s t h i Pustaka k~rakter morfa Iagi Ben& & Ned (1 995)
h)pu~~der ~xigua
Locke et a[.(1990) 5.
Psoralen, Bergapten, xmthotoxin
Chlorovlon swiedenia
Trichoplus C o p i d w m ia ni frorfhturn
(-1
(-1
Reitz & TrumbIe (1 996)
Berhjut ..,
Musuh atarni
Toksj-
sitas
W&u per-
Ke-
munkernculm bmgan imago
Reproduksi
Parasitisssi
Bobot tubufil
E h p - mstaka sulotsi
karakter marfalagi
Stark ef a1 (1992)
Diackasmimorpha longicaudata, Diachasmimorpha trymi
7.
Axadirakhtin
Azudiruckta iptdica (Meliaceae)
Com'm Trichogram cephajortica ma chilonis
Pengamk terhadap parasitaid
No Senyawd ekstrak
-
8.
9.
Tumbuhan
Xma
Musuh alami
Taksisitas
Kemunculan bmgan imago
Waktu
perkern-
Reproduksi
Parasitisasi
(+I
(+I
--
Fr&si aktif ekstrak Ag[ara harmsiuna
4gha tlmrnsiana weliaceae)
Chhbbnia Eriborus
munana
argentgo-. pilasus
(+I
Rel~tif tdk taksik thd imgo pd 0,33%.
Fraksi etil 4gfaia udarata C.pawmrma E+argenteo- P-1 Relatif asetat Aglaia (Meliaceae) pilosus tidwk odorata taksik thd imago pada 2%. Tidak tokik hingga IO.000 PPm
(+I
(-9
(+I
(+)
Bobat tubuhl Enkap suIasi. pustaka karakter ma&lagi
Tabei 2,3 Ptlngaruh Inselrtisida sintetik terhadap parasitaid
No Senyawa
,Diminon
Klorpirifos Malation Dimetoat Forat SuIprofos Profenofas Asefat Esfenvalerat Permetrin Deltarnetrin Metomil Amitxu
Hama
Pmsitoid
Toksisita thd imagolLC3d
Lho
Kemunculm imago
Nisbah kclamin
Reproduksi parasitisasi h e a
No Senyawa
Hama
Parasitoid
Toksisitns thd imago/LCsd LDiro
Kemunculan imago
Misbah kelmin
Reproduksi parasitisasi Pustaka
(---I Mortalitas imago 100%
Haseeb el d. (2000)
pd dosis anjuran
(-1
(91
imago
'9
(0)
to)
fdris &?
(irafius (1 993)
Gerting & Sinai (1994)
No Senyawa
0ksamil Fenvalerat
Hma
Parasitoid
Taksisitas thd irnago/LC~d Kernunculan Nisbah LDso imago kelamin ~ 1 ~ ' P@ 08)
Repraduksi parasitismi Pustaka
No Senyawa 8
Hama
Pacasitoid
Taksisitas thd imaga&Csd LDSQ
(-1
Metamidofos P. xy2ostfella D i d g m a euceropha
@a 0,04%
(-1 5
pada 0,075%
(+I pada 0,00S%,
I+) pada 0,O125%
(-1 pada 0,0163%
xylostefIa
iml&e, M"'"p/tis
piutel ae
.
,
(LCjo 1138 ppm & 721 PP~)
Kemunculan Nisbah Reproduksi pmitisasi Pustaka imago keiami~
No Senyawa
Hamot
Parasitoid
Taksisitas thd imago/LCsd LDso
Kemuncuian Nisbah imago kelamin
Reproduksi parasitisasi P u s t h
(01 : tidak berpengaru'h, (+) : berpenganrh positif, (-1: berpengaruh negatif 'I Nilai LCJo (pg b h a n aktif per tabung reaksi 20 ml),
Nil&LD50 (pg bahan aktif per serangga), ') Nilai LCjo (mg bahan &if per liter)
Sermgga mengaiami
smngzu1
mikroargmisme patagen atau parasitoid
SeMTa
terns menerus, akan tetapi kkta di dam hanya sedikit ymg mengalami infeksi. Hal ini
disebablcan karma sermgga mempunyai istern peflrtfidtmunitas yang kompfeks dan efisien terhadap =rangan patogen dm parasitoid. Sistem pertaham tersebut addah: (I) pertahanan primer yang meliputi a) pertahanan perilah (Gross 1993) m a b) inregurnen dm sduran pencemaan sebagai penghambat fisik terhadap infeksi; (2)
pertahanan sekunder y m g meliputi EI) respans yang terkwrdinasi dari populasi seI darah (hernosit) jib penghalang pertama dapat dipatahhn dan b) induksi sintesis
peptida dm protein mtimikroba y m g terutama terjadi pada badan lemak (Gillespie et ui. 1997).
Imunitas d a n d e r diperankan ofeh hemofimfa yang meliputi sistem
imunitas humoral d& wluler @urn 1986; Eupta 199X a).
2.3. I Pertahanan Periiaku dan Karakier Morfolagi (Pertahanan Primer)
Swangga inang dapat terhindar dari wangan parasitoid krtrena memiti& karnkter
morfologi dm perilah yang tidak sesuai bagi parasitaid.
Gross (1993)
rnengemukakan a& t i p kefompok pertahanan primer sermgga inang. Pertama, ciriciri morfologi inang.
Variasi keiebalan dm kekerasan korion, bahan-bahm yang
rnenutupi pemukaan kelompok telur dm kunstruksi kelompok teiur &an
rnempengaruhi tingkac parasitisasi telur serangga inang oleh parasitaid. Pak el al. (1990) mengemukakan bahwa perbedam ketebalan korion telur dua spesies
Lepidoptera mengakibatkan perbeaaan waktu yang dipmlukan untuk menusukkan
ovipositor parasitoid Trichogramma m&Es
(Hymenoptera: Tricfiagnmmatidae),
L&ih lanjut Gross ($993) mengemukakan bahwa ketdalan intepmen, adanya sets dm bulu-bufu pada pemukaan tubuh, serta adanya kantung dapat melindungi larva
inang dari serawan pttrasitoid. Ke dua, perildm evasive (menghindar) serangga inang. Larva smggii yang bermetamuffasis holametatrola sering menunjukkan prilaku
wriggling (menmefiat), thrashing (mengibaskan tub&),
(mengg~dung
rolling atau curling
menehkkan Wbutr) serta jumphg (m10mpat) sebagai m p n s
terWap upaya imago padtoid m1etdckm tdur pacia #tau di deJm tub& samgga inang.
Ke tiga, p e d h algesif serangga iw. Pmg&
Iawa
periialnr agresif
addah k t m m p m atau aktivitas larva seraqga inang untuit: mengusir atau mengpgdkan semgm imago pamitoid, m e n j a t u h dm m m t i k a n teIur atatau
larva ektopwasitoid. Pertahanan p r f a iX E u larva serangga i m g terhadap parasitaid semakin efektif dengan semalcin Ianjutnya tingkat perkembangan larva hang tersebut (Grass 1993).
23.2 bunitas Humoral dan Seluier (Pertahanan Sekunder)
lmunitss (kekebafm) sekunder semgga diper* seXulw.
aleh imunjtas humoral dm
hunitas humoral tidak melibatkan hemusit tetapi meliputi pembentukan
protein hemaglutinin Sf:rta penman berbagai en&.
Irnunitas seIuler wlalu melibatkan
hemasit: (Gupta 1991a, 1991b; Charahbidis et a]. 1994b; Mimaras ef al1996). Per$ahanan serangga terhaditp invai parasitoid umumnya terjadi melalui proses
enkapsul~i. Ada dua tipe enkapsuiasi yaitu enkapsulasi w1uler dm enkapsubsi humoral atau melanotic encapstllatlion. Enlrapsulasi seluler tenttama rnelibatlran.
hemasit golongan plasmatosit dm gmulosit, sedangkan enkapsulasi humoral ti& mdi batkan hemusit tetapi selalu berasasiasi dengan aktivitas enzim fenoloksidase
(PO). Ehpsuizrsi seluler dapat terjadi
tanpa memperfihatkm gejrstn melanisasi
(Gllespie ed al, 1997). 22-2. I Imunitas Humorst
Sistem imunitas humoral ved&rata addah sistm biokmia hbuh yang memitiki fakror pengem! terhadap antigen yang disebut immunoglobulin (Tgs) atau antibudi. AntiWi k p e m melawan atau mqfiilangkan antigen asing. Pada sersingga faktor pengenal humoral disebut hemadutinin (aglutinin atau tectin) yang disekresi okh
immu~tosit(sel darafi yang k p r a n dalam reaksi imun) d m badan lemak. Wmolinzfa jugs m a w d u n g W a r antimik~organismesepefti sekropin, atmin, dm lisozim ymg disekrmi aleh sel g'mulosit (Eupta 199Xa).
Lebih lanjut Eupta (1991a)
mengemukakan bahwa hemglutinin mempunyai banyak sisi &if yang mempunyai
spsifitas ikatan dengan molekul polisaiEafida tertentu yang terdapat pada membran plasma organisme mikro atau benda asing I&mya. Spesifitas ikatannya bervacirtsi dm &pat dihambat oleh molekul monodaidq oligosakarida atau glikoprotein. Ion c$"
dipe-lukm urxhrk pergikatan karbolidrat. Adanya infeksi bakreri padst HyaIopkow cecropia (Lepidopt era) mengaki batkan
terjadinya induksi protein hemalimfa (diwbut hemolin) yaitu sejenis senpwa
immunoglobulin (Sun et at. 1990; Landmdorf & Kanost 1 991). Hemolin dm protein
hemolimfa IaiilIlya mengikat komponen senyawa pada pmukaan sel bak-teri sehingga tehentuk senyawa kompleks ymg shbil. Terjadinya ikatan ini men@ivasi
hernusit
untuk mlepaska malelcuf efektur ymg menginduksi protein anti bakteri pa& badan
lemak (Sun e#aL 1990). Protein efektor, disebut p47 (berat molekul 47 kDa), yang terdapat secata intra-
seluler dm pada pernu kaan hernosit berperan datam pengaturan sifat-sifat adhesif sel-
sd hemusit. Protein p47 pada Ceratitis capitafa dilepnskan m r a eksasitosis setelah diaktivasi oleh tipopolisitkmida (LPS) (Chardambidis
el
al. 1995). Marmaras el a!.
(1996) mngmukakm bahwa p47 penting dalarn reaksi pertahanan humoral dm
seluler. Marmaras el a[. 1994) mengemukakan bahwa protein p47 hrpwan sebagai
f&or pengad dm pengikat benda sing atau invader, tirosinase mengkatalisis pembentukan turunan t kosin reaktif yrritu quinon. Protein imufiitas terinduksi ymg berasaf dari brrdan Iernak dm hmosit tersebut
berbeda di antara tingkat perkembangan serangga dalam satu spesies.
Jadi
kemurrgkinan faktor hornom1 serangga memodifikasi respon imunitas hurnaraf pada
Tabel 2.4 Protein imunitas sermgga (Faye & Hultmark: 1993) Peptida (sinonim) 1 . Sercupin (P9, sarkotoksin I,
baktwisidin, lepidopteran) Mensin (famisin, sapesin, royalisin)
hran@Da)
Fungsi
Lepidoptera, Diptern Mamm&a.
4
Bakkxisida, mengakibatkan tisk m d r m sel bakteri
Diptwa,
4
Balrterisida, rnengakibatkm bsis membran sel b&eri gram +
20
Bak-eerisida,
Sumber
Hymnaptera, Coleoptera,
Odornata 1. Atrasin (P5)
kpidoptera
gram-
9
Bdderisida, gram-
1. Apidaesin
Hymenoptera
2
Bakterisida,
Berbagai
14
Mengurai, dinding set bakteri
Pen8nalan benda wing, memicu hemolisis Mengkat LPS
sefangga
1. Lektin Sarcophga
Diptm
190
2. Protein mengikat
Blanodea
450
Lepidaptera
72
Lepidoptera
48
gram -
iilpopolisakarida (LPSProtein)
Hmolin (P4)
Pengenalan benda asing mernicu koqylasi Pengenabn benda
E3erdamkm fmomena bahwa imunitas samgga mtibatkan protein tertentu seperti uraian di atas (Sun et al. 1990; Gupta 1991% 1991b; b d d o r f & KaM>st f 991; Chardambidis el al. 19951, serh senyawa rokaglamida dm turummya
pen-bt
sintais protein ( O h d ai. 19%) malra periu diteliti pengmh
rokagfdda terhadsap kadar dan protein hemulimfa lama
IZbinuulis yang
diparasit
oleh E. mgenfeop~~oosus. 2.3.2.2 Imunitas Seluler
hunitas whler addah sistmn kekebalan yang wldu melibatkan hemasit.
Pertahman serangga terhadap invasi pmsitoid umurnnya terjadi melalui proses enkapsufasi seluler.
Enkagsulasi selufer tenrtama melibatkan haasit galangan
plasmatosit dan granulosit. Enkapsulasi setuler dapat terjadi tanpa mernpertihatkan
gejda melanisasi (Eupta 1 99 1a, 1991b; Gtlespie ef al. 1997).
Proses enkstpsulasi diawdi dengan tejadinya kontak antara berrda asing *perti teIur atau larva paasitoid den*
%I-seX
grsnuIosit atau koalgulosit ymg
mengakibatkan sel-sd tersebut p a h dan melepaskm faktur-faktur pengenal. Faktor
pngenal terdiri dari z . mirip rnukoplisakarida, wnyawa fend dan fenoloksidase yang j u g terdapat ddm hemofimfa seta enzim-enzim yztng dipruduksi oleh seI-seI
oenositoid. Faktur pengenal tersebut memgsawtg sel-sel plasmatosit menempel dm rnernipih pada permukaan telur atau larva parasitoid memkntuk kapsuf. Kapsul yang t e h t u k mempunyai tiga lapisan: 1) lapisan bagian dalam ymg terdiri dari sel-sef
plasmatosit dmgm ketebalan 10 s d yang kemudian mengalami nekrusis setelah
mempruduksi melanin, 2) lapism tagah yang terdiri d a i sel-*I plasmatosit ymg
mmipih dengm ketebalan 20 sel, sei-sef ini dihubungkan oleh desmosom, cfan 3) lapism b e a n luar yang terdiri atas *I-sel plasmatosit yang tidak tmudifikasi dengan ketebafan5 sel (Gupta 199 1a, 1991b; Chapman t 998). Pada Gmbar 2.2, Eupa (1 99 1b) memperlihatkan proses enkapsulasi s a x a molekukr yang melalui tiga fase yttitu: 1) fase pengendan benda &sing (antigen):
eksositasiddegmulasi gmuIosit dan adhesi (grandosit-&s8n~o&t), 2) fase pembmtulran lapisan: f o w i hubungan =I-&
dan
~~ kornunibsi &-%I
(gmulosit-gmdosit) melalui hubmgan cehh (gapjunction), dan 3) fbe pghmtin p e m b t u b lapisam k-apml: pelepasan hubungan @mulosit-granuiosit) dm f o m i
lapisan luar.
Fase 1 menggambarkan tahap awd &pmrlasi
secant molekuler. Dalam fase ini
sel-sel grmulosit dialdivasi. Signal dimulai aleh adanytt kompleks ligm [rmq~or (REImti8en rtsing (FA)J yang terjadi rnefdui dua jdur ykhi: a) ddegzur mengak-tivasi
admixat sitase (AC) melalui. G-protein (GP) dadatau b) dengan mag-&ivasi protein kinwe C meldui hidrolisis m m b m fosfoinositida (PI).Dengan medissi ion c $', P1 dikidrolisis secara berumtan PI intmhder t@u
-+
PIP
+
PLPa sehingga merangsang proses
yang seam berumtan metepasksn 1 , 2 - d i i i X ~ i ~ u(DG) 1 unhrk
t
PIP * PIP*
Gambar 2.2 Dam-dasar mofelf er pembentukan kapsul d a t m proses enkapsulssi seluler (Gupta 199 1b). Ketemgm selengkapnya pada teks.
meqphfkm protein kimse C (proses yang tergantung pada c$*), r n e m o t i i C$', pelgram
mkhidonat (AA) meIdui produksi asam fosfhtidat (PA), mergaktivasi
panilat s i h (GC), dm akhmya menghasilkan guanosin monofosfat siklik (cGMP).
Hidrolisis PI stmm shltan m-kan
oG dm memobilisasi Ca2' yang a bertahap ion C$'
m e t u p a h ef&or utam dalam fase 1. Peningkatan m
a h
merangsang sintmis faktar koagulasi (CF)yang juga d i k e d *bag& recognition
.f&r
(RF), gruwth.facrar (GF), profenalobidase (PO). Kadar yarrg tin@ dari, ion
&' dipedukan a u k deganuiasileksositosis grmulosit fak-tor koagulasi CF.
F&or
sehingga w a d i p e I e p m
koagulasi CF rnengakibstkan kaagulasi loM,
rnemeranghp lebih banyak sel-sel granulosit dm memfrssilitasi agegasi sel-set di sekitar antigen asing (FA).
Faktor pewma1 RE: r n h k sel-sel garmulosit dan
plasmstoiit lainnya kc daerah sasaran.
Faktor pertumbuhan GF memfdimi
prolifemi granulosit/pIasmatosit~Ca dm b a r n C diperlukan untuk sintesis DNA dm
prolifemi sel-set. Profenolaksidase PO diaEaivasi dengan a y a peran ion
c$*
sehmgga proses melanisasi terjadi di sekitar antigen asing FA. Fase 2. Pada fase ini terbentuk hubungan celah (gap junction) antara wl-sel.
Molek-ul intraseluler M n g k a t untuk memelihara hubungan wlah diantarn sel-sel panulosit pembentuk h p d . Melanisasi terjadi setdatr pembentukan lapisan pertma kapsul dm tPer1anjut terus selama proses enkapsulasi. Deposit melanin terjadi secara a&
hingga pemhntukan kapsul sempuma.
Fase 3. Pada fase ini lapisan luar terbentuk smpurna mengelilingi kapsut dm
malekul ymg k a d a pada lingbngan intraseluler yaitu [cAMP]i menjadi rendah dm
bdar
[ca2']i tin&.
Tiigginya kadar ion 0 ' ' meldui pengaruh negatif,
rnemgmtahankan kadar [CAMP) yang rendah, rnenunmdxm dan menghentikan kamunikasi antara sel-sel grmulosit pernbentuk kapsul xhingga memfasilitasi p m k n t u k a lapisan kapsul terluar.
Kerntian telur atrtu larva pmsitoid yang terenkapsulssi meldui &stern imwitas
humoral ataupw & $stem imunitas seluler Bisebabh lrruena kekwmgan OMgen atau zat mdmm dm &mya myawrm toksik ymg disekrwihn ke dahm kapsuI
(Qu;cke 1997). Gupta (1991% 1991b) menyeburkan bahrwa dctkasi pruf~Ioksidase tid& hanya mengfistsilh desinfektetn datam 'bentxrk quinan toksik, m p i sistm
fenoloksidw juga mempunyai pengmh toksik dan merupakan pmyarat t>@ kernampurn bailatan dwi hmosit pada jarhgadhda asing. Metanin dm pruduk internediet dari &tivita fmoloksidase mempunyai pen&
sitotuksik antimikroba.
Lisozim, B-glukoronidase dm B-glukosaminidaw juga tPerperan mengalabath
kematian parasit ahu parasitoid.
memproduksi jenis oksigen r&if
Turunan quinoid mempunysti kontribusi ddam seperti anion superoksida dan rtrdikd hidroksi yang
mderikan kuntfibusi terhadap kem8tia.n patoga &tau pslrasitaid (Gillespie et al. 1997).
Enkaplasi biasmya mulai terjadi dab 24 jam setelah telur pamitoid diletddcan.
Bebrapa lava Hymenaptera pamitoid mampu m a g h d a r i proses
enkapsulasi hens g&an
lama yang &if dan pa&
Tacfmidae @iptera) karena
adtlnya sistern saluran pernafasan yang bertrubungan den@ sistem W e a inangnya
sehingga kebutuhm oksigennya dapat terpenuhi. Selain itu h d a wing dapat terhindar
dair proses mkapsulasi karena mempunyai sifat-sifat p m u b yang menyerupai jaringrtn ikat dda inangiya sehingga tidak menimbulkan respons dari hernosit
(Chapman 198 1; Woodring 1935). Tetur atau larva parasitoid juga dapat terhindar dari proses enkapsulasi karena. rtrcun ( v m m ) yang d i k l u a r h pada mt petet&an telur
aleh imago ktina parmitoid. Racun ini mengubah atau merusak hemasit inangnya (Ri;rJri &
Rizki 1984). S e h itu, beberapa spesies Icknwrnonih dm Bmwnidae
(Hymenoptera) rnengandung poi'phmirr~s ((PDV) pada badan kdiks dwi ovarinya Erta m y a teratosit yang Membang dari
membran ekstra embrio yang dapat
(Ashida & Yamassalci f 990; Chdambidis ed al. 1994a). Fextolok-sidase t i p tirosintrse ymg herd dari pIasmsg hemusit, badan !em& dm integumen, serta t i p l a h e yang bras& dmi internen b 8 Cerafifiscapilafa mempmyai bobot mlekul m a yaitu
93
ma.(
C ~ ~ d iet .al., 1994b; Mammas et al, 1994). Cherqui el aL 19%)
melaporkan W w a p~afenaloksidwyang diisolwsi dari hemolimfii Locus& miqatoria (Othaptera: Acrididae) mempunyai bersat molent1250 kDa ymg tersusun atas tiga sub unit nun-kovalen dengan berat malehl81 ma.
Peranan enzim fenotoksidase ddam sistem imunitas serangga secara skematis ditunjukkan pada Crambar 2.3 (Marmaras et al. 1996). Metanhi, sklerotisasi ku ti kula,
DOPA
Gambar 2.3
-
NAT
p
NADA
Peranan &m ddam metablisme tirosin d a g a i iiekmisme irnunitad pertahanan serangga. PO: fenoloksidase, DDC: dupadekwboksilase, NAT: N-asetiltransferase, NADA: N - ~ i 1dopamin (Mamaras et 01. 1996).
dm m e h i s m e p e r t h a n merupakan prom yang M a , t-pi
dalam ketiga p r o w
tersebut dalu m e l i b a h senyaw dasar m amino tirosin dm fao1olcsidase. Pada hewan Fm-
ad ada
fpolxidihidr-ti-)
2
G p dnisasi, yai.tu
~~ dm c%lmddn.
dicLikan d a g m k e h t a n dalam a w ,
mefirpakanpigrxlenberwamakuning~~~klatkemerahan,~ungdfiu,~ m p & m skh$ ohidatif dari &ei&d~paquinon.
Eumehh d i m berwm
coldat atau txitam, f i e t e r o p o ~ysng ti& lmt, serta termsun dari u - k d r ~ dan n 0-
cpkon. Eumdm@s
metiputi m g k a m &si
hidroksilasi tirosin menjadi dopa,
oksidasi dopa menjadi dopquimn, siWisasi dopaquinon menjadi leuodopakrom, dm reaksi oksidatif pbentukan dopakrom, konvmi dopdcrorn mmjadi 5,64iftidroksiindot, selmjmya diikuti pa-sasi
aksidatif (Gambar 2.4) (Nappi el ai. 1992; ECtiyer 1985).
Pemm proses mdanisasi da3am M mengalrihtkm kemraEian orgmisme, misdnya teIur atau larva parasitoid, masih menjadi perdebatan.
Has'i penelitian
respons pmhmm fxemolidh Drawphila mebogmter @ipteret: Drosophitib] tdsldap pamitoid kptopiiim botriardi (Hymenoptera) mewjukkm bahwa
-elanin
dm siderotin merupakm penyusun u m a ksapsuf sehler y-
tedmtuk
ddm proses dapsulasi ('Nappi er al. 1992). Sebdiknya jug8 terjaifi pembentuk-an nodul dan kapsuI m p a diihti tajadinya mefaflisasi. Mdanisasi ymg terjadi d a b
hemolimfa Galleria yang tidak mengymdung tiernosit tidak mempunyai Mvim bakterisida dan
dapst
terjadi raksi imun hemolimfa GaZIerr'a yang tidak
mempwlihatkan melanisasi @ye 1978).
Hasil penelitim secara in v i m yang d i l h h aleh Marmafsas ef al. (1996) memperlibtkm b&wa jdur melanogmesis d i p d u b ddam respons imunitas
hemolimfit dm inkgumen. Tirosin, dopa, dopamin, dnn Bop&om dapat berperan mezlghtikan gwakan (irnmobiIise) dm m
m (entrap)E: coli dengan adanya
ahivitas fmalaksidase. Huil peneIitian juga menunjukkm tuninan quinon r d i f
dapat bentpa dopaquinon, dapdxom-quinon, dm dop~n-quinon. Lebih Ianjut
dkemukakan bahwa dapamin dapat berfungsi untuk menghentikan gerakan dm m e m m g k a p E. ccoli. Ooprtmin dibmtuk dari dopa deilgm adanya akivitas enzim
dopa dekarbaksilase (DDC).
Enzim lain yang tedibat dalm p r o s enkapsufasi seluter a&!&
Bavin adenin
dinukleotida (FAD)-glukosa dehidragenase yang teramati setidaknya pada larva M d c a sex&. EEnzirn ini terdeteksi pada wl plasmtosit yang menyebar pada gelas
ubjek Ban pada sel hernosit ymg mengenkapsulasi batangan lateks m i h (Cox-Foster & Stehr 2994).
Siam imunieas serangga itlang seperti yang diuraikan di atas merupakstn mekanisme prtafiarran yang berkernbang untuk rnempertahmkm eirsistensinya di dam dari t e k m seleksi oleh orpisme mikro dm parasitoid.
Pada h
s E. m-gepzteopild~t~s ti&&
kemuncuhn imago parasitoid dari larva
inang C. pwm hanya stkitar 7% &bat adanya enk:apsulasi parasitaid pradewasa
oleh larva C. pavonatma ( U h m 1982).
EnicapsuIasi tahdap telur dan Iarva
parasitoid olch larva C. paw~lmrayang diparasitkm saat instar 1 dm 2 pada kondisi
laboratorium bertuntt-ktrzat mmcap.i 69% dm 97% sehingga mmekan perkembangan
pamitoid pradewm menjadi imago @on0 el al. 1998). Okh karena itu, dalam penelitian
ini
dikji
pengfiambatsn
enkrapsulasi
pradewasa
parasitoid
E.
q'enteopiims oleh larva inmg C pavonana dengm rokaglamida.
Ashida M, Ymsaki M. 1998. Biochemistry of the phenuluxidase system in insects: with special reference to its activation. Di dalam: Ohnishi E, Xshizairi H, editor. Molting anrf Metamorphosis. Tow: Japan Sci Soc Press. Bdin: SpringerVerlag. pp 23 9-265.
B d o s a P, Gross P, Kernper J. 1991. Influence of plant dleluchemicds on the tobacco horn-worm and its pamitoid, Cotesia congregafa. Eculogy 72: 15671575.
Bayouo IM, Plapp SW, Gilstrap FE, Mchds GJ. 1995. Toxicity of selected insecticides to Diuraphis mxia (Hornoptem: Aphididae) and its natural enemies. J Ecan Entomol88: X 177-1185.
Beckage NE, Gelman DIB. 200.1. Wasp parasitaid disruption of host development: Impfiattion for new biologically based strategies for insect cantrof. Annu Rev Entarnal 49: 229-330. Bentz J, Neal W . 1995. meet of a natural insecticide from Nzcotiam gmwi on the whitefly parasitoid fircarsia +formam(Hymenoptera: ApElenidae). d Ecan Entomol88: 161 1-1615. Bahnenstengef FI, Steub-e KG,Meyer C, Nugraha BW,Hung PD,Kiet LC, Rocks P. 1999. Structure activity relatiansfxips of antiprotiferative rucaglamide derivatives from AgIuia spp. (Mdiaceae). J Biosciences (2.Naturforsch.) 54C: 55.
Campbelt BC, DuRey SS. 1979. Tomatine and parasitic wasps: potential incompatibility of plant antibiosis with biotugical control. Science 205: 700-702, Chapman RF. 1981. The Insects, Structure and Function, 3d ed. Massachusetts: Harvwd University Press.
Chapman RF. 1998. The lnsecf Stnrchrre and F~ction,4& ed. Masswhu~ens: Cambridge University Pms.
Cfiaxdmbidis ND,Butumms S N,Lambropaulau W Mamum VJ. 19%. l k w m and mdanhtiun depend on the eumlmin pathway, accur indqadently and are c0ntroUed dEererrtidly in developping Cerutitis q i i a f a . Insect B i w h Mot. Biol24: 655-662.
Chardambidis P6D, Boumazos S N, Zervas CG, Katsoris PG, Mimans VJ. 2994b. Giycocylation and adhesiveness differentiate Ceratitis q i f a t a tyrosinases. Arch lnsect Biochem Physiol 27:235-248.
Charahbidis ND, Zemws CG, Lmbropoulou M,Katsoris FG, bfammas VJ. 1995. Lipopaiyswhafida-stimulated exocytosis of nonself recopition protein &om insect hemocytes depend on protein tyrosine phosphorilatiun. Ew J Cetl Biol67: 32-41.
Cherqui A, Duvic B, Brehdin M. 1996. Purification and characterization of prophexxaloxidase &om the haemotymph of h s t a migratofia. Arch Insect Bi&m Physiol32: 225-235. Cox-Foster DL, S t e h JE. 1994. hductian and localization of FAD-glucose dehydrogmase (GLD) during encapsulation of abiotic implants in M&ca smta larvae. J insect Physi0140: 23 5-249, Cui B, C h i H, Santisuk: T, Reutrakul V, Famswarth Cordell GA, Pezmto JM, Kinghorn AD. 1997. Navel cytat0Xi.c iH-cyclupentpr[b]~furanfignans from A g h h elliptic#. Tetrahedron 35: 17625- 17632.
Dona D, Prijona D, Mmuwoto S, Buchuri D. 1998. P q a h ekstmk biji AgZuia hamsium Perkins twhadmtp interaksi antara larva C r ~ ~ ~ Z o rbimtalis n i u Zella (bpidoptm: PyraXidae) dm p d t o i d n y a , Biboms mgenfeopiiasus(Cameron) (Mymenoptera: Ichneumunidae). Buf MPT 1: 38-46. Dumontet V, Thoison 0,Omobuwajo OR,Martin MT,Perromat G, Chiarani A, %the C, Pais M, Sevenet T. 19%. New nitrogenous and aromatic derivates from Aglaia urgenteu and A. forbesr'i. Tetrahedron 52: 693 1 -6942. Durn PE. 1986. Biochemical aspects of insect immunology. Annu Rev Entomol. 3 1: 321-339.
Faye I, Hdtmark D. 1993. The insect immune proteins and the replatian of their gene. Di dalam: Beckage NE, Thompson SN,F&aFici BA, editor. Pmsite and Pathogen of Insects. New York: Academic Prw, &ling
D, Sintii P. f 994. Buprofesin effects on two pcuasitoid spesies of whitefly (Hamoptem: Almrodidae). J Ecan Entomu1 87:842-846.
Gillespie SP, Krtnast MR, Trenczek T. 1997. Biochemical mediators of insect immunity. Annu Rev Entamof 42: 6 I 1-64?. Gross P. 1993. insect behavioral and morphological defenses againt parasitaids. Annu Rev Entomof 38: 25 1-273.
Gupta AP. 1985. Cellular elements in the hemoiymph. Di ddm:KerIcut €24Gilbert
LI, editor. Comprehensive Insect P h y s i o l ~ ,Biochemistry and Pharmacology. England: Pergamon Press. pp .40I 45 1
-
imunocytes and other hmocytes: roles in wIl& and Gupta AP. 1991nt, humurd immunity. Di dalm: Gupta AF, editor, Immu~oIugyof insects and other arthropods. New YO&: CRC Press. pp. 19-1 18.
Gupta AP. 199Zb. Gap cell junction, ceff adhesion maledes, and molecular basis of encapsulation. Di ddam: Eupta AP, editor. Immunology of insects md ather &upuds. New Yo&: CRC Press. pp. 133-167
Has& M, Ammo N,Nemato H. 200Q.Peszicidd effects on mortality and parasitism rates of Diadegma s~lrnicImsum,a parasitoid of the diamondback moth. Biacantrol45: 165- f 78. Hughes JA, Hurfbrt RE, Rupp RA, Spence KD. 1983. Bacterial induced haemoIymph proteins of Mrmduca Sexfa pupae and larvae. J Insect PhysioI 29: 625-632. Idris AB, Grnfius E. 1993. Pesticides affect immature stage of Dia&gma imlure (Hymenoptera: Xcneumonidae) and its host, the diamondback moth (Lqiduptee Plutellidae). J Econ Entomof 86: 1203- 1212.
Ishibaski F, Satasook C, Isman MB, Towers GHFJ'. 1993. Insecticidal I Hcyclopentatetra-hydro[6]befzu)fu~msFrom Aglaia d r a t a . PhytocW s t r y 32: 307-3 10.
Janprasert J, Satasook C, Submalanand P, Champagne DE, lsman MI3, Wiriyachitra P, Towers GHN. 1993. Rocaglarnide, a natural benzofiran insecticide from AgZlaia adwata. Phytochemistry 32: 67-69. Kayser H. 1985. Pigments. Di dafarn: Kerkut GA, Gilbert LI, editor. Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. England: Pergamon Press. pp. 347-365.
King M'L, Chiang CC,. Ling HC,Fujita, Ochiai, McPhaif AT. f 982. X-ray crystal structure of rocagiamide, a novel antileukemic IH-cyclopenta[b]bfizufuran from AgZaiu eiliptifdia. 3CS Chm Commun X 982: I 150- 1 15 1.
Kuo HL, 1986, Resistance of oats to cereals aphids: effect: on parasitism by Aphelims asychis Wdker). Di ddam: Baethef DJ, Eikenbary RD, editor. Interactions of Plmt Resistance and Parasitoids and Predators of Insects. Chichester, West Sussex, England: Ellis Hawood. pp. 1 26- 1 3 7. Landendarf NE, Kanost MR. 1991. Bacteria-indud protein p4 (hemufin) from Mmrduca sexta: A number of the immunoglobutin superfamily which can inhibit hmucyte aggregation. Arch Insect Biuchem Pfiysiol 18: 258-300.
Lavine MDy Beckage NE. 2995, Poiydnaviruses: potent mediatars of hast insect immune dysbaion. Parasit01 Today 11: 368-378.
Lrawence PO. 198I . Developmental and reproductive biologies of the parasitic wasp, Biwteres lon@m&tus, r d on host treated with a c W n s y n t W ~ sinhibitor. Insect Sci Appt 1: 403-406.
Locke WH, Heng CK, Basirwn N, Rejab A. 1990. Non-target &ec~s of neem (AzlaLjrmhta indica A. Juss) on Apmtlales piulellae Kurdj., cabbage, solwi stnd padi. Proceedings 3d Intwnationai Conkence on Plmt Protection in tfie Tropics. March 20-23, 1990. Malaysian Plant Protection Society. anting highland, Pahang, Malaysia. pp. 108- X 10 Marmaras VJ, Chardambidis ND,Cervsas CG. 19%. Immune response in insect: the role of phenoloxidwe in defense reactions in relatian to mel~zat.ionand sderatization. Arch Insect Biochem Physial3 f : X 19-13 3. Mannaras VJ, Chardambidis NU, Lmbropoutou M. 1994. Cellular defense mecanisms in C, capitafa:R6co@tion and entrapment of E. coii by hernocute. Arch Insect Biochern Physiol 26: 1-14. Nappi N, Vrtss E, &on Y, Frey F. 1992. Identific8tion of 3,4dihydroxyphenylalanine, 5,6-dihydroxyindok, and N-asetytarterenone during e u m e W formation in immune reactive larvae of Dramphila rnelamgmter. Afch Insect Biochem Physiol20: 181-291.
Nugoho BW, Mmda RA, Giissregen B, Wray V, Wtte L, koksch P. 1997a. New insecticidal rucaglamids derivatives from AgMa &pewem (MeXiticeae). Phyc~cfremistry44:1455-1461. Nuguho BW, M a RA, Wry V, Witte t, h h l i n g M, Praksch P. 1999. New insecticidal rocaglamide derivatives and relatsd compound from AgIaia doraida (Meliawe). Phytochemistry 5 1 : 367-3 7 1 . Nugoha BW,Eussregen 13, Wry V, Witte L, Bringmann G, Proksch P. 199%. New i n ~ i c i d a lrwaglmunide derivatives from Aglaia eiipticn and Aglaia h s i a n t l (Meliame). Phytochemistry 45: 1 579- I 585.
Nugoho BW, Pmksch. 1999, Inwbisida bani dari tamman Aghia mbratta (MeIiaceae). Di dalam: Suetopa D, Supriyadi, Djazuli kll, Hadipoentyanti E, Yuliani S, Prijona D, Rivai AM, Taufiq E, Rushendi, editor. Proxiding Forum KomuI* Rmiah P&mem Pestisida Nabati. Bagor, 9-10 Nopember I999. Pusat Pmelitian dan Pengembangan Tanaman Perkd?unan Bogor: Duta Grm.
Ohse T,Qhba S, Ymamoto T,Koyano T,U m a w a K. 19%. Cyclopentabfuran ligmn protein synthesis inhibitors from Aglaia odorafa. J Nat Prod 59: 650652. O h m N. 1982. Biology of Crmidoiomia pwnanu Zell , (Lepidaptera: Pyrdidae)
and Its Parasites from Cipanas Area SEMU-BIOTROP .
(West
Java). Research Report. Bogor:
Palc GA, van Dalm A, b a d m k N, D i j b R. 1990. Host egg chion s t r u m influencing ho& s u i t a b i i fur tfie egg prtrzrsi~aidTfichqrmmw Westwood. J Insec PhysioI 36: 869-875.
Praksch P, Ed& Ebd R, Bobtengel Nugraho BW. 2001. C&stry and bioIogycal activity of rwaglamide derivatives and related campamds in Aghiu spesies (Meticem). Curr Organic Chemist 5 : 923-938. Purmll WllF* Stark jD,Messing W. 1994, Insecticide effects on three tepfitid fruit flies and associated braconid pamitoids in Hawaii, J Ewn Entomol 87: 14551462.
Pye AE. 1978. Activation of prophenoloxidase and 'inhibition of melankation in the hernolymph of immune Galleria r~ee10neXZ~ Iarvae, Insect biochem 8:1 1 7- 123.
Quicke DW. 1997. Paxasitic Wasp. London: Chapman & Raguramm S, Sin& RP. 1999. Biological effects of neem (Azwdirachta indr'ca)seed oil on an egg parasitaid, Trichogrmmu chilortis. J Econ Entomol 9266): 12741280.
hthmm RJ, Johnson MW9 Tatrashik BE, SpalIen KM. 1995. Variation in susceptibility to insecticides in the Idminer parasitaid Eaplopidiecm artilis (Hymenoptem: Eucoifidwe). 1 Ecan Entarnal 88: 475-479. Reitz SR, Trurnble ST. 1996. Tritruphic interactions among linier furttnocoumarins the h ~ v o r eTrictropiusia ni (Lepidaptera: Noctuidae), and the polyembrionic parasitaid Copi&soma frori&mm (Hymenoptera: Enmdae). Environ Entomol 25: f 391-1397.
Rizki RIW, Rizki TM. 1984. Selective destruction of a host blood cell type by a pamitoid wasp. Proceeding National Academy of Science, USA 81: 61 546158.
Sapdi. 2001. Pengmh ekstrak ranting Aglaia odoratra h u r . (MeGawae) terhadap Helicove~pammigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) dm parasitoidnya, Eriboms argenfeapilosus (Cameron) (Hymenoptera: Ichneurnonidae) [Tesis]. Bogor: Program Pascasajana, Institug Pertmian Bogor.
Sastrosiswoja S, Koestoni T. 1983. P e n g h beberapa insektisida terhadap hama ulat daun kubis dm pmsitoid Didegma euceropkga. But Penel Hort 10:2 1-30. Satasook CM,Isman B, Wiriyachitrst P. 1992. Activity of rocaglamide, an insecticidal natural product, against the variegated cutworm, Peridroma saucia (Lepidoptera: Noctuidae). Pestic Sci 36: 53-58.
Schmutterw M, 1997, Side-effacts of neem (Azacfrmhb inriica) products an insect pathogens and natural enemies of spider mites and insects. J Appl EM 121: 121128.
S c ~ & a v ~LM, n Jemy T, vm Loan JJA. 1998. Insect Plant Biology: From Physiology to Evolution. London.: Chpman & Eiall.
RK, 1992. Sumivd, longevity, and reproduction of tephritid h i t fly pansitaids (Hymenoptera: Braconidae) reared fium f i t flies exposed to diracfitin. 1 Ecan Entorno! 85: 1125-X 129.
Stark 33, Wong TTY, Vargas RI, T R a l m
Strand @ Pech LL. 1995. Immunological basis fur compatibility in parasitoids-host relationships. Annu Rev EntomoX 40: 3 1 -56.
incIudens Strand haR, Noda T. 199 I . Alteration in the haemocytes of ~?reuJ~p1u.cia &a parasitism by Mycroplitis &moIifor. J Insect Physio13 7: 839-850.
Sudarmo, Prijonu D, Manuwuto S, Buchori D. 2UUI a. Sdektivitas ekstrak canting Aglaia h a f a Lour. (MeIiaceae) terhadap Cmidolomia birrotalis Zeller dan Err'boms 1ugenieopiIosus (Cmeron). Hayati 8: f 12- 1 I 6. Sudarma, Prijuno D, W u w o t o S, Buchuri D. 2QQlb. Pengmh ekstrak ranting AgZaiu &ram Lour. (Mefiacwe) terhadap perkembangan pamitoid Eribrus mgenteupiIaw (Cameron) pada hang CrmidoIumia iaimlaJis Zeller, J Hma dm Penyakit T u m b u h Tropik~t1 :63 -70. Sun SC. Lindstrom I. Buman HG, Fave 1. Schmidt 0. I990. Hemolin: An insect i&uneprotein belunging to the immunoglobulin superfarnily. Science 250: 1729-1 732. *
*
-
Thurston R, Fox PM. 1972. Inhibition by niwtine of emergence of A ~ f e I e s congregahrs from its host, the tobacco hornworm. Annu Ent Sac Amer 65: 547550.
Vinson SB, 1977. Micrcphtifis crmeip: inhibitions of the Heiiothis zea defense reaction to Cardimhiiesnigriceps. Exp P d t oI 4 1 : f 1 2- 1 17.
Waodring PP, 1985. Circulatory system. Di dalam: Bfum MS,editor. Fundamental of Insect: Physiology. New York: John WHey & Sons. pp. 5-57.
Xu J, Shetton AM, Cheng X.
Cornparisan of DiIrdegma insulare a d Microplitis plufellae wrne~tem: Bracanidae) as biolagid control agents of Plufeila xyIosteIla (Lqidoptera: Plutellidae): fidd pami t ism, insecticides susceptibility, and host-searching. J h n Entoma! 94(1): 14-20. 2001.
Xuan TD, Eiji T,Hiruyuki T,M i t s h u h M,K h n h TD,Chung M.2004. Evaluation an pfiytutoxicity of neem (Amdirachtaindica A. Juss) to craps and weeds. Crop Protect 23: 335-345.
Effects of MicrupIitis crraeiipes Zhang D, Dafifman DL, Jwlfurs UE, 1997. teratocytes on host h m o b p h protein content and Cirt body proliferation. J Insect Physiol43: 577-585.
